Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Тенденция становления челюстного аппарата и височно-потолочной части черепа в некоторых роющих грызунов
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Тенденция становления челюстного аппарата и височно-потолочной части черепа в некоторых роющих грызунов"

РГ6 од

' 'й'ч-г,

Т 1 АКАДЕМІЯ НШ УКРАЇНИ ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ім. 1.1. ШМАЛЬГАУЗННА

На правах рукопису УДК 59і.472 * 591.473

ПАСІЧНИК СЕРГІЙ ВАЛЕНТИНОВИЧ

ТЕНДЕНЦІЇ СТАНОВЛЕННЯ ЩЕЛЕПНОГО АПАРАТУ ТА ВИСКОВО-ПОТИЛИЧНОЇ ДІЛЯНКИ ЧЕРЕПА У ДЕЯКИХ РИЮЧИХ ГРИЗУНІВ

03.00.08 - зоологія

АВТОРЕФЕРАТ дисертації на співідукання вченого ступеня кандидата біологічних наук

Київ - 1994

Робота виконана у відділі еволпційвої морфології хребетних Інотитуву зоології ім. І. І.Шиапьгаузена Ш України

Еаувовиа керівник: доктор біологічних наук М.Ф. Ковтун

Офіційні опоненти: академік АН України,професор* доктор

Л 0І6.09.0І Інституту зоології ім. І. І.'Шальгаугена АН України

З дисертацією мокна ознайомитиоя в бібліотеці Інституту! зоології ім. 1Л.Імальгаузена АЯ України

Відклик в 2-х екземплярах,, завірених керівництвом та п^яаткоп закладу, просимо направляти на адресу:

252601, Київ-30, ПЯі, вул. Леніна 15

біологічних наук* В.'А.Топачевський академік АН В1ИУГ професор, доктор ветеринарних наук С.'Я.Рудик

Ведучи* заклад : кафедра, біології Київського університету

Автореферат розіслано

Вчений сжхретар спеціалізованої Ради кандидат біологічних наук

В. В.Зслотов

ЗАГАЛЬНА ХАРАЯЇШСШНА ГОБОТИ

Актуальність танк, Щелепний апарат щ;, яо/авшнів ряду гризуяіз н5сз відловідальність за викопення кількох ттттєво важливих функ-' цій: кзханічної обробки їчі, гшзінкя, р'/ття. нападу та захисту. Звідси його будова у тт.еі чи іншої групи гризунів відСиьас рівень спеціалізації до виконання кожиог з цих функція. Моофй функціональний ака/із дає одну з моялнзосізй оці"ити як напрям спеціалізації /зокрема, ДО р.'ТТЯ різцяаи/, Т9К і ргвень просування того чи іншого виду в цьому напряжу. Має значення нк чіглкі- тип риття, алз й спосіб туанспортузання грунту на поверхи» землі. Обидва процеси /риття та транспортупання грунту/, розривалися, очевидно, паралельно. Логічна припустити, шо структури, які їх забезпечить, в ирзце-сі свого становлг-иид /адаптаціогенгзуД витримували взаємний ксре— лпгипвдй вігїйб. Очзвідао те-коїх, ио шрїогіуккціональний аналіз та адаптивні перебудови шеяепного апарату ти висково-потиличної ділянка черепа риючих різцями гризунів потрібно вивчати паралельно. Особливості будови жувального апарату риючих гризунів з різноманітних груп вивчалися різними дослідниками - іноді зверталася увага й на будову висково-потиличної ділянки. Однак тевдеиції ндаптавьгої перебудов ця" ділянок /як загальні, іак і часткові/ з повній мірі ко виявлено, й подальші дослідження б тттй галузі можуть детч додатковий матеріал для розумінні філогенетичних процесів в ряду гризунів. Особливий інтерес в цьо;лу аспекті псепстазля'і щелепний апарат та висково-потилична ділянка у представників такої вузько спеціалізованої та відособленої групи, якою е юдина БраІвсіЛая ; у питання; адаптаїїіогензгу цієї групи до цього ’іасу має иісцз ряд дискусійних ■га неясних моментів. Відмічені обставини з значній мірі вістнули . на вибір теми даної роботи.

Мдта та завдання нослгаженвя, Основної» мзтоо д&шї роботи було за допомогою морфофуикціокального ан&лт у, а також спостзреяонь в природі виявити головні за*сонзуірпос''і га шляхи становлення жувального апарату їа вксково-пстиличної ділянки деяких гризуніз, пр освоїли в процесі' ісго?качол’о розвитку та диференціації фоїм різні типи дагтя та транспортування грунту. З ов'я&ку а цим ставилися такі завдання:

- ?явчитіі иои^сгстію цалаглогг апарату -га висхово-поткяи.иїїої ділянки черепу „икічкх гризунів, а тсікотт даяких нзриїїчих та мал^рию-чих бкдіз;

- досі Іди ги дув&льну мускулатуру сліпаків та деяких видів гризунів, не спеціалізованих до риття різцями, а також провести біомеханічний аналіз роботи кувальної мускулатури;

- провести порівняльний иорфофункціональний аналіз щелепного апарату тс. кувалімої мускулатури у. гризунів, по були дослідженіі

- пдяході порівняльного аналізу встановити морфофункціональну специфіку жузкяьюго апарату та висхоьо-потиличної ділянки риючих гризунів в цілому та окрзмчх груп зокрема;

- на підстаьї здобутих даних обговорити основні тенденції в становленні целенного апарату та висхово-потилкчкої ділянки сліпаків., а там к ікі/их рішчих гризунів.

Наукове новизна. З шитому- об’ємі проведеш порівняльний'морфо функціональний аналіз цасзпнуго апарату і потиличної ділянки черепа ОСНОВНИХ. Г(.ул риючих ГрИЛУНГВ З ПІДРЯДІВ Муошогрпй, ЯувІїГІСО-поррЬя та Ьоіигошограг, Де винятком представників родини Ва(;>іу-ег£-ійае Уточнюються особливості морфології поданих пише структур у деяких видів, літературні свідчення про яких або обмежені:, або неточні. Обговорюються генезис та "ікіціглчі” фактори формування тик званої "лажноїП суглобової яики. Виділено окремі парзметш структур висково-потиличної ділянки черепа та валенного еларату, що дозволяють судити про відносний рівень спеціалізації різних груп гризунів до виконання функцій риття та транспортування грунту та про ступінь розвитку деяких Г£уп е плані спеціалізації до риття. Виэкачйш основні тенденції, ях загальні, так і часткові, в становленні шелепногс апарату у ряочих різцями гризунів.

Теоретичне та пиакткчне знічения. Одержані результати допов-нозоть та уточнюють наукові факти по ш^офунаціональнім організпції щелепного апарату та висково-потиличної ділянки черепа ріьіих груп риючих гризунів. Висловлена думка пре генезис несправжньої суглобової ямки дозволяє підійти до обговорення проблеми з іншої нетрадиційної сторони. Порівняльний ьборфофункціокальньй аналіз даних структур у різьих за рівнем спеціайзації до риття видів дозволяє судити про адоптивну суть морфологічних перебудов черепа гризунів. Результати цього аналізу полка використовувати в навчальному процесі пр:і вкклздішні курсів зоології, порівняльної анатомії та еволюційної морфології, філогенії та систематиці, е довідковій літературі.

Апьобауіяг робота. Пате піе ля дисертації доповідалися на з асі,-раннях ЗІДЦІлу ОВОЛВЦІЙНОЇ 40рфаЛ0ГІЇ хрєбеїі-мх Інституту ЗООЛОГІЇ зд. І, І.і&вльгауззна АНУ /Ките, Т.9;Л~І9?3/, ка засіданнях кафедри

зоології ЦДПІ їм. 11.Б.Гоголя /Ніхин, 1992-1993/.

По матеріалах дисертації опубліковано три роботи.

Структура та а Оси оботи. Дисертація складається з вступу,

5 глав та висновків, викладених ка 167 с.орінкбх машинописного тексту, ілюстрованих 2-і иалюнісамй та 10 таблицями. Список літератури вюшчаз J54 джерзла, в тому числі 95 іноземних,

ЗМІСТ РОБОТИ.

Основні положення Еступу зідгавідаоть викладеній в авторефераті загальній гарактерис^иці роботи, ’

Частина І,. Огляд літератури.

У цій частині в пергау чергу дасться аналіз літературних дхерел, які містять відонисті про иорфслогіи та .уннцісналькі особливості щелепного апарату сліпакових. Пори! відомості про анатомічну будову черепа пі її групи, а також про загальний план будови зубів юяна зьайти у Туляьбергь /тиПЪлгз IBS6/, потім у Мегелг /нвЬоІу І909/ Функціональну трактовку особливостей будови жувальгзго апарату і <целапкого суглоба сліпакозих впэршз запропонував Б.С.Виноградов /1926/. Подальше вивчання пристосування кісткових структур, які скяьдаоть лузальний комплекс, було проведено il.fi. Гамбаряної» разом з Б.С.Виноградова/І9и2/ і саиостійко /I960/. П. її. Гамбарян вперле вказав на посилення, в комплексі жувальна: мускулатури білозубого сліпака, ролі «‘язіг-рзтранторів, Найбільш детально Судова і функції кувального апарату сліпакових було висвітлено В.А.Тсла«езським /1569/. Останні ио.Іоти Г. о. Зубцевої /1984, 1990, 1992/ відкривавть ніби новий wan в дослідженні кувального апарату сл+пакови;'. У цих роботах на г.трлз місце виходять досвідженнд процес' риття, прийоми обробки грунту, будови і функціонування різціз; пршокуються чоаі катоди і прийоми досліджзння. Щодо ролг "ложної" суглобової ямхи автор дотримується логляду, вперла висловленого К.Рігзи /Не-ч-. ,1953/; він уводиться до nrti'OitSHHs руху нижньо? шелех:» а абер&льдацу напряк-«У.

йкслоггчноіц аспекту риючої діяльності зліпахоьих присвячена значка кількість робіт різких авторів /Казчаков, 1903; К:ствдзнко, 1931; ;!укзльо.кзд, г932; Ашскмоз, 1333, 1933; Реігггник, 1941; його-сян, 1946; ОгксВ, 1947; Айнязндев, 1951; Литлеако. 1959; Овчі-.яия-чопа, 196?; Махмуговг, I960 та іььі/. За дянкчтк указаних: автор;п сліпакам властивий різцево-головний спосіб риття, пуи якому розіту-

Ш8ННЯ ГК'НТУ ЗДІЙСНЮЄТЬСЯ НЙЖНІШ1 рІЗЦЯШ, а ТраК'.’ПОртуВ&ННЯ порцій звисі - головой.

Засоби риття інших гризунів висвітляться як у вітчизняній, так і в зарубітаій літературі / HolJ.igw . 1916; Br«ckearidae,

1929; Скалон» Неісилагов, 1936; Еикогрздэв. 1937; Hill . 1937; Eliermann I94CI; Нзкипз.тов, І9-І5; Г.ассі. , П'асу , 1948; G*nelxy ,

1965; Гаглйарян, 1949, IS70, 1982, 1984 рь в*ег , 1965; Зтроніюв, Лабас, I960; Кервсьіпг; , 1953; Капитонов, 1972; Громов, Поляков, І9'77; Ьакаі , J.97S; К-эш«г , 1930; Bekela , I98oj Vlilkine , Woodo,

193-4; Hiscaaft » 1935; Даалгееа » 1988; V.'ilkino , 1938 та Ін./.

Нами використано такоя роботи, цо висвітлюють морфофункціональ-иі особливості щелепного апарату представників інших униів ссавців. Відмічаються різкі: тенденції його становлення /Лебадкина, 1945; Тогге, 1967; Нііешае, 1Э67; Гмдав, 1979; tiler, t IS80; Sotaeb, ЩЗ Никольский, 1983, 1990jGornial. , 1985; Greaves , 1985 та гн./‘.

Час-гина 2, Матеріал та иетодика.

«Орсліджзко 36 видів гризунів, ио представляють 10 родин:

Гіідряа Myomojpha. ' -

Родика сяіпеків - bpulacidae/Spalax gig&ntouti Uesr, ,Ep.oi'oxia-гііів Resiu,£.p« polonioue U»h«, £p. miorophthRiaap Giild,, Sp< ('rotaus Uchr., NamieBpalax. lcueodou UcnJ,, Ьр minor W. Top,, Microepalnx odsssaats V'. Top. ■ /і родина У0м‘я-

кОїїОДібні - CricetIdas і Oricetu* cricetua I»., Arvlcola terraat ris L., Pi'ometheomi3 fio’iaFoschnikovi Sat., ISllobiae talpinue Palis, a, Rhembmaya opinu.* Liolvfc., Куозраіах pailurue Uilno-Bdr.ar<ls /; родина МИШИНІ . - Murida* / Bettue ua.rvegicua Eerk/j ролика тушканчикові - Dipodidat/boirtopoda Velua Llcht „ ,Еіригї cagitta Ї. .alle.otagb tinier L./; родкна риаомісові - EUJBaayidse

./ Tnohyoryctec зріеаіепь EUppel, Rhiaouse ulneneie Gi’ay, Rh. sunatreEBiB Baffles, Kb. pruinoens Blith/. '

Підряд Ssinromorpha, .

Родина білкові - Sciuridae ( Cite.llus citellua L,); родина ro-ферові - (іеоиуіоа*. / Creto.gennis oautaDop# 3nijr&, Goomya bur-oariue Shaw, G. ііегііагще bhas, rhomoiuya bultivaruis P.lctu,

ЇН. bot'tae Rich,, Th. quadrat'.».* Rich., Tht fsivus F.tcfc.,

Th. cc.itlcoli IrAllcti, Th. ucbrinufj ііс.й /.

ПІДРЯД Ejairiccaiopplia.

Редина <!скнх«ві - / Са\гіг Р')г«'Л.1ии г/! г;ддиьа х'Оббнг-

ЛИВНЩ - СїепптЕуііич / Cteiicnye сз1Ьиі".зі ї. A3'«a, Ct. braeill-tr.Ble -Mlainviile /(

Частину матеріалу було взято з фсннії Інституту зоології ім. І.Іііі'кальгауззна ДНУ, частину - з фондів зоомузеи Московського університету та зоологічного інстигуху РАН мД'ьнкт-Пагеїбурга; частина матеріал’/ бука, здобута нани під час зяспедк^ійиііх робіт та території Чернігівської, Чарнівецько?, Херсонсько: та Сумської областей. Нзпелика чосгяна матеріалу буза надана Київським зоопарком. При доборі матеріалу мі стяшиги мечу охопятч по мстивості кайбіль-иу кількість груп гризунів, серед яких с виді;, л більшій чи меняіій мірі пристосовані до очітя грунту. Таким чином, за винятком родини землзкоповкх, нами було розглянуто представників устя груп, ио нас цікавили. Поряд зі спеціалізованим* авмледаями у кожній групі досліджувалися види, спосіб життя яких або в незначній міріі або зовсім не пов’язаний з риттям.

Матеріал фіксувався з &-% розчині.формаліну. І Іона реве препарування м'язових порцій сровсдта/ося під контролем МЕ>С - 2. Ми дотримувалися схеми дифе^онц^'.цгї та термінології жувальної мускулатури, запропонованої О.Г.Потаяовоет /1982/. М'язи висушувалися та зважувалися, визначалася їх відносна каса.

Одержані графічні аобраяьння векторів дії сил м’язових порцій, що входять до скизду жувального апарату, використовувались для проведення його біомеханічного аналізу. Осковос такого аналізу послужив метод графічних побудов5 що ранішз використовувався різними авторами /с-гау , Т944;£шіль > оа-^з?. , Ї9Е9; Сгс^ріоп , і’пгкул ,

1363; Дзгаржинский, 1972; Никольоки:1?, 1960 та ти./. З урахуванням кутів напряму дії сил кожної' м’язової порції та лінійних зирззіз їх маси знаходилися результуючі сиг ііротракт-орія та рдаракгортв, а також визначалася результуича всіх к>’язів--адцукторів.

Черепи гризунів підлягал и мор<$о матрично му аналіз”. Вимірювалися: хондилобасілонз довжина черепа, заг ільна довжина рв(агн»ого .та кі’,жі:ього рядів постійних коріннях, довжина, суглобової ямки, ширина та довжина луски поткяичдаї кістки, довжина соскоподібної частини каменистої кістки, кут нахилу потиличної кістки у відношенні ,со горизонтальної плолкки та ік. Д:<я порівняльного аналізу бралося від-нсп'гнкя певного параизтру до деяких ініпих парнмотпів чєречга та обчислювалися індекси.

З .уражанням цих індексів кгзнс?атувнлося змггаеняя чи збільезн-ня даного л&рямзтру е ряді доолідаува.ігіх нам грчгуніз. Для кожного виду визнзч.\аоя тр.кол ступінь роззятку гребків, шо з містам фікеаці:

ШЭЛ5ПНИХ м'язів ка черепі та нлжній щелепі, харакїзр ьзаеморозташування д^якчх кісток черепа, ступінь стшценостг черепа, зсоЛяк-вості робочої поверхні суглоба зо го виростку те. суглобової ЯМКИ, кут МІГ. ПОгДОЇЖНІиИ осями суглобових ямок, кут відхилення скулового віт, рост ну лускоподіОшг кістки від вертикальної осі, отупінь нахилу ПОТИЛИЧНО?: ШП'Др.ДКИ у відношенні до горизонтальної ПЛОЩИНИ,

«у? на-илу суглзСового відростку у Бідношгкні ДО ПЛОЯЧИЙ робочої поверхні нижніх молярів. Dei дані підлягали порівняльному аналізу.

Од э рвані дми зикористсвуиалиоч д>:к визначення тенденцій в перебудові структур, й'р нас цікавили, я процес; пристосування до рио-чоі*о способу иигїя, а таьож длд встановлення морфофункціокальної специфіки иува’іьього апарату риючих гризунів в цілому та окремих груп яок\ізчй, Всі дані суди оброблені намм з використанням класїер-ного аналізу, за оьигікгльїюю лрогрзысс І.Б.Загороджаа,

Часинка -і, №орфофункціональний аналіз щелепного апарату та.

писково-псти.чичної ділянки чорвпа досліджених ГрИЗУ-

НЇЗ.

Основна увага приділена структурам, ир зазнали з результаті морфа логічних перебудов нг»йоілььіого ьплкву з боку зказадах функцій риття. та транспортуа&кня грунту головою. Це потилична кістка /о* оесіріЛьїе /, у і м’яні кістии /овсе рагіеіаі» /, кііівнистї кістки /Овра ;'ctroasBtoidfcU3! , лускоподібні ЧІїЛК» /с'ваа equMsotma /, зархньочэлэпка кістка /он ьіахіЗіагіе/, скулова дуга /вгсив zygoma-vicu? /, суглобова ямка /fossa sienci.Soa /, суглобовий відросток нижньої велеш /ргоо. сіоаЛіІоі.йеца/, вінцевий відросток /ргос, со~ ronoidftiiB / - ■

3.1. Підряд Кусаогрпв. •.■ .

3.1.1. Нздана Spai.aoidas.

Сліпакам власїкві: додрз розвинутий сагітальний /е;гіа*а ва-кИг.аіі* / та. ламбдовадкий, або поперзчшй /crieta lambdcidalie / rpefor; найбільш за площею сзред усіх досліджених нами гризунів потилична кістка; иайманімй кут нахилу потиличної іики^дки у під-HODSHKX до горизонтальної площини /30° - 55rj/; великі соскоподібні частини кам’янистих кісток; низько ^озі-ашсвані яремні відростки. Також споцифічна наявність гак званої "несправжньої" суглобошї ямяи, найбільш витягнусь сира-шм суглобоьа ямка, рєликий куі- еїп-ХИЛГНКЧ скулсазго відростка ЛОКОНІ! ЦІННОЇ КІСТКИ ВІД В8рТЛЇ.8ЛЬН0І

озт /90°/, матий ьуг чах-азу iracevepajr ллоягавги ьч. черх-йй взззпі

у віднг»лем!т до горизонтальної шіочїини /25°-ЗГ>0/» дизгий альвеолярний та суглобовий віді-юстк'.ї, малиЧ кут нахилу еупобовсго і^тл— ростка у згдютеєнні до горизонтальної гг -иня /25^--?0°/, а тлчсч відносно довгий, а заокругленою робоче я повзржвп, суглобовий виро і'ок. Схулова лирина черепу найбільша зерзд усіх досліджлпос нами гризу НІН.

Про а а де і.і порівняльний аналіз «а каяздзнкмя параметрами о.есод представників родини слі’п&ків з метоп еиділеннл наПбічьп пажлквчх рис в будові структур, зір нг.с цікавили, яіі Бизначють рівень спеціалізації до риття ЮРО чи іншого яиду,

Група тісгсрМЬвіиия . Дня звичайного сліпала» окрім назлдеиих виие особливостей, Е;;астивг деякі ше.и, що відрізняють його гЛ'д інших видів даної родина. Це найбільша потилична кістка, цр мзо чалий кут нахилу у відношенні до горизонтальної плопріда /35°—&°/. Підорбітальний оївіу в порівнянні з інти"и сліпаками Оілйл вид.’вжз-кий а дорсо-вєигральному напрямі, кр опосерздг.опдчо езтичкть про більш розвинуту переанж порцію глибокого жувального м’язу. Відносна дозаика суглобової я.ччи більша, ніж у зсіх інших сліпаків, за винятком подільського. Мут між суглобовими ямками - З.1?-40°. Суглобовий ЕІдаосток та його виросток мають відносно найбільїцу довжину серед сліпаків. 1(71’ нахилу суглобового відростка - 35Р-400. Відносна скулова ширина за кизміуом поступається лиий подільаьхом',' сліпаку.

Потилична плопдл^а у букопинського олії віка відносно манка за плоттю, між у звичайного, алї бглмпа, ніж у гнвих сліпаків, кут її на;.илу мзнший, иік у попереднього в-;ду /40-45°/, Б порівнянні з іншими видами роду суглобова .адка тя суглобоьяЯ виросток підносно короткі. Кут мін суглобовими ямкаїяі - ЗО0—1УС. Иут папілу суглобового відромприблизно 40°. Ці сані, а і-исож Дані б.А.Тспачезсь-кого /!96С’/ пре. укорочену діастему та відносно вузькі ртзцг свідчать про мяипий рівзаь с. зцт.злізаціг бу .івкиськлго сліпака до ри-гтя різцями з порівнянні з попереднім Я1ІГГ.ОІ,.

Більшість узятих каин ларімзі'ріо черзпа подільського сліпака близькі за ГінГїЧзння'. до так..х у аь:іча!іного слігака., ар лідтвегяжуе філогзнзтичн/ близькість оЛох нчдіа, та, мабуть, подібний уіпень гпецізл'заві: ,-'с Уїхчсї д;гш;остї.

Ок^змі [іг...-'.тічч і*" ‘іг:!2-гтіп п-з^апо зихопного кутаїського гліпа-к&. сетдчьть, ц1 ~а. сп: ?.чуу'; тг'і; Длизьриі! до '/рьох

;:опзрїтн’г:< зпдіч-.

Група rWsp. -ив. Ліпший сліпак м&з більш хороуку і'а зузі;су луеуу по’і'ішіл^ксї лГ/іткі; , ніс сліпаки попзредньої групи, а також більший кут її нахили /іи°-5С°/. Соецеиодійні частини кам'янистої кістки тато я менше, а засугяобовий відросток вужчий, ні* у пзрикх. Дня д&шгс вида такая специфічна відносно коротка суглобова я:.;ка,

5(ут мі® суглобовими ямками - ЗУо--40°с Одаак, суглобовий відросток НИЖНЬОЇ Г^леГі!' та його виросток відносно довгі. Кут нахилу суглобового підростка - 25°-ІіО°. В цілому мохна говорити про те, шр у піщаного сліпака б більшій мірі пое.днуиться риси як нчзьхої, так і високої спеціалізації.

Гігантський сліпак в родині Spalacwae найбільш коротку і вузьку лусну лотчлкчної кістки, більший кут нахилу ПОТИЛИЧНОЇ ПЛОЩАДКИ /40°-45% ягдко сно нзазлчкг підорбіг-альиі отвс-ри, відносно короткі суглобовий виросток і суглобову ямку. Інші параметри близькі до таких у пізнього сліпака, ігр підгзерояує думку Допачевсьлий, 1969/ про філогеьетичну близькість цих віідіє. £ цілому, враховуочи сказане еи;ц,с ,, иожна гоне рити про гігантського сліпака, як найменш спеціалізованого в родині tpalax до ритая різцями.

Рід іу’ьпаорраіеу. Еідалубий елілак був розглянутий нами як вед, найизияе спеціалізований до ритая різчтаи* порівняно з представниками попорздиього роду /Гопачевський, І%9/. Ка ю мисть цього свідчить 5‘аком ряд рис, іцр виявлені ьами при Д00Л.ІДЯ8НЯІ щелепного апарату та гисмсово-ікітклячноі ділянки черепа білозубого слідака. У цього виду найбільш короїка серед сліпаків луска потиличної кістки, . найменші за пло'цзю соскоподібні частини каменистих кісток, кай-більїжй кут «шхллу пасикичної ллоіладки /50°-5Ь°/, найменша скулова ширина череп?., кайкоротиа зуглодова ямка, а також найменший кут між поздовчніш осями 'гуглооозі'х ямок та відносно короткі суі'лобовий відросток та tlcro виросток. Кут нахилу суглобового відростку - 30°. Відносна г.куг.оьа шичина. чегепе у білозубого сліпака також наймзниа в раді: дослідженій нами сліпаків, •

Ьі.іі ь:ілОіі!іС-г() слчоь-'ого сліпала наліч досліджена нижім шелепа.

У ьідгжгнні доькііИй суглобового вирогіка ло його ширини та до дзв-ЖГ-KVi HiiY.UbCiO ряду UG;<.1pi2 MOVHii. ГоиО(ЖТИ гіо изйбільаі короткий в ряді до or. ї.ціі.іьи’С нзми< слтпа-г;в .-гу-чгсбояи» ічіиюток.

Ь.'.2. Рсгмнгі Сг.і се v»die,

.b^.ap-v,/ x.-5/иш г:ім£іькі ;&.!?:v:.'m’inoh~ на..;и як <>иди,

ї. !іІг‘ІД І.'-' Jb'i "ЧІ ,U , ~ i'.'V ; Г , Л',’'! Л1 Гі^Л j'Lii'i» V>Y/»a bZ'rJl h\ як і-;.1-

ЛО^ИЛЧИЙ ВИД. Звичайний 2<ІІЛУШ0К О ВИДОМv СП%Х2ХЗиІІ:>ЗЇВіі'ЛН ДО рИ'Гїй: різцями. ЛівнічгіокдаайськиЕ еркер та про?.с?те5ва полівка ;язгл,-да-ляся як види* слзціалізізані ,ло їр&нслс т.'звднг* рр>-кт.у голоб;.ч.

Вони ПО іЛНЯ'Ь оіпшич.

Для легких /видів, чеспешалгзовяних до риття/ відучені vaкг риси було в к: слабкий розвиток височкчх гргбьін, вузька та коротка а порівнянні з іншим гриаучами потияич'на кістка, високий іс/"’ нахилу ПОТИЛИЧНОЇ ЛЛОЗДЦКИ У ВІДНОїТіеКНІ ДО ГОУпЗОКЇ.ШЬКЗЇ ПЛОГа'!!;і

/більше 60°/» слабо розвинені га високо розталоваит кромці зідростки, невесккий куі йідхиленнл скуловоі'о відросгкг. від вер",".ікаяьші осі /30а-35°/, бідно єн: короткі суглобова ямка а а суглобовий ьі.ц-росїок, а також ке дотягай суглоОс-зкй виростск-.

У водятог полівки, як малорявчого ьиду, мас місце рдд спільних рис як з неспзціа’іізованнми до ритая видачи /майжи вертикальне ртз-тамування гагили'ікої ягощгдки у відношені і до горизонтальної шюііуі-чи, слабо виражені тім'яні гребні, нзиелгихі сосцеподібні частини кам'яниста: кісток, коротка взрхкьо-.отили.чна кістка, невеликий /40°/ кут відхилення скулового'- відростка лускоподібної кістта від ьерту,-і.альног осі, відносно коротка суглобова ямка, а також короткий суглобовий відросток нижньої делепи, на>:илв;іьй під кутом 60° у підношенні до горизонтальної плоідиик/, ая і із слзціаягзованими аем-лариями /направлений назед ютиличкий отвір, відносно оирохо розставлені схулові дата/.

У звичайного сліцусіка відмічені талі особливості: слабо розвинутий поперечний гребінь, валика ску.;ова ширина чзрепа. зелик.ій /7о°/ ііут відхилення екуловогг! відростка лускоподібної кістка зід вертикальної осі, відносно иігтягнута суглобова at,та, добре розвинутий альвеолярний відросток, а також 'зідгаеяо довгий суглобовий відросток га його :jnpoctJK.

У ііроио'іезвої ааліглу. та ГііВгіічіГі-к’лайсьяого шгора є тееден-цгя до а^іль^ерня нахилу ^опеуьчнпго гр< о'скя в о райкому напрямі та його аі^склеиня. Поїїйличнз. кістка має відносно велику пцозд. а нахил потиличної площадки у Еіцкоа-’мні до горизспіальної ііяоздіни, особливо у і'ркоиїв, ак і у сліпая’■в, неазчігаі'й /Слизько 00і5/. Скуло-аа агиоша че;г;”а велика. Кут бід/л'леннл скуло ис-го відростка лус«!>-г.е,:К’»чо', кісїям бід ведоч&аьетї осі, яя г з і на** г-’мзуьїб. чп-еглЦіалхзгвен*> до ригтя ііздлмй, -.звеликі.", /м$чяз -іР/. '.'^рлобоьг пкікг» Гіід.іосио шротка, альзесляуний bx".»c?ok слабо ві:{-№г».иЯ -й revj влглдд (5уго'л:а на ла'гсузии.нму іоці нижньої цалс-р*. Cv:viot4i«?2

ю.

виросток та його виросток відносно короткі. Дігя сркорів властива структура, розташована аборалько у відношенні до, суглобової ямки, подібно до "несправжньої" суглобової ямки сліпаків та утворена за-суглобовии відросткам лускоподібної кістки, до реально-лат е рал ьгао частиною соскоподібної частина кам’янистої кістки та вентрально-латеральною часгинсп луски потиличної кістки.

3.1.3. РЬдина Ыиг1йав. , • '

Криса пасюк розглядалася наш як вид, нвепзціалізовений до риття різцями. Нами відмічено ряд подібних рис у цього виду із іншими неспзціалізованиш ззмлериями. Це, по-перше, слабо розвинутий поперечний гребінь, відносно невелика за площею та з малим нахилом потилична площадка, невыика скулова ширина черепа, відносно коротка суглобова ямка, винесена на скулову дугу, малий кут відхилення скулового відростка лускоподібної кістки від вертикальної осі /ЗЕР/, слабо розвинутий вінцевий відросток нижньої шелепи, відносно короткий суглобовий відросток.

3.1.4» РЬдина ;?ціівошуі<іае. .

Три представники родуННівошув , а також один вид роду ГаоЬуогус-*аа були розглянуті як види, спеціалізовані до риття різцями, ар використовують при транспортуванні грунту також і голову.

У будові потиль.-іної ділянки у представників роду Иііяошу» відмічено багато спільних рис зі сліпаками та цркорами: добре розвинутий поперечний гребінь, велика за гшоо^ю потилична площадка з малий /45°/ кутом нахилэ до горизонтальної .іяощиш, низько розташовані <яремні відросткі;. У будові щєлрпногс апарату бамбукові криси також виявляють багато спільного зі сліпаками: відносно видовжена суглобова ямка, сильно відхилений від вертикальної осі /70°/ суглобовий відросток лускоподібної кістки, велика скулова ширина черепу.

Африканська бамбукова кркса на відміну від представників попереднього роду мас більш вузьку та видовжену суглобову ямку, великий кут ніж поздовжніми осями суглобових ямок, більш сплющений в дорсо-вент-ральному напрямі череп, більш довгий суглобовий відросток з великим кутом нахилу у відношенні до горизонтальної плозини /80°/, відносно менпої довжини виросток. У зв'язку з тим, оо різцево-ростральний кут деізо більший 90°, африканська бамбуковов? к риса віднесена до проодонтних гризунів, однак вигин різця в вентральному напрямі, як

і у випадку з водяною польовкою, заЬезпечуе майже вертикальне положення ріжучого краю.

3.1.5. Родина Мроаіаае.

Досліджено три види з різним різнем спеціалізації до риття різцями: мохноногий тушканчик, екуранчик та малий тушканчик.

Підродина иіро<ііпае• Мохноногий тушканчик, як найменш спеціалізований до риття різцями вид, має певні особливості в будові щзлеп-ного апарату: слабо виражені та високо розташовані яремні відростки, найменщу серед дослідиених гризунів довжину суглобової ямки, невелику скулову ширину черепа, відносно короткий суглобовий виросток.

Ємуранчик, як більш спеціалізований до риття різцями вид, має деякі відміни в будові щелепного апарату від виду попереднього роду: більш низько розташовані яреикі відростки, меншу скулову ширину черепа, більш витягнутий суглобовий виросток.

Підродина АІІасгі^іпае• Малий тушканчик є спеціалізованим до риття різцями видом. На відміну від двох попередніх видів для нього характерні: проодонтність верхніх різців, більша силова ширина черепа, відносно низько розташовані яремні відростки, дещо більша, ніж У трипалих тушканчиків, довжина суглобової ямки, а також сильно відхилений від вертикальної осі схуловий відросток /ТО0/.

3.2. Підряд йсІигопогрЬа.

3.2.1. Родина &сіигі(іа«.

Представник даної родини - європейський ховрах - е видом, не-спеціалізованим до риття. В будові структур, що нас цікавили, дня нього специфічні риси, спільні з такими у інших нзепзціалізованих до риття видів міоморфних гризунів /хом’як звичайний, піщанка зелика, криса сіра/: невелика за площею потилична кістка, відносно невеликі сосцЕПодібнг частини кам’янистої кістки, коротка суглобова ямка, малий кут відхилення суглобового відростка лускоподібної кістки від вертикальної осі /40°/. короткий суглобовий відросток, а також його виросток.

3.2.2. Родина Оеотуісіае. .

Представники цієї родини розглядалися нами як види, спеціалізовані до риття грунту різцями, проте транспортують ззмлю вони кінцівками.

Для східних гоферів властиві: добра розвинутий поперечний гребінь, шо має невеликий нахил гі аборальному напрямі, середня за п~о-мрю луска потиличної кістки, великий кут ї: нахилу /70°/, то*ре розвинуті яремні відростки, відносно видевжена суглобова ямка, сильно відхилений від вертикальної осі скуловий Відросток лускоподібної

к.

кістки /60°/, великий хут нахилу суглобового відростка /70й/.

Західні гофчри відрізняються від попередньої груш більш гак покою, але менш короткою лускою потиличної кістки, більш низьким р08ТЬ*іу.З£НКЯИ вск«ї потиличної ділянки у ВІДЦЮПЄННТ ДО горизонтаві” ної ПЛОЩИНИ і МЗЛШОГ; ВИСОТОЮ черьіп. ЦІ ГІДНіІННОСТІ ми пов'язуємо, ча-лч.’сіБо, з жкттиді.чльнгств в більш щікших грунтах.

3,.3. Підряд МубїгіполіогрЬч.

3.3.1. Рсдлкіі Оауіі?.ая«

Представник ці «і родини - "аві я /морська сакнка/ - розглвдався як неспоціолізований до рита,! гризун. Як і у неспеціалізоааних до риття звичайного хок'кка, сіре: кр’лем, великої пгздоки та європейського холраха, для кр.вії слеірф і чні слабо вирааьний полєреч.чиіі гю-5іі:ь, невелика луска даяиличгюї кістк,*. відносна коротка суглобова лмка, а 'гакод суглобовий БІлросто;: та його виросток.

3.3.2, РОДИНЗ. Сіепо.суійав.

Предоташгек'.; роду с-Ьвиодуе розглядалися ними як гризуни, шр використовують для розпушення гругту никлі різці та транено оту ять ззшш кіниіьг.ад',, Для туко-тухо властиві: відносно велика за плане» потилична плои&дка, видовжене суглобова ямка, великий кут відхилення ску.совігс відростку лускоподібної кістки ві,г вертикальної осі волкка за шіощєо мзаєтері;^ площадка на верхній ш/злеп.і, від-ьссно довгий виросток суглс-бочогс відростім нижньої ьузяепи. Взрхнг різці виходять з роструму під кутом більше 90°, однак, завдяки вигину в вентральному накр.чмі, ми допускаємо, щр функціонально 'гуко-туко близькі до ортодоитних гризунів.

Частина 4. Морфофуикціональний аналіз «уЕальної мускулатури гризунів роДОйй Ьреіаоійа*.

Аналіз жувальної мускулатури виконано за схемою, запропонованою О.Г.ІІотапавоп /198?./. Гїод&но опис анатомічних особливостей м'язових порцій навального та вискового м=кзіз у скіпані». З метоп виявлення тенденцій в перебудові жуЕалької ку';:<улатури у цієї груші для порівняння було зе-ято неспеціалізованих де риття різцями гризунів - звичайного хом'яка ча сіру крпеу.

Вкхсдлчя з припущення, їло скла нкязу я парну чергу визначається її масою., можна на лідстазі одар,канта ііроие:->тких йідноиень м&ся м'язової порції до загальної маси ікув9льнк:с та бисочнкх м'язів судити п^о міру унчеті і:очг».ої порції 2 їдтйсьсьні ришчх рухів. ЇЬі.івн-лося> (Г'.о \ неср.чцгз.іггзованіїзг до рстті: грігрупга оільи рззвикзні такс

. ІЗ.

>рції: жувальна поверхнззь, передня оічна та задня поверхнева оіч-

і. У сл:'паків Зільаий розвиток- масть глибока їзди.? бїчна та *«е-іалька жувальна порції, в <гачсщ коьчрхнзва і, в особливості, тиче а ВИСКОВІ ПОРЦІЇ.

Аналіз розподілу сип м’яаів жувального апарату 4-х видів сліпа-:в, а "-аксг, хом'яка нряси тизначив результуючі сил ско^чг-ння ерумо ^гязів-протра.сгсрів та ммзіз-ретракторіа, а також разуль-тчу всіх м’язіз-аддукторів /за в/.нятхо'* крилоподібного м’яку/, гктош результувчих с'--, п^отрактоохв у неспзаналізованих яо риття щів гризунів рг. з.ладиться під. куток і’йс, значно менгшИ, ніж у

іі паків /6"3°/. іЧлпакк, вектори результуючих сил ретраяторів ро.>-ішуються у спіпаків під кутом близько 125°, и?,о кекшя, нід у криси і : ом'яка /170й/, їо»у моннй говорити про гя, яр у сліпаків поси-зні м'язові порізі:, щр приводять нижня иєлепу те відводять її назад.

У білозубого сліпала результуюча сил проі'раі'.торів розтанозана порівнянні з іншкш сліпаками під невеликим кутом, а той час, як азультуюча сил ретракторів - під більший і^то**. Враховуючи те, іцо

і.тозубий сліпак традиційна зьагае.гься менш спеціалізованим до риг-п видом порівняно з видами роду Ьраівх /Гопачевський, 1969/, («отя-а говорити про гецданчії до посилення л*язів-р;траіпорів у сліпа- -

ІБ.

Частина о. Обговорення.

5.1. Тзкдекцгі еволюційних перетворень целелного апарату та исксго-потклч’гної ділянки черепу гризунів, пристосованих до ривчо-'О способу НИТТЯ. '

На підставі даних мор^офункціональнсго сналізу щелгпного апашу та потиличної ділянки черепа сліпаків виявлено ряд товденцій,

,о яідбі'чають особливості спеціалізації у більшості вилгн гризунів, ю перейшли до рипчого способу киттн та освс'тлі. *лзні способи рит~ л. Ми виходили з того, вр на становлення структур, які нас цікави-:и, найбільший вплив здійснюють три функції: жування, риття різцд-іи та транспортування грунту. Лргвавввнчля тієї чи інпої функції,

ЇК І співвідношення ЇХ МІ» собою, Г.З Ї5СГЛИ не впливати на форму ван-ія конструкції ігряепноро апарату та нисков о -потиличної ділянки.

При аналізі власного матеріалу ми враховували, головним чином, Зуккців риття різцями та транспортування грунту і^лоезю, Са;.ч?а дос-"Ідіканих ИВМИ ві'пїе Г^гзунгз, 3 ЦЬС:іУ ВИДІ.И/НО 4

І/ риють уізгл'я; та трзнепоогують груда головою /сліпькк, уизо^Фл-а і/; 2/ (Лі^ть ріьцч;./.м< але не ьу.хористовуг.ї:. гож-зу пр;*, ір-.н^пг-.лу-

ваші грунту /деякі полівкові, п’ятипалі тушканчики, гофзри, вось-мизубі, гребнемишині/; 3/ не риють або мало риють різцями, але транспортують грунт головой /еркори, прометеева полівка/; 4/ не-спеціалізовані до риття гризуни /хай‘як звичайний, криоа сіра, ховрах європейський, кавіи/.

У сліпаків в будові висково-потиличної ділянки є ряд специфічних рис. Зокрема у них добре розвинутий поперечний гребінь з нахилом в ростральному напрямі. Цей гребінь є місцем фіксації з ростральної сторони - каудальної та глибокої порцій височного м’язу, з аборальног сторони - ромбовидного м’язу голови. Таким чином, розвиток цього гребеня може бути пов'язаний або з посиленням одного з цих м’язів, або з їх одночасним посиленням.Однак нахил поперечного гребеня в ростральному напрямі свідчить, в перщу чергу, на користь посиленні ромбовидного м'яза, во грае найбільш важливу роль при підійманні голови. При такому положенні поперечного гребня зусилля цього м’яза, шо спрямовується на розлом, урівноважуються зусиллями, спрямованими на стиснення.

При порівнянні відносних . -ачень довжини луски потиличної кістки у різних груп гризунів вимиюся, ир найбільші величини мають місце у сліпаків, далі - у ризомісових, тобто у представників 1-ої виділеної нами групи гризунів. У сліпаків виявлена тенденція до збільшення довжини луски по*или«чог кістки в такому порядку: білозубий сліпак -*■ гігантський сліпак ■* піщаний сліпак ->■ сліпаки групи звичайного сліпака. Це збігається з висновками, висловленими раніше /Гопачевський, 1969/ на підставі інших ознак, про міру про-сунутості кожного з вказаних видів. Спільним для всіх представників 1-ої групи є великий нахил потиличної площадки у відношенні до горизонтальної площини, ар разо^ з її відносно великою довжиною пояснює роль цієї площадки, як плеча підойми в Ііомент виштовхування грунту головою. У сліпакір також відмічена і найбільша за значенням відносна ширина потиличної площадки. Одночасно збільшується довжина місць фіксації м’язів, що підіймають голову, зокрема ромбоподібного м'яза, по потрібно вважати .’акож наслідком спеціалізації цієї групи до даного типу транспортування грунту.

Характерною ознакою для представників першої групи о також зміцнення ПОТИЛИЧНОЇ ПЛОЩАДКИ 49()Є.. зростання кісток, шо її складають /потиличних, соскоподібних частин кам’янистих кісток, за-сугяобових відростків лускоподібних кісток/ ?а збільшення її розмірів. Останнє відбувається або за рахунок розширення засуглобових

відростків лускоподібних нісгок та розвернення їх з горизонтальній площині /сліпаки, [лзомісові/, або за рахуно.; збільшення соскоподібних частин кам’янистих кісток /сліпечи/. „

У представників виділеної нами 3-ї групи гризунів, ер не риють різцями, але транспортуйсь Г'дунт головою, в будові потиличної ділянки є рад подібних ознак з представниками 1-ої групи. Більшою міро» це виражено у цокорів, меншою - у прометеевої полівки. Так, однаково побро виражений поперечний гребінь у приметеєвої полівки має слабий нахил в ростральному напрямі. Відносна довжина луски потиличної кістки у цокорів за значенням близька до такої у пизомісо-вих та лише трохи менша, ніж у сліпаків. У прометезвої полівки ця величина помітно менша. Крім того, у цього виду, на відміну від роторів, £ також від гризунів 1-ої групи, потилична площадка має дуже невеликий нахил у відношенні до горизонтальної площини. В цілому можна говорити про відносно иенщу за хиочузю потиличну плогадпчу у прометеєвої полівки та більшу - у цокорів. Есе викладене вище передбачає більш виражену спеціалізацію ,*о транспортування грунт; головою у цокорів, та менш виражену - у прометеєвої полівки.

У представників 2-ої та 4-ої виділених нами груп гризунів, но-зважаьчи на ряд відмінностей у будові висково-потиличнії ділянки, мають місце спільні ознаки, цр характеризують їх як види, які но транспортують грунт готовою: відсутність або слабка виражоність поперечного гребеня, а при наявності останнього - нахил його в або-ральному напрямі, відносно менша за площею, ніж у попередніх гру*., потилична площадка, невеликий нахил її у відношенні до горизонтальної площини, слабкий розвиток сосцеподібних частин кам'янистих кісток, в цілому - більш заокруглена форма потиличної ділянки.

' На підставі порівняльного аналізу морфофункціопальних особливостей висково-потиличної ділянки всіх чотирьох груп гризунів можна виділити такі основні тенденції в перебудові вказаних структур у ьи-дів, що спеціалізуються до транспортування грунту головою: збільшення поперечного гребеня та нахил його в ростральному напрямі, госг-лення ромбоподібного М’язу ГОЛОВИ1 утворення потиличної площадки та збільшення її площі, зміцнення цієї площадки за рахуно: міцного вростання кісток, шо її складають, збільшення нагиг її у відношенні до горизонталью? плое^ни. .

На менш важливі спільні ознаки, відмічені нами у видів, ) перейшли до розпушення грунту різцякл. У представників І-"ї виділе. Л на.-ми групи гризунів має місце переміщення ПОЧПТ"ОВИХ МІсДЬ фікс*тії двочеревцевога м'язу в вентральному напрямі, щр . ;в'язи м з не

ХГДНГСТЮ відведення нданьої пузТЄГО! на більший кут. і' СЛІГвКІБ ЦЗ досягається низьким положенням потлличнл? діл.-.нкл, а у ризомісо-бих - збільшенням та подовженням яремних відростків» Перзорганіз ція петличного отвору в абоуа~-ьш-дорсальному напрямі у гризуні 1-ої груш, ас відносяться, зг винятком африканських бамбукових крис, да ортодонтного типу, при якому забезпечується, на на^ гог ЛЯД; найбільш зручне голокуннк голови у відношенні до тулуба при здійсненні риючих робіт.

Се ’од усіх досліджених нам» григуніь саме у сліпаків мас місі відносно найбільша скулова ширина -:ервпа. Трохи менша ця величина --.у ризсиісових. Важливе мгсца в адаптаціогенезі гризунів, вг, сених нами до 1-ої та 2-ої груп, займають перебудови шрлзпнс^о с лоба. З зв'язку з цим .у сліпзкіе відмічена найбільша за добкиной в порівнянні -з інтими готзунаш суглобова ямка. У білозубого слг ка, щр традиційно вважазтьс менш спеціалізованим до риття видом порівнянні f іншими Лопачевоьккй, 196S/, ця величина деиуз менша НІЖ У більш МОЛОДИХ В еволюцілному плані ВИДІВ Ш,І!У bpa'les . Ку між поздовжніми осями суглс'озкх ямок вказуя на принципову відм ність в будов’ п чзпного ог..,ату с.лгпак і з та представників 2-ої групи, а також ризомісоЕих. Так, у сліпаків він значна більш!; /25°-45°/, ніж у інших рипчмх різцями гризунів. Завдяки рухлизон симфізу при відведенні нижньої шелепи г«аз місце розходження ни-^н: різців в латеральному напрямі, що забезпечує захоплення більших і цій грунту /Зубцова, 1990/. У ньому плані конструкція пузлепного апарату сліпаків, бг.зпеиачно, вигра; в порівнянні в кслструкціяія інших риючхх гризунів.

У представників 2-ої виділеної нами групи гризунів відносна довзина суглобової чмк.; ї’.кож має більші з каяння, але менші, ні: у представників 1-ої групи.

Не гиючі різцями гризуни, віднесені нами до З-o': та 4-ої груї в цілому мають низькі значення відносної довжини суглобової ямку Виходячи з цього при порівнянні HStnnvjtx -;а молорипчих різцями гі зунів зі еяеціапііовакмми зечлерикми /за винятком п’ят:’’іал!'х туз-канчккіч/ ясно простежується тенденція до збільшення ДО№Кі!НК cyi’J бовзї ямки. Як. зилтгилося, ця ‘г-'нденцг* var. місце в усіх 3-х піди цох гризунів.

Ді.<: іі^зютавниісіь Т-ох групи гризунів властивий ряд спіль,. :х ознак у с'удозі ш». енного air ря?у» Це пени за все матий кут нахилу масетеїлої -лг/ладки у і ідноиюнні де горизонтальної шгоардки, ;.;п

г.оз’яэаке, ча нап’у дутау, із омгяоя напряму передньої порітї біч-чого '•е/"яльн':г.‘і и’язу, ар на ній фіксується. Завдяки малому ХУ?У забезпечується лохила-горкзонталь.;лЛ напрям ходу волокон цього м’язу4 ЩО посилює компонент м’язі» лузального комплексу, який бере участь з протрагузачні нижньої шелепи, 'іаяох необхідно зідміотгч більший ступінь відхилення скулоеого зідронтка лускоподібнЛ шістки аід вертикальної ос4, /від ТО0 у риззитсозих до (&° у сліпаків/. Про певні' відміну в типах будови делепного апарату у сліпачіа та ризоиіссеих свідчить помітне. різниця у зачитай нахнду суглобового відростка такньої іцрлеяя. У сліпаків цї величина дорівняє 25°-40°, тоді лх у ризоміоових - уо0-80е. Відносна довлина суглобового відростка у останніх значно і,;екша, нта у сліпаків, але відносна допяи-ьа плеча підойми, тоб:о агдетенз від верзини суглобового відростка до початку вектора рззультукчої сил хузалыжх м’язів, у ризомісових майже не псступазтьсл па значенням сліпакам. Е рнрі сліпаків також мають місце навздені теьдєкціх. Так, у видів родуьрріа.т кут нахилу касетерної плоч^гіки у еідношєкнт дз гаплзонтальнот плоя^ш; дещо менший /25°/,■ ніж у білозубого сліпака /35п/. У .останнього такси відмічений відносно найбільш короткий суглобовий відросток, ар таки; свідчить про відносно низьку спеці.’,тізацію його порівняно з . іншими сліпаками, Завдяки ьиіні. кута нахклу сі глобового відростка сліпаки оделили гажлк.вгеть при здійсненні риючих рухів з ід во ЧИТИ к .тага щелепу ьа біликий куї - до 45° /за даним;: Г.Е.ЗубцоБої, 1984/. З цим і гіоз’асана» ка нащ погляд, наязніеть в ряді сліпаків тенденції до подовження суглоб (Ного виростка, а теу.оч збільшення його . заокругленості в аборальному напрямі.

Особлі.-зо час цікавила так знана "ложна" суглобова ямка, шр має місце на чзрепі сліпаків позад* спразяньиї суглобової яики. Той . факт, цо суглобова ^уика прикріллвзтьея линз по край епражньої суглобової ямки, а такок те, ідо несправжня суглобова ямка нэ покрита хрщєм, свідчить, на наш погляд, нє на користь чояслекня Ті ролі лк підпори для суглобового виростка. Аборально-латаральний напрям вектора сумарної дії сш, а’язів-ретракторів сг’авит’ь під сумнів також пояснень її иолг лк обмэчузача руху нижньої д.ілепл і! иаиент її ратиакції. Ми пакпусиаемо, ар гзнезиа та існування "іог:нсі.!і суглобоьсї тчу ггав’яаакг ке тільки п кдаптиЕглим теребуд^наїга деланного апарату, а й Бкс::осо-пс.т*іличтї ділчі*к:<, лзвМз&пиик « роз-:>і7'кон функції вис'.’ов'хувадич "рунту головою. Останні' ыог.ти грати !* іниціявчу ;лчь. На ;«о'::ість даі чго ■..'рчпуэу-инг свгдшгсь кад-янгстп сг.о-*'Л гі гітігді-л^'. побуд-іа* "л'.-гьг.т" сугяобоас.і ямка у цоясзіа, до чз

р"ють різцями, але трансаортутть грунт» як і птітті, гохавла. У ризомісових дадібніогь 5 будові іл-іокойо-гготилкчнот ділянки з двома попсфвдніш і’рупами поруиуоть^к лише зі ь.чосно високим оозташу-3?ЛНЯМ ЛЛЬНО ВИГЯГКУТ'ИК кісткочих трубок зовнішніх слухових проходів, шр змінили форму засуглобового відростка. Таким чином, $ор-муваяня ''кожно ї" суглобово і да:и' відбулося У гд.ііе, спеціачі аованих до виштовхування грунту головоо. У цьому гзітлі засуг-лобо-вий відросток лускоподібної кіегк-/ .■'а соскоподібна частиш кам’янистої --сістеи, то обі^яуте'ь ’’ложну” суглобову яиху латерально та позаду, виконують Н5 функцію підгори для суглобсзгго виростка, а персі за все беруть участь в розширенні та зміцненні лот-.;л’ичної яло п*адаи, Ьііцно зроетаочись иія собол та лускою потиличної ктстки.

У представників 2-ої виділ&кої наїли г-руш гризунів є багато спільного в Судові іцзїє'оноро апарату зі сліпаками та ризомісовимл. Відмінно о? і свідчать лишо про ступінь проеунутоетг ножної з груп в Сітеціаяізв• іії до риття різцями, а тачок про різні т/пи конструкції цзлепного апарату, про ідо буде детальніша оказако нижчі. Як і у представників попередньої ^ ч'пи, у видів даної груш: мая місце тахоч сильно біді..л&нкй зтд вертикальне! осі скулов/й відросток лускоподібної кістки /зід бЬ°-70°/ у гоферів, а такоя у сліпупюю:г до ас° у гуко-туко,', низько оташоьанг початкові «ісця фіксації двочеровцавого «'язу, веяина скулова еиуина черепа. Однак при і.орії нянні ознак, вказаних виїде, можна говорити про те, ир у різних трута ВИДІВ подібні тенденції Г.рООунуГГ Б різній УІрІ, В ЗВ'ЯЗКУ з ци.у иожиа говорити про моклу спгціалізаціг до риття водяної полівки, ще менсту - у великої піщанку, більшу - у елі ну юпок, гоферів, туко-туко. Особливості ь будові ідєлгпного апарату слтпушокок "я, в особливості , - п’ тгипалих туш.і '.нчиків, про яких було сказано з попередній частині, дозволяй говорити і’ро оеоОчк.чі тита конструкцій ідллог-нс^о апарату у цю; груп, по Суде ієтальніае обговорено н.клиг;.

У гсродставнлкі'в 3-ї та 4-ї в;:ділон« нами груп мають місце спільні рксл будови келзгоого апарату. Це відк.коио коротка суглобова ямка, м.'-'іий кут відхилення скулоього відростка лускоподібної КГОТІІИ ЕГД взртикалькоі ООІ, у бГЛЬЗООТІ - ОсрОДНГЙ •сут НгіХ.ЧЛУ суглоблвого аід^ості'.а ниульоі ігрлїііи у вгдцоикниі до горизонтальної гпсщкни, відногіш корзтхі зуі-ло5о»іФ відросток пь су’ЛРбогьК Г'Ирогто.<, у мііжзіЛ-а'х грисуніз - бєдиьт.й кут дахияу масєтсуної плз^од:!' на ь'чччг.і -рл^яі, • омкоч; чшосчо ь?велика акул;. б=- ш/.рі: чі» і '0 говорт'ь л..о каду впі-а’коиість "епглсндгй. ч^’-ч’-гс

»у.р: «і .ч\>; і •.•.дагкх. гризунів.

ІУ.

На підставі викладеного найбільш загальні тенденції перебудов цзлопного апарату в грчз\нІЕ, шючих різцями, проявляються з таких особливостях: переі.ііпузния початкоьих мгс.ць фіксації двоче-рззценого м'яза б вентральному напрямі, переорієнтація потиличного створу в аборалью-до'зоалшоиу напрямі, збільшення скулової ширині: черепа, подовження сугдобсвої ямки /за винятком туїг -ан’Ш-кіб/, збільшенні куга еїдхилєнчя ск.улоаого вгдрсс?к& лускояодіб-мї ктотім від вертикальної осі, у міоморфмх гуизуніз - збільшзи-ня нахилу масетерюї площадки верхньої цєлгсга у відиоиенні до го-ризонуальної плоячи, подовження суглобового відроатяа «іинньої целеп*;, а також його виростка та збільшення заокругленості ціяг' нироотка з аморальному напрямі, форіїуьанга та збільшення альвеолярного відростка, зм ніення кута нахилу суглобоисго відростка яияньої щзлепи, у відношенні зо горизонтальної площини у сл.^пакгв та збільшення його - у інших риючих різцями гризунів, пи пов'язане з різними типами конструкцій у них щечегпісга апарату.

Пєсзбудова -оі.іші?ксу жувальних м’язів у сліпаків з процесі адаптації до риттк Йпла в бік посилання порцій, пр приводять ; стані) шелепу, тобто створзнгя найбільш ефективних уион для приведення кикньої вклеїм та зіявздзння її наз-д. Найбільші зусилля необ- . сгдні для подолання опору субстрату та відрив: від нього чергової порції грунту. Поселення БЧСОЧНОГО а’язу у РИЗОМІСОБИХ та (УІГаа-\ів зумовило пгрйнх'л.зккя тімчних гребонІЕ а дорсальному'напрямі га злиття їх а єдиний сагітальний гребінь. *

5.2, Адаптивні тили членного апарату га бискоео-штилйчиох ді-іяккч черепа грнз.унів, цю спеціалізуються до ргячогс способу життя.

У більшості гркзуніз, др транспорту от ь грунт голозоо /сліпа-їи, ризомісові, цокори/, як було зказзно вщз, є ряд схсхих рис а 5удові висково-потиличної пілотки, ор дозволяє виділити загальний іля вказанні груп гип будог.ч потиличної ділянки, що сформуаазск іри адаптації до транспортування грунту головою.

У проазтесвог полівки, яка такси транспортуй грунт гог.сепе,

’ деякі відмінності: ага попередніх йуічгє в будові иисі-оао-потжлиц-■іої ділянки: відносно мзнша за гиюшао г.оти.точна пд-лгідна, из ній Я »ут нахилу її у відношенні /о горизонтальної ппошкии, відносно >узька луска ноти тарної кістки, ці згднси-истг відбирають, 'іпьш імовірно, нйчспій рівень сппціслгоаіікї до риючої ягдльксотс з иа-<лх даного т:му осг^нк-аиі: ачсхзот-ноти'.пгчіїог ді.гя.чки.

і' будові щелепного апарату доспіджоник какч риших грлзунів

з урахуванням иорфо метричних днчи;. вважаємо ио.'йливим виділити 5 адаотшюіх типів хонсї-рукцій шєлелного сльрату.

СЛ' акам властиві такі особтівосгі: відн-сно найбільзі довга суглобова ямка, валикий ку? між погдгт:німй осям* суглобових яиок, великий нахил суглобового відпоетка у иідноЕенні до горизонтальної ПЛОЦЙНЯ, Ві'ГЯГНУГК’Й СуГЛОбЗЕИЙ ВИРОСТОК ІЗ СИЛЬНО оаокруї'лєной робочо» поверхнею. Завдяки цим особливостям, а уакож рухливому симфізу низа._іОЇ іделеш, оліпйки з а сто с оду от ь особливий гкп рютя, при ккоиу за даними Г.С.Зубцової. нижня іцял^па відвадиться ка великий кут, різці відводяться ь датерігьиоку напрямі, а при редагуванні нзхкьої щелепи захоїшоеться порція грунту,

У ІНШИХ ОрТОДОКТНИХ гризуі я /бамбукові крисл, говори, восьми-зубі/, а такот у ароодонтних гтазунів, шо маю^ь Еерхні різці розта-ютванг леь'пгндикулЕрко ростиму завдяки вигині' ь вентральному наа-рякгі /г^йбнаї'.дшияі/, в будоЕІ щг-лапнс>го апарату еідйічзнз значно більше схожостей, НІЙ БІПмЬШР'ІТЗЙ. У цих груп у зв'язку з відносно иаши ВИТЯГНУТОЮ, В порівнянні ТЛ СЛІП£іййш, КМ.ТОЯ цзлепчого суглоба, нижня талега і.з гцх>трагуоться б такій мірі» як у останніх, та рвючі рухи здійснюються, мабуть, *ак само, як і гризучі, ала по більших лугах.

Сліпутоикам властиві такі особливості в будові щелепного апарату.' відносно видовжена суглобова ямка, високий віїщевуй відросток, великий різцйЕО-ростральшй кут. Таким чикои, шзлегший апарат мач ряд гхожкх ркс а орїодонтшшч гризунат:, однак проодонтність верхніх різців зушатод мрикциповс інгакй тип риття з використанням як верхніх, тзк і никкіх різціа.

Для таких г^изу^іь, як зо,ляна полівка та африканська бамбукова криса, властива слабка пшодочтніеть різців верхньої шалзли. Завдяки схо*'0х.ті в будові 'з^леппзго слауату як з оу?одоитними гризунам-.-, та і із сліпууонкоо, ці види, імовірно, являють собою песєхідшй тип гід риття, як у тртодонтнах гризунів, до ркття, як У сліпусо-нок.

Зовсім и^бливнь тип конструкції ат.злолнего апарату у п'ятапалчх "•утканчяків. їк властиві відносно квітка суглоб^ча дака, вєлйкчл кут між поздовжні-.:: осяки суглобових ямок, короткий гуглобоиий виросток, пуаодонтнісїь верхніх різців. Завдяха такому наберу озг’ан

П'ЯТКПЕ-ІІ тункак'іик^ Й ЗПІЙСІ УйТь риїочу ДІЯЛЬНІСТЬ за ТИП-И, !ЦР охарш:тер:ізоь-!ний І\й.3у.‘новою, ,-<к ЕТбраційьнИ.

Клас^орккй аналіз /нив.пал./ піцтаздокв нас* висновки про сту-інь бідиінночл-зй ь будові с? тугсгуп, нас цікавили, у дослідко-<21 гриз^ніз. Найбільша схожість у Судові потиличної ділянки черзі виявлена у подільського ?&■ звичайного сліпаків. Дацр більше »і,а-гнносгой - у букопгас&ксго сліпака. Значно більпз відрізняються і 6улоеою даного відділу чаропа а ід трьох попередніх зидії сліпаки рупи вівааівив . Пропорції потильчшї ділянки чзрепа білозубого тіпака мають достатню висскяй рівень відмінностей від усіх інших вдів сліпаків. Аналогічні відмінності виявлені і в параметрах щрл&п-лго суглоба.

10 20 ЗО ЭД 5С СО ТО 80 90

X

Ііаппосраіах 'писоіод йраігх gгaeous .

Враіах gigant«ae Браіаз агепагіав Зраіаі тісгорЬіЬаЗлиа -Іраіах роїспісаи Апгіеоіа *вгг99Іі'із £сігїоройа tвllдa АІІасіаеа еіатгг Куовраіак рвіїигиа Сіапотув соХЬигпі СИ;в11иє сІІвИна ТпоіЕО’аув ІиІЬІтогца Сіісеіца сгіоїіиа Наївне яогт^ісио ЕІІоЬіия івіріпив Са\'1ь рогсеїіан Шііаошув виша+гепвіа ТасЬуогусїсп «ріепсіепв Овошув Ьагвагіи.е

Мал. Кла^тограиа охокості вибірок деяких параметріз зисково-потяли-іної цілчціси черзпч та телепього апарату гризунів, що б:>ші дссліцяемт. ' '

Кластерклй аналіз пігтвзсіліз схожість в Сипові илгаиткчиої ділянки черепа у тгжх філогенетичне» даддаис, але нзспсиі*ліго9анкх де грокспортузання г-рукту толової нидів таизунів, пк сіра ярпеп, *пи».

»*чйнкй хом’як, звичайна оліїг/шонха, казі*, а тако* ехож.і”т-ь між сліпаками і пізнічшкитьйоьким донором.

За параиатрйш щелепного суглоба до спіпаків кайбличчо стоять ркзом': .зві, а такст» гелери, хо-’.а відмінності між ними досить вели кі. Ща випий ступінь відмінностей у сліпаків із авкпайюю сліг.ушо кою, а також водяною голівкою. Найбільші відмінності у сліпаків і нвепеціажзовадами до риття різцями водами; а танок із усіма тушканчиками. Н/іастврний англіо кглтвгр.шів наші висновки про ступінь рідміклостей у будові склепного апарату у східних та західних гоф рів, шо зумовлене, гиовіряо, різницею н щільності грунту, яким обробляють ці гризуни, а зідповідно - і характером їх обробки.

Б и с н о в л и.

' І. На будову щелепного апарату та висково-потиличної ділянки

чз[ізпа риочіх різцями гризун в здійснювали вплив декілька функцій головними з яких є: лиття, жування, гризіння, транспортування гру ту головок. Тому, поряд з рисами загальної схожості а будові цих утворень наоть місце Й споц^і <ні особливості, зумовлені превалюванням тієї чи ікшї функції 'М співвідношенням функцій мі* собою

2. Спеціалізація до транспортування грунту головою ведз до мі ного зростання потиличних та кам'янистих кісток, а також ззсуглз? вих аідромків лускоподібних кісток з утворенням єдиної потилично площадки, до збільшення її відносьої площі, а також зменшенню кут нахилу цієї плош;\ок:г в ораяьшму напрямі по аіднотиянг до г-орисок тальної плотики.

3. У видів, шр спеціалізуються на ритті різцями, мас місце по склвнгя різких порцій жу^гльного та височного м’язів. У сліпаків : порівнянні з нгспеціалігозаниьиі до риття видами має місце по сиіен м'язових поуцгй, що здійс,чають рятрагувакня та аддукцію нижньої щ г.зли; паралельно збільшується кут /у відношенні по горизонтальної площини/ напряму м'язових волокон м'язів-протракторіз. а кут напр му м'язіа-ретрзкіорів - зменшується. В цьому л напрямі змінюється кут іапвд.іу результуючої егг, данух у’язобих порції.

4. З то переднього -іисповку виходить, цр уухи пртграіопї ?а

а.адуїщії ґ-ули, мабуть, основним-/, в перебудовах п^лзігноп апарату : діл, що пшетосузаімся до риття різцями.

£>. 2а викяткеч л’ятилелих тушканчиків, з усіх риючих різця.’■: ;п;діч мая гтс.г,с г.одозг ння е'дтюснот довжчі-.и суглобової ,да:;т.

6. Поїлшильний аналіз щелепного апарату ти висково-пітилич-[ої ділянки черепа слюпаків підтверджуюсь існуючу думку про с.ту-іінь просунуто сті родів Ьраіах та Яиппоероіах. Представники першою роді», на відміну від другого, о а рядом ознак ч більш спеціалізованим до рніочої діяльності.

7, Ш ^функціональний аналіз щелепюгс суглоба сліпаків порівнянні з іншими ортодонтними гризунами /в першу чергу цзкорами га ризомісовиии/ дозволяє припустити, шо формування так званої ’несправжньої'' суглобової ямки у сліпаків з процесі адаптації пов*я-іане нз тільки з вимогами біомеханіки шелепного суглоба, а й з перебудовами аископо-потигичної ділянки черепа в зв’язку із слеціалі-іаці<за до транспортуванпл грунту головою.

Список *лбїї, цо наддаковані за і-вмоо дисертації.

1. Пасічник 0.3. МорфофункціонпльниЯ аналіз щелепного апарату зліпаків. /Вісн. зоол., 1592, № 4, с.68-72/.

2. Пасічник С.В, Морфофункціоналагаа аналіз жувальної мускула-гурк сліпа.чіп. /Деп. п 2ИШГЧ, 1992, 25 с.

3. Пасічник С.В. Мзрфофункціональний аналіз потиличної області іерепа деяких міоморфких гризунів, що транспонують грунт голо-зоїі. /Вісн. зоол., І9Ч4, № 3.