Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфофункциональные особенности челюстного аппарата некоторых роющих грызунов

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфофункциональные особенности челюстного аппарата некоторых роющих грызунов"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ

На правах рукописи У ЦК 599.32: 591.4

ЗУБЦОВА Галина Евгеньевна

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ЧЕЛЮСТНОГО АППАРАТА НЕКОТОРЫХ РОЮЩИХ ГРЫЗУНОВ

03.00.08 — зоология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соиснапие ученой степени кандидата биологических наук

Л

Санкт-Петербург 1992

Работа выполнена в Зоологическом институте РАН

Научный руководитель: доктор биологических наук, ГАМБАРЯН П. П.

Официальные оппоненты:

член-корреспондент РАН,

профессор ДАРЕВСКИЙ И. С.:

кандидат биологических наук,

ДЗЕРЖИНСКИЙ Ф. Я.

Ведущее учреждение: Санкт-Петербургский государственный университет

Защита диссертации состоится. „ 1 дд?

в час. на заседании Специализированного совета Д 002.63.01 по защите диссертаций на соискание ученс степени доктора наук при Зоологическом институте РА по адресу:

199034, Санкт-Петербург, Университетская наб.. д. 1 Автореферат разослан « /5" » сх^-р^с^ 1992 г.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зо< логического института РАН

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат биологических

ЛУКИНА Т. Г.

• ЯМ 1 I

1 ".дел I

-ртаций/Актуальность проблемы,. Исследование монофункциональных особенностей челюстного аппарата ронцих грызунов представляет особый интерес для понимания способов приспособления животных к среде обитания, для познания эволюционных преобразований в пределах отряда ИойепНа и для построения естественной системы этого отряда, характеризующегося значительна* разнообразием сТорм.

Цель и задачи. Цель настоящего исследования - выявить особенности строения челюстного аппарата грызунов, рокхцих с помощью резцов. Для этого бшга поставлены следующие задачи: I/ описатг способы разрыхления грунта резцами, 2/ установить, как отражается адаптация к рытью на строении и скорости роста резцов и структуре их эмали, 3/ установить взаимосвязь мевду особенностями строения и функционирования резцов и других элементов челюстного аппарата.

Научная новизна. К изучению резцов применен мороофункцио-иальный подход. Проведено всестороннее исследование их строения и функционирования с помощью разнообразных методов, в том числе оригинальных: сравнительного рентгенографического исследования формы резцов большого числа ввдев; осциллографи-ческого анализа звуков, издаваемых при рытье; исследования движений ншшей челюсти при кусании по отпечаткам резцов, полученных на влажной глине. Описана ультраструктура" эмали резцов. Уточнены, а для некоторых видов впервые описаны особенности строения и функционирования нижнечелюстного сустава. С помощью геометрического анализа сил, приложенных к нилкече-лкстной кости, впервые дана интерпретация различий в конструкции челюстного аппарата некоторых рокщих грызунов.

Практическое значение. Результаты работы могут быть использованы в курсах зоологии позвоночных в ВУЗах. Результаты исследования резцов и их знали представляют несомненна! интерес для зоологов и для палеозоологов, тлеющих дело зачастую лишь с одонтологическим материалом. Изучение ультраструк-турн эмалк весьма перспективно для разработки новых композитных материалов с комплексом заданных физико-механических свойств.

Апробация работы. Основные результаты работк были доложены на отчетных сессиях Зоологического института /Ленинград,

1978, 1980, 1987, 1989/, на П, Ш, и ТУ съездах Всесоюзного териологического общества Д1осква, 1978, 1983, 1803/, на заседании Московского Общества Испытателей Природы /Москва, 1985/1 на У1 и УП Всесоюзных совещаниях по грызунам /Ленинград, 1983; Нальчик, 1988/.

. Публикации по теме диссертации опубликовано 12 работ.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на "¡4 о страницах, включает Эр рисунков а ?- таблиц. Состоит из введения, 6 глав, выводов и списка литературы, включающего наименований» в том числе иностранных авторов.

"атетшал и методы. Материалом для диссертации послужили коллекции Зоологического института и личные сборы автора. Эк-спершенга и наблюдения над живили животнши проводились в полевых и лабораторных условиях. Исследовались сухие черепа и синдесмологические препараты, изготовленные автором. Исследовано в общей сложности 86 видов грызунов, относящихся к 18 се-мей^вам всех трех подотрядов. Основное внимание уделено ро-пцим с помощью резцов представителям трех систематических групп п/отр. ЦуотогрЬа : слепышам /сем. Эра1ас1(1ае /, слену-шонкам /триба Е11оЪ11п± , п/се:л, Щсго-ипае / и пятипалый тушканчикам / п/сем. А11ас*£^1пае /.

Цикл ршъя включает в себя разрыхление грунта резцами /или когтями передних конечностей/, отгребание разрыхленного грунта передними конечностями, отбрасывание его назад одновременна« толчком задних конечностей и выталкивание наружу, либо уплотнение, утрамбовываете. Разрыхление грунта с помощью резцов чаде всего производится кусающими движениями /Виноградов, ГамЗарян, 1952; бепеНу , 1965$ аагу±в,8а1е , 1971; А1-го1а± et а1., 1976/. При кусании верхние резцы вонзаются в субсарат, а нижняя челюсть совершает движения вверх и вперед, пока нижние резцы не сблизятся с верхними, в результате чего • кусок субстрата отделяется от общей его массч /ниетае , Ага-гап , 1968/. В своей' работе под -кусанием мы понимаем движение нижней чатости, направленное на сближение режущих краев , верхних и нижних резцов; под откусыванием понимается отделение куска грунта, происшедшее в результате кусания.

Для выяснения особенностей морфологии резцов и связи их с другими краниологическими структурами получены рентгеногра-¡ш черепов 78 вддов грызунов. Изображения черепов приводили для сравнения к едшюй кондилсбазальнон длине. Измерялись угол выхода резцов из ростральной'части черепа, длина верхнего рдда коренных, длина диастемн, радиус кривизнн резцовых дуг, длина резцов, их свободного и альвеолярного отделов, коэффициент вытянутости /отношение шщмгны резцов, или мздио-ла-терального поперечника к их толщине, или передне-заднее поперечнику/. Все линейное измерения выражены в процентах к ко-ндилобазагыюп длине. Данные обработаны методой вариационной статистики.

Для определения скорости роста резцов использован метод мечения тетрациклином с последующим исследованием препаратов /пришлифесок резцоз в продольной плоскости/ в ультрафиолетовом свете АоегЛезг/гДа , Со1сп1сЬеу , 1978/. Тетрациклин вводили внутримшечно, с интервалаш 12-14 суток. Участвовавших в эксперименте животных А видов/ содержали в условиях, близких к естественным; опыты проводились непосредственно после поимки зверей.

С помощью растрового электронного микроскопа " ЗЬегео-зсап- 2А" исследована ультраструктура эмали резцов 39 видов, , относящихся в основном к п/отр. ЫуотогрЪа • Верхние и нижние резцы пришлифовывались на шлифовальном диске в 2-х плоскостях - продольной и поперечной, а затем подвергались обработке по стандартно!": методике / Воуйе, 1969/. С препаратов сделаны снимки; на фотоснимках поперечных срезов измеряли толщину на- . руяного слоя относительно всей толщины эмали, в процентах /индекс Корвенконтио/, на снимках продольных срезов - углн наклона ламелл /пучков эмали/ к центино-эмалевой границ^. Рисунки поперечного сечения резцов выполнены с помощью бинокуляра "МБС-2" и рисовальной приставки к нему.

Звуки, издаваемые грызунами /5 видов/ при разрыхлении грунта резцами, записывали на магнитофонную плету. Анализ звукового сигнала, преобразованного с помощью осциллографа и снятого на кинопленку, движущуюся с разно;1- скоростью / 50,

1000 и 2500 мм/сек/, позволил определить частог/ движения нижней челости во время рытья. Анализ осциллограмм проводился в Институте биофизики /Йущшю/.

Предложен оригинальный метод получения и анализа отпечатков резцов на влашюй глине у грызунов, роющих с помощью резцов. Это позволило восстановить у 3-х видов последовательность положений низшем челюсти при разрыхлении грунта кусающими движениями. По отпечаткам на глине измерены расстояния мезду медиальнши поверхностями никних резцов в начале и в конце укус-a, а такие расстояние, пройденное кончикаг.зд резцов,. Путем совмещения резцов с их отпечатками на глине определялось положение мыцелка сочленовного отростка низянечелюст-ной кости в никнечеластной mote. Угол раскрытия ртя определяли, соединяя точку опоры в суставе с кончиками верхних и нижних резцов.

Для исследования особенностей разных типов конструкций челю гного аппарата 3 видов грызунов, роющих с помощью резцов, применялся геометрически!'!; анализ сил, действующих на нижнечелюстную кость в начале кусания, в момент ыаксимально-■ го напряжения всех челюстных аддукторов. Основной прием гео-• метрического анализа - определение условия статического равновесия /Kummer , IS58/. Вектор суммарной силы мыпц находили по правилу сложения векторов, причем величина каздого из них принималась пропорциональной кассе соответствующей мшь цы /Кузнецов, 1986/.

Пользуюсь случаем поблагодарить старшего научного сотрудника Института биофизики И.В.Крастса, сотрудников Зоологического института: рентгенолога И.В.Паукову, инженеров Н.Е.Мик-кау и А.М.Игнатьева и фотографа П.И.Генкина за помощь в работе. Приношу искреннюю глубокую благодарность за постоянное внимательное отношение ко мне и к моек работе моему на.учному руководителю доктору биологических наук П.П.Гямбаряну и всему коллектив лаборатории' млекопитающих.

' ГЛАВА. I. РЕНТГЕНОГРАФИЧЕСКОЕ ШЗЛЕДОЖНИЕ ЧЕРЕПОВ ' Анализ рентгенограмм черепов гршунов, от практически не использующих резцы при рытье до специализированных в разрых-

лешш ши грунта, позволил выявить особенности морйологии резцов, связанные с образом жизни животних./Зубцова, 1978, 19Ш/. Описания рентгенограмм предваряются краткими сведениями по биологии исследованных видов.

Резцы у большинства грызунов, использующих их для разрыхления грунта, в большей или меньшей степени задаются вперед га ростральное части черепа /проодониюсгь/. Резцозо-ро-стралъНкй угол имеет величину более 100° в п/отр. Муотог-pha у рокхцих pe3iiai.ni представителей п/сем. lllcrotinae /рр. Arvícola, Ellobiu3 /, сегл. Rhizomyidae /pp. Tachycryctes, Сагашпуз /, п/сем. Allaetnginae /pp. Allactaga, Alactagu-lus, Pygerethmuaa /; в Il/dp. Hystricomorpha У представителей сем. Octodontldae /pp. Octodon, Spalacopus , Ш Landry, 1957; Reig , 1970/, сегл. Ctenomyidae /p. Ctenomy3, ПО Thomas , 1916; Reig , 1970/, и достигает максимальной величины /I3CJ0/ у некоторых грызунов из сегл. Bathyergidae /рр. Сгур- • tonys, Georychua, Heterocephalus И p. Heliophobîus , по Thomas , 1916/. Вместе с тем среди специализированных подземных грызунов, ровдих с помощью резцов, встречаются ортодонтные формы, чей резцово-ростральный угол /РРУ/ близок к 90°: это представители сем. Geomyidas /р. ТЬотогауэ / из п/отр. зС1_ uromorpha И сем. Rhizomyiàae /р. HMzorays / И Spalacidae /pp. Spalax, iïannospalax / ИЗ п/отр. Myonorpha . Среди ошгс-тодонтных форм /чей РРУ не более 85°/ грызунов, специализированных в разрыхлении грунта резцами, не обнаружено, если не считать того, что у некоторых представителей сем. Spalacidae этот утол равен всего 83-84°. В целом специализация в разрыхлении грунта резцами связана о увеличением РРУ, что облегчает внедрение резцов в грунт. Кусанций слепш обычно широко открывает рот и поднимает ростральную часть п. лову.

Длина диастемы.увеличена, независимо от величины РРУ, у грызунов, разрыхляющих грунт с помощью резцов. Это способствует отдалению кончиков резцов, соприкасающихся с землей, от щечных зубов. Между величиной РРУ и длиной рода коренных зубов существует достоверная корреляция /коэффициент г=0,40 при погрешности р<.0,001/, что, по-видимому» является след-

S

ствием разделения функции коренных зубов и резцов во времени и.пространстве. Не случайно среди полевок /п/сем.глсго-ипае/, характеризующихся наиболее значительной протяженностью ряда коренных зубов /10-21% от кондшюбазальной длины/, многие виды имеют увеличенный РРУ /93-59°/» а специализированные в рытье резцами водяная шлевка и слепушонки - ярко выракенные проодонтные формы /соответственно, 104° и 109-116°/. Б целом проодонтны и пятипалые тушканчики /п/сем.А11£1с^а£±пае /, имеацие наибольшие среди Б1роао1<1еа длину руда коренных зубов /11-22%/ и значения РРУ /69-107°/; они, как известно, роют с пог.ющью резцов. Небольшая длина зубных рядов /11-15%/ проодонтных африканских землекопов /сем. За1;11уег£1аае /, возможно, объясняется их глубокой адаптацией к под евдому образу шезни и питанию относительно мягким, сочным кормом /клубнями, луковицами и т.п./; подобное имеет место у слепышей /Гопачевский, 1969/.

■ 1аще всего узеличение РРУ происходит путем увеличения радиуса кривизны резцов; при этом далеко не всегда оно сопровождается удлинением резцовой дута, длина которой зависит еще и от величины соответствующего цеитоального угла. Так, -некоторые гршуны, в небольшой степени проодонтные /95-99°/, имеют относительно короткие резцы /о длине их см. ниже/; это лемминги, длинноухий тушканчик и длиннохвостый суслик. Радиус кривизны нидних резцов заметно больше» чем верхних; как правило, больше и их длина. Установлено, что меэду длинами верхних и нижних резцов существует достоверная корреляция /г =0,67; Р С 0,001/.

Имеется связь между образом жизни грызунов и длиной их резцов. Минимальную длину резцов из рассмотренных видов тлеют гунди С-Ьепо<1а^у1ид еипсИ /верхних - 3&%, нижних - 41% от коццилобазальгай длины/, которш практически резиами не роют и питаются сочной нежной растительной пищей Очень многие виды грызунов имеют короткие или-умеренно длинннэ резцы /ниже 'средней ве-ичины, которая равна 60% для верхних и 14% для нижних/. К ним относятся прыгуны /п/сем. Не*еготу1<1ае /,

ДЛИННОХВОСТЫЙ суслик/Citellus UTLdulatus / , большинство полевок /п/сен. I.ücrotinae /, посчанки/п/сем. C-erbilllnae. /, серая крыса /Rattua norvegicus /, многие тушканчиков® /н/сем. Dipodoidea /, кроме п/сег.т. Allaotaginae . Практически все он;. - норники; резцы могут участвовать в процессе рытья у любых грызунов, когда ил встречаются участки твердого грунта /lührl , IS3S; PJamio, Storer » 1948/, но главныл аактором, по-видимому, является то, что eco они имеют достаточно широкий набор надземных корглов. Удлшеннш резцы имеют те грызуны, в питании которых заиетщпо роль играют подзеглнш части растений /корни, клубни, .луковицы и т.п./ и для которых процесс рытая с помощью резцов важен для сохранения вида. Пятипалые тушканчики /п/сем.Allactaginae / не относятся к подзем-ныл аормам, но, приспособившись к жизни на твердых субстратах, вынуждены разрыхлять грунт с помощью резцов для строительства кор и в поисках корма. Длина их верхних резцов 49—53% i нтеших - 76-90/á. У гршунов с хорошо выраженнши адап-тацкями к разрыхлению грунта передними конечностями /увеличе-ни когти, усилена мускулатура плечевого пояса/ резцы, тш не менее, удлинены, особенно заметно - низшие /53-78$ и 80-94$, соответственно/. К ним относятся представители рр. Geomya , Uyospalox , Prometheomy3 , 3 рационе которых немалое место зашшаюг подземные части растений. У специализированных зем-лероев, роющих с помощью резцов, но имеющих, кроме подземннх, широкий спектр надземных кормов /травы, семена, плоды, бахче-вш культуры и др./, длина верхних резцов 64-87$, нижних -87-99%. Это грюуны, относящиеся К рр. Thoniomys , Taohyoryo-teo , NeaoMLa , Arvícola . Максимальную длину резцов имеют узкоспециализированные формы, адаптированные к подземное образу жизни и рыты-о с помощью резцов /представители Ci зра-lacidas , Ba-thyergidae , трибы Ellobiinl /. ЭТИ гршуны ЗЫ-нуждены рыть длинные кормовые ходы в поисках подзешых частей растений - своего основного или даже единственного корма. Длина верхних розцов 71-109'», нитлих - 100-115$.

Для длинных резцов характерно увеличение альвеолярного отдела, в котором находится зона роста зуба. 7 ортодонтных

форм, рощих резнями, дл1ша свободного отдела верхних резцов относительно невелика и существенно не отличается от таковой у нероицих грызунов; в нижних резцах удлинены оба отдела. Для проодонтных форм с длинными резщш характерна большая длина как альвеолярного, так и свободного отделов, что способствует 'смещению точки смыкания верхних и нижних резцов вперед.

ГШ 2. СКОРОСТЬ РОСТА. РЕЗЦОВ.

Нас интересовало сравнение скорости роста резцов грызунов с разной специализацией: от наземного зерноядного хомяка /Mesocricetua trandti / до тех, кто живет исключительно ПОД зем: !Й, питаясь в основном корнями и клубнями /Ellobius tal-pinun , Barmospalax leucodon и др./. Сравнение полученных нами данных, а также сведений, имеющихся в литератур" /Howard, Smith , IS52; Miller , IS58; и др./, показывает, что именно у этих последних грызунов скорс ;ть роста резцов достигает наибольших величин. Максимальную скорость роста имеют резцы го-феро_ p. Thomomys и гигантского слепила Spalax gigmiteus : верхних - около 0,6 мм/сутки, нижних - около 1,0 мм/сутки и даже более. Сравнимы между собою величины скорости роста резцов Prometheomys schapoachnikcvi , E.talpinus И N.Iguco-don :• верхчих - 0,33-0,46 мм/сутки, шгоних - 0,53-0,63 мм/сут. У слепушонки и прометеевой полевки верхние резцы растут в 2-3 раза бштрее, чем у других полевок, питающихся в основном надземными частями растений /виды pp. Microtus, Alticola /; нижние резцы растут в 2 раза быстрее, чему M.fortis . Скорость роста верхних резцов у живущей под землей Nesokia indica в 1,2-1,4, а нижних • в 2,5-2,8 раза больше, чем у практически всеядной наземной Rattus norvegicua .

Предполагаемая зависимость между'скоростью роста и шириной резцов Alilier , 1958/ нашими даннали не подтверждается. Нижние резцы растут быстрее верхних. Отношение скорости роста' верхних к скорости роста нижних резцов у гр-"зунов, не рощих резцами, как правило, 69-80$. У Грызунов, живущих под землей и ропцих с по"ощью резцов, значения этого отношения смещены • в сторону меньших величин /40-69$/» за счет усиленного роста нижних резцов. Возможно, это объясняется большей функциональ-

ной нагрузкой на них. Результаты ^экспериментов с отпечатками на глине /см. гл. 5/ показывают, что во время одного укуса кончики нижних резцов проходят расстояние, в среднем в 1,6---2,2 раза большее, чем копчики верхних. Таким образом, вероятно, разрыхление грунта и асусывание подземных частей растений с приставшими к ним его твердши частицами, обладающими высокими абразивншк свойствами, вызывает усиленный компенсаторный рост резцо.е.

ГЛАВА 3. УЛЫРАСТР7КТУРА ЖАЛИ РЕЗЦОВ И ФОРШ. ИХ ПОПЕРЕЧНОГО СЕЧЕНИЯ.

Сдел?ч литературный обзор, анализ истории исследования ульграструктуры эмали резцов грызунов, знакомство с основнши понятия!®! и терминологией. Э.галь представляет собою многослойную "обкладку" зуба, состоящую из кристаллов гидроксиапатита. Благодаря °.ло:шой пространственной организации кристаллов она обладает повыиенной механической прочностью. Эмаль резцов обычно состоит из 2 слоев: наружного /"радиального"/ и внутреннего /"ламеллярного"//терминология по Koeni^avrald , 1977/. Призмы наружного слоя параллельны друг другу и почти параллельны наружному контуру резда. Внутоенний слой состоит из "слоев" /ламелл/. В кавдой ламелле призмы параллельны друг друту. Призмы соседних ламелл направлены друг к другу под некоторым острым углом; в ла!леллах, чередующихся через одну, они имеют одинаковое направление.

Многие авторы полагают, что структура эмали довольно консервативна, что объясняется морйогенстическими механизмами ее развития /Helmke „ 1962; Поза , 1969; и др./. Поэтому эмаль резцов использовалась в целях систематики, в основном на уровне крупных таксонов /Korvenkontlo , 1934; Escala, Gallego , 1980; и др./. Известно таклэ, что на ориентацию и морфологию эьалевых призм влияют как скорость роста, зуба, размер коронки, так и ряд других, порою неясных внешних факторов /Моеа ,1969; и др./. Вероятно, поэтому в ответ на сходные механические нагрузки мокет развиваться сходная структура эмали, что дает возможность интерпретировать ее с (Туккирональной точки зрения /Korvciikontic ,.1934; Rensberger , Koenigswald , I9£0; И др./.

Наши данные позволяют отметить некоторую разницу в строении эмали верхних и низших резцов, имеющих разную оорму, разную скорость роста и испытывающих, по-видимому, разную механическую нагрузку. Так, толщина радиального слоя больше на верхних резцах, чем на нижних. Большее или меньшее несходство имеет рисунок структуры ламеллярного слоя, видимый на поперечных срезах верхних и низших резцов. По-видимому, это следствие того, что ламеллы имеют разный угол наклона к дентино-эма-лезоы границе. Величину этого ула измеряют на продольных срезах ; на нижних резцах она обычно больше, чем на верхних. У тушьанчиковых отмечена наибольшая разница в строении эмали верхних и нижних резцов: эаа последняя состоит практически из одного ламеллярного слоя.

Результаты вычисления индекса Корвенконтио отчасти подтверждают мнение о том, что Утолщение наружного слоя эмали ^верхних резцов характерно для видов, чьи резцы испытывают по-выпенную механическую нагрузку /Korvenkontio , 1934/. Среди исследованных нами грызунов радиальный слой утолщен у тех, кто разрыхляет грунт с помощью резцов. Это выражается либо в максимальных значениях индекса, .около 50$ и выпе /тьототув quadratus , Khizorays sineneia , Spalax microphtalroua , Heao-kia indica /, либо в большем его значении по сравнению с другими родственнши видами /Ellobiua talpinus , E.lutescene и Arvícola terrestria в сравнении с некоторыми другими llicxo-tinae { аушканчики п/сем. Allactaginae в сравнении с п/сем. Dipodime /. Однако с этой точки зрения трудно, например, объяснить наличие „ мшовок и прыгунчиков / п/сем.Zapodiaae / наличие столь же мощного радиального слоя, как у Allactagl-пае . Большое сходство структуры эмали у представителей этих двух подсемейств, которое выражается не только в величине индекса Корвенконтио, скорее всего, является признаком филогенетического родства.

Ориентация ламелл внутреннего слоя эмали, видимая на по-. перечном срез- резцов, зависит от конфигурации самого слоя эмали. На его ровных, протяженных участках ламеллы параллель-' ны дентино-эмалевой границе или образуют с нею небольшой угол.

Величина этого угла возрастает в местах изгиба эмалевого слоя /особенно с медиальной стороны резцов и в области бороздки на поверхности эмали, если таковая имеется/. Подобное расположение ламелл оптимально отвечает требованиям повышенной прочности /Ропшскш и цр., 1575: Тш.глх, Тетере, 1979; и др./.

7;ля грызунов, ищущих под зег.-леп и роющих с помощью резцов /слепши, ризомисы, подземные полевки, незокия т: др./, характерна треугольная сорт поперечного сечения резцов, особенно хорошо выраженная на шшних. Верхние и нтние розцн почти одинаково 'Широкие и массивные. Слои эг.шш простирается далеко на боковые поверхности резцов: на нихних резцах - на расстояние, равное Х/з-1/2 их передне-заднего поперечника. Таким образом медиальная поверхность резцов, во время рытья расходящихся в стороны, предохраняется от стирания.

Форт поперечного сечения верхних и нинних резцов тушкан-чиковых самая разнообразная - от неправильной овальной до треугольной. Верхние резцы более массивные, иногда с бороздкой на передней поверхности /гариз , эгуХскИрил /. Резцы тушканчиков отличаются довольно большой относительной толщиной /передне-задним поперечником/. Самуи большую относительную толщину имеют нижние резцы пятипалых тушканчиков; это, несмотря на большой радиус кривизны, обеспечивает им несбходшьй запас прочности на излом. Для пятипалых тушканчиков характерна особая оорма поперечного сечения нижних резцов - неправильно-яйцевидная, с эмалью на "остром" конце; это ггр .'вводит к тому, что режущие края шкних резцов очень узкие /Зубцова, 1978/.

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ЗВУКОВ, ИЗДАВШШл ПРИ РАЗРЫХЛЕНИИ ГРУНИ. РЕЗЦАМИ.

Непосредственно наблюдать детали процесса рытья с помощью резцов технически невозможно, поэтому приходится ;ля его исследования использовать косвенные методы /Гамбарян, Зубцова, Зыкова, Крастс, 1378/. Па магнитофонную плетет были записаны звуки, издаваемые резцами Е11оЪ1из -talpin.ua , при рытье в слегка в.аашом песке, в рыхлой, вскопанной лопатой земле и в плотной сухой почве такыра. Средняя длительность одиночного кусания изменяется с увеличением плотности грунта незначигель-

-//

но: от 0,08 до 0,11 сек., тогда как длительность пауз гленду кусаниями увеличивается от 0,06 до 0,2-0,5 сек. В увлажненном песке частота движений низшей челюсти в 2,4 раза вше, чем при рытьв в такыре, и почти в 2 раза вше, чем при рытье в земле; сам процесс более равномерный.

В случае с НаппосраХах пеЬг1п£± записи производились в рыхлой вскопанной земле, в плотном дерне после дождя и в очень плотном галечнике. Средняя длительность одного кусания меняется от 0,19 до 0,16 сек., длительность пауз - от 0,25 до 0,91 сек. Частота движении нижней челюсти в рыхлой земле в 1,4 раза вше, чем при рытьз в галечнике - также за счет укорочения пауз между кусаниями.

два ввда слепушонок /Е^а1р±пиз И ЕЛигезсепз /, сле-пш Керинга /и.пеЬгХпд! / и два вида пятипалых тушканчиков / АНасЬаеа е1а1;ег И А.зеуегЬзспг! / были записаны при разрых-.лении шли плотной сухой почвы такыра. У слепша и слепушонок ' цриннипиальный характер разрыхления грунта сходен. У тушкан-1 чтов этот процесс характеризуется значительно большей скоростью. Они чередуют серии очень коротких кусаний /2-5/, длящихся 0,01-0,07 сек., с одиночными более продолзкительнши: 0,08-0,13' сек. Средняя длительность кусания тушканчика в 3,0-4,5 раза меньше, чем у слепша, и в 2-3 раза меньше, чем у слепушонок. Паузы между кусаниями в серии у тушканчиков сокращены до 0,02-0,09 сек. Частота движении нижней челюсти тушканчиков оказывается больше в 3-7 раз по сравнению со слепшаш и слепушонками, достигая 16,7 Гц,- частоты, характерной для грызущих движений мелки.' грызунов /Воронцов, Лабас, 1968/. На развернутой .осциллограмме кусание слепыша или слепушонки представлено целш "частоколом" синусоидальных кривых с большой амплитудой. Кусание тушканчика характеризуется всего 2-3 пиками кривой, вслед за которыми колебания постепенно затухают," что напоминает кривую колебаний твердого тепа при ударе.

Таким образом, при переходе' слепьш. или слепушонки на более плотный грунт процесс его разрыхления становится неравномерным главнш образом за счет увеличения пауз между кусаниями. Длительность же одного кусания, меняется незначительно

и зависит, вероятно, от времени проникновения резца сквозь грунт, что, в свою очередь, зависит от наличия препятствий /камней, корешков/ и от ширины раскрывания рта. Наибольшая зафиксированная длительность кусания в одинаково плотном грунте у IT.nehri.ngi 0,27 сек., У Е^а1р1пив 0,15 сек., у Е. 1и4есоепз - 0,13 сек. Общее у них то, что откусывание куска грунта происходит сразу /за 1-2 приема/, при создании значительного усилия челюстными мшца;.п1 /"силовой" способ/.

Тушканчик, вероятно, упирается в грунт верхними резцами, в то время как нижние совершают серию быстрых движений, которая оканчивается образование!.! трещины в хрупком твердом грунте, после чего зверек захватывает зубами отделенный кусок /"вибрационный" способ/.

ГЛАВА. 5. ЗКСПЕРИШТАЛЫЮЕ ЖСЛВДШНИЕ КУСЛНШ НЕКОТОРЫХ ГРЫЗУНОВ.

Слепыши /сем. Зра1ас1<1зе А. Для слепышей характерна орто-донтность. Нижнечелюстяая кость массивная, альвеолярный отросток равен по высоте сочленовному /следствие удлинения нижних резцов/, венечный отросток высокий. Сшо'из подвижен и позволяет резцам расходиться на значительное расстояние. Наклон сочленовного отростка к жевательной поверхности под углом около 35° в сочетании с большой длиной и закругленной формой суставной поверхности его головки говорят о большом размахе движения нижней челюсти в вертикальном направлении. Ряды коренных зубов укорочены; при обработке корт в ротовой полости преобладают давящив движения, продольные же смещения нижней челюсти незначительны /ТопачевскиЗ, 1969/. Височная мыпща гипер- атрофирована /см. гл. 6/. Нижнечелюстная ямка, образованная чешуйчатой костью, лежит ниже скуловой дуги. Ее поверхность имеет вид желобка, задний конец которого приподнят вверх более, чем передний, а самая низкая точка находится посредине. Позади нижнечелюстной тки находится так называемая "ложно-суставная ямка", имеющая вид полукруглого углубления, образованного чешуйчатой костью и стенкой слухового барабана /Виноградов, 1926/. Наши исследования показали, что ложная ямка находится за пределами суставной сумки и не ¿¡ункцио-

нирует как суставная поверхность /Зубцова, 1966/.

Результаты анализа отпечатков резцов слепышей на глине показали следующее. Прежде чем укусить, слепьш широко открывает рот. Максимальный зафиксированный угол раскрытия рта 46° Мщелок сочленовного отростка находится в пределах средней трети суставной язжи. Низшие резцы раздвинуты в стороны; расстояние между ними мо;г.ет достигать 6,8 мы. Первая онза кусания - ход нижних резцов вперед-вверх, при этом ошг гогру?:;ают-ся в глгау на расстояние, равное длине тс свободного отдела. Вторая база - ход резцов вверх или вверх-назад, по направлению к верхним резцам, которые играют роль упора. После того, как ншние и верхние резцы смыкаются, мщелок сочленовного отростка перемещается в заднюю треть ям:.и. По мере закрывания рта медиальные поверхности низших резцов обличаются.

Установлено, что слепши могут такие разрыхлять плотный . глинистый грунт скоблящими движениями одних ншших резцов /Montagu, 1924; Зубцова, 1986/. Возможно, упором при этом служит плотное ороговевшее носовое зеркальце. Движения мыщелка и нижних резцов при этом такие же, как при кусанни /Зубцова, 1986, 1990/.

Еевание сопровождается незначительными продольныли перемещениями мыцелка в пределах задней трети суставной ямки. Роль ложносуставной ямки до кониа не ясна.

Гршение /движение ншших резцов, аналогичное кусанию, но с малой амплитудой/ происходит, когда мщелок сочленовного отростка находится посредине суставной ямки, в ее самой низко расположенной точке. После смыкания верхних и нижних резцов кончики ншених продолжают двигаться вдоль поверхности стачивания верхних, вверх и назад. Соответственно этому, назад и вверх двигается мщелок по суставной поверхности, пока не произойдет естественное разобщение резцов.

Затачивание резцов осуществляется не только при гркзении благодаря разной твердости эмали и дентина,, но главнш образом трением резцов-антагонистов .друг о друга / Taylor, Butcher, 1951; Воронцов, Лабас, 1968; и др./. Профипь поверхностей стачивания резцов, котор--й бывает гладкий или уступчатый,

определяется не только градиентом твердости дентина по его толщине, как предположил Осборн /ОзЪогп , 1569/, а сочетанием всех особенностей строения челюстного аппарата, включая норму резцов и рельеф нижнечелюстной ямки /Зубцова, 1986/. Разнив участки нкшечелюстной ямки служат для выполнения разных функций.

Слепушонки /триба Е11оЫ1п1 /. Для слепушонок характерна проодонтностъ. Альвеолярный отросток нижнечелдстной кости почти достигает вершины сочленовного, вершина высокого венечного отростка загнута назад. Симеиз подвижен. Сочленовный отросток наклонен к жеватеЛьной поверхности коренных зубов под углом около 75°; его мыщелок узкий, удлиненный, уплощенный. Ряды коренных не укорочены; их эмалевые гребни расположены поперек длинной оси жевательного ряда. Суставная ямка расположена высоко, у самого основания скулового отростка чешуйчатой кости. • Все это говорит о том, что обработка пищи, как и у" других полевок, совершается в основном продольники перетирающими движениями нишей челюсти. Суставная поверхность икжнечелюстной ямки тлеет вид удлиненного желобка, задний конец которого приподнят. Вся ямка имеет наклон вперед относительно жевательной поверхности коренных. Преимущественное развитие получают жевательные мшцн-протракторы /Гамбарян, 1960; Зубцова, 1990/.

Угол раскрытия рта в начале кусания меньше, чем у слепыша: 23-42°. Когда же. угол равнялся, как и у слепила, 46°, резцами бшш сделаны линь небольшие насечки, и кусание не было совершено. Проодонтностъ, по-ввдимому, позволяет животнш без -затруднений кусать, не открывая для этого рот слишком широко. Кончики нижних резцов двигаются по пологим дугам и смыкаются с концами верхних или с их скошенной лингвальной поверхностью, не заходя вперед, в отличие от слепыша. Мщелок находится в средней трети ямки; в момент смыкания резцов-антагонис-.тов передняя часть мыцелка.приходит в соприкосновение о передней половиной ямки. Нижние резцы при кусании немного раздвинуты и параллельны друг друту. При этом расстояние между ними обычно 0,5-1,0 мм» максимально - до 2,1 мм.

При кевании глыцелок сочленовного о трос пса двигается в пределах задней трети суставной ямки. Чтобы от жевания перейти к гршению, нижняя челюсть выдвигается вперед, мыцелок перемещается в среднюю, более низко расположенную точку суставной ямки, коренные разобщаются и не мешают гркзению.

Пятипалыв тушканчики /п/сем. А11асгол1пае /. Пятипалые тушканчики проодонтны. Альвеолярный отросток достигает середины невысокого сочленовного или основания его голой®. Сочленовный отросток наклонен под углом около 50° к жевательной поверхности коренных зубов. Венечный отросток редуцирован. Симериз подвижен. Судя по борме поверхности кореннкх и анизо-гнатии тушканчиков,обработка ищи должна быть попеременно односторонней; при этом продольный компонент смещения нижней челюсти невелик, а жевательные ряды не укорочены. Челюстная мускулатура гистрикоморспного типа /Потапова, 1972/. Суставная ямка расположена лишь немного вше поверхности смыкания коренных зубов. Она тлеет вид короткого желобка, образованного ску-ловыл отростком чешуйчатой кости; с медиальной стороны ямку ограничивает выступ крылоклиноввдной кости. Спереди суставная ямка удлинена за счет очень плотной сасции, натянутой в основании скуловой дуги между скуловьм отростком чешуйчатой и выступом крылоклиновидной кости. К переднему 1фаю этой сасции крепится суставная сумка. Назначение этой структуры до ганца не ясно, Нижнечелюстяая ямка, как и у слепушонок, наклонена вперед относительно продольной оси ряда коренных зубов. Головка сочленовного отростка удлиненная, слегка выпуклая; в ее передней части суставная поверхность продолжается и на латеральную сторону, что предполагает использование латеральной поверхности ямки как рабочей.

Максимальный зафиксированный угол раскрытия рта 27° /л.

ЗасиДли/. Смыкание резцов-антагонистов происходит лишь при скусывании комочков глины с поверхности, при этом когада нижних резцов оставляют на глине почти вертикальные борозды. Когда нгасние резцы, двигаясь по пологим дугам вперед и слегка вверх, входят в глину на длину всего свободного отдела, они так и не смыкаются с верхними, и откуенлания грунта не

происходит. Это говорит об относительной слабости челюстной мускулатуры тушканчиков. Мыцелок соприкасается с передней, низко расположенной половиной ямки, благодаря чему при смыкании резцов коренные еще разобщены. Расстояние между медиальными поверхностями нижних резцов при кусании 0,5-2,0 мм.

При жевании мыцелок сочленовного отростка находится в задней половине ямки. Для того, чтобы стало возмоянш кусание или грызепие, мыцелок лишь слепа сдвигается вперед. Таким же незначительны.! смещении.! мыцелка назад сопровождается переход к жеванию. Амплитуда грызущих движении тушканчиков очень мала.

По нашим наблюдениям, в неволе тушканчики, начиная рыть нору в плотной сухой глине, либо кусают ее, делая поверхностные укусы, либо скоблят поверхность одними верхними резнами /особенно по краям углублений/, либо пробуют ее "скользящими" движениями одних нижних резцов, которые оставляют характерные бороздки, расходящиеся з стороны.

ШВА. 6. ШВДГОЙЬТЬНЬИ. АНАЛИЗ КУСАШИ.

При анализе распределения сил во время кусания рассматривалась система из трех сил, приложенных к нижней челдсти. Суммарная сила челюстных мыпц /р / уравновешивается силами реакции: а/ грунта / Р , которая равна п противоположно направлена .силе, действующей на грунт со стороны кончика нижнего резца /1^/, и б/поверхности нжшечелюс люй ямки / з?0/. Поскольку известна реальная траектория движения кончика нижнего резца, мы считали, что дейстцует по касательной к. этой траектории.в ее начальной точке. Линия действия ?0 проходит через точку соприкосновения мыцелка с нижнечелюстной 'ямкой и точку пересечения линий действия и. Ррр. Отложив в направлении действия Рг ее условную веллгашу, строили параллелограмм сил и определяли относительные величины Р0 ир^.

Слепым Неоинга / Иагшоара1аг пеЬг!пя1/. Рассмотрено кусание из положения с максимально широко раскрыли ртом. Два основных вектора силы тяги челюстных мышц направлены вперед-вверх /жевательная мьиша/ и назад-вверх /височная/. У слепышей масса гипертрофированной височной мшцы составляет почтя 5С$ от массы челюстных мшц /Гамбарян, 1960; Зубцова, 1990/^

/Г

масса жевательной - около 43%, остальное приходится на долю крыловидных. В результате линия действия вектора проходит очень близко от точки опоры в суставе и отклонена вперед от перпендикуляра к продольной оси верхнего ряда коренных зубов лишь на 7-16°. Большая ее часть уравновешивается силой реакции в суставе; I1 , напротив, относительно невелика. Полезная работа по перемещению нижнего резца зперед-вверх /первая саза кусания/ осуществляется в основном жевательной мышцей. Вертикальные составляющие сил жевательной и, главньм образом, височной мышцы пригашают головку сочленовного отростка к поверхности ямки. По мере закрывания рта резец работает как мин, образуя с вертикальной частью траектории угол резания порядка 30°. Это самый трудоемкий процесс, где аребуется усилие всех групп мыпц. Плечо височной мышцы резко увеличивается благодаря все более вертикальному положению, которое принимает венечный отросток. На завершающей стадии кусания необходимым является лишь удержание и захват грунта в преддверие рта; это действие осуществляется главным образом височной мышцей и сопровождается возвратом мыцелка в заднюю половицу ниянече-лгостной ямки» Силу Р рр можно представить в виде двух составляющих: первая действует вдоль резца, вторая - перпендикулярно к ней. Благодаря искривленности резца, первая составляющая всегда намного превышает по величине вторую, которая "стремится" переломить резец в месте его выхода из альвеолы.

Закавказская слепушонка /ЕНоМиз Хи-Ьеясепз /. . Строение жевательной мускулатуры у слепушонок такоЕо, что жевательная мшша по массе преобладает: на ее долю приходится 55-57% массы челюстных мыпц, тогда как на долю височной - 34,8 /Гамбарян, 1360; и др./. Поэтому при разных положениях нижнечелюстной кости вектор всегда направлен вперед-вверх и отклоняется от перпендикуляра, к линии верхних коренных зубов на 25-36°. Большей! наклон вектора вперед приводит, при прочих равных условиях, к уменьшению Р 0 и-к увеличению Чтобы определить, какие принципиальные отличия имеет конструкция челюстного аппарата слепушонки от конструкции слепы-

и

ша, откладываем на схема такой не по велттчине вектор \ . Момент силы височной мышцы остается почти таким же, зато момент жевательной при этом в 1,5 раза больше, чем у слепша; момент Pj. для конструкции слепушонки в 1,4 раза больше. Сила Рр такая не, так у слепыша; проодонтность и бблыпую удалешгость кончиков верхних резцов от сустава "компенсирует" больший наклон вперед вектора , Оптимальным является меньший утол раскрытия рта /ЯЗ-ЗВ0/: угол на!:лона вперед вектора у относительно перпендикуляра к жевательной поверхности коренных зубов при этом возрастает, за счет чего увеличивается и Pp. По-видимому, такая конструкция челюстного аппарата не проигрывает ортодонтной, а относительная слабость челюстей слепушонки при пусании глшы /см. гл. 5/ - результат меньших абсолютных размеров зверька. Так, абсолютная масса челюстных мышц ll.nehringi в 6,7-8,5 раз больше, чему E.talpinua и E.lu-■ tescens . Для других проодонтных грызунов / сем.Rhizomyidae , Bathyer-^gidae / также характерно преимущественное развитие жевательной мшцы по сравнению с височной. У слепушонок /е. talpinus и E.lutescens / масса жевательной мшцы больше массы височной в 1,5-1,6 раза /Зубцова, ISS0/, У Cannomys badi-us /Rhizomyidae / - в 2,0 раза /вычислено по Гамбарял, I960/» У Cryptomya hottentotus /Bathyergidae / - в 1,9-2,6 раза /вычислено по вoiler, 1570/. По-видимому, ббльшая мощность жевательной мшцы у этих грызунов способствует увеличению силы давления на кончиках резцов.

Большой тушканчик /Allactaga .iaculua /. У тушканчиков масса челюстных мышц значительно перераспределена в пользу жевательной. Увеличена передняя порция медиального массетера, масса которой составляет 35,4$ от массы всей жевательной мышцы. Место крепления этой порпш отнесено от сустава далеко вперед, на расстояние, равное 2/3 длины нижнечелюстной кости. Височная мшща. напротив, развита чрезвычайно слабо: 9$ от массы челюстных мшц /вычислено по данным Гамбарян и др., IS80/. в результате линия действия смещена вперед относительно точки опоры в суставе больше, чем у рассмотренных pari еь оорм. Она направлена вперед-вверх и отклоняется от верти-

кали на угол порядка 30°. Практически вся Р2 -оздается жевательной мыпцей, в основном - передней порцией медиа,льного мас-сетера. Момент этой силы в 1,3 раза больше» чем тот, что создается в конструкции челюстного аппарата слепушонки, и в 1,8 раза больше, чем для конструкции сленьша, конечно, при уело- . вии, что везде одинакова. Поскольку линия действия р у тушканчиков проходит далеко от сустава, на кончиках резтав может быть создана относительно большая сила давления. Для того, чтобы это произошло в действительности, требуется значительное усиление передних порций жевательной мшцы, а это приводит к ограничению величины раскрывания рта. У тушканчиков следующим образом реализуется компромиссное решение этой проблемы. Помимо усиления передней порции медиального массе-тера, вперед перемещаются и наружные слои жевательной мшцы /Гамбарян и др., 1980/. Режущие края нижних резцов очень узкие, что позволяет создать на них большое давление, даже если реальная Рр невелика. Неспособность широко открывать рот компенсируется проодонтностыо и высокой частотой движения челюсти при разрыхлении грунта.

ВЫВОДЫ.

1. У грызунов, ведущих роющий образ лавки, по сравнению с назешши, одновременно удлиняются резцы /обычно нижние в большей степени, чем верхние/ и диастет. При этом значительно увеличивается радиус кривизны резцов и, как- следствие, резцо-во-росаральный угол. В этом выражается специализация в рытье резцами.

2. Грызуны, разрыхляющие грунт с помощью резцов силовым способом, имеют широкие, треугольные в поперечном сечении резцы, а использующие вибрационный способ - узкие, вытянутые в передне-заднем направлении. Эмаль на нижних резцах у тех и у друтих далеко распространяется на боковые поверхности, предохраняя последние от стирания* Наружный, радиальный слой эмалк верхних резцов достигает значительной толдшш.

3. Для подземных форм, независимо.от того, что являете-роющим инструментом /зубы или когти/, характерна повышенная скорость роста резцов. Это связано с питанием подземными ча-

стямл растений, всегда покрытых твердили частицами грунта, которые обладают высокими абразивными свойствами и усиливают стирание зубов.

4. Рельеф ниннечелюстной ямки имеет большое значение для разделения во времени и пространстве основных функций челюстного аппарата. При жевании мьщелок головки нипнечелюстной кости находится в задней трети ямки, при грызении — посредине, при кусании - перемещается в пределах средней трети ямки, при затачивании низших резцов он занимает в ямке саше переднее положение.

5. Выявлены особенности разных типов конструкций челюстного аппарата гршунов, рощих с помощью резцов:

а/ Пятипалые тушканчики /Allactaginae /. Не являясь специализированными роющими формами, тлеют в строении резцов сходство с некоторыми хорошими землероями /проодонтность, удлиненные резцы/. Неспособность широко открывать,- рот, вследствие значительного продвижения вперед рострального края медиального массетера, они компенсируют большой скоростью разрыхления грунта. Средняя частота движений нижней челюсти при этом в 3-6 раз выше, чему таких спещшшзированнцх землероев как слепыш и слепушонка. Режущие края нижних резцов сужены.

б/ Слепыпи /Зра1ас1йае /. ортодонтны, поэтому для совершения кусания им необходимо как можно шире отбывать рот. Сильные челюстные мшцы - /при почти.равном соотношении масс между височной и жевательной/ позволяют создавать значительное давление на кончиках резцов и при широко открытом рте. Все же очень твердый глинистый грунт- они часто роют одними низшими резнями, что позволяет открывать рот не слишком широко и создать большее давление резцов на субстрат.

в/ Слепушонки /Е11оМ1п1 /. Проодонтность хорошо согласуется о большой длиной рядов коренных зубов,, продольнши перетирающими движениями при обработке пищи и перераспределением массы челюстных мышц в пользу жевательной />п.т4$$е.-Ыг /. С легкостью кусают даже очень плотный грунт, поскольку проодонтность позволяет им не открывать рот широко, а давление на кончиках резцов при этом наибольшее.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Гамбарян П.П., Зубцова Г.Е., Крастс И.В. Типы работы жевательного аппарата грызунов во время рытья резцами. // Проблемы зоологии. Мат. отчет, науч. сессии ЗИН АН СССР. -Л., Наука, 1978. - С. 26-27.

2. Зубцова Г.Е. Влияние разных способов рытья резиами у грызунов на их строение. // П съезд Всес. териол. общ., тез. докл. -М., Наука, 1978. - С. 55-56.

3. Гамбарян П.П., Зубцова Г.Е., Зыкова Л.Ю., Крастс И.В. Особый тип разрыхления земли резцами пятипалых тушканчиков./ Зоол. ж., 1978. - т. 57, в. 5. - С. 806-808.

4. Зубцова Г.Е. Морфологические особенности строения резцов роющих грызунов в связи с разными типами рытья. Сообщение I. Слепши /iSpaiax /» слепушонки /eiioMus/, пятипалые тушканчики / Allactaginae /. // Функциональная морфология и систематика млекопитающих. Тр. Зоол. инст. АН СССР, 1978. - т. 79. - С. 105-108.

5. Зубцова Г.Е. Особенности формы резцов роодих гршунов в связи с разными типами рытья» Сообщение П. Тушканчиковые

/ DipocU-oideq/. // функциональная морфология млекопитающих /грызуны, водные млекопитающие/. 1р. Зоол. инст. АН СССР,1980. - т. 91. - С. 63-68.

6. Зубцова Г.Е., Голенищ ев Ф.Н. Ультраструктура эмали резцов гршунов, роющих разнили способами. // Морфология и систематика млекопитающих. Тр. Зоол. инст. АН СССР, 1982. -т. 115. - С. 38-45.

7. Зубцова Г.Е. Особенности ультраструктуры эмали резцов некоторых роющих грызунов. // Млекопитающие СССР, Ш съезд Всес..териол. общ., тез. докл. -М., Наука, 1982. - т. 2. -С. 37.

8. Зубцова Г.Е. Скорость роста резцов некоторых гршунов. // Грызуны. Мат. У1 Всес. совещ. - Л., Наука, 1983. -С. 152-154.

9. Зубирва Г.Е. Особенности строения жевательного аппарата некоторых гршунов, роющих с поиощ>ю резцов. // 1У съезд

Всес. териол. общ., тез. докл. - М., Наука, 1986. - т. 2. -С. 47-48.

10. Зубцова Г.Е. Строение челюстного сустава слепшей /Ко<1еп-Ыа , Зра1ас1йае / И особенности его работы при кусаг-нии и рытье. // Зоол. ж., 1986. - т. 65, в. I. - С. 110-122.

11. Зубцова Г.Е. Особенности кусания и рытья у ортодон-тных и проодонтных грызунов. // Грызуны. Мат. УП Всес. совещ. - Свердловск, 1988. - С. 129-130.

12. Зубцова Г.Е. функциональный анализ кусания некоторых роющих грызунов. // Морфология млекопитающих и проблемы локо-моции. Тр. Зоол. инст. АН СССР, 1990. - т. 215. - С. 100-121.

талЛШ3.22Я тШ -//.¿з.Мг.