Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Структурно-биомеханическая характеристика костно-мышечного аппарата головы у представителей семейства собачьих

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Структурно-биомеханическая характеристика костно-мышечного аппарата головы у представителей семейства собачьих"

На правах рукописи

.7 *

г.

Шароватова Анастасия Андреевна

Структурно-биомеханическая характеристика костно-мышечного аппарата головы у представителей семейства

собачьих

06.02.01 - Диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология

и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

14 ОКТ 2015

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2015

005563410

005563410

Работа выполнена в ФГБОУ ВО МГАВМиБ — МВА имени К.И. Скрябина.

Научный руководитель: Слесаренко Наталья Анатольевна

доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ

Официальные оппоненты:

Краснов Виталий Викторович

доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник научной клинико-экспериментальной лаборатории патологии осевого скелета и нейрохирургии ФГБУ «Российский научный центр «Восстановительная травматология и ортопедия» им. акад. Г.А. Илизарова» Минздрава России

Паршина Татьяна Юрьевна

доктор биологических наук, профессор кафедры зоологии и физиологии человека и животных ОГПУ

Ведущая организация: ФГБОУ ВО "Белгородский государственный

аграрный университет имени В.Я. Горина"

Защита диссертации состоится «3» декабря 2015 года в 12 часов на заседании диссертационного совета Д 220.042.02 при ФГБОУ ВО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина » по адресу: 109472, г. Москва, ул. Академика Скрябина, 23; тел. (495)377-93-83.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина» по адресу: 109472, г. Москва, ул. Академика Скрябина, д. 23 и на сайте ВАК РФ http://www.vak2.ed.gov.ru.

Автореферат разослан «_»_20_года.

Ученый секретарь

диссертационного совета Д 220.042.02,

доктор ветеринарных наук Л.Ф. Сотникова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы

Вскрытие закономерностей, видовых, породных особенностей костно-мышечного аппарата головы у представителей собачьих до настоящего времени остается одной из фундаментальных проблем сравнительной, клинической анатомии и ветеринарной стоматологии [Иванова Т.М., 1991; Калугин В.В., 1993; Ковшикова J1. П., Мацинович А. А., Брикет Н. Н., 2003; Фролов, В.В., 2008; Brehm Н.К., Loeffler. Н, Komeyli Н„ 1985; Driesch А., 1976].

Несмотря на имеющиеся обстоятельные работы в данном направлении, многие аспекты этой проблемы требуют дальнейшего изучения [Гексли, Т. Г., 2012; Паршина Т.Ю., 2013]. Так, не установлены породоспецифические анатомические признаки черепа, корреляционные взаимоотношения его морфометрических и рентгенографических показателей. В современном собаководстве отсутствуют достоверные краниометрические данные, позволяющие провести объективное определение морфотипа головы животного [Дубров М. 3., 2000; Иванова Т.М., 1991; Маханько Е.В., 2002; Мычко Е., 2003; Соколов В., Шубкина А., Букварева Е., 2001]. Более того, не выявлены факторы риска в развитии патологий её органов, которые связаны с анатомическими породными особенностями костно-мышечной системы головы у собак, что может являться базой для расшифровки их этиопатогенеза.

Цель исследования

Цель настоящего исследования - представить комплексную сравнительную характеристику костно-мышечного аппарата головы у собачьих различных морфотипов, и на этом основании выявить морфофункциональные предпосылки возникновения и развития патологий её органов.

Задачи исследования

1. Провести системный анализ краниометрических параметров и установить их взаимосвязь у представителей семейства собачьих (собака, волк);

2. На основании данных обзорной рентгенографии выявить общие закономерности породных преобразований костного остова головы у изучаемых животных;

3. Установить корреляционные взаимоотношения морфометрических и рентгенографических показателей черепа;

4. Выявить комплекс структурных преобразований черепа у собак в сравнении с волком как природным эталоном изучаемой анатомической области;

5. Установить породные анатомо-биомеханические особенности жевательного аппарата у изучаемых собачьих;

6. Представить научное обоснование факторов риска возникновения и развития патологий органов области головы у изучаемых животных.

Научная новизна

На основании системного анализа краниометрических параметров установлены корреляционные закономерности, определяющие особенности анатомической организации черепа собак. Разработаны угловые и индексные показатели черепа, позволяющие внести коррективы в существующую классификацию типологических групп собак. Показано, что цефалический угол является объективным критерием характеристики морфотипа головы собаки. Выявлены структурные преобразования черепа собак в сравнении с волком. Представлена схема биомеханического распределения силовой нагрузки на зубные аркады собаки при физиологическом нагружении височно-челюстного сустава. Установлено, что анатомическая организация массетера у собачьих характеризуется дифференциацией на анатомические части, количество которых зависит от породы собаки и её типологической принадлежности. На основании анализа выявленных структурно-биомеханических характеристик научно обоснованы факторы риска возникновения и развития патологий органов головы.

Теоретическая и практическая значимость

Установлены анатомические, краниометрические, ангулометрические, биомеханические особенности костно-мышечного аппарата головы у изучаемых плотоядных, отражающие пути адаптациогенеза животного как вида. Представлено научное обоснование к характеристике морфометрических и индексных параметров черепа, базирующееся на анализе выявленных структурно-биомеханических показателей. Показано, что биомеханические возможности челюстного аппарата определяются топическими и структурными особенностями мышц жевательной группы и положением точки опоры вращения нижней челюсти. Выявленные анатомо-биомеханические корреляции являются фундаментальными в разработке методов дифференциальной диагностики патологий области головы, методов их терапевтической и хирургической коррекции.

Материалы диссертации могут быть использованы в учебном процессе на кафедрах морфологического цикла, в ветеринарной стоматологии и в кинологической практике.

Методология и методы исследования

Вскрытие закономерностей видовых и породных особенностей костно-мышечного аппарата у собачьих с целью обоснования морфофункциональных предпосылок возникновения и развития патологий изучаемой области определило целесообразность использования комплексного методического подхода, включающего: тонкое анатомическое препарирование с последующим функциональным и биомеханическим анализом изучаемых структур; морфометрию (краниометрию); обзорную рентгенографию; ангулометрию.

Положения, выносимые на защиту

1. Угловые параметры и индексные краниометрические показатели черепа у представителей семейства Canidae - объективные критерии для определения морфотипа головы;

2. Полиморфизм большой жевательной мышцы как показатель степени функциональной обремененности жевательного аппарата;

3. Рентгенографические показатели в оценке общих закономерностей породных изменений костного остова головы;

4. Структурно-биомеханические корреляции костно-мышечного аппарата головы у собак различных морфотипов;

5. Особенности структурного оформления костно-мышечного аппарата головы, инициирующие возникновение и развитие патологий его органов.

Степень достоверности и апробация работы и публикации результатов исследования

В основу работы положен анализ результатов комплексных исследований, выполненных на животных, принадлежащих к различным группам представителей семейства Canidae - собаки различных пород (п=148), волки различных ареалов обитания (п= 60) и дикая собака Динго (п=3). Всего использовано 211 объектов.

Основные положения работы были доложены на объединенном XII конгрессе международной ассоциации морфологов и VII съезде Российского научного медицинского общества анатомов, гистологов и эмбриологов в городе Тюмени, научно-практическая конференция молодых ученых и специалистов ФГБОУ ВПО МГАВМиБ «Актуальные вопросы ветеринарии и ветеринарной биологии», международная научно-практической конференции «Актуальные вопросы ветеринарной медицины, зоотехнии и биотехнологии» посвященной 95-летию со дня основания Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии им. К. И. Скрябина, на XXIII Московском международном ветеринарном конгрессе.

По теме диссертации опубликовано пять работ, из них в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ, четыре: «Вестник Воронежского государственного аграрного университета» ((1-2(40-41)) 2014, «Морфология» 2014, «Современные проблемы науки и образования» (6) 2015.

Объем и структура диссертации

Рукопись диссертации изложена на 108 страницах машинописного текста (без учета приложений) и состоит из введения, обзора литературы, собственных исследований (результаты исследований и их обсуждение), заключения, выводов, рекомендаций по использованию научных выводов, сведений о практическом использовании результатов, списка литературы и приложений. Диссертация иллюстрирована 36 рисунками, имеется 25 таблиц. Список литературы включает 171 источник, из них отечественных -116 и зарубежных - 55.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

Материалы и методы исследования

Исследования выполнены на базе кафедры анатомии и гистологии животных имени А.Ф. Климова ФГБОУ ВО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина» и на базе Зоологического музея МГУ им. М.В. Ломоносова в период с 2011 года по 2015 год.

Объектом исследования служил секционный материал, отобранный от собак различных пород, волков, дикой собаки Динго, а также обзорные рентгенограммы особей собачьих. Всего изучено 211 объектов в возрастном диапазоне от 2 до 5 лет.

В исследовании использовали комплексный методический подход, включающий: тонкое и послойное анатомическое препарирование с последующим функциональным анализом, краниометрию, обзорную рентгенографию и рентгенограмметрию, ангулометрию, биомеханическое моделирование, сравнительный статистический анализ полученных цифровых данных.

Анатомическое препарирование проводили на органокомплексах головы изучаемых животных.

Краниометрию осуществляли по классическим методикам, а также по модифицированным нами методам.

Обзорную рентгенографию черепа выполняли с использованием цифрового рентгеновского аппарата PCMAX-POXBILE 100Н корейской фирмы POSKOM. Обработку изображения обеспечивал цифровой проявочный аппарат CARESTREAM Vita CR, также служащий для архивирования цифровых снимков. С помощью специального программного обеспечения, возможно, дополнительно работать с изображением для удобства интерпретации результатов исследования.

Ангулометрию проводили на скелетированных препаратах головы при помощи транспортира и мерной линейки для построения векторных направлений.

Расчет угловых показателей с рентгеновских и фотоснимков черепа осуществляли в пакете математической программы GeoGebra. Макрофотосъемку выполняли на расстоянии пяти метров от объекта, высоту штатива выстраивали по уровню стола. Для выравнивания костных образований использовали лист формата А5 разделенный на 4 равных части.

С помощью натуральной глины моделировали аналог височной мышцы, затем его окрашивали, высушивали и покрывали лаком. Для более четкого выявления частей массетера использовали разноцветную полимерную глину, которую лакировали с целью определения биомеханических изменений и усиления визуализации мышечного аппарата головы.

Биомеханическое исследование включало расчет длины рычагов первого и второго родов, которое осуществляли на скелетированных

препаратах головы собак с учетом породы при различных условиях изменения межчелюстного угла. За точку опоры в рычаге второго рода был принят височно-нижнечелюстной сустав, на который приходится наибольшая силовая нагрузка. Между построенными векторами вычисляли угловые показатели для определения биомеханических параметров сустава.

На основании полученных цифровых данных рассчитывали приложенную силу на клык и хищный зуб по следующей формуле:

nCi = X (S мышц) х длина рычага х sin угла х удельная сила мышц, где nCi - приложенная сила на клык и хищный зуб; S - площадь мышц.

В дальнейшем определяли силу применительно к длине рычага клыка и хищного зуба по следующей формуле:

ПС2 = ПСУ длина рычага клыка, хищного зуба, где ПС2 приложенная сила применительно к длине рычага клыка и хищного зуба.

Полученные цифровые данные подвергали статистической обработке общепринятым методом с вычислением средней арифметической и её ошибки. Достоверность результатов оценивали с использованием критериев Стьюдента с принятием вероятности Р<0,05 [Лакин Г. Ф., 1990; Самотаев А. А., Фенченко Н. Г., Сиразетдинов Ф. X., 2009] при помощи сертифицированных программ «Statistica», «Microsoft Excel».

Таблица 1

Характеристика секционного материала_

Группа животных Возраст Пол Количество исследованных объектов

Группа домашних собак, Canis familiaris 2-5 9,3 148

Группа волков, Canis lupus 2-5 9,3 60

Группа диких собак 2-5 9,3 3

итого 211

Таблица 2

Распределение материала по методам исследования _

Методы Собаки различных пород Волк Собака Динго Всего

Анатомическое препарирование 17 ■ 17

Морфометрия 148 60 3 211

Прижизненная обзорная рентгенография 50 - - 50

Ангулометрия 148 60 3 211

Биомеханическое моделирование 20 20

509

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Краниометрическая характеристика скелета головы у различных представителей семейства Canidae

Череп домашних собак по сравнению с другими млекопитающими, отличается высоким уровнем полиморфизма. В этой связи его архитектурные и метрические показатели являются наиболее объективными критериями при определении морфологического типа собак и стандарта породы. Вместе с тем, они могут служить базой в расшифровке факторов риска в возникновении и развитии ряда распространенных патологий органов головы [Иванов Н.С., Шевченко Б.П., 2006; Лукьяновский В.А., 1988; Матвеев Л.В., 1997; Паршина Т.Ю, 2013]. Исходя из этого, нами предприняты исследования, направленные на определение кранио- и биометрических параметров у собак различных морфотипов: брахицефалов, долихоцефалов и мезоцефалов. Сравнительный анализ полученных данных проводили у животных, подобранных по принципу аналогов (с учетом возраста, пола).

При сравнительном анализе установленных относительных параметров черепа у изучаемых собак нами были определены наиболее объективные, позволяющие определить их типологическую принадлежность: ширина в скулах к длине мозгового отдела и длина лицевого отдела к длине мозгового отдела. Эти показатели позволяют с высокой степенью достоверности дифференцировать исследуемых собак на определенные морфотипы: брахицефалы, мезоцефалы и долихоцефалы.

Анализ краниометрических данных показал, что породы собак, которых принято относить к долихоцефалическому типу, по нашим данным, приближаются к мезоцефалам, что может быть связано с признаком педоморфности в строении черепа. Вместе с тем, нами выделены породы (сенбернар, кавказская овчарка, русская овчарка, польская сторожевая, дог, доберман, леонбергер), у которых анализируемые показатели характеризуются лишь тенденцией к изменению (увеличиваются и уменьшаются от средней величины по группе). Исходя из этого, есть основание отнести эти породы к группе с трудноопределяемой типологической принадлежностью.

Из данных, полученных при классической краниометрии, установлено, что классификационные признаки пород собак, представленные в доступной литературе [Drake A.G. and Klingenberg С.P., 2010; Hussein Aseel К., Sullivan M., Penderis J., 2012], не всегда совпадают с полученными нами результатами. Это может быть связано с разнообразием и порой несовершенством методических подходов, используемых авторами. В тоже время известно, что наиболее информативными показателями, отражающими особенности структурного оформления скелета головы, являются индексы его роста и развития [Паршина Т. Ю., 2011].

Исходя из этого, мы сочли необходимым рассчитать цефалический индекс: 8

ЦИ=(ШС/ДГ)х 100, где ЦИ - цефалический индекс; ШС - ширина в скулах; ДГ - длина черепа.

Рисунок 1. Показатели цефалического индекса

Анализ цефалического индекса показал, что его значение во многом зависит от породоспецифичности животных (аномальная ширина или узость скуловых дуг, куполообразная или уплощенная форма мозгового отдела черепа, неодинаковая степень развития сагиттального гребня и т. д.). Максимального значения угол достигает у брахицефалов, минимального - у долихоцефалов, собаки-мезоцефалы по его значению занимают промежуточное положение. Вместе с тем, наши данные не соответствуют цифровым показателям, изложенным в доступной литературе. По данным зарубежных исследователей, этот индекс у крайних долихоцефалических форм пород составляет около 50, у брахицефалов он может быть выше 90, а у собак мезоцефалического типа колеблется от 70 до 75 ^¡Бвоп Б., 1938). Но, тем не менее, нами подтверждена установленная в доступной литературе закономерность распределения собак по типологическим группам с учетом значений цефалического индекса [^воп Б., 1938].

В качестве эквивалента нормы изучаемой области нами были выбраны особи волка различных ареалов обитания, которых принято относить к мезоцефалической группе представителей Сашс1ае, а для сравнительного анализа избрали дикую собаку Динго. Краниометрию выполняли по классической методике с последующим определением цефалического индекса.

При анализе полученных краниометрических данных установлено, что у волков различного ареала обитания они сильно варьируют. Из наших данных явствует, что длина мозгового отдела черепа у волка превалирует над таковой лицевого, что подтверждается показателями, полученными у дикой собаки Динго.

Результаты анализа относительных краниометрических показателей (ширина в скулах к длине мозгового отдела и длина лицевого отдела к длине мозгового отдела) и цефалического индекса у волка также выявили, что он не может принадлежать к истинным долихоцефалам. Есть основание внести коррективы в существующую типологическую классификацию собачьих, и отнести волка к типологической группе - долихоцефал с широкими скулами, а дикую собаку Динго - к мезоцефалическому морфотипу.

На основании полученных морфометрических данных нами были внесены дополнения в разработку индексов, позволяющих достоверно оценивать общевидовые и индивидуальные (породоспецифические) особенности организации черепа, которые могут явиться базовыми для расшифровки возникновения и развития патологий, протекающих в области органов головы.

Известно, что на биомеханику нижнечелюстного сустава и структурное оформление жевательной мускулатуры огромное влияние могут оказывать угловые параметры черепа.

С учетом этого обстоятельства мы сочли целесообразным установить следующие ангулометрические (угловые) параметры: брегмально-ухо-резцовый, брегмально-челюстно-резцовый, брегмально-челюстно-орбитальный, брегмально-ухо-орбитальный, орбитально-ухо-резцовый и орбитально-челюстно-резцовый углы.

Выявлено, что с увеличением лицевого отдела черепа угловые показатели пропорционально возрастают, за исключением брегмально-ухо-орбитального угла, который практически равнозначен у брахи - и долихоцефалов, но достоверно меньше у мезоцефалов. Исходя из этого, нет оснований считать его информативным при типологической характеристике изучаемых животных. Следовательно, при определении типологической принадлежности породы целесообразно руководствоваться угловыми параметрами черепа. Вместе с тем, в качестве реперной точки считаем объективным избрать сагиттальный гребень крыши черепной коробки. С учетом этого, нами разработаны следующие угловые показатели: сагитгально-ухо-резцовый, сагиттально-челюстно-резцовый, сагиттально-челюстно-орбитальный и сагиттально-ухо-орбитальный углы.

Объективность угловых показателей черепа подтверждается их возрастной динамикой у изучаемых животных.

Так, с возрастом, вследствие возрастания высоты сагиттального гребня, принятая реперная точка, отдаляется от брегмы, вследствие чего угол увеличивается. Нами выявлена также достоверная (р<0,01) зависимость величины угла от половой принадлежности животных (у самцов его значение выше чем у самок).

Таким образом, установленная степень вариации структурного оформления черепа у собак различных пород свидетельствует, что принятая в настоящее время классификация собачьих по морфотипу головы не может быть признана полностью совершенной, что подтверждается полученными краниометрическими данными. Для корректирования типологических групп собак объективную информацию дают следующие индексные краниометрические показатели: длина мозгового и лицевого отделов к длине черепа, высота черепа к длине черепа, ширина в скулах к длине мозгового отдела, длина лицевого отдела к длине мозгового. Так, с их учетом волк принадлежит не к истинным долихоцефалам, а к долихоцефалам с широкими скулами. Весьма информативными являются угловые параметры:

брегмально-ухо-резцовый угол, брегмально-челюстно-резцовый, брегмально-челюстно-орбитальный угол, орбитально-ухо-резцовый угол и орбитально-челюстно-резцовый. Объективная оценка морфотипа головы собак является базой в выявлении факторов риска в возникновении и развитии патологий челюстного аппарата (вывих височно-нижнечелюстного сустава, контрактура жевательных мышц, паралич лицевого и тройничного нервов, гидроцефалия и т.д.). Более того, особенности морфотипа головы определяют биомеханические возможности височно-нижнечелюстного сустава.

Рентгенографическая характеристика черепа у собак.

Для получения полного и объективного представления о строении костного остова головы у собак нами проведено его рентгенографическое изучение в дорсо-вентральной и боковой проекциях [Вишняков А.И., 1940; Гайворонский И.В., Черемисин В.М., 1993; Коваль Г.Ю., Даниленко Г.С., Нестеровская В.И. 1984; Литвинов В.П., 1970; Тарасов В.Р., 1978].

Одним из важных структурных показателей черепа является угол его основания, образованный горизонтальной линией, проходящей до сошника (истинная горизонталь) и вертикальной линией - от лобно-носового шва. Этот угол у всех исследованных нами собак не зависел от породной и половой принадлежности и составил по усредненным данным 124,15° ±0,25.

Рисунок 2. Методика определения угла основания черепа на обзорной рентгенограмме головы в боковой проекции.

Цефалический угол - это угол, образованный истинной горизонталью и вертикальной линией, проведенной через скалистую часть каменистой кости к основанию затылочного гребня.

Г

1

Рисунок 3. Цефалический угол. 1 - истинная горизонталь, 2 -вертикальная линия, 3 - затылочная кость, 4 - собственно цефалический угол.

Этот показатель разработан только в медицине человека для определения формы черепа и классификации соматотипа индивидуума. Методику определения цефалического угла в медицине человека осуществляют на рентгенограммах, выполненных в верхне-нижней проекции, далее проводят линию по сагиттальной плоскости через основание черепа и прилегающую к ней горизонтальную линию через пирамиду каменистой кости [Бабаев М.В., 2009; Депутович А.Ю., 1953]. При попытке использовать данную методику на обзорных рентгенограммах черепа собак мы столкнулись с невозможностью ее экстраполировать на скелет головы тетрапод. В связи с этим нами предпринято модифицирование метода морфометрии с использованием для этого обзорных рентгенограмм, выполненных в боковой проекции. Полученные данные свидетельствуют о том, что максимального значения цефалический угол достигает у брахицефалов (>36,64°±0,12), далее следуют мезоцефалы (в среднем угол составляет 31,26°±0,14), минимальный угол выявлен у собак-долихоцефалов (<36,64°±0,11). На основании полученных данных можно заключить, что цефалический угол является также одним из основополагающих в классификации типологических групп собак.

Рисунок 4. Показатель цефалического угла у четырехлетней собаки брахицефалической группы, градусы

Рисунок 5. Показатель цефалического угла у пятилетней собаки долихоцефалической группы, градусы

Рисунок 6. Показатель цефалического угла у пятилетней собаки мезоцефалической группы, градусы

Морфология, топография и биомеханика жевательной мускулатуры у собак

Как известно, различия в функциональном назначении жевательного аппарата детерминируют специфичность его морфологической организации [Яблоков A.B., 1966, 1968]. На основании биомеханического моделирования установлено, что у собаки нижняя челюсть осуществляет движения практически в сагиттальной плоскости, у отдельных особей она способна несколько выдвигаться вперед и ограниченно смещаться из стороны в сторону, а при односторонней нагрузке возможна её незначительная ротация.

Мышцы жевательной группы (большая жевательная, крыловидная, височная), осуществляющие смыкание челюсти у собачьих, консолидированы, что было выявлено нами при тонком анатомическом препарировании.

По проведенным индексным расчетам, характеризующим соотношение мышц (жевательной, височной, крыловидной), нами установлено, что они относятся как 3:6,9:1. Вместе с тем, по абсолютной массе их соотношение не зависело от породной принадлежности изучаемых собак.

Установлено, что массетер у крупных пород собак дифференцирован на 5 частей (рис. 7, 8), сведения о которых не отражены в доступной литературе, в то время как у карликовых собак процесс разделения мышцы не выражен (рис. 9, 10). Исходя из этого, мы считаем целесообразным внести в анатомическую номенклатуру дополнительные термины при обозначении частей мышцы: М1 — поверхностная часть массетера; М2 - глубокая часть массетера, МЗ- кранио-дорсальная (средняя) часть массетера, М4 -промежуточная часть массетера, М5 - височная дорсальная часть массетера.

Важно подчеркнуть, что между отдельными частями массетера обнаружено прочное фасциальное или апоневротическое соединение. Это может свидетельствовать об их функциональном взаимодействии.

Рисунок 7. Части массетера у пятилетнего самца среднеазиатской овчарки (М2-глубокая часть массетера, М4-промежуточная часть массетера, М5-височная дорсальная часть массетера). Макропрепарат.

Рисунок 8. Части массетера и височная мышца (В) у пятилетнего самца среднеазиатской овчарки. (МЗ-кранио-дорсальная (средняя) часть массетера, М4-промежуточная часть массетера, М5—височная дорсальная часть массетера). Макропрепарат.

Рисунок 9. Массетер (М1 — Рисунок 10. Массетер и височная

поверхностная часть массетера) и мышца у самца трехлетнего мопса,

височная мышца у самца трехлетнего Макропрепарат, мопса. Макропрепарат.

Таблица 3

Планиметрические показатели отдельных частей массетера

Порода М-1 М-2 м-з М-4 М - 5 Общая плошадь массетера (мм2)

Мезоцефалы (п=5), 3-5 лет 871,5± 0.13 268,5± 0,12 421,0± 0,24 170,5±0,1 1 219,5±0 ,25 1951,0±0,3

Брахицефалы (п=5), 3-5 лет 1630,0 ±0,34 261,0± 0,22 124,0± 0,4 203,0±0,3 1 403,0±0 .44 2621,0±0,33

Долихоцефалы (п=5), 3-5 лет 723,5± 0,5 127,0± 0,21 111,3± 0,2 150,2±0,1 9 157,5±0 ,15 1269,5±0,41

Различия между сравниваемыми величинами достоверны (р<0,05).

При определении планиметрических показателей массетера и каждой его части установлено, что они у представителей пород различных типологических групп прямо пропорционально коррелируют с длиной лицевого отдела черепа (таблица 3).

На структурное оформление жевательных мышц оказывают влияние также анатомические особенности костного остова жевательного аппарата. Так, у собаки крыловидная кость относительно височно-нижнечелюстного сустава, смещена аборально, в этой связи латеральная крыловидная мышца расположена под тупым (около 20°) углом в сагиттальной плоскости и под острым (около 70°) углом в сегментарной. Исходя из этого, можно полагать, что с увеличением угла возрастает сила давления мышечного аппарата на компоненты сустава.

Известно, что функцией двубрюшной мышцы (m. digastricus) является депрессия (опускание) нижней челюсти [Фольмерхаус Б., Фревейн Й. и др., 2003; Хромов Б.М., 1972; Akersten W.A., 1985; Anderson D.W., 1994; Bradley O.C., 1959]. При моделировании левации и депрессии на органокомплексах головы обращает на себя внимание тот факт, что действие массетера и височной мышцы при быстром захвате (особенно одностороннем) крупного предмета способно привести к подвывиху и даже вывиху височно-нижнечелюстного сустава. Обеспечение наиболее крепкого сочленения суставных поверхностей мыщелка нижней челюсти и суставного бугра височной кости, требует участия компрессионной силы, прижимающей их друг к другу в ростро-каудальном направлении. Указанную функцию из всех мышц, имеющихся в области головы собаки, способна выполнять только двубрюшная мышца. Можно предположить, что помимо облигаторной функции m. digastricus наделена факультативной функцией, являясь стабилизатором височно-нижнечелюстного сустава при левации нижней челюсти. С учётом этого, полученные результаты являются базовыми для дальнейшего изучения проблемы вывихов височно-нижнечелюстного сустава у собак-брахицефалов, которую не удаётся решить, базируясь только на данных породной краниологии.

Височная мышца (m. temporalis), наряду с массетером, являющаяся леватором нижней челюсти, достигает у плотоядных особенно мощного развития. Она начинается веерообразно в височной ямке и от височного гребня, а также от орбитальной связки и закрепляется на венечном отростке нижней челюсти. Мышца имеет мощную фасцию, покрывающую её от сагиттального гребня крыши черепной коробки до орбитальной связки и скуловой дуги, с которой прочно срастается.

Волокна незначительной по величине части височной мышцы, начинающейся от височного гребня и скулового отростка височной кости, направлены вдоль скуловой дуги, практически перпендикулярно таковым основной части мышцы, и имеют с ними прочное соединительнотканное соединение. Биомеханическое моделирование на секционном материале показало, что функцией данной части является, прежде всего,

предотвращение ущемления височной мышцы между венечным отростком и скуловой дугой при быстром закрытии ротовой полости.

В результате проведённых нами исследований были получены данные, отсутствующие в доступной литературе, о неизвестной ранее функции двубрюшной мышцы и морфофункциональных особенностях височной мышцы.

Нижнюю челюсть рассматривают как динамический, скользящий рычаг, так как сустав является нестабильным в биомеханическом отношении [Никольский В. С., 1997; Чуйко А.Н., Шинчуковский H.A., 2010; Wroe S., McHenry С. and Thomason J., 2005]. В связи с этим мы провели расчет длины рычагов первого и второго родов на скелетированных препаратах головы собак (кане-корсо, среднеазиатская овчарка) при различных условиях изменения межчелюстного угла (таблицы 4-8).

Расчеты приложенной силы при условии открытой пасти на 30° и 45° показали следующие результаты.

Таблица 4

Угловые показатели векторов у собак_

Углы между векторами Межчелюстной угол 30" 45°

кане-корсо (п=5) 2-1-0 85±0,34 49±0,26

8-1-0 30±0,33 17±0,19

7-4-0 40±0,25 30±0,37

6-3-0 45±0,37 37±0,26

7-5-0 27±0,36 24±0,25

среднеазиатская овчарка (п=5) 2-1-0 87±0,4 67±0,33

8-1-0 25±0,31 16±0,2

7-4-0 38±0,26 33±0,18

6-3-0 49±0,27 33±0,22

7-5-0 27±0,28 26±0,21

Различия между сравниваемыми величинами достоверны (р<0,05).

Таблица 5

Показатели приложенной силы массетера и височной мышцы у кане-

Длина рычага второго порядка при открытой пасти в 30° Угловой показатель длины рычага ПС, (кгхсм)

Клык Хищный зуб

43,3 мм 85" 156,48±0,42 119,36±0,22 199,47±0,6

43,3 мм 30" 784,37±0,23 59,92±0,5 100,13±0,34

58,3 мм 40" 1357,51±0,14 103,70±0,44 173,30±0,27

20,9 мм 45и 535,42±0,15 40,90±0,3 68,35±0,2

72,5 мм 27и 1192,24±0,14 91,08±0,12 152,20±0,21

Различия между сравниваемыми величинами достоверны (р<0,05).

Таблица 6

Показатели приложенной силы массетера и височной мышцы у кане__корсо (п=5) _

Длина рычага второго порядка при открытой пасти в 45° Угловой показатель длины рычага ПС, (кгхсм)

Клык Хищный зуб

43,3 мм 49» 1176,57±0,6 89,88±0,43 150,21±0,19

43,3 мм 17» 1076,94±0,32 34,75±0,26 58,08±0,5

58,3 мм 30" 1056,1±0,11 80,68±0,15 134,83±0,23

20,9 мм 37" 454,32±0,2 34,71±0,22 58,0±0,11

72,5 мм 24" 454,94±0,31 82,27±0,45 137,49±0,16

Различия между сравниваемыми величинами достоверны (р<0,05).

Таблица 7

Показатели приложенной силы массетера и височной мышцы у

Длина рычага второго порядка при открытой пасти в 30й Угловой показатель длины рычага ПС| (кгхсм)

Клык Хищный зуб

53,1 мм 87" 1861,73±0,17 114,22±0,22 211,8±0,47

53,1 мм 25" 787,87±0,26 48,33±0,43 89,63±0,24

60,3 мм 38" 1303,31±0,19 79,96±0,2 148,27±0,44

25,0 мм 49" 662,44±0,21 40,64±0,1 75,36±0,5

77,3 мм 27» 1231,88±0,3 75,57±0,23 140,14±0,12

Различия между сравниваемыми величинами достоверны (р<0,05).

Таблица 8

Показатели приложенной силы массетера и височной мышцы у

среднеазиатской овчарки (п=5)

Длнна рычага второго порядка при открытой пасти в 30° Угловой показатель длины рычага nCi (кг»см)

Клык Хищный зуб

53,1 мм 67" 1716,12±0,5 105,28±0,21 195,23±0,17

53,1 мм 16» 513,81±0,44 31,52±0,18 58,45±0,12

60,3 мм 33» 1152,99±0,23 70,73±0,19 131,17±0,14

25,0 мм 33° 478,02±0,18 29,33±0,22 54,38±0,23

77,3 мм 26й 1189,55±0,6 72,98±0,55 135,3 3±0,41

Различия между сравниваемыми величинами достоверны (р<0,05).

При нормальном функционировании жевательного аппарата имеет место согласованность в деятельности мышц. Это позволяет нижней челюсти выполнять произвольные и рефлекторные движения, направленные на жевание, глотание, кусание [Christiansen Р, Adolfssen J. S., 2005; Ellis Jennifer Lynn, Thomason J., Kebreab E., Zubair K. and France J., 2009; Wroe S., McHenry C. and Thomason J., 2005]. С укорочением длины рычага каждая точка сопротивления на рычаге будет испытывать тем большее давление, чем она ближе к точке приложенной силы [Чуйко А. Н., Калиновский Д. К., Матрос-Таранец И. Н., ДуфашИ. X., 2006; Чуйко А. Н., Матрос-Таранец И. Н., Вовк В. Е., Маргвелашвили А. В., 2008]. Однако в доступной литературе не показана зависимость приложенной силы от углового показателя между векторами от точки приложения силы. Из этого следует, что давление, оказываемое на зубы и челюсть в целом, зависит не только от длины рычага,

но и от угла между векторами, который определяет степень открытия ротовой полости.

Нами установлено, что нормальное функционирование зубочелюстного аппарата подчинено следующей зависимости: увеличение силы сжатия к последнему моляру и ее уменьшение к клыкам. Выявлено, что величина угла открытия ротовой полости определяет распределение компрессионной нагрузки на зубочелюстной аппарат.

С учетом этого обстоятельства, нами показаны основные биомеханические возможности «жевательного комплекса» у собак различных морфотипов, которые являются основополагающими в разработке терапевтических методов при вывихах височно-нижнечелюстного сустава. Полученные данные по приложенным силам мышцами в той или иной период работы наиболее информативны в понимании этиопатогенеза патологий жевательной мускулатуры и как косвенной причины при вторичных заболеваниях опорных тканей ротовой полости.

Морфофункциональные предпосылки возникновения и развития патологий в области головы

Проведенные нами исследования позволили получить количественные нормативные показатели скелета головы, на основании которых были выделены основные группы собак согласно метрическому отношению лицевого отдела черепа к его мозговому отделу. Есть основание утверждать, что отклонения от нормативных морфометрических показателей черепа могут привести к возникновению ряда патологий органов головы (вывихи височно-нижнечелюстного сустава, нарушение прикуса, контрактуры жевательной мускулатуры, компрессия глазного яблока, хронические риниты и т.д.).

Нами показано, что для диагностики и прогнозирования патологий костного остова головы целесообразно использовать метод рентгенографии, который включает в себя определение формы черепа, угла его основания и цефалического угла. Макроархитектуру черепа важно учитывать в дифференциальной диагностике патологий как скелета головы, так топографически сопряженных органов (микроцефалия, краниостеноз -преждевременное закрытие швов, гидроцефалия и другие.). Угол основания черепа, образованный горизонтальной линией, проходящей до сошника (истинная горизонталь) и вертикальной линией от лобно-носового шва, не имеет породных отличий и составляет 124,15° ±0,25.Его уменьшение или увеличение может явиться одним из критериев оценки состояния мозгового кровообращения.

Следует отметить, что изменение краниометрических параметров часто сопровождается дисфункцией органа зрения и центральной нервной системы, а педоморфность черепа у карликовых пород собак определяет возникновение гидроцефалии у тойтерьеров. Так, как с уменьшением объема черепной коробки нарушается циркуляция цереброспинальной жидкости, а с

уменьшением объема носовой полости у брахицефалических пород возникает складчатость слизистой оболочки носовой полости, которая влечет за собой возникновение ринитов различного генеза.

Породоспецифичность представителей собачьих определяет анатомическую организацию массетера, а этот признак - распределение биомеханической нагрузки на зубо-челюстной аппарат.

Выявленное нами увеличение силы сжатия на последний моляр и ее уменьшение к клыкам отражает нормальное функционирование зубочелюстного аппарата. Изменение распределения силы в обратном направлении провоцирует вывих височно-нижнечелюстного сустава и как следствие контрактуру жевательной мускулатуры.

У диких представителей собачьих (волк, собака Динго) выявлена достаточно четкая закономерность и стабильность метрических и ангулометрических показателей черепа, являющаяся, на наш взгляд, структурной адаптацией к условиям естественных биоценозов.

На основании проведенных исследований выявлены общие и породные закономерности структурного оформления костного остова головы у собачьих, которые позволили разработать алгоритм прогнозирования патологий в изучаемой области.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Структурные перестройки скелета млекопитающих происходят в течение всего онтогенеза и являются составляющей механизма морфогенеза кости, как конструкции. Костный остов головы не является исключением в этом направлении.

Известно, что череп домашних собак вариабелен по своей форме и размерам, а его метрические показатели являются наиболее объективным критерием при определении стандарта породы. Нами установлено, что известные классические краниометрические показатели не всегда отражают объективность принадлежности собаки к типологической группе. До настоящего времени считают, что волк по краниометрическим параметрам принадлежит к истинным долихоцефалам, однако анализ его цефалического индекса позволил нам внести коррективы и дополнить существующую типологическую классификацию и отнести его к долихоцефалам с широкими скулами. Анализ установленной высокой степени вариабельности структурного оформления черепа у собак различных пород позволил сделать заключение, что принятая в настоящее время классификация собак по морфотипу головы является не полностью совершенной. Для корректирования принадлежности собачьих к типологическим группам объективную информацию дают относительные и индексные краниометрические показатели: длина мозгового отдела к длине черепа, длина лицевого отдела к длине черепа, высота черепа к длине черепа, ширина в скулах к длине мозгового отдела, длина лицевого отдела к длине мозгового. Весьма информативными являются угловые параметры: брегмально-ухо-резцовый угол, брегмально-челюстно-резцовый, брегмально-челюстно-орбитальный угол, орбитально-ухо-резцовый угол и орбитально-челюстно-резцовый. Ангулометрические показатели могут явиться базовыми при определении биомеханических возможностей височно-нижнечелюстного сустава, а также выявлении факторов риска возникновения патологий челюстного аппарата (вывих височно-нижнечелюстного сустава, контрактура жевательных мышц, паралич лицевого и тройничного нерва, гидроцефалия и т.д.). Параметры цефалического угла являются одним из объективных критериев при классификации типологических групп собачьих.

Установлена взаимосвязь между типологическими характеристиками животных и морфологической организацией комплекса жевательных мышц. Показано влияние мышечного аппарата на стабилизацию височно-нижнечелюстного сустава и представлены морфофункциональные предпосылки к его вывихам. Выявлен полиморфизм большой жевательной мышцы у изучаемых плотоядных: у крупных пород собак в ней выделено 5 частей, а у карликовых пород собак подобного рода дифференциация отсутствует. Установлена полифункциональность т. с^авЫсиз у представителей семейства Сашс1ае. Так, её облигаторной функцией является депрессия челюсти, а факультативной - стабилизация височно-нижнечелюстного сустава.

Результаты исследований позволили установить биомеханические потенции жевательного аппарата и их структурные эквиваленты у собак различных морфотипов, которые являются фундаментом в разработке методов лечебной коррекции при вывихах височно-нижнечелюстного сустава. Полученные количественные данные, отражающие потенциал мышц в различных фазах физиологического нагружения, расшифровывают предпосылки патологий жевательного акта и сопутствующих патологий опорных тканей органов ротовой полости.

ВЫВОДЫ

1. Относительные краниометрические показатели: длина мозгового отдела к длине черепа, длина лицевого отдела к длине черепа, высота черепа к длине черепа, ширина в скулах к длине мозгового отдела, длина лицевого отдела к длине мозгового - являются объективными критериями для определения и корректирования типологических групп собак;

2. Установлены наиболее информативные угловые параметры для определения морфотипа головы собак: брегмально-ухо-резцовый угол, брегмально-челюстно-резцовый, брегмально-челюстно-орбитальный угол, орбитально-ухо-резцовый угол и орбитально-челюстно-резцовый, являющиеся базовыми в оценке биомеханических возможностей височно-нижнечелюстного сустава и выявлении факторов риска возникновения и развития патологий челюстного аппарата;

3. Анализ цефалического индекса показал, что его значение зависит от породоспецифичности животных: максимального цифрового выражения он достигает у брахицефалов (в среднем 68,7±0,25), минимального — у долихоцефалов (около 45,8±0,14), собаки-мезоцефалы по показателям цефалического индекса занимают промежуточное положение (52,5±0,21);

4. Модифицированный нами метод рентгенографии и рентгенограмметрии скелета головы с последующим определением цефалического угла отличается высокой степенью информативности, доступностью выполнения и может быть использован для прижизненной оценки типологических групп собак (максимальный у брахицефалов - >36,64° ±0,12, уменьшается у мезоцефалов - в среднем угол составляет 31,26° ±0,14, минимальный у собак-долихоцефалов - <36,64° ±0.11);

5. Выявлен полиморфизм большой жевательной мышцы у изучаемых плотоядных, определяемый их породоспецифическими признаками: у крупных пород собак в ней выделено 5 частей: М1 — поверхностная часть массетера; М2 - глубокая часть массетера, МЗ- кранио-дорсальная (средняя) часть массетера, М4 — промежуточная часть массетера, М5- височная дорсальная часть массетера, а у карликовых пород собак процесс разделения мышц отсутствует. Показано, что площадь массетера у представителей пород различных типологических групп прямо пропорционально коррелирует с длиной лицевого отдела черепа;

6. На функционирование височно-челюстного сустава оказывают влияние угловые костно-мышечные соотношения жевательного аппарата и степень стабилизации височно-нижнечелюстного сустава. Изменение угла крыловидной кости относительно височно-нижнечелюстного сустава и увеличение компрессионной силы, прижимающей суставные поверхности сочленяющихся костей в нем друг к другу, ослабляет стабилизацию сочленения и может провоцировать его подвывихи и вывихи;

7. Нами установлено, что нормальное функционирование зубочелюстного аппарата подчинено следующей зависимости: увеличение силы сжатия к последнему моляру и ее уменьшение к клыкам. Выявлено, что величина угла открытия ротовой полости прямопропорционально определяет распределение компрессионной нагрузки на зубочелюстной аппарат;

8. Разработан алгоритм клинико-морфологической оценки состояния области головы и её органов, основанный на установленных нами комплексных морфологических, биомеханических, краниометрических и рентгенографических данных.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАУЧНЫХ ВЫВОДОВ

1. Полученные результаты восполняют сведения в области породной краниологии собак и их классификации по морфотипу головы. Их целесообразно использовать при чтении лекций, проведении лабораторно-практических занятий по системе УИРС на биологических, зооинжинерных, ветеринарных факультетах и кинологических колледжей, при написании учебников, монографий по видовой морфологии животных;

2. Результаты исследований могут явиться базовыми при оценке структурно-функционального состояния скелета головы у собак, биомеханических особенностей височно-нижнечелюстного сустава и разработке рациональных оперативных доступов к органам головы;

3. Модифицированный метод рентгенограмметрии черепа с определением цефалического угла может быть использован для прижизненной оценки типологических групп собак;

4. Полученные результаты позволяют внести дополнения в анатомическую номенклатуру относительно структурной организации и функционального назначения жевательных мышц;

5. Выявленные структурные особенности черепа у собак различных пород могут служить прогностическими критериями при оценке риска возникновения и развития патологий в области головы.

СВЕДЕНИЯ О ПРАКТИЧЕСКОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ РЕЗУЛЬТАТОВ

Результаты исследования используются в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий на кафедрах анатомии и хирургии Воронежского государственного аграрного

университета им. Петра I; анатомии и гистологии животных им. профессора А.Ф. Климова Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина; морфологии, физиологии и патологии ФГБОУ ВО Оренбургского ГАУ.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Шароватова, A.A.. Сравнительная характеристика методов кранио- и биометрии у собак / H.A. Слесаренко, A.A. Шароватова// Морфология. - 2013. - Том 145, № 3.- С. 219.

2. Шароватова, A.A. Сравнительная анатомо-функциональная характеристика жевательной группы мышц у животных / H.A. Слесаренко, A.A. Шароватова // Вестник Воронежского государственного аграрного университета. - № 1-2 (40-41). - 2014. - С. 125-130.

3. Шароватова, A.A.. Биомеханика костно-мышечного аппарата головы собак / A.A. Шароватова// Современные проблемы науки и образования - М.: Академия естествознания. - 2015. - № 6,- С.4.

4. Шароватова, A.A.. Рентгенографическая картина черепа у различных групп собак / A.A. Шароватова// Современные проблемы науки и образования - М.: Академия естествознания. - 2015. - № 6 .- С.З.

5. Шароватова, A.A.. Морфологическое обоснование методов кранио- и биометрии у Canis familiaris (собака домашняя) / H.A. Слесаренко, A.A. Шароватова// Вопросы ветеринарии и ветеринарной биологии. Сборник научных трудов молодых ученых — Выпуск 10. - Москва - 2015. - С. 228-232.

Заказ № 133 Тираж 80 экз. Цифровая печать. Формат 210x297 Отпечатано: Типография ПОЛИГРАФ (ИП Ткачев А. Ю.) Телефон: 8(495)505-47-43 Сайт: vsem-vizitki.ru