Структурные перестройки длинных трубчатых костей у пушных зверей клеточного содержания

Гасангусейнова, Эльмира Кадычулаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Структурные перестройки длинных трубчатых костей у пушных зверей клеточного содержания
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Структурные перестройки длинных трубчатых костей у пушных зверей клеточного содержания"

Щ1г.

На правах рукописи

Гасангусейнова Эльмира Кадычулаевиа

Структурные перестройки длинных трубчатых костей у пушных зверей клеточного содержания

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

Научный руководитель -заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Слесаренко Н. А.

9 ШН 2011

Москва-2011

4849178

Работа выполнена на кафедре анатомии и гистологии животных ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина» (г. Москва).

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ Слесаренко Наталья Анатольевна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Матвейчук Игорь Васильевич

доктор медицинских наук, профессор Оганов Виктор Сумбатовнч

Ведущая организация (предприятие) - ФГОУ ВПО «Оренбургский государственный аграрный университет»

Защита диссертации состоится июня в -/6 на заседании

диссертационного совета Д 220.042.02 в ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина» по адресу 109472, г. Москва ул. Академика Скрябина, 23, тел. 377-93-83.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО МГАВМиБ (109472, г. Москва ул. Академика Скрябина, 23).

Автореферат разослан «. /Л мая 2011 г. и размещен на сайте http://rngavm.ru/

Ученый секретарь диссертационного совета Сс М\а/ Л. Ф. Сотникова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Изучение структурно-функциональных эквивалентов возрастных и адаптивных преобразований опорно-двигательного аппарата - одна из актуальных проблем фундаментальной, экологической и клинической морфологии (Афанасьев ВА., 1972 г.; Берестов В.А., 1985 г.; Казначееев В.Г-, 1999 г.; Оганов B.C., 2006 г). Особую значимость ее решение приобретает в области клеточного пушного звероводства, где антропогенно смоделированный режим содержания животных, радикально отличающийся от естественных условий обитания, приводит к снижению их двигательной активности (гипокинезии), адаптационных возможностей и как следствие - к широкому распространению остео- артро- и десмопатий (Слесаренко H.A., 1986 г.; Ковешников В.Г., 1994 г.; Bean С., 1998 г.; Балакирев H.A., 2006 г). Они сопровождаются ортопедической и неврологической симптоматикой, как правило, во второй четверти жизненного цикла зверей и существенно снижают товарно-технологические показатели получаемой шкурковой продукции.

Исходя из этого, нами предпринято исследование, направленное на выяснение вопроса о влиянии клеточной технологии выращивания на морфофункциональный статус костной системы у пушных зверей двух семейств - Mustelidae (норка) и Canidae (лисица), которые отличаются экологической характеристикой и механизмом статолокомоторного акта (норка - стопоходящее и лисица -пальцеходящее животное). В качестве контроля избраны животные аналогичных таксонов и возраста из природных биоценозов. Структурные адаптации в скелете изучали на примере длинных трубчатых костей конечностей стило- и зейгоподия, которые содержат все анатомические составлящие, позволяющие оценить характер и масштаб экологоадаптивных перестроек в скелете.

На основании вышеизложенного цель исследования:

Установить структурно-функциональные закономерности адаптивной пластичности костного остова конечностей у пушных зверей при клеточной технологии выращивания животных.

Для реализации цели необходимо решение ряда конкретных задач:

1) Представить структурно-функциональную характеристику трубчатых костей у представителей двух семейств: куньих (норка) и псовых (лисица) и выявить как общие адаптационные закономерности их морфологии, так и возрастные видоспецифические особенности.

2) выявить структурные адаптации длинных трубчатых костей у изучаемых животных по данным макроскопической морфометрии.

3) установить рентгенографические показатели структурных адаптаций длинных трубчатых костей у изучаемых пушных зверей клеточного содержания.

4) выявить микроморфологаческие признаки перестройки компактной костной ткани у изучаемых пушных зверей при клеточном разведении.

5) на основании полученных данных провести количественную оценку уровня адаптированное™ скелета пушных зверей к условиям клеточного содержания.

костной структуры) и микроархитектоники костной ткани (соотношение пластинчатого компонента и остеонных систем). Разработан научно обоснованный подход к оценке уровня адаптированное™ пушных зверей к условиям клеточного режима содержания, основанный на анализе закономерностей и видовых особенностей структурных преобразований костного остова конечностей. Выявлено, что условия длительной гипокинезии приводят у взрослых животных к замедлению продольного роста и адаптивных перестроек длинных трубчатых костей, что связано с нарушением в остеогенезе корреляций между периостальной аппозицией и эндостальной резорбцией костной ткани. Это сопровождается достоверным (Р<0,05) уменьшением показателей относительной массы кости и развитием в ней признаков остеопороза.

Теоретическая и практическая значимость работы. Установлены общие закономерности и видовые особенности экологоморфологических адаптаций длинных трубчатых костей у пушных зверей различных семейств: М^еШае (норка) и Сатёае (лисица). При этом показано, что структурное оформление длинных трубчатых костей и их преобразования в постнатальном онтогенезе обусловлены морфофункциональным типом конечностей и механизмом стато-локомоторного акта животных.

Показано, что условия обитания животных - один из ведущих факторов, регулирующих процессы перманентной реконструкции кости как конструкции и костной ткани как биокомпозита. Структурными коррелятами адаптационной пластичности компактной кости являются соотношение в ней структурных зон, обеспечивающее перестроечные процессы и приводящее к преобразованиям ее макро- и микроархитектоники. Выявленные структурно-функциональные адаптации длинных трубчатых костей имеют количественное подтверждение, которое характеризуется определенными морфометрическими показателями, их вариабельностью и характером корреляционных взаимоотношений.

Полученные результаты являются базовыми в вопросах прогнозирования роста и развития животных, выявления и выбраковки малоперспективных особей, диагностики доклинических стадий развитая остео- и артропатий.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Общие закономерности и видовые особенности строения длинных трубчатых костей у представителей куньих (норка) и псовых (лисица).

2. Динамический стереотип животных как фактор, определяющий направление и масштаб морфогенетических процессов, протекающих в костной системе.

3. Рентгеновская семиотика структурных адаптаций костного остова конечностей у пушных зверей при клеточном содержании.

4. Микроморфологические показатели перестройки архитектоники костной ткани как критерии оценки уровня и степени приспособляемости скелета к экстремальным условиям содержания.

5. Научнообоснованный комплексный подход к оценке структурно-функционального состояния скелета и уровня его адаптированности к условиям внешней среды как база при корректировании режимов содержания животных.

медицины и биотехнологии имени К Л. Скрябина (Москва, 2006), международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения доктора биологических наук, профессора, заслуженного деятеля науки Бурятской АССР и РСФСР Спирюхова Ивана Андреевича (Пенза, 2007), 103-м съезде Анатомического общества (Инсбрук, 2008), IX конгрессе Международной ассоциации морфологов (Бухара, 2008), X конгрессе международной ассоциации морфологов (Ярославль, 2010) и отражены в пяти публикациях.

Публикации по теме диссертации. Опубликовано шесть работ по рассматриваемой проблеме, из них три в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ: «Морфология» (2) 2008, «Морфология» (4) 2010, Ветеринарная медицина (5-6) 2010.

Объем и структура диссертации. Рукопись диссертации состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследования, результатов исследования и их обсуждения, заключения, выводов, сведений о практическом использовании, списка литературы и приложения. Изложена на 136 страницах машинописного текста. Иллюстрирована 37 рисунками, имеется 36 таблиц. Список литературы включает 230 источников, из них отечественных - 156 и зарубежных - 74.

Материалы и методы исследований Работа выполнена на кафедре анатомии и гистологии им. А.Ф. Климова ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К. И. Скрябина» в период с 2004-2010 год.

В качестве объектов исследования были избраны пушные звери двух семейств - Mustelidae (норка) и Canidae (лисица), которые относятся к отряду хищных -Carnivora и отличаются условиями обитания и характером статолокомоции (норка -стопоходящее и лисица - пальцеходящее животное). В качестве эквивалента нормы строения скелетных звеньев служили животные аналогичных таксонов и возраста из природных биоценозов. Исследованию подвергнуты 174 особи, в том числе 86 норок, из них 26 из природных биоценозов и 60 клеточного содержания и 88 лисиц (28 диких и 60 клеточных) в возрасте от 7 месяцев до 5 лет без признаков патологии костно-суставной системы. Распределение экспериментального материала по группам и его характеристика отражены в таблице 1.

1. Характеристика исследуемого материала

Биологический вид возраст, годы исследуемый материал (трубчатые кости)

До года 32

Норка дакал 2-3 40

3 32

до года 80

Норка клеточная 2-3 80

3 80

до года 40

Лисица дикая 2-3 40

5 32

до года 80

Лисица клеточная 2-3 80

5 80

Всего 696

Клеточных зверей получали в период планового хозяйственного убоя в племенном зверосовхозе «Салтыковский» Московской области. Звери находились на хозяйственном рационе кормления, разработанном НИИПЗК им. В.А. Афанасьева, диких животных - из охотохозяйств Московской и Тверской областей. Их подбор производили по принципу аналогов с учетом возраста и массы тела. Возраст определяли в соответствии с общепринятыми рекомендациями (Клебанова Е.А., Клевезаль Г.А. 1966 г.; Клевезаль ГА., Кпейненберг Е.С. 1967 г.; Граков Н.Н., Монахов Г. И., 1981 г). Для изучения структурных адаптаций в скелете в качестве материала для исследования были избраны трубчатые кости конечностей: плечевая, лучевая, бедренная и большеберцовая. Для выявления закономерностей роста, развития и адаптивных перестроек изучаемых костей использовали комплексный методический подход, включающий тонкое послойное анатомическое препарирование, макроскопическую морфометрию с вычислением индексов, отличающихся наибольшей информативностью, обзорную рентгенографию, рентгенограмметрию, световую микроскопию гистологических срезов, микроскопическую морфометрию, сканирующую электронную микроскопию и статистический анализ полученных данных.

2. Объем проведенных исследований

Методы исследований

Виды животных Тонкое анатомическое препарирование Макроскопическая морфометрия Обзорная рентгенография « X е- 1 я е- о к 6 к и (X Световая микроскопия гистологических срезов Микроскопическая морфометрия Сканирующая электронная микроскопия Итого:

Норка дикая 25 20 15 15 20 20 10 125

Норка клеточная 40 35 25 25 35 30 15 207

Лисица дикая 30 25 20 20 25 25 12 157

Лисица клеточная 40 30 25 25 30 30 22 202

Всего 135 105 80 80 105 105 49 659

Анатомическое препарирование с последующим описанием и функциональным анализом изучаемых структур выполняли в соответствии с рекомендациями Заславского М. А., 1971 г.

Определяли следующие анатомические показатели скелетированных звеньев: абсолютную массу (М), общую длину кости (Ь), периметр поперечного сечения в середине ее диафиза (Р). На основании полученных цифровых данных вычисляли следующие индексы: массивности кости - как отношение массы кости к ее длине;

относительной массивности кости - это выраженное в процентах отношение периметра поперечного сечения в середине диафиза кости к ее общей длине, умноженное на 100% (Антонов СТ., 1977 г) и грацильности кости - отношение ее общей длины к периметру поперечного сечения в середине ее диафиза.

Обзорную рентгенографию выполняли на рентгеновском аппарате 12-П5 на носитель рентгеновского образа с высокой разрешающей способностью (микрат 300, 600) при технических условиях съемки: напряжение 30 кВ, сила тока 15мА, время экспозиции 2-4 минуты. При визуальном изучении снимков придерживались однотипной схемы и последовательности их рентгенографического анализа: форма, контуры, структура, ядра окостенения, окружающие ткани (Слесаренко Н.А., Белов А.Д., 1985). Рентгенограмметрию осуществляли с помощью стереоскопического бинокулярного микроскопа «МБС-1» (об. 8, ок. 2). Определяли: толщину компакты в середине диафиза латерально и медиально, абсолютную суммарную толщину компакты, поперечный диаметр кости, ширину медуллярного канала. Вычисляли следующие индексы: развитости компакты (%) по Bamett Б. и Nordin В. (1960,1961) как отношение абсолютной суммарной толщины кортикального слоя в середине диафиза к диаметру кости в том же ее участке; медуллярный индекс - процентное отношение диаметра костномозгового участка к диаметру диафиза кости.

Гистологические исследования трубчатых костей осуществляли по классическим методикам (Автандилов Г.Г.,1990г). Гистологические срезы компактной костной ткани толщиной 10-12 мкм окрашивали гематоксилином и эозином, пикрофуксином по ван Гизону. Светооптическое изучение гистологических срезов проводили при помощи микроскопа Nikon и сертифицированной программы «Emige Scope». Исследовали толщину компакты в различных отделах диафизарной трубки бедренной кости (краниальном, каудальном, латеральном и медиальном) и соотношение в ней структурных зон. Сканирующую электронную микроскопию выполняли на базе лаборатории МГУ им. МИ. Ломоносова. Электронное сканирование образцов выполняли на аппарате Camscan S-2 (Великобритания) в режиме регистрации вторичных электронов при ускоряющем напряжении 20 kv.

Полученные экспериментальные данные подвергали общестатистической обработке методами вариационной статистики по Лакину Г. Ф., 1990, с определением коэффициента вариабельности, характеризующего структурно-функциональные особенности изучаемых структур и уровень адаптированное™ организма к условиям существования с дальнейшим построением корреляционных матриц, которые позволяют оценивать уровень стабильности и силу взаимодействия структурных составляющих при помощи стандартных программ «Statistica», «Statgraft» «StatSoft», версия 6,0.

Результаты собственных исследований и их обсуждение Структурные адаптации длинных трубчатых костей пушных зверей по данным макроскопической морфометрии

При сравнительном изучении макропрепаратов и морфометрии длинных трубчатых костей у пушных зверей из природных популяций и разводимых в неволе установлены как общие закономерности анатомической организации так и видовые доместикационные морфологические признаки изучаемых скелетных звеньев. Кроме того обращает на себя внимание тот факт, что характер статолокомоции, тип

опоры оказывают основополагающее влияние на структурное оформление костей стило- и зейгоподия. Массивные макроморфологические признаки преобладают в архитектуре костей у амфибиота норки - стопоходящего животного, в то время как у пальцеходящей лисицы с ярко выраженной поступательной формой локомоции, изучаемые кости развиваются в направлении приобретения грацильных анатомических признаков. Выявленные закономерности хорошо ассоциируются с данными литературы (Гирин, 1984, Слесаренко H.A., 1987, 1990 г). У животных из природных популяций происходит прогрессивный и гармоничный рост и развитие изучаемых скелетных звеньев в постнатальном онтогенезе. Это подтверждается установленными нами индексами, характеризующими активность ростовых процессов, протекающих в скелете конечностей. У норки из естественного биоценоза установлено увеличение на (3,55%) индекса массивности костей стило- и зейгоподия при снижении на (10,4%) индекса грацильности пропорционально возрасту животных.

Из этого следует, что костные звенья конечностей у амфибиота норки из природных популяций развиваются в направлении утолщения костной трубки, что приводит в свою очередь к возрастанию их индекса относительной массивности при одновременном снижении величин индекса грацильности.

Аналогичные тенденции наблюдаются у норки при клеточном режиме содержания.

У лисиц в условиях свободной подвижности длинные трубчатые кости развиваются в направлении увеличения макроморфологических показателей и в то же время приобретения грацильных анатомических признаков. Это выражается в уменьшение у них (на 3,05%) индекса массивности при одновременном увеличении (на 2,94%) индекса грацильности изучаемых длинных трубчатых костей.

В условиях клеточного содержания у лисицы скелетные звенья конечностей, теряя массу и уменьшаясь в длину, по сравнению с дикими сородичами аналогичного возраста, сохраняют грацильные анатомические признаки, что подтверждается снижением у них на 8,63% индекса массивности и увеличением на 24,4% индекса грацильности изучаемых скелетных звеньев. Этот факт может служить эквивалентом достаточно высокого адаптационного потенциала лисицы как вида к клеточному режиму содержания.

Рентгенографические признаки перестройки скелетных звеньев стило- и зейгоподия у пушных зверей клеточного содержания

Визуальное изучение рентгеновской структуры костей молодых особей норки из естественного биоценоза показало, что скелетные звенья стило- и зейгоподия имеют характерную для каждого звена форму с дифференциацией на анатомические части. Структура спонгиозы в метаэпифизарных отделах трубчатых костей мелкоячеистая, костные балки и трабекулы ориентированы по основным линиям нагрузки. У норки до года еще не завершено окончательное формирование балочных конструкций, несущих основную опорно-силовую нагрузку.

При этом каждой кости присущ специфический структурный рисунок, детерминированный испытываемой биомеханической нагрузкой. Так, в области дистальных эпифизов балочные структуры ориентированы параллельными рядами в плоскости траектории движения, в проксимальном метаэпифизе плечевой и бедренной костей в нескольких плоскостях в виде триады балочных конструкций, 8

образующих сложный ансамбль. Между функциональными балками выявлены статические, находящиеся вне векторной нагрузки.

Компакта диафиза трубчатых костей неравномерна по толщине. Ее массивность заметно увеличивается к середине диафизарной трубки, что согласуется с данными макроскопической морфометрии.

Визуальное изучение рентгеновской структуры костей у молодых особей клеточного режима содержания показало, что скелетные звенья стило- и зейгоподия у семимесячных зверей более массивны, чем у диких сородичей аналогичного возраста. Трубчатые кости у молодой норки, разводимой в неволе, развиваются в направлении увеличения признаков массивности. Большей толщиной отличаются также балочные структуры в области метаэпифизарных отделов трубчатых костей.

Толщина компакты у клеточных молодых особей с латеральной поверхности бедренной кости уступает таковой с медиальной в 1,69 (или на 69,2%), в то время как у диких животных такого же возраста этот показатель в аналогичных отделах практически одинаков, что может свидетельствовать о равномерном развитии костного вещества по сечению диафиза.

Анализ показателей длины кости, ее внутреннего и наружного диаметров позволяет утверждать, что в условиях гипокинезии кость, недостоверно изменяя длину, становится более массивной. Так, ее наружный диаметр у клеточных животных, в сравнении с дикими сородичами возрастает в 1,30 раза (или на 21,9%), а внутренний в 1,14 (или на 14,4%).

Утолщение компакты в латеральном отделе кости у диких особей позволяет заключить, что он в первую очередь, реагирует на биомеханические требования среды обитания и является инициатором структурных адаптивных преобразований. Это находит подтверждение в значении коэффициента вариации данного структурного признака (Су = 14,29%).

Анализ достоверных корреляционных взаимозависимостей между рентгенографическими показателями выявил их увеличение у животных клеточного содержания по сравнению с дикими сверстниками.

При этом у животных из естественных биоценозов дайна кости является наиболее зависимым показателем, в то время как толщина компакты с латеральной стороны - наименее зависимый морфологический признак. Нельзя исключить, что клеточные условия содержания вносят коррективы в корреляционную взаимозависимость показателей, которая определяет, в конечном счете, направление структурного адаптогенеза изучаемых трубчатых костей. Так, наиболее зависимым от структурного состояния остальных у них является - поперечный диаметр диафизарной трубки, а наименее - толщина компакты с медиальной поверхности кости.

При этом у животных клеточного режима содержания имеет место увеличение стабильности структурного состояния кости, сформированной морфометрическими и рентгенограмметрическими показателями, до 0,5, с одновременным снижением коэффициента силы взаимодействующих структурных элементов в 1,4 раза. Данный факт подтверждает высокую адаптивную пластичность молодых животных данного вида в процессе приспособления к условиям клеточного содержания. У взрослых особей старше года из естественного биоценоза, трубчатые кости стило-и зейгоподия выглядят в рентгеновском изображении вполне сформированными. В

эпифизах губчатое вещество характеризуется завершенной векторной ориентацией костных балок, которые консолидированы в единый ансамбль поперечной системой костных пластинок.

У двухлетних норок трубчатые кости стило- и зейгоподия имеют в основном неизмененную форму с характерными для каждого костного звена контурами. Костная структура в основном мелкопетлистая и в ряде случаев переходная - от крупно- к мелкопетлистой с четкой ориентацией костных балок по линиям основной опорно-силовой нагрузки. Кортикальный слой преимущественно без изменений, в костях лишь отдельных особей прослеживается симптом его волнистости за счет локальных периостальных утолщений (рис.1 а, б).

Рис. 1. Фотоотпечатки с рентгенограмм скелетных звеньев стилоподия и зейгоподия взрослой норки клеточного содержания (а) и из естественного биоценоза (б), (Ув. х 2) и обзорная рентгенограмма проксимальных метаэппфизов бедренных костей

По рентгеновским признакам в скелетной системе конечностей у взрослых особей клеточного содержания, по сравнению со сверстниками из природных популяций, выявлено снижение темпов роста длинных трубчатых костей конечностей. Костные балки спонгиозы, хотя и имеют завершенную ориентацию по линиям физиологической нагрузки, но нередко в спонгиозной субстанции присутствуют очаги разрежения костной структуры, чередующиеся с зонами ее склерозирования.

При клеточном содержании у взрослых животных толщина компакты с латеральной поверхности кости превалирует над таковой с медиальной в 1,13 раза (или на 12,6%).

Этот рентгеновский признак может быть расценен как эффект влияния на морфогенетические преобразования кости условий клеточного режима содержания, и в первую очередь, ограниченной двигательной активности.

При незначительном (на 5,0%) уменьшении длины, у животных клеточного режима содержания, с возрастом кость становится более тонкой за счет уменьшения (на 11,4%) ее диаметра.

При сохранении параметров наружного диаметра кости обнаружено увеличение (на 23,5%) ее внутреннего диаметра, что приводит к снижению суммарной толщины

компакты. Этот факт может отражать активизацию в костной динамике процесса эндостальной резорбции костного вещества.

Анализ корреляционных взаимосвязей между изучаемыми рентгенографическими показателями диафизарной трубки выявил, что клеточные животные уступают диким сверстникам по коэффициенту взаимозависимости структурных составляющих. Наиболее зависимым показателем у них является -внутренний диаметр, а наименее - поперечный диаметр диафизарной трубки.

Важно подчеркнуть, что у взрослых клеточных особей показатель стабильности структурно-функционального состояния кости становится нулевым, а у диких особей он возрастает до 0,5 при одинаковых, с животными клеточного содержания, показателем силы взаимодействия структурных признаков.

Таким образом, у взрослых животных, по сравнению с молодыми, в связи с завершением особями реализации наследственной программы морфогенеза вида решающее влияние на процесс структурного оформления костного остова конечностей оказывают условия обитания животных, которые приводят в итоге к изменению направления структурного адаптогенеза скелета.

При визуальном изучении рентгеновской структуры костей молодых особей лисицы из естественного биоценоза выявило, что формирование скелетных звеньев стило- и зейгоподия у них практически уже завершено. Спонгиозные отделы костей характеризуются значительной массивностью по протяженности, они не ограничиваются областью эпифизов, а распространяются в метадиафизарные отделы костной трубки.

В эпифизах скелетных звеньев костная структура мелкопетлистая с завершенной ориентацией костных балок по линиям физиологической нагрузки. Компакта диафиза, как правило, равномерна по толщине всей длине костной трубки. Она имеет в рентгеновском изображении четкие наружный и внутренний контуры. Структурные изменения со стороны компактного слоя костей у молодых клеточных лисиц нами не выявлены.

Цифровые значения рентгенографических характеристик длинных трубчатых костей показали, что у молодых лисиц клеточного содержания по сравнению с дикими адаптационные изменения направлены на достоверное уменьшение в 1,04 раза поперечного диаметра диафизарной трубки, при этом толщина компакты с латеральной поверхности бедренной кости у них снижается в 1,03 раза (или на 3,2%) и в 1,12 раза (или на 1,1%) с медиальной, что сопровождается расширением костномозгового канала.

При уменьшении внутреннего диаметра кости в 1,33 раза (или на 24,8%) возрастает на 3,78% ее наружный диаметр. Нельзя исключить, что утолщение компакты будет способствовать повышению прочностных характеристик кости при сохранении признаков грацильности (Матвейчук И.В., 1996).

Адаптационные перестройки у молодых животных при клеточном содержании, в первую очередь, происходят за счет изменения показателя толщины компакты с медиальной поверхности (Су% = 23,4), который приобретает структурную стабильность (С\% = 4,06). Функционально динамичным становится внутренний диаметр кости (С\% = 12,98).

Анализ корреляционных взаимозависимостей между структурами позволил установить, что изучаемые показатели образуют взаимозависимости, которые по

достоверности не уступают диким аналогам, а в раде случаев даже превосходят их.

Наиболее зависимый показатель у зверей, разводимых в неволе, - толщина компакты медиального отдела диафизарной трубки, а наименее - аналогичный латерального отдела, у диких особей - толщина компакты медиального отдела и поперечный диаметр диафизарной трубки, соответственно. Молодые животные клеточного содержания превосходят диких по показателю стабильности структурного состояния кости и приближаются к ним по силе взаимодействия между структурными составяющими. Данный факт свидетельствует о высокой адаптивной пластичности молодых лисиц и структурной стабильности сформированной самим организмом системы морфологических показателей изучаемых костей.

У взрослых особей из естественных биоценозов скелетные звенья стило- и зейгоподия имеют характерную для каждой кости форму и дифференцированы на соответствующие анатомические отделы. Даже при визуальном изучении рентгеновской структуры костей нетрудно заметать, что скелетные звенья у диких взрослых особей развиваются в направлении приобретения грацильных рентгеноанатомических признаков.

У 3-5-летних лисиц клеточного содержания трубчатые кости стило- и зейгоподия сохраняют в рентгеновском изображении такую же форму, которая имела место у более молодых (1-2 года) особей. Костная структура в метаэпифизарных отделах в основном мелкопетлистая, а в некоторых случаях - от крупно- до мелкопетлистой с четкой ориентацией костных балок по основным нагрузочно-силовым линиям. Вместе с тем, в 8% случаев в спонгиозной субстанции трубчатых костей рентгенографически выявлены очаги разрежения костной структуры, чередующиеся с локусами ее склерозирования. Следует подчеркнуть, что в первую очередь процессу резорбции подвергаются статические балки, расположенные вне силовых линий (Лагунова ИГ., 1981). Это может служить коррелятом наличия в скелете конечностей взрослых клеточных лисиц явлений физиологического остеопороза, вследствие недостаточного влияния на скелет механических стимулов в условиях ограниченной подвижности (ЛагуноваИГ., 1981 г.; Оноприенко Г.А., 1993 г.; Осшенкова-Вичтомова ТК, 2000 г.; Godwin S.L., 2005 г). Однако, реакция на эти условия у лисицы - широко адаптированного вида проявляется в меньшей степени, чем у зверей со слабовыраженными адаптивными свойствами (норка) (рис. 2 а, б). Полученные результаты подтверждаются данными световой и сканирующей электронной микроскопии. Так, у изучаемых клеточных зверей, пребывающих в условиях длительной гипокинезии, в костной ткани выявлены структурные перестройки, связанные с изменением динамики ремоделирования, при этом прирост массы кости опережает ее структурное моделирование. В результате торможения адаптивного ремоделирования костных структур изменяется плотность композиции костного вещества. Визуализируется общее разрежение спонгиозы с лизисом и склерозированием балочных структур, что соответствует очаговому остеопорозу. В микроскопической картине костной ткани выявлено усиление остеокластической резорбции и присутствие большого количества поверхностей в стадии реверсии. При этом по данным сканирующей электронной микроскопии на костных поверхностях преобладают очаги резорбции с обилием эрозионных лакун. В компактном веществе выявлено достоверное 12

уменьшение количества остеонных систем, явления резорбции костного вещества со стороны гаверсова канала и общее уменьшение толщины компакты.

Рис. 2. Фотоотпечатки с рентгенограмм скелетных звеньев стилоподия и зейгоподия взрослой лисицы клеточного содержания (а) и из естественного биоценоза (б), (Ув. х 20) и обзорная рентгенограмма проксимальных метаэпифизов бедренных костей

У взрослых лисиц клеточного режима содержания отмечено уменьшение, по сравнению с дикими, толщины компакты как с латеральной так и с медиальной поверхностей кости в 1,1(или на 9,5%) и 1,08 раза (или на 7,9%).

При сохранении признаков грацильности выявлено утончение кости в середине диафиза, что компенсируется увеличением значений внутреннего (в 1,4 раза или на 40,6%) и наружного (в 1,2 раза или на 22,7%) диаметров.

Высокие значения коэффициентов вариации данных показателей (0% = 15,27 - внутренний диаметр и 0% = 15,17 - наружный) характеризуют их высокий функциональный потенциал и возможность быстрого реагирования на изменяющиеся условия внешней среды. Вместе с тем лисицы клеточного содержания уступают диким по количеству достоверных взаимозависимостей между изучаемыми рентгеноморфометрическими показателями костей.

Наиболее зависимый показатель у клеточных зверей - поперечный диаметр диафизарной трубки, а наименее - толщина компакты с медиальной поверхности. Для диких животных таким наиболее зависимым показателем является поперечный диаметр, а наименее - наружный диаметр кости.

Стабильность системы рентгенографических показателей у диких лисиц 0,67, что выше, чем у животных клеточного содержания, а высокий уровень взаимодействия элементов в ней может определять скоррелированное функционирование структурных составляющих кости как биомеханической конструкции.

Таким образом, установлено, что рост кости у молодых животных в условиях клеточного режима содержания происходит с той же интенсивностью, что и у взрослых сородичей при этих условиях содержания, однако, у взрослых доместицированных особей в скелете конечностей присутствуют

рентгенографические симптомы, свидетельствующие о начальных проявлениях затухания в кости адаптивных перестроек вследствие недостаточного моделирующего влияния функциональной нагрузки.

Анализируя рентгенографические показатели, можно заключить о более широких возможностях адаптивных перестроек в условиях изменившейся биодинамики у широкоадаптированных видов, к которым относится серебристо-черная лисица.

Микроморфологические показатели перестройки компактной костной ткани пушных зверей клеточного разведения

При изучении микроархитектоники компактной костной ткани установлено, что ростовые процессы по периметру диафизарной трубки у всех исследуемых животных протекают неравномерно. Процесс структурного становления компактного вещества диафиза завершается раньше в тех отделах, которые испытывают максимальную стато-динамическую нагрузку.

Вместе с тем, распределение массивности компакты по окружности диафиза происходит закономерно в соответствии с типом опоры и характером локомоции животных. Полученные данные позволяют в некоторой степени вскрыть механизмы реализации структурных эколого-адаптивных перестроек в скелете к условиям двигательного поведения животных, которые в настоящее время развиты в концепцию биомеханической адаптации кости к условиям нагружения (Янсон Х.А., 1975г.; Ступаков Г.П., 1983 г.; Воложин А.И., 1987 г.; Матвейчук И.В., 1994 г.; Cowin S.G., 1998 г.; Turner A.S., 2007 г). Можно полагать, что одним из ее структурных проявлений является изменение пропорций между зоной остеонных систем и пластинчатым комплексом. Соотносительное распределение территорий, занятых остеонными системами, периостальными и эндостальными генеральными костными пластинами у изучаемых нами представителей млекопитающих может отражать как общие закономерности, так и видоспецифические особенности остеопластического процесса, связанные с периостальной аппозицией и эндостальной резорбцией костного вещества при статолокомоции.

Анализ корреляционных взаимоотношений между изучаемыми структурными показателями у молодой норки клеточного содержания выявил 51 достоверную взаимозависимость. С учетом ее возрастания показатели образовали следующий ряд: зона периостальных костных пластин (кран) —► зона периостальных костных пластин (кауд) —» остеонная зона (мед) —> количество остеонных систем (кран) —> зона периостальных костных пластин (латер) —* зона эндостальных костных пластин (латер) —► зона эндостальных костных пластин (кауд) —» количество остеонных систем (кауд) —» количество остеонных систем (мед) —» остеонная зона (кран) —► остеонная зона (латер) —> количество остеонных систем (латер) —> зона периостальных костных пластан (мед) —► зона эндостальных костных пластин (мед) —» остеонная зона (кауд) —* общая толщина (латер) —> общая толщина (мед) —> общая толщина (кран) —► общая толщина (кауд) —► зона эндостальных костных пластин (кран).

С учетом количества остеонных систем и анализа среднего значения силы взаимодействия показателей, нами определена хронология протекания перестроечных процессов по периметру диафизарной трубки: краниальный сектор

(10,458) —» каудальный сектор (10,6170) —<■ латеральный сектор (10,813) —► медиальный сектор (11,190).

На основании полученных данных можно полагать, что краниальный сектор, обладающий минимальным значением силы взаимодействия структурных признаков, является структурно оформленным, а определяет направление адаптогенеза - динамика показателей медиального сектора с максимальным значением силы взаимодействия структурных составляющих.

Анализ полученных данных у молодой поркп из естественного биоценоза показал увеличение (до 83), по сравнению с клеточными аналогами, достоверных взаимозависимостей между микроморфологическими показателями компакты. С учетом силы взаимозависимости они распределились: остеонная зона (латер) —> зона эндостальных костных пластин (кран) —► зона периостальных костных пластин (латер) —► общая толщина (кран) —► количество остеонных систем (кауд) —» остеонная зона (мед) —► остеонная зона (кауд) —» зона периостальных костных пластин (кран) —> остеонная зона (кран) —> количество остеонных систем (мед) —> количество остеонных систем (кран) —» зона периостальных костных пластин (кауд) —* общая толщина (латер) —> зона периостальных костных пластин (мед) —> общая толщина (мед) —» количество остеонных систем (латер) —> зона эндостальных костных пластин (латер) —» зона эндостальных костных пластин (мед) —► общая толщина (кауд).

Установлено, что степень взаимозависимости показателей в секторах диафизарной трубки, в конечном счете, определяет порядок их распределения по секторам компакты: краниальный (10,899) —► латеральный (11,756) —» каудальный (11,970)-» медиальный (12,852).

Из полученных соотносительных данных вытекает положение о сбалансированных взаимоотношениях структур в костной ткани у молодых животных, что позволяет им адекватно адаптироваться к естественным условиям обитания.

У взрослой норки клеточного содержания количество достоверных взаимозависимостей между показателями структурной организации компактной костной ткани снижается до 7 (рис. 3).

Их порядок распределения по степени зависимости в секторах диафизарной трубки следующий: латеральный (5,718) —> каудальный (6,089) —> краниальный (6,206) медиальный (6,748).

Следовательно, при снижении средних значений коэффициентов взаимодействия элементов структурных составляющих компакты у взрослых норок по сравнению с молодыми, инициатором перестроечных процессов выступает латеральный сектор, в то время как медиальный сохраняет способность определять направление адаптогенеза.

Однако взрослые особи уступают (в 1,74 раза) молодым по силе взаимодействия между отдельными микроморфологическими показателями и превосходят (в 3,39 раза) их по параметрам стабильности структурного состояния компактной кости.

Таким образом, у молодых (до года) зверей при клеточном содержании, в условиях ограниченной подвижности, выявлен высокий уровень процессов физиологической перестройки костной ткани, что находит подтверждение в

высокой степени взаимозависимости морфометрических показателей, которая достоверно снижается у взрослых особей.

н.

щШЙЙР " ,2 .

3 1 ; г ч * ШШн V $

1 - зона периостальных костных пластин

2 - остеонная зона 3 - зона эндостальных костных пластин Рис. 3. Микроархитектоника компакты диафизарной трубки взрослой норки клеточного содержания (а) и из естественного биоценоза (б). Гематоксилин и эозин. Об.25, ок.4.

У взрослой норки из естественного биоценоза достоверных взаимозависимостей микроморфологических показателей выявлено 58. С учетом возрастания ее силы показатели распределились в последовательности: зона эндостальных костных пластин (мед) —> остеонная зона (кауд) —> зона эндостальных костных пластин (латер) —> остеонная зона (латер) —> количество остеонных систем (кран) —» общая толщина (кран) —* общая толщина (кауд) —» зона эндостальных костных пластин (кауд) —> зона периостальных костных пластин (латер) —» количество остеонных систем (кауд) —> общая толщина (латер) —> количество остеонных систем (мед) —> зона периостальных костных пластин (кран) —» остеонная зона (кран) -» зона периостальных костных пластин (мед) —> общая толщина (мед) —> зона периостальных костных пластин (кауд) —» остеонная зона (мед) —» зона эндостальных костных пластин (кран) —» количество остеонных систем (латер).

Порядок их распределения, определяемый взаимозависимостью показателей, следующий: каудальный сектор (10,341) —> латеральный сектор (10,393) —> краниальный сектор (10,929) —> медиальный сектор (10,999).

У взрослых животных клеточного содержания в сравнении с особями из природных популяций изменяется показатель, инициирующий перестроечные кости, но при этом, заключительный показатель (медиальный сектор диафизарной трубки) остается неизменным.

Полученные в результате математического анализа данные, позволили придти к заключению, что американская норка - представитель семейства М^еНёае, отличается достаточно высокой пластичностью и адаптационным потенциалом, который используется при смене условий обитания (при клеточном разведении животных). Это подтверждается данными анализа корреляционных взаимосвязей между структурными составляющими компактной костной ткани, которые обеспечивают адаптированность скелета к новым экологическим условиям.

У молодой лисицы клеточного содержания микроморфологические показатели компактной кости формируют 68 достоверных взаимозависимостей, что больше в 1,17 раза, чем у норки аналогичного возраста и условий обитания.

Учитывая количество остеонных систем по периметру диафизарной трубки и силу взаимодействия показателей в каждом из секторов хронология перестроечных процессов выглядит следующим образом: краниальный сектор (8,997) —> латеральный сектор (12,105) —► медиальный сектор (12,147) —» каудальный сектор (12,238).

Взаимозависимость между морфометрическими показателями 11,372, что незначительно выше, чем у молодой норки, в то время как стабильность структурного состояния компакты 0,43, что превышает таковой у норки в 8,11 раза.

У молодых особей лисицы в условиях клеточного содержания, в сравнении с американской норкой аналогичного возраста, возрастание напряженности адаптивного потенциала кости как системы компенсируется относительной стабильностью ее структурных составляющих.

Изучаемые показатели у молодой лисицы из естественных условий обитания, образуют 56 достоверных взаимозависимостей, что ниже в 1,2 раза, чем у животных, разводимых в неволе, ив 1,46 раза, чем у норки аналогичного возраста и условий обитания.

Порядок протекания перестроечных процессов, определяемый силой зависимостей показателей по периметру диафизарной трубки, следующий: латеральный (8,036) —» медиальный (10,024) —> краниальный (10,196) —♦ каудальный сектора (11,324).

Сравнительный анализ полученных данных у диких и клеточных лисиц показал, что определяет приспособление кости к изменениям окружающей внешней среды динамика показателей каудального сектора диафизарной трубки. Вместе с тем ее дефинитивное структурное оформление определяется силой взаимодействия микроморфологических характеристик костной ткани и обеспечивает латеральный и медиальный сектора (рис. 4).

а б

1 - зона периостальных костных пластин

2 - остеонная зона 3 - зона эндостальных костных пластин Рис. 4. Микроархитектоника компакты диафизарной трубки взрослой лисицы клеточного содержания (а) и из естественного биоценоза (б). Гематоксилин и эозин. Об.25, ок.4.

Усиление взаимодействия между изучаемыми микроархитектурными показателями у взрослых особей и снижение стабильности структурного состояния компакты могут отражать затухание перестроечных процессов, протекающих в костях животных в условиях гипокинезии. У клеточных животных инициатором перестроечных процессов выступает медиальный сектор (6,854), в то время, как каудальный (8,267) сохраняет способность определять направление адаптогенеза. У диких сверстников наблюдается обратная тенденция - каудальный сектор (8,616) диафизарной трубки определяет приспособление кости к изменениям окружающей среды.

Анализ основных микроморфометрических показателей трубчатых костей у животных двух семейств: куньих (норка) и псовых (лисица) позволил выявить как общие адаптационные закономерности их структурной организации, так и возрастные видоспецифические особенности.

Сравнительная количественная характеристика уровня адаптированности скелета пушных зверей к условиям содержания

С учетом значения коэффициента вариации признака определено, что структурная стабильность, являющаяся показателем уровня адаптированности к конкретным условиям обитания, у молодой норки клеточного содержания обеспечивается за счет динамики остеонной зоны краниального сектора (С„% = 7,23) и количества остеонных систем медиального сектора (Су% = 13,08). Функциональный адаптивный потенциал могут обеспечивать: зона эндостальных костных пластин латерального, медиального, краниального и каудального секторов и количество остеонных систем краниального сектора.

Сравнительный анализ клеточных зверей с животными из естественных популяций показал, что в природных биоценозах кость является более адаптированной к условиям существования по сравнению с клеточным режимом содержания, о чем может свидетельствовать превосходство диких зверей по количеству структурно стабильных микроморфометрических характеристик. Следует подчеркнуть, что у клеточных молодых норок кость, утолщаясь, сохраняет функциональный потенциал показателей, обеспечивающий дальнейшую адаптацию органа к условиям существования.

Об этом свидетельствует достоверное увеличение большинства изучаемых показателей в секторах диафизарной трубки: в краниальном секторе - общая толщина увеличивается в 1,19 раза = 2,3), зона периостальных костных пластин -в 1,94 раза (и = 5,1), остеонная зона - в 1,09 раза (^ = 2,8), зона эндостальных костных пластин - в 3,18 раза = 3,7); в каудальном секторе - общая толщина увеличивается в 1,33 раза (^ = 4,2), зона периостальных костных пластин - в 1,48 раза (^ = 2,7), остеонная зона - в 1,31 (и = 3,7), зона эндостальных костных пластин - в 1,5 раза (^ = 1,1); в латеральном секторе - общая толщина увеличивается в 1,4 раза (^ = 4,2), зона периостальных костных пластин - в 2,18 раза (Ц = 4,3), остеонная зона - в 1,38 раза (^ = 4,0), зона эндостальных костных пластин - в 3,38 (^ = 2,7); в медиальном секторе общая толщина увеличивается в 1,34 раза (^ = 4,5), зона 18

периостальных костных пластин - в 1,47 раза = 1,7), остеонная зона - в 1,24 раза = 2,7), зона эндостальных костных пластин - в 2,41 раза = 2,9).

Вместе с тем, утолщение кости сопровождается снижением количества остеонных систем в каждом из рассматриваемых секторов: в краниальном секторе в 1,1 раза, в каудальном - в 1,25 раза (и = 2,9), в латеральном - в 1,17 раза, в медиальном - в 1,22 раза.

С учетом полученных результатов и рентгенограмметрических показателей (внутренний диаметр диафизарной трубки увеличивается на 12,63%, а наружный -на 23,15%) следует, что у молодых особей прирост костного вещества сопровождается активными процессами ее перманентной реконструкции.

Анализируя аналогичные показатели у взрослых животных клеточного содержания, установлено, что количество структурно стабильных показателей по сравнению с молодыми животными снижается. Адаптацию кости к клеточному содержанию обеспечивают динамика показателей общей толщины и остеонной зоны краниального сектора (С,% = 5,16 и 7,37).

Функциональный потенциал сохраняют зона периостальных и эндостальных костных пластин краниального сектора (С»% = 33,69 и 26,4), зона эндостальных костных пластин каудального сектора (Су% = 32,74), зона периостальных и эндостальных костных пластин латерального сектора (С,% = 48,9 и 53,14), а также количество остеонных систем рассматриваемых секторов: краниального, каудального, латерального и медиального (С,% = 30,31, 32, 44, 27,0 и 34,83 соответственно).

У взрослых норок из естественных биоценозов нами определена структурная стабильность для показателей: общей толщины и остеонной зоны каудального сектора (СУ% = 3,56 и 3,75), адаптационным резервом обладают: зона периостальных и эндостальных костных пластин краниального и каудального секторов (Су% = 66,3; 20,0; 23,97; 11,98), зона периостальных костных пластин и остеонная зона медиального сектора (Су% = 23,5 и 96,2).

С учетом данных обзорной рентгенографии и рентгенограмметрии установлено, что изменение (увеличение) внутреннего диаметра диафизарной трубки у животных клеточного содержания, в сравнении с особями из природных биоценозов составило 19,01%, а наружного - 5,7%, что противоположно по отношению к молодым особям. Перестроечные процессы у взрослых животных, связанные с увеличением общей толщины компакты кости, определяются уменьшением представительства зоны периостальных костных пластин, остеонной зоны, при одновременном увеличении зоны эндостальных костных пластин каудального, латерального и медиального секторов.

Анализ микроморфологических показателей компактной костной ткани у молодой лисицы клеточного содержания показал, что в условиях гипокинезии адаптацию кости к условиям содержания обеспечивают динамика показателей: общей толщины компакты и остеонной зоны краниального и каудального секторов (Су% = 6,22; 5,29; 4,19; 3,18 соответственно), зоны эндостальных костных пластин латерального сектора (СУ% = 5,75) и общей толщины медиального сектора (Су% = 4,4), а также количество остеонных систем каудального сектора (С„% = 9,2), что подтверждается данными их структурной стабильности. Функциональный

потенциал сохраняют зона периостальных костных пластин всех секторов диафизарной трубки.

Сравнивая сверстников из различных условий обитания, выявлено, что адаптация молодых особей к естественным условиям обитания осуществляется в первую очередь за счет преобразования показателей: общей толщины компакты, остеонной зоны и количества остеонных систем всех секторов диафизарной трубки.

Адаптационный резерв, обеспечивающий приспособление к новым условиям обитания, сохраняют зона периостальных и эндостальных костных пластин всех изучаемых секторов.

При сравнительном анализе показателей у животных при различных условиях обитания выявлено превосходство зверей клеточного содержания по цифровым выражениям всех микроструктурных признаков компактной костной субстанции. Достоверно увеличивается в 1,08, 2,4 и 3,26 раза = 2,9, 6,2 и 7,9) общая толщина, зона периостальных и зона эндостальных костных пластин краниального сектора, в 1,2, 3,42 и 3,23 раза = 6,9, 5,7 и 3,8) общая толщина, зона периостальных и зона эндостальных костных пластин каудального сектора, в 1,16,1,12 и 2,32 раза = 3,9, 2,1 и 20,2) общая толщина, остеонная зона и зона эндостальных костных пластин латерального сектора, в 1,29, 1,58, 1,17 и 5,69 раза 0а = 7,5, 3,1, 4,5 и 9,9), общая толщина, зона периостальных костных пластин, остеонная зона и зона эндостальных костных пластин медиального сектора.

Дешифровка рентгенографической информации и данные рентгенограмметрии показали, что у клеточных зверей по сравнению с дикими достоверно снижаются значения внутреннего диаметра на 24,77% (и = 5,4) и увеличивается на 4,59% наружный диаметр бедренной кости.

Можно утверждать, что кость, утолщаясь, по периметру (в большей степени за счет развития зоны эндостальных костных пластин), в то же время сохраняет грацильность, поскольку динамика показателя зоны периостальных костных пластин приводит к несущественным изменениям наружного диаметра.

Сравнительный анализ структурной организации компакты у животных разных видов (норка, лисица) позволил установить общую закономерность в ее перестройке, обусловленную влиянием ограниченной подвижности животных -утолщение компакты по периметру диафизарной трубки. Однако, у норки этот процесс сопровождается увеличением внутреннего диаметра кости и уменьшением в связи с этим показателей абсолютной суммарной толщины ее компактного слоя, в то время, как у лисицы в компактной кости возрастает доля эндостальных генеральных костных пластин при сохранении признаков грацильности.

Выявленные закономерности и видоспецифические особенности структурных адаптационных преобразований трубчатых костей у изучаемых животных позволяют заключить, что лисица, по сравнению с норкой, является более адаптированной к клеточному режиму содержания.

Адаптация взрослых лисиц к условиям клеточного содержания осуществляется за счет приоритетного структурного оформления таких показателей, как общая толщина и остеонная зона всех изученных секторов диафизарной трубки, что подтверждают достоверные значения их коэффициентов вариации.

Функциональный потенциал сохраняют зона периостальных и зона эндостальных костных пластин всех секторов диафиза. 20

У особей из естественного биоценоза выявлена аналогичная тенденция: общая толщина и остеонная зона обеспечивают адаптацию к конкретным условиям обитания, что хорошо ассоциируется со значениями коэффициентов вариации всех изучаемых секторов.

Зона периостальных и эндостальных костных пластин в первую очередь реагируют на изменение условий обитания, что подтверждается возрастанием значений вариабельности изучаемых структурных признаков: краниального (С,% = 18,7 и 68,3), каудального (Су% = 23,4 и 20,28), латерального (С,% = 26,7 и 27,5) и медиального (С»% = 31,1 и 25,9) секторов.

Динамика количества остеонных систем подвержена незначительным колебаниям, поскольку выявлено их достоверное снижение в 1,47 раза = 3,4). Нельзя исключить, что перестроечные процессы в большей степени определяются не количеством остеонных систем, а изменением их диаметра, что может указывать на активизацию адаптивного ремоделирования микроархитектоники костной ткани.

При этом у диких особей в сравнении с клеточными сверстниками достоверно уменьшаются значения практически всех показателей: в краниальном секторе -общая толщина в 1,31 раза = 8,6), зона периостальных костных пластин - в 1,38 раза (^ = 2,1), остеонная зона - в 1,37 ^ = 6,9); в каудальном секторе общая толщина - в 1,28 раза = 9,8), зона периостальных костных пластин - в 1,77 раза = 4,5), остеонная зона - в 1,28 раза = 8,6); в латеральном секторе - общая толщина - в 1,17 раза = 3,5), остеонная зона - в 1,28 раза (¡а = 5,2); в медиальном секторе - общая толщина - в 1,19 раза = 7,8), остеонная зона - в 1,37 раза = 102).

У взрослых животных клеточного разведения, по сравнению со сверстниками из природных популяций, рентгенометрический метод показал достоверное увеличение внутреннего и наружного диаметров диафизарной трубки на 28,9% (и = 6,0) и 18,4% = 2,4), соответственно. Следовательно, доминирование увеличения внутреннего диаметра над таковым наружного, приводят в итоге к уменьшению показателей общей суммарной толщины компакты.

Изучение этих параметров у животных клеточного содержания в зависимости ог вида и возраста показало, что максимальной структурной пластичностью скелета отличаются молодые особи, при этом лидирующее положение занимает лисица из природных биоценозов.

Выводы

1. На основании проведенных рентгеноморфологических исследований установлено, что особенности структурного адаптациогенеза длинных трубчатых костей у изучаемых пушных зверей (американская норка, серебристо-черная лисица) определяются морфофункциональным типом конечностей и механизмом стато-локомоторного акта. Это выражается в увеличении линейных продольных размеров костей и приобретении ими грацильных анатомических признаков у лисицы (пальцеходящего животного), отличающейся в своем эволюционном развитии большей адаптированностъю к бегу, в то время как у амфибиота - норки (стопоходящего животного), менее способной к поступательной форме локомоции, рост кости сопровождается увеличением поперечных размеров, утолщением компакты в середине диафиза и потерей признаков грацильности.

2. Адаптация кости к биомеханической нагрузке происходит за счет изменения ее макроморфологических показателей (масса, длина, индексы роста и развития), рентгенографических характеристик (плотность композиции костной структуры, индекс развитости компакты) и микроархитектоники костной ткани по секторам диафизарной трубки (изменения соотношения между пластинчатым компонентам и остеонными системами).

3. Сравнительный анализ динамики остеометрических макро- и микроморфологических показателей у диких и клеточных зверей выявил, что у норки в условиях длительной гипокинезии в морфогенезе кости прирост массы костного вещества опережает его структурное ремоделирование, что выражается в уменьшении продольных размеров кости и увеличении на 58,6% индекса массивности, при сохранении стабильности структурных составляющих, в то время как у клеточной лисицы, по сравнению с дикой, скелетные звенья конечностей, теряя массу и уменьшаясь в длину, сохраняют грацильные анатомические признаки, что подтверждается снижением у них на 8,63% индекса массивности и увеличением на 24,4% индекса грацильности изучаемых скелетных звеньев.

4. Установлены закономерности и особенности распределения компактной костной ткани по сечению диафиза бедренной кости в соответствии с типом опоры и характером локомоции изучаемых животных. При этом показано, что структурным эквивалентом экологоадаптивных перестроек компакты является соотношение в ней территорий, занятых остеонными системами и пластинчатым комплексом. Анализ корреляционных взаимоотношений между ними показал, что с увеличением стабильности изучаемых морфометрических показателей при одновременном снижении силы их взаимодействия усиливаются адаптогенетические свойства скелета.

5. Выявлено, что адаптацию кости к клеточному содержанию у взрослой норки обеспечивает динамика показателей общей толщины компакты и остеонной зоны краниального сектора (С„% = 5,16 и 7,37), в то время, как у лисицы она осуществляется за счет приоритетного структурного оформления таких показателей, как общая толщина и остеонная зона всех секторов диафизарной трубки, что подтверждают достоверные значения их коэффициентов вариации: краниальный (С»% = 4,74 и 7,59), каудальный (С,% = 4,6 и 5,6), латеральный (С,% = 3,34 и 5,6) и медиальный (С,% = 3,9 и 8,44).

6. Сравнительный анализ структурной организации компакты у животных разных видов (норка, лисица) позволил установить общую закономерность в ее перестройке, обусловленную влиянием ограниченной подвижности животных, -утолщение компактной костной субстанции по периметру диафизарной трубки. Однако, у норки этот процесс сопровождается увеличением внутреннего диаметра кости и уменьшением в связи с этим показателей абсолютной суммарной толщины ее компактного слоя, в то время, как у лисицы в компактной кости возрастает доля эндостальных генеральных костных пластин при сохранении признаков грацильности.

морфологических перестроек составляющих кости как органа. У взрослых особей американской норки, независимо от условий обитания, направление адаптогенеза определяет динамика показателей медиального сектора (10,999 - у диких, 6,748 - у клеточных) компакты бедренной кости, в то время как каудальный у диких особей (10,341) и латеральный у клеточных сверстников (5,718) реализует ее приспособление к меняющимся условиям существования. У взрослой лисицы из природных популяций, как и у норки, вклад в структурные адаптации скелетных звеньев конечностей вносят перестройки микроморфологических показателей латерального сектора (10,252) диафизарной трубки. У клеточных сверстниц, в результате изменения порядка взаимозависимости анализируемых показателей, ведущее значение в структурном адаптогенезе кости приобретает каудальный сектор (8,267), характеризующийся максимальным значением силы взаимозависимости между структурными составляющими.

8. У взрослых животных клеточного содержания в костях конечностей выявлены структурные преобразования адаптационно-компенсаторного генеза, отражающие затухание остеопластических процессов и адаптивного ремоделирования микроархитектоники костной ткани. Они выражаются в общем разрежении спонгиозы в метадиафизарных отделах, усилении остеокластической активности и увеличении числа поверхностей в состоянии реверсии. В компактном веществе выявлено достоверное (Р<0,05) снижение количества остеонных систем, явления резорбции костной ткани со стороны гаверсова канала и уменьшении толщины компактного слоя.

9. На основании сравнительного анализа рентгеноморфометрических показателей длинных трубчатых костей у изучаемых пушных зверей установлено превосходство лисицы, по сравнению с норкой, в уровне адаптированное™ к клеточной технологии выращивания животных, что подтверждается высокой вариабельностью структур, характеризующих закономерности и видовые особенности морфологической организации длинных трубчатых костей.

Сведения о практическом использовании результатов

Результаты исследований используются в учебном процессе на кафедрах морфологического цикла ФГОУ ВПО «Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина», ФГОУ ВПО «Оренбургского государственного аграрного университета», «Оренбургского государственного педагогического университета», «Оренбургской государственной медицинской академии», ФГОУ ВПО «Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана».

Рекомендации по использованию научных выводов 1. Полученные нами данные восполняют сведения в области возрастной, сравнительной, видовой и функциональной остеологии. Их целесообразно использовать при чтении лекционных курсов и проведении лабораторных занятий на биологических, зооинженерных, ветеринарных факультетах, при написании учебников, учебных пособий и монографий по возрастной и видовой морфологии опорно-двигательного аппарата животных.

2. Выявленные структурные перестройки периферического скелета у пушных зверей при клеточном разведении могут служить прогностическими критериями при оценке роста и развития животных, а также уровня адаптированности их организма к антропогенносмоделированному режиму содержания.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Слесаренко H.A., Носовский A.M., Гасангусейнова Э.К. Инвариантные отношения в биологии и медицине // Материалы 3-й конференции по учебно-методической, воспитательной и научно-практической работе Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина. М.: МГАВМиБ, 2006. Ч. 2. С. 135-137.

2. Слесаренко H.A., Гасангусейнова Э.К. Структурные адаптации костной системы у пушных зверей в условиях клеточного содержания // Международная научно-практическая конференция, посвященная 100-летию со дня рождения доктора биологических наук, профессора, заслуженного деятеля науки Бурятской АССР и РСФСР Спирюхова Ивана Андреевича: сборник статей. Пенза:2007.С. 89-91.

3. Slesarenko N., Gasanguseynova Е, Kapustin R. Structural transformations of bones of mammals extremities at different statolocomotion II The materials of the 103 rd Annual Meeting Innsbruck, Austria, 2008. P. 32.

4. Гасангусейнова 3JC. Корреляционные взаимоотношения деформативно-прочностных свойств и морфологических характеристик длинных трубчатых костей у пушных зверей в постнатальный период //Морфология. 2008. Т. 133. № 2. С. 30.

5. Гасангусейнова Э.К. Адаптационно-компенсаторные перестройки скелета у пушных зверей в условиях гипокинезии // Морфология. 2010 Т. 137. № 4. С. 54-55.

6. Гасангусейнова Э.К Структурные адаптации периферического скелета у пушных зверей //Ветеринарная медицина. 2010. №5-6. С. 5-6.

Отпечатано в ООО «Компания Спутник+» ПД № 1-00007 от 26.09.2000 г. Подписано в печать 16.05.2011 Тираж 100 экз. Усл. п. л. 1,5 Печать авторефератов (495)73047-74,778-45-60

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Гасангусейнова, Эльмира Кадычулаевна

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. Структурно-функциональная характеристика костного остова конечностей.у плотоядных.

1 i < •

1.2. Структурные адаптации скелета конечностей у животных.

2. Материал и методы исследования.

2.1. Общая характеристика экспериментального материала.

3. Результаты собственных исследований и их обсуждение.

3.1. Структурные адаптации длинных трубчатых костей пушных зверей по данным макроскопической морфометрии.

3.2. Рентгенографические признаки перестройки скелетных звеньев стило- и зейгоподия у пушных зверей клеточного содержания.

3.2.1. Рентгеновская структура костей молодых и взрослых особей норки.

3.2.2. Рентгеновская структура костей молодых и взрослых особей лисицы.

3.3. Микроморфологические показатели перестройки компактной костной ткани пушных зверей клеточного разведения.

3.4. Сравнительная количественная характеристика уровня адаптированности скелета пушных зверей к условиям содержания.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Структурные перестройки длинных трубчатых костей у пушных зверей клеточного содержания"

Актуальность проблемы. Изучение структурно-функциональных эквивалентов возрастных и адаптивных преобразований опорно-двигательного аппарата — одна из актуальных проблем фундаментальной, экологической и клинической морфологии (Афанасьев В.А., 1972; Берестов В.А., 1985; Казначееев В.Г., 1999; Оганов B.C., 2006). Особую актуальность ее решение приобретает в области клеточного пушного звероводства, где антропогенно смоделированный режим содержания животных, радикально отличающийся от естественных условий обитания, приводящит к снижению их двигательной активности (гипокинезии), адаптационных возможностей и как следствие - к широкому распространению остео- артро- и десмопатий (Слесаренко H.A., 1986; Ковешников В.Г., 1994; Bean С., 1998; Балакирев H.A., 2006). Они сопровождаются ортопедической и неврологической симптоматикой, как правило, во второй четверти жизненного цикла зверей и существенно снижают товарно-технологические показатели получаемой шкурковой продукции.

Исходя из этого, нами предпринято исследование, направленное на выяснение вопроса о влиянии клеточной технологии выращивания на морфофункциональный статус костной системы у пушных зверей двух семейств - Mustelidae (норка) и Canidae (лисица), которые отличаются экологической характеристикой и механизмом статолокомоторного акта (норка — стопоходящее, лисица - пальцеходящее животное. В качестве контроля избраны животные аналогичных таксонов и возраста из природных биоценозов. Структурные адаптации в скелете изучали на примере длинных трубчатых костей конечностей стило- и зейгоподия, которые содержат все анатомические составляющие, позволяющие оценить характер и масштаб экологоадаптивных перестроек в скелете.

На основании вышеизложенного цель исследования:

Для реализации цели необходимо решение ряда конкретных задач:

1. Представить структурно-функциональную характеристику трубчатых костей у представителей двух семейств: куньих (норка) и псовых (лисица) и выявить как общие адаптационные закономерности их морфологии, так и возрастные видоспецифические особенности.

2. Выявить структурные адаптации длинных трубчатых костей у изучаемых животных по данным макроскопической морфометрии.

3. Установить рентгенографические показатели структурных адаптаций длинных трубчатых костей у изучаемых пушных зверей клеточного содержания.

4. Выявить микроморфологические признаки перестройки компактной костной ткани у изучаемых пушных зверей при клеточном разведении.

5. На основании полученных данных провести количественную оценку уровня адаптированности скелета пушных зверей к условиям клеточного содержания.

Научная новизна. Показано, что адаптация кости к измененным условиям обитания, связанным с ограничением двигательной активности, происходит за счет преобразования ее макроморфологических показателей (масса, длина, индексы роста и развития), рентгенографических характеристик (плотность композиции костной структуры) и микроархитектоники костной ткани (соотношение пластинчатого компонента и остеонных систем). Разработан научнообоснованный подход к оценке уровня адаптированности пушных зверей к условиям клеточного режима содержания, основанный на анализе закономерностей и видовых особенностей структурных преобразований костного остова конечностей. Выявлено, что условия клеточной технологии выращивания приводят у взрослых животных к замедлению продольного роста и адаптивных перестроек длинных трубчатых костей, что связано с нарушением в остеогенезе корреляций между периостальной аппозицией и эндостальной резорбцией костной ткани. Это сопровождается достоверным (Р<0,05) уменьшением показателей относительной массы кости и развитием в ней признаков остеопороза.

Теоретическая, и практическая значимость работы. Установлены общие закономерности и видовые особенности экологоморфологических адаптаций длинных трубчатых костей у пушных зверей различных семейств: Мг^еНёае (норка) и Сашс1ае (лисица) при различных условиях существования. При этом показано, что структурное оформление длинных трубчатых костей и их преобразования в постнатальном онтогенезе обусловлены морфофункциональным типом конечностей и механизмом стато-локомоторного акта животных.

Показано, что условия обитания животных — один из ведущих факторов, регулирующих процессы перманентной реконструкции кости как конструкции и костной ткани как биокомпозита. Структурными коррелятами адаптационной пластичности компактной кости являются соотношение в ней структурных зон, обеспечивающее перестроечные процессы и приводящее к преобразованиям ее макро- и микроархитектоники. Выявленные структурно-функциональные адаптации длинных трубчатых костей имеют количественное подтверждение, которое характеризуется определенными морфометрическими показателями, их вариабельностью и характером корреляционных взаимоотношений.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Общие закономерности и видовые особенности строения, длинных трубчатых костей у представителей куньих(норка) и псовых(лисица).

5. Научно обоснованный комплексный подход к оценке структурно-функционального состояния скелета и уровня его адаптированности к условиям внешней среды как база при корректировании режимов содержания животных.

Апробация результатов исследования. Материалы исследований были представлены на 3-й конференции по учебно-методической, воспитательной и научно-практической работе Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина (Москва, 2006), международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения доктора биологических наук, профессора, заслуженного деятеля науки Бурятской АССР и РСФСР Спирюхова Ивана Андреевича (Пенза, 2007), 103-м съезде Анатомического общества (Инсбрук, 2008), IX конгрессе Международной ассоциации морфологов (Бухара, 2008), X конгрессе международной ассоциации морфологов (Ярославль, 2010).

Публикации по теме диссертации.

Опубликовано шесть работ по рассматриваемой в диссертации проблеме, из них три в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ: «Морфология» (2) 2008, «Морфология» (4) 2010, Ветеринарная медицина (5-6) 2010.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Гасангусейнова, Эльмира Кадычулаевна

Выводы

1. На основании проведенных рентгеноморфологических исследований установлено, что особенности структурного адаптациогенеза длинных трубчатых костей у изучаемых пушных зверей (американская норка, серебристо-черная лисица) определяются морфофункциональным типом конечностей и механизмом стато-локомоторного акта. Это выражается в увеличении линейных продольных размеров костей и приобретении ими грацильных анатомических признаков у лисицы (пальцеходящее животное), отличающейся в своем эволюционном развитии большей адаптированностью к бегу, в то время как у амфибиота - норки (стопоходящее животное), менее способной к поступательной форме локомоции, рост кости сопровождается увеличением поперечных размеров, утолщением компакты в середине диафиза и потерей признаков грацильности.

2. Адаптация длинной трубчатой кости к биомеханической нагрузке происходит за счет изменения ее макроморфологических показателей (масса, длина, индексы роста и развития), рентгенографических характеристик (плотность композиции костной структуры, индекс развитости компакты) и микроархитектоники костной ткани по секторам диафизарной трубки (изменение соотношения между пластинчатым компонентом и остеонными системами).

3. Сравнительный анализ динамики остеометрических макро- и микроморфологических показателей у диких и клеточных зверей выявил, что у норки при клеточной технологии выращивания в морфогенезе кости прирост массы костного вещества опережает его структурное ремоделирование. Это выражается в уменьшении у них, по сравнению с дикими особями, продольных размеров изучаемых костей и увеличении на 58,6% их индекса массивности, при сохранении стабильности структурных составляющих, в то время как у клеточной лисицы, по сравнению с дикой, скелетные звенья конечностей, теряя массу и уменьшаясь в длину, сохраняют грацильные анатомические признаки, что подтверждается снижением у них на 8,63% индекса массивности и увеличением на 24,4% индекса грацильности изучаемых скелетных звеньев.

4. Установлены закономерности и особенности распределения компактной- костной ткани по сечению диафиза бедренной кости в соответствии с типом опоры и характером локомоции изучаемых животных. При этом показано, что структурным эквивалентом экологоадаптивных перестроек компакты является соотношение в ней территорий, занятых остеонными системами и> пластинчатым комплексом. Анализ корреляционных взаимоотношений между ними показал, что с увеличением стабильности изучаемых морфометрических показателей при одновременном снижении силы их взаимодействия усиливаются адаптогенетические свойства скелета.

5. Выявлено, что адаптацию кости к клеточному содержанию у взрослой норки обеспечивает динамика показателей общей толщины компакты диафиза и остеонной зоны ее краниального сектора (Су% = 5,16 и 7,37), в то время, как у лисицы она осуществляется за счет приоритетного структурного оформления.таких показателей как общая толщина компакты и ее остеонной зоны всех секторов диафизарной трубки, что подтверждают достоверные значения их коэффициентов вариации: краниального (Су% = 4,74 и 7,59), каудального (Су% = 4,6 и 5,6), латерального (Су% = 3,34 и 5,6) и медиального (Су% = 3,9 и 8,44).

6. Сравнительный анализ структурной организации компакты у животных разных видов (норка, лисица) позволил установить общую закономерность в ее перестройке, обусловленную влиянием условий существования животных, — утолщение компактной костной субстанции по периметру диафизарной трубки. Однако, у норки этот процесс сопровождается увеличением внутреннего диаметра кости и уменьшением в связи с этим показателей абсолютной суммарной толщины ее компактного слоя, в то время, как у лисицы в компактной кости возрастает доля эндостальных генеральных костных пластин при сохранении признаков грацильности.

7. На основании сравнительного анализа изучаемых костей у диких и клеточных зверей выявлены морфометрические показатели, определяющие адаптогенез скелетных звеньев конечностей- к условиям внешней среды,, а также характер структурных адаптаций, обусловленный последовательностью морфологических перестроек составляющих кости как органа. У взрослых особей американской норки, независимо от условий обитания, направление адаптогенеза определяет динамика структур компакты бедренной кости медиального сектора (10,999 - у диких, 6,748 - у клеточных), в то время как структурные преобразования каудального у диких особей (10,341) и латерального у клеточных сверстников (5,718) реализуют ее приспособление к меняющимся условиям существования. У взрослой лисицы из природных популяций, как и у норки, вклад в структурные адаптации скелетных звеньев конечностей вносят перестройки микроморфологических показателей латерального сектора (10,252) диафизарной трубки. У клеточных сверстниц, в результате изменения порядка взаимозависимости анализируемых показателей, ведущее значение в структурном адаптогенезе кости приобретает каудальный сектор (8,267), характеризующийся максимальным значением силы взаимозависимости между структурными составляющими.

9. На основании сравнительного анализа рентгеноморфометрических показателей длинных трубчатых костей у изучаемых пушных зверей установлено превосходство лисицы, по сравнению с норкой, в уровне адаптированности к клеточной технологии выращивания животных, что подтверждается высокой вариабельностью структур, характеризующих закономерности и видовые особенности морфологической организации длинных трубчатых костей.

Рекомендации по использованию научных выводов

1. Полученные нами данные восполняют сведения в области возрастной, сравнительной, видовой и функциональной остеологии. Их целесообразно использовать при чтении лекционных курсов и проведении лабораторных занятий на биологических, зооинженерных, ветеринарных факультетах, при написании учебников, учебных пособий и монографий по возрастной и видовой морфологии опорно-двигательного аппарата животных.

2. Выявленные структурные перестройки периферического скелета у пушных зверей при клеточном разведении могут служить прогностическими критериями при оценке роста и развития животных, а также уровня адаптированности их организма к антропогенно смоделированному режиму содержания.

Сведения о практическом использовании результатов

Результаты исследований используются в учебном процессе на кафедрах морфологического цикла ФГОУ ВПО «Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина», ФБОУ ВПО «Оренбургского государственного аграрного университета», «Оренбургского государственного педагогического университета», «Оренбургской государственной медицинской академии», ФГОУ ВПО «Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана».

Заключение

Установлены закономерности и особенности структурного адаптациогенеза костного остова конечностей у ценных в. экономическом отношении пушных зверей (норка, лисица) к клеточной технологии разведения. На основании сравнительного анализа структурно-функционального состояния длинных трубчатых костей у зверей клеточного содержания и животных аналогичных таксонов из природных популяций, избранных в качестве эквивалента нормы строения изучаемых скелетных звеньев, разработаны объективные критерии оценки уровня адаптированности организма животных к изменяющимся условиям окружающей внешней среды, на основании корреляций между морфометрическими, рентгенографическими и гистологическими показателями длинных трубчатых костей. Выявлена совокупность систем показателей, соответствующих остеометрическим показателям, уровень их стабильности и силы взаимодействия, которые отражают направление адаптогенеза костного остова конечностей. Анализ установленных показателей показал превосходство лисицы, по сравнению с норкой, в уровне приспособляемости к клеточному режиму содержания. Выявлены общие закономерности и видовые особенности экологоморфологических адаптаций длинных трубчатых костей и их морфологические адаптации в постнатальном онтогенезе, которые обусловлены морфофункциональным типом конечностей (стопо- и пальцехождение).

Показано, что условия клеточного разведения пушных зверей, связанные с ограниченной подвижностью и утратой поисковых рефлексов,приводят у взрослых животных к замедлению продольного роста и адаптивных перестроек длинных трубчатых костей в результате нарушений в остеогенезе корреляций между периостальной аппозицией и эндостальной резорбцией костной ткани. Результаты сравнительного структурно-функционального изучения длинных трубчатых костей у животных различных таксономических категорий являются базовыми в вопросах развития функциональной теории адаптогенеза. Научно обоснованный комплексный подход к оценке структурно-функционального состояния скелетных звеньев конечностей у изучаемых пушных зверей и уровня их адаптированности к экстремальным условиям содержания может явиться основой при корректировании режимов содержания животных.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Гасангусейнова, Эльмира Кадычулаевна, Москва

1. Абельянц Г.С. К сравнительной анатомии и функции коленного сустава некоторых млекопитающих // Тр. V Всесоюз. съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Д.: 1951. С. 347-358.

2. Абельянц Г.С. Коленный сустав некоторых копытных // Тр. Киев: вет. ин-та. Киев, 1950. Т. 10. 193-196.

3. Автандилов Г.Г. Медицинская морфометрия. М.: Медицина, 1990 С.-383.

4. Александер Р. Биомеханика /пер. с англ. М.: Мир, 1970. 339 с.

5. Алексина Л.А., Хайруллина Т.П. Этно-территориальные, возрастные и половые особенности скелетного созревания / Актуальн. вопр. биомед. и клин, антропол. Красноярск: 1992. С.З.

6. Андреева Е.Г. Окостенение скелета тонкорунных овец в эмбриональном периоде // Тр. ин-та морфологии животных АН СССР. М.: 1951. Вып. 4. С. 147-164.

7. Андреева Е.Г. Фауна поселения «Крутик» по костным остаткам из раскопок Белозерской экспедиции // Бюл. МОИП. Отд. Биол. 1977. Т. 82, вып.5. С. 75-84.

8. Антонов С.Г. Влияние динамических и статических нагрузок на рост бедренных костей белых крыс // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1985. Т. 89. № 11. С.69-79.

9. Аршавский И. А. Физиологические механизмы индивидуальногоразвития. М.: Наука, 1982. С. 270.

10. Афанасьев В. А. Изменения пушных зверей при разведении в клетках. М.: Наука, 1972. С. 33-37

11. Афанасьев В. А., Перельдик Д. Н. Клеточное пушное звероводство. М.: Колос, 1966. 399 с.

12. Бабичев В.И. О количественном распределении некоторых остеонных конструкций болыиеберцовой кости человека в связи с возрастом

13. Современ. вопр. суд. мед-ны и экспертной практики. Ижевск: 1975. С. 303-304.

14. Балакирев H.A., Кузнецов Г.А. Звероводство. М.: Колосс, 2006.С.351

15. Берестов В.А. Научные основы звероводства. Львов: Наука, 1985. с. 10-110.

16. Бирюков E.H. К вопросу оценки минеральной насыщенности костной ткани // Материалы 2 научной конференции молодых ученых. М.: 1967.-С. 18.

17. Брискин А.И., Воложин А.И., Шашков B.C. Состояние костной ткани в условиях гипокинезии и невесомости и действия тиреокальцитонина //Космич. биол. и авиакосмич. Медицина, 1976. Т. 10.2. С. 17-22.

18. Бровар В.Я. Закономерности роста скелета домашних млекопитающих // Труды Сельскохозяйственной академии им. Тимирязева. М.: 1944. Вып. 31. С. 185-204.

19. Бунак В.В. Антропометрия. М.; Учпедгиз, 1940. 250 с.

20. Бунак В.В. О механизме приспособительных изменений трубчатых костей // Проблемы функциональной морфологии двигательного аппарата. JT.6 Медгиз. 1956. С.20-43.

21. Бунак В.В., Клебанова Е.А. Влияние усиленной механической нагрузки на формирование костей конечностей у растущих животных // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, i960, Т.38. ВЫП. 5 С.43-60.

22. Бунак В.В., Нестурх М.Ф., Рогинский Я.Я. Антропология. Краткий курс. М.: Гос.уч.-пед. изд-во Наркомпроса РСФСР, 1941. 368 с.

23. Виноградова Т.П. О классификации первичных опухолей костей и пограничных с ними процессов //Архив патологии. 1958. № 4. С. 11-18.

24. Виноградова Т.П. Опухоли костей. М.: Медицина, 1973. 335 с.

25. Виноградова Т.П., Лаврищева Г.Н. Регенерация и пересадка костей. М.: Медицина, 1974. 115 с

26. Волошин А.И, Субботин Ю.К. Адаптация и компенсация универсальный биологический механизм приспособления. М. Медицина, 1987. 176 с.

27. Воложин А.И. Остеопороз при отсутствии опоры конечности // Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1982. № 3. С.76-83.

28. Воложин А.И., Субботин Ю.К., Чикин С .Я. Путь к здоровью. М.: Знание, 1990. 160 с.

29. Воложин А.П., Субботин Ю.К. Синхронизация биоритмов. // Болезнь и здоровье: две стороны приспособления. М.: Медицина, 1998. С. 327-331.

30. Волошин В.Н. Рост костей скелета крыс неполовозрелого возраста при интоксикации табачным дымом // Ортопедия, травматология и протезирование. 2000. № 2. С. 19-21.

31. Гирин В.К. Некоторые механические характеристики костей тазовой конечности грызунов с разным способом передвижения // Структура и биомеханика скелетно-мышечной и сердечно-сосудистой системы позвоночных. Киев: Наукова думка, 1984. С. 26-30.

32. Гонгадзе J1.P., Харазишвили Г.Б., Гугушвили Р. О некоторых особенностях костно-хрящевой границы в процессе старения // Сборник научных трудов НИИ травмотологии и ортопедии МЗ СССР. Тбилиси, 1978. Т. 16. С. 189-195.

33. Граков H.H., Монахов Г.И. Методическое руководство по комплексному определению возраста лесной куницы и соболя. Киров, 1981. С.11.

34. Данилова Е.И., Свиридов А.И. Рост и окостенение скелета конечностей в условиях экспериментально измененной нагрузки. // Зоологический журнал, 1953. №32. С.780-786.

35. Добелис М.А., Саулгозис Ю.Ж. Роль структурных компонентов компактной костной ткани в ее деформативности и несущей способности // Современные проблемы биомеханики. Рига: Зинатне, 1985. №2. С. 70-102.

36. Добряк В.И. Судебно-медицинская экспертиза скелетированного трупа. Киев: Госмедиздат УССР, 1960. 192 с.

37. Докторов A.A., Денисов-Никольский Ю.И. Морфофункциональная характеристика эндоста // Арх. анат., 1988. Т. 95. № 11. С. 11-21.

38. Докторов A.A., Денисов-Никольский Ю.И. Особенности рельефа минерализованной поверхности лакун и канальцев в пластинчатой кости // Бюл. экспер. биол., 1993. Т.115. №5. С.61-65.

39. Докторов A.A., Денисов-Никольский Ю.И. Рельеф фона минерализации на различных поверхностях тела позвонка // Архив АГ и Э. 1985. № 10. С. 21-28.

40. Дьячков И.И., Клыкова В. А. Влияние характера статодинамических нагрузок на микротвердость и гистоструктуру диафиза кости копытных// Структура и биомеханика скелетно-мышечной и сердечнососудистой систем позвоночных. Киев: Наукова думка, 1984. С. 32-34.

41. Егоров О.В. Экология сибирского горного козла (Capra sibirica Mayer). Труды Зоологического института АН СССР, M.-JL: издание АН СССР, 1955. T.XVII, С.7-134.

42. Жданов Д.А., Никитюк Б.А. Возрастные изменения длины и веса тела и окружности грудной клетки у современного взрослого населения г. Москвы // Арх. анат., гистол. и эмбриол. 1964. № 3. С. 28-42.

43. Жилкин Б.А., Денисов-Никольский Ю.И., Докторов A.A. Структурная организация минерального компонента пластинчатой кости и процесс его формирования // Успехи современной биол. 2003. Т. 123. № 6. С. 590-598.

44. Заславский М.А. Новый метод изготовления чучел животных, Скульптурная таксидермия. Д.: Наука, 1971г.,С. 202.

45. Зедгенидзе Г. А. Клиническая рентгенорадиология. М.: Медицина, 1983. Т. 2. 206 с.

46. Зедгенидзе Г.А. Новые данные о структуре и росте костей // В кн.: Сборник трудов больницы им. Свердлова. Д.: 1940. Т. 2. С. 301-308.

47. Зедгенидзе Г.А. Рентгенодиагностика повреждений костей и суставов. // Мед. сан. упр. Воен.-Мор. Флота СССР. Изд. 2-е. М.: Медгиз, 1944.

48. Зедгенидзе Г.А., Грацианский В.П., Сивенко Ф.Ф. Рентгенодиагностика костно-суставного туберкулеза. Д.: Медицина, 1958.333с.

49. Ивантер Э.В., Ивантер Т.В., Туманов И.П. Адаптивные особенности мелких млекопитающих. Д.: Наука, 1985. 318 с.

50. Илизаров Г.А. Общебиологическое свойство ткани отвечать на дозированное растяжение ростом и регенерацией // Открытия. 1989. №15. С. 3.

51. Ипполитова В.И., Резников В.Я. Макро- и гистоструктура трубчатых костей тазовой конечности бычков холмогорской породы // Докл. ТСХА. М.: 1964. Вьп.104. С.347-352.

52. Казначеев В. П. Современные аспекты адаптации. Новосибирск: Наука, 1980. 191 с

53. Касавина Б.С., Торбенко В.П. Жизнь костной ткани. М.: Наука, 1979. 176 с.

54. Клебанова Е.А., Клевезаль Г.А. Слоистость периостальной зоны трубчатых костей конечностей как критерий для определения возраста млекопитающих//Зоологический журнал, 1966. Т. 45. Вып. 3. С. 406-412.

55. Клебанова Е.А. Строение конечностей у млекопитающих // Зоол. ж. 1965. Т.44. №4. С. 578- 591.

56. Клевезаль Г.А., Клейненберг Е.С. Определение возраста млекопитающих по слоистым структурам зубов и кости. М.: Наука, 1967. С. 144

57. Кнетс И.В., Пфафрод Г.О., Саугозис Ю.Ж. Деформирование и разрушение твердых биологических тканей. Рига: Знание, 1980. 485 с.

58. Коваленко Е.А., Туровский H.H. Гипокинезия. М.: Медицина, 1980. 320 с.

59. Коваль Г.Ю., Даниленко Г.С., Нестеровская В.И. Рентгенодиагностика заболеваний и повреждений черепа. Киев: Здоровья, 1984.376 с.

60. Ковешников В.Г. Адаптационные изменения длинных трубчатых костей при различных режимах двигательной активности // Седми научнолен конгресс по анатомия, гистология и эмбриология. Варна, 1994. С. 39-41.

61. Ковешников В.Г., Никитюк Б.А. Медицинская антропология. Киев: Здоров'я, 1992. 200 с.

62. Коржуев П.А. Гемоглобин. М.: Наука, 1964. 287 с.

63. Корнев М.А. Особенности формирования длинных трубчатых костей у юных тяжелоатлетов // Архив анатомии, гистолигии и эмбриологии, 1974. Т. 66.№ 2. С.95-100.

64. Криштофорова Б.В. Морфологические особенности костных и лимфоидных органов телят во взаимосвязи с их жизнеспособностью // Актуальные проблемы ветеринарной медицины. Симферополь: КГАУ, 2002. Вып. 71. С. 56-60.

65. Лагунова И.Г. Рентгеноанатомия скелета М.: Медицина, 1981. 367 с.

66. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. С. 13-124.

67. Лесгафт П.Ф. Основы теоретической анатомии / Изд-е 2-е. СПб.: 1905. 4.1. 369 с.

68. Луценко В.Г. Прочность компактного вещества трубчатых костей у животных с различным уровнем естественных функциональных нагрузок // Механика движения биологических и биотехнических систем. Рига, 1979. Т. 3. С.196-198.

69. Мажу га П.М. Развитие скелета конечностей наземных позвоночных. Киев: Наукова думка, 1993. С. 132-158.

70. Мажуга П.М. Функциональная морфология кровеносных сосудов конечностей человека и животных. Киев: Наукова думка, 1966. 258 с.

71. Мажуга П.М., Вечерская Т.П. Способ комбинированного окрашивания клеточных и тканевых структур на гистологических срезах костно-хрящевой ткани // Цитология и генетика. 1974. Т. 8. № 2. С. 197

72. Мажуга П.М., Домашевская Е.И. Развитие и структура надкостницы у наземных позвоночных. К.: Наукова думка, 1990. 117 с

73. Мажуга П.М., Родионова Н. В., Вечерская Т. П. Нарушение обмена гликозаминогликанов в остеогенных клетках периоста и эндоста при интоксикации фенолом // Цитология и генетика. 1978. Т. 8. № 6. С. 438-445.

74. Мажуга П.М., Хрисанфова E.H. Проблемы биологии человека. Киев: Наукова думка, 1980. 327с.

75. Мажуга П.М., Хрисанфова E.H. Проблемы биологии человека. Киев: Наукова думка, 1980. 327с

76. Мажуга П.М., Черкасов В. В. Оценка функционального состояния хондроцитов суставного хряща по данным электронноймикроскопии, авторадиографии и люминесценции // Цитология и генетика. 1971. № 5. С. 452-456.

77. Майкова-Строганова B.C., Рохлин Д.Г. Кости и суставы в рентгеновском изображении. Голова. JL: Государственное издательство медицинской литературы, 1955. С. 446-459.

78. Малигонов A.A., Расходов Г.Ф. О росте главнейших тканей и органов в различные периоды в связи с величиной растущей массы // Тр. Кубан. СХИ. Краснодар: 1925. Т. 3. С. 149-150.

79. Матвейчук И.В., Докторов A.A., Денисов-Никольский Ю.И., Жилкин Б.А. Морфометрическое изучение остеонов костей некоторых млекопитающих // Актуальные вопросы биологии опорно-двигательного аппарата. Киев, 1996. С. 61.

80. Матвейчук И.В., Докторов A.A., Милов В.А. Сравнительная морфомеханическая характеристика передненаружных и задней зон диафиза бедренной кости // Морфология, 1996. Т. 109. № 2. С. 70.

81. Машкара К.И. Влияние профессиональной нагрузки на строение трубчатых костей рабочих некоторых профессиональных групп // Архив анатомии. 1955. Т.32. Вып.З. С.82-88.

82. Мелнис А.Э., Кнетс И.В. Вязкоупругие свойства компактной костной ткани// Современные проблемы биомеханики. 1985. Вып. 2. С.38-69.

83. Мельник К.П. Возрастные особенности развития и биохимические свойства скелета конечностей крупного рогатого скота // Вопросы морфологии домашних животных: Тематический сборник Ульяновского СХИ. Ульяновск: 1979. С. 48.

84. Мельник К.П., Клыков В.И. Локомоторный аппарат млекопитающих: Вопросы морфологии и биомеханика скелета. Киев: Наук.думка, 1991. 206 с.

85. Мельник К.П. Морфология и биомеханические особенности скелета локомоторного аппарата наземных позвоночных // Структура и биомеханика скелетно-мышечной и сердечно-сосудистой систем позвоночных. Киев: 1984. С. 78-80.

86. Мельник К.П. Особенности статолокомоции и биомеханические свойства скелета локомоторного аппарата наземных позвоночных / // II Всесоюзная конференция по проблемам биомеханики: Тезисы докладов. Рига: 1979. С. 198-200.

87. Мурадов И.Ш. Микрорентгенографическое исследование минеральной насыщенности трубчатых костей щенков при нормальной и ограниченной двигательной активности // Результаты клинических и экспериментальных исследований. М., 1997. Т.2. С. 30-32.

88. Наумов А.Д., Гордиевский Н.И., Бубнов B.C. Влияние гепарина и химотрепсина на репаративную регенерацию кости при удлинении по Илизарову // Ортопедия, травматология и протезирование. 1994. №4. С. 82.

89. Нинов Л.К., Хрусталева И.В. Морфология скелета домашних и диких свиней в постнатальном онтогенезе // Морфология и генетика кабана. М.: Наука, 1985. С. 122-130.

90. Оганов B.C. Костная система человека в условиях невесомости: остеопенический синдром костной массы у спортсменов с биохимическими и молекулярно-генетическими маркерами ремоделирования костной ткани // Физиология человека. 2008. Т.34. №2. С.56-65.

91. Оганов B.C. Костная система, невесомость и остеопороз. М.: Слово, 2003. 260 с.

92. Озолинь П.П., Плисмане С.О., Стрелис К.Э. Регуляция кровоснабжения конечностей при физической нагрузке у женщин // Теория и практика физ. культуры. 1981. N 10. С. 27-29.

93. Озолинь П.П., Стрелис К.Э. Изменения мышечного и кожного кровотока при нагрузке // Теория и практика физ. культуры. 1975.N 5. С. 26-28.

94. Омельяненко Н.П., Миронов С.П., Денисов-Никольский Ю.И. Современные возможности оптимизации репаративной регенерации костной ткани // Вестн. травматол. ортопед. 2002. N 4. С. 85-88.

95. Омельяненко Н.П., Миронов С.П., Денисов-Никольский Ю.И., Матвейчук И.В. Костная ткань. Структурно-функциональная характеристика ее основных компонентов // Актуальные проблемы теоретической и клинической остеоартрологии. М., 2005. С.335.

96. Оноприенко Г.А. Васкуляризация костей при переломах и дефектах. М.: Медицина, 1993.С. 224.

97. Осипенкова-Вичтомова Т.К. Судебно-гистологическая экспертиза костей. М., 2000. С. 97.

98. Отелин A.A. Иннервация скелета человека. М.: Медицина, 1965. 165 с.

99. Пастухов М.В. Основные результаты исследования крупного рогатого скота клинико-рентгенологически и методом рентгенодифракции // Структура и биомеханика скелетно-мышечной и сердечно-сосудистой систем позвоночных. Киев, 1984. С. 104-106.

100. Патлас Н.М., Дыскин Е.А. Реактивность компактного вещества длинныхтрубчатых костей при действии экстремальных факторов // Матер. I Укр. съезда АГЭ и топографоанатомов. Винница: 1980. 152 с.

101. Пермяков НК. Основы реанимационной патологии. М.: Медицина, 1970. 280 с.

102. Плохинский H.A. Биометрия. М.: Изд-во МГУ, 1970. 367 с.

103. Привес М.Г. и др. Анатомия человека. СПб.: Гиппократ, 2001. 704 с.

104. Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И. Анатомия человека / ред. М.Г. Привес. Изд. 9-е, перераб. и доп. М.: Медицина, 1985. 673 с.

105. Привес М.Г., Лысенков Н.К., Бушкович В.И. Анатомия человека. Л.: 1974. Гиппократ. С. 668-669.

106. Ревелл П.А. Патология кости. М.: Медицина, 1993. С. 250-254.

107. Рейнберг С.А. Рентгенодиагностика заболеваний костей и суставов. М.: Медицина. 1964. Т.2. 572 с.

108. Рохлин Г.Д. К вопросу об использовании рентгенограмметрии в диагностике остеопороза // IV Всесоюзный съезд рентгенологов и радиологов. М., 1979. С. 229-331.

109. Рохлин Г.Д. Рентгенограмметрия и рентгеноденситометрия в оценке некоторых морфологических изменений // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1975. Т.69. №7. С.81-91.

110. Рохлин Г.Д. Количественная оценка проявлений старения в некоторых отделах скелета // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1974. Т. LXVI. №2. С.41-44.

111. Рохлин Д. Г. Итоги анатомического и рентгенологического изучения скелета Ярослава Мудрого // Краткие сообщения Института истории материальной культуры. Т. 7. М.-Л.: 1940. С. 46-57.

112. Рохлин Д.Г. Скелет кисти и дистального отдела предплечья. Рентгеноостеология и рентгеноантропология. М.: Биомедгиз, 1936. ч. 1. 385с.

113. Румянцев A.B., 1958. Опыт исследования эволюции хрящевой и костной тканей. М.: Изд-во АН СССР. 375 с.

114. Русаков A.B. О резорбции костного вещества при физиологических и патологических условиях // Труды 3-й сессии АМН СССР. М.: 1947. С. 43-50.

115. Русаков A.B. Патологическая анатомия болезней костной системы // Руководство по патологической анатомии. М.: Медицина, 1959. Т. 5. С. 254-265.

116. Самотаев A.A., Фенченко Н.Г., Сиразетдинов Ф.Х. Алгоритм анализа большой системы показателей биологических объектов. БНИИСХ. Уфа: Диалог, 2009. 160 с.

117. Саркисова Т.Б., Хрусталева И.В. Скелет диких и домашних свиней в раннем онтогенезе // Морфология и генетика кабана. М.: 1985. С. 114-122.

118. Саркисова. Т.Б. Некоторые морфологические особенности скелета новорожденных диких и домашних свиней // Св. вет. академии. 1976. Т.85, С. 24-30.

119. Сиповский П.В. Компенсаторные и репаративные реакции костной ткани. Медгиз. JL: 1961. 231 с.

120. Слесаренко H.A. Механические характеристики скелета пушных зверей в условиях различной подвижности // Достижения биомеханики в медицине: Тез. докл. межд. конф. Рига: 1986. Т. I. С. 608-610.

121. Слесаренко H.A. Структурные изменения бедренной кости пушных зверей в условиях гиподинамии И Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1986. № 5. С. 80-86.

122. Слесаренко H.A., Белов А.Д. Методические рекомендации по рентгенодиагностике структурного состояния костной системы животных. М.: ВАСХНИЛ, 1985. С. 23.

123. Слесаренко H.A., Татевосянц Н.Г. Некоторые рентгеноморфологические методы исследования костей // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1983. Т. 35. №8. С. 99.

124. Сорокин А.П. Общие закономерности строения опорно-двигательного аппарата человека. М.: Медицина, 1973. 263 с.

125. Сорокин А.П. Опорные ткани человеческого организма и их изучение. Методические рекомендации. Горький: Изд-во ГМИ, 1982. 34 с.

126. Стахеев И.Л., Новицкая Н.В. Применение аппаратов внешней фиксации в травматологии и ортопедии // Матер. 11 междунар. семин. Рига: 1985. Т. 2. С. 61 -62.

127. Стецула В.И., Бруско А.Т, Мороз Н.Ф. О роли механических факторов в механизме адаптационной перестройки кости // Ортопед, травматол. 1983. №8. С. 10-15.

128. Стецула В.И. Регенерация костной ткани первичным натяжением при артродезе коленного сустава в эксперименте // Труды 4-го съезда травматологов и ортопедов Украины. Киев: 1960. С. 205-208.

129. Стецула В.И. Чрескостный остеосинтез в травматологии. Киев: Здоровье. 1987. 200 с.

130. Стецула В.И., Бруско А.Т. Биологическое значение упругих деформаций костей // Труды Рижск. НИИ ортопед. Рига: 1975.Вып. 13.С. 78-83.

131. Студитский А.Н. Гистогенез и формообразование // Журн. общ. биол. 1947. Т.8. № 6. С. 443-472.

132. Студитский А.Н. Гистогенетические корреляции, их происхождение и значение в интеграции организма // Изв. АН СССР, Сер. биол. 1948 №3. С. 333-348.

133. Ступаков Г.П., Казейкин B.C., Воложин А.И. Общие закономерности костной атрофии при отсутствии весового нагружения скелета // Космическая биология и авиакосмическая медицина, 1983. Т. 17. № 1. С.36-44.

134. Тугай Л.Н. Онтогенетический рост частей скелета крупного рогатого скота семментальской и черно-пестрой пород, в зависимости от уровня кормления // В кн.: Индивидуальное развитие с.-х. жив-х и формирование их продуктивности. Киев: 1966. 216 с.

135. Федоров И.Ф. Обмен веществ при гиподинамии // Проблемы космической биологии. М.,1998. Т. 44. С. 253-260.

136. Фриденштейн А.Я. Гистогенетическое факторы костеобразования // Успехи современной биологии. 1958. Т. 46. Вып. 1. С. 75-91.

137. Фриденштейн А.Я., Лалыкина К.С. Индукция костной ткани и остеогенные клетки-предшественники. М.: Медицина, 1973. 223 с.

138. Фриденштейн А.Я., Лурия Е.А. Клеточные основы кроветворного микроокружения. М.: Медицина, 1980. 216 с.

139. Хмельницкий O.K., Некачалов В.В., Зиновьев A.C. Общая патоморфология костно-суставного аппарата. Новосибирск: Наука, 1983.192 с.

140. Хрусталева И.В. Влияние двигательной активности на биомеханику структур организма животных // Структура и биомеханика скелетно-мышечной и сердечно-сосудистой систем позвоночных. Киев, 1984. С. 155-157.

141. Хрусталева И.В. Морфофункциональная зависимость аппарата движения от различной степени двигательной активности // Сб. научн. трудов MB А. М.: 1984. С. 6-13.

142. Хрусталева И.В., Манзий С.Ф., Лебедев М.И. Изучение влияния ограниченного движения в условиях промышленного животноводства на морфологию органов и тканей в онтогенезе домашних животных // X Всемирный ветеринарный конгресс. М., 1979. Т. 1. С. 3-4.

143. Хэм А., Кормак Д. Гистология. М.: Мир. 1983. Т.З. 292 с.

144. Чернух A.M., Александров П.Н., Алексеев О.В. // Микроциркуляция. М.: Медицина, 1984.- 432с.

145. Шипов А.А. Изменения физического состояния вестибулярной функции и костной системы у крыс при длительных вращениях // Космическая биология и авиакосмическая медицина. 1985. Т. 19. №5. С. 46-53.

146. Шмальгаузен И. И. Основы сравнительной анатомии позвоночных животных // 2-е изд. М-Л.: Гос. изд-во биол. и мед. лит. 1935.924 с

147. Шноль С.Э. и др., Биофизика. 1995. Т.40. 865 с.

148. Шноль С.Э. Физико-химические факторы биологической эволюции. М.: Наука, 1979. 263 с.

149. Abrams S.A. Building bones in babies: can and should we exceed the human milk-fed infant's rate of bone calcium accretion? // Nutrition Reviews. 2006. Vol. 64. Iss.ll. P. 487-494.

150. Alexander R. McN. Allometry of the limb of antilopes (Bovidae) / R. McN. Alexander//J. zool. 1977. № 183. P. 125-146.

151. Alexander R. McN., Wathuta A.S. Allometry of the limb of mammals from shrews (sorex) to elephant (Loxodonta) / R. McN. Alexander, et al. // J. zool. 1979. Vol. 189. P. 305-314.

152. Alioniene I., Janulionis V. Osteometrical estimation of metacarpal and metatarsal bones of Lithuanian white pig // Veterinarija ir zootechnika: Lietuvos veterinarijos akad. 2005. T. 30 (52). P. 9-13.

153. Amprino R. Microhardness testing as a means of analysis of bone tissue biophysical properties // Biomechanical studies of the musculoskeletal system. Springfield, 1961. P. 20-48.

154. Amprino R., Marotti G.A. Topographic quantitative study of bone formation and reconstruction. Acta anal., 1963. Vol. 52. P. 21-33.

155. Ascenzi A., Bonucci E. An electrone microscope study of osteon calcification//J. Ultrastr. Res., 1965. Vol. 5. № 3-4. P. 287-303.

156. Ascenzi A., Bonucci E. The cheating properties of single osteons // Anat. Rec. 1972. № 3. P. 499-510.

157. Barak M.M., Sharir A., Shahar R. Optical metrology methods for mechanical testing of whole bones // Veterinary Journal. 2009. Vol. 180. Iss. l.P. 7-14.

158. Barnett E., Nordin B.E. The radiological diagnosis of osteoporosis // Clin. Radiol. 1960. Vol. 2. № 3. P. 166-171.

159. Baron R. Molecular mechanisms of bone resorbtion // Acta Orthop. Scand (Suppl. 266). 1995. V. 66. P.66-70.

160. Bassett C.A. Biological significance of piezoelectricity // Calc. tissue Res. 1968. Vol. 8. № 1. P. 202-272.

161. Bean C. Adaptable mink // Animals. 1998. Vol. 13. № 1. P. 186-192.

162. Boyde A. Scanning electron microscope studies of bone // Biochemistry and Physiology of Bone. New York-London, 1997. Vol.1. P. 259-310.

163. Burr D.B. The relation ship among physical, geometrical and mechanical properties of bone, with a note on the properties of nonhuman primate bone / D.B. Burr// J. Phys. Anthropol. 1980. P. 109-146.

164. Burstein A.H., Lovejoy C.O. Geometrical properties of bone sections determined by laminography and physical section // J. Biomech. 1977. Vol.10, №9. P. 527-528.

165. Cameron D. The ultrastructura of bone // // Biochemistry and Physiology of Bone. New York-London, 1997. Vol.1. P. 191-236.

166. Cameron D.W. A revised systematic scheme for the Eurasian Miocene fossil Hominidae, J. Hum. Evol. 1997. №33. P. 449-477.

167. Canalis E., Economides A., Gazzerro E. Bone morphogenetic proteins, their antagonists, and skeleton. Endocrin. Rev. 2003. V. 24. №2. P. 218-235.

168. Charuta A., Bartyzel B.J. Morphology and morphometry of the shoulder girdle and epiphysis bones of the domestic Peking duck // Med. weter. 2005. Vol. 61. № 7. P. 811-813.

169. Cowin S.G. Continuum models of die adaptation of bone to stress // Mechanical properties of bone. Boulder, 1998. P. 193-210.

170. Currey J.D. Effect of differences in mineralization on the mechanical properties of bone//Phil. Trans.Roy. Soc. London, 1984. 8304, №1121. P.l-9

171. Currey J.D. The effects of strains rate, reconstruction and mineral content of some mechanical properties of bovine bone // J. Biomech. 1975. Vol.8, №1. P. 81-86.

172. Dzierzecka M., Charuta A. Modern methods in the evaluation of bone tissue guality and the possibility of their application in veterinary medicin // Med. weter. 2006. Vol. 62. № 6. P. 617-620.

173. Enlow D.H. Principles of bone remodeling. An account of postnatal grouth and remodeling processes in long bones and the mandible. Springfield, 1983. 131 p.

174. Evans F.G. Mechanical properties of bone. Springfield. 1973. 332 p

175. Evans F.G. Methods of studying the biomechanical significance of bone form // Amer. J. Phys. Anthropol. 1973. Vol. 11. P. 413435.

176. Evans F.G. Relations between the microscopic structure and tensile strength of human bone // Acta anat. 1978. Vol. 35. P.285-301.

177. Frank R.G., Kashani J.N., Parker J.C. Antidepressant analgesia in reumatoid arthritis // J. Rheumatol. 1988. № 15. P. 1632-1638.

178. Frost H.M. Postmenopausal osteoporosis: A disturbance in osteoclasia // J Am Geriatr Soc 9. 1961. P. 1078-1085.

179. Frost H.M. The laws of bone structure. Springfield, 1996. 167 p.

180. Fucada E., Yasuda J. On the piezoelectric effect of bone // J. Phys. Soe. Jap. 1957. Vol. 12. № 10. P. 1158-1162.

181. Glimcher M.J. Recent studies of the mineral phase in bone and its possible linkage to the organic matrix by proteinbound phosphate bonds // Phil, Trans. Roy. Soc. London, 2000. Vol. 304. № 1121. P. 479-508.

182. Globus R.K., Bikle D.D., Morey-Holton E. The temporal response of bone to unloading // Endocrinology. 1996. Vol. 118. № 2. P. 733-742.

183. Godwin S.L. Osteoporosis cd and leader guide creating health osteoporosis manual AGRS-88 // Journal of Nutrition Education & Behavior. 2005. Vol. 37. Issue 3. P. 165-165.

184. Heaney R.P. Low calcium intake among african americans: effects on bones and body weightl // The Journal of Nutrition. 2006. Vol. 136. Iss.4. P. 10951098.

185. Jowsey I. Microradiography of bone resorption // Mechanisms of hard tissue destructions. Washington, 1996. P. 447-469.

186. Katz J.L. The structure and biomechanics of bone // Mechanical properties of biological materials. Symp. Leeds, 1979. Cambridge, 1980. P. 137-168.

187. Kazarian L.E., Gierke H.E. Bone loss as a result of immibilisation and chelation // Clin. Ortop. 1969. № 65. P. 67-75.

188. Kember N.F., Sisson, H.A. Quantitative histology of the human growth plate // J. Bone and Joint Surg. 1976. №58-B, 426-435.

189. Knese K.H. In: Cellus Formation. Budapest, 1967. P. 165.

190. Knese K.H. Osteoklasten, Chondroklasten, Mineraloklasten, Ko 11 agenoklasten // Acta. Anat. 1998. Vol. 83. № 2. P. 275-288.

191. Kummer B. Biomechanics of bone: mechanical properties, functional structure, functional adaptation // Biomechanics. New Jersey, 1997. P. 237-271.

192. La Croix. The internal remodeling of bones // In: The Biochemistry and Physiology of Bone. G.H. Bourne, ed. Academic Press,New York. P. 119-144.

193. Lipson S., Katz J. The relationship between elastic properties and microstructure of bovine cortical bone // J. biochem. 1984. Vol.17. №4. P. 231-234.

194. Lüben R.A., Möhler M.A., Rosen D. Evaluation of anew method for studying resorption by isolated bone cells // Vitamin D biomechanical, chemical and clinical aspects related to calcium metabolism. California: Acad, press, 1977. P. 395-397.

195. Moserilde L. Age-related changes in bone mass structure and strength effects of loading // Z. Rheumatol. 2000. V.59. Suppl.l. P. 1-9.

196. Parfitt A.M., Chir M.B. // Henry Ford Hosp. Med. 2000. Vol. 31. № 4. P. 209-210.

197. Petrichko S.A., Krikun E.N. Changes of biomechanical indexes in bones of rats under the influence of morphine hydrochloride // Verhandlungen der Anatomischen Gesellschaft / Hg. von W. Kühnel. Lübeck: Elsevier, Urban & Fischer, 2005. S. 155.

198. Pugh I.W., Rose R.M., Radin E.L. Structural model for the mechanical elastic and viscoelastic properties of trabecular bone //J. Biomechanica. 1993. Vol.6. №5. P. 475-485.

199. Pugh I.W., Rose R.M., Radin E.L. Structural model for the mechanical behavior of trabecular bone // J. Biomechanica. 1993. Vol.6. №5. P. 657-670.

200. Raisz L.G., Kream B.E. Regelation of bone formation // N. engl. j. med. 1985. №309. P. 29-35.

201. Reynolds J. Organ cultures of bone on the physiology and pathology of resorption // Organ Cult. Biomed. Res. Cambridge. 1999. №1. P. 355-366.

202. Robinson R.A. A microscopic study of the crystalline inorganic component of bone and its relationship to the organic matrix // J. Bone Joint. Surg. A. 1972. Vol. 34. P. 320-326.

203. Robinson R.A. Chemical analysis and electron microscopy of bone; in bone as a tissue. New York: 1980. 628 p.

204. Rotting A.K., Worster A.A., Lillich J.D. Femoral capital physeal fracture repair in a donkey / A.K. Rotting, // Equine veter. educat. 2005. Vol. 17. №2. P. 97-100.

205. Seibel M.J., Robins S.P., Bilezirian J.P. Eds. Dynamics of Bone and Cartilage Metabolism. Academic Press, San Diego, 1999

206. Shamos M.N., Levine L.S. Piesoelectric effect in Bone // Nature. 1963. Vol. 197. № 4862. P. 81-82.

207. Sicard G.K., Markel M.D., Manley P.A. Histomorphometric analysis of the proximal portion of the femur in dogs with moderate osteoarthritis // American Journal of Veterinary Research. 2005. Vol. 66. Issue 1. P. 150-155.

208. Sredios J.G., Masson M.W., Bloebaum R.D. Molding and remodeling in developing artiodaktil calcaneus: a model for evaluating Frosts mechanostat hypothesis and its corollaries // Anat. Rec. 2001. V263.№2.P.167-185.

209. Steven A.A. Building bones in babies: can and should we exceed the human milk-fed infant's rate of bone calcium accretion? // Nutrition Reviews. Washington. 2006. Vol. 64. Iss.l 1. P. 487-494.

210. Stock K.F., Distl O.Genetic analyses of the radiographic appearance of the distal sesamoid bones in hanoverian warmblood horses // American Journal of Veterinary Research. 2006. Vol. 67. Issue 6. P. 1013-1019.

211. Stockwell R. Metabolism of cartilage // Cartilage. Structura, Function and Biochemistry. London, 1998. Vol. 1. P. 253-280.

212. Stockwell R. The lipid and glycogen content of rabbit articular hyaline and nonarticular hyaline cartilage // Anat. 1997. Vol. 102. № 1. P. 87-94.

213. Tatara M.R. Current methods for in vivo assessment of the skeletal system in poultry //Med. weter. 2006. Vol. 62. № 3. P. 266-269.

214. Tonna E.A. An autoradiographic evaluation of the aging cellular phase of mouse skeleton using tritiated glycine, j gerontol. 1964. P. 198-206.

215. Turner A.S. Seasonal changes in bone metabolism in sheep: further characterization of an animal model for human osteoporosis // Veterinaiy Journal. 2007. Vol. 174. № 3. 460-461.

216. Weaver J. The microscopic hardness of bone // J. Bone It. Surg. 1966. Vol. 48A. № 2. P. 273-288.

217. Weiner S., Weiner S. Microstructure-microhardness function relations //Annu. Rev. Mater. Sci. 1998. V.28. P.271-298

218. Whitehouse W.J. The quantitative morphology of anisotropic trabecular bone//J. Microscopy. 1974. Vol. 101. P 153-168.

219. Wiedenreich F. Knochestudien. Uber Aufbau und Entwicklung des Knochens und den Character des Knochensgewebes // Z. Anat. u. Enticklungsgrsch. 1923. Bd. 69. H. 3. S. 382-466.

220. Wink C. Scanning electron microscopy of castrate rat bone // Calcif. Tissue Res. 2000. Vol. 34. № 3. P. 547-552.

221. Wood M. Better choices in youth can lower osteoporosis risk // Agricultural Research. Washington. 2005. Vol. 53. Iss. 1. P. 18-19.

Информация о работе

Гасангусейнова, Эльмира Кадычулаевна
кандидата биологических наук
Москва, 2011
ВАК 06.02.01

Диссертация

Структурные перестройки длинных трубчатых костей у пушных зверей клеточного содержания - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы