Рост и развитие скелетной мускулатуры у романовских овец в постнатальном онтогенезе

Тихонова, Екатерина Сергеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Рост и развитие скелетной мускулатуры у романовских овец в постнатальном онтогенезе
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Рост и развитие скелетной мускулатуры у романовских овец в постнатальном онтогенезе"

Тихонова Екатерина Сергеевна

РОСТ И РАЗВИТИЕ СКЕЛЕТНОЙ МУСКУЛАТУРЫ У РОМАНОВСКИХ ОВЕЦ В ПОСТНАТАЛЬНОМ ОНТОГЕНЕЗЕ

06.02.01 - диагностика болезней н терапия животных, патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации па соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 6 МАЙ 2011

Москва - 2011

4848034

Работа выполнена на кафедре анатомии и гистологии животных имени А.Ф. Климова ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина»

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Р.Ф. Капустин

Официальные оппоненты', доктор ветеринарных наук, профессор Никитченко Владимир Ефимович;

доктор биологических наук, профессор Абрамова Людмила Леонидовна

Ведущая организация - ФГОУ ВПО «Московский государственный

_часов на заседании диссертационного совета Д 220.042.02 при ФГОУ

ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени КЛ. Скрябина» (Россия, 109472, г. Москва, ул. Академия Скрябина, 23, тел. 8 (495) 377-93-83)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К Л Скрябина»

университет прикладной биотехнологии»

Защита диссертации состоится «.

Ж ШуСС<А

2011 года в

Автореферат разослан сайте Мр//ту§ут.ги

2011 г. и размещен на

Ученый секретарь диссертационного совета

Сотникова Л.Ф.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность проблемы. Вскрытие закономерностей роста, развития, морфогенеза систем опорно-двигательного аппарата у животных - одна из фундаментальных проблем прикладной морфологии и сельскохозяйственной практики. Несмотря на имеющиеся обстоятельные сведения в данном направлении [ЮЛ. Юдцашбаев, 2000; ЕА. Карасев, 2001; Т.С. Кубатбеков, 2005; В.Е. Никитченко, 2010] ее отдельные аспекты до настоящего времени остаются окончательно не выясненными и требуют дальнейших углубленных научных изысканий. Следует подчеркнуть, что в последнее десятилетие значительно сократилось число исследований, посвященных изучению косшо-мышечной системы у продуктивных животных. Кроме того практически отсутствуют сведения, касающиеся совершенствования теории роста и развития соматических систем и ее количественной интерпретации.

Цель - установить закономерности особенностей роста и развития скелетной мускулатуры овец романовской породы в постнатальном онтогенезе. Для реализации цели необходимо решить ряд конкретных задач:

1) изучить динамику морфогенетических преобразований скелетных мышц у овец в постнатальный период онтогенеза;

2) выявить породную органоспецифичность структурной организации мышц, связанную с ее анатомо-функциональными особенностями;

3) оценить влияние биодинамической нагрузки на макроморфологические показатели функциональных групп мышц;

4) установить топические закономерности роста мышц у изучаемых животных.

Научная новизна. Представлен морфофункциональный анализ динамики роста мышечной системы у романовских овец. Прослежены взаимоотношения между структурными особенностями мышц и их функциональным назначением. Разработана концепция ритмичности циклических изменений морфологической организации скелетных мышц у овец романовской породы. В производственных условиях, при конкретном

режиме содержания и кормления, на строго датированном материале, с использованием комплекса морфологических методик исследования изучены особенности динамики прироста общей массы скелетной мускулатуры и массы тела, массы отдельных функциональных групп и их возрастные изменения. Показаны эколого-морфологические проявления направленности онтогенеза скелетной мускулатуры у романовских овец как представителей семейства полорогих.

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты исследований, посвященные морфогенезу мышечной системы романовских овец, расширяют представления о видовых особенностях индивидуального развития организма. Установлены закономерности морфогенеза скелетной мускулатуры у овец романовской породы, подчиняющиеся общим закономерностям направленности онтогенеза, критерии структурного отражения адаптационно-приспособительных процессов в скелетной мускулатуре, обусловленные влиянием, возрастного и породного факторов, а также сведения о темпе и ритме прироста общей массы отдельных функциональных групп в постнатальном онтогенезе. Установленные закономерности роста и развития скелетной мускулатуры у романовских овец являются базовыми при оценке генетически обусловленных конституционально-метаболических параметров в практике селекционной работы в овцеводстве.

На основе анализа научных данных сформулированы и выносятся на защиту следующие положения, раскрывающие основное содержание:

1) адаптациогенез скелетной мускулатуры овец романовской породы как единой биомеханической системы, обеспечивающей полноценный в функциональном отношении статолокомоторный акт;

2) рост массы мышц осевого и периферического отделов скелета -проявление общих закономерностей направленного онтогенеза;

3) сравнительный анализ весовых показателей мышечных групп грудных и тазовых конечностей в оценке морфофункционального статуса

организма;

4) полиморфизм скелетных мышц в постнаталыюм онтогенезе как эквивалент их адаптационной пластичности и функциональной специализации;

5) возрастные анатомотопографические характеристики мышечной системы у романовских овец как результат реализации особями генетической программы морфогенеза породы и влияния факторов внешней среды.

Апробация и публикация результатов исследования. Материалы исследований были представлены на 24 рабочем совещании Анатомического общества (Вюрцбург, Германия, 2007), IX конгрессе Международной ассоциации морфологов (анатомов, гистологов и эмбриологов) (Бухара, Узбекистан, 2008). Основное содержание отражено в пяти публикация, в том числе в трех, включенных в список ВАК РФ.

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 155 страницах и включает в себя разделы: введение, обзор литературы, материал и методы исследований, собственные исследования и их обсуждение, заключение, выводы, сведения о практическом использовании научных результатов, рекомендации по использованию научных выводов, библиографический список, приложения. Список литературы содержит 201 источник, из них 112 отечественных. Работа иллюстрирована 11 графиками, 29 таблицами, 8 рисунками.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа выполнена на кафедре анатомии и гистологии ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии имени К Л. Скрябина» на базе ИП Хачатрян Ю.К. (Белгородская область). Для проведения исследований была сформирована группа баранчиков одного года рождения. В группу отбирали животных по зоотехническим показателям, аналогов по массе и возрасту [А.Н. Лисенков, 1979; A.C. Леонтюк и соавт., 1981; Л.М. Непомнящих и соавт., 1981; Г.А.

Таблица 1

Характеристика объектов исследования_

Возраст, месяцы Количество, голов Масса тела, кг

Новорожденные 6 3,13±0,02

1 6 9,00+0,16

3 6 16,70±0,21

4 6 21,57±0Д8

6 6 30,70±0,33

9 6 39,62±0,20

12 6 48,92+0,23

18 6 53,49+0,15

24 6 57,24±0,46

48 6 72,70+0,32

Таблица 2

Материал и методы исследования_

Объект изучения Скелетные мышцы

Методы исследования Анатомическое препарирование Макроскопическая морфометрия Светооптическое изучение гистологических препаратов Микроскопическая морфометрия Статистический анализ полученных цифровых данных

Количество образцов 60 60 180 180

Добровольский, 1984; Э.М. Коган и соавт., 1990]. Формирование групп

животных осуществляли в соответствии с общепринятой возрастной

периодизацией [К.Б. Свечин, 1976] (таблица № 1). Использовали

комплексный методический подход (таблицу № 2), включающий послойное

анатомическое препарирование, макроскопическую морфометрию с

последующим вычислением коэффициентов роста и развития мышечной

системы. Для выявления закономерностей и особенностей морфогенеза

скелетной мускулатуры в качестве экспериментального материала были избраны мышцы различных морфофункциональных типов расположенных в области осевого и периферического скелета. Из мышц осевого отдела изучали мышцы позвоночного столба, прикрепляющие грудную конечность к туловищу, шее и голове, брюшной стенки, диафрагма и жевательные, а к периферической мускулатуре - мышцы, действующие на суставы свободных звеньев грудных и тазовых конечностей. Возрастную динамику изменений мускулатуры изучали путем определения абсолютной и относительной массы, вычисление абсолютного прироста, коэффициентов роста [Н.П. Чирвинский, 1949], относительной скорости роста [S. Brody, 1924]. Отобранный материал для проведения гистологического исследования фиксировали в течение суток в 10% забуференном растворе нейтрального формалина и затем хранили в 5% растворе. После фиксации и целлоидиновой проводки готовили срезы толщиной 10-15 мкм на санном микротоме, которые затем окрашивали гематоксилином и эозином и заключали в бальзам, описание структур и фотографирование производили с использованием микроскопа Nikon с помощью сертифицированной программы "Emige Scope" . [Д.С. Саркисов, Ю.Л. Перов, 1996]. Количественную информацию получали в ходе морфометрических исследований при помощи винтового окуляра-микрометра МОВ-1-15х (ГОСТ 15150-69). Цифровые данные обрабатывали биометрически [Е.К. Меркурьева, 1970; Е.К. Меркурьева, ГЛ. Шангин-Березовский, 1983].

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ Рост обшей массы скелетной мускулатуры в постнатальном онтогенезе Возрастные изменения массы и скорости роста скелетной мускулатуры в постнатальном онтогенезе у баранов романовской породы наряду с общими закономерностями имеют ряд особенностей (рис. 1). При анализе

Масса, г

н 1 2 3 6 9 12 18 24 48

Рис.1. Динамика роста общей массы скелетной мускулатуры у баранов в постнатальном периоде онтогенеза: н - новорожденные

динамики абсолютной скорости роста мышц в постнатальном онтогенезе выявлено максимальное значение этого показателя у одномесячных животных, на втором месяце жизни прирост массы мускулатуры достоверно снижается, а к трем месяцам жизни незначительно возрастает. За первые три месяца постнатального периода нами выявлен максимальный абсолютный и среднемесячный прирост изучаемых скелетных мышц. Во все последующие трехмесячные периоды он был в 3,83; 6,03; 6,63 раза ниже, чем в первые три месяца жизни животных. Абсолютный прирост массы мускулатуры у баранчиков в возрастном диапазоне от 3 до 12 месяцев был в три раза меньше, чем за первые три месяца жизни. Таким образом, за первые 12 месяцев прирост мускулатуры увеличился в 5 раз по сравнению с первым месяцем постнатального онтогенеза при одновременном снижении среднесуточного прироста в 2,5 раза. В течение второго года жизни активность ростовых процессов затухает, что подтверждается снижением показателей прироста скелетных мышц в 2 раза по сравнению с первым годом жизни. Несмотря на некоторое повышение абсолютной скорости роста

в период с 12 до 18 месяцев, среднемесячный прирост массы мускулатуры за второй год был ниже в 2,92 раза, по сравнению с первым годом. В течение двух последующих лет темпы роста мускулатуры достоверно замедляются, что выражается в снижении среднемесячного их прироста. В целом в период с 12 до 48 месяцев этот показатель был в 1,49 раза меньше, чем за первый год постнатального онтогенеза животных.

Обращает на себя внимание цикличность роста скелетной мускулатуры. У новорожденных баранчиков она составила около 7,35% от массы ее у четырехлетних баранов, а у трехмесячных - уже 43,05%. На первые три месяца постнатального периода приходится 35,70% от всего прироста массы скелетной мускулатуры. Этот показатель по исследуемым месяцам распределился следующим образом: за первый месяц он составил 14,44%, за второй - 8,60% и за третий - 10,33%. На следующие девять месяцев первого года жизни баранчиков (с 3 до 12 месяцев) приходится 21,66% от всего прироста массы мускулатуры и 19,43% - от прироста массы тела животного. По трехмесячным циклам этот прирост выглядит так: с 3 до 6 месяцев масса мускулатуры увеличивается на 9,83%, с 6 до 9 месяцев - на 4,18%, а с 9 до 12 месяцев - на 5,42%. К годовалому возрасту, относительная масса скелетной мускулатуры к ее массе у четырехлетних баранов достигает 64,65%, а относительная масса тела самих баранов соответственно составляла 60,49%. Остальной прирост массы скелетных мышц (40,35%) и массы тела баранов (44,51%) происходит за последующие три года. В первой половине второго года прирост скелетной мускулатуры составляет 15,49%, а во второй половине - всего лишь 5,15% от всего прироста за исследуемый нами период. С 2 до 4-летнего возраста баранов этот показатель равен всего лишь 19,74%, тогда как за два первых года постнатального периода он составляет 77,95%, из них за первый год 57,34%, за второй - 20,61%. Коэффициенты прироста массы скелетной мускулатуры, вычисленные по периодам различной продолжительности, дают основание утверждать о гетерохронии и асинхронности протекающих в ней ростовых процессов, при

этом максимальная интенсивность роста в 3,52 раза, обнаружена в течение первого месяца жизни животных.

Сравнительный анализ роста массы мышц осевого и периферического отделов скелета Сравнительный анализ показал, что абсолютная масса мышц в изучаемых отделах увеличивается пропорционально возрасту животных. При рождении масса мышц осевого скелета незначительно уступает таковому показателю периферического отдела, в то время как у взрослых животных мышцы осевого отдела скелета по показателям мышечной массы опережает периферический отдел. Мышцы осевого отдела скелета к общей массе мускулатуры составили 54,60-65,10%, в то время как мышцы периферического отдела - 39,90-50,40%. Незначительное возрастание среднемесячного прироста мышечной массы установлено на третьем месяце постнатального развития в области периферического отдела скелета, а в период с 12- до 18-месячного возраста в обоих изучаемых отделах он не достигает уровня, регистрируемого на первом месяце жизни. Среднемесячный прирост массы мышц периферического отдела скелета на третьем месяце был в 1,58 раза меньше, чем в течение первого месяца жизни. В период с 12 до 18 месяцев в 6,62 и 7,46 раза он уступает таковому на первом месяце послеутробного развития, но в то же время этот показатель превосходил по своим значениям период с 6 до 12 месяцев жизни животных. Таким образом, среднемесячный прирост массы мышц осевого и периферического отделов скелета характеризуется волнообразной динамикой.

У новорожденных баранчиков масса мышц осевого отдела скелета уступала таковой периферического и составляла 6,99% и 7,70% от их массы у четырехлетних баранов, то есть при рождении более развитыми макроморфологически являются мышцы периферического отдела скелета, по сравнению с мышцами осевого отдела относительно их взрослого состояния.

Более высокая относительная масса мышц периферического отдела скелета к массе их в 4-летнем возрасте сохраняется до 18-месячного возраста баранов, а к двум годам жизни этот показатель доминирует у мышц осевого отдела скелета. Можно полагать, что вариабельность показателей относительной массы мышц осевого и периферического отделов скелета в одном и том же возрасте к их массе при рождении и у 4-летних животных связан с различиями в скорости роста их массы в отдельные периоды онтогенеза. На первый месяц постнатального развития приходится 17,19% всего прироста массы мышц осевого отдела скелета и 17,16% прироста мышц периферического отдела. К трехмесячному возрасту животных масса мышц осевого отдела скелета достигает 41,71%, а периферического 44,52% от массы их в 4-летнем возрасте. Таким образом, около 42,0% массы мышц осевого отдела скелета и более 43,0% периферического отдела у баранов анатомически формируется в течение первых трех месяцев постнатального развития.

На последующие 9 месяцев первого года жизни баранчиков (от 3 до 12 месяцев) приходится 21,03% от всего прироста массы мышц осевого отдела скелета и 22,42% периферического отдела. У годовалых баранов масса мышц осевого отдела скелета возрастает и составляет 62,74% относительно их в четырехлетнем возрасте, а таковой показатель мышц периферического отдела - 66,94%. Остальной прирост мышечной массы в осевом отделе скелета (42,26%) и в периферическом отделе (38,06%) происходит за последующие три года постнатального периода. С двух до четырехлетнего возраста темпы роста скелетных мышц затухают, что выражается в снижении прироста их массы в обоих отделах скелета (18,48% и 20,90% соответственно), по отношению ко всему приросту соматической мускулатуры, тогда как за два первых года постнатального периода он соответственно равняется 79,42% и 76,21%, из них в течение первого года он составляет 55,74% и 59,24%, а в течение второго - 23,57% и 17,01%. В постнатальном периоде наиболее интенсивно растут мышцы осевого и

периферического отделов скелета в течение первого месяца, когда масса мышц осевого отдела скелета увеличивается в 3,63 раза, а масса мышц периферического отдела - в 3,42 раза. За 48 месяцев постнатального периода масса мышц осевого отдела скелета увеличивается в 15,09 раза, а масса мышц периферического отдела - в 14,33 раза, то есть в постнатальном периоде развития баранов мышцы периферического отдела скелета уступают по интенсивности роста мышцам осевого отдела, однако в отдельные периоды послеутробного развития наблюдается обратная зависимость. При исследовании относительной скорости роста массы мышц осевого и периферического отделов скелета выявлены особенности и закономерности ростовых процессов, соответствующие таковым при анализе коэффициентов роста этих групп мышц. В последующие периоды нами выявлен спад напряженности роста обеих групп мышц. В послеутробном периоде мышцы осевого отдела скелета растут несколько напряженнее (183,78), чем мышцы периферического отдела (181,32). Однако в периоды с 2 до 6 и с 24 до 48 месяцев относительная скорость роста массы мышц периферического отдела скелета доминирует над таковой осевого отдела, что в целом согласуется с результатами исследований, полученных при изучении других пород овец [З.К. Гаджиев, И.И. Селькин, 2009].

Динамика роста массы функциональных групп мышц осевого скелета Анализ полученных морфометрических данных показал, что у четырехлетних животных максимальных значений по массе достигают мышцы плечевого пояса, в то время как минимальные показатели имеет диафрагма и жевательные мышцы, попеременно занимающие предпоследнее и последнее места. В то же время были выявлены особенности ростовых процессов, характеризующиеся неравномерностью и асинхронностью. В последующие возрастные периоды обнаружено снижение абсолютной скорости роста вышеуказанных мышц. У новорожденных животных среди

изучаемых нами функциональных групп мышц по показателям относительной массы лидируют флексоры позвоночного столба (9,21%), им незначительно уступают мышцы плечевого пояса (7,99%) и экстензоры позвоночного столба (7,68%), далее следуют жевательные мышцы(5,99%), диафрагма (5,85%), мышцы брюшной стенки (4,96%). Они характеризуются минимальными выражениями показателя относительной массы по отношению к таковому у четырехлетних животных. За три первых месяца постнатального развития прирост массы экстензоров позвоночного столба составил 39,47%, флексоров - 35,63%, мышц плечевого пояса - 35,04%, мышц брюшной стенки - 33,38%, диафрагмы - 32,31%. Следовательно, в этом возрастном периоде мышцы позвоночного столба отличаются максимальной абсолютной скоростью роста, в то время как мышцы жевательной группы минимальной. Отставание в росте жевательных мышц, может быть, связано с их более поздним функциональным запросом, поскольку в молочном периоде развития животных акт сосания в основном осуществляется преимущественно с помощью языка и мимических мышц области щек и губ.

В последующие девять месяцев первого года жизни животных обнаружена обратная динамика роста изучаемых групп мышцы. Так, по показателям относительной массы лидируют мышцы брюшной стенки (37,37%) и жевательные мышцы (29,51%), им незначительно уступают флексоры (26,38%) и экстензоры (22,66%) позвоночного столба, далее следует диафрагма (20,25%) и мышцы плечевого пояса (17,6%) они характеризуются минимальными выражениями показателя относительной массы по отношению к таковому у четырехлетних животных. Таким образом, за исследуемый период (с 3 до 12 месяцев) жевательные мышцы опережают остальные изучаемые нами функциональные группы по интенсивности ростовых процессов, что может быть обусловлено влиянием алиментарного фактора. У годовалых баранов выявлена напряженность роста относительной массы исследуемых мышц по сравнению к их величине у четырехлетних. Так лидируют экстензоры (71,21%) и флексоры (69,80%) позвоночного столба,

им незначительно уступают мышцы плечевого пояса (60,63%), брюшной стенки (61,56%) и диафрагмы (58,4%), далее следуют жевательные мышцы (56,73%), они характеризуются минимальной относительной массой. Остальной прирост массы мышц (33,79-48,27%) происходит за последующие три года постнатального онтогенеза. Следовательно, первый год жизни животных и особенно первые три месяца постнатального онтогенеза, характеризуется основным приростом массы скелетных мышц.

Из результатов исследования видно, что наиболее активный рост изучаемых мышц происходит в течение первого месяца онтогенеза. В последующие периоды происходит неравномерный спад интенсивности роста массы всех исследуемых функциональных групп. В целом за исследуемый возрастной период масса мышц брюшной стенки увеличивается в 24,72 раза, диафрагмы - в 18,86 раза, жевательных мышц - в 18,46 раза, мышц плечевого пояса - в 13,80 раза, экстензоров позвоночного столба - в 14,36 раза, а флексоров - в 11,97 раза. Следовательно, в постнатальном периоде процессы роста наиболее интенсивно протекают в мышцах брюшной стенки, диафрагме и жевательных мышц, а отстают мышцы плечевого пояса и позвоночного столба.

Гистологическое изучение структур скелетных мышц выявило полиморфизм первичных пучков, вариабельность количества тонких мышечных волокон в пучках от 9,14% до 15%, что в целом согласуется с данными других авторов [Н.П. Ролдугина и соавт., 2009] (таблица 3).

Сравнительный анализ роста мышц периферического отдела скелета

Сравнительный анализ показал, что абсолютная масса мышц в изучаемых отделах увеличивается пропорционально возрасту животных (рис. 2). При этом масса мышц тазовых конечностей достоверно выше, чем грудных. За первый месяц онтогенеза прирост массы мышц грудных конечностей был в 19,43 раза выше, чем в течение третьего, в 6,62 раза - чем

Таблица 3

Характеристика структурной организации мышечных волокон у баранов в

возрастном аспекте

Название 1ЩШЦ Характеристика Возраст, месяцы

Новорожденные 1 2 3 6 9 12 18 24 48

Большая пояснична ямышца Средний диаметр пышечных волокон, икы 9.Ш1 №1.1 17.Ы.1 20,811.1 32,411,1 34.911.1 37.511.1 40.7*1.1 46,011,1 61,711,1

Двуглавая плеча Средний диаметр мышечных волокон, ыхм 16,111,1 »411,1 22.811.1 35.711,1 31711,1 41,811,1 43.911.1 49,111,1 69,911,1

Полупере- ПОНЧ2ГЗЯ мышца Средний диаметр мышечных волокон, мкы шл НЫЛ 22.911.1 36,711.1 37.Ы.1 40.li 1.1 41.211.1 49.211,1 68.111.1

в течение четвертого месяца жизни. В последующие месяцы постнатального периода среднемесячный прирост мышц грудных и тазовых конечностей постоянно снижается с незначительным возрастанием на третьем месяце у обеих групп мышц, а с 9 до 18 месяцев - только у мышц тазовых конечностей.

Во все исследуемые периоды онтогенеза абсолютная и относительная скорости роста массы мышц тазовых конечностей были достоверно выше, чем у мышц грудных конечностей что, может быть, связано с их более высокой функциональной нагрузкой в постнатальном периоде. От рождения животных до 48 месяцев масса мышц тазовых конечностей увеличивается в 14,94 раза, а грудных конечностей - всего в 13,29 раза. Однако в периоды с 2 до 3 месяцев, с б до 9 и с 24 до 48 месяцев мышцы грудных конечностей по интенсивности роста опережают тазовые, а в период с 18 до 24 месяцев коэффициенты роста в обоих исследуемых отделах одинаковы. Максимальные значения коэффициентов роста мышц этих групп отмечены в течение первого месяца, когда масса мышц грудных конечностей

увеличивается в 3,12 раза, а тазовых - в 3,55 раза. В дальнейшем выявлен

Масса, г

н 1 2 3 6 9 12 18 24 48

■ Мышцы фудных конечностей ■ Мышцытззоеых конечностей МесЯ^*

Рис. 2. Возрастные изменения абсолютной массы мышц грудных и тазовых конечностей: н - новорожденные

существенный спад интенсивности ростовых процессов мышц, и только на третьем месяце у мышц грудных конечностей, а в период от 12 до 18 месяцев у мышц тазовых конечностей наблюдается незначительное возрастание коэффициентов роста. Было отмечено, что относительная скорость роста возрастает в первый месяц онтогенеза у обеих исследуемых групп мышц, на третьем месяце жизни только у мышц грудных конечностей, а в период с 12 до 18 месяцев - у мышц тазовых конечностей. При этом первоначального уровня этот показатель не достигает, что в целом согласуется с данными, полученными при изучении других пород [Д.В. Никитченко, 2009].

Возрастпые изменения массы функциональных групп мышц грудных конечностей

Нами было установлено, что во всех исследуемых периодах онтогенеза среди изучаемых функциональных групп мышц по показателям относительной массы лидируют мышцы, действующие на плечевой сустав (39,7349,13%), им незначительно уступают мышцы, действующие на

локтевой сустав (33,0941,79%), далее следуют мышцы, действующие на запястный сустав (9,68-14,76%) и суставы пальцев (8,16-14,18%). Они характеризуются минимальными выражениями показателя относительной массы по отношению к таковому у четырехлетних животных. Таким образом, основная масса мускулатуры грудной конечности (75,60-87,15%) сосредоточена в области плечевого пояса и плеча, и 12,85-24,40% в области предплечья. В области пясти и кисти проходят только сухожилия мышц. Результаты исследований показали, что абсолютный и среднемесячный приросты массы мышц в одни и те же периоды выше у мышц проксимальных суставов, им уступают мышцы, действующих на дистально расположенные суставы. Исключением являются периоды с 2 до 3, с 6 до 9 и с 18 до 24 месяцев постнатального развития, когда абсолютная скорость роста мышц, действующих на пальцевые суставы, незначительно выше, чем у мышц, действующих на запястный сустав.

У новорожденных баранчиков среди изучаемых нами функциональных групп мышц по показателям относительной массы лидируют мышцы суставов пальцев (11,47%), второе место занимают мышцы запястного сустава (10,24%), далее следуют мышцы локтевого (8,90%) и плечевого суставов (6,73%), которые характеризуются минимальными выражениями показателя относительной массы по отношению к таковому у четырехлетних животных. Следовательно, анатомически наиболее развитыми и зрелыми при рождении являются мышцы дистальных суставов по сравнению со взрослыми животными и менее развитыми - мышцы проксимальных суставов. У годовалых баранов макроморфсшогичеки более развиты мышцы суставов пальцев, их относительная масса составляет 73,73% от массы у четырехлетних, а относительная масса мышц плечевого сустава в этом возрасте равна 64,27%. Промежуточное положение занимают мышцы, действующие на запястный (67,69%) и локтевой суставы (65,16%). Следовательно, основной прирост массы мышц, действующих на дистальные суставы конечностей, происходит на первом году онтогенезе.

В постнатальном периоде более интенсивно растут мышцы плечевого сустава. За 48 месяцев их масса увеличивается в 16,38 раза, а суставов пальцев всего в 9,62 раза. Среднее положение занимают мышцы локтевого и запястного суставов; их масса за этот же период возрастает в 12,38 и 10,77 раза. Относительная скорость роста мышц плечевого сустава за 48 месяцев составляет 195,21%, суставов пальцев 168,64%, локтевого - 177,16% и запястного - 172,69%. Наиболее развитыми при рождении животных являются мышцы флсксерно-экстензорной группы, в меньшей степени -абдукторы и аддукторы, относительно их массы у взрослых баранов. В течение первого года постнатального развития по приросту массы лидируют флексоры (62,34%), им незначительно уступают абдукторы (62%), а экстензоры (55,03%) и аддукторы (50,65%) характеризуются минимальными показателями относительной массы по сравнению с четырехлетними животными. В период от года до четырех лет активность ростовых процессов незначительно снижается у экстензоров - 42,04% и аддукторов 48,15% и почти в 2 раза у флексоров - 35,7% и абдукторов 36,3%. Масса флексоров в постнатальном периоде увеличивается в 12,45, а масса экстензоров в 12,36 раза. Относительная скорость роста массы экстензоров и флексоров за исследуемый период отличается незначительно, а у новорожденных баранчиков их масса практически одинаковая.

Динамика массы функциональных групп мышц тазовых конечностей

Абсолютная скорость роста массы мышц в различные периоды онтогенеза достоверно выше у мышц тазобедренного сустава, несколько ниже у мышц, действующих на коленный сустав, и минимальная - у мышц загопосневого сустава и суставов пальцев. В постнатальном периоде мышцы заплюсневого сустава обгоняют по интенсивности роста остальные мышечные группы и только в период с 18 до 24 месяцев они отстают в росте от мышц суставов пальцев. Основная масса мышц суставов структурно

формируется в течение первого года онтогенеза. За этот период по приросту массы лидируют мышцы заплюсневого сустава (64,53%) и суставов пальцев (62,55%), незначительно им уступают мышцы тазобедренного (59,89%) и коленного (58%) суставов. Всего лишь 38,76% прироста массы мышц газобедренного сустава, 39,11% - коленного, 29,81% - заплюсневого и 30,41% - суставов пальцев приходится на последующие три года жизни животных. Полученные результаты позволяют сделать заключение о более коротком периоде роста мышц дистальных суставов по сравнению с таковыми проксимальных суставов, что определяется их функциональным назначением. В постнатальном периоде более напряженно растут мышцы тазобедренного сустава - 186,03%, а менее мышцы суставов пальцев -166,82%. Значение относительной скорости роста мышц коленного и заплюсневого сустава занимает среднее положение. Динамика показателей относительной массы мышц, действующих на суставы тазовых конечностей в различные периоды онтогенеза носит волнообразный характер, обусловленный их неодинаковой интенсивностью роста.

В течение первого месяца постнатального периода мышцы тазобедренного сустава по интенсивности роста опережают мышцы других групп и их относительная масса возрастает до 66,89%, то есть на 8,24%. В последующие периоды интенсивность ростовых процессов массы исследуемых групп мышц несколько затухает, в возрасте 2, 6 и 48 месяцев обнаружено снижение скорости роста, а с 2 до 3 и с 6 до 24 месяцев, наоборот, увеличение. При исследовании динамики роста функциональных групп мышц, действующих на тазобедренный сустав, установлено, что основную массу мышц этого сустава во всех возрастах составляют экстензоры - 71,05-75,35%, им существенно уступают - 15,19-17,66% аддукторы и самую минимальную массу - 12,86-17,08% имеют флексоры. Вместе с тем абсолютная скорость увеличения массы флексоров и аддукторов в отдельные периоды постнатального развития выше то у одной, то у другой группы мышц.

В течение первого года жизни животных наиболее активный прирост массы был отмечен у флексоров (63,63%), а прирост экстензоров (59,34%) и аддукторов - 59,08% был практически идентичен, более того в течение трехлетнего периода (от года до 4 лет) наибольший прирост массы выявлен у аддукторов (39,96%), им незначительно уступали экстензоры (39,42%), а минимальные показатели были у флексоров (34,11%). Следовательно, в постнатальном периоде наиболее интенсивно растут аддукторы, и их масса за 48 месяцев увеличивается в 18,50 раза, масса экстензоров - в 17,64 раза, флексоров - всего лишь в 15,12 раза. Относительная масса различных функциональных групп мышц к массе всех мышц тазобедренного сустава в разном возрасте подвержена значительным колебаниям, в связи с различной интенсивностью их роста. К годовалому возрасту баранов масса экстензоров достигает 65,26%, флексоров - 59,86% от их массы в четырехлетнем возрасте. То есть, всего лишь 38,75% прироста массы экстензоров и 45,12% флексоров приходится на последующие три года постнатального развития. К годовалому возрасту, масса экстензоров достигает 69,73%, а масса флексоров - 64,22% от их массы в четырехлетнем возрасте. Таким образом, 30,27% прироста массы экстензоров и 35,78% - флексоров происходит за последующие три года постнатального развития, при этом экстензоры несколько отстают в росте от флексоров. За четыре года постнатального развития их масса увеличивается в 13,69 раза, а масса флексоров - в 11,47 раза. Это может свидетельствовать о более напряженном росте мышц разгибателей суставов по сравнению с их сгибателями в данный период онтогенеза.

ВЫВОДЫ

специфике структурного оформления мышц в постнатальном онтогенезе, видовой и породной органоспецифичности структурной организации скелетных мышц, связанной с ее анатомо-функциональными особенностями.

2. Рост массы функциональных групп мышц подчинен общим закономерностям, присущим росту всей скелетной мускулатуры и в целом тела, вместе с тем ростовые процессы имеют свои особенности, которые обусловлены характером выполняемой мышцами биомеханической нагрузки: в постнатальном периоде более напряженно растут мышцы брюшной стенки, далее диафрагма и жевательные мышцы, наименьшую скорость роста массы имеют мышцы плечевого пояса, экстензоры и флексоры позвоночного столба.

3. Постнатальный морфогенез скелетных мышц характеризуется асинхронной динамикой. Так, за четыре года масса скелетной мускулатуры увеличивается в 15,08 раза при одновременном увеличении массый тела барана в 14,32 раза, интенсивность же роста скелетной мускулатуры и всего организма с возрастом снижается, незначительно повышаясь в период с 12 до 18-месячного возраста, при этом самый напряженный рост мышц и организма в целом наблюдается в течение первого месяца жизни.

4. Относительная масса мышц осевого и периферического скелета к массе всей скелетной мускулатуры в разные возрастные периоды подвержена значительным изменениям. Так, интенсивность и напряженность роста у мышц осевого отдела скелета выше, чем периферического, что подтверждается значением их относительной массы к четырехлетнему возрасту, у мышц осевого отдела до 57,15%, а у мышц периферического отдела скелета до 47,82%.

28,66% на предплечье и 13,88-25,03% на голени), в области автоподия проходят только сухожилия мышц. Функциональные группы мышц, действующие на проксимальные суставы по интенсивности роста, опережают таковые, действующие на дистальные суставы, минимальная интенсивность прироста массы наблюдается у экстензоров суставов пальцев грудных и особенно тазовых конечностей.

6. В постнатальном периоде от рождения до двух месяцев и от 9 до 24 месяцев выявлено увеличение относительной массы экстензоров соответственно с 73,64% до 83,47% и с 79,31% до 81,88%, и уменьшение флексоров на 8,95% и 2,57%. С 2 до 9 месяцев и с 24 до 48 месяцев экстензоры отстают в росте их относительная масса в эти периоды уменьшается на 4,19% и 1,61% при возрастании аналогичных показателей у флексоров. В зависимости от возраста относительная масса мышц тазовых конечностей на 16,59%-39,10% выше, чем грудных. В периоды же с 2 до 9 и с 24 до 48 месяцев более интенсивно растут мышцы грудных конечностей, что приводит к возрастанию их мышечной массы на 3,35% и 2,06%, в то время как масса мышц тазовых конечностей уменьшается.

7. Исследование роста экстензоров и флексоров суставов пальцев выявило, что большую часть - 57,53%-76,48% занимают флексоры в общей массе мышц суставов пальцев, а меньшую - экстензоры. Различия в интенсивности роста экстензоров и флексоров суставов пальцев приводит к достоверному изменению их относительной массы к массе всех мышц, действующих на эти суставы.

8. На протяжении постнатального онтогенеза выявлено увеличение диаметра мышечных волокон, при этом максимальный диаметр волокна зарегистрирован в изученных нами статодинамических мышцах (69,9±1,1 мкм и выше), а минимальный - в динамических (61,7+1,1 мкм), что обусловлено морфофункциональным типом мышцы.

СВЕДЕНИЯ О ПРАКТИЧЕСКОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ НАУЧНЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

Результаты исследований используются в учебных, научных и практических целях в Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина, Оренбургском государственном педагогическом университете, Оренбургской государственной медицинской академии, Оренбургском государственном аграрном университете.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАУЧНЫХ ВЫВОДОВ

1. Выявленные в процессе постнатального онтогенеза критические периоды роста и развития организма и соматической мускулатуры, определяющие морфофизиологический статус животного, являются научным обоснованием для корректирования режимов кормления, воспроизводства отары и технологии содержания в овцеводстве.

2. Полученные данные восполняют пробелы в области возрастной, сравнительной, видовой, породной и функциональной морфологии животных, их целесообразно использовать при чтении лекционных курсов и проведении лабораторных занятий на биологических, зооинженерных, ветеринарных факультетах, при написании учебников, учебных пособий и монографий по возрастной морфологии полорогих, а также для оценки рассчитываемой величины при некоторых вариациях органа или функции для данного размера тела.

3. Целенаправленное изучение закономерностей роста мышц в процессе индивидуального развития позволяют создавать системные модели роста овец с целью интеграции данных, разработки обобщенных концепций, решения прикладных задач прогнозирования и биоэкономического анализа.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Тихонова Е.С. Динамика роста мышц грудных и тазовых конечностей у романовских овец в постнатальном онтогенезе / Е.С. Тихонова //Морфология. - 2008. -Т. 133. -№2. -С. 134.

2. Тихонова Е.С. Динамика роста мускулатуры скелета овец романовской породы / Е.С. Тихонова // Ветеринарная медицина. - 2011. - № 1.-С.5-6.

3. Тихонова Е.С. Особенности изменения массы функциональных групп мышц у романовских овец / Е.С. Тихонова // Практик. -2011.- № 1. -С. 34-41.

4. Тихонова Е.С. Постнатальный онтогенез скелетной мускулатуры романовских овец / Е.С. Тихонова //Актуальные проблемы современной науки, - 2011.-№2.-С. 185-186.

5. Тихонова Е.С. Сравнительная морфология функциональных групп мышц у романовских овец / Е.С. Тихонова // Естественные и технические науки.- 2011,- № 1 .-С.90-91.

Отпечатано в ООО «Компания Спутник+» ПД № 1-00007 от 26.09.2000 г. Подписано в печать 10.05.2011 Тираж 100 экз. Усл. пл. 1,0 Печать авторефератов (495)73047-74,77845-60

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тихонова, Екатерина Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.!.

1. ВИДОВЫЕ И ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ АСПЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ ВОПРОСОВ РОСТА И РАЗВИТИЯ ЭЛЕМЕНТОВ МЫШЕЧНОЙ

I I I

СИСТЕМЫ: аналитический обзор литературы.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Рост общей массы скелетной мускулатуры в постнатальном онтогенезе.

3.2. Сравнительный анализ роста массы мышц осевого и периферического отделов скелета.

3.3. Динамика роста массы функциональных групп мышц осевого скелета

3.4. Сравнительный анализ роста мышц периферического отдела скелета

3.5. Возрастные изменения массы функциональных групп мышц грудных конечностей.

3.6. Динамика массы функциональных групп мышц тазовых конечностей

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Рост и развитие скелетной мускулатуры у романовских овец в постнатальном онтогенезе"

Актуальность проблемы. Вскрытие закономерностей роста, развития, морфогенеза систем опорно-двигательного аппарата у животных — одна из фундаментальных проблем прикладной морфологии и сельскохозяйственной практики. Несмотря на имеющиеся обстоятельные сведения в данном направлении [44, 64-69, 111, 112] ее отдельные аспекты до настоящего времени остаются окончательно не выясненными и требуют дальнейшего углубленных научных изысканий. Следует подчеркнуть, что в последнее десятилетие значительно сократилось число исследований, посвященных изучению костно-мышечной системы у продуктивных животных. Кроме того практически отсутствуют сведения, касающиеся совершенствования теории роста и развития соматических систем и ее количественной интерпретации.

Цель и задачи исследования. В связи с выше изложенным цель настоящего исследования установить закономерности особенностей роста и развития скелетной мускулатуры овец романовской породы в постнатальном онтогенезе. Для реализации цели необходимо решить ряд конкретных задач:

1. Изучить динамику морфогенетических преобразований скелетных мышц у овец в постнатальный период онтогенеза.

2. Выявить породную органоспецифичность структурной организации мышц, связанную с ее анатомо-функциональными особенностями

3.Оценить влияние биодинамической нагрузки на макроморфологические показатели функциональных групп мышц

4. Установить топические закономерности роста мышц у изучаемых животных.

Научная новизна: Представлен морфофункциональный анализ динамики роста мышечной системы у романовских овец. Прослежены взаимоотношения между структурными особенностями мышц и их функциональным назначением. Разработана концепция ритмичности циклических изменений скелетных мышц у овец романовской породы. В производственных условиях, при конкретном режиме содержания и кормления, на строго датированном материале, с использованием комплекса морфологических методик исследования изучены особенности динамики прироста общей массы скелетной мускулатуры и массы тела, массы отдельных функциональных групп, их возрастные изменения с учетом технологии и интенсивности использования животных. Показаны эколого-морфологические проявления направленности онтогенеза скелетной мускулатуры у романовских овец как представителей семейства полорогих.

Положения, выносимые на защиту:

1. Адаптациогенез скелетной мускулатуры овец романовской породы как единой биомеханической системы, обеспечивающей полноценный в функциональном отношении статолокомоторный акт.

2. Рост массы мышц осевого и периферического отделов скелета -проявление общих закономерностей направленного онтогенеза.

3. Сравнительный анализ весовых показателей мышечных групп грудных и тазовых конечностей в оценке морфофункционального статуса организма.

4. Полиморфизм скелетных мышц в постнатальном онтогенезе как эквивалент их адаптационной пластичности и функциональной специализации.

5. Возрастные анатомотопографические характеристики мышечной системы у романовских овец как результат реализации особями генетической программы морфогенеза породы и влияния факторов внешней среды.

Апробация и публикация результатов исследования. Материалы исследований были представлены на 24-м рабочем совещании Анатомического общества (Вюрцбург, Германия, 2007), IX конгрессе Международной ассоциации морфологов (анатомов, гистологов и эмбриологов) (Бухара, Узбекистан, 2008). Основное содержание отражено в пяти публикация, в том числе в трех, включенных в список ВАК РФ.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Тихонова, Екатерина Сергеевна

выводы

1. Установлены закономерности и особенности морфогенеза соматической мускулатуры у романовской породы, подчиняющиеся общебиологическим закономерностям направленности постнатального онтогенеза, которые определяются генетической программой' и экологической характеристикой животных. Это находит отражение в специфике структурного оформления мышц в постнатальном онтогенезе, видовой и породной органоспецифичности структурной организации скелетных мышц, связанной с ее анатомо-функциональными особенностями.

5. Установлены закономерности распределения и роста мышц с учетом их топографии на теле: основная мышечная масса сосредоточена в области поясов конечностей и стилоподия (71,34-83,17% на лопатке и плече; 76,1284,97% на тазовом поясе и бедре); в области зейгоподия процентное; представительство скелетных мышц достоверно снижается (Р<0,005) (16,9328,66% на предплечье и 13,88-25,03% на голени), в области автоподия проходят только сухожилия мышц. Функциональные группы мышц, действующие на проксимальные суставы по интенсивности роста, опережают таковые, действующие на дистальные суставы, минимальная интенсивность прироста массы наблюдается у экстензоров суставов пальцев грудных и особенно тазовых конечностей.

6. В постнатальном периоде от рождения до двух месяцев и от 9 до 24 месяцев выявлено увеличение относительной массы экстензоров соответственно с 73,64% до 83,47% и с 79,31% до 81,88%, и уменьшение флексоров на 8,95% и 2,57%. С 2 до 9 месяцев и с 24 до 48 месяцев экстензоры отстают в росте их относительная масса в. эти периоды уменьшается на 4,19% и 1,61% при возрастании аналогичных показателей у флексоров. В зависимости от возраста относительная масса мышц тазовых конечностей на 16,59%-39,10% выше, чем грудных. В периоды же с 2 до 9 и с 24 до 48 месяцев более интенсивно растут мышцы грудных конечностей, что приводит к возрастанию их мышечной массы на 3,35% и 2,06%, в то время как масса мышц тазовых конечностей уменьшается.

8. На протяжении постнатального онтогенеза выявлено увеличение диаметра мышечных волокон, при этом максимальный диаметр волокна зарегистрирован в изученных нами статодинамических мышцах (69,9±1,1 мкм и выше), а минимальный - в динамических (61,7±1,1 мкм), что обусловлено морфофункциональным типом мышцы.

СВЕДЕНИЯ О ПРАКТИЧЕСКОЙ РЕАЛИЗАЦИИ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

Результаты исследований используются в Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина, Оренбургском государственном педагогическом университете, Оренбургской государственной медицинской академии, Оренбургском государственном аграрном университете при чтении лекций и проведении лабораторно-практических занятий.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ПРАКТИЧЕСКОМУ ИСПОЛЬЗОВАНИЮ ПОЛУЧЕННЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ

Выражаю глубокую благодарность моему научному руководителю доктору биологических наук профессору Роману Филипповичу Капустину за повседневное руководство и помощь, оказанную при выполнении настоящей работы, а также сотрудникам кафедры анатомии и гистологии животных имени А.Ф. Климова Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии имени К.И. Скрябина.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Бесспорных достижений современной биологии в изучении закономерностей индивидуального развития (онтогенеза) организма животных еще недостаточно для построения целостной картины этого сложного процесса, присущего всему живому. Однако накоплен большой экспериментальный материал по возрастной морфологии, биохимии, физиологии и молекулярной биологии, обобщения которого широко используются в медицинской, ветеринарной и сельскохозяйственной практике [1-201]. Факты свидетельствуют о том, что сложный процесс индивидуального развития является общим для всех организмов, но не исключающим его специфической реализации в пределах унаследованных ими норм реакций, зависящих не только от генотипа, но и от конкретных условий внешней среды, в которых происходят отдельные этапы онтогенеза [87].

Во многих исследованиях на кроликах, свиньях, крупном и мелком рогатом скоте изучались видовые и породные особенности внутриутробного и послеутробного развития животных при разном типе и уровне их кормления на разных стадиях онтогенеза [1-201]. Результаты многолетних исследований позволили не только подтвердить основные положения, постулируемые ранее, но и получить новые материалы для познания адаптационных и компенсаторных реакций организма в онтогенезе на особенности его кормления. В связи с тем, что большая часть материалов, полученных в опытах, опубликована, можно ограничиться только лишь обобщениями, на наш взгляд, заслуживающих внимания. Первое может быть выражено так: степень компенсации недоразвития организма, вызванного голодом или болезнью, прямо пропорциональна последующим условиям питания (выздоровления) животного и обратно пропорциональна возрасту, силе и продолжительности неблагоприятных условий жизни. Второе обобщение следует выразить так: при одинаково неблагоприятных условиях развития, не выходящих за пределы нормы реакции данного генотипа, сильнее других задерживаются в росте те мышцы (органы), которые менее напряженно работают (функционируют) на этом этапе онтогенеза. В процессе исследований выявилась необходимость в более резких и четко выраженных воздействиях на организм с целью изучения морфологических и физиологических реакций животных на голодание в разном, возрасте. Так, гипобиозы подопытного молодняка крупного рогатого скота проявлялись в задержке его роста и развития в большей степени в младшем возрасте, чем в старшем. Изменялось соотношение ассимиляционных и диссимиляционных процессов, причем относительно в большей мере усиливалась диссимиляция в младшем возрасте. При голодании животных появлялись признаки дезинтеграции организма, терморегуляция подавлялась. Интенсивность обмена веществ снижалась, что сопровождалось понижением интенсивности дыхания, поглощения кислорода и выделения СО2.

Некоторые функции при гипобиозе выключаются, уменьшаются связи организма со средой, чему способствует преимущественное положение животных - лежание с уменьшением поверхности тела. Время сна увеличивается, а бодрствования - уменьшается, температура тела животного .понижается, обезвоживается организм и изменяется соотношение свободной и связанной воды. Исследования инсулярной функции поджелудочной железы бычков в условиях голодания показали участие глюкозы в регуляции секреции инсулина у жвачных при развитии адаптационно-компенсаторной реакции на голод. При гипобиозе, обусловленном временным голоданием, происходит адаптация организма путем ограничения и замедления его жизнедеятельности, а после снятия стресса вступают компенсаторные реакции, т. е. биохимические изменения, восстанавливающие (сначала даже повышающие) функциональные способности организма., С возрастом животных их адаптационные способности сначала возрастают, а за ем снижаются. Компенсаторные реакции с возрастом животного снижаются-Жизнеспособные структуры и системы организма в состоянии гипобиоза (временно пониженной жизнедеятельности) стареют замедленно. Отсюда следует, что реальная жизнеспособность индивидуума и его частей в рассматриваемый момент не может быть выражена его календарным возрастом [87].

Для определения реального состояния организма, его жизнедеятельности в данный момент существования было введено понятие «возрастности». Многие исследования показали, что один календарный возраст двух животных (даже близнецов) не обязательно характеризуется их одинаковой возрастностью, т. е. состоянием их жизнедеятельности в данный момент онтогенеза. Стремление достичь возможно большего производства молока, мяса, яиц и других продуктов животноводства побуждает к разработке способов убыстрения темпов индивидуального развития сельскохозяйственных животных, для чего стала широко применять ускорение развития животных не только методами их селекции, но и воздействием паратипическими факторами на ранних этапах постнатального онтогенеза. При этом используется преимущественно наиболее простая для животного форма адаптации его организма к обильному кормлению интенсификацией функций отдельных органов и систем за счет их морфолого-функциональных изменений, Между тем, такие адаптации организму животного невыгодны, так как при этом повышается уровень энергетического обмена, требующего от организма больших затрат энергии и неизбежно снижающих его жизнеспособность.

Дальнейшее изучение индивидуального развития животных организмов в таком аспекте совершенно необходимо, ведь исследование роста и развития скелетной мускулатуры романовских овец в постнатальном онтогенезе показало, что знание закономерностей морфогенеза организма животных в целом, отдельных его систем и органов, имеет не только теоретическое, но и практическое значение для влияния на индивидуальное развитие животных в полезном для человека направлении.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Тихонова, Екатерина Сергеевна, Москва

1. Активность матриксных металлопротеиназ в скелетных мышцах куриных эмбрионов разного возраста / В.М. Беличенко, Т.А. Короленко, С .Я. Жанаева, К.А. Шошенко // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. - 2009. - Т. 45. - № 3. - С. 343-344.

2. Аникина Т.А. АТФ как модулятор эффекта карбахолина на сократимость миокарда крыс в постнатальном онтогенезе / Т.А. Аникина, Ф.Г. Ситдиков, A.A. Зверев // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 2009. - Т. 148.-№8.-С. 176-179.

3. Базальный уровень кальция в волокнах камбаловидной мышцы крысы при гравитационной разгрузке / Э.Г. Алтаева, Л.А. Лысенко, Н.П. Канцерова и др.//Докл. РАН. 2010.- Т. 433. - № 1. - С. 138-141.

4. Баулина Т.В. Влияние пирофосфата натрия на состояние полусухожильных мышц / Т.В. Баулина, Т.В. Шленская // Мясные технологии. 2009. - № И. - С. 42-44.

5. Березовая Л.П. Возрастные особенности роста и химического состава мышечной ткани крупного рогатого скота при разном уровне кормления / Л.П. Березовая // Рост и развитие с.-х. животных. — Киев: УСХА, 1980. С. 66-67.

6. Биохимический состав и ростстимулирующий эффект на перевиваемые культуры клеток экстрактов из мышц, печени и почек плодов коров / Р.Я. Гипьмутдинов, P.P. Закиров, Е.Ю. Хамзина, Н.И. Гурьянов // Вет. врач. 2009.- № 4. - С. 13-15.

7. Булякова Н.В. Регенерация мышц и состояние тимуса взрослых крыс при воздействии лазера и имплантации икроножных мышц и диафрагмы новорожденных крысят / Н.В. Булякова, B.C. Азарова // Известия Рос. академии наук: сер. биол. 2010. - № 5. - С. 535-546.

8. Влияние уровня кормления на гистоструктуру скелетных мышц эдильбаевских баранчиков / Н.П. Ролдугина, И. Сулейман, Д. Тугуши и др. // Овцы, козы, шерстяное дело. 2009. - № 4. - С. 75-78.

9. Влияние NO на размножение миосателлитов при функциональной разгрузке и растяжении мышцы / Н.Л. Карташкина, О.В. Туртикова, С.Л. Кузнецов и др. // Докл. РАН. 2010. - Т. 432. - № 2. - С. 272-275.

10. Гаджиев З.К. Возрастная динамика роста мышц и костей у баранчиков грубошерстных пород Северного Кавказа / З.К. Гаджиев, И.И. Селькин // Овцы, козы, шерстяное дело. 2009. - № 4. - С. 70-74.

11. Гистологические исследования строения мышечной ткани овец / В.И. Криштафович, В.П. Л ушников, И.Ю. Суржанская, С.И. Хвыля // Мясн. индустрия. 2010. - № 3. - С. 36-40.

12. Гопка Б.М. Материалы к закону Чирвинского-Малигонова / Б.М. Гопка // Рост и развитие с.-х. животных. — Киев: УСХА, 1980. С. 28-29.

13. Губина Н.Е. Исследование транскрипции митохондриальной ДНК в клетках печени, скелетной мышцы и головного мозга после рентгеновского облучения мышей в дозе 10 Гр / Н.Е. Губина, О.С. Мерекина, Т.Е. Ушакова // Биохимия. 2010. - Т. 75. - № 6. - С. 878-886.

14. Гудкин С.С. Особенности формирования мясных качеств при интенсивном производстве говядины / С.С. Гудкин, O.A. Лялин // Рост и развитие с.-х. животных. — Киев: УСХА, 1980. С. 29-30.

15. Дмитриева Т.А. Морфометрия мышц поверхностных слоев головы красного степного скота в возрастном аспекте / Т.А. Дмитриева // Рост и развитие с.-х. животных. — Киев: УСХА, 1980. С. 30-31.

16. Иванов B.C. Влияние интенсивности и периодизации роста телок на их последующую молочность / B.C. Иванов, М.А. Прусова // Рост и развитие с.-х. животных. Киев: УСХА, 1980. - С. 32-33.

17. Игнатова Ю.П. Отражение голода и насыщения в структуре временной организации импульсной активности жевательных мышц кроликов / Ю.П. Игнатова, A.A. Кромин // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 2009. - Т. 147. - № 1. - С. 20-24.

18. Исаенков Е.А. Рост и развитие романовских овец в онтогенезе и становление у них иммунобиологической резистентности / Е.А. Исаенков, Н.М. Сковородин, Н.Ф. Плешаков // Рост и развитие с.-х. животных. — Киев: УСХА, 1980. С. 33.

19. Камлия И.Л. Производные мышц грудной стенки некоторых видов пушных зверей / И.Л. Камлия // Достижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии практике медицины и ветеринарии. - Омск: ОГАУ, 2001. - С. 252-253/

20. Капустин Р.Ф. Возрастные изменения костно-мышечного соотношения у коз в онтогенезе / Р.Ф. Капустин, В.М. Чеботарев // Болезни с.-х. животных и меры борьбы с ними. Белгород: БСХИ, 1992. - С. 121-124.

21. Капустин Р.Ф. Опорно-двигательный аппарат: вопросы содержательной интерпретации закономерностей организации / Р.Ф. Капустин // Морфология. 2004. - Т. 126. - № 4. - С. 56

22. Капустин Р.Ф. Одномерные временные ряды в изучении опорно-двигательного аппарата / Р.Ф. Капустин // Морфология. 2002. - Т. 121. - №2.3. С. 64.

23. Капустин Р.Ф. Определение адекватности при оценке результатов гистологических исследований / Р.Ф. Капустин // Лабораторное дело: организация и методы исследований. Пенза: ПДЗ, 1999. — С. 36-40.

24. Капустин Р.Ф. Способ определения массы мышц различных функциональных групп у животных / Р.Ф. Капустин // Изобретения. 2004. -№ 36 (1). - С. 120.

25. Каранова М.В. Состав свободных аминокислот крови и мышц ротана Perccottus glehni в период подготовки и завершения гибернации / М.В. Каранова // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. 2009. - Т. 45. -№ 1.-С. 59-67.

26. Кипибида Б.В. Особенности роста и развития телок черно-пестрой породы, полученных от матерей различного возраста / Б.В. Кипибида, З.Е. Щербатый // Рост и развитие с.-х. животных. Киев: УСХА, 1980. - С. 36-37.

27. Ковнерев И.П. Интерьер ягнят романовской породы в связи с количеством в приплоде / И.П. Ковнерев // Рост и развитие с.-х. животных. — Киев: УСХА, 1980. С. 37-38.

28. Колесник H.H. Генетический потенциал роста и его реализация в онтогшенезе животных / H.H. Колесник // Рост и развитие с.-х. животных. -Киев: УСХА, 1980. С. 9-10.

29. Комов В.Т. Сравнительное содержание ртути в мышцах рыб водоемов севера европейской России (Кандалакшский залив Белого моря) /

30. B.Т. Комов, В.А. Гремячих, П.Н. Ершов // Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов Европейского Севера. — Петрозаводск: ПТУ, 2009. С. 289-291.

31. Кондратов P.C. Химический состав длиннейшей мышцы спины свиней различных пород и гибридов в зависимости от предубойной массы / P.C. Кондратов, В.А. Погодаев // Актуальные проблемы развития агропромышленного комплекса юга России, 2009. С. 20-21.

32. Косилов В.И. Весовой рост основных групп мышц молодняка овец цигайской породы / В.И. Косилов, П.Н. Шкилев, Е.А. Никонова // Овцы, козы, шерстяное дело. 2009. - № 3. - С. 64-67.

33. Кулибина A.A. Рост и развитие чистопородного ярославского и помесного молодняка при разном уровне кормления / A.A. Кулибина // Рост и развитие с.-х. животных. — Киев: УСХА, 1980. С. 40-41.

34. Леонтюк A.C. Информационный анализ в морфологических исследованиях / A.C. Леонтюк, Л.А. Леонтюк, А.И. Сыкало. Минск: Наука и техника, 1981. - 160 с.

35. Лисенков А.Н. Математические методы планирования многофакторных медико-биологических экспериментов / А.Н. Лисенков. -М.: Медицина, 1979. 343 с.

36. Любецкий М.Д. Рост скелета и мускулатуры у чистопородных и поместных свиней / М.Д. Любецкий // Рост и развитие с.-х. животных. — Киев: УСХА, 1980. С. 42-43.

37. Малашко В.В. Морфометрический и ультраструктурный анализразвития скелетных мышц цыплят-бройлеров кросса "Кобб-500" в постнатальном онтогенезе / В.В. Малашко, Е.И. Хомутинник // Весщ Нац. акад. навук Беларусь: сер. аграр. навук. 2010. - № 2. - С. 71-76.

38. Малофеев Ю.М. Источники артериального кровоснабжения респираторных мышц у маралов / Ю.М. Малофеев, Н.И. Рядинская, В.Н. Тарасевич // Аграрная наука сельскому хозяйству. - Барнаул: АГАУ, 2010. -Вып. 3. - С. 372.

39. Малофеев Ю.М. Морфобиохимические показатели тазобедренной группы мышц у маралов в связи с мясной продуктивностью / Ю.М. Малофеев, A.B. Полтев // Аграрная наука сельскому хозяйству. - Барнаул: АГАУ, 2010. - Вып. 3. - С. 369-371.

40. Малофеев Ю.М. Характеристика некоторых мышц тазовой конечности маралов в связи с мясной продуктивностью / Ю.М. Малофеев, A.B. Полтев // Вестник Алтайского гос. аграрного ун-та. — 2009. № 2. - С. 40-42.

41. Медведев В. А. Формирование мясности у свиней разного направления продуктивности / В.А. Медведев, В.Н. Юрченко // Рост и развитие с.-х. животных. Киев: УСХА, 1980. - С. 44.

42. Меркурьева Е.К. Биометрия в селекции и генетике сельскохозяйственных животных / Е.К. Меркурьева. М.: Колос, 1970. - 423 с.

43. Меркурьева Е.К. Генетика с основами биометрии / Е.К. Меркурьева, Г.Н. Шангин-Березовский. М.: Колос, 1983. - 400 с.

44. Микроскопическая техника / Под ред. Д.С. Саркисова, Ю.Л. Перова. -М.: Медицина, 1996. 544 с.

45. Миропшиков A.M. Влияние различных по составу комбикормов на химический состав длиннейшей мышцы спины бычков красной степной породы / A.M. Мирошников, A.B. Харламов, С.А. Ковалев // Вестник мясного скотоводства. — 2009. — Т. 2. Вып. 62. - С. 89-92.

46. Могильный А.И. Постэмбриональный' линейный рост скелета крупного рогатого скота при различных уровнях питания / А.И. Могильный // Рост и развитие с.-х. животных. — Киев: УСХА, 1980. С. 45-46.

47. Набоков З.И. Биологические особенности помесного молодняка красной степной породы с абердин-ангусами / З.И. Набоков, М.Х. Кемечева // Зоотехния. 2010. - № 4. - С. 19-20.

48. Непомнящих JT.M. Статистическое обеспечение оптимального объема выборки в морфологических исследованиях / Л.М. Непомнящих, E.J1. Лушникова, Л.В. Колесникова// Арх. анат. 1981. - № 10. - С. 91-99.

49. Никитченко В.Е. Динамика роста мышц у бычков герефордской породы / В.Е. Никитченко, Д.В. Никитченко // Мясная индустрия. 2010. - № 1.-С. 48-51.

50. Никитченко Д.В. Рост и развитие мышц у валухов при разных уровнях кормления / Д.В. Никитченко // Овцы, козы, шерстяное дело. — 2009. -№1.- С. 71-75.

51. Никонова Е.А. Влияние пола, кастрации, возраста на весовой рост мышц грудной конечности периферического отдела у молодняка овеццигайской породы / Е.А. Никонова // Вестник мясного скотоводства. 2009. -Т. 4. - Вып. 62. - С. 39-44.

52. Никонова Е.А. Роль развития мышц и костей в формировании мясной продуктивности молодняка овец цигайской породы / Е.А. Никонова, В.И. Косилов, П.Н. Шкилев // Вестн. РАСХН. 2009. - № 3. - С. 88-89.

53. Никонова Е.А. Рост и развитие мышц плечевого пояса осевого отдела у молодняка овец цигайской породы / Е.А. Никонова, П.Н. Шкилев // Вестник мясного скотоводства. — 2009. — Т. 4. Вып. 62. - С. 45-49.

54. Понкратова C.B. Кровоснабжение мышц области шеи у пушных зверей / C.B. Пократова // Достижения эволюционной, возрастной и экологической морфологии практике медицины и ветеринарии. — Омск: ОГАУ, 2001. - С. 70-74.

55. Проблема измеримости в автоматизированной морфометрии (структурно-функциональный подход в цитодиагностике) / Э.М. Коган, A.B. Жуковицкий и др. // Новые приложения морфометрии и мат. моделирование в медико-биол. исследованиях. Харьков, 1990. - С. 104.

56. Прокофьев Е.А. Использование феномелогического уравнения роста для описания и прогнозирования кривых изменения веса / Е.А. Прокофьев // Изв. АН СССР: Серия биол. 1986. - С. 916-925.

57. Пышенкин А.Д. Рост, развитие и продуктивность мясо-шерстных ярок в зависимости от возраста" первой случки / А.Д. Пышенкин, М:Д. Липский// Рост и развитие с.-х. животных. Киев: УСХА, 1980. - С. 49.

58. Разумов К.Г. Возрастные изменения костной, мышечной и жировой, тканей у свиней с различным удельным весом тела / К.Г. Разумов // Рост и развитие с.-х. животных. Киев: УСХА, 1980. - С. 50.

59. Рентгенодифракционные измерения осевых перемещений миозиновых головок в мышце во время силогенерации, вызванной скачком температуры / H.A. Кубасова, С.Ю. Бершицкий, М.А. Ференци и др. // Молекулярная биология. 2009. - Т. 43. - № 4. - С. 689-699.

60. Ролдугина Н.П. Особенности микроструктуры скелетной мышечной ткани у северокавказских и помесных (северокавказская-эдильбай) баранчиков / Н.П. Ролдугина, И. Сулейман, С.А. Ерохин // Овцы, козы, шерстяное дело. -2009. № 1. - С. 76-79.

61. Роль белков теплового шока в адаптации миокарда к повреждению / И.В. Бабушкина, Т.Е. Курильская, Ю.И. Пивоваров и др. // Устойчивость организмов к неблагоприятным факторам внешней среды, 2009. С. 45-48.

62. Романов Л.М. Некоторые возможности использования косвенных генетических показателей для раннего прогноза роста крупного рогатого скота / Л.М. Романов, А.Г. Тимченко // Рост и развитие с.-х. животных. -Киев: УСХА, 1980. С. 50-51.

63. Рудишин О.Ю. Влияние генотипа свиней на диаметр мышечного волокна / О.Ю. Рудишин // Мясн. индустрия. 2009. - № 3. - С. 49-51.

64. Свечин К.Б. Материалы к теории индивидуального развития животных / К.Б. Свечин // Рост и развитие с.-х. животных. — Киев: УСХА, 1980. С. 6-8.

65. Свечин Ю.К. Интенсивность формирования животных и прогнозирование их продуктивности в раннем возрасте / Ю.К. Свечин // Рост и развитие с.-х. животных. — Киев: УСХА, 1980. С. 51-52.

66. Семенова A.A. Особенности взаимодействия каррагинана с мышечными белками и фосфатами / A.A. Семенова, Е.К. Туниева // Все о мясе. 2010. - № 2. - С. 24-26.

67. Скрепец В.И. Рост и развитие ягнят в зависимости от типа кормления овцематок / В.И. Скрепец // Рост и развитие с.-х. животных. Киев: УСХА, 1980. - С. 102.

68. Скубко O.P. Морфофункциональное обоснование особенностей анатомии и топографии респираторных мышц грудной стенки у куньих, собачьих и Зайцевых / O.P. Скубко, С.Н. Захарченко // Достижения науки и техники АПК. 2009. - № 3. - С. 56-58.

69. Скубко O.P. Морфофункциональные особенности респираторных мышц грудной стенки у куньих, собачьих и Зайцевых / O.P. Скубко, С.Н.

70. Захарченко // Вет. патология. 2009. - № 1. - С. 36-42.

71. Смоленкова О.В. Содержание общего холестерина в мышцах цыплят-бройлеров в возрастном аспекте / О.В. Смоленкова, В.С. Иноземцев // Вестник Курской гос. с.-х. академии. — 2010. № 2. - С. 69-70.

72. Степанова В.В. Сравнительная анатомия грудиноподъязычной и грудинощитовидной мышц у представителей семейства собачьих и куньих / В.В. Степанова // Труды Кубанского гос. аграрного ун-та: сер. вет. науки. -2009.-№ 1.-Ч.2.-С. 71.

73. Стогов М.В. Обмен креатина в скелетных мышцах мышей при гипокинезии / М.В. Стогов // Бюл. эксперим. биологии и медицины. — 2009. -Т. 148.-№7.-С. 34-36.

74. Теплов А.Ю. Возможные механизмы влияния белковой сенсибилизации на сократительную функцию "быстрых" и "медленных" мышц мыши / А.Ю. Теплов, С.Н. Гришин, A.JI. Зефиров // Бюл. эксперим. биологии и медицины. 2009. - Т. 147. - № 5. - С. 487-491.

75. Ткачев А.Ф. Формирование отдельных структурных элементов мышечной ткани в онтогенезе свиней разных пород / А.Ф. Ткачев // Рост и развитие с.-х. животных. — Киев: УСХА, 1980. С. 54.

76. Узаков Я.М. Микроструктурные исследования морфологии мышц овец / Я.М. Узаков // Мясн. индустрия. 2009. - № 2. - С. 59-61.

77. Федоров В.И. Ритмичность роста и продуктивность животных / В.И. Федоров, Г.Т. Хайнацкая // Рост и развитие с.-х. животных. — Киев: УСХА, 1980.-С. 10-11.

78. Фосфорилирование миозина как основной путь регуляции сокращения гладких мышц / А.В. Воротников, О.В. Щербакова, Т.В. Кудряшова и др. // Рос. физиол. журнал им. И.М. Сеченова. 2009. - Т. 95.10. С. 1058-1073.

79. Фоменко Л.В. Видовые особенности внутриорганного строения артериального русла мышц плечевого пояса домашних птиц / Л.В. Фоменко, Г.А. Хонин // Аграрный вестник Урала. 2009. - № 8. - С. 90.

80. Фоменко Л.В. Особенности внутриорганного строения артериального русла мышц плечевого пояса у некоторых видов птиц / Л.В. Фоменко, Г.А. Хонин // Достижения науки и техники АПК. 2009. - № 3. - С. 53-55.

81. Юб.Хомутинник Е.И. Морфометрические показатели развития грудных и ножных мышц цыплят-бройлеров кросса "Кобб-500" под влиянием катозала / Е.И. Хомутинник // Вестн. Белорусской гос. с.-х. академии. 2010. -№ 1.-С. 101-104.

82. Циркин В.И. Модуляция эффективности активации альфа-адренорецепторов гладких мышц почечной артерии коровы / В.И. Циркин, А.Д. Ноздрачев, Р.Ю. Кашин // Докл. РАН. 2009. - Т. 425. - № 4. - С. 561566.

83. Чирвинский Н.П. Изменение сельскохозяйственных животных под влиянием обильного и скудного питания в молодом возрасте / Н.П. Чирвинский // Избранные сочинения. М.: Сельхозгиз, 1949. - Т. 1.- С. 125143.

84. Чирвинский Н.П. К вопросу о развитии костяка у свиней при нормальных условиях, при недостаточном питании и после кастрации самцов в раннем возрасте / Н.П. Чирвинский // Избранные сочинения. М.: Сельхозгиз, 1949. - Т. 1. - С. 5-28.

85. Шкилев П.Н. Динамика весового роста мышц и костей молодняка овец в зависимости от возраста, пола и физиологического состояния / П.Н. Шкилев, Е.А. Никонова // Известия Оренбургского гос. аграрного ун-та.2009. № 1. - С. 91-92.

86. A novel sarcocystis-associated encephalitis and myositis in racing pigeons / P. Olias, A.D. Gruber, A.O. Heydorn et al. // Avian Pathology. 2009. -Vol. 38. - Iss. 2. - P. 121-128.

87. Atypical myopathy in grazing horses: A first exploratory data analysis / D.M. Votion, A. Linden, C. Delguste et al. // Veterinary Journal. 2009. - Vol.180. Iss. 1. - P. 77-87.

88. Changes in thiamin contents in porcine muscles and liver during growth / K. Sasaki, K. Chikuni, I. Nakajima et al. // Biosc. Biotechnol. Biochem. 2009. -Vol. 73.-№1. - P. 177-195.

89. Corticosterone administration induces oxidative injury in skeletal muscle of broiler chickens / H. Lin, J. Gao, Z.G. Song, H.C. Jiao // Poultry Sc. 2009. -Vol. 88. - № 5. - P. 1044-1051.

90. Detection of up-regulated serum amyloid A transcript and of amyloid AA aggregates in skeletal muscle lesions of rainbow trout infected with

91. Flavobacterium psychrophilum / F. Villarroel, A. Zambrano, R. Amthauer, M.I. Concha // Veterinary Immunology and Immunopathology. — 2009. Vol. 130. -Iss. 1-2.-P. 120-124.

92. Dietary effects on muscle fatty acids composition in growing turkeys / R. Juodka, S. Janusonis, A. Benediktaviciote-Kiskiene et al. // Veterinarija ir zootechnik: Lietuvos veterinariios akad. 2010. - T. 50 (72). - P. 28-34.

93. Differential proteome analysis of porcine skeletal muscles between meishan and large white 1 / Y J. Xu, M.L. Jin, L.J. Wang et al. // Journal of Animal Science. 2009. - Vol. 87. - Iss.8. - P. 2519-2527.

94. Dyson S. Lesions of the proximal aspect of the humerus and the tendon of biceps brachii / S. Dyson // Equine veter. Educat. 2009. - Vol. 21. - № 2. - P. 67-70.

95. Effect of butaphosphane and cyanocobalamin on regeneration of muscle fibres in pigs 11. Otrocka-Domagala, T. Rotkiewicz, M. Podhielski et al. // Pol. J. veter. Sc. 2009. - Vol. 12. - № 3. - P. 329-338.

96. Effect of probiotics on protein production in fattening chicken meat / P. Hascik, M. Kacaniova, I. Novakova et al. // Slovak j. of animal science. 2009. -Vol.42. - № 1. - P. 22-26.

97. Effect of ractopamine-hydrochloride on the fiber type distribution and shelf-life of six muscles of steers / J.M. Gonzalez, S.E. Johnson, T.A. Thrift et al. // Journal of Animal Science. -2009. Vol. 87. - Iss.5. - P. 1764-1771.

98. Effects of high ambient temperature on meat quality and flavor incommercial and local broilers / Q. Lu, J. Wen, H. Zhang et al. I I Acta veter. zootechn. sinica. 2009, - Vol. 40. - № 2. - P. 203-207.

99. Ersoy B. Essential elements and contaminants in tissues of commercial pelagic fish from the eastern mediterranean sea / B. Ersoy, M. Celik // J. Sc. Food Agr. 2009. - Vol. 89. - № 9. - P. 1615-1621.

100. Expression pattern of WWP1 in muscular dystrophic and normal chicken / H. Matsumoto, H. Maruse, S. Sasazaki et al. // J. Poultry Sc. 2009. - Vol. 46. -№2. - P. 95-99.

101. Fatty acid profile of muscles, liver and mesenteric fat in wild and reared perch (Perca fluviatilis L.) / B. Jankowska, Z. Zakes, T. Zmijewski, M. Szczepkowski // Food Chemistry. 2010. - Vol. 118. - Iss. 3. - P. 764-768.

102. Gajda A. Tetracyclines and their epimers in animal tissues by highperformance liquid chromatography / A. Gajda, A. Posyniak // Bull. Veter. Inst, in Pulawy. 2009. - Vol. 53. - № 2. - P. 263-267.

103. Gantz H. Companies flex regional muscles / H. Gantz, B. Barnes // Cotton Grower. 2009. - Vol. 45. - Iss. 9. - P. 14.

104. Garcia R.A. Physical distribution and characteristics of meat and bone meal protein / R.A. Garcia, J.G. Phillips // J. Sc. Food Agr. 2009. - Vol. 89. - № 2. - P. 329-336.

105. Gene expression and protein content in relation to intramuscular fat content in muscovy and pekin ducks / G. Saez, S. Davail, G. Gentes et al. //

106. Poultry Sc. 2009. - Vol. 88. - № 11. - P. 2382-2391.

107. Gudymenko V.V. Feature of growth, development, meat efficiency of boviness Simmental and Limusin beeds and their hybrids / V.V. Gudymenko, R.F. Kapustin // Acta Biologica Szegediensis. 2007. - Vol. 51. - Suppl. 1. - P. 12-13.

108. Harris P. Veterinary science and the Internet: Tangible help for a better understanding of equine atypical myopathy / P. Harris // Veterinary Journal.2009.- Vol. 180.- Iss. 1. P. 1-2.

109. Histochemical analysis of skeletal muscles in normal and luxant rabbits / V. Kuljsek, P. Hascik, M. Kacaniova et al. // Slovak i. of animal science. 2009. - Vol. 42. - № l.-P. 10.

110. Histological analysis of muscles of Landes geese / P. Hascik, V. Kulisek, M. Kacaniova, J. Pochop // Acta Univ. Agr. Silvicult. Mendelianae Brunensis.2010.-Vol. 58.-№5. P. 155-160.

111. Injection of marinade with actinidin increases tenderness of porcine M. biceps femoris and affects myofibrils and connective tissue / M. Christensen, M.A. Torngren, A. Gunvig et al. // J. Sc. Food Agr. 2009. - Vol. 89. - № 9. - P. 160716014.

112. Jakosc tusz wieprzowych i wartosc histo-logiczna miesnia longissimus litmborum tucznikow ras wbp i pbz zroznicowanych genotypem RYRI / B.

113. Orzechowska, D. Wojtysiak, M. Tyra, A. Mucha // Rocz. nauk. zootechn.: Inst, zootechn. 2009. - Vol. 36. - Z. 2. - P. 83-90.

114. Kapustin F.R. Morphogenesis of muscle of goat Orenburg wooled / F.R. Kapustin, N.Y. Starchenko, R.F. Kapustin // Italian Journal of Anatomy and Embryology. 2006. - Vol. 111. - Supp. n. 1. al. Facs. 3. - P. 142.

115. Kijowski J. Deep pectoral myopathy in broiler chickens / J. Kijowski, M. Konstanczak // Bull. Veter. Inst, in Pulawy. 2009. - Vol. 53. - № 3. - P. 487-491.

116. Kim M. Decrease in expression of beta-tubulin and microtubule abundance in flight muscles during diapause in adults of Culex pipiens / M. Kim, D.L. Denlinger // Insect Molecular Biology. 2009. - Vol. 18. - Iss. 3. - P. 295302.

117. Koizumi K. Fatty acid compositions in muscles of wild and cultured ocellate puffer Takifiigu rubripes / K. Koizumi, S. Hiratsuka // Fisheries Science. -2009. Vol. 75. - Iss. 5. - P. 1323-1328.

118. Lethal toxin of Clostridium sordellii is associated with fatal equine atypical myopathy / L. Unger-Torroledo, R. Straub, A.D. Lehmann et al. // Veterinary Microbiology. 2010. - Vol. 144. - Iss. 3-4. - P. 487-492.

119. Li X. Effect of transforming growth factor-beta 1 on decorin expression and muscle morphology during chicken embryonic and posthatch growth and developmen / X. Li, S.G. Velleman // Poultry Sc. 2009. - Vol. 88. - № 2. - P. 387-397.

120. Li X. Effect of transforming growth factor-betal on embryonic and posthatch muscle growth and development in normal and low score normal chicke /X. Li, S.G. Velleman // Poultry Sc. 2009. - Vol. 88. - № 2. - P. 265-275.

121. Licka T. Electromyographic activity of the longissimus dorsi muscles in horses when walking on a treadmill / T. Licka, A. Frey, C. Peham // Veterinary

122. Journal. 2009. - Vol. 180. - Iss. 1. - P. 71-76.

123. Longissimus dorsi miofibre characteristics and meat quality in four pork lines / J.C. Borosky, M.A. Rocha, A. Oba et al. // Arch. Zootecn. 2010. - Vol. 59.-№226. - P. 277-286.

124. Luczynska J. Essential mineral components in the muscles of six freshwater fish from the Mazurian Great Lakes (northeastern Poland) / J. Luczynska, E. Tonska, M.J. Luczynski // Arch. Pol. Fish. 2009. - Vol. 17. - № 4.-P. 171-178.

125. Macanga J. The ripening process in hunted and eviscerated pheasants (Phasianus Colchicus) / J. Macanga, B. Korenekova, J. Nagy // Folia veterinaria: Univ. of veterinary medicineio 2009. - Vol. 53. - № 3. - P. 144-145.

126. McGowan C.M. Prevalence of equine polysaccharide storage myopathy and other myopathies in two equine populations in the United Kingdom / C.M. McGowan, T.W. McGowan, J.C. Patterson-Kane // Veterinary Journal. 2009. -Vol. 180. - Iss. 3. - P. 330-336.

127. Melamine residues in tissues of broilers fed diets containing graded levels of melamine / M.B. Lii, L. Yan, J.Y. Guo et al. // Poultry Sc. 2009. - Vol. 88.-№ 10. - P. 2167-2170.

128. Mitochondrial proton leak kinetics and relationship with feed efficiency within a single genetic line of male broilers / W. Bottje, M.D. Brand, C. Ojano-Dirain et al. // Poultry Sc. 2009. - Vol. 88. - № 8. - P. 1683-1693.

129. Machado M.R.F. Processing yield and chemical composition of theprochilodus lineatus from Mogi Guacu river, Brazil / M.R.F. Machado, F. Foresti I I Arch. Zootecn. — 2009. Vol. 58. - № 224. - P. 663-670.

130. Morphometric study of the semitendinosus muscle of the chato murciano pig / R.B. Peinado, V.L. Almela, D.N. Duchi, R.A. Poto // Arch. Zootecn. -2009.-Vol. 58. Supl.l. - P. 573-576.

131. Muscle fiber properties and thermal stability of intramuscular connective tissue in porcine M. semimembranosu / L. Voutila, J. Perero, M. Ruusunen et al. // J. Sc. Food Agr. 2009. - Vol. 89. - № 15. - P. 2527-2534.

132. Mutated WWP1 induces an aberrant expression of myosin heavy chain gene in C2Cn skeletal muscle cell / H. Matsumoto, Y. Inba, S. Sasazaki et al. // J. Poultry Sc. 2010. - Vol. 47. - № 2. - P. 115-119.

133. Myopathy in neonatal poults of breeding copper pheasants (syrmaticus soemmerringii) and common pheasants (phasianus versicolor) / C. Sato et al. // J. Japan Veter. Med. Assn. 2010. - Vol. 63. - № 11. - P. 870-874.

134. Nad P. Effect of interaction of zinc and cadmium on distribution of elements in the tissues of turkeys / P. Nad, M. Skalicka, B. Korenekova // Folia veterinaria: Univ. of veterinary medicine. — 2009. Vol. 53. - № 3. - P. 157-159.

135. Nakashima K. Comparison of proteolytic-related gene expression in the skeletal muscles of layer and broiler chickens / K. Nakashima, A. Ishida, M. Katsumata // Biosc. Biotechnol. Biochem. 2009. - Vol. 73. - № 8. - P. 18691900.

136. Nakashima K. Effect of orally administered taurine on myofibrillar proteolysis and expression of proteolytic-related genes of skeletal muscle in chicks / K. Nakashima, A. Ishida, M. Katsumata // J. Poultry Sc. 2009. - Vol. 46. - № 4. - P. 328-333.

137. Occurrence and characteristics of chicken breast muscles with DPMsymptoms / J. Kijowski, E. Kupinska, A. Kaczmarek et al. // Med, weter. 2009. - Vol. 65. - № 7. - P. 466-471.

138. Oxidative stress-induced apoptosis in rat skeletal muscles during a single running exercise up to exhaustion / E. Murawska-Cialowicz, L. Januszewska, M. Podhorska-Okolow, P. Dziegiel // Bull. Veter. Inst, in Pulawy. 2009. - Vol. 53. -№ 4. -P. 713-717.

139. Pastuszczak-Frak M. Hygienic and technological value of meat of turkey raw meat originating from flocks with green muscle diseas / M. Pastuszczak-Frak, J. Uradzinski // Pol. J. veter. Sc. 2009. - Vol. 12. - № 2. - P. 243-250.

140. Pastuszczak-Frak M. Influence of green muscle disease on quality of meat subjected to thermal treatment / M. Pastuszczak-Frak, J. Uradzinski // Pol. J. veter. Sc. 2009. - Vol.12. - № 4. - P. 527-530.

141. PH and shear force in meat of alentejana and mertolenga cattl / M.I. Carolino, M.I. Rodrigues, M.C. Bressan et al. // Arch. Zootecn. 2009. - Vol. 58,-Supl. l.-P. 581-584.

142. Physicochemical characterisation and antioxidant activity of melanin from the muscles of Taihe Black-bone silky fowl (Gallus gallus domesticus Brisson) / Y. Tu, Y. Sun, Y. Tian et al. // Food Chemistry. 2009. - Vol. 114. -Iss. 4. - P. 1345-1350.

143. Pietruszka K. Simple method to determine of sulfonamides in muscles by high performance liquid chromatography / K. Pietruszka, A. Posyniak // Bull. Veter. Inst, in Pulawy. 2010. - Vol. 54. - № 3. - P. 393-396.

144. Polak M. Abnormal morphology of skeletal muscles in meal-type chickens ultrastructural observations / M. Polak, B. Przybylska-Gornowicz, A. Faruga // Pol. J. veter. Sc. - 2009. - Vol. 12. - № 4. - P. 473-479.

145. Polak M. The effect of different rearing conditions on musclecharacteristics in broilers of two commercial lines a light microscopic study / M. Polak, B. Przybylska-Gornowicz, A. Faruga // J. Poultry Sc. - 2010. - Vol. 47. -№2. - P. 125-132.

146. Polymorphism of DGAT1 associated with intramuscular fat-mediated tenderness in shee / Q.L. Xu, Y.L. Ghen, R.X. Ma, P. Xue // J. Sc. Food Agr. -2009.-Vol. 89.-№2. P. 232-237.

147. Preliminary investigations on relationship between polymorphism at cast locus and the quality of pork / I. Durkin, V. Margeta, P. Margeta et al. // Agriculture. 2009. - Vol. 15. - № 2. - P. 53-58.

148. Pro-apoptotic effect of black currant (Ribes nigrum L.) berry extracts on rat heart mitochondria / J. Liobikas, S. Trumbeckaite, V. Bendokas et al. // Zemdirbyste: Lietuvos zemes ukio univ. 2009. - Vol. 96. - № 3. - P. 149-157.

149. Proteomic analysis of tenderness trait in thai native and commercial broiler chicken muscle / S. Mekchay, T. Teltathum, S. Nakasathien, P. Pongpaichan // J. Poultry Sc. 2010. - Vol. 47. - № 1. - P. 8-12.

150. Selenium concentrations in the liver, kidneys, and muscles in silver foxes (Vulpes vulpes) / A. Balicka-Ramisz, B. Pilarczyk, A. Ramisz et al. // Bull. Veter. Inst, in Pulawv. 2010. - T. 54. - № 2. - P. 265-268.

151. Skierka E. Functional properties of a muscle protein preparation from Baltic cod spin / E. Skierka, M. Sadowska, E. Rzezuchowska // Med, weter. —2009.-Vol. 65.-№6. P. 422-426.

152. Skrzypek G. Intensity of Trichinella spiralis invasion in the muscles of experimentally infected rabbits / G. Skrzypek, Z. Nowakowski // Med, weter.2010.-Vol. 66,- №2. -P. 127-130.

153. Smith D.P. Pale poultry muscle syndrome / D.P. Smith, J.K. Northcutt // Poultry Sc. 2009. - Vol. 88. - № 7. - P. 1493-1496.

154. Thermal properties of connective tissue in breast and leg muscles of chickens and turkey / L. Voutila, M. Ruusunen, K. Jouppila, E. Puolanne // J. Sc. Food Agr. 2009. - Vol. 89. - № 5. - P. 890-896.

155. Thammapat P. Proximate and fatty acids composition of the muscles andviscera of Asian catfish (Pangasius bocourti) / P. Thammapat, P. Raviyan, S. Siriamornpun // Food Chemistry. 2010. - Vol. 122. - Iss.l. - P. 223-227.

156. The change of Ca and Ca -ATPase of right ventricular myocardium in ascites syndrome of broiler chickens / K. Li, L. Ma, S. Dong et al. // Acta veter. zootechn. Sinica. 2007. - Vol.38. - № 6. - P. 595-600.

157. Wang R.R. Effects of heat exposure on muscle oxidation and protein functionalities of pectoralis majors in broilers / R.R.Wang, X.J. Pan, Z.Q. Peng // Poultry Sc. 2009. - Vol. 88. - № 5. - P. 1078-1084.

Информация о работе

Тихонова, Екатерина Сергеевна
кандидата биологических наук
Москва, 2011
ВАК 06.02.01

Диссертация

Рост и развитие скелетной мускулатуры у романовских овец в постнатальном онтогенезе - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы