Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Таксономический анализ моллюсков родов Planorbis, segmentina, anisus (gastropoda pulmonata planorbidae) фауны Европейской части России и сопредельных территорий

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Таксономический анализ моллюсков родов Planorbis, segmentina, anisus (gastropoda pulmonata planorbidae) фауны Европейской части России и сопредельных территорий"

ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ РАН

На правах рукописи УДК 594.381.5

СОЛДАТЕНКО Елена Владимировна

ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ МОЛЛЮСКОВ РОДОВ

PLANORBIS, SEGMENTINA, ANISUS (GASTROPODA PULMONATA PLANORBIDAE)

ФАУНЫ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

Специальность: 03.00.08 — Зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1997

Л.

C\N

Работа выполнена на кафедре зоологии Смоленского государственного педагогического института.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Н. Д. Круглов.

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук, член-корреспондент РАЕН Я. И. Старобогатов;

кандидат биологических наук Л. Л . Добровольский

Ведущее учреждение: кафедра зоологии беспозвоночных Санкт-Петербургского государственного педагогического университета.

Защита состоится «. ж .» Л-б^/иА^ ] 997 г. в 14 час.

на заседании специализированного совета по защите диссертации на соискание ученой степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская набережная, 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ЗИН РАН.

Автореферат разосла

н «

1997 г.

Ученый секретарь специализироваин' совета кандидат биологических наук

Т. Г. ЛУКИНА

ОНДЛЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. ¡»юлашски семейства Р&логЫиае КаПпезаце, 18x5 широки распространены в водоемах Езрспейской части России и сопредельных территориях. Они составляют небольшую часть биомассы среди бентосных животных, но занимают важное место з биологических процессах пресноводных экосистем. Плансрбиды питаются разлагающимися остатками водных растений и животных, способствуют очищению вод и в свою очередь служат кормом для многих позвоночных и беспозвоночных животных. Многие представители этого семейства являются промежуточными хозяевами гельминтов, вызывающих серьезные болезни жвачных животных (парафистоматозы)(Скрябин, Петров и др. 1950). Присутствие в водоемах некоторых видов плансрбид может служить индикатором чистоты (Апсу1из аЫИз) и показателем трофики этих водоемов.

До середины XIX века в основу всех систем был положен психологический метод, который не в состоянии был дифференцировать таксоны разного уровня. Этим объясняются серьезные противоречия з диагнозах не только родов и видов, но и семейств (так семейство ВиИтбае являлось составной частью Р1апогЫ-' с!ае).

Первые работы по изучению анатомии Р1апсгЫсае приходятся на середину прошлого зека (Раазсп, 1343, Баиаа1о1, !Й53), з которых рассматривались особенности половой системы в целом. Однако,з большинстве из них отсутствовала глубокая такссноми-

ческа« оценка морфологических особенностей половой системы, что мекало элективно использовать половую систему/ в систематике данного семейства. Первые попытки построения система пла-нсроид, е целом были сдолалн в работах Фицинуса (Ficinuc, t?f") и Лемача (Lehmann R, 1873), которые на основании строения ко-пулятквного аппарата род Planurcis разделили на 3 группы: 1 -со стилетом (представители современного рода Anisus)-, 2 - без стилета к без придатков мешка пениса (представитель Pl. corne-us - ссвремекное семейство Bulinidae); 3 - без стилета, с придатками. мешка пениса (представители современных родов Segmenting и HippeuLis).

Летально анатомия планорбид была изучена Вюхнером (Buchrier, 1893). Однако в отношении систематики автор ограничился лишь тем, что к трем ранее выделенным группам он добавил четвертую (представители современного рода Planorbis). Следующим этапом в изучении планорбид была попытка выделения родов на основе анатомических признаков (Odnner, 1929; Soos, 1925). Позднее е ряде исследований анатомические различая использовались на видовом уровне (Odhner, 1937а,b; Piisbry, 1934; Anandalc and Proshod, 1921). Наконец,Бекером (Baker, 1945) была предложена новая система планорбид, построенная, главным образом,ка особенностях анатомии, а Хубендиком (Hubendick, 1947, 1955) анатомические особенности впервые использованы для обсуждения филогении планорбид. Эта система моллюсков семейства планорбид была принята е России (Жадин, 1952).

Высоко оценивая проделанную работу, упомянутыми выше авторами по ревизии данного семейства, следует все же отметить, что ока оставалась плохо разработанной.

Новая и более успешная попытка построения современной сис-те.^ы семейства Planarbidae баи осулествлена Старобогатовым i.'iQSS, Î367, 1370, 1977), в результате которой э пределах семейства были обособлены 3 подсемейстга {Bion'pbaiariiiiàà, Pla-ncrbulinae, Р1аг<сгЫгле), последнее насчитывает 21 род (5 из них ископаемых, а 7 имеют ¡гирское распространение з европейской части России). Из состава семейства этим автором было исключено современное семейство Sulimdae, а старое cc^crtcrso Ап-cylidae включено в его состав, з* ранге отдельного рода.

3 итоге этих исследований система семейства плансрбид оказалась наиболее обоснованной и разработанной на подсемействен-ном и родовом уровнях. Однако на подродовсм и видовом сна осталась несовершенной.

Для решения спорных вопросов необходимы не только серьезные обобщения накопленных сведений по строению раковины, половсй системы, функциональной морфологии, но и проведение специальных комплексных исследований с использованием современных методов систематики.

Для подробных исследований темы избраны три рода современного семейства Planorbidae. Это род Plenorbis (Geoffroy, 1767), род Segmentina (Fleming, 1317), род 4nlsus (Studer, 1820), видовой состав которых недостаточно изучен, а целый ряд видов являются сборными, включающими а современном объеме два-три самостоятельных вида качдый (например, P. planorbis, 5. nitida).

Цель и задачи исследования. Все выше сказанное дает неоспоримые доказательства необходимости осуществления комплексного таксономического анализа семейства Planorbidae с псмогпью сов-

ременных методов систематики, испзльгуя в качестве метелей исследования ролы: Р1апогЫ5, ЗеетепИка, Ап1зи£ с широким привлечешь литеся^урни-Х данных по друг™ группок семейстьь, что позволит уточнить современную систему Р1алогЫс1а~'.

С зтой целью были определены задачи наших исследований.

1. Кгучение особенностей развития ракики:ш и репрэдуктигне:: системы моллюсков рода Р1алпгЫз в онтогенезе.

2. Проведение комплексного таксономического анализа родов р]агюгЫ5, Зе°г>еп11па и Атзиэ в пределах Европейской част;: России.

3. Уточнение современной системы семейства Р^алогЫйзе на основе особенностей строения раковины и половой системы.

Научная новизна. Впервые при изучении семейства был применен комплексный метод исследования, объединяющий анализ особенностей мзр+о.тогии ракоЕины, половой системы с включая гистологическое строение) и определена возможность испольвоЕания его ? целях систематики на различных таксономических уровнях.

Впервые у 20 видов изучена половая _цистема.

Доказано, что 3 вида родов Р1апогЫв, ЗедтпепНпа, АтБиз являются сборным!"..

Описаны I- новых для науки подрода: РагаверггепИпа гиЬЕеп. поу., 5иЬзертеп11 па ниЬйеп. поу. и 7 новых для науки видов: Зерпепипа саисаз^са вр. тюу., 5. ¿пл:ае 2р. поу., 2. Ь'леа£а гр. поу., 5. та] кае бр. поу., я. реЬгороНЬапа. эр. поу., 2. б1агоьод-а1о\'1 5р. поу., Р1апогЫз киЬап1сиэ зр. поу..

На основании исследований Енесены изменения в систему пла-нербид на уровне подродов и видов.

Практическое пначеши». Примененный нами комплексный таксо-

яомический анслиа ролов Р1апогЫБ, 5е£п*>пЫпа и ДлЗздо Европейской части России и сопредельна* территорий у.схот оыть ис-псльзеван при анализе других редов отого семейства, а таете различных групп пресноводных брюхоногих моллюсков.

Уточненная система планербид послужит основой для теоретических прикладных исследований в малакологии и гельминтологии.

Данные по особенностям строения и развития половой системы в онтогенезе планорбид могут дополнить материал, обсуждаемый з эволюционной морфологии и физиологии моллюсков. Результаты исследований могут быть использованы в курсах зоологии (раздел "Моллюски") педагогических, сельскохозяйственных институтов л университетов.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на вторых и третьих международных чтениях памяти профессора В.З. Станчинского (Смоленск, 1995, 1997), на Всероссийской научно-практической конференции, посвященной столетии со дня рождения А.И.Курениова (Орел, 1996), семинаре лаборатории морских исследований ЗИН РАН (Санкт-Петербург,1997).

Публикации. Материал диссертации опубликован в 4 работах и 1 статья з журнале "К^.Ьеглса" выйдет во N2, 1997.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 354 машинописных страницах, состоит из введения, 5 глав, обцих выведен и списка использованной литературы, включающего 120 источника. Работа иллюстрирована 2 таблицами и 137 рисунками.3 прилслении к диссертации помещены список материала, использоЕанного для изучения стооения синкапсул, конхологического, анатомического, гистологи*«гс:«эго анализа и -?о таблицы из них 3 для егхед-локпя

подродов и ешюе родов РтпогЫв, 5ертегИп2, Атзив фауны Европейской чаг-ти России к соиределыых территорий.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ИАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

Материалом для исследования послужили многолетние сборы моллюсков, сделанные автором в 1990-1996 годах более, чем из 35 водоемов Смоленской области, а также коллекции плачорбцд (сухой к спиртовой материал) Зоологического института РАН (С-Петербург) и кафедры зоологии СГПИ (Смоленск), содержание сборы из различных регионов России и сопредельных территорий ( Прибалтики, Белоруссии, Украины, Кавказа, Казахстана) . Были проанализированы с помощью компараторного метода более 2292 половозрелых особей и 160 неполовозрелых особей разных возрастных групп, как собранных в естественных водоемах, так и полученных в условиях лабораторного содержания, около 40 кладок, вскрыто свыше 48? особей разного возраста, изготовлено 435 гистологических и 225 тотальных препаратов.

Были использованыконхалогический, анатомический, гистологический методы исследования, некоторые из которых получили дальнейшее развитие и дополнение, а также методика культивирования моллюсков в лабораторных условиях.

Применение конхолэгического метода, несмотря ка ее адаптивную изменчивость, позволило идентифицировать сходные еиды благодаря увеличении числа учитываемых промеров и икд&г-ссь их от-

нсгсеши. Проведена статистическая обработка полученных дачных методам:! вариационной статистики. Проанализированы данные SSO дефинитивных, 25 эмбриональных, 112 ювенильних раковин пс 10 качественным и 25 количественным характеристикам.

Предложена методикл вскрытия планорбид, свсдяцая к минимуму повреждения тонких структур половой системы. Измерены и статистически обработаны 22 линейных размера и 14 индексов ¡¡о половой системе, проанализированы особенности морфологии всех отделов гениталий при различном функциональном состоянии.

Гистологический метод был использован з двух вариантах; изготовление тотальных препаратов половой системы и тонких гистологических срезов залитого з парафин материала с применением окраски гематоксилин-эозином и альциановым синим. Также была применена методика обесцвечивания по Штраусу, для удаления пигмента толстых стенск препуциума.

Для изучения морфологии раковины и половой системы з онтогенезе мы освоили методику культивирования моллюсков з лабораторных условиях, исследовали синкапсулы и физиологию размножения видов рода Planorbis.

ГЛАВА 2. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЯ РАКОВИНЫ ЙШЮСКОВ РОДА PLANORBIS В ОНТОГЕНЕЗЕ

Для успешного использования конхологическсго метода в систематике, необходимы исчерпывающие сведения по преобразованию раковины в процессе онтогенеза для каждого элда. а также -:та-новления и стабилизации кон.хологических признаков, используемых в систематике.

Проведенное нами сравнение эмбриональных "раковин.двух вигое рода Planorbis (P. palnorbis и P. uwbi1icatus), ранее считавшихся одним видом, показало наличие заметных различий между ними. Это дает возможность предполагать, что размеры, пропорции раковинной трубки и характер ее закручивания в эмбриональный период генетически обусловлены и отличаются у всех видов рода Plar.orbis.

Б дальнейшем на рачних этапах онтогенеза у представителей данного рода происходят значительные изменения морфологии ра-кону-ш: гаровидная раковина трансформируется в цлоскоспирачь-ную. Причина этих преобразований в изменении величины у. соот-кошений трех формообразующих факторов: увеличение диаметра Р:-у.се;:кной трубки, увеличение шага оборотов вдоль оси :: увеличение шага оборотов от оси.

Установлено, что раковины неполовозрелых моллюсков двух вы-

назвэиУ!^ видов при 2,0 оборотах отлетаются довольно хорошо. Затем при 3,0 и 4,0 они имеют большое сходство качественных и количественных характеристик, что не. позволяет дифференцировать разные виды рода на данном этапе онтогенеза.

Пр? достижении раковинами модельных видов 5,0 оборотов психологически:. признаки стабилизируются, а различия между ними сглаживаются. Проведенное нами сравнение показало наличие только качественных отличий (характер завитка и киля,.

Следует отметить, что в связи с неравномерным ростом неполовозрелых моллюсков отмечается изменчивость качественных и количественных характеристик, поэтому использование линейных параметров и индексов их отношений еозможно лигпь при одинаковом количестве оборотов в раковине.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ СТРОЕНИЯ И РАЗВИТИЯ ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ МОЛЛЮСКОВ РОДА PLANORBIS В ОНТОГЕНЕЗЕ

В результате анализа работ, посвященных анатомии и физиологии половой системы плаксрбид, з которых преимущественно уделено внимание изучению строения гениталий у половозрелых особей, мы убедились, что в них не достает сведений об изменении и стабилизации морфологических признаков половой систем« в онтогенезе. А в выполненных в этом налраьлении, в основном исследовались представители других родов данного семейства (Siom-phalaria, Anisus, Ancylus, Polypylis). Кроме того большинство анатомо-гистологических исследований выполнены на сборном виде P. plancrbis, и вероятно, потому содержат противоречивые сведения о строении половой системы (Baker, 1945; Huber.dick. 1S55; Стадниченко 1990). По этим .же причинам исследования посвященные проблемам физиологии и систематики представителей рода, таюке нуждаются з уточнении (Precht, 19S6; Верезкина, Ста-робогатов, 19S8).

Исходя из этого, м;; пытались на примере моллюсков рода Planorois детально изучить ачатоуо-гистологическую структуру и функционирование всех отделов репродуктивной системы на разких стадиях развития, '/стачовить корреляцию мехду изменениями оаксспны и функииона»ным состоянием половой системы, а .?а:ем на основе полученных результатов сбс/д-лть ' рооможнссть лг этического •лслольгсвакил особенности строения г-- ниталий з en--тематик-' репа.

Установлено, что па :сб«килькой стадии развития v чр^лста-эителей осда Рlar.crois происходит Формирование мосфслогичес-

кой структуры свотестиса, обособление элементов гениального комплекса. Паллиадьнач ччеть гонодукта на этой ст.чдии кмоет трубчатое строение, в нем отсутствует дифференциация ка железистые и нехолеэистые отделы.

Б период стано^еги? мужской полорой зрелости происходит формирование морфо-функциональной структуры мужского отдела гонсдукт?. и семенных пузырьков.

Период гермафродитнсй половой зрелости характеризуется завершением формирования иорфо-функциональной структуры женского отдела полозей системы, пр^пеходит стабилизация ьидоспецифич-ных признаков всех систем органов.

Также выяснено, что различия в строении пениального комплекса у екдое рола Р1алогЫя (Р. р]апогЫз и Р. ияЫПсаЬиэ) обнаруживаются на стадии гермафродитной полевой зрелости (у раковины в 3,0 оборота). По мере развитии комплекса они становятся резче, что позволяет идентифицировать близкие виды при отсутствии конхологических различий на любой стадии онтогенеза.

Различия в строении отделов овидукта планорбид от Оулинид и лимнеид обусловливают морфологические отличия синкачсул. Обнаруженные нами особенности строения синкалсул 2 видов рода Р1а-погЬгз подтвердили видовую обособленность Р. р1апогЬ15 и Р. ипЫНсатив.

ГЛАВА ПРАКТИЧЕСКОЕ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В ТАКСОНОМИЧЕСКОМ АНАЛИЗЕ ОСОБЕННОСТЕЙ СТРОВШ РАКОБШШ И ПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ ВИДОВ РОДОВ Р1_АМОКБ13, БЕОСЫПКА, АШЗиЗ

Несовершенство исследовательских методик к отсутствие комп-

ло^коди .¿одхода ^ и с*-.;о.ч;:ик различных тйг.г-ио? ниже

родового уровня привело к недостаточной изученное."-/ гг.ло^ого состава данных родов и сОорности многих их гидов.

В результате расширенного конхалогического анализа д*>Фи-нитивных раковин нами были выделены качественные и количественные характеристики, которые можно успешно использовать б систематике рода.

Так на родовом уровне совокупностью таких признаков являются форма раковины (зависящая от характера закручивания раковинной спирали), размеры раковины, наличие или отсутствие киля .

На уровне подродов наибольшие конхологические отличия обнаруживаются в окраске раковины, характере закручивания раковинной спирали, особенностях строения завитка и пупка, скорости .нарастания оборотов.

Важное значение при разграничении форм видового ранга имеют скульптура поверхности раковины, толщина раковинной трубки, форма и строение устья, а также характер апикальной и базаль-ной поверхностей, глубина, ширина завитка и пупка, зависящие от характера нарастания оборотов и их выпуклости.

Следует обратить внимание на применении морфометрических признаков в целях систематики. Использование линейных параметров и индексов возможно линь при одинаковом количестве оборотов в раковине. Индексы в силу своего относительного характера менее зависимы от экологических условий и потому могут более широко использоваться при диагностике видов.

В работе подрано разбираются примеры идентификации форм различного ранга трех выше названных родов, как по качественным, так и количественным характеристикам раковины.

Особенности строения репродуктивной системы наряду с другими анатомическими и конхологич^с;;;::.::: признаками та го широко используются в систематике на уровне родов, подродов и видов.

Нами предпринята попытка использования особенностей строения полней опсте.'.г: уровне родов, подродов и видов для моллюсков рода Р1апогЫз, БертепИпа и АтвиБ.

Половая система групп данного семейства моллюсков бедна признаками по сравнению с другими семействами. Как показывает проведенный нами сравнительно-морфологический анализ, лишь некоторые отделы гонодукта могут иметь значение для диагностики видов. Можно использовать особенности строения семенных пузырьков гонадиального отдела, бурсальный и дистальный нет.еле-зистые отделы (вагина и провагина) овидукта, а также пениать-ный комплекс цефалсподиального отдела. Также на родовом и под-родовом уровне успешно использовались особенности строения ко-пулятивного аппарата, . а ка ¿одовсм - морфологические особенности семенных пу .ырьков, сперматеки, пропорции вагины и про-вагины.

В диссертации эта проблема подробно обсуждается применительно к вышеупомянутым родам.

Комплексный морфологический анализ внешнего и внутреннего ."грч-ния позволил уточнить диагнозы 3 рсдоз 10 псдисдов и ¿5 ••ийзб, что значительно со.^гчает ;ц-н:ич>"кащ!ю даяк->. таксс-ксь.

ГЛАВА 5. СОВРЕМЕННАЯ СМПТЕМА РОДОВ Р1_\Ж)к313. аЕБМЭШКА, АМКЯГ.

£ шиЬ'Д^ны описания всех представителей родсн

norbis, Segmer.tina и Anisas европейский части России и сопредельных территорий насчитывавшие 1С подродов и 39 видов, из которых нами описаны как новые длп пауки - 2 подрода и 7 гидов. Уточнены диагнозы выше названных родов, всех подрсдов и видов, а также составлены таблиш для определения педродов и видев. На основе комплексного таксономического анализа и по литературным даннчм проанализирована фауна лдпгор'Зид европейской части России и сопредельных территорий. Здесь мы приводим полную систему этого семейства до еидов, с учетом внесенных нами изменений. Обозначены ?a>ofc типовые виды родов и поводов (для некоторых обозначены Епервне).

СГШМСТВО PLÄUORBIDAE ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

Род Ancylus O.F.Müller, 1774

(типовой вид Ancylus fluviatilis О.F. Müller, 1774) Состав рода: A. fluviatilis O.F. Müller, 1774; A. gibtosus Bourguigiiat, 1S62; A. orbicularis Held, 1837; /.. capulcidas Jan in Porro, 1833.

Род Planorbis Geoffroy, 1767

(типовой вид Helix planorbis Linnaeus, 1758) Состав рода: P.. planorbis (Linnaeus, 1758); P. carir.atvs (O.F. Müller, 1774); P. philippianus Locar'd, 1897; P. kubani-cus sp. nov.; P. tangitarensis Germain, 1918; P. sieversi Mousson, 1873; P. umbilicatus C.F. Müller, 1774.

Род Segment!па Fleming, 1817

Сосг:^ рода:

Подрод Segntenliaa s.str. (типовой вид Planorbis niiidus O.K. MuIIcr, 1774)

J. nitida (U.F. Miiller, 1774); S. servaini Bourguignat in Servain, 1881; 5. molytes (Westerlund, 1885); S. oelanclica (Westerlund, 188.5); 5. inniae sp.nov.; S. montgazoniana Bour-guignat in Servain, 1881; S. petropolitana sp.nov.; S. lineata sp.nov.; S. starobojatovi sp.nov.; S. caucssica sp.nov.; 5. iralkae sp.nov..

Подрод Parascgmentina subgen. nov. (типовой вид Planorbis distinguenda Gredler, 1S59)

S. distinguenda (Gredler, 1859).

Подрод Subse&nentina subgen. nov. (типовой вид Planorbis clessini Westerlund, 1873).

S. clessini (Westerlund, 1873).

Род Anisus Studer, 1820

Состав рода:

Подрод Yorticulus Prozorova et Starcbogntov, 1997 (типовой вид Planorbis vorticulus Troscnel, 1834).

Л. vorticulus (.Troschel, 1334); A. char tens (Held, 1837).

Подрод Disculifer C.Boettger, 1944 (типовой вид Helix vortex Linnaeus, 1758)

A. vortex (Linnaeus, 1758); A. hypocyrtus Servain, 1888.

Подрод Costorbis Lindholm, 1926 (типовой вид Planorbis strauchianus Clessin, 1886)

A. strzuchianus (Clessin, 1886)

Гюдрод toîb<is s.str. (типовой вид Helix spirorbis Linnaeus, 1753)

A. spirorbis (Linnaeus, 1753); A. dazuri fMorch. ISC'?); leucoztona (Millet, 18:3); A. perezi (Graeils in Dupuy, 1C54); A. septemsyratus (Ross^aessler, 1835).

Подход Fiathyoirphalus Ap.issiz in Char pent i er, 1837 (типовой вид Helix contorws Linnaeus, 1758)

A. contcrtus (Linnaeus, 1758); dispar Wester lurid, 1871; A. crassus (Da Costa, 1778).

Полрод Gyriiulus Apassiz in Charpentier, 1837 (типовой вид Planorbis albus O.F. Müller, 1774)

A.(Gyraulus) albus (O.F.Muller, 1774); A.(Gyraulus) dracar-naldi (Sheppard,1823); A.(Gyraulus) stelmchoetius (Eourguig-nat, 1850); A.(Gyraulus) acronicus (Ferussac, 1807); A.(Gyraulus) stroemi (Westerland, 1881).

Подрод Tortjuis Da11, 1905 (типовой вид Planorbis parvus Зау. 1817)

A.(Tcrquis) laevis (Alder, 1838).

Род Armiger Hartmann, 1843

(типовой вид Nautileus crista Linnaz-us, 1758) Состав рода: A. crista (Linnaeus, 1758); A. bielzi (Kirr.ako-wicz, 1884).

Род Hippeutis Agassiz in Charpentier, 1837

(типовой вид Helix fontanus Ligtitfoot, 1785) Состав рода: H. for.tara (Lightfoct, 1786); H. diaphar.ella (Bourgui£nat, 1864); H. euphaea (Bourg-uigr.at, 1854).

Год СЬоалоггфЬаХиз Geretfeldt, 1859

Состав рода:

Полрол uwtotbis SLaroboßiiLov, 1967 (типовой вид PJar.crbis г i pari us Westerland, 1Ö85)

Ch. riparius .Westeriund, 1365).

H^AiM* r^eudogyraulus Prozorova et Staroboeatov, 1997

(типовой вид Planorbis rcssnaessleri (A. Schmidt, 1851))

Ch. rossnuessleri (A. Schmidt, 1851).

основные вывода

1. Особенности строения раковины могут успешно использоваться при анализе форм на подродовом и видовом уровнях при наиболее полном учете ее качественных и линейных характеристик.

2. В онтогенезе планорбисов отсутствует фиэоидная раковина, характерная для большинства семейств пресноводных нульмонет, шаровидная эмбриональная раковина трансформируется в плоскоспиратьную, что вероятно, рекапитулирует исходную раковину предковых форм.

3. Раковины и все ее размеры у видев рода Planorbis на эмориональной стадии хорошо отличаются. с ростом различия м«дву ними сильно сглаживаются, что осссеннс ярко прослеживается на примере экологически близких видов Р. plancrois и Р. иmbi1icatus.

4. Виды различные по экологическим условиям,достаточно легко идентифицировать при наличии 5,0 оборотов по раковине,

что совпадает с периодом гармафроиктной половой зрелости. к это:/ возрасте кону.сло^ические особенности видов «окно успешно использовать при их идентификации.

5. Особенности строение половой системы шганор&ид могут Сыть испольдовану при анализе форм на уровне родов, подродов и видов. Наиболее зкгчпгс'ьныс тг:'соном:г^еские рг?д:г.'ия на уровне рсдов и подродов оонаружива»:тся в строении копуля гибкого аппарата.

6. Морфология отделов половой системы планорбид ("особенно железистых) в процессе онтогенеза и в зависимости от физиологического состояния животного -может значительно изменяться, что следует учитывать в систематике.

7. Различия в строении пениалького комплекса у видов рода Р1апсгЫз позволяют идентифицировать близкие виды на любой стадии онтогенеза, что очень важно при отсутствии психологических различий.

Ь. Особенности строения синкапсул можно успешно использовать для обсуждения на видовом уровне.

9. Полная идентификация таксонов разного ранга может быть осуществлена только на основе комплексного учета многооогг.::: : признаков раковины, половой системы и репродуктивной изоляции.

10. По результатам морфологических и гистологических исследований рода Бект-пИпа описаны 2 подрода и 6 видов новых для науки и 1 вил Л1?0 рслз р1алогЫв.

11. На основе комплексного исследования планорбид внесены изменения в систему семейства: выделены новые виды и подроды, уточнен состав родов Р1апогЫз. БедтпепЫпа и Ал 1 виз.

По теме диссертации автором опубликованы следуwi^se работы:

ССЩАТЕЬКО Е.Б. . К фауне "0.плк>с::св с.;г.;ейства Planorbidae (Gastropoda Puimonata) национального природного парка "Смоленское ¿х-оаерье". .''/Чтения памяти профессора В.В. Станчикско-го. Смоленск, 1595. Б.2. С.151-154.

ССЛДАТЕНКО Е.В. Таксономический анализ рода Plsnorbis <Gastropoda Puimonata Р1апогЬМае).//Краезедческке исследования в регионах России. Орел, 1996. 4.1. С.65-67.

КРУГЛОВ Н.Д., СОЛДАТЕНКО Е.В. Фауна моллюсков семейства Planorbidae (Gastropoda Puimonata) Смоленской области.// Чтения памяти профессора В.В. Стакчинского. Смоленск, 1997. В.З. П.246-251.

СОЛДАТЕНКО Е.В. Особенности морфологии некоторых еидов под-сода Anisus s. str. (Gastropoda Puimonata Planorbidae).//Чтения памяти профессора В.В. Станчинского. Смоленск, 1997. В.З. С. 259-261.

КРУГЛОВ Н.Д., СОЛДАТЕНКО Е.В. Ревизия рода Segmentina (Planorbidae).//Ruhtenica. 1997. N.2. P. (принята к печати).