Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Связь сезонной и температурной зависимости изменчивости некоторых парных органов и структур с их соразмерностью у пчел Apis mellfera

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сырескин, Иван Павлович, Рязань

СЫРЕСКИН ИВАН ПАВЛОВИЧ

СВЯЗЬ СЕЗОННОЙ И ТЕМПЕРАТУРНОЙ ЗАВИСИМОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ НЕКОТОРЫХ ПАРНЫХ ОРГАНОВ И СТРУКТУР С ИХ СОРАЗМЕРНОСТЬЮ У \X4VJiApis теШ/ега

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Специальность 03.00.08 - зоология

Научный руководитель заслуженный деятель науки и техники РФ, профессор, доктор биологических наук Е. К. Еськов

Рязань 1998

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Сведения о закономерностях морфометрической изменчивости актуальны для выявления признаков коррелирующих с адаптивностью. Это особенно важно для выявления эффективных направлений селекции в пчеловодстве. В этой отрасли, несмотря на успешное освоение приемов содержания и разведения пчел, попытки их доместикации и создания пород оказались безуспешными. Актуально также выявление факторов, влияющих на варьирующую асимметричность парных органов и структур. Изучение этого вопроса на пчелах, отличающихся в классе насекомых относительно невысокой изменчивостью морфометрических признаков, а также возможность их направленного изменения посредством изменения условий развития, перспективно для выявления закономерностей проявления варьирующей асимметричности.

Сведения о сезонной и температурной зависимости изменения строения крыльев пчел актуальны для понимания возможных изменений функциональных свойств их летательных аппаратов. От этого зависит продуктивность пчел и возможность их использования на опылении энтомофильных культур. Выявление температурной зависимости изменчивости восковых зеркалец важно, так как этот признак используется в системе внутривидовой дифференциации пчел (для определения расовой принадлежности). Сведения об условиях, влияющих на развитие восковых зеркалец, важны для совершенствования технологии содержания пчел.

Цели и задачи исследований. Основная цель исследований заключалась в выявлении закономерностей сезонной и температурной зависимости изменчивости размеров и строения крыльев, брюшных стернитов и восковых зеркалец. Выполнение поставленной цели предполагало решение следующих задач, выносимых на защиту:

1. Изучение сезонной и температурной зависимости изменчивости размеров и жилкования крыльев.

2. Выявление влияния температуры в период постэмбрионального развития пчел на размеры их брюшных стернитов и восковых зеркалец.

3. Определение закономерностей, порождающих асимметричность размеров и жилкования крыльев.

4. Выявление несоразмерности сторон стернитов у пчел, развивающихся при различной температуре.

5. Выявление влияния температуры на несоразмерность восковых зеркалец.

Научная новизна. Впервые определены размеры и диапазоны их температурной зависимости изменчивости всех четырех пар восковых зеркалец у медоносной пчелы. Определено влияние температуры на асимметричность крыльев, стернитов и восковых зеркалец. Установлена сезонная зависимость связи изменчивости размеров и жилкования крыльев с их соразмерностью. Доказано, что сезонная изменчивость размеров крыльев не связана с колебаниями внутригнездовой температуры.

Теоретическая и практическая значимость. Сведения о сезонной и температурной зависимости изменчивости и соразмерности крыльев, сторон стернитов и размеров восковых зеркалец важны для понимания механизмов фенотипической изменчивости у пчел. Выявление причин, влияющих на размер и соразмерность анализируемых парных органов и структур позволяет уточнить причины, порождающие флуктуирующую асимметричность.

Определение сезонной и температурно - зависимой изменчивости размеров крыльев и их жилкования, а также стернитов и восковых зеркалец позволят уточнить диапазоны вариабельности этих признаков, используемых в системе внутривидовой дифференциации и селекции медоносной пчелы. Возможность изменения под влиянием температуры инкубации размеров восковых зеркалец, коррелирующих с восковой продуктивностью пчел, может использовать для увеличения этого продукта посредством регуляции условий их содержания.

Апробация работы. Результаты работы были доложены на 1-й Международной научно-практической конференции "Экология и охрана пчелиных" (17-19 декабря 1996. Рыбное Рязанской обл.), на 34-й научно-практической конференции по пчеловодству (12-13 марта 1997. Пулави. Польша) на 2-й Международной научно-практической конференции "Экология и охрана пчелиных" (27-28 мая 1998. Саранск), на Международных чтениях памяти К. Сент - Илера (18-20 сентября 1998. Воронеж), на 4-й Международной, 7-й Всероссийской научно-практической конференции "Экология и охрана окружающей Среды (28-30 сентября 1998. Рязань).

1. ВВЕДЕНИЕ

Медоносная пчела отличается от многих других видов социальных насекомых высокой стабилизацией внутригнездовой температуры. Ее вариабельность минимальна в зонах локализации развивающихся членов пчелиной семьи. Механизм терморегуляции у пчел основан на изменении активности индивидуального тепловыделения рабочими особями и тепловых потерь всей семьей (Еськов, 1983, 1992, 1995).

Стабилизация внутригнездовой температуры повлияла на стабилизацию морфогенеза у пчел. При этом пчелиная семья и взрослые пчелы приобрели высокую температурную толерантность, а у расплода происходило углубление стенотермности. Но развитие в условиях высокой термостабилизации повлияло на уменьшение вариабельности морфометрических признаков. Этим медоносная пчела выделяется в классе насекомых (Еськов, 1990, 1995).

Несмотря на приспособление эмбрионального и постэмбрионального развития к высокой стабильности внутригнездовой температуры, морфометрические признаки пчел подвержены влиянию термофактора (Еськов, 1995; Еськов, Торопцев, 1978, 1979). В частности, выявлены некоторые закономерности температурной зависимости изменения массы тела, размеров экзоскелета и его придатков.

В задачу настоящего исследования входило выявление сезонной и температурной зависимости изменчивости размеров и жилкования крыльев. Изучали также влияние температуры инкубации расплода на размеры всех восковых зеркалец и

брюшных стернитов. Предпринята попытка установить влияние температуры в период постэмбрионального развития пчел на проявление у них варьирующей асимметричности перечисленных парных органов и структур.

2. СОСТОЯНИЕ ВОПРОСА И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОМЕТРИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ПЧЕЛ

Пчелы рода Apis (настоящие пчелы) включают в себя 6 видов: Apis mellifera, A. indica (A.cerana), A.dorsata, A.laboriosa, A.florea и A.andeniformis.

Наибольший ареал занимает медоносная пчела (Apis mellifera L.). Это связано с наличием у вида специфических адаптаций к неблагоприятным условиям и накоплению в гнезде больших кормовых запасов. Немаловажное значение имеет высокая внутривидовая дифференциация.

В настоящее время ранги и содержание внутривидовых подразделений медоносной пчелы не имеет общего признания у систематиков и апидологов. Г.К.Гетце (1964), Ю.А.Песенко и соавт. (1989) выделяют 8 подвидов медоносной пчелы: западно-средиземноморский (A.m.intermissia), северо-сибирский (A.m.mellifera), средневосточный (A.m.meda), фаро-тропический (A.m.adonsoni), капский (A.m.capensis), восточно-североафриканский (A.m.lamarskii), мадагаскарский (A.m.unicolor) и кавказский (A.m.remipes). Имеются и другие подходы к классификации. Одна из них включает пять внутривидовых структур (Cakau et al., 1985). По этой классификации вид распадается на следующие группировки: европейскую северозападную, европейскую юго-восточную, средневосточную, центрально-южно-африканскую и египетско-суданскую.

Ф.Руттнер (1969) выделяет всего три группы: европейскую, азиатскую и африканскую. Эти группы имеют множество переходных форм.

В Европейской части России медоносная пчела представлена большим разнообразием рас и популяций, которые по приведенным выше классификациям относятся к той или иной мере к западно-средиземноморским, кавказским, северо-сибирским (по первой из указанных классификаций), европейским северо-западным, европейским юго-восточным (по второй классификации). Четкой дифференциацией отличаются следующие расы, обитающие на территории Европы и принимавшие участие в формировании генотипа пчел Европейской части России, - темные среднеевропейские (A.mellifera mellifera L.), краинские (A.mellifera carnica Polem.), карпатские (A.m.carpatica), украинские степные (A.m.acervorum), серые горные кавказские (A.m.caucasica Gorb.), желтые кавказские (A.m.remipes Gerst) и итальянские (A.m.ligustica Spin).

В изолированных регионах формируются популяции, отличающиеся от исходных рас по комплексу морфофизиологических признаков. В частности, на севере Пермской области локализована прикамская популяция. Она выделяется среди темных среднеевропейских пчел высокой холодостойкостью, более высоким наполнением зобика и соответственно преимуществом в использовании обильного и непродолжительного нектаровыделения (Еськов, Петухов, Симанков, 1995; Петухов, Шураков, Коробов, Симанков, 1995; Петухов, Шураков, Еськов, Коробов, 1996).

Темные среднеевропейские пчелы обитают в центре европейской части России и на северо-западе Европы. Эти пчелы были интродуцированы в Сибирь, Северную и Южную Америку (Руттнер, 1969).

К отличительным признакам этих пчел относится относительно небольшая длина хоботка, варьирующая преимущественно в пределах 5,7-6,4 мм, ширина 4-го брюшного тергита (3-й в брюшном отделе, 4-й - анатомическом) - от 4,8 до 5,2 мм. Окраска хитина обычно бывает однородной темной. Но иногда встречаются пчелы с небольшими участками тела, имеющими желтую окраску.

К особенностям поведения этих пчел относится высокая активность размножения. Она выражается и в высокой плодовитости маток (до 2000 яиц в сутки) и склонность размножению посредством роения. Запечатывание меда в ячейках отличается у этих пчел тем, что они оставляют воздушное пространство (зазор) между медом и крышечками. По этой причине они имеют светлую окраску (ее называют в пчеловодстве "белой печаткой"). Среднеевропейским пчелам свойственна высокая агрессивность (Кожевников, 1929; Алпатов, 1945, 1948; Руттнер, 1969).

В группе темных среднеевропейских пчел выделяются среднерусские пчелы. Они распадаются на популяции, многие из которых поглощены в процессе интродукции в их ареалы пчел других группировок. В частности, на территории Башкирии выделялась популяция бурятских пчел (Кожевников, 1931; Шереметьев и соавт., 1965; Шакиров, 1977; Шафиков, 1977; Петров, 1980; Косарев и соавт., 1987). На территории Кировской области была обнаружена кильмезская популяция

пчел, отличающаяся высокой зимостойкостью и продуктивностью. Эти пчелы отличались темной окраской дорсальной части груди и брюшка. Вентральная часть этих отделов тела имела бурую окраску (Шабардин, 1954). Эти пчелы были выявлены в шестидесятых годах. Однако они оказались полностью поглощенными под влиянием интродукции южных популяций, что было установлено исследованиями В.В.Шабалина (1998).

Итальянские пчелы названы по первоначальному местообитанию. В середине 19 в. они были завезены в Германию и США. Для итальянских пчел характерна светлая окраска брюшных стернитов и двух-четырех тергитов. В их части, обращенной к брюшку, имеются желтые полосы. Длина хоботка находится в пределах от 6,3 до 6,7 мм, четвертого тергита - от 4,7 до 5,2 мм. Плодовитость маток достигает 2500 яиц в сутки (Руттнер, 1969).

Итальянские пчелы сформировались в условиях теплого средиземноморского климата. Обладая большой численностью рабочих пчел, семьи итальянских пчел в состоянии собирать большие запасы корма. Одни эти пчелы не приспособлены к длительной зимовке.

В южной части Австрийских Альп и на севере Балкан сформировались краинские пчелы. Они имеют темную окраску тела (серые). Длина хоботка колеблется в основном в пределах от 6,4 до 6,8 мм, четвертого тергита - от 4,7 до 5,1 мм. Суточная яйцекладка матки достигает 2000.

В Западной Украине локализуются карпатские пчелы, сформировавшиеся в процессе расселения краинских. В связи с этим краинские и карпатские пчелы имеют во многом сходные

морфологические признаки. Длина хоботка находится обычно в пределах 6,3-6,7 мм, четвертого тергита - от 4,4 до 5,1 мм. Те и другие пчелы оставляют воздушный зазор между медом и закрывающей его восковой крышечкой (Аветисян, Губин, Давыденко, 1969).

В высокогорных районах Кавказа сформировались серые горные кавказские пчелы. Эти пчелы отличаются наибольшей длиной хоботка среди среднеевропейских пчел. У серых горных кавказских пчел длина хоботка колеблется от 6,7 до 7,2 мм. Длина четвертого тергита относительно небольшая. Она находится в пределах 4,4-5,0 мм. Матки этих пчел имеют невысокую плодовитость - откладывая за сутки от 1000 до 1500 яиц (Хидешели, Мгедлишвили, 1969). По этой причине семьи отличаются невысокой численностью пчел, что отражается на увеличении энергозатрат каждой пчелы на терморегуляции (Еськов, 1992, 1995). С этим связана невысокая зимостойкость серых горных кавказских пчел.

Эти пчелы выделяются среди перечисленных популяций низкой агрессивностью, слабо выраженным инстинктом размножения пчелиных семей посредством роения. Запечатывая ячейки, наполненные медом, пчелы не оставляют между ним и крышечками воздушных зазоров. Прикосновение меда к крышечкам обеспечивает им темную окраску (в пчеловодстве это называется "мокрой печаткой").

Украинская степная пчела имеет некоторые черты, отличающие ее от соприкасающихся с ее ареалом среднерусских и карпатских пчел. Украинской степной пчеле характерна серая окраска. Длина хоботка колеблется от 6,3 до 6,7 мм, 4-го тергита - от 4,6 до 5,1 мм. Плодовитость матки

достигает 1800 яиц за сутки. Между медом и крышечками пчелы оставляют воздушный зазор (Билаш, Кривцов, 1991).

2.2. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Как известно, фенотип (совокупность всех признаков) формируется в процессе взаимодействия генотипа с факторами внешней среды. Для медоносной пчелы важное адаптивное значение имеет сезонная изменчивость. При этом на онтогенетические преобразования влияет качество и количество корма, температура, влажность и другие меняющиеся факторы среды.

Социальная организация медоносной пчелы отражается на специфике ее изменений. Она выражается в изменчивости состояния всей семьи, представляющую собой биологическую единицу индивидуально подлежащую действию естественного отбора и других элементарных факторов эволюции (мутационному процессу, изоляции и колебаниям численности). Вместе с тем семья представлена отдельными особями, продолжительность жизни которых и их жизнедеятельность, определяется их индивидуальными свойствами. Указанная причина обуславливает необходимость двух подходов к анализу фенотипической изменчивости у медоносной пчелы изменчивость пчелиной семьи и изменчивость ее членов.

2.3. СЕЗОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ

Изменчивость семьи. Семья медоносной пчелы включает в себя матку (самка, обеспечивающая репродукцию рабочих пчел и трутней, а также воспроизводство других маток),

рабочих пчел и трутней. Рабочие пчелы и трутни могут находится на разных стадиях развития. Облигатным условием существования семьи является наличие взрослых пчел. Взрослые пчелы и матка составляют семью в период зимовки, а также в условиях, неблагоприятных для воспроизводства касты рабочих пчел и трутней.

В зонах с умеренным и холодным климатом репродукция рабочих пчел начинается чаще всего в середине - конце зимовки. Репродукция трутней приходится на окончание весны - начало лета. Завершение репродукции рабочих пчел и маток совпадает с окончанием медосбора в конце лета - начале осени.

Воспроизводство маток зависит от состояния пчелиных семей и матки-основательницы. Одна из причин воспроизводства маток связана с патологией или возрастом матки-основательницы. Другая причина - реализация инстинкта размножения.

Размножение пчелиных семей происходит посредством их деления. Перед размножением матка откладывает максимальное количество яиц, из которых развиваются рабочие пчелы и трутни. Непосредственно перед размножением семьи матка откладывает яйца в специализированные ячейки-маточники. Обычно разделение семьи (вылет части пчел с маткой) происходит, когда развивающиеся матки достигают стадии предкуколки или куколки младшего возраста. Однако неблагоприятные погодные условия могут существенно задерживать деление семьи.

Количество маточников (и соответственно развивающихся маток) перед размножением пчелиных семей существенно различается у различных рас пчел. Для

европейских рас характерно выращивание 3-7 маток (реже несколько десятков). У египетских пчел A.mellifera lamarckii количество развивающихся маток может достигать 400 (Руттнер, 1976). У сицилийских пчел может развиваться в семье более 600 маток (Alber, 1978).

Деление размножающейся пчелиной семьи происходит посредством роения. Первый рой пчел покидает семью обычно со старой маткой, последующие с молодыми. Выход роя