Совершенствование методики комплексной оценки пчелиных семей

Моринов, Виталий Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Совершенствование методики комплексной оценки пчелиных семей
ВАК РФ 06.02.04, Частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства

Автореферат диссертации по теме "Совершенствование методики комплексной оценки пчелиных семей"

На правах рукописи

МОРИНОВ ВИТАЛИЙ СЕРГЕЕВИЧ

СОВЕРШЕНСТВОВАНИЕ МЕТОДИКИ КОМПЛЕКСНОЙ ОЦЕНКИ ПЧЕЛИНЫХ СЕМЕЙ

06.02.04 - частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

г рс1/ 2003

1 4

Дивово - 2008 г.

003458373

Работа выполнена в ФГОУ ВПО Рязанском государственном агротехнологическом университете им. проф. П.А. Костычева.

Научный руководитель-доктор сельскохозяйственных наук, профессор, академик Россельхозакадемии Кривцов Николай Иванович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Козин Роберт Борисович;

кандидат сельскохозяйственных наук Редькова Лидия Анатольевна

Ведущая организация - Российский государственный аграрный университет - МСХА имени К.А. Тимирязева

Защита состоится «30 2008 года в^ часов на

заседании диссертационного совета Д 006.018.01 при ГНУ Всероссийском научно-исследовательском институте коневодства по адресу: 391105, Рязанская область, Рыбновский район, п. Диво-во, ВНИИ коневодства.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института коневодства

Автореферат разослан

Ученый секретарь

диссертационного совета

Готлиб М.М.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. В настоящее время отсутствует систематизированный учет и контроль ввозимого в различные регионы страны племенного пчелиного материала (А.Г. Никола-енко, В.Г. Поскряков, 2000). Внутри России в пчеловодческих хозяйствах, разводящих и реализующих племенной материал, также нет надлежащего учета и контроля. При проведении селекционной работы по улучшению пчел на племенных пасеках отсутствует жесткий контроль за используемым для этого генетическим материалом. При таких условиях содержания и разведения пчел поддержание чистоты пород возможно только с помощью искусственного осеменения, создания криобанков спермы трутней, использования удаленных друг от друга пунктов для спаривания маток с трутнями.

Поэтому помимо проблем, связанных с использованием неконтролируемого племенного материала пчел природно сложившихся пород (рас), существует необходимость максимально эффективно и достоверно подтверждать результаты селекционной работы по созданию новых линий и пород пчел (Г.Д. Билаш и ДР., 1991).

В настоящее время в пчеловодческих хозяйствах России принадлежность пчел к той или иной породе определяется в основном по фенотипиче-ским признакам: экстерьерным, морфологическим, хозяйственно-полезным, поведенческим и др. Указанные признаки довольно вариабельны и сильно зависят от географической широты распространения, условий питания, возраста пчел и квалификации зоотехника (В.Н. Поздняков, 1999). Поэтому необходимо использовать подходы, которые позволят однозначно маркировать различные породы и породные линии пчел. В настоящее время разработаны и применены на практике в сельском хозяйстве различные методы ДНК-маркирования (В.И. Глазко, 1998; ^А.1оЬо, 1995). Это неоспоримо подтверждает опробованный метод ДНК-анализа заповедника «Шульган-Таш». Но они применяются на очень высоком уровне из-за своей дороговизны, и простым организациям мало доступны.

Поэтому нами были проведены исследования по подтверждению принадлежности пчел к определенной породе по экстерьеру, гигиеническим поведенческим и другим признакам, хотя они вариабельны и не всегда точны, но доступны квалифицированным пчеловодам.

Цель работы состояла в уточнении методик оценки экс-терьерных, этологических и хозяйственно-полезных признаков.

В задачи исследования входило:

1. Оценить биологические и хозяйственно-лалезнь1епризнаки.

2. Исследовать гигиеническое поведение у приогаихпчеп.

3. Провести морфометрические исследования пчел.

4. Проанализировать гигиеническое и этологическое поведение пчел.

5. Дать этологическую характеристику пчел.

6. Разработать методику балльной оценки этологических признаков.

7. Вычислить коэффициент корреляции и повторяемости хозяйственно-полезных признаков, зтологического и гигиенического поведения и экстерьерных признаков.

8. Оценить результаты биометрических исследований.

Научная новизна. Впервые в пчеловодстве разработана

оригинальная методика балльной оценки этологических признаков и с ее использованием изучена этологическая характеристика пчелиных семей и породы в условиях Рыбновского района Рязанской области.

Практическая значимость работы. Получены новые данные по этологическим признакам, которые представляются весьма актуальными для разработки объективной методики оценки традиционных этологических признаков пчел, определения их генетических параметров, вовлечения их в селекционный процесс, использования для уточнения характеристик пород, популяций, линий пчел.

Основные положения диссертации выносимые на защиту:

1. Материал, методика и схема проведения исследований

2. Плодовитость маток. Рост и развитие пчелиных семей

3. Роевой инстинкт, роение и летная активность пчел

4. Медовая продуктивность пчелиных семей

5. Характеристика экстерьерных признаков пчёл

6. Корреляции у медоносных пчёл

7. Корреляции гигиенических признаков у медоносных пчёл

8. Корреляция поведенческих признаков медоносных пчёл

9. Повторяемость признаков у медоносных пчёл

Апробация работы. Материалы диссертационной работы

доложены на Международной научно-практической конференции молодых исследователей «Наука и молодежь: новые идеи и решения» (Волгоград, 2008), на заседаниях ученого совета ГНУ НИИ пчеловодства Россельхозакадемии в 2007-2008гг.

Публикация результатов исследований. Основные результаты исследования опубликованы в 4 научных статьях

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 151 странице машинного текста. Диссертация содержит 25 иллюстраций и 32 таблицы. Структурно диссертация состоит из введения, трех разделов, выводов, списка литературы и приложения. В списке литературы представлено 288 печатных работ, из них 75 иностранных.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

2.1. Материал, методика и схема проведения исследований

В основу нашей работы положены материалы, полученные в результате проведения в 2006-2007 гг. научно-исследовательской работы в крестьянско-фермерском хозяйстве «Бортники», расположенном в Рыбновском районе Рязанской области. Хозяйство организовано в 1993 году на базе аренды 200 пчелиных семей с последующим приобретением их в собственность.

Хозяйство специализируется на воспроизводстве пчелиных семей и маток приокского типа среднерусской породы, производстве меда, а также получает воск, маточное молочко, пыльцу и прополис. Технология ведения пчеловодства в хозяйстве носит комплексный характер.

В настоящее время КФХ «Бортники» признано племенным по разведению приокских пчел.

Материалом для исследования послужили пчелиные семьи породного типа среднерусской породы пчёл «Приокский».

Все исследования проводились с использованием методик проведения научно-исследовательских работ в пчеловодстве. -Рыбное, 2001.

Оценка гигиенического поведения пчёл по методике упрощённого иголочного теста включала подбор пчелиных семей с определением их силы в улочках, прокалывание иглой 50 ячеек печатного расплода на втором от края соте с ограничением их спичками, осмотр семей через каждый час с момента постановки опыта в течение суток.

Оценка гигиенического поведения пчёл по тесту «удаление расплода в садках». Тест основан на модифицированной методике С.P. Milne (1982). В опыте использовали садки, имеющие следующие размеры: длину 15 см, высоту 14 см, ширину 6 см, одна широкая сторона которых закрыта выдвигающимся стеклом, а другая металлической сеткой. В потолке садка находятся 2-3 .круглых отверстия диаметром 1,8 см для постановки пробирок с

кормом и водой. Воду и сахарный сироп добавляли по мере их расходования пчёлами. В каждый садок заселяли по 100 пчёл в возрасте не старше 24 часов. Им давали сот с 50 проколотыми иглой ячейками с расплодом, который фиксировали на сетке проволокой. Продолжительность опыта - 7 дней при осмотре садка через каждые 12 часов.

Оценка гигиенического поведения пчёл по бумажному тесту. Листы бумаги, нумеровали и доводили до постоянной массы (3 г). После чего раскладывали на дно в каждую испытываемую пчелиную семью по одному листу, располагая по центру рас-плодного гнезда. В журнале отмечали номер листа и семьи и ее силу в улочках. Через 7 суток лист вынимали и по массе удалённой пчёлами бумаги устанавливали уровень их гигиенического поведения1 (чем больше выброшено бумаги, тем выше гигиеническая способность пчёл).

Для изучения экстерьера использовалась методика, разработанная В,В. Алпатовым (1948).

Общая схема проведения исследований представлена на

рис1.

Породный тип среднерусской породы пчёл «Приокский»

Рис.1 Схема проведения исследования. 2.2. Результаты собственных исследований

2.2.1. Плодовитость маток. Рост и развитие пчелиных семей

В жизнедеятельности пчелиных семей важное значение имеет плодовитость маток. От плодовитости матки зависит в ко-

нечном итоге продуктивность пчелиной семьи по воску и мёду, а также эффективность опыления энтомофильных культур.

Характеристика живой массы пчёл, неплодных и плодных маток и их яйценоскости представлены в табл. 1.

Таблица 1.

Живая масса особей пчелиной семьи и яйценоскость пчелиных маток

Признак М±т Ут Су, %

2006 год, п=21

Масса однодневных пчёл, мг 94,31 ±0,46 90-98 2,23

Масса неплодных маток, мг 185,07±0,31 183-188 2,76

Масса плодных маток, мг 200,81 ±1,24 189-215 2,82

Яйценоскость маток за 36 дней, ил-. 1540,61 ±17,35 1405,5-1661 5,16

2007 год, п=63

Масса однодневных пчёл, мг. 92,23±0,53 90-99 2,03

Масса неплодных маток, мг. 186,21 ±0,41 184-190 2,10

Масса плодных маток, мг. 203,43±1,04 190-215 3,15

Яйценоскость маток за 36 дней, шт. 1568,75±15,05 1410,5-1611 5,07

2008 год, п=63 .

Масса однодневных пчёл, мг. 91,33±0,56 90-95 2,63

Масса неплодных маток, мг. 184,11 ±0,21 180-186 2,30

Масса плодных маток, мг. 209,25±1,04 195-212 1,15

Яйценоскость маток за 36 дней, шт. 1586,45±12,15 1456,5-1626 4,17

Приведённые в табл. 1 данные свидетельствуют о стабильных кондициях особей пчелиной семьи по массе тела и показателю плодовитости пчелиных маток в 2006 - 2008 гг., небольшое уменьшение показателей в 2008 году - это следствие холодной погоды в начале лета.

Небольшая изменчивость яйценоскости маток - залог эффективной селекции по этому признаку.

Интенсивность роста и развития семей зависит от способности пчёл выращивать расплод, а эта способность определяется качествами пчелиной матки и производимых ею рабочих особей.

Следует отметить, что пчелиные семьи в 2006 году, несколько запаздывали в своём развитии в сравнении с 2007 годом. Это явилось следствием зимовки пчёл, после которой пчелиные семьи в 2006 году весной вышли слабее, чем в 2007 году. В результате весеннее наращивание расплода в 2006 году проходило значительно медленнее, чем в 2007 году, и сила пчелиных семей к началу июня составляла 6,8± 0,33 и 7,1±0,14, а в 2008 году 5,6±0,26 улочки пчёл, соответственно.

Таким образом, от темпа развития пчелиных семей зависят сроки наращивания их силы к главному медосбору и продуктивное его использование. Плохая зимовка, как правило, задерживает весеннее развитие пчелиных семей, отрицательно сказывается на их продуктивности и подготовке к зиме.

2.2.2. Роевой инстинкт, роение и летная активность пчел

Считается, что одной из основных причин, способствующих проявлению роевого инстинкта, служит переполнение улья молодыми незанятыми работой пчёлами. Накопление избытка молодых пчёл зависит от целого ряда причин: наличия медосбора и климатических условий, объема гнезда, качества матки и др.

В наших наблюдениях семьи в роевое состояние приходили с середины' июня до середины июля. Так, в 2006 году семьи находились в роевом состоянии с 21 июня по 10 июля, а в 2007 году - с 15 июня по 5 июля и в 2008 году с 17 июня по 2 июля. Медосбор в это время в природе был небольшой. В семьях за период роевого состояния было заложено в среднем в 2006 году по 7, а в

2007 году по 9 и в 2008 году по 10 маточников. С появлением в природе медосбора большинство готовящихся к роению пчелиных семей выходило из роевого состояния и переключалось на принос нектара. При этом пчёлами были уничтожены не только роевые мисочки, но и зрелые печатные маточники.

Лётная активность пчёл в роевом состоянии в середине июня 2006 года была выше на 30 %, а в 2007 году на 15 % и в

2008 году на 5 %, чем у пчёл без признаков роевого состояния.

Лётная активность пчёл в роевом состоянии в конце июня

была ниже в 2006 году на 15 %, а в 2007 году на 6 % и в 2008 году на 9 %, чем у пчёл без признаков роевого состояния.

Лётная активность пчёл в роевом состоянии в начале июля была выше в 2006 году на 4 %, а в 2007 году на 9 % и в 2008 году на 22 %, чем у пчел без признаков роевого состояния (табл. 2).

Сила лёта пчёл, как известно, в значительной мере влияет на количество собранного мёда.

Таблица 2

Лётная активность пчелиных семей в зависимости от их роевого состояния

2006 2007 2008

Состояние семей показатель в середине июня в конце июня в начале июля в середине июня в конце июня в начале июля в середине июня в конце июня в начале июля

п 12 14 16 43 35 48 41 25 43

Нероевое пчёл / мин 50 73 74 53 72 78 55 65 67

п 9 7 5 20 28 15 22 38 20

Роевое пчёл / мин 65 62 77 61 68 85 58 59 82

Отношение

лёта пчёл в роевом % 130 85 104 115 94 109 105 91 122

состоянии

к нероевому

2. 2. 3. Медовая продуктивность пчелиных семей

Количество собранного семьёй мёда - сложный показатель, определяющийся плодовитостью матки, силой семьи, интенсивностью лётной деятельности пчёл, результатами зимовки, общим состоянием семьи и т.д.

В медосборном отношении 2006-2007 годы оказались более засушливым, но с резкими холодом и дождём, а 2008 год -более холодный, по сравнению с предыдущими годами. Медосбор был неустойчивым и прибыль мёда в ульях часто прерывалась убылью из-за нелётной холодной погоды. Резкий холод с дождём привёл к тому, что медосборы оказались невысокие, которые отражены в табл. 3.

Медовая продуктивность пчелиных семей в 2007 году была выше на 2,9 и 4,0 кг в сравнении с 2006 и 2008 годом.

В первую очередь это объясняется лучшим развитием и большей силой семей в 2007 году, отличается значительной стенотипической изменчивостью (Cv=17-24 %). Возможно, что определённую роль сыграли и медосборные условия, которые сложились в этом сезоне.

Таблица 3

Мёдовая продуктивность приокских пчёл, кг

Год М±т б Cv, %

2006 22,8±2,22 5,56 24,38

2007 25,7±1,56 4,38 17,04

2008 21,7 ±1,68 3,54 19,63

2.2.4. Характеристика экстерьерных признаков пчёл

Без достаточных сведений об экстерьерных признаках невозможны исследования по описанию систематических групп пчёл и определению чистопородности исходного материала в племенной работе с пчёлами. Контроль над экстерьером необходим для определения племенных линий, а также для распознания нежелательных продуктов спаривания.

В целом показатели экстерьера исследованных пчёл (2006 г.) соответствуют стандарту породного типа, хотя есть небольшие отклонения, а именно: коэффициент вариации длины хоботка по стандарту должен быть 2,34 - 2,25 %, а фактически равен 3,31% или больше на 0,97-1,06 %; коэффициент вариации ширины 3-го тергита по стандарту должен быть 2,47-2,43 %, а фактически равен 3,87 или больше на 1,40-1,44 %; кубитальный индекс меньше требований стандарта в среднем на 5,3 %, а показатели экстерьера (2007 г.) соответствуют стандарту породного типа, хотя есть некоторые различия, а именно: коэффициент вариации длины хоботка по стандарту должен соответствовать 2,34-2,25 %, а фактическое его значение 3,10 % или выше на 0,76 - 0,85 %; коэффициент вариации ширины 3-го тергита по стандарту равен 2,47-2,43 %, а фактическое его значение 4,18 %, или больше на 1,71 - 1,75 %; кубитальный индекс меньше требований стандарта в среднем на 5,2-5,5 %.

В целом экстерьерные признаки мало чем отличаются от стандарта, а также по годам, что говорит о том, что в КФХ «Бортники» ведётся племенная работа с породным типом «Приокский».

Ниже представлены поведенческие признаки (табл. 4), которые определены в баллах.

Таблица 4

Характеристика поведенческих признаков приокских пчёл

Признак 2006 год, п=21 | 2007 год, п=63 | 2008 год, п=63

Печатка мёда Мокрая, одна семья со смешанной

Характер складывания перги В основном по краям и вокруг расплода

Заложено роевых маточников за сезон в среднем, шт. 7,56 9,45 10,56

Характер закладывания роевых маточников В основном по краям сотов, но встречаются на вышедших трутнёвых ячейках

Поведение пчёл, в баллах

При осмотре сота 2,9 3,4 3,1

При открывании гнезда 3,0 3,8 3,4

.На струйку дыма 2,7 можно работать без дымаря 2,3 2,5

2.2.5. Корреляции у медоносных пчёл

Глубокое и всестороннее изучение корреляционной изменчивости у пчелиных семей способствует значительному сокращению сроков выполнения любых селекционных программ и повышению эффективности всей работы в целом.

Большинство зкстерьерных признаков пчел находятся в прямых корреляционных отношениях мездусобой.

Наиболее сильная связь г = 0,3 и выше отмечена между: длиной правого большого крыла и длиной правого малого крыла (г = 0,59); количеством зацепок на правом малом крыле и длиной хоботка (г = 0,41); длиной третьего тергита и длиной второго тер-гита (г = 0,60); длиной второго тергита и длиной четвертого тергита (г = 0,41; длиной пятого тергита и длиной четвертого тергита (г = 0,82); шириной второго тергита и длиной хоботка (г = 0,47); шириной третьего тергита и длиной хоботка (г = 0,43); шириной третьего тергита и количеством зацепок на правом малом крыле (г = 0,45); шириной третьего тергита и шириной второго тергита (г = 0,86) и др.

Наиболее сильная отрицательная корреляция отмечена между: длиной пятого тергита и длиной хоботка (г = - 0,20); длиной пятого тергита и длиной правого большого крыла (г=:0,23); шириной второго тергита и длиной пятого тергита (г=-0,31)и др.

Там, где есть положительная зависимость, в селекции можно ограничиться меньшим количеством признаков, чем в,.случае отрицательной связи.

2. 2. 6. Корреляции гигиенических признаков у медоносных пчёл

Попытки селекционеров повысить устойчивость пчёл к ас-косферозу базируются на их генетически детерминированной санирующей способности.

\Л/.С. КоШепЬиМег (1958, 1964) показали, что механизм устойчивости базируется на очистке пчёлами гнезда семьи, и что генетические различия обусловлены двумя локусами (для рецессивных гена): локусом, определяющим распечатывание ячеек, и локусом, ответственным за выбрасывание больных особей (личинки и куколки).

Л.С. Кривцова (2000), установила, что санирующая активность пчёл зависит от'силы семьи. Зависимость гигиенического поведения от силы семьи можно объяснить тем, что в сильной семье молодые пчёлы, незанятые уходом за расплодом, занимаются чисткой гнезда.

Различия в гигиеническом поведении имеются не только между породами, но и внутри породы между семьями. Остаётся много неясных вопросов как в выборе методик оценки санирующей способности пчёл, так и в определении стратегии селекционной работы в этом направлении.

Таблица 5

Санирующая деятельность на трутневам и пчелином расплоде

Показатель пчелиный расплод трутневый расплод

М±ш ит М±т ит

1 2 3 4 5

2006 год, п=21

Вскрыто ячеек пчёлами, шт. 3,78±0,76 0,5 7-8,97 3,88+0,63 0,80-9,14

Удалено погибщих куколок, шт. 3,37±0,70 0,54-8,92 3,23±0,63 0,81-9,50

Скорость очищения ячеек, шт/сут. 6,67±0,69 0,80-21,1 4,57±0,66 0,90-17,57

Скорость удаления куколок шгЛуг. 8,20±1,54 1,73-22,61 6,30 ± 1,33 1,83-20,07

2007 год, п=63

Вскрыто ячеек пчёлами, шт. 4,01±0,44 0,5-9,35 4,68±0,33 0,50-10,5

Удалено погибщих куколок, шт. 3,88±0,67 0,5-8,75 4,12+0,31 0-8,50

1 2 3 4 5

Скорость очищения ячеек, шт/сут. 7,05±0,88 0,5-23,5 5,45±0,67 1,0-15,50

Скорость удаления куюгюк, Lurfcyr. 8,50±1,82 1,5-25,5 7,88±0,98 1,50-21,5

2008 год п=63

Вскрыто ячеек пчёлами, шт. 3,89±0,60 0,56-8,36 2,78±0,48 0,5-10,18

Удалено погибщих куколок, шт. 3,62±0,63 0,47-9,15 3,67±0,47 0,7-11,08

Скорость очищения ячеек, шт/сут. 6,86±0,49 0,75-22,15 5,01 ±0,56 0,8-16,20

Скорость удаления ^юлок, шп£уг. 8,35±1,15 1,15-23,05 6,19±0,42 1,73-20,5

Согласно табл.5, в 2007 году пчёлы проявляли гигиенические способности в отношении трутневого расплода более активно, чем в 2006 и 2008 году: они вскрывали трутневых ячеек больше на 0,80 и 1,96 шт., удаляли погибших куколок больше на 0,89 и 0,45 шт., очищали ячейки быстрее на 0,88 и 0,44 шт./сут, удаляли куколок быстрее на 1,58 и 1,69 шт./сут. Такое поведение пчёл можно объяснить лучшими результатами зимовки пчелиных семей и более благоприятными условиями их роста и развития в 2007 году.

В табл. 5 отражена гигиеническая деятельность пчел на пчелином расплоде (с учётом одновременного санирования трут-нёвого и пчелиного расплода).

Из табл. 5 следует, что аналогичная, хотя менее выраженная, картина гигиенического поведения пчёл наблюдалась и в отношении пчелиного расплода. Так, в 2007 году пчёлами вскрыто пчелиных ячеек больше на 0,23 и 0,12 шт., удалено погибших куколок больше на 0,51 и 0,26 шт., очищались ячейки быстрее на 0,38 и 0,19 шт./сут, удалялись куколки быстрее на 0,30 и 0,15 шт./сут по сравнению с 2006 и 2008 годом.

При выявлении предпочтений в элементах гигиенического поведения пчёл в отношении трутневого и пчелиного расплода установлено, что в 2006 году пчёлы практически одинаково вскрывали ячейки и удаляли личинок (разница в 0,10 и 0,14 шт. в пользу трутнёвого расплода, но несколько активнее очищали пчелиные ячейки и удаляли из них куколок на 2,10 и 1,90 шт./сут, соответственно).

В 2007 году пчёлы также несколько лучше вскрывали трутневые ячейки и удаляли из них куколок (на 0,67 и 0,24 шт. больше, чем пчелиные), в то же время предпочтение также отдавалось очистке пчелиных ячеек и удалению из них куколок (на 1,60 и 0,62 шт./сут быстрее, чем пчелиных, соответственно).

В 2008 году пчёлы несколько лучше вскрывали пчелиные ячейки, а также лучше удаляли из них трутневые куколки (на 1,11 и 0,05 шт. больше), в то же время предпочтение отдавалось очистке пчелиных ячеек и удалению из них куколок (на 1,85 и 2,16 шт./сут быстрее, чем трутнёвые, соответственно).

Таким образом, при одновременном санировании трутневых и пчелиных ячеек пчёлы несколько активнее вскрывают трутнёвые ячейки и удаляют из них личинок и значительно эффективнее очищают пчелиные ячейки и удаляют из них расплод, а в 2008 году больше пчелиные ячейки, чем трутнёвые. Такая высокая санирующая способность позволяет пчелиным семьям лучше бороться с заболеваниями и тем самым влиять на селекционную работу по отбору семей на дальнейшее улучшение признаков. Ниже представлены гигиенические поведения пчёл табл. 6.

Таблица 6.

Гигиеническое поведение пчёл на пчелином расплоде

Показатель в садках в семье

М±т Lim М±т Lim

1 2 3 4 5

2006 год, п=21

Вскрыто ячеек пчёлами, шт. 5,06±1,20 0,70-7,50 7,21 ±1,33 20,7-11,59

Удалено погибщих куколок, шт. 5,05±1,16 0,71-7,78 6,88+1,52 1,40-11,61

Скорость очищения ячеек, шт/сут. 9,75±1,04 0,50-14,61 10,11+1,95 0,70-21,81

Скорость удаления кутало^ шгЛуг. 8,10±3,05 3,64-17,22 12,44±3,89 5,19-21,04

Погибло пчел при санировании, шг 1,42±0,61 1,0-6,50

2007 год, п=63

Вскрыто ячеек пчёлами, шт. 5,75±1,50 0,5-6,50 6,50±1,23 2,5-11,5

1 2 3 4 5

Удалено погибщих куколок, ШТ. 6,45±1,75 0-7,50 5,50±1,35 0,5-10,5

Скорость очищения ячеек, шт/сут. 8,50±0,45 1,5-15,70 10,50±1,50 0,7-23,5

Скорость удаления кутало^ шгАуг. 9,33±0,82 3,5-18,50 11,50±3,44 3,5-22,5

Погибло пчел при санировании, шг 1,85±0,53 1,5-5,50

2008 год, п=63

Вскрыто ячеек пчёлами, шт. 5,40±1,33 0,50-5,55 6,85±1,18 1,50-10,80

Удалено погибщих куколок, шт. 5,75±1,22 0,61-8,15 6,19±1,25 0,80-11,50

Скорость очищения ячеек, шт/сут. 9,12±1,43 1,50-14,85 10,30±1,25 0,70-21,35

Скорость удаления кумзпок шгЛуг. 8,71±0,75 3,43-19,18 11,97±2,34 2,80-23,15

Погибло пчел при санировании, шг. 1,83+0,53 1,0-4,50

Из табл. 6 видно, что в 2007 году пчёлы более активно проявляли в отношении пчелиного расплода гигиенические способности: вскрывали пчелиные ячейки больше на 0,69 и 0,35 шт., удаляли погибших куколок больше на 1,40 и 0,70 шт., очищали ячейки медленнее (на 1,25 и 0,63 шт./сут, чем в 2006 и 2008 году), удаляли куколок быстрее на 1,23 и 0,62 шт./сут, погибало пчёл при санировании больше на 0,43 и 0,22 шт., чем в 2006 и 2008 году.

Из представленных в табл. 6 данных следует, что активность гигиенического поведения пчёл при содержании их в садках проявляются в отношении к пчелиному расплоду лучше, что следует учитывать при тестировании пчелиных семей по этому признаку описанным способом. Также на это повлияло и то, что изолированным от гнезда семьи пчёлам остается только санировать ячейки и потреблять сироп и воду.

Пчёлы проявляли в отношении пчелиного расплода гигиенические способности, они: вскрывали пчелиные ячейки в 2006 году больше на 0,47 и 0,36 шт. и удаляли погибших куколок на 1,38 и 0,69 шт., чем в 2007 и 2008 году; очищали ячейки в 2008

году больше на 0,19 и 0,20 шт./сут, чем в 2006 и 2008 году; удаляли куколок быстрее в 2008 году на 0,47 шт./сут, чем в 2007 году и медленнее на 0,47 шт./сут, чем в 2006 году.

Из представленных в табл. 6 данных следует, что активность гигиенического поведения пчёл при проведении опыта только на пчелином расплоде высока, что указывает на то, что в обычных условиях пчелиная семья проявляет врождённый инстинкт очистки гнезда от мёртвого или поврежденного расплода, в сочетании с поступлением естественных кормов из природы и наличием всех особей в пчелиной семье, что и вызывает такое проявление разнообразия санирующей деятельности.

При санировании пчелиного расплода пчёлами в садках характеризующие его корреляции между элементами их гигиенического поведения представлены в табл. 7.

Таблица 7

Корреляция признаков гигиенического поведения пчёл на пчелином расплоде при содержании в садках

Показатель Вскрыто ячеек пчёлами, шт. Удалено погибших куколок, шт. Погибло пчёл при санировании, шт. Скорость очищения ячеек, шт/сут.

1 2 3 4 5

2006 ГОД, п=21

Удалено погибших куколок, шт. 0,15

Погибло пчёл при санировании, шт. 0,18 0,29

Скорость очищения ячеек, шт/сут. 0,23 0,19 0,21

Скорость удаления куколок, шт/сут. 0,25 0,24 0,28 0,31

2007 год, п=63

Удалено погибших куколок, шт. 0,25

Погибло пчёл при санировании, шт. 0,28 0,32

Скорость очищения ячеек, шт/сут. 0,24 0,23 0,18

Скорость удаления куколок, шт/сут. 0,21 0,31 0,26 0,35

2008 год, п=63

Удалено погибших куколок, шт. 0,20

Погибло пчёл при санировании, шт. 0,14 0,21

Скорость очищения ячеек, шт/сут. 0,22 0,15 0,23

1 2 3 4 5

Скорость удаления куколок, шт/сут. 0,19 0,17 0,30 0,33

По данным табл. 7, вскрываемость пчелиных ячеек пчёлами в садках положительно коррелировала с количеством удаляемых погибших куколок и погибших при санировании пчёл, со скоростью очищения ячеек и со скоростью удаления куколок (г=0,15; 0,18; 0,23; 0,25; 0,25; 0,28; 0,24; 0,21; 0,20; 0,14; 0,22 и 0,19). Удаление погибших пчелиных куколок пчёлами в садках положительно коррелировало с гибелью пчёл при санировании, со скоростью очищения пчелиных ячеек и со скоростью удаления пчелиных куколок (г=0,29; 0,19; 0,24; 0,32; 0,23; 0,31; 0,21; 0,15 и 0,17). Скорость очищения пчелиных ячеек пчёлами в садках положительно коррелировала с количеством погибших пчёл при санировании и со скоростью удаления пчелиных куколок (г=0,21; 0,28; 0,18; 0,26; 0,23 и 0,30). Скорость очищения пчелиных ячеек пчёлами положительно и прямо пропорционально коррелировала со скоростью удаления пчелиных куколок (г=0,31; 0,35 и 0,33).

Из табл. 7 следует, что признаки гигиенической деятельности хотя и не сильно, но стабильно положительно коррелируют между собой. Небольшая разница в 2008 году вызвана погодными и климатическими условиями в данной местности. Приведены корреляции между некоторыми морфологическими и гигиеническими признаками при санировании пчелиных ячеек в пчелиной семье породного типа «Приокский».

Необходимо отметить высокую степень значений коэффициентов корреляции между отдельными признаками экстерьера пчёл и их поведенческими реакциями по санации ячеек с умерщвлённым пчелиным расплодом за смежные 2006-2007 годы.

Получены значительные положительные корреляции между скоростью очищения ячеек пчёлами и длиной 3-го тергита (г = 0,45 и 0,41); скоростью удаления пчелиных куколок и длиной 3-го тергита (г = 0,35 и 0,30); скоростью очищения пчелиных ячеек и шириной 3-го тергита (г=0,30 и 0,28); скоростью удаления пчелиных куколок и шириной 3-го тергита (г=0,33 и 0,43); скоростью очищения пчелиных ячеек и длиной 3-го стернита (г=0,33 и 0,31); удалением погибших пчелиных куколок и шириной 2-го стернита (г=0,33 и 0,35); скоростью очищения пчелиных ячеек и шириной 2-го стернита (г=0,31 и 0,34); скоростью удаления пчелиных куколок и шириной 2-го стернита (г=0,41 и 0,42); скоростью очищения и шириной 4-го стернита (г=0,51 и 0,48).

По этим признакам можно вести более углубленную селекцию пчёл, с учётом характера их закрепления в потомстве. Вскрываемость пчелиных ячеек пчёлами в значительной степени отрицательно коррелирует с восемью из 16 исследуемых признаков (г=-0,05...-0,33), в то время как с остальными восемью экс-терьерныМи признаками имеет место незначительные положительные корреляции (г=0,09 - 0,26).

Удаление погибших пчелиных куколок пчёлами отрицательно коррелировало с длиной 4-го тергита (г= - 0,13 и - 0,16), с шириной 2-го тергита (г= - 0,18 и - 0,21), с шириной 5-го тергита (г= - 0,18 и -0,15), с длиной 4-го стернита (г= - 0,22 и - 0,21), с шириной 5-го стернита (г= - 0,21 и - 0,20).

Отмечена значительная отрицательная корреляция между такими признаками, как: ширина 5-го стернита и скорость очищения пчелиных ячеек пчёлами (г= - 0,42 и - 0,44) длина 5-го тергита и скорость удаления пчелиных куколок пчёлами (г= - 0,63 и -0,60).

По другим признакам имеет место как положительные, так и отрицательные корреляции, но с более низкими значениями зависимости.

Слабо выраженные корреляции экстерьерных признаков с санирующими поведенческими реакциями обусловлены ограничением гигиенической активности пчёл при содержании в садках. Однако можно выделить несколько показателей при содержании пчёл в садках. Наблюдается средняя положительная корреляция между вскрытием пчелиных ячеек пчёлами и длиной 3-го стернита (г=0,38 и 0,35), удалением погибших куколок пчёлами и длиной 3-го тергита (г=0,34 и 0,37), удалением погибших куколок пчёлами и шириной 3-го тергита (г=0,34 и 0,30), скоростью очищения ячеек пчёлами и длиной 3-го тергита (г=0,42 и 0,45), скоростью очищения ячеек пчёлами и шириной 3-го тергита (г=0,37 и 0,36), скоростью очищения ячеек пчёлами и шириной 3-го стернита (г=0,45 и 0,43), скоростью удаления куколок пчёлами и длиной 3-го тергита (г=0,32 и 0,33), скоростью удаления куколок пчёлами и длиной 3-го стернита (г=0,43 и 0,44), скоростью удаления куколок пчёлами и шириной 3-го стернита (г=0,30 и 0,33).

Получены средние отрицательные корреляции между удалением погибших куколок пчёлами и длиной 5-го тергита (г= - 0,51 и -0,50), скоростью очищения ячеек и длиной 3-го стернита (г= -0,40 и -0,38).

Из изложенного видно, что скоррелированные признаки, находящиеся в косвенном соотношении, могут быть ислользова-

ны при отборе пчелиных семей в определённом заданном направлении.

Удаление бумаги из улья пчёлами зависит от периода сезона, что, видимо, обусловлено состоянием пчелиных семей (табл. 8).

Таблица 8

Тест на удаление из улья бумаги (начальная масса бумаги 3 г, продолжительность опыта 7 сут)

Время проведения опыта Число семей М±т, г Lim Cv, %.

Май, 2006 г. 21 1,56±0,15 0,15- 2,78 43,97

Май, 2007 г. 63 1,03+0,09 0,05- 2,08 33,43

Май, 2008 г. 63 0,86±0,03 0,03-1,18 36,33

Июнь, 2006 г. 21 1,44+0,25 0,11-2,60 38,23

Июнь, 2007 г. 63 1,57±0,31 0,50- 2,83 44,06

Июнь, 2008 г. 63 1,29±0,31 0,50-1,56 39,16

Рассматриваемый тест (табл. 8) проявлял себя достаточно стабильно: в пяти из шести повторностей масса удалённой пчёлами бумаги из улья составила в среднем 1,5 г., несмотря на значительную изменчивость результата (Су = 33,4 - 44,1 %). При установлении достоверных корреляций с другими признаками пчёл этот приём, типизирующий гигиеническое поведение пчёл, может быть использован в селекции при отборе пчелиных семей как один из наиболее простых и доступных в исполнении.

2. 2. 7. Корреляция поведенческих признаков медоносных пчёл

Поведение животных - это внешнее, фенотипическое проявление определённых сторон их жизнедеятельности, обусловленное наследственностью и факторами внешней среды.

В своей работе мы не ставим целью описание сложнейших механизмов, определяющих спектр поведенческих реакций пчел, а хотим лишь обратить внимание на некоторые селекционные аспекты.

Все поведенческие признаки, определяющие активность пчёл, достаточно тесно и стабильно по годам коррелируют между собой (г=0,59 - 0,76; 0,54 - 0,78 и 0,48 - 0,52, соответственно), поэтому любой из них можно использовать в качестве сигнального для косвенного отбора на мё-допродуктивность (таб. 9).

Таблица 9

Корреляции этологических и хозяйственно-полезных признаков пчёл

Признак Заложено роевых маточников, шт. Мёдопродуктивность, кг Активность на соте, балл Активность при разборке гнезда, балл

2006, п=21 2007 п=63 2008, п=63 2006, п=21 2007, л=63 2008, п=63 2006, п=21 2007, п=63 !008, 1=63 2006, п=21 2007 п=63 2008, п=63

Мёдопродуктивность, кг -0,88 -0,82 -0,78

Активность на соте, балл 0,12 0,14 0,09

Активность при разборке гнезда, балл •0,04 0,07 -0,05 0,20 0,17 0,14 0,76 0,78 0,72

Реакция на струю дыма, балл 0,15 0,19 0,12 0,11 0,15 0,13 0,59 0,54 0,48 0,69 0,67 0,63

Чем активнее пчёлы ведут себя при разборке гнезда и реагируют на струю дыма тем выше их мёдопродукгивность (г=0,11 -0,20; 0,15-0,17 и 0,13 - 0,14, соответственно).

С мёдопродуктивностью пчёл тесно коррелирует (г=0,62) и интенсивность их лёта (Н.И. Кривцов, 1995). Мёдопродуктивность и степень ройливости (число заложенных роевых маточников) коррелируют отрицательно (г= - 0,88; - 0,82 и 0,78, соответственно).

Представляется весьма актуальным расширение исследований по разработке объективных методик оценки традиционных этологических признаков пчёл, определению их генетических параметров, поиску новых этологических признаков, вовлечению их в селекционный процесс, использование для уточнения характеристик пород, популяций, линий пчёл. Назрела серьезная необходимость в выработке единой методики оценки экстерьера медоносных пчел в тесной взаимосвязи с их продуктивностью.

2. 2. 8. Повторяемость признаков у медоносных пчёл

Повторяемость - это большее или меньшее постоянство рангов особей по их фенотипу в одной и той же группе, но в разных возрастах и в разных условиях жизни.

Нами рассчитаны коэффициенты повторяемости гигиенических признаков пчел, которые представлены в табл. 10, где сопоставлены показатели признаков за смежные три года.

При одновременном санировании пчелиного и трутневого расплода получены следующие коэффициенты повторяемости.

Таблица 10

Коэффициенты повторяемости гигиенических признаков пчел

Сопоставляемый учет По трутневому расплоДУ По пчелиному расплоду По пчелиному расплоду в садках По пчелиному расплоду

Г1 г^

Удаление погибших куколок:

2006-2007 гг. 0,05 0,08 0,02 0,13

2006-2008 гг. 0,07 0,11 0,06 0,16

2007-2008 гг. 0,04 0,07 0,04 0,15

в среднем 0,05 0,08 0,04 0,14

Вскрытие ячеек пчелами:

2006-2007 гг. 0,09 0,15 0,05 0,07

2006-2008 гг. 0,15 0,17 0,04 0,08

2007-2008 гг. 0,11 0,15 0,05 0,06

в среднем 0,11 0,15 0,04 0,07

Скорость очищения ячеек пчелами:

2006-2007 гг. 0,08 0,16 0,03 0,21

2006-2008 гг. 0,17 0,14 0,05 0,18

2007-2008 гг. 0,14 0,15 0,04 0,19

в среднем 0,13 0,15 0,04 0,19

Скорость удаления куколок пчелами:

2006-2007 гг. 0,24 0,20 0,06 0,02

2006-2008 гг. 0,27 0,21 0,04 0,04

2007-2008 гг. 0,21 0,23 0,05 0,03

в среднем 0,24 0,21 0,05 0,03

Отход пчел при санировании:

2006-2007 гг. 0,05

2006-2008 гг. 0,07

2007-2008 гг. 0,03

в среднем 0,05

Разница между показателями гигиенических признаков пчел по сопоставляемым годам составляет от 5 до 24 %, что указывает на высокую повторяемость признаков, как по группам, так и по годам. Это свидетельствует о хорошей наследуемости, так как коэффициент повторяемости есть верхний предел ее. Следует учесть, что санации подвергался разный расплод (трутневый и пчелиный), а, как правило, на трутневый расплод затрачивается больше энергии и времени, чем на пчелиный, а также на полу-

ценные экспериментальные данные повлияло роевое состояние пчелиных семей и умеренно сухое лето.

При санировании пчелиного расплода пчелами в садках получены следующие коэффициенты повторяемости в среднем составляющие 4-5 %, что говорит о высокой повторяемости признаков за 3 года. Ограниченность пчел в пространстве приводит к более низким показателям коэффициентов повторяемости по сравнению с другими методами исследования гигиенического поведения пчел, что также обусловлено ограничением потребления ими естественных кормов (пыльцы, перги, нектара и меда) и уменьшением освещенности, так как садки стояли в лабораторном помещении.

При санировании пчелиного расплода коэффициент повторяемости резко повышается с 3 до 19 % за смежные 3 года, что говорит о хорошем проявлении гигиенических признаков, которые можно использовать при косвенном отборе. При этом на пчелиную семью в естественных условиях положительно влияют медосбор, погода, а также кормовые запасы и роевое состояние.

Нами подсчитаны коэффициенты повторяемости этологи-ческих признаков, которые представлены в табл. 11.

Таблица 11

Коэффициенты повторяемости этологических признаков

Сопоставляемый учет Iх в среднем

Закладка роевых маточников

2006-2007 гг. 0,07 0,04

2006-2008 гг. 0,06

2007-2008 гг. 0,01

Активность пчел на соте

2006-2007 гг. 0,01 0,02

2006-2008 гг. 0,02

2007-2008 гг. 0,04

Активность при разборке гнезда

2006-2007 гг. 0,05 0,04

2006-2008 гг. 0,02

2007-2008 гг. 0,07

Реакция на струю дыма

2006-2007 гг. 0,09 0,08

2006-2008 гг. 0,12

2007-2008 гг. 0,05

Медопродуктивность

2006-2007 гг. 0,14 0,14

2006-2008 гг. 0,14

2007-2008 гг. 0,12

Из вышесказанного можно сделать вывод, что коэффициенты повторяемости этологических признаков варьируют по смежным годам от 2 до 18 %, что указывает на смысл вести селекцию в этом направлении, так как до сих пор нет единого мнения о том, как коррелируют, наследуются и повторяются признаки по смежным годам. На них также влияют факторы: природные условия, роевое состояние семей, количество отстроенных листов вощины, породные особенности пчел, сила семей, продуктивность и ответные врожденные инстинкты.

ВЫВОДЫ

1. Хозяйственно-полезные и биологические признаки при-окских пчел отличаются значительной фенотипической изменчивостью. Показатель изменчивости (С„, %) медопродуктивности составляет 17-22 %, яйценоскости маток 5,0-5,2 %, для массы пчел и маток 2-3 %. Признаки с незначительной фенотипической изменчивостью (масса тела, размеры хитиновых частей) вполне пригодны для характеристики пород пчел и для использования в селекционной работе.

2. Предложена балльная оценка поведенческих признаков пчел (печатка меда, характер закладывания маточников, поведение пчел при осмотре гнезда и на струю дыма).

3. Наиболее сильная положительная корреляционная связь отмечена между длиной правого большого крыла и длиной правого малого крыла (г = 0,59); количеством зацепок на правом малом крыле и длиной хоботка (г = 0,41); длиной третьего тергита и длиной второго тергита (г = 0,60); длиной второго тергита и длиной четвертого тергита (г = 0,41); длиной пятого тергита и длиной четвертого тергита (г = 0,82); шириной второго тергита и длиной хоботка (г = 0,47); шириной третьего тергита и длиной хоботка (г = 0,43); шириной третьего тергита и количеством зацепок на правом малом крыле (г = 0,45); шириной третьего тергита и шириной второго тергита (г = 0,86).

Наибольее сильная отрицательная корреляция отмечена между: длиной пятого тергита и длиной хоботка (г=-0,20); длиной пятого тергита и длиной правого большого крыла (г=-0,23); шириной второго тергита и длиной пятого тергита (г=-0,31).

Полученные данные позволяют сравнивать число экстерь-ерных признаков при оценке чистопородности племенного материала.

4. При оценке гигиенического поведения пчел в отношении трутневого и пчелиного расплода установлено, что в 2006 году

пчелы практически одинаково вскрывали ячейки и удаляли личинок (разница в 0,10 и 0,14 шт. в пользу трутневого расплода), но несколько активнее очищали пчелиные ячейки и удаляли из них куколок (на 2,10 и 1,9 шт./сут., соответственно).

В 2007 году пчелы также несколько лучше вскрывали трутневые ячейки и удаляли из них личинок (на 0,67 и 0,24 шт. больше, чем пчелиных), в то же время предпочтение также отдавалось очистке пчелиных ячеек и удалению из них куколок (на 1,60 и 0,62 шт./сут. быстрее, чем пчелиных, соответственно). В 2008 году наблюдалась аналогичная картина с небольшими поправками с учетом погодных условий.

5. Активность гигиенического поведения пчел при содержании их в садках проявлялась в отношении пчелиного расплода лучше, что следует учитывать при тестировании пчелиных семей по этому признаку.

6. Различия в показателях коэффициентов корреляции между признаками гигиенического поведения пчел в 2006-2008 годах в отношении трутневого и пчелиного расплода несущественны, что свидетельствует о достаточно стабильных соотношениях между отдельными элементами гигиенического поведения пчел. Прослеживается прямая зависимость, когда усиление одного признака приводит к усилению другого. На трутневом расплоде значение г варьирует в пределах 0,23-0,49, а на пчелином 0,280,48. Незначительные различия значений коэффициентов корреляции (в пределах 0,02-0,05) по годам свидетельствуют о значительной стабильности элементов санирующей активности пчел на расплоде.

7. Элементы гигиенического поведения пчел положительно коррелируют между собой, тем самым доказывая возможность и перспективность использования их в селекции пчел на устойчивость к болезням и по другим хозяйственно-полезным показателям.

8. Установлена положительная корреляция по трутневому и пчелиному расплоду между скоростью очищения ячеек пчелами и длиной третьего тергита (г = 0,45-0,41); скоростью удаления пчелиных куколок и шириной третьего тергита (г = 0,38-0,41) и др. По этим признакам можно вести косвенный отбор.

Вскрываемость пчелиных ячеек пчелами не коррелирует с восемью из 16 исследуемых показателей (г = -0,05...-0,03), в то время как с остальными восемью экстерьерными признаками имеет место незначительные положительные корреляции (г = 0,09-0,26). Скоррелированые признаки находятся в косвенном

соотношении и могут быть использованы при отборе пчелиных семей в определенном заданном направлении.

9. Тест на «удаление пчелами бумаги из улья» оказался относительно стабильным, его можно использовать в селекции пчел на гигиеническое поведение как самый простой и доступный. В пяти из шести повторностей масса удаленной пчелами бумаги из улья составляла около 1,5 г, несмотря на значительную изменчивость результата.

10. Все поведенческие признаки, определяющие активность пчел, достаточно тесно и по годам стабильно коррелируют между собой (в 2006 г. г = 0,59-0,76, в 2007 г. г = 0,54-0,78), поэтому любой из них можно использовать в качестве сигнального для косвенного отбора на медопродуктивность. Чем активнее пчелы ведут себя при разборке гнезда и реагируют на струю дыма, тем выше их медопродуктивность (г = 0,11-0,20 и 0,15-0,17, соответственно). Медопродуктивность и степень ройливости (число заложенных роевых маточников) коррелируют отрицательно (г = -0,88 и -0,82 соответственно).

Включение этологических признаков в селекционный процесс приведет к существенному повышению его эффективности. При разработке стандартов на предполагаемые селекционные достижения необходимо не только включать в них отдельные этологические признаки, но и весь их комплекс, определив перед этим наследуемость, изменчивость, повторяемость и связь с традиционными хозяйственно-полезными признаками.

11. По важным поведенческим признакам - активности и интенсивности летной деятельности. Рассчитаны коэффициенты повторяемости (г2), которые составляют соответственно для вылетающих пчел 0,09-0,13, прилетающих с обножкой 0,15-0,29 и прилетающих без обножки 0,12-0,22, то есть доля действия гено-типических факторов, определяемых активностью и интенсивностью летной деятельности, составляет соответственно: 9-13, 1529 и 12-22 %. Эти признаки перспективны в качестве селективных и имеют шансы на развитие в процессе косвенного отбора., что также указывает на возможность эффективного использования этих показателей в селекционной работе, то есть использование большего или меньшего постоянства рангов по фенотипу в одной и той же группе, но в разных смежных месяцах года. Наши исследования показали, что на летную деятельность пчел влияют влажность воздуха и колебания температуры.

указывает на определенную повторяемость признаков, как по группам,так и по годам.

При санировании в садках показатели коэффициентов повторяемости (4-5 %) ниже по сравнению с другими методами оценки гигиенического поведения пчел, что обусловлено ограничением потребления ими естественных кормов (пыльцы, перги, нектара и меда) и уменьшением освещенности.

При санировании пчелиного расплода коэффициент повторяемости повышается с 3 до 19 % за смежные три года, что говорит о достаточной стабильности гигиенических признаков, которые можно использовать при косвенном отборе. При этом на пчелиную семью в естественных условиях положительно влияет медосбор, погода, кормовые запасы и роение.

13. Повторяемость признаков пчелиных маток (яйценоскость, масса неплодной и плодной матки) составляет от 20 до 33 %. Существенная повторяемость между яйценоскостью маток в различные периоды сезона может в той или иной мере способствовать предварительной оценке по данному признаку, а также указывает на наличие генотипического разнообразия в группе.

14. По этологическим признакам получены коэффициенты повторяемости в пределах от 2 до 8 %, что указывает на определенные возможности вести селекцию в этом направлении, так как до сих пор нет единого мнения о том, как коррелируют, наследуются и повторяются признаки по смежным годам. На эти признаки влияют природные условия, роевое состояние семей, количество отстроенных сотов, породные особенности пчел, сила семей, продуктивность и ответные врожденные инстинкты.

15. Повторяемость медопродуктивности варьирует в пределах 12-14 %, что указывает на возможность дальнейшей селекции по этому важному признаку.

Рассчитанные коэффициенты повторяемости показателей наличия меда в гнезде (23-32 %), перги (25-34 %) и количества выращенного семьями расплода 24-33 % достаточно высоки и стабильны, что подтверждает их важность и перспективность использования в селекционном процессе.

16. Разработанные и апробированные нами селекционные приемы на пчелах породного типа среднерусской породы «При-окский» могут быть использованы при совершенствовании методов комплексной оценки пчелиных семей в селекционном процессе.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Моринов B.C. Гигиенические признаки приокских пчел / Сб. Международной научно-практической конференции молодых исследователей «Наука и молодежь: новые идеи и решения» 1416 мая 2008 г. - Волгоград, ИПК «Нива», 2008.

2. Моринов B.C. Корреляция экстерьерных признаков у приокских пчел / Сб. Современные направления научно-технического прогресса в пчеловодстве // Материалы научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Г.Д. Та-ранова. - Рыбное: НИИП, 2007. - С. 25-30.

3. Кривцов Н.И., Моринов B.C. Корреляция этологических признаков пчел. II Пчеловодство. - 2007. - №7. - С.16-17.

4. Моринов B.C. Повторяемость гигиенических признаков приокских пчел. / Сб. Научных трудов по пчеловодству и опылению энтомофильных сельскохозяйственных культур, вып. 17. -Орел, 2008.

5. Кривцова Л.С., Моринов B.C. Санирующая способность пчёл внутрипородного типа среднерусской породы «Приокский». / Международная конференция «Пчеловодства - 21 век». - М., 2008 г. - С. 2

Бумага офсетная. Гарнитура Times. Печать рнзографнчсская.

Усл. нем. л. 1.Тираж 100 экз. Заказ № Федеральное государственное образовательное учреждение высшего ирофссеиопапыюю образования «Рязанский государственный arpoi с.хнолснпчсскнп университет имени П.А. Костычсва^ 390044 г. Рязань, ул. Костычсва, 1 Oniciaiaiio в информационном редакцнонпо-нздачсльском центре ФГОУ 13110 1ТЛТУ 390044 г. Рязань, ул. Костычсва, I

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Моринов, Виталий Сергеевич

ВВЕДЕНИЕ.3

1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА.7

1.1. Породы медоносных пчел (Apis mellifera).7

1.2. Темная лесная пчела, среднерусская (Apis mellifera mellifera L.).13

1.3. Бурзянская (Башкирская) популяция бортневых пчёл Apis mellifera mellifera.18

1.4. Серая горная кавказская порода (Apis mellifera caucasica).20

1.5. Жёлтая (долинная) кавказская порода (Apis mellifera remiper gorst).24

1.6. Итальянская порода (Apis mellifera ügustica).25

1.7. Краинская порода (Apis mellifera carnica).28

1.8. Карпатская порода (Apis mellifera carpatica).32

1.9. Украинская степная порода (Apis mellifera acervorum).34

1.10. Дальневосточные пчёлы.36

1.11 Породный тип среднерусской породы пчёл «Приокский».38

1.12. Apis cerana.41

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.43

2.1. Материал, методика и схема проведения исследований.43

2.2. Результаты собственных исследований.50

2.2.1. Плодовитость маток. Рост и развитие пчелиных семей.50

2.2.2. Роевой инстинкт, роение и летная активность пчел.55

2.2.3. Медовая продуктивность пчелиных семей.60

2.2.4. Характеристика экстерьерных признаков пчел.62

2.2.5. Корреляции у медоносных пчел.68

2.2.6. Корреляции гигиенических признаков медоносных пчел.80

2.2.7. Корреляция поведенческих признаков медоносных пчел. 102

2.2.8. Повторяемость признаков у медоносных пчел.108

ВЫВОДЫ.120

Список используемой литературы.125

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Совершенствование методики комплексной оценки пчелиных семей"

Актуальность проблемы. Россия обладает богатым генетическим потенциалом пород и популяций пчел. Однако за последнее время во многих регионах страны из-за отсутствия четкой программы породного районирования пчел сокращается численность чистопородных семей, а также создается угроза полной утраты генофонда ряда пород в результате неконтролируемой метизации (В.Н. Поздняков и др., 2000; А.Г. Николаенко, В.Г. Поскряков, 2000). Потребность в высококачественных племенных матках в пчеловодческих хозяйствах нашей страны за последние годы возросла. Часть племенного материала поступает из республик бывшего Советского Союза (Украина, Белоруссия, Грузия, Молдавия и др.) и из дальнего зарубежья (Италия и др.). В настоящее время отсутствует систематизированный учет и контроль ввозимого в различные регионы страны племенного пчелиного материала (А.Г. Николаенко, В.Г. Поскряков, 2000). Внутри России в пчеловодческих хозяйствах, разводящих и реализующих племенной материал, также нет надлежащего учета и контроля. При проведении селекционной работы по улучшению пчел на племенных пасеках отсутствует жесткий контроль за используемым для этого генетическим материалом. При таких условиях содержания и разведения пчел поддержание чистоты пород возможно только с помощью искусственного осеменения, создания криобанков спермы трутней, использования удаленных друг от друга пунктов для спаривания маток с трутнями.

Изменение климатических условий в России за последние десятилетия создает потребность использовать новые породные линии и породы пчел с улучшенными хозяйственными признаками. Поэтому помимо проблем, связанных с использованием неконтролируемого племенного материала пчел природно сложившихся пород (рас), существует необходимость максимально эффективно и достоверно подтверждать результаты селекционной работы по созданию новых линий и пород пчел (Г.Д. Билаш и др., 1991).

В настоящее время ни одна страна, имеющая отечественных темных лесных пчел, не избежала интродукции импортных пород. Стало трудно идентифицировать породу. За последние годы появился ряд сообщений о сильной потере чистопородности башкирских пчел из-за метизации их пчелами других пород. Причина - это сокращение ареала местных пчел из-за вырубки лесов и агрессивной интродукции других рас пчел, сосредоточение пасек на юге Европы.

В настоящее время в пчеловодческих хозяйствах России принадлежность пчел к той или иной породе определяется в основном по фенотипиче-ским признакам: экстерьерным, морфологическим, хозяйственно-полезным, поведенческим и др. Указанные признаки довольно вариабельны и сильно зависят от географической широты распространения, условий питания, возраста пчел и квалификации зоотехника (В.Н. Поздняков, 1999). Поэтому необходимо использовать подходы, которые позволят однозначно маркировать различные породы и породные линии пчел. В настоящее время разработаны и применены на практике в сельском хозяйстве различные методы ДНК-маркирования (В.И. Глазко, 1998; .Г.АХоЬо, 1995). Это неоспоримо подтверждает опробованный метод ДНК-анализа заповедника «Шульган-Таш».

Методы маркирования хорошо зарекомендовали себя и используются во всех странах мира не только для генетической паспортизации и селекционной работы, но и для решения сложных юридических вопросов, связанных с использованием генетического материала.

КАРБ-технологии при правильном подборе параметров и отборе соответствующих праймеров вполне пригодны для проведения эффективной геномной дактилоскопии различных подвидов пород пчел.

Будущее в вопросах объективной идентификации внутривидовых таксонов, несомненно, принадлежит генетическим методам, но они применяются на очень высоком уровне из-за своей дороговизны, и простым организациям мало доступны.

Цель работы состояла в уточнении методик оценки экстерьерных, это-логических и хозяйственно-полезных признаков.

В задачи исследования входило:

1. Оценить биологические и хозяйственно-полезные признаки.

2. Исследовать гигиеническое поведение у приокских пчел.

3. Провести морфометрические исследования пчел.

4. Проанализировать гигиеническое и этологическое поведение пчел.

5. Дать этологическую характеристику пчел.

6. Разработать методику балльной оценки этологических признаков.

7. Вычислить коэффициент корреляции и повторяемости хозяйственно-полезных признаков, этологического и гигиенического поведения и экстерьерных признаков.

8. Оценить результаты биометрических исследований.

Научная новизна. Впервые в пчеловодстве разработана оригинальная методика балльной оценки этологических признаков и с ее использованием изучена этологическая характеристика пчелиных семей и породы в условиях Рыбновского района Рязанской области.

Практическая значимость работы. Получены новые данные по этоло-гическим признакам, которые представляются весьма актуальными для разработки объективной методики оценки традиционных этологических признаков пчел, определения их генетических параметров, вовлечения их в селекционный процесс, использования для уточнения характеристик пород, популяций, линий пчел.

Апробация работы. Материалы диссертационной работы доложены на Международной научно-практической конференции молодых исследователей «Наука и молодежь: новые идеи и решения» (Волгоград, 2008), на заседаниях ученого совета ГНУ НИИ пчеловодства Россельхозакадемии в 2007

2008 гг.; на Международной конференции «Пчеловодство -XXI век» (Москва, 2008).

Публикация результатов исследований. Основные результаты исследования опубликованы в статьях:

Материалы диссертационной работы доложены на Международной научно-практической конференции молодых исследователей «Наука и молодежь: новые идеи и решения» (Волгоград, 2008).

Корреляция экстерьерных признаков у приокских пчел» (Современные направления научно-технического прогресса в пчеловодстве/ Материалы научной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Г.Д. Таранова. - Рыбное: НИИП, 2007. - С. 25-30.)

Корреляция этологических признаков пчел» (журнал «Пчеловодство». -2007. - №7.-С. 16-17)

Санирующая способность пчел внутрипородного типа среднерусской породы «Приокский» / Материалы Международной конференции «ПчеловодствоХХ1 век». - М., 2008. - С. 243-244.

Заключение Диссертация по теме "Частная зоотехния, технология производства продуктов животноводства", Моринов, Виталий Сергеевич

ВЫВОДЫ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Хозяйственно-полезные и биологические признаки приокских пчел отличаются значительной фенотипической изменчивостью. Показатель изменчивости (Су, %) медопродуктивности составляет 17-22 %, яйценоскости маток 5,0-5,2 %, для массы пчел и маток 2-3 %. Признаки с незначительной фенотипической изменчивостью (масса тела, размеры хитиновых частей) вполне пригодны для характеристики пород пчел и для использования в селекционной работе.

Наиболее сильная отрицательная корреляция отмечена между: длиной пятого тергита и длиной хоботка (г = -0,20); длиной пятого тергита и длиной правого большого крыла (г = -0,23); шириной второго тергита и длиной пятого тергита (г = -0,31).

Полученные данные позволяют сравнивать число экстерьерных признаков при оценке чистопородности племенного материала.

4. При оценке гигиенического поведения пчел в отношении трутневого и пчелиного расплода установлено, что в 2006 году пчелы практически одинаково вскрывали ячейки и удаляли личинок (разница в 0,10 и 0,14 шт. в пользу трутневого расплода), но несколько активнее очищали пчелиные ячейки и удаляли из них куколок (на 2,10 и 1,9 шт./сут., соответственно).

6. Различия в показателях коэффициентов корреляции между признаками гигиенического поведения пчел в 2006-2008 годах в отношении трутневого и пчелиного расплода несущественны, что свидетельствует о достаточно стабильных соотношениях между отдельными элементами гигиенического поведения пчел. Прослеживается прямая зависимость, когда усиление одного признака приводит к усилению другого. На трутневом расплоде значение г варьирует в пределах 0,23-0,49, а на пчелином 0,28-0,48. Незначительные различия значений коэффициентов корреляции (в пределах 0,02-0,05) по годам свидетельствуют о значительной стабильности элементов санирующей активности пчел на расплоде.

8. Установлена положительная корреляция по трутневому и пчелиному расплоду между скоростью очищения ячеек пчелами и длиной третьего тер-гита (г = 0,45-0,41); скоростью удаления пчелиных куколок и шириной третьего тергита (г = 0,38-0,41) и др. По этим признакам можно вести косвенный отбор.

Вскрываемость пчелиных ячеек пчелами не коррелирует с восемью из 16 исследуемых показателей (г = -0,05.-ОДЗ), в то время как с остальными восемью экстерьерными признаками имеет место незначительные положительные корреляции(г= 0,09-0,26). Скоррелированые признаки находятся в косвенном соотношении и могут быть использованы при отборе пчелиных семей в: определенном заданном.направлении.

9. Тест на «удаление пчелами бумаги из улья» оказался относительно стабильным,. его можно использовать в: селекции пчел на гигиеническое поведение как самый простой и доступный. В пяти из шести повторностей масса удаленной пчелами бумаги из улья составляла около 1,5 г, несмотря на значительную изменчивость результата. ;

10. Все: поведенческие признаки, определяющие активность пчел, достаточно тесно и по годам стабильно коррелируют между собой (в 2006 г. г = 0,59-0,76, в 2007 г. г = 0,54-0,78), поэтому любой из них можно использовать в качестве сигнального для косвенного отбора на медопродуктивность. Чем активнее пчелы ведут себя при разборке гнезда и реагируют на струю дыма,. тем выше их медопродуктивность (г = 0,11-0,20 и 0,15-0,17, соответственно). Медопродуктивность и степень ройливости (число заложенных роевых ма^ точников) коррелируют отрицательно (г =-0,88 и.-0,82 соответственно).

Включение этологических признаков в селекционный^ процесс приведет к существенному повышению его эффективности. При разработке стандартов на предполагаемые селекционные достижения необходимо не только включать в них отдельные этологические признаки, но и весь их комплекс, определив перед этим наследуемость, изменчивость, повторяемость и связь с традиционными хозяйственно-полезными признаками.

И. По важным поведенческим признакам - активности и интенсивности летной деятельности. Рассчитаны коэффициенты повторяемости (г ), которые составляют соответственно для вылетающих пчел 0^09-0,13, прилетающих с обножкой 0,15-0,29 и прилетающих без обножки 0,12-0;22, то есть доля.действия генотипических факторов, определяемых активностью и интенсивностью летной деятельности, составляет соответственно: 9-13, 15-29 и 12-22 %. Эти признаки перспективны в качестве селективных и имеют шансы на развитие в процессе косвенного отбора., что также указывает на возможность эффективного использования этих показателей в селекционной работе, то есть использование большего или меньшего постоянства рангов по фенотипу в одной и той же группе, но в разных смежных месяцах года. Наши исследования показали, что на летную деятельность пчел влияют влажность воздуха и колебания температуры.

12. При одновременном санировании трутневого и пчелиного расплода. Коэффициент повторяемости гигиенических признаков по сопоставляемым годам составляет в среднем 5-24 %, что указывает на определенную повторяемость признаков, как по группам, так и по годам.

При санировании в садках показатели коэффициентов повторяемости (45 %) ниже по сравнению с другими методами оценки гигиенического поведения пчел, что обусловлено ограничением потребления ими естественных кормов (пыльцы, перги, нектара и меда) и уменьшением освещенности.

16. Разработанные и апробированные нами селекционные приемы на пчелах породного типа среднерусской породы «Приокский» могут быть использованы при совершенствовании методов комплексной оценки пчелиных семей в селекционном процессе.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Моринов, Виталий Сергеевич, Рязань

1. Абрикосов Х.Н. Техника американского пчеловодства. М., 1946.

2. Аветисян Г.А. Некоторые вопросы эволюции, распространения, охраны и использования видов и пород пчел. // XVII Международный конгресс по пчеловодству. М., 1958. - с. 57 - 65.

3. Аветисян Г.А. Испытание маток по потомству. // XX Юбилейный Международный конгресс по пчеловодству. М.: Колос, 1965, с. 21 - 22.

4. Аветисян Г.А., Губин В. А., Давыденко И. К. Селекция карпатских пчёл. // XXII Международный конгресс по пчеловодству. М.: Колос, 1969, с. 25-26.

5. Аветисян Г.А., Кашковский В. Г. Карпатские пчелы в Сибири. // Пчеловодство. 1970. - №10. - с. 12 - 16.

6. Аветисян Г.А. Разведение и содержание пчел. М., 1971.

7. Аветисян Г.А. Иванова В. Д. Экстерьерные признаки серых пчел Лазовского района. // Пчеловодство. 1973. - №1. - с. 5 - 6.

8. Аветисян Г.А. Некоторые вопросы эволюции, распространения, охраны и использования видов и пород пчел. // XVI Международный конгресс по пчеловодству. М., 1985. - с. 65 - 67.

9. Алпатов В.В. Биометрическая характеристика среднерусской и украинской пчелы. // Русский зоологический журнал. 1927. - т. 7. - с. 4.

10. Алпатов В.В. К вопросу улучшения пород пчёл. // Пчеловодное дело. 1929. - №8. - с. 372-377.

11. Алпатов В.В. К познанию изменчивости признаков пчёл Европейской части СССР и Кавказа. // Опытная пасека. 1930. - №7-8. - с. 5 - 6.

12. Алпатов В.В. Пчелы Укранины и Крыма и их место среди других форм. // Зоологов. 1938. - №3. - с. 5 - 8.

13. Алпатов В.В. Породы медоносной пчелы. М.: МОИГ, 1948.

14. Алпатов B.B. Породы медоносной пчелы в СССР и их особенности. // ХУП Международный конгресс по пчеловодству. М.: Сельхозизд., 1958, с. 28-30.

15. Андреев П.Г. Биологические и хозяйственные особенности среднерусских, серых горных кавказских пчел и их помесей в условиях Куйбышевской области. //Автореф. дисс. конд. биологич. наук. Куйбышев, 197Г.

16. Бага А.М: Наш путь Концентрация. // Пчеловодство. - 1972. - №5. -с. 24.

17. Бальжекас И.А. Кавказские пчелы в Литве. // Пчеловодство.- 1973. -№9. с. 16.

18. Батлер К.Д. Мир медоносной пчелы. М:, 1980.

19. Бентон Ф. Практическое руководство к пчеловождению. // Вестник иностранной литературы по пчеловодству. 1900. - №8. - с. 2.

20. Билаш Г.Д., Желтякова В.Т. К методике изучения экстерьерных признаков у медоносных пчёл. Сб. Достижения науки и передовой.опыт в пчеловодстве. -М.: Колос, 1966, с. 15 16.

21. Билаш Г.Д., Макаров Ю.Е., Седых A.B. Разработка плана породного районирования пчел в СССР. // XXV Международный конгресс по пчеловодству. Бухарест, Апимондия. - 1973. - с. 280 - 284.

22. Билаш Г.Д. и др. Наследование биологических признаков при скрещивании среднерусских и-серых горных кавказских пчёл. // XXVI Международный конгресс по пчеловодству. Румыния, 1977. - с. 277 - 284.

23. Билаш Г.Д., Бородачев A.B. Приокские пчелы. // Пчеловодство. -1991. №4. - с. 8 - 9.

24. Билаш Г.Д., Бурмистров А.Н., Гребцов В.Г. Пчеловодство. М.: Советская энциклопедия, 1991. 511 с.

25. Билаш Г.Д., Кривцов Н.И. Селекция пчел. М.: Агропромиздат, 1991. - 304 с.

26. Бозина Е.Д. Сравнительное изучение биологических и хозяйственных признаков разных групп пчел. Автореф., Рязань, 1955.

27. Бозина Е.Д. Оценка биологических и хозяйственно полезных признаков разных пород пчел. Винница, 1959.

28. Бородачев A.B., Бородачева В.Т., Королева JI.B. Испытание итальянских пчел финской селекции. // Пчеловодство. 1979. - №1. - с. 11 - 12.

29. Бородочев В.А., Кривцов Н.И. Новый породный тип пчел "Приок-ский'7/ Вестник Россельхозакадемии. 2000. - №4. - с. 10 - 16.

30. Брайен М. Общественные насекомые. М.: Мир, 1986.

31. Бруднов В. Пчёлы Сибири. // Пчеловодное дело. 1913. - №3. - с. 11 -12.

32. Буртов В.Я. Мегрельские пчелы на Кубани. // Пчеловодство. 1970. -№9. - с. 10-11.

33. Буткевич A.C. Мое первое знакомство с кавказскими пчелами. // Опытная пасека. -1914. №1. - с. 3 - 4.

34. Буткевич A.C. Ещё несколько слов о кавказской пчеле. // Пчеловодное дело. 1928. - №3. - с. 15 - 16.

35. Бутлеров A.M. О кавказской пчеле и о пчеловодстве на Кавказе. -Санкт-Петербург, 1891.

36. Бэрд С.А. Еще о полезности кавказских пчел. // Пчеловодное дело. -1931.-№1.-с. 29-30.

37. Великанов В.П. Порядок цветения медоносных растений в центральной полосе СССР. // Пчеловодное дело. 1929. - №4. - с. 9 -10.

38. Великжанин В.И. Поведенческие признаки и их методика. // Молочное и мясное скотоводство. 2000. - №5. - с. 20 - 22.

39. Витвицкий Н.М. Практическое пчеловодство. Л., 1835.

40. Волосевич А.П. Дальневосточные пчелы на Украине. // Пчеловодство. 1957. - №4. - с. 5 - 6.

41. Волосевич А.П. О породах пчёл и их разведении. // Пчеловодство. -1958. №4. - с. 23-24.

42. Волосевич А.П. Продуктивность пчёл. //Пчеловодство.-1971.-с. 19-20.

43. Воронцов Н.И., Сухорукова JI.H. Эволюция органического мира. М.: Просвещение, 1991.

44. Ганаев А.И. Дальневосточные пчёлы. // Пчеловодство. 1965. - №5. -с. 10-11.

45. Гасанов Ш.О. Расы медоносной пчелы. Махачкала, 1982.

46. Гасанов Ш.О., Лапатина Н.Г. Врожденные особенности поведения некоторых рас пчел в связи с разным характером использования медосбора. -Л.: Наука, 1969.

47. Гетце Г. (Götze G.) Медоносные пчелы в процессе естественного и искусственного отбора. ч. 1., 1964.

48. Глазко В.И. Проблемы использования ДНК-технологий у животных. // Сельскохозяйственная биология. 1998. - №4. - с. 33 - 42.

49. Глушков Н.М. Повышение продуктивности пчелиных семей путем зонального использования искуственной вощины с ячейками различного диаметра. Бюллетень научно-технической информации НИИП, 1956, с. 1.

50. Горбачёв К.А. Кавказские пчёлы и сравнительная длина их хоботка. // Пчеловодная жизнь. 1906. - №17. - с. 465 - 470.

51. Горбачев К.А. Кавказская серая горная пчела и место ее среди других пчел. Тифлис, 1916.

52. Горбачев К.А. О желтых пчелах Закавказья и Северного Кавказа. // Пчеловодное дело. 1929. - №4. - с. 13.

53. Губа П.А. Экстерьерные признаки карпатских пчёл. // Пчеловодство. 1954. - №3. - с. 12-14.

54. Губа П.О., Согрин Б.В. Материалы по аналитической селекции. // Украшских степовах бжил. Бжильничество. 1978. - Вып. 13. - с. 35 - 39.

55. Губин В. Ноземоустойчивость кавказских пчел и продвижение их насевер // Пчеловодное дело. 1936. - №4. - с. 13.

56. Губин В. Методические измерения пчел. // Пчеловодство. 1969. -№2. - с. 18 -19.

57. Губин В. Карника пчела юго-восточной Европы. // Пчеловодство. -1969. - №8.-с. 11-13.

58. Губин В., Руттнер Ф. Карника ошибка или пчела будущего. // Пчеловодство. - 1970. - №8. - с. 15.

59. Губин В. "Карника проект" и штамм "силенар". // Пчеловодство. -1971.-№1. - с. И.

60. Губин В. К вопросу о происхождении украинских пчел. // Пчеловодство. 1975. - №5. - с. 24 - 25.

61. Губин В. Украинская популяция карники. // Пчеловодство. 1977. -№3. - с. 25.

62. Губин В. Особенности поведения карпатских пчел. // Пчеловодство. -1983. №2. - с. 7 - 9.

63. Давыденко И.К. Фенотипическая изменчивость экстерьерных признаков карпатских пчёл. Сб. Доклады московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева. 1969. - вып. 148. - с. 10 - 12.

64. Давыденко И.К. В защиту украинских пчел. // Пчеловодство. 1977. -№3. - с. 23 - 24.

65. Доморацкий О продуктивности кавказских пчел и улучшении их качества// Пчеловодство. 1948. - №12. - с. 7.

66. Доул К.М. Особенности подкормки пчёл пыльцой в условиях промышленного пчеловодства. // Международный конгресс по пчеловодству. -Румыния, Апимондия, 1966. с. 224 - 227.

67. Дреер К. Наследственная передача продуктивности у медоносной пчелы// ХХШ Международный конгресс по пчеловодству. Бухарест, Апимондия, 1967.

68. Дулькин А.Л. Уральская горно-таежная пчела. // Доклады на секциях ученого совета. Свердловск, 1958, Вып. П.

69. Дулькин A.JI., Пирогова Г.И. Некоторые данные о башкирской пчеле: новое в теории и практике пчеловодства. Мин. с\х. РСФСР, 1959.

70. Зюман Б.В. Факторы и механизмы неспецифической резистентности медоносной пчелы. Автореф. дис. д-ра наук. М., 1991.

71. Ильясов P.A., Петухов A.B., Поскряков A.B., Николенко А.Г. На Урале сохранились резерваты Apis mellifera L. // Пчеловодство. 2006. - №2. -с. 19-20.

72. Истомина Цветкова К.П. Новые данные о поведении пчёл. // Пчеловодство. - 1953. - №9. - с. 15 - 23.

73. Истомина Цветкова К.П. Формы взаимосвязи у медоносных пчёл. // Пчеловодство. - 1955. - №1. - 24 - 28.

74. Истомина Цветкова К.П. Индивидуальные различия поведения рабочих особей медоносной пчелы в связи с жизнедеятельностью семьи в целом // XX Юбилейный Международный конгресс по пчеловодству. - М.: Колос, 1965, с. 30 - 35.

75. Ишемгулов А.М., Косарев М.Н., Юмагужин Ф.Г., Кривцов Н.И. Бур-зянская бортневая пчела перспективы сохранения генофонда. // Пчеловодство. - 1997. - №3. - с. 12 -14.

76. Кашковский В.Т. Длиннохоботность и продуктивность. // Пчеловодство. 1965. - №6. - с. 9 - 12.

77. Керле А. Расы пчёл. // Пчеловодство. 1954. - №10. - с. 14 - 16.

78. Керле А. Роль селекции в пчеловодстве. // Пчеловодство. 1966. - №6. -с. 10-11.

79. Клинген И.Н. О практическом значении оплодотворения красного клевера кавказскими пчелами. // Материалы к познанию природы Орловской губернии. 1912. - №17. - с. 20.

80. Кожевников Г.А. Материалы по естественной истории пчелы. Труды XIV зоол. отд. о-во любителей естествознания, вып. 1, 1900.

81. Кожевников Г.А. Систематика рода Apis в связи с вопросами о низких таксономических единицах и принципах научной систематики. // Труды

82. Ш-го Всероссийского съезда зоологов. М., 1928.

83. Кожевников Г.А. Породы пчел и способы их улучшения. // Новая деревня. 1929. - №5. - с. 5.

84. Кожевников Г.А. Среднерусские пчёлы в Башкирии. // Пчеловодство. 1931. - №8.-с. 10-11.

85. Колесников А.Н. К вопросу о корреляции отдельных экстерьерных и интерьерных признаков рабочих пчёл с их продуктивностью / Учёные записки Казанского гос. Вет. ин-та. Казань, 1959, т. 71, с. 23 - 24.

86. Колиев Л., Диденко В., Морозов А. Карпатские пчелы в Северной Осетии // Пчеловодство. 1978. - №3. - с. 12 - 14.

87. Комаров П.М. Разведение пчел. М.: Сельхозизд., 1937.

88. Коркинс Г., Джильберт Р. Исследования в пчеловодстве. // Опытная пасека. 1933. - №5. - с. 20 - 22.

89. Костырев Г.К., Власов В.Н. Некоторые данные сравнительного изучения разных рас пчел в Башкирии. // XXI Международный конгресс по пчеловодству. М., Колос, 1967.

90. Кочетов А.С. Признаки карпатских пчел. // Пчеловодство. 1964. -№10. - с. 19.

91. Кривцов Н.И. Среднерусские пчёлы. СПб.: Ленизд., 1995, 123 с.

92. Кривцов Н.И., Лебедев В. И., Туников Г.М. Пчеловодство. М.: Колос, 1999. - 399 с.

93. Кривцова Л. С. Разработка зоотехнических методов повышения устойчивости пчёл к заболеваниям. Автореф. дисс. канд. с.-х. наук. Дивово Рязанская область, 2000, 22 с.

94. Кривцов Н.И., Сокольский С. С. Породы пчел. Сочи, 2001.

95. Кривцова Л.С. Методы борьбы с болезнями пчёл / Методические рекомендации. М., 2002, 22 с.

96. Кривцов Н.И., Сокольский С.С. Серые горные кавказские пчёлы. — Сочи, 2002, 132 с.

97. Кривцов Н.И. Краинская порода. Сочи, 2002.

98. Кривцов Н.И. Этологические признаки пчёл. // Пчеловодство. 2003. - №4. - с. 15 - 17.

99. Кривцов Н.И. Гранкин H.H. Среднерусские пчелы и, их селекция. -Рыбное: ГНУ НИИП Россельхозакадемии, 2004.

100. Кривцов Н.И., Пекхакер Г., Кодесь Л.Г. Пчёлы на Дальнем Востоке // Пчеловодство. 2004. - №5. - с. 25 - 26.

101. Куленчевич Г. Способы борьбы с болезнями пчёл. // Пчеловодство. -1973. №4.-с. 22-23.

102. Кюрегян С.М. Изучение и разработка мероприятий по репродукции? чистых желтых пчел в Мегрельском районе. // Автореферат канд. дисс. — Ереван, 1969.

103. Лангстрот Л.Л. Наблюдения за итальянками. // Пчеловодное дело. -1925. №7. - с. 15 - 16.

104. Левенец И. Наблюдения над изгнанием трутней. // Пчеловодство. -1956. -№10/- с. 7 -8.

105. Левченко И.А. Передача,информации о координатах источника корма у пчелы медоносной. Киев, 1976.

106. Лекишвили М.А. Основные популяции серой горной грузинской пчелы // Пчеловодство. 1958. - №7. - с. 5 - 6.

107. Лекишвили М.А., Хидешели A.A. Характеристика основных популяций серой грузинской пчелы//, XVII Международный конгресс по пчеловодству. -М.: Колос, 1967.

108. Лобашёв-М.Е. Условные рефлексы у медоносной пчелы. // Научная конференция, посвящённая 40-й годовщине ВОСР. Л., 1957, с. 64 - 66.

109. Лобашёв М.Е., Лопатина Н.Г., Никитина И.А. Дрессировка пчёл с помощью зрительных условных раздражителей. // Пчеловодство. 1957. -№1. - с. 32-35.

110. Лопатина Н.Г. Угасание условных рефлексов у пчёл. // Пчеловодство. 1953. - №10. - с. 27 - 30.

111. Луво Ж. Значение понятия «экотип» у пчелы. // ХУП Международный конгресс по пчеловодству. Бухарест, 1969, с. 202 - 205.

112. Мадебейкин И.Н. О ройливости пчёл некоторых рас. Сб. Достижения науки и передовой опыт в пчеловодстве. М.: Колос, 1966.

113. Мазохин Поршняков Г.А. Зрение насекомых. - М.: Наука, 1965, 263 с.

114. Майор Ф. Украинские пчёлы. // Пчеловодство. -1954.-№5.-с. 11-12.

115. Макаров Ю. И. Опыт аналитической селекции пчел. // Пчеловодство.- 1969. №1. - с. 26 - 27.

116. Максимов П. П. Кавказянки в Чувашии. // Пчеловодство. 1928. -№3. - с. 19 - 20.

117. Максимов П. П. Кавказские пчёлы в Чувашии. // Пчеловодство. -1966.-№7.-с. 20-21.

118. Максимов Г.А. Интродукция внутрипородного типа среднерусской породы пчел «Приокский» и его хозяйственная оценка в Чувашской Республике// Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Дивово, Рязанской обл., 2003.

119. Малков В.В., Мартынов А.Г., Назин С.Н. Селекция приокских пчел // Пчеловодство. -1994. №5. - с. 12 -13.

120. Маркосян A.A., Акопян Н.М., Абгаров Б.Г. Селекция армянских желтых пчел. // Пчеловодство. 1975. - №9. - с. 21 - 22.

121. Методы проведения научно-исследовательских работ в пчеловодстве. Рыбное, 2001.

122. Миньков С.Г. Пчелы Казахстана. // Пчеловодство. -1969. №9. - с. 16 -19.

123. Мистергазе A.B. Карпатские пчёлы в горной местности. // Пчеловодство. 1959. - №5. - с. 25 - 26.

124. Михайлов A.C. Длина хоботка череповецкой пчелы в связи с вопросом о длине хоботка пчел различных местностей. // Пчеловодное дело. 1924.- №2. с. 43 - 45.

125. Михайлов A.C. О влиянии возраста маток на роение пчёл. // Пчеловодство. 1925. - №6. - с. 3 - 6.

126. Михайлов A.C. О зависимости длины хоботка медоносной пчелы отшироты местности. // Опытная пасека. 1926. - №2. - с. 3 - 4.

127. Михайлов A.C. Сезонная изменчивость пчёл. // Опытная пасека. -1927. №6. -с. 5-6.

128. Михайлов A.C. Сила семьи и размеры её пчёл. // Опытная пасека. -1929. №3. - с. 105 - 108.

129. Михайлов A.C. Географическая изменчивость и пределы вариации экстерьера медоносной пчелы в связи с вопросами определения пород пчёл и их акклиматизации. Труды VI Всесоюзного съезда генетиков. М, 1930.

130. Мумладзе М.Д. Результаты изучения серой горной грузинской пчелы в горной зоне Гурш. // Автореферат. Тбилиси, 1963.

131. Мумладзе И. Экстерьерные признаки пчёл. // Пчеловодство. 1971. -№5.-с. 14-16.

132. Мурый Г.Ф. Завозные пчёлы в Сибири. // Пчеловодство. 1961. -№3. - с. 19 - 20.

133. Насилов И.К вопросу о злобливости пчёл. // Вестник пчеловодства. -1895.-№9.-с. 319-322.

134. Некрасов Н. Краинские пчелы и первоначальный уход за ними. // Русский пчеловодный листок. 1908. - №4. - с. 2.

135. Николенко А.Г., Поскряков В.Г. Полиморфизм локуса COI СОП митохондриальной ДНК медоносной пчелы Apis mellifera L. на Южном Урале. // Генетика. - 2000. - №4. - с. 58 - 62.

136. Нуриев Г., Мисриханов И. Корреляции у медоносных пчёл. // Пчеловодство. 1960. - №7. - с. 19 - 20.

137. Палейчук О.Н. Отличительные признаки и качества украинской пчелы. // Казанское общество пчеловодства. 1915. - №12. - с. 236 - 238.

138. Парадиев Г. Породы пчел. // Пчеловодная жизнь. 1908.-№3.-с. 3-4.

139. Пелопидас A.A. По поводу наблюдений за работой итальянских пчел. // Опытная пасека. 1927. - №10. - с. 15.

140. Перепёлова Л.И. Материалы по биологии пчёл с основами сигнальных и поведенческих особенностей. М.: Колос, 1966, 25 с.

141. Перов A.A. О башкирской боттневой пчеле. // Пчеловодство. 2003. - №1. - с. 12.

142. Петров Е.М. Башкирская бортневая пчела. Уфа, 1983.

143. Петухов A.A., Шураков А.И., Еськов Е.К. Коробов Н.В., Симанов М.К. Морфологическая характеристика среднерусских пчел верхнекамской популяции. 1996. - №5. - с. 8 - 10.

144. Плохинский H.A. Руководство по биометрии для зоотехников. М.: Колос, 1969, 235 с.

145. Поздняков В.Н. Использование метода ПЦР для контроля чистопо-родности. // Генетика. 1999. - №11. - с. 1574 - 1577.

146. Поздняков В.Н., Какпаков В.П., Абрамова А.Б. RAPD-маркеры трех пород пчелы медоносной Apis mellifera. // Общая биология. 2000. - т. 372. -№4. - с. 571 - 573.

147. Поздняков В.Н., Чудинов О.С., Абрамов А.Б., Кривцов Н.И., Боро-дачев A.B., Гранкин H.H. Молекулярно-генетические подходы к дифференциации пчел различных пород. Материал 3-й Международной научно-практической конференции «Интермед 2002» - М., 2002.

148. Полтев В.И. Болезни пчел. М.: Колос, 1964.

149. Постоялко А. Породы пчел. // Пчеловодный мир. -1927.-№1.-с. 4-5.

150. Прокопович П.И. Опыт размножения одного семейства пчёл. // Земледелие. 1828. - №24. - с. 12 - 14.

151. Пэррэ Мезоннев А. Пчелиные матки, вывод, смена и селекция их на промышленных пасеках. - М., Госиздат., 1929 - 326 с.

152. Рагим Заде М.С. ИЛГ в пищедобывательной активности медоносных пчёл. // Пчеловодство. - 1975. - №2. - с. 14 - 17.

153. Размадзе И.А. Слово о грузинских пчелах. // Пчеловодство. 1963.9. с. 5 - 6.

154. Размадзе И.Л. Кавказская или грузинская пчела. // Пчеловодство. -1996. №6. - с. 22 - 23.

155. Родионов В.В. Пчелиное воровство. // Пчеловодство. 1961. - №12. -с. 4 - 5.

156. Романов П.К. Несколько слов о кавказской пчеле. // Пчеловодство. -1957.-№3.-с. 12-13.

157. Рут А.Е. Кавказские пчёлы. // Пчеловодство. 1935. -№4.-с.20-21.

158. Рут А.И. Пчеловодство. М., Сельхозизд., 1938.

159. Руттнер Ф. Краинские пчёлы. // Пчеловодство.-1951.-№3.-с. 12-13.

160. Руттнер Ф. Экстерьерные и интерьерные признаки кавказских пчёл. // Пчеловодство. 1958. - №5. - с. 16-17.

161. Руттнер Ф. Методы разведения пчёл межрасовая или гибридная селекция. // Апиакта. - 1968. - №2. - с. 12 - 14.

162. Руттнер Ф. Пчёлы и улей. М.: Колос, 1969.

163. Руттнер Ф. Несколько слов о карники. // Пчеловодство. 1970. - №3.- с. 20 22.

164. Руттнер Ф. Международный симпозиум по селекции и контролируемому спариванию маток медоносной пчелы. // Пчеловодство. 1973. - №5.- с. 30 31.

165. Саттаров В.Н., Николенко А.Г., Мигранов М.Г. ДНК-анализ в пчеловодстве. // Пчеловодство. №3. - 1989, с. 14 - 15.

166. Саттаров В.Н., Мигранов М. Г. Кластерный анализ. // Пчеловодство.- №5. 2000, с. 22 - 23.

167. Сеидов М. Некоторые особенности Кабахтатинских пчел. // Пчеловодство. 1965. - №7. - с. 5 - 7.

168. Синцов В. Черная лесная пчела. // Пчеловодство. 1951. - №3. - с. 9.

169. Скориков A.C. Две породы русских пчел. // Кавказская пчела. 1929. -№1.-с. 7-8.

170. Скориков A.C. Пчеловодное хозяйство и пути его организации в СССР. M-JL: Академия наук, 1936.

171. Сокольский С.С. Савушкина J1.H. Сохранение генофонда серых горных кавказских пчел. // Пчелоовдство. 2006. - №2. - с. 17 -18.

172. Соловьева Н. В защиту краинок. // Кавказское общество пчеловодства. 1909. - №4. - с. 17-20.

173. Старостенко Е.В. Флороспециализация и длина хоботков. // Пчеловодство. 1982. - №12. - с. 19 - 20.

174. Стасевич В.В. Дальневосточные пчёлы в Приморском крае. // Пчеловодство. 1974. - №6. - с. 15 - 16.

175. Страйгис Ю.В. Пчелы Литвы. // Пчеловодство. 1974.-№12.-а7-8.

176. Субботин Ю.А., Урсу H.A. Сравнительная оценка различных рас пчел и их помесей в Молдавии. // XXI Международный конгресс по пчеловодству. -М.: Колос, 1967.

177. Таранов Г.Ф. Биологические и хозяйственные особенности серой высокогорной породы пчел. // Пчеловодство. 1951. - №1 - 2. - с. 5 - 6.

178. Таранов Г.Ф. Выделение воска пчелами различных рас/ Новое в теории и практике пчеловодства. М.: МСХСАР, 1959.

179. Таранов Г.Ф. О лётной работе пчелиных семей. // XIX Международный конгресс по пчеловодству. Чехословакия, 1963, с. 82 - 87.

180. Трегубов В.В. О некоторых породах пчел. // Пасека -1927. №8. - с. 3 - 5.

181. Тряско В.В. Характер наследования признаков при скрещивании различных рас пчёл. // ХУШ Международный конгресс по пчеловодству. -М., 1961, с. 12-14.

182. Тюнин Ф.А. Развитие силы семей пчёл. // Опытная пасека. 1926. -№3. - с. 12-13.

183. Тюнин Ф.А. Опыт акклиматизации кавказских пчел в условиях лесной части Тульской губернии и пчелоклеверная проблема. Опытная пасека, 1929, с. 5 - 6.

184. Урсу H.A., Никифоров A.B., Шайму К.Я. Изучение кариотипа медо1.(носной пчелы // Пчеловодство. №12. - 1970, с. 22 - 23.

185. Фадеев В.Н. Впереди пчелы «Приокской» группы. // Пчеловодство. -1972. №7. - с. 5 - 6.

186. Федин И.О. О пчёлах украинской породы. // Вестник российского и иностранного пчеловодства. 1927. - №3. - с. 78 - 79.

187. Филипп А., Гижицкий А.И. Об итальянских пчелах. // Пчеловодная жизнь. 1914. - №4. - с. 54.

188. Филлипс Э. Пчеловодство. М., Сельхозизд., 1930.

189. Фриш К. Пчёлы, их зрение, обоняние, вкус и язык. М.: Колос, 1955, 92 с.

190. Фриш К., Линдауэр М. Значение небесных и земных ориентиров для пчёл. // Новое в пчеловодстве. М.: Сельхозиздат., 1958, с. 198 - 226.

191. Хохлов Б.П. Исследование длины хоботка у рабочей пчелы. // Пчеловодное дело. -1916. №1. - с. 3 - 4.

192. Чащухин В.А., Брандорф А.З. Изменчивость морфологических признаков пчёл Кировской области. // Пчеловодство. 1999. - №6. - с. 17-18.

193. Черевко Ю.А., Аветисян Г.А. Пчеловодство. Приусадебное хозяйство. М.: ЮНИОН, 2002. - 320 с.

194. Чернышов С.Е. Алтайские горные пчёлы. // Пчеловодство. 1978. -№11.-с. 12-14.

195. Чеснокова Е.Г. Генетика медоносной пчелы. // Пчеловодство. №9. - 1970, с. 28 - 32.

196. Шабардин М.И. О южных пчелах в северных областях. // Пчеловодство. 1960. - №9. - с. 5 - 6.

197. Шабаршов И.А., Бутлеров A.M. О кавказской пчеле. // Пчеловодство. 1976. - №6. - с. 15.

198. Шавров Н.И. Краткий очерк современного положения пчеловодства на Кавказе. Тифлис, 1893.

199. Шафиков В.И. Пчелы Башкирии. // Пчеловодство. -1986.-№10.-с.8-9.

200. Шевчук М.К. Пасека, пчёлы и мёд. М.: Колос, 1972.

201. Шекшуев А.Я. Как использовать семьи-помеси. // Пчеловодство. -1964. -№1. с. 10-11.

202. Шекшуев А.Я. Характеристика морфо-биологических и хозяйственно полезных признаков простых и сложных гибридов пчёл. // Пчеловодство.- 1965. №8. - с. 25-26.

203. Шекшуев А.Я. Характеристика экстерьерных признаков пчел разных рас и их помесей. Сб. трудов,НИИП. Московский рабочий, 1966.

204. Шекшуев А.Я. Использование семей-помесей в пчеловодстве. М., 1967.

205. Шереметьев А.Ф. Экстерьерные признаки пчёл в Куйбышевской области. // Пчеловодство. 1928. - №5. - с. 15 - 16.

206. Шереметьев А.Ф. Несколько слов об эволюционном процессе расселения пчёл. // Пчеловодство. 1965. - №3. - с. 25 - 26.

207. Шидер J1. Поведение краинских пчёл. // Пчеловодство. 1966. - №4.- с. 15 16.

208. Цветкова К.П. Способность к восковыделению у разных пород пчел. // Пчеловодство. -1951. №5. - с. 5.

209. Эль-Диб (по Маурицио) О породах пчёл и их место в природе. сб. Новое в пчеловодстве. - М.: Сельхозизд., 1958. с. 372 - 378.

210. Юмагужин Ф. Г. Охрана и селекция бурзянской пчелы. // Пчеловодство и апитерапия. 2003. - №1. - с. 22.

211. Якубовский B.C. Несколько слов о пчёлах. // Русский пчеловодный листок. 1911. - №8. - с. 15 - 18.

212. Adam В. Bee Ereeding. Bee world, 1967, 35, №1.

213. Adam К. The economic and breeding value of the different races of bees according to aus experiences at Backfast. British bee journal, 1956, №12, p. 3868 -3871.

214. Adam K. El Valor economico u Para lacriague tienen las diferentes razar de abejar, segum lar experieneiar de Buckfart. Apicultura (ESP). -1957. -№67,68.

215. Alber M.A. Zaungaste der Apimondia// Die Biene. -1965. -№11. s.ll -12.

216. Alpatov W.W. (Алпатов B.B.) Uber die Verkleinerung der

217. Rüsselangeder Honigbiene von Süden nach dem Vörden hin. // Zool. Anzeigen. -1925. - №1-4. -S.103- 111.

218. Barthel B. Der kalkbrut auf der spur. // Garten kleintierzucht. 1971. -N10.-p. 12-13.

219. Bessonet E.C. Commerical strains stocr selection. American Bee Journal, N1, 1945, p. 25-26.

220. Beye M., Moritz R.F.A. in Situ hybridization of rDNA on chromosome of the honeybee, Apis mellifera L. // Experientia, 1993, v.49, p.337 338.

221. Bichtier E. Um die zuchtung. Deutsche Imrer zeitung, N4,1951, p. 35-37.

222. Blanchetot A., Genetic relatedness in honeybees as astoblished by DNA fingerprinting. //J. Hered., 1991, №82, p.391 396.

223. Bornus L. Badania nad Zaleznoseia wielkosci lusterka woskowego od wielkosci pszczoly. // Pszczelnzesz. nauk. 1960, v.2 s. 73 - 86.

224. Buttel Repen Apistica Beitzage zus Sustematik soviet zur geschlichen und geographissen verbreitumg der Honigbiene (A.m. L.) ihrere veriltaten und der übrigen Apis Arten. // Veroft. zool., Berlin, 1906, p. 112 - 201.

225. Cobey S. The Carniolas Apis mellifera carnica. // American Bee journal. - 1992. - №4. -p. 15.

226. Cornuet J.M., Garnery L., Solignac M. Putative origin and function of the intergenic region between COI and COII of Apis mellifera L. mitochondrial DNA. // Genetics, 1991, v.128, p.393 403.

227. Crain W.R., Davidson E.H., Brittenj. Contrasting patterns of DNA sequence arrangement in Apis mellifera (honeybee) and Musca Domestica (housefly). // Chromosoma, 1976, v.59, p. 1-12.

228. Crozier R.H., Crozier Y.C. The mitochondrial genome of the honeybee Apis mellifera: complete sequence and genome organization. // Genetics, 1993,1. V.133, p.97-117.

229. Crozier R.H., Crozier Y.C., Mackinlay A.G. The COI and CC® region of the honeybee mitochondrial DNA: evidence for variation in insect mitochondrial evolutionary rates. // Mol. Biol. Evol., 1989, V.G(4), p.399 411.

230. Deodicar G.B., Tharar C.V., Shah P.N. Cytogenetic studiesin indian honey bees. 1. Somatic chromosome complement in Apis indica and its bearina on evelution and phylogeny. // Prac. Indian. Acad. Sei. 1959. 49. p. 194 206.

231. Dietz A. Evolution. // Bee Genetics and Breeding. Academic press., inc., 1986, Harcourt Brace jovanovich Publishers., p. 3 22.

232. Draege J., Zeitz R. Merkmale des ilonigbiene und ibre Korrelation. Leipziger Bienem-Zeitbng, N2, 1961. p. 26 30.

233. Dreher K. Reinzucht und Krenzungzucht. // Die Biene. 1976.12. s. 445-449.

234. Garnery L., Cornuet J.M., Solignac M. Evolutionary history of the honeybee Apis mellifera inferred from mitochondrial DNA analysis. // Mol. Ecol., 1992, №1, p. 145 154.

235. Garnery L., Cornuet J.M. Inter and intra lineage mitochondrial DNA variation in the honeybee Apis mellifera. // Xllth IUSSI congress, 1994, Paris, p. 428.

236. Götze G. Die Bedeutung des Flügelgääders fürdie zuchterische Beurteilung der Honigbiene. Zeitechriftf. Bienenforschung. 1959, №4.

237. Goldi R. Die Vererbung der Farle. Schweizarische Bienen-zeitung, N8, 1937, p. 18 25.

238. Gromisz M: Genetyczne podstawy selekcji. // Pszezelaistwo. 1972, №8. s. 3,8.

239. Hall H.G., Smith D.R. Distinguishing African and European honeybees matrilines using amplified mitochondrial DNA. // Proc. Natl. Acad. Sei., USA, 1991, №88, p. 4548-4552.

240. Heitmanek J. Studie hodnoceni delhy vcelich sosaru. Vcelarstvi, N4, 1960, p. 13-14.

241. Hunkeller M. Punrtieren oder koren schweizarische Bienen zeitung, N2, 1953, p. 12-18.

242. Hunt G.J., Page R.E. Alincage map of the honey bee, Apis mellifera, based on RAPD markers. // Genetics, 1995, v. 139, p. 1371 1382.

243. Jordan R.A., Brosemer R.W. Characterization of DNA from three bee species. //J. insect, phisiol., 1974, v.20. p. 2513 2520.

244. Kerle A. (Kepjie A.). // Sudwestdeutscher imker. 1961.-9.-s. 14-23.

245. Kerr W. E., Laidlaw H.L. General Genetics of Bees. // Ad Wancer in Genetics New York, 1961, №8, p. 108 114.

246. Kobey S. Studie hodnocent delky. Vectlich sosacku. Vedecke prace. // Vyzkumny ustav vcelarsky. Dol / № 2, praha, 1992, p. 11 37.

247. Kunnert M., Triptis H. Apis mellifera L., foraging preferences. Ann. Appl. Biol., 1960, vol. 73, № 2, p. 137 - 141. -Bibliogr. p. 141.

248. Laydlaw H.H., El-Banby M.A., Tucker K.W. Further linkage studies in the honey bee. // J. Hered., 1965, №56, p. 39 41.

249. Lindauer M. Bieneutauze in der Schmazmtraule. Naturwiss. 1951, 38.

250. Lobo J. A. Morfometric, isozymand mitochondrial variability of African honeybees in Costa Rica. // Heredity, 1995, v. 75, p. 133 141.

251. Lunder R. Comparison of variousracer of bees under Norvegian conditions. Bee world. 1955. - №3. - p. 3.

252. MacKensen O. Linkage Studies in the honey bee. // J. Hered., 1958, №49, p. 99-102.

253. Merrian J., Ashburner M., Hartl D.L., Katatos F.C. To ward cloning and mapping the genome of drosophila. // Science, 1991, №254, p. 221 225.

254. Miller E.S. Von can improve gonz bee. American bee Journal, N4, 1939, p. 28 32.

255. Milne C.P. Laboratory measurement of brood disease resistance in the honey bee. 1. Uncapping and removal of freeze-killed broodby newey emerged workersin laboratory test cages. // Apicultural research. -1982.-N2.-p. 111-114.

256. Milne C.P. The nud for using laboratory tests in breeding honey bees for improved honey production. // J. Apic. Res., 1985, 24. №4. p. 237 242.

257. Milne, jr. Charles P. Cytology and Cytogenetics. // Bee Genetics and Breeding. Academic Press, inc., 1986, Harcourt Brace Jovanovich, Publishers., p. 205-234.

258. Moritz Robin F.A. Genetics of bees other than Apis mellifera. // Bee Genetics and Breeding. Academic Press, inc., 1986, Harcourt Brace Jovanovich, Publishers., p. 121 154.

259. Moritz R.F., Brandes J. K. Heritabilty of the postcapping stage in Apis mellifera and its relation to varroatosis resistance. // J. Heredity. 1987. 76. №4. p. 267 270.

260. Moritz R.F., Meuset M. S., Haberl M. Oligonucleotide DNA fingerprinting discriminates seper and half systers in honeybee colonies (Apis mellifera L.). // Natur Wissenc schaften, 1991, №78, p. 422 - 424.

261. Mraz, Ch. Vigons and local selection. American. Bee Journal, N4, 1981, p. 25 30.

262. Newton D.C., Ostasiewski N.J. Simplified bioossay for behavioral resistance to American foulbxood in honey bees (Apis mellifera L.). // American. Bee journal. 1986. - N4. - p. 278 - 281. (

263. Oschmann H. Internationales Symposium über Bienengenetik und künstliche Besamung der. Bienenköniginnes. Garten kleintlerzucht, 1966, jg. 5, №3, 12.

264. Packer L., Owen R.E. Variable enzyme sustems in the Himenoptera. // Biochem. Syst. Ecol., 1992, №20, p. 1 7.

265. Palmer M.R., Smith D.R., Kaftanoglu O. Turkish honeybees: Genetic variation and evidence for a, fourth lineage of Apis mellifera mt. DNA. The journal of Heredity, 2000, v. 91 (1), p. 42 46.

266. Pamilo P.S.L., Varvio-Aho Pekkarinen Low enzyme genevariability in Himenopteraas a consequence of haplodiploidy. // Hereditas, 1978, №88, p. 93-99.

267. Pamilo P.S.L., Crozier R.H. Genetic variation in male haploids under deterministic selection. // Genetics, 1981, №98, p. 190-214.

268. Petrunkewitsch A. Die richtungskorper undihr schicksal im befruchteten und unbefruchteten bienenei. // Zool. johrb. Abt. Allg. zool. Physiol. Tiere, 1901,-v. 14, p. 537 608.

269. Rinderer T.E., Collins A. M. Heritabillities and correlations of the honey bee. // Apidologie. 1983. 14 (2). p. 79 85.

270. Rothenbuchler W.C. Genetics and breeding of the honey bee // Annual review of Entomology. 1958. - N3. - p. 161 - 180.

271. Rothenbuchler W.C. // Amer. Zool. 1964. - v. 4. - p. 111 - 123.

272. Rowe D.J., Rinderer T.E., Stelzer J.A., Oldroyd B.P., Crozier R.H. Seven polymorphic microsa teflite loci in honeybees (Apis mellifera). // Insectes sociaux, 1997, v.44, p. 85 93.

273. Ruttner F. War wissen wir Van der Carnica Dt. Bienenwirtschaft, jg. -1956. №7. - s. 5.

274. Ruttner F. Naturegeschichte der Hanigbienen. München, Ehrenwirth, 1992, p. 358.

275. Ruttner F. Geographical variability and classification. // Bee Genetics and Breeding. Academic Press, inc., 1986, Harcourt Brace Jovanovich, Publishers., p. 23 56.

276. Smith D.R. African bees in the Americas: insights from biogeography and genetics. // Trends Ecol. Evol., 1991, №6, p. 17-21.

277. Smith D.R., Brown W.M. Polymorphismin mitochondrial DNA of European and Africanized honeybees (Apis mellifera). // Experienlia, 1988, v.44,p. 257- 260.

278. Spivak M., Renter Y. Performance of hygienre homey bee colonies in commercial apiary. // Apidologie. 1999. - N29. - p. 291 - 302.

279. Sylvester H.A. Allozime variation in honeybees (Apis mellifera). // Ph. D: dissertation. University of California, 1976, Davis, Calif.

280. Taber (TanSep) S. Esg meights variulity and its inheritance in the ilones-bee. Ann. Entomol. Soc. American, N4, 1984, p. 25 32.

281. Tares S., Cornuet J.M., Abald P. Characterization of an unusually conserked Alulhighly reiterated DNA sequence family from the honeybees, Apis mel-lifera. //Genetics, 1993, №134, p. 1195 1204.

282. Tucker K.W. Visible mutants. // Bee Genetics and Breeding, edited by Rinderer T.E., Academic Press, New York, 1986, p. 57 79.

283. Veter Mh. Mykosen der bienenbrut. Die Biene. -1989.-Nil.-p.25 -30.

284. Witherel P.C., Laidlaw H.H. Behavior of the honey bee mutant, diminu-tivewing. // Hilgardia, 1977, №45, p. 1 30.

285. Woyke J. Sex Determination. // Bee Genetics and Breeding. Academic Press, inc., 1986, Harcourt Brace Jovanovich, Publishers., p. 91 120.

Информация о работе

Моринов, Виталий Сергеевич
кандидата сельскохозяйственных наук
Рязань, 2008
ВАК 06.02.04

Диссертация

Совершенствование методики комплексной оценки пчелиных семей - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы