Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Связь сезонной и температурной изменчивости некоторых парных органов и структур с их соразмерностью у пчел Apis mellifera

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Связь сезонной и температурной изменчивости некоторых парных органов и структур с их соразмерностью у пчел Apis mellifera"

На правах рукописи

СЫРЕСКИН ИВАН ПАВЛОВИЧ

СВЯЗЬ СЕЗОННОЙ И ТЕМПЕРАТУРНОЙ ЗАВИСИМОСТИ ИЗМЕНЧИВОСТИ НЕКОТОРЫХ ПАРНЫХ ОРГАНОВ И СТРУКТУР С ИХ СОРАЗМЕРНОСТЬЮ У ПЧЕЛ Apis mellifera

Специальность 03.00.08 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж 1998

Диссертация выполнена на кафедре экологии Академии пчеловодства (г.Рыбное Рязанской обл.)

Научный руководитель: заслуженный деятель науки и техники РФ, профессор, доктор биологических наук

Официальные оппоненты: профессор, доктор биологических наук

кандидат биологических наук

Ведущая организация: Воронежский государственный аграрный университет им. К.Д.Глинки

Защита диссертации состоится "_"_1998 г.

в "__" часов на заседании диссертационного совета

К 09 3.48.18. по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Воронежском гос. университете по адресу: 394693,г.Воронеж, Университетская пл. 1, ВГУ, биолого-почвенный факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВГУ.

Автореферат разослан "_"_1998 г.

Е.К.Еськов

Г.А.Веселкин Л.Н.Хицова

Ученый секретарь диссертационного совета

Н.Ю.Пантелеева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Сведения о закономерностях мор-фометрической изменчивости актуальны для выявления признаков коррелирующих с адаптивностью. Это особенно важно для выявления эффективных направлений селекции в пчеловодстве. В этой отрасли, несмотря на успешное освоение приемов содержания и разведения пчел, попытки их доместикации и создания пород оказались безуспешными. Актуально также выявление факторов, влияющих на варьирующую асимметричность парных органов и структур. Изучение этого вопроса на пчелах, отличающихся в классе насекомых относительно невысокой изменчивостью морфометрических признаков, а также возможность их . направленного изменения посредством изменения условий развития, перспективно для выявления закономерностей проявления варьирующей асимметричности.

Сведения о сезонной и температурной зависимости изменения строения крыльев пчел актуальны для понимания возможных изменений функциональных свойств их летательных аппаратов. От этого зависит продуктивность пчел и возможность их использования на опылении энтомофильных культур. Выявление температурной зависимости изменчивости восковых зеркалец важно, так как этот признак используется в системе внутривидовой дифференциации пчел (для определения расовой принадлежности). Сведения об условиях, влияющих на развитие восковых зеркалец, важны для совершенствования технологии содержания пчел.

Цели и задачи исследований. Основная цель исследований заключалась в выявлении закономерностей сезонной и температурной зависимости изменчивости размеров и строения крыльев, брюшных^стернитов и восковых зеркалец. Выполнение поставленной цели предполагало решение следующих задач, выносимых на защиту:

1. Изучение сезонной и температурной зависимости изменчивости размеров и жилкования крыльев.

2. Выявление влияния температуры в период постэмбрионального развития пчел на размеры их брюшных стернитов и восковых зеркалец.

3. Определение закономерностей, порождающих асимметричность размеров и жилкования крыльев.

4. Выявление несоразмерности сторон стернитов у пчел, развивающихся при различной температуре.

5. Выявление влияния температуры на несоразмерность восковых зеркалец.

Научная новизна. Впервые определены размеры и диапазоны температурной зависимости изменчивости всех четырех пар восковых зеркалец у медоносной пчелы. Определено влияние температуры на асимметричность крыльев, стернитов и восковых зеркалец. Установлена сезонная зависимость связи изменчивости размеров и жилкования крыльев с их соразмерностью. Доказано, что сезонная изменчивость размеров крыльев не связана с колебаниями внутригнездовой температуры.

Теоретическая и практическая значимость. Сведения о сезонной и температурной зависимости изменчивости и соразмерности крыльев, сторон стернитов и размеров восковых зеркалец важны для понимания механизмов фенотипической изменчивости у пчел. Выявление причин, влияющих на размер и соразмерность анализируемых парных органов и структур позволяет уточнить причины, порождающие флуктуирующую асимметричность.

Определение сезонной и температурно-зависимой изменчивости размеров крыльев и их жилкования, а также стернитов и восковых зеркалец позволят уточнить диапазоны вариабельности этих признаков, используемых в системе внутривидовой дифференциации и селекции медоносной пчелы. Возможность изменения под влиянием температуры инкубации размеров восковых зеркалец, коррелирующих с восковой продуктивностью пчел, может использоваться для увеличения этого продукта посредством регуляции условий их содержания.

Апробация работы. Результаты работы были доложены на 1-й Международной научно-практической конференции "Экология и охрана пчелиных" (17-19 декабря 1996. Рыбное Рязанской обл.), на 34-й научно-практической конференции по пчеловодству (12-13 марта 1997. Пулави. Польша) на 2-й Международной научно-практической конференции "Экология и охрана пчелиных" (27-28 мая 1998. Саранск), на Международных чтениях памяти К.Сент-Илера (18-20 сентября 1998. Воро: неж), на 4-й Международной, 7-й Всероссийской научно-практической конференции "Экология и охрана окружающей Среды (28-30 сентября 1998. Рязань).

По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Структура диссертации. Диссертация содержит введение, главы перечисленные в реферате, 7 выводов и список литературы, включающий 117 наименований (из них 57 - иностранные). Объем диссертации - 101 стр. машинописного текста. Диссертация включает в себя-13 рисунков и 16 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследование выполнено на рабочих особях Apis mellifera, являющихся преимущественно помесями среднерусских, карпатских и серых горных кавказских пчел. Пчелы содержались в стандартных 12-рамочных ульях. Зимовка пчел проводилась под' открытым небом или в помещениях при температуре от +4 до +7оС.

Для изучения состояния крыльев брюшных стернитов и восковых зеркалец их ампутировали и размещали соответственно правой и левой сторонам тела на предметном стекле, поверхность которого была, покрыта .тонким слоем глицерина. Размеры крыльев и жилок измеряли с помощью окуляр-микрометра стереоскопического микроскопа МБС-10. Деления микрометра пересчитывали в миллиметры.

Влияние температуры на анализируемые признаки изучали на пчелах, развивавшихся в суховоздушных термостатах ТС-80. Заданная температура поддерживалась в них в пределах 0,1оС. Диапазон задаваемых температур ограничивался 29-37оС. Такое ограничение обусловлено тем, что за пределами этого диапазона резко возрастает гибель развивающихся пчел (Еськов, 1995).

Чтобы исключить влияние колебаний относительной влажности воздуха на состояние развивающихся пчел, ее поддерживали на уровне 60-80%. Для этого использовали насыщенные растворы >1Н4С1 или КМЭЗ. Ими были заполнены на 0,5 объема кюветы, размещаемые в донной части термостатов.

При изучении сезонной изменчивости анализируемых признаков пчел их отбирали по окончании постэмбрионального развития из гнезд в течение всего периода репродуктивной активности маток от февраля до сентября. Надежность дифференциации генераций пчел достигалась инкубацией расплода, • отбираемого в разные периоды годового цикла его репродукции. Расплод отбирали на завершающих стадиях его развития (за 1-3 дня до выхода пчел из ячеек) и инкубировали при оптимальной температуре (34,5оС) в суховоздушных термостатах.

В гнездах пчелиных семей, из которых отбирали пчел _ (расплод на завершающихся стадиях развития) для анализа сезонной изменчивости морфометрических признаков, контролировали температуру. Для измерения температуры использовали термисторы КМТ-1. Их сопротивление при 20оС равнялось 8,0 кОм. Влияние влажности предотвращалось покрытием терморезисторов тонким слоем эпоксидного клея. Точность измерения внутригнездовой температуры была в пределах 0,1 оС.

^ Сезонная изменчивость морфометрических признаков'"' изучали на 9 пчелиных семьях. От каждой семьи отбирали ежемесячно по 30 рабочих пчел. Общее количество пчел, отобранных для анализа сезонной изменчивости морфометрических признаков, равнялось 2160. Для анализа температурной зависимости изменчивости анализируемых признаков использовано 870 пчел. При этом измерено более 4 тыс. стернитов и 5,5 тыс. восковых зеркалец.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

ВНУТРИГНЕЗДОВАЯ ТЕМПЕРАТУРА

Установлено, что колебания температуры у. расплода, находящегося в центре гнезда семьи средней величины (с содержанием взрослых пчел в летний период в пределах 30-40 тыс.), не выходило за пределы 1°С. В частности, при 22-27°С (температура оптимальная для пчелиных семей) ее среднее значение в анализируемой зоне у расплода равнялось 34,9±0,07°С (Су=0,7%). При понижении внешней температуры до 3-5° внут-ригнездовая температура уменьшалась в среднем на 0,6"С (Р не ниже 0,99). Повышению внешней температуры до 30°С сопутствовало ее повышение у расплода на 0,3°С (Р около 0,99).

В течение зимовки пчелы находились в терморегулируемом помещении при 4-7°С. Расплод появился в феврале. С началом репродукции пчел температура в зоне их развития устанавливалась на уровне .34,5-34,9°С.

Таким образом, температура у развивающихся пчел не имеет выраженной связи с сезонной изменчивостью физиологического состояния взрослых особей. Относительно небольшое влияние на внутригнездовую температуру у расплода, находящегося в центральной части гнезда, оказывают колебания внешней температуры.

СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ИЗМЕНЧИВОСТИ РАЗМЕРОВ И СИММЕТРИЧНОСТИ КРЫЛЬЕВ

Размеры крыльев имеют некоторые отличия у разных сезонных генераций пчел. Наибольшие отличия имели пчелы ранневесенней и осенней генераций. В частности, длина передних крыльев от февраля-марта к августу-сентябрю возрастала в среднем на 1,99% (Р не ниже 0,99),

задних- - на 2,78% (выше 0,99). За указанный период увеличивалась также ширина крыльев (табл. 1).

Максимальное различие по длине левого и правого передних крыльев достигало 5%. Различие в пределах 13% было у большей части пчел. Превышение в указанных пределах размера левого или правого крыла изменялась в течение сезона репродукции пчел.

У пчел, развивавшихся в феврале-марте, у 29,1% пчел левое крыло было ^©йьш^меньше правого на 1-3%, а у 35,0% - на столько же больше. У 35,9% пчел различия по длине левого и правого крыльев находились в пределах 1%. Доверительный интервал (Бр) указанных долей, рассчитанный по уровню значимости равному 0,95 составлял ±4,8%.

У пчел летних генераций доли пчел с лево- и правосторонним превышением по длине в пределах 1-3% в значительной мере сравнивались. В частности, пчелы, у которых левое крыло было больше правого составляло 32,9%, а меньше его - 33,2% (Бр=±4,7%).

Осенью возрастала доля пчел, у которых левое крыло было меньше правого на 1-3%. Представительство пчел с такой асимметричностью крыльев составляло 35,8%. Доля такого превышения левого крыла равнялась 24,2% (8р=±4,5%).

Несоразмерность длины задних крыльев достигала 5,2%. Примерно третья часть левых и правых крыльев имели различия до 2,5%. Сезонная динамика асимметричности задних крыльев была сходна с передними.

1. Сезонная динамика изменчивости размеров крыльев (мм)

Время года

Кры- февраль- апрель- июнь- август-

лья март май июль сентябрь

М±т Cv, М±т Су, М±т Су, М±т Су,

Пт % lim % lim % lim. %

Пе-

ред-

ние:

дли- 8,98± 2,3 9,01± 1,8 9,05± 2,9 9,15± 2,0

на 0,021 0,019 0,026 0,020

£ ,4-9,5 8,3-9,6 8,0-9,6 8,4-9,6

ши- ,00± 3,01± 1,9 3,00± 2,1 3,05± 1,8

рина 0,010 0,010 0,014 0,09

2,7-3,3 2,4-3,2 2,9-3,4

Зад-

ние:

дли- 6,32± 2,1 6,40± V . 6,39± 1=9 , 6,50± 1,6

на 0,023 0,016 0,017 0,015

6,0-6,8 5,8-6,8 5,6-6,8 6,0-7,0

ши- 1,76± 2,3 1,77± 2,2 1,78± 2,0 1,79± 1,9

рина 0,010 0,008 0,007 0,007

1,7-2,0 1,5-2,0 1,6-2,0 1,6-2,0

СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ИЗМЕНЧИВОСТИ РАЗМЕРОВ ЖИЛОК И ЗАЦЕПОЧНОГО АППАРАТА

Размер радиальной ячейки на передних крыльях от начала к завершению репродукции пчел возрастала на 2,7% (Р около 0,99). В противоположность этому длина невральной

жилки (поперечная жилка) уменьшалась на указанную величину. Подобно этому на задних крыльях продольные жилки увеличивались, а поперечные уменьшались.

Количество зацепок в течение периода репродукции пчел имело выраженную тенденцию увеличения. У пчел, народившихся в феврале-марте, зацепок было меньше, чем у особей осенней генераций в среднем на 2,9% (Р не ниже 0,95).-Это различие от начала к середине периода репродукции пчел составляло в среднем 1,5%.

Анализируемый показатель отличался наибольшим диапазоном изменчивости у пчел весенне-летних генерации. В частности, у пчел завершавших постэмбриональное развитие в апреле-мае, различие по количеству зацепок варьировало в пределах от 17 до 25, в июне-июле от 16 до 23 и в августе-сентябре - от 17 до 24.

Итак, сезонная изменчивость крыльев выражается в увеличении их площади и укрепления сцепления. Последнее достигается за счет увеличения количества зацепок. Связанное с этим усиление'крылового аппарата необходимо в связи с увеличением размеров и массы тела, что происходит у пчел от начала к завершению их репродукции. Следовательно, сезонное изменение площади крыловых пластин и усиление их сцепления имеет адаптивное значение.

ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ ИНКУБАЦИИ ПЧЕЛИНОГО РАСПЛОДА НА РАЗМЕРЫ КРЫЛЬЕВ, ИХ ЖИЛКОВАНИЕ И СТРОЕНИЕ ЗАЦЕПОЧНОГО АППАРАТА

Размеры крыльев. Длина передних крыльев достигает наибольшей величины у пчел, развивавшихся при 34,5±0,1°С. Она была больше чем у пчел, развивавшихся при 29°С и 37°С соответственно на 1,7 и 0,9% (Р более 0,95). Ширина крыльев под влиянием указанных условий инкубации расплода увеличивалась с повышением температуры от 29 до 37°С в среднем на ■4% (Р около 0,99). При этом понижение температуры от 37 до

и

34,5°С отражается на уменьшении ширины крыльев всего.на 0,4% (Р ниже 0,9). Сходное влияние оказывает температура на размеры задних крыльев.

Диапазон изменчивости размеров крыльев имеет выраженную тенденцию сокращения с понижением температуры. Эта тенденция наиболее выражена в изменчивости длины крыльев, В частности, у пчел, развивавшихся при * 37°С, различие по длине достигало 1,0 мм, что по отношению к максимальному значению составляло 10,5%. При 29°С анализируемое различие достигало 0,5 мм или 5,4%.

Независимо от температуры инкубации, размеры левых и правых крыльев имеют одинаковые уровни изменений. Некоторые различия размеров при одинаковой температуре инкубации статистически недостоверны. Не имеют различий также диапазоны изменений анализируемых, признаков пчел при их развитии в одинаковых условиях.

Жилкование. Размер радиальной ячейки передних крыльев (ее максимальный диаметр) уменьшается с понижением температуры. Ее понижение с 37 до 34,5°С влечет за собой уменьшение анализируемого признака на 1,5% (Р около 0,95). Понижение температуры инкубации на 8°С (с 37 до 29°С) отражается на уменьшении длины радиальной ячейки.на 3,3% (Р около 0,99).

В отличие от этого невральная жилка увеличивается с понижением температуры. В диапазоне ее понижения от 37 до 34,5°С этот размер жилки возрастает на 6,9% (Р около 0,95). Дальнейшее понижением температуры не отражалось на статистически значимом изменении признака.

У пчел, развивавшихся при одинаковой температуре, средние значения размеров радиальных ячеек и нев-ральных жилок на левом и правом крыльях не имели статистически значимых различий. Эти значения, рассчитанные до 3-го знака, в основном совпадали. Максимальное несовпадение средних значений длины радиальных ячеек,

обнаруженное у пчел, которые развивались при 37°С, составляло всего 0,6%.

Длина медиальной жилки задних крыльев уменьшалась с понижением температуры от 37 до 34,5°С соответственно на 3,5 (Р выше 0,95) и 6,2% (Р не ниже 0,99). Нев-ральная жилка имела противоположную температурную зависимость изменения. При повышении температуры от 29 до 34,5°С длина жилки уменьшалась на 3,5% (Р около 0,9). Повышение температуры от 34,5 до 37°С не повлияло на статистически значимое изменение длины жилки.

Жилки на левых и правых крыльях при расчете до 3-го знака имели одинаковые средние значения.

Количество зацепок на задних крыльях уменьшается с повышением температуры инкубации (табл. 2). В частности, повышение температуры на 8°С (от 29 до 37°С) отражалось на уменьшении количества зацепок в среднем на 3,1% (Р около 0,99).

Температурная зависимость изменения количества зацепок на левом и правом крыльях имела сходную тенденцию. Однако среднее значение количества зацепок было на левом крыле больше, чем на правом. Этим порождалась асимметричность зацепочных аппаратов. Она была наибольшей у пчел, развивавшихся при 34,5°С. В среднем на 1 зацепку различались левые и правые крылья этих пчел, что составляло 4,9% (Р не ниже 0,99) от максимального значения. У пчел, развивавшихся при 29 и 37°С эти различия были ниже и равнялись соответственно 2,4 и 3,0% (Р около 0,95).

2. Состояние зацепочного аппарата на задних крыльях пчел, развивавшихся при различной температуре

Анализируе- Температура инкубации запечатанного расплода (°С)

мые 29.0 34,5 37,0

признаки М ± т Нт СУ> % М ± т Нт Су, % М ± т Нт Су, %

Количество

зацепок:

левое 20,4±0,034 7,6 20,3±0,025 5,3 19,8±0,014 7,3

крыло 17-23 17-24 15-23

правое 19,9±0,033 7,7 19,3±0,031 6,4 19,2±0,016 7,6

крыло 16-23 17-25 15-24

Т МПЕРАТУРНЛЯ ЗАВИСИМОСТЬ ИЗМЕНЧИВОСТИ РАЗМЕРОВ СТЕРНИТОВ

Ширина спщтитов. Температура инкубации пчел в период их развития от предкуколки до имаго оказывает сходное влияние на ширину всех стернитов. Она возрастает с повышением температуры инкубации от 29 до 37°С. Однако абсолютные и относительные изменения ширины имеют существенные отличия.

Наименьшее изменение ширины обнаружено у вторых стернитов. Их-ширина у одних и тех же пчел изменялась в среднем на 0,09 мм. Это составляло 3,38% (Р около 0,95) от среднего значения у пчел, развивавшихся при 29°С.

В среднем на 0,16 мм увеличивалась ширина 6-го и на 0,26 мм - 5-го стернитов под влиянием указанного выше

изменения температуры инкубации расплода, что по отношению к среднему значению у пчел, развивавшихся при 29°С составляло соответственно 4,46 (Р выше 0,95) и 6,31% (Р около 0,99).

Наибольшее влияние температуры инкубации расплода отмечено у 3-го, 4-го и 7-го стернитов. Их ширина увеличивалась под влиянием повышения температуры от 29 до 37°С соответственно на 0,36, 0,41 и 0,30 мм или на 8,05 (Р выше 0,99), 9,26 (Р выше 0,99) и 9,71 (Р выше 0,99).

Длина стернитов. Температурная зависимость изменения длины стернитов имела некоторые отличия от их ширины. Это выражалось в том, что длина стернитов, в отличие от их ширины,, возрастала лишь в диапазоне повышения температуры от 29 до 35°С. Дальнейшее ее увеличение до 37°С (приближение к верхней границе витального диапазона) отражалось на относительно небольшом уменьшении длины всех стернитов. Отмеченные изменения имели значительные отличия у разных стернитов.

Подобно ширине 2-го стернита, его длина подвержена наименьшему изменению под влиянием температуры. Ее повышение от 29 до 35°С отражается на увеличении длины .этого стернита в среднем всего на 0,03 мм или на 2,11% (Р не ниже 0,9). Повышение температуры от 35 до 37°С приводит'к уменьшению анализируемого размера на 0,02 мм или 1,38% (Р около 0,9).

Под влиянием повышения температуры от 29 до 35°С длина 3-го, 4-го,.5-го, 6-го и 7-го стернитов возрастала соответственно на 0,14, 0,21, 0,20, 0,21 и 0,19 мм или на 6,11, 7,84, 7,41, 8,33 и 7,88% (Р около 0,99). Дальнейшее повышение температуры на 2°С отражалось на сравнительно небольшом и статистически несущественном уменьшении признака - соответственно на 0,41, 0,35, 1,03, 0.73 и 1,15%. Однако это небольшое изменение следует рассматривать как закономерное влияние высокой темпе-

ратуры, выходящей за пределы оптимальном для развития

пчел.

СОРАЗМЕРНОСТЬ ЛЕВОЙ И ПРАВОЙ СТОРОН СТЕРНИТОВ

Размеры левой и правой сторон стернитов имели некоторые различия. Максимальная несоразмерность сторон 5-х стернитов достигала 9%. По такал несоразмерность обнаружена лишь у 0,6% пчел (из 870). В среднем у 20,3% анализируемые различия достигали 1%, у 35% - до 2%, у 30% - до 3% и 14,1 % от 4 до 8%.

Пчелы, развивавшиеся при 29°С, отличались преимущественно левосторонним доминированием. Левая сторона стернитов была больше правой у 43,9±4,12% пчел, правая у 37,8±4,12%. При 35°С доля пчел с левосторонним доминированием уменьшилась до 36,3%, а с правосторонним возросла до 45,6%, а при 37°С - соответственно до 39,0 и 40,6%.

1'аким образом, повышение температуры инкубации от нижней к верхней границам витального диапазона отражается на переориентации доминирования по длине левой на правую сторону. С-приближением к верхней границе эта тенденция ослабевает. Эти изменения соразмерности находятся в прямой зависимости с температурной зависимостью увеличения размеров стернитов.

РАЗМЕРЫ ВОСКОВЫХ ЗЕРКАЛЕЦ

Восковые зеркальца, локализирующиеся на разных стернитах отличаются по форме и размеру. По форме зеркальца можно отнести к неправильным эллипсам. Их стороны, обращенные к периферии стернитов, в значительной мере соответствуют их конфигурации. На седьмом стерни-

те форма восковых зеркалец приближается к разносторонним пятиугольникам.

Наибольший размер имеют восковые зеркальца на пятом и четвертом стернитах. Длина большой оси воскового зеркальца на пятом стерните равняется 2,42±0,013 (Су-2,6%), на четвертом - 2,41 ±0,014 мм (Су=2,7%). Их малые оси равняются соответственно 1,48±0,009 (Су=2,9%) и М0±0,010мм(Су=3,1%).

Длина большой оси на шестом стерните равняется 2,23±0,012 (Су=2,8%), что меньше, чем на пятом и четвертом соответственно на 7,9 и 7,5% (Р не меньше 0,99). Длина малой оси воскового зеркальца на шестом стерните несущественно отличается от таковой пятого стернита и равняясь в среднем 1,47±0,009 мм (Су=3,0%).

Наименьшую величину имеют восковые зеркальца^ расположенные на седьмом стерните. Их большие оси равняются в среднем 1,51±0,008 мм (Су=3,1%), малые -1,46±0,07 мм (Су=3,2%). Малые оси этих восковых зеркалец близки по размеру к таковым на других стернитах. Размеры же больших осей меньше таковых на пятом стерните в среднем на 37,6% (Р выше 0,999).

ВЛИЯНИЕ ТЕМПЕРАТУРЫ ИНКУБАЦИИ РАЗВИВАЮЩИХСЯ ПЧЕЛ НА РАЗМЕРЫ ВОСКОВЫХ ЗЕРКАЛЕЦ

Наибольшая температурная зависимость изменения размеров большой оси обнаружена у восковых зеркалец на последнем - седьмом стерните. Под влиянием повышения температуры на 6°С (от 29 до 35°С) она увеличивается в среднем на 0,238 мм, что составляет 14,9% (Р выше 0,99) от среднего значения при 35°С или 17,6% при 29°С. Под влиянием повышения температуры от 35 до 37°С анализируемый признак увеличивается на 2,2% (Р больше 0,95).

Изменение большой оси под влиянием повышения температуры от 29 до 35°С у четвертого, пятого и шестого носковых зеркалец равнялось в среднем 0,157, 0,212 и 0.163 мм. Это меньше, чем при 29°С соответственно на 6,80, 9,29 и 7,66% (Р не ниже 0,99). Повышение температуры от 35 до 37°С повлияло на увеличение этих восковых зеркалец всего на 0,81, 0,12 и 0,13% (Р ниже 0,9). ~

Существенное, увеличение.размера малой оси восковых зеркалец происходит под влиянием повышения температуры от 29 до 35°С. В частности, этот размер зеркалец на четвертом стерпите увеличивается в среднем на 0,124 мм, что составляет 9,30% (Р не меньше 0,99). На пятом и шестом стерпите эти изменения совпадают до четвертого знака равняясь 0,163 мм или соответственно 11,91 и 11,85% (Р больше 0,99).---- --------- -

Повышение температуры от 35 до 37°С повлияло на увеличение малых осей восковых зеркалец на четвертых и пятых стернитах в среднем на 0,99% (Р ниже 0,9). У восковых .ркалец на шестых стернитах не обнаружено статистически значимых изменений размеров малых осей.

Наибольшая температурная зависимость изменения малых осей обнаружена у восковых зеркалец на седьмых стернитах. В диапазоне повышения температуры от 29 до 35°С увеличение этих осей составляло в среднем 0,192 мм или 14,20% (Р больше 0,99). Под влиянием повышения температуры от 35 до 37°С увеличение анализируемого признака составило 2,22% (Р около 0,95).

Таким образом размеры восковых зеркалец увеличиваются сопряженно с увеличением стернитов при повышении температуры инкубации расплода от 29 до 35°С. Дальнейшее повышение температуры отражается на увеличении размеров зеркалец (особенно на 7-м стерните). Это совпадает с увеличением только ширины стернитов.

ТЕМПЕРАТУРНАЯ ЗАВИСИМОСТЬ СОРАЗМЕРНОСТИ ВОСКОВЫХ ЗЕРКАЛЕЦ НА ЛЕВОЙ И ПРАВОЙ СТОРОНАХ

СТЕРНИТА

/

Проанализирована соразмерность восковых зерка- ~ лец на пятых стернитах. Минимальные и максимальные значения больших осей этих зеркалец различались на 0,46 мм (21% от минимального и 17% от максимального). Несоразмерность больших осей на левой и правой сторонах стернитов достигает 6% (частота встречаемости пчел с такой несоразмерностью анализируемого признака составляло 0,3%).

Развитие при 29°С повышало вероятность левостороннего доминирования по размеру восковых зеркалец. В частности, у 44,1% пчел, развивавшихся при указанной температуре, зеркальца на левой стороне были больше, чем на правой, а у 37,0 (8р=±3,31%) - на правой больше, чем на левой. В случае развития при 33°С эти различия составляли соответственно 34,2 и 44,6% (8р=±3,95%), а при 35°С -28,9 и 50,4% (8р=±3,77%).

Дальнейшее повышение температуры не оказало существенного влияния на изменение представительства . пчел, отличавшихся по соразмерности восковых зеркалец. У пчел, развивавшихся при 37°С, левостороннее доминирование имело 28,5% особей, правостороннее г 49,5% (Бр=±4,12%). . ■ "

Таким образом, температурная зависимость переориентации размеров восковых зеркалец и сторон стернитов несущих их стернитов в основном совпадает. Переориентация с лево- на правостороннее доминирование и у восковых зеркалец, и у стернитов сопряжено с увеличением их размеров под влиянием повышения температуры. По-видимому, в этом выражается общая закономерность связи асимметричности с размером морфометрических признаков.

3. Длина (мм) большой оси овалов восковых зеркалец у пчел, развивавшихся от предкуколки до имаго при разной. ' __• температуре_

Темпе- Зеркальца, расположенные на стернитах

ратура 4-м 5-м 6-м 7-м

инкуба- М±т Су, М±т Су, М±т Су, М±т Су,

ции (°С) Пт % Пт % Нт % Нт %

1 . 2 . 3 4 5 6 7 8 9

29 ' 2,308± 2,2 2,281± 1',4 2,127± 1,1 1,355± 1,4

0,0132 0,0108 0,0096 0,0095

2,16- 2,19- 1,98- 1,34-

2,44 2,34 2,19 1,55

31 2,391± 1,7 2,396± 1,8 2,206± 1,4 1,475± 1,9

0,0114 0,0122 0,0136 0,0104

2,24- 2,24- 2,03- 1,33-

2,53 2,49 2,29 1,59

^ о 2,405± 1,8 2,417± 1,3 2,234± 1,2 1,508± 1,

0,0118 0,0105 0,0131 0,0089 2

2,23- 2,27- 2,08- 1,38-

2,55 2,54 - 2,39 1,65

35 2,465± 1,7 2,493± 1,2 2,290± 1,0 1,593± 2,

0,0123 0,0101 0,0120 0,0121 0

2,27- 2,34- 2,09- 1,47-

2,58 2,63 2,44 1,74

37 2,485± 1,6 2,496± 1,8 2,293± 1,6 1,629± 1,

0,0121 0,0133 0,0159 0,0117 7

2,34- 2,35- 2,13- - - 1,53-

2,64 2,65 2,50 1,80

4. Длина (мм)малой оси овалов восковых зеркалец у пчел, развивавшихся от предкуколки до имаго -■ _при разной температуре_

Темпе- Зеркальца, расположенные на стернитах

ратура

инкубации (°С) М±т Нт Су, % М±т Нт Су, % М±т Нт Су, % М±т Нт Су, %

1 2 о 4 5 6 7 8 9

29 1,332± 0,0113 1,221,49 2,4 1,368± 0,0111 1,241,50 2,3 1,375± 0,0124 1,241,46 2,7 1,352± 0,0082 1,231,42 1,7

31 1,3 70± 0,105 1,241,50 1,9 1,469± 0,0072 1,351,59 1,8 1,432± 0,0084 1,301,54 2,0 1,395± 0,0065 1,291,49 1,3

, 33 1,382± 0,0082 1,231,56 1,4 1,498± 0,0118 1,301,64 2,2 1,473± 0,0119 1,361,64 2,3 1,444± 0,0103 1,341,59 1,8

35 1,456± 0,0081 1,291,62 1,5 1,531± 0,0081 1,321,60 1,6 1,538± 0,0103 1,391,64 1,5 1,544± 0,0094 1,391,65 1,2

37 1,471± 0,0102 1,301,63 1,7 1,541± 0,0126 1,341,60 2,4 1,536± 0,0129 1,401,65 . 2,2 1,579± 0,0076 1,421,69

ВЫВОДЫ

1. "Размеры стернитов и восковых зеркалец имеют сходную температурную зависимость изменения в пределах от нижней границы витального (29°С) до верхней оптимального диапазона (35°С) для постэмбрионального развития рабочих пчел. .

2. Повышение температуры .инкубации запечатанного расплода от 29 до 35°С отражается на увеличении длины и ширины стернитов. Приближение же температуры к верхней границе витального диапазона для развития пчел (к 37°С) порождает несопряженное изменение размеров стернитов: их ширина увеличивается, а длина уменьшается.

3: Восковым зеркальцам • свойственна высокая температурная зависимость изменчивости их размеров. Наибольшей изменчивостью отличаются размеры восковых зеркалец, расположенных на седьмом стерните. Длина больших осей этих зеркалец под влиянием повышения температуры от 29 до 37°С увеличивается на 20%, что превосходит вариабельность длины хоботков (по имеющимся литературным сведениям длина хоботков относилась к наиболее вариабельным морфометрическим признакам пчел).

4. Под влиянием повышения температуры изменяется соразмерность левых и правых сторон (длин) стернитов и размеров восковых зеркалец. Закономерность изменения их соразмерности выражается в том, что у пчел, развивавшихся у нижней границы витальной температуры, наибольшую вероятность имеет асимметричность за счет превышения размеров.левых сторон стернитов и соответственно расположенных на них восковых зеркалец. Правостороннее доминирование этих признаков наиболее веро-

ятно в случае постэмбрионального развития пчел у верхней границы оптимального или витального диапазонов.

5. Сезонная динамика изменчивости размеров крыльев и их продольных жилок, выражающаяся в увеличении от весны к осени, не связана с внутригнездовой температурой. Крылья достигают наибольшей величины у пчел, развивающихся в диапазоне оптимальных температур.

6. Вариабельность количества зацепок на задних крыльях возрастает с приближением температуры к оптимальной для постэмбрионального развития пчел. Этому сопутствует увеличение вероятности асимметричности крыльев по количеству зацепок.

7. Соразмерность крыльев подвержена сезонной изменчивости. У пчел весенней генерации наибольшую вероятность имеет левостороннее доминирование по длине крыльев, а у осенних - правостороннее. Это, по-видимому, связано с сезонной динамикой изменчивости размеров крыльев, выражающееся в их укрупнении от весны к осени.

ПО МАТЕРИАЛАМ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛЕДУЮЩИЕ РАБОТЫ:

1. Сырескин И.П. Корреляционные связи между морфометрическими признаками, используемыми для расовой и популяционной дифференциации пчел // 1-я Международная научно-практ.конф. "Экология и охрана пчелиных". Тезисы докл. Рыбное. 1996. С. 71.

2. Сырескин И.П. Некоторые биотические и абиотические факторы, влияющие на изменчивость морфометри-ческих признаков пчел // 34-я научно-практическая конференция по пчеловодству. Пулави. Польша. 1997. С.102-103.

3. Еськов Е.К., Голиков В.И., Сырескин И.П. Некоторые изменения физиологического состояния пчел, поро-

ждаемые гипертермией. Деп. в ВИНИТИ. Москва. № 977-В97. 11с. - .

4. Сырескин И.П. Изменчивость морфометрических признаков пчел Мордовии // 2-я Международная научно- ' практ. конф. "Экология и охрана пчелиных". Сборник научных докладов. 1998. С. 222-226.

5. Сырескин И.П. Влияние длительных перерывов в кормлении личинок на морфометрические признаки развивающимся пчел // 4-я Международная, 7-я Всероссийская научно-практ. конф. "Экология и охрана окружающей Среды". Тезисы докл. Рязань. 1998. С. 88-89.

6. Сырескин И.П. Влияние колебаний внешней температуры на энергозатраты зимующих пчел // Там же. С.

89-90.

7. Сырескин И.П. Сезонная изменчивость морфометрических признаков метизированных пчел // Там же. С.

90-91.

8. Еськоз Е.К., Сырескин И.П. Температурная зависимость изменчивости размеров восковых зеркалец и брюшных стернитов у медоносной пчелы. Деп. в ВИНИТИ. Москва. 1998. В-98. 37с.

9. Еськов Е.К., Сырескин И.П. Сравнительный анализ температурной зависимости и сезонной изменчивости размеров и жилкования крыльев медоносной пчелы. Деп. в ВИНИТИ. Москва. 1998. В-98.26с.

10. Сырескин И.П. Особенности расщепления признаков у метизированных пчел // Международные экологические чтения памяти К.К.Сент-Илера. Сборник научных трудов. Воронеж. 1998. С. 138-139.

Подписано в печать 19.11.98 г. Объем 1,25 п. л.

Тираж 100 экз. Заказ № 722.

о

Типография Издательства Мордовского университета 430000, Саранск, ул. Советская, 24.