Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Биологические и продуктивные качества йеменских пчел Apis mellifera yemenitica
ВАК РФ 03.02.14, Биологические ресурсы
Автореферат диссертации по теме "Биологические и продуктивные качества йеменских пчел Apis mellifera yemenitica"
005048049
На правах рукописи
/ Г)
/"*" М~>~г> t-h-iГ'
кУ^Щъ
ЗАВАЛ АБДУЛАЗИЗ МОХАМЕД АБДУЛЛА
БИОЛОГИЧЕСКИЕ И ПРОДУКТИВНЫЕ КАЧЕСТВА ЙЕМЕНСКИХ ПЧЕЛ Apis mellifera yemenitica
03.02.14 - биологические ресурсы
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
! и >¡r¡8 2013
Москва-2012
005048049
Работа выполнена на кафедре пчеловодства и рыбоводства ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный университет -МСХА имени К.А. Тимирязева»
Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор
Маннапов Альфир Габдуллович
Официальные оппоненты: Шевелев Николай Серафимович
доктор биологических наук, профессор кафедры физиологии, морфологии и биохимии животных Российского государственного аграрного университета - МСХА имени К. А. Тимирязева
Антимиров Святослав Владимирович
кандидат сельскохозяйственных наук, редактор журнала «Пчеловодство»
Ведущая организация: ГБНУ научно-исследовательский институт
пчеловодства Россельхозакадемии
Защита состоится «21» января 2013 г. в 1430 часов, на заседании диссертационного совета Д.220.043.07 при Российском государственном аграрном университете - МСХА имени К.А. Тимирязева по адресу: 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 49, тел./факс (499)976-24-92.
С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ РГАУ - МСХА имени К.А. Тимирязева.
Автореферат разослан «17» декабря 2012 г.
Ученый секретарь
диссертационного совета — А.П.Каледин
1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность проблемы. Пчеловодство, являясь составной частью биологических ресурсов Йемена, обеспечивает повышение урожайности медоносных ресурсов и получение от них ценных пищевых и лечебных продуктов (мед, воск, маточное молочко, прополис, пыльца, пчелиный яд).
Медоносные и пыльценосные растения в Йемене цветут в течение всего года. Вследствие этого разведением пчел занимаются повсеместно. К 2010 году количество семей пчел в Йемене увеличилось, по сравнению с 1981 годом, в 13,4 раза, и составляет почти 1 млн. Производство меда достигла 5600 т. Однако количество производимого в стране меда в настоящее время не может полностью удовлетворить быстрорастущие потребности населения в этом ценном продукте (Забал A.M., Маннапов А.Г., 2011). В этой связи основной задачей, стоящей перед пчеловодами Республики Йемен, является изыскание путей повышающих опылительную деятельность пчелами медоносных растений и увеличение продуктивности пасек. Интродукция в Йемен различных европейских пород не способствовала решению данной проблемы, так как они в специфических природно-климатических условиях региона не выдерживали больше одного сезона. К природно-климатическим и медоносным ресурсам Республики Йемен приспособилась разновидность пчел, называемая Apis mellifera yemenitica (Руттнер Ф., 1975; Билаш Г.Д., Кривцов Н.И. 1991).
В Йемене пчел до сих пор содержат в примитивных ульях цилиндрической и параллелепипедной форм, которые укладывают друг на друга в 2 -4 ряда. В ульях такого типа в настоящее время содержится до 75% семей пчел. Вследствие их малого объема до 90% семей приходят в роевое состояние, и отпускают от 10 до 18 роев за сезон. Современные ульи типа Лангст-рота появились в Йемене вначале 70-х годов. Однако из-за ройливости пчел продуктивность семей повысилась, но незначительно. Следовательно, актуальным является исследование биологических и этологических особенностей пчел разводимых в Республике Йемен с использованием разборной системы улья Лангстрота и применением прогрессивных положений теории феро-монной коммуникации медоносных пчел. Это будет способствовать сохранению, размножению и рациональному использованию аборигенных форм медоносных пчел, приспособленных к местным природно-климатическим зонам.
С другой стороны, возрастающее значение приобретает использование трансгенных фруктовых деревьев устойчивых к определенным воздействиям внешней среды. Однако пыльца таких фруктовых деревьев на биобезопасность использованием медоносных пчел почти не проверялась.
Целью настоящей работы явилось выявление биологических и хозяйственно-полезных признаков медоносных пчел, оптимизация технологии их содержания, повышение летно-опылительной деятельности и продуктивных свойств использованием синтетического противороевого феромона и пыльцы трансгенных деревьев груши.
В соответствие с целью работы на решение были поставлены следующие задачи исследований:
1. Дать биологическую характеристику медоносным пчелам Apis mellifera yemenitica в сравнении с европейскими пчелами Apis mellifera mellifera L. и Apis mellifera carpatica.
2. Выявить хозяйственно-полезные признаки медоносных пчел Apis mellifera yemenitica при разных типах медосбора и содержании семей в ульях параллелепипедной формы и системы Лангстрота.
3. Изучить противороевое действие синтетического феромона апирой при содержании медоносных пчел Apis mellifera yemenitica в ульях параллелепипедной формы и системы Лангстрота.
4. Изучить влияние феромонного препарата апирой на динамику воспитания расплода, яйценоскость маток и хозяйственно полезные признаки (летная активность, нагрузка медового зобика, продуктивность) при содержании медоносных пчел Apis mellifera yemenitica в ульях системы Лангстрота.
5. Установить действие феромона апирой на изменение структуры пчелиной ассоциации по соотношению анатомических и физиологических пчел трутовок при роении медоносных пчел Apis mellifera carpatica.
6. Изучить влияние пыльцы нетрансгенной и трансгенной груши с селективными генами nptll и hpt на биологические и хозяйственно полезные признаки медоносных пчел.
7. Определить экономическую эффективность предлагаемых мероприятий с использованием феромона апирой для подавления процесса роения медоносных пчел Apis mellifera yemenitica.
Научная новизна. Впервые определены диапазоны изменчивости биологических, экстерьерных признаков медоносных пчел Apis mellifera yemenitica, адаптированных к условиям Республики Йемен. Определены этологические и основные хозяйственно полезные признаки пчел при разных типах медосбора и содержании в традиционных жилищах и улье системы Лангстрота. Установлено влияние на хозяйственно полезные признаки медоносных пчел синтетического феромона апирой. Оценено влияние нетрансгенной и трансгенной пыльцы груши в составе сахарного сиропа на биологические и хозяйственно-полезные признаки семей пчел.
Теоретическая и практическая значимость работы. Изученные биологические показатели организма пчел дают представление о экстерьер-ных и хозяйственно-полезных признаках медоносных пчел Apis mellifera yemenitica, по сравнению с европейскими пчелами Apis mellifera mellifera L. и Apis mellifera carpatica, показывают возможность подавления инстинкта роения, повышения летно-опылительной деятельности и продуктивности семей с использованием синтетического феромона пчелиной матки.
В практическом отношении доказано снижение ройливости пчел Apis mellifera yemenitica при использовании феромонного препарата апирой. При содержании семей в традиционных ульях параллелепипедной формы применение феромона апирой снижает ройливость на 80%, а при содержании в ульях системы Лангстрота - на 100%. Применение синтетического феромона апирой на семьи пчел находящихся в различных роевых процессах способствовало увеличению относительной численности пчел-работниц с первой-третьей степенью развития яичников являющихся анатомическими трутовками от 61,0 до 96,0%. И наоборот, уменьшению относительной доли пчел-работниц, с пятой степенью развития яичников, являющихся физиологическими трутовками. Установлено положительное действие пыльцы трансгенной груши в составе сахарного сиропа на репродуктивные показатели и хозяйственно-полезные признаки семей пчел карпатской породы.
Основные положения диссертационной работы, выносимые на защиту:
1. Сравнительная биологическая характеристика йеменских пчел Apis mellifera yemenitica.
2. Хозяйственно-полезные признаки йеменских пчел Apis mellifera yemenitica при разных типах медосбора и содержании семей в ульях параллелепипедной формы и системы Лангстрота.
3. Противороевое действие синтетического феромона апирой при содержании йеменских пчел Apis mellifera yemenitica в ульях параллелепипедной формы и системы Лангстрота.
4. Влияние феромонного препарата апирой на динамику воспитания расплода, яйценоскость маток и хозяйственно полезные признаки (летная активность, нагрузка медового зобика, продуктивность) при содержании йеменских пчел Apis mellifera yemenitica в ульях системы Лангстрота.
5. Действие феромона апирой на структуру пчелиной ассоциации и соотношение анатомических и физиологических пчел трутовок при роении семей пчел карпатской породы.
6. Влияние пыльцы нетрансгенной и трансгенной деревьев груши на биологические и хозяйственно полезные признаки пчел карпатской породы.
Апробация результатов работы. Основные положения работы доложены и обсуждены на научно-практической конференции молодых ученых и аспирантов РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева (2011, г.Москва); на 11-ом Международном симпозиуме по генетически модифицированным организмам, (2010, Buenos Aires. Argentina); на III-ей Международной, V Всероссийской научно-практической конференции: Пчеловодство холодного и умеренного климата (2012, Россия, г. Псков), расширенном заседании кафедры пчеловодства и рыбоводства РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева (21.11. 2012, г. Москва).
Публикация результатов исследований. По результатам исследований опубликовано б работ, в том числе 3 работы в изданиях, рецензируемых ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов собственных исследований, обсуждения, выводов и практических предложений. Работа изложена на 131 страницах, иллюстрирована 35 таблицами, 8 рисунками.
Список используемой литературы включает 189 источников, в том числе 59 на иностранном языке.
2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
В соответствии с целью исследования опыты проводились на базе учебно-опытной пасеки и лаборатории кафедры пчеловодства и рыбоводства РГАУ-МСХА им. К.А. Тимирязева и Республике Йемен. Объектом исследования были карпатские пчелы Apis mellifera carpatica, среднерусские пчелы Apis mellifera mellifera L. и йеменские пчелы - Apis mellifera yemenitica. Общая схема исследований представлена на рис. 1.
Проведено четыре серии опытов. В первой серии опытов изучали сравнительные биоморфологические особенности экстерьера и хозяйственно полезные признаки Apis mellifera yemenitica. В качестве основного породо определяющего признака использовали параметры кубитального индекса. Для выявления соразмерности частей тела пчел исследуемых пород определяли длину хоботка, по трем его составляющим: основание подбородка, подбородок, язычок с ложечкой. Из хитиновых частей тела определяли длину и ширину 3-го тергита и 3-го стернита, на 3-ем стерните определяли параметры воскового зеркальца (длина и ширина, площадь), длину и ширину правого переднего крыла и его площади, в 3-й кубитальной ячейке определяли кубитальный индекс. Количество зацепок определяли на заднем крыле. По промерам 1 членика лапки пчел (длина и ширина) определяли тарзаль-ный индекс. Определение хозяйственно-полезных признаков семей пчел проводили в Республике Йемен, используя местных йеменских пчел, в Рос-
сийской Федерации на учебно-опытной пасеке РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева - карпатских пчел, Рязанской, Тверской областях - среднерусских пчел. Для этого формировали три группы по 5 семей в каждой, по принципу пар-аналогов. В начале исследований семьи пчел имели по 9 улочек пчел, матку текущего года, 180 квадратов печатного расплода, по 10 кг кормового меда.
Рис. 1 Общая схема исследований Яйценоскость маток европейских пчел рассчитывали по учетам в семьях печатного расплода с помощью рамки-сетки с квадратами 5x5 см, а йеменских — с рамкой сеткой сторонами квадрата 4,6 х 4,6 см. Летную активность определяли подсчетом числа возвращавшихся в улей пчел в 10 ч, 12 ч и 15 ч. Подсчет вели в течение 3 минут. Нагрузку медового зобика определяли взвешиванием медовых зобиков на торсионных весах. Общепринятым способом определяли медовую и восковую продуктивность и отстройку рамок с вощиной.
Во второй серии опытов устанавливали противороевое действие феро-монного препарата Апирой (производства ЗАО Агробиопром, г.Москва) в условиях республики Йемень. В опытах использовали два типа ульев: Ланг-строта и фанерный параллелепипед. Обработку гнезда семей пчел препаратом Апирой проводили три раза, с интервалом в четыре дня на 12-й день после обнаружения трутневого расплода. Семьи пчел 2 группы, содержащиеся в фанерном параллелепипеде, обрабатывались распылением из росинки после снятия передней стенки с летком и задней стенки улья. Семьи пчел 4 группы, содержащиеся в улье Лангстрота, обрабатывали феромоном Апирой согласно инструкции.
В третьей серии исследовали влияние синтетического феромона апирой на состояние яичников рабочих пчел роя и пчел-работниц основной семьи отпустившей рой и из семей с длительным отсутствием матки.
В соответствие с данной задачей исследований отбирали по 100 рабочих пчел из роя (1 группа), материнской семьи отпустившей рой (2 группа), семьи в котором 16 дней отсутствовала матка (3 группа) и от нормальной семьи (4 группа). Отобранных пчел подвергали эфирному наркозу и осуществляли препарирование брюшка, находили яичники и подсчитывали количество яйцевых трубочек. Пчел-работниц по количеству яйцевых трубочек в яичнике ранжировали до 5-ой степени: первая - от 1 до 5 шт., вторая - от 6 до 10 шт., третья - от 11 до 15 шт., четвертая - от 16 до 20 шт., пятая - от 21 до 26 шт. Затем для установления влияния синтетического феромона на развития яичников рои, материнские семьи и семью без матки обрабатывали феромоном апирой. На третий и седьмой дни после обработки феромоном апирой (производство ЗАО Агробиопром, г. Москва) от каждой группы исследовали по 100 пчел-работниц и определяли относительное соотношение особей по степени развития яичников.
В четвертой серии опытов проводили изучение влияния пыльцы с трансгенных деревьев груши на основные хозяйственно-полезные и биологические признаки пчел. В экспериментах использовали семьи пчел карпатской породы. Опыты проводили на 3 группах по 5 семей пчел в каждой, подобранных по принципу пар-аналогов. Для приготовления стимулирующей подкормки брали пыльцу и измельчали на кофемолке. Затем эмпирическим путем находили количество пыльцы, которое полностью растворялось в 100 мл сахарного сиропа. В нашем случае он составил 300 мг. В семьях пчел контрольной и опытных групп сформированных по принципу семей пар-аналогов было по 2,7 кг пчел, 7,5 кг кормового меда, матка в возрасте одного года, печатного расплода на 3 рамках (240 квадратов) и 2 рамки с открытым расплодом. 1-ая группа семей пчел была контрольной, 2 и 3-я группы -опытные. Пчелиные семьи 1 контрольной группы подкармливались сахар-
ным сиропом (1:1) содержащим пыльцу нетрансгенной груши (300 мг на 100 мл). Сироп, содержащий пыльцу нетрансгенной груши, задавали по 400 мл через 3 дня, семикратно, используя потолочные кормушки. Во 2-ой и 3-ей группах вносили по 300 мг на 100 мл сахарного сиропа пыльцы с трансгенных деревьев груши, содержащих два селективных гена - nptll и hpt, соответственно. Оба этих гена придают устойчивость к антибиотикам: nptll - к канамицину, a hpt - к гигромицину. Доза и кратность подкормок была аналогичной, что и в 1 контрольной группе.
Полученные данные подвергнуты статистической обработке методами вариационной статистики с проверкой достоверности результатов с помощью критерия Стьюдента и уровня значимости (Р) по существующим методикам.
Глава Ш. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1. Сравнительные биоморфологические особенности экстерьера Apis mellifera yemenitica
К медоносным ресурсам и особенностям климата Республики Йемен хорошо приспособилась разновидность пчел, называемая Apis mellifera yemenitica или jemenitica. Данная разновидность пчел используется в таких странах как Саудовской Аравии, Омане, Судане, Сомали, а так же некоторых других африканских странах, где пчелы европейских пород не способны выдержать больше одного сезона.
Йеменские пчелы Apis mellifera yemenitica небольшие по размеру, по сравнению с другими европейскими породами очень мелкие, имеют ярко-желтую окраску. Первые три тергита темно-желтые, по краю с коричневой полоской, конец брюшка коричневый блестящий. Матка данной породы пчел желтая с красновато-темным удлиненным брюшком, относительно небольшая, но плодовитая и очень подвижная. У трутня первый тергит желто-оранжевый, покрыт белыми волосками, остальные — темно-коричневые с желтой полосой. Конец брюшка покрыт длинными волосками, а грудь имеет густое серо-белое опушение. С наступлением безвзяточного периода семьи прекращают летную деятельность, плохо отстраивают гнездо, становятся очень агрессивными. Переходя в роевое состояние, отпускают до 14 и более роев за сезон.
Сравнительные морфометрические показатели составных частей хоботка и общей его длины, параметров крыла йеменских пчел представлены в таблице 1 и 2. Анализ данных представленных в таблице 1 показывает, что рабочие пчелы Apis mellifera yemenitica имеют минимальные параметры составных частей хоботка и общей его длины. В сравнительном плане длина хоботка йеменских рабочих пчел, по сравнению с аналогичным параметром
карпатских пчел, меньше на 20,53% (на 1,40 мм), а среднерусских пчел - на 11,16% (на 0,68 мм).
1. Морфометрия хоботка рабочих особей йеменских пчел (п=25)
Порода Стат. показат. Промеры структур хоботка, мм Длина хоботка, мм
подбородок основание язычок + ложечка
Йеменская М±т 1,48±0,01 0,40±0,01 3,56±0,02 5,44±0,03
СУ,% 3,57 14,88 2,73 2,35
Карпатская М±т 1,74±0,02** 0,53±0,01 4,58±0,02* 6,84±0,03***
Су,% 4,62 7,69 2,45 2,17
Среднерусская М±т 1,72±0,01** 0,46±0,01 3,94±0,03 6,12±0,03**
Су,% 3,93 14,93 3,94 2,85
Примечание. Здесь и далее в таблицах: » - Р > 0,95; ** - Р >0,99; *** - Р > 0,999.
В относительном плане длина крыла йеменских пчел меньше, чем у карпатских и среднерусских на 13,82 и 16,89%, а ширина - на 12,84 и 13,18%. Самый максимальный параметр площади крыла регистрируется у среднерусских пчел - 29,4 мм2, а самый минимальный у йеменских пчел - 21,19 мм2. Ниже по уровню, по сравнению с аналогичным показателем среднерусских пчел, была площадь крыла у карпатских пчел - 28,19 мм2. Самый минимальный показатель кубитального индекса регистрировался у йеменских пчел (табл.2).
2. Морфометрия крыла йеменских пчел (п=25)
Порода Стат. показатель Промеры крыла, мм Кубитальный индекс, %
длина ширина площадь, мм2
Йеменская М±ш 7,92±0,04 2,67±0,03 21,19±0,26 39,76±0,87
СУ,% 2,46 5,77 6,02 10,95
Карпатская М±т 9,19±0,08* 3,07±0,02* 28,19±0,30* 46,84±0,57*
СУ,% 4,53 2,61 5,37 6,12
Среднерусская М±т 9,53±0,04* 3,08±0,02* 29,40±0,21* 62,6±0,55***
Су,% 2,07 2,76 3,57 4,42
По своему значению данный показатель почти соответствует нижней границе итальянских пчел, у которых он колеблется в пределах от 40,0 до 45,0%. Количество зацепов на крыле у йеменских пчел колеблется в пределах от 17,0 до 25,0 шт., составляя, в среднем по выборке 19,96 ± 0,39 шт., при коэффициенте вариации 9,75%.
Морфометрические данные 1 членика лапки йеменских пчел позволяет отметить, что йеменские и карпатские пчелы являются узколапыми. На данное обстоятельство указывает и тарзальный индекс рабочих пчел. У среднерусских пчел тарзальный индекс равен 56,25%, у йеменских пчел - 58,47%, карпатских пчел - 58,21%.
Длина 3-го тергита пчел йеменской породы короче по сравнению с таковыми данными среднерусских пчел, на 26,4%, карпатских пчел - на 24,28%. Ширина 3-й тергита - меньше, на 18,13 и 7,43 % соответственно.
По сравнению с карпатскими и среднерусскими пчелами у йеменских пчел длина 3-го стернита меньше на 15,99 и 16,84%, а ширина - на 16,3 и 22,29% соответственно. Параметры 3-го тергита и 3-го стернита показывают, что объем брюшной полости йеменских пчел, по сравнению с карпатскими пчелами, меньше в 1,35 раза, со среднерусскими - в 1,36 раза.
Длина воскового зеркальца йеменских пчел меньше, по сравнению со среднерусскими на 28,66%, карпатскими - на 24,83%, по ширине - на 23,17% и 20,40%, соответственно. Площадь воскового зеркальца у рабочих пчел йеменской породы меньше, аналогичного параметра среднерусских - на 44,96%, а карпатских - на 39,95%.
Минимальный показатель продолжительности развития рабочих пчел регистрируется у йеменских особей - 17,50 ± 1,52 дня (Cv= 5,62%). Среднерусские и карпатские пчелы имеют одинаковый срок развития рабочих особей - 21,0 день. По сравнению с европейскими породами йеменские пчелы Apis mellifera yemenitica являются самой мелкой, масса рабочих особей в 1,51,92 раза меньше, по сравнению с среднерусской и карпатской породами пчел.
Йеменские пчелы при отсутствии медосбора и неблагоприятных погодных условиях закладывают большое количество роевых мисочек (табл. 3). Затем они их достраивают до маточников, численность которых достигает 165,0 шт. и более. С роями выходят от 5 до 12 молодых маток одновременно. Количество отпущенных роев колеблется от 15,0 до 17,0 шт. Вследствие этого выход товарного меда составляет 5,2 кг, воска - 1,3 кг. Несмотря на низкие показатели медо и воскопродуктивности, которые связаны в большей степени содержанием семей в малообъемных ульях, йеменские пчелы устойчивы к заболеваниям, в особенности к варроозу.
3. Влияние ройливости на продуктивность йеменских пчел (п=25)
Порода Закладка роевых маточников, шт. Отпущено роев, ыгт. Получено, кг
товарного меда воска
Йеменская 165ДЫ5.0*** 15,0±2,5*** 5,2±0,55 1,3±0,25
Карпатская 28,0±6,0 2,80±0,15 40,50±0,62*** 5,б0±0,74***
Среднерусская 35,0±8,00 3,6±1,20 55,20±3,50*** 7,65±0,85***
Установлено, что заклещеванность семей у йеменских пчел клещом варроа не превышает 1,2% в активный сезон года.
3.2 Влияние феромонного препарата апирой на хозяйственно-полезные
признаки и продуктивность йеменских пчел У пчел Apis mellifera yemenitica склонность к роению очень высокая. Так семьи пчел 1 и 3 контрольной групп отпустили от 10 до 14 роев или по 2,5-3,5 роя в расчете на одну семью. Использование феромонного препарата апирой выводила из роевого состояния семьи пчел 2 и 4 групп (табл. 4).
При этом нами регистрировалась усиление гнездостроительной деятельности и летной активности в семьях пчел из данных групп. Так по результатам наших исследований во 2 группе регистрировался выход только одного роя, а в 4 группе, семей пчел с признаками роения, вообще, не было.
4. Влияние синтетического феромона апирой на ройливость семей пчел Apis mellifera yemenitica при содержании в ульях различного типа
Группа Тип улья Отпущено роев, шт.
Lim M±m Cv,%
1.Контрольная, без феромона Фанерный параллелепипед 10,0-15,0 14,0±4,0 17,86
2. С феромоном апирой 1,0-2,0 1,8±1,0 2,34
3. Контрольная, без феромона Лангстрота 4,0-10,0 10,0±2,0 8,15
4. С феромоном апирой 0 0 0
Влияние на яйценоскость маток синтетического феромона апирой при содержании семей пчел в улье системы Лангстрота представлены на рис. 2.
1400 -i Перед медосбором с акации
7.IV
19. IV
1800 1600 1400 1200 -| 1000
Перед главным медосбором
6.IX
18.IX
31.IV
30.IX
0 Контроль ЕЗ С феромоном апирой
Рис.2. Яйценоскость пчелиных маток йеменских пчел
Уровень яйценоскости маток на поддерживающем медосборе постоянно возрастает. Максимальный показатель уровня яйценоскости маток регистрируются во 2-й группе. Пик яйценоскости маток во 2-й группе регистрируется от 18 до 30 сентября. При этом он был выше уровня контрольной цифры на первый срок наблюдений в 1,14 раза, на второй срок - в 1,13 раза, на третий срок наблюдений - в 1,12 раза.
Анализ данных представленных в таблице 5 показывает, что к началу медосбора с акации семьи пчел активно выращивают расплод. Однако более высокие темпы выращивания расплода за наблюдаемый период регистрировали во 2-й группе. Воспитание расплода значительно увеличивается в период поддерживающего медосбора с 19 апреля по 12 мая при приносе нектара с полевого разнотравья. Однако, максимальные уровни данного показателя были во 2-й группе. Здесь уровень данного показателя был выше, по сравнению с аналогичным значением 1 контрольной группы: на первый срок наблюдений в 1,21 раза, на второй срок - в 1,1 раза, на третий срок - в 1,16 раза.
5. Влияние синтетического феромона апирой на динамику печатного расплода в семьях пчел при содержании в улье системы Лангстрота, в квадратах
Группы Даты учета В £ за 3 учета
17. II 29.11 12. III
Перед медосбором с акации
Контроль 113,00±5,16 132,40±3,56 142,20±3,92 387,60±9,90
С феромоном 141,00±б,30* 158,00±5,07* 1бб,40±4,34** 465,40±10,36*
На поддерживающем медосборе
Группы 19.IV 31. IV 12.У В X за 3 учета
Контроль 132,20±2,65 1б6,40±1,9б 178,00±2,47 476,60±5,64
С феромоном 160,20±3,38** 182,80±3,73* 205,60±2,79** 548,60±5,47*
Перед главным медосбором
Группы 18.1Х 30.1Х 12.Х В£ заЗ учета
Контроль 161,00±1,79 180,00±4,46 191,00±3,77 532,00±7,40
С феромоном 184,00±2,70** 204,ОСЫ,95* 213,20±2,80* 601,20±б,00**
Перед наступлением главного медосбора темп выращивания расплода в семьях пчел 1-й контрольной группы замедляется. Это указывает, что рабочие пчелы несколько ограничивают яйцекладку матки.
Во 2-й группе этот процесс был более значительным. Так на первый срок наблюдений он был выше контрольной цифры в 1,14 раза, на второй срок - в 1,13 раза, на третий срок - в 1,12 раза.
3.3 Влияние синтетического феромона апирой на летную активность и нагрузку медового зобика йеменских пчел
Самые максимальные показатели уровня летной деятельности семей пчел регистрировали при цветении зизифуса (табл.6).
6. Влияние феромона апирой на летную активность и нагрузку медового зобика пчел
Тип улья Группа Медоносы и дата учета
акация -о 01 по 25.IV разнотравье - с 10 по 5.УИ зизифус-с 10 по 25.Х
Прилет пчел, шт. за 3 мин.
Фанерный параллелепипед 1.Контрольная -без феромона 270,0±7,85 175,0±12,18 340,0±14,38
2. С феромоном 383,0±7,52* 259,0±б,20* 562,0±8,88**
Лангстрота 3.Контрольная-без феромона 44б,0±5,97 355,0±5,60 483,0±10,54
4. С феромоном 587,0±4,56* 386,0±3,21* 759,0±б,47*+*
Масса медового зобика пчел, мг
Фанерный параллелепипед 1.Контрольная -без феромона 31,80±0,97 22,80±1,07 36,40±0,68
2. С феромоном 34,00±1,00 29,80±0,73* 39,80±0,86*
Лангстрота З.Контрольная -без феромона 33,00±0,84 26,00±0,71 38,00±0,71
4. С феромоном 38,00±1,41* 30,60±0,93* 41,80±0,73*
Использование феромона апирой с целью предотвращения роения стимулировало летную активность семей пчел 2-й и 4-й групп. Она увеличивалась, по сравнению с аналогичным значением 1-й контрольной группы, в период цветения акации в 1,41 и 2,17 раза, в разнотравном периоде - в 1,48 и 2,2 раза, при цветении зизифуса - в 1,65 и 2,23 раза.
Аналогичная тенденция выявлена при использовании синтетического феромона в параметрах нагрузки медового зобика рабочих пчел контрольной и опытных групп (таблица 6). Использование препарата Апирой благоприятно влияло не только на предотвращение инстинкта роения и повышение летной активности, но и на продуктивность семей пчел опытных групп (таблице 7).
7. Продуктивные показатели семей пчел (в расчете на одну семью, п = 5)
Тип улья Группы Получено в среднем на 1 семью пчел, кг
меда воска
Фанерный параллелепипед 1.Контрольная- без феромона 5,70±0,30 1,60±0,15
2. С феромоном 11,80±0,37** 2,82±0,08**
Лангстрота З.Контрольная - без феромона 7,90±0,33* 2,3±0,12*
4. С феромоном 16,40±0,51*** 4,б0±0,22***
Так, по результатам наших исследований продуктивность семей пчел 1-й контрольной группы при содержании в фанерном параллелепипеде выход товарного меда составила 5,7 кг, а воска - 1,6 кг. Обработка семей пчел содержащихся в фанерном параллелепипеде синтетическим феромоном апи-
рой почти предотвращало роение и в результате повышало продуктивность семей. По сравнению с 1-й контрольной группе во 2-й группе выход товарного меда повысился в 2,07 раза (на 6,1 кг), воска - в 1,76 раза (на 1,22 кг).
В 3-й группе, где семьи пчел содержались в улье системы Лангстрота, продуктивность семей была также выше по сравнению с аналогичными данными 1-й контрольной группы. Здесь продуктивность по полученному товарному меду была больше, по сравнению с контрольным значением, в 1,38 раза (на 2,2 кг), воска - в 1,43 раза (на 0,7 кг).
В 4-й группе, при использовании улья Лангстрота и обработке семей феромонным препаратом апирой, описываемый показатель превысил уровень 3-й контрольной группы по выходу товарного меда в 2,07 раза и составил 16,4 кг в расчете на 1 семью пчел. По воску описываемый показатель также был выше аналогичного показателя 3-й группы в 2,0 раза (на 2,3 кг). По сравнению с аналогичными данными 1-й контрольной группы в 4-й группе выход товарного меда был больше в 2,87 раза (на 10,7 кг), воска - в 2,88 раза (на 3,0 кг).
3.4 Влияние синтетического феромона апирой на состояние яичников рабочих пчел при роении Нами установлено, что через три дня после обработки семей феромоном в анатомическом строении яичников пчел-работниц регистрируются определенные изменения в количестве яйцевых трубочек, по сравнению с аналогичными данными контрольной группы. Оно выражалась в уменьшении относительного содержания пчел-работниц с пятой и четвертой степенью развития репродуктивных органов, и, наоборот, в увеличении особей с первой и второй степенью развития яичников. Особенно заметным было данное явление в семье пчел, которые длительное время были без матки. Здесь соотношение особей с первой и второй степенью развития яичников достигло 79,0%. При этом количество особей с четвертой и пятой степенью развития яичников представляющих собой физиологических трутовок, сократилось на 55,0- 63,0%.
Через 7 дней после обработки феромоном апирой, регистрировали увеличение относительной численности пчел-работниц с первой-третьей степенью развития яичников являющихся анатомическими трутовками. В первой группе их относительная доля составила 96,0%, во второй группе - 94,0%. Редуцирование яйцевых трубок заметно происходило у пчел-работниц из третьей группы. Это привело к повышению относительной численности анатомических трутовок до 91,0%. Однако, в данной группе 2,0% пчел-работниц были с пятой степенью развития яичников, то есть они могли откладывать яйца. Но дача синтетического препарата пчелиной матки апирой предотвращала яйцекладку у таких особей.
3.5 Влияние стимулирующих подкормок с пыльцой трансгенной груши на хозяйственно-полезные признаки и жизнедеятельность семей пчел
Результаты эксперимента показали незначительное увеличение продолжительности жизни рабочих пчел при добавлении в сироп трансгенной пыльцы, содержащей гены прШ и Ир^ по сравнению с контрольной группой; она составила 18,8 и 20,0 дней, соответственно, в контроле - 18,0 дней. Это увеличение было статистически несущественным для первой опытной группы, тогда как для второй разность была достоверна (Р > 0,95).
Яйценоскость маток опытных групп в процессе опыта была выше, чем в контрольной (табл. 8). Для пыльцы, содержащей ген прШ, яйценоскость была повышена на 1,2; 7,5 и 6,0% на 3, 15 и 27 мая, соответственно. Однако только на 15 мая эта разность была достоверна (Р >0,95). Повышение яйценоскости маток в группе с пыльцой, содержащей ген Ир!, было значительно выше - 4,2; 15,9 и 17,0%, соответственно. К 15 мая разность средних значений была достоверна при уровне значимости Р > 0,999, а 27 мая при Р > 0,99.
Пыльца трансгенной груши оказывало положительное влияние на динамику печатного расплода. В первой опытной группе количество печатного расплода превышало контроль на 1,2-7,4% (разность достоверна: Р > 0,95 только на 25 мая), а во второй - на 4,1-17,0% (разность достоверна: Р > 0,999 для 27 мая и Р > 0,99 - для 09 июня). В сумме за три учета применение пыльцы груши с геном прШ в составе сахарного сиропа не оказало существенного влияния на развитие печатного расплода. Во второй опытной группе, где использовали пыльцу с геном Ир!, количество печатного расплода превышало показатель контроля на 13,0% (Р > 0,99).
Масса однодневных рабочих пчел в опытных группах незначительно отличалась от контрольной. Добавление в корм пыльцы с геном прШ привело к снижению массы пчелы на 0,6 мг (0,6%), а пыльцы с геном Ьрг - к увеличению массы на 1,6 мг (1,7%) в среднем по эксперименту. Эти различия были статистически несущественны. В середине опыта наблюдалось превышение массы рабочих пчел в обеих опытных группах над контрольной на 4,4 и 4,2 мг, соответственно.
Летная активность пчел тесно связана с медопродуктивностью пчелиной семьи. Результаты эксперимента показали, что летная активность пчел двух опытных групп была выше, чем в контрольной группе. При поддерживающем типе медосбора он составил 169,0 и 170,2 шт./3 мин против 142,0 шт./3 мин, а при главном медосборе - соответственно 280,8 и 287,2 шт./З мин против 249,0 шт./З мин. Эта разность была достоверна при уровне значимости Р > 0,99.
Аналогичные результаты были получены и при оценке нагрузки медового зобика пчел. Показатели для обоих вариантов с пыльцой трансгенных
растений были очень схожи между собой и выше, чем в контрольной группе как при поддерживающем, так и при главном типах медосбора - на 10,312,1% и 9,0-9,8%, соответственно.
Учет продуктивности в семьях пчел проводили по товарному меду, отстроенным сотам и полученному воску. По медовой продуктивности, которая является основным показателем хозяйственной ценности пчелиных семей, в первой опытной группе наблюдалось превышение над контролем на 3,0 кг (13,3%), а во второй опытной группе - на 4,8 кг (21,2%) (табл. 9).
По другим показателям были получены аналогичные результаты. Количество отстроенных сот в двух опытных группах превысило значения контрольной группы на 37,7 и 54,8%, а полученного воска - на 39,2 и 55,4%. Хотя результаты в группе с пыльцой, содержащей ген Ьр^ были значительно выше, чем с пыльцой, содержащей ген прШ, в обоих вариантах различия с контролем были существенны на уровне значимости Р > 0,95.
9. Продуктивность семей пчел (на 1 пчелиную семью, п= 5)
Группы Товарный мед, кг Отстроено сотов, шт. Получено воска, кг
Сахарный сироп + пыльца - контроль 22,6±0,75 6,2±0,58 0,74±0,07
Сахарный сироп + пыльца с прШ 25,6±0,75* 8,6±0,51* 1,03±0,06*
Сахарный сироп + пыльца с Ьр1 27,4±0,51** 9,6±0,60* 1,15±0,07*
Полученные результаты по продуктивности пчелиных семей вполне согласуются с данными предыдущих экспериментов, где учитывались показатели их развития. Следовательно, результаты проведенных экспериментов позволяют утверждать, что пыльца трансгенных деревьев груши, экспресси-рующих селективные и репортерный гены, оказывает положительное действие на биологические и хозяйственно-полезные признаки пчел.
3.6 Экономическое обоснование результатов Максимальный показатель прибыли от реализованной продукции регистрировался при содержании семей в улье системы Лангстрота и использовании противороевого феромона апирой - 13270,0 руб. (в контроле -2030,0 руб.) При содержании семей в улье параллелепипедной формы и обработке синтетическим феромоном апирой прибыль была выше, аналогичного значения контрольной группы в 3,6 раза (7316,0 руб.), в 3-й группе - в 3,13 раза (6360,0 руб.), соответственно. При этом уровень рентабельности был максимальным в 4-й группе - 184,0%. Данный показатель был выше аналогичного значения 1-й контрольной группы в 5,81 раза, 2-й группы - в 1,68 раза, 3-й группы - в 2,01 раза.
Анализ экономических результатов при использовании в составе подкормок пыльцы деревьев груши показал, что при одинаковых затратах на со-
держание пчелиной семьи, прибыль от реализации продукции и уровень рентабельности различны. Так, минимальные экономические показатели были получены в контрольной группе, получавшей подкормку сахарным сиропом с пыльцой нетрансгенного дерева груши. Уровень рентабельности производства продукции пчеловодства в данной группе составила 23%.
Максимальный уровень рентабельности производства продуктов пчеловодства регистрировалась в 3-й группе (45,5%) и 2-й группе (36%), получавших стимулирующие подкормки сахарным сиропом с добавлением пыльцы трансгенного дерева груши с генами npt и hptll, соответственно.
Выводы:
1. В условиях Республики Йемен сформировалась порода пчел, которая под влиянием естественного отбора адаптировалась к природно-климатическим и медосборным условиям региона. По сравнению с европейскими породами Apis mellifera mellifera L. и Apis mellifera carpatica йеменские пчелы Apis mellifera yemenitica являются самой мелкой, масса рабочих особей меньше в 1,45-1,52 раза.
Йеменские пчелы характеризуются следующими морфометрическими признаками: длины хоботка составляет - 5,44±0,03 мм; длины переднего крыла - 7,92 ±0,04; его ширины - 2,67±0,03 мм; среднее значение кубитального индекса - 39,76±0,87%; дискоидальное смещение крыла рабочих пчел - отрицательное; количество зацепов на заднем крыле -19,96±0,39 шт.; длины 3-го тергита - 1,84±0,02 мм; его ширины - 4,11±0,02 мм; длины 3-го стернита - 2,47±0,01мм; его ширины - 3,80±0,04; длины воскового зеркальца 3-го стернита - 1,12±0,02 мм; его ширины - 1,99 ± 0,01 мм. Тарзальный индекс составляет - 58,47±0,52%.
2. По отологическим показателям пчелы Apis mellifera yemenitica запечатывают ячейки с медом, оставляя прослойку воздуха, вследствие этого соты характеризуются белоснежностью, сухой печаткой, в высокой степени ройливы, роевой инстинкт регистрируется у 58,0-75,0% пчелиных семей. Роевые мисочки и маточники в пчелиных семьях обнаруживаются после цветения акации при отсутствии поддерживающего медосбора с полевого разнотравья с первой декады мая, количество которых достигает 165,0 ±15,0 шт. За сезон отпускают до 15,0±2,5 роев. Во втором и последующих роях регистрируется выход от 5,0 до 12,0 неплодных маток. Продуктивность по меду при содержании в традиционных ульях параллелепипедной формы, составляет, в среднем 5,2±0,55 кг, по воску - 1,3±0,25 кг.
3. Синтетический феромон пчелиной матки апирой при содержании пчел Apis mellifera yemenitica в ульях параллелепипедной формы снижает ройливость семей на 80,0%, в ульях системы Лангстрота - на 100,0%. При
этом в семьях повышается гнездостроительная деятельность, летная активность и плодовитость маток.
4. При обработке синтетическим феромоном апирой семей пчел Apis mellifera yemenitica с появлением трутневого расплода при содержании в ульях системы Лангстрота, по сравнению с контролем повышается: нагрузка медового зобика рабочих пчел - 1,14 - 1,36 раза; выход товарного меда - в 2,87 раза, воска - в 2,88 раза.
После обработки синтетическим феромоном апирой пчелиного роя, основной семьи отпустившей рой и безматочной семьи изменяется структура пчелиной ассоциации. На третьи сутки количество особей представляющих собой физиологических трутовок, сокращается на 55,0- 63,0%, на седьмые сутки происходит увеличение относительной численности пчел-работниц являющихся анатомическими трутовками с относительной долей 96,0, 94,0 и 91,0%, соответственно.
5. Пыльца трансгенных деревьев груши при скармливании в составе сахарного сиропа оказывает положительное действие на пчел. По сравнению с контролем: продолжительность жизни рабочих пчел увеличивается до 20,0 дней (в контроле - 18,0 дней); яйценоскость маток повышается от 7,5 % до 17,0%, количество печатного расплода на 13,0% .
6. Повышение уровня летной активности семей пчел от 1,12 до 1,2 раза, увеличение медовой продуктивности от 13,3 до 21,2%, количества отстроенных сотов - от 37,7 до 54,8% и выхода воска - от 39,2 до 55,4% свидетельствует о безопасности трансгенных деревьев груши являющихся, как и пчелы, составной частью биологических ресурсов.
7. Максимальный показатель прибыли от реализованной продукции регистрировался при содержании семей в улье системы Лангстрота и использовании противороевого феромона апирой - 13270,0 руб. (в контроле - 2030,0 руб.) с уровнем рентабельности - 184,0%.
При использовании в составе подкормок пыльцы деревьев груши максимальный уровень рентабельности производства продуктов пчеловодства регистрировалась в 3-й группе (45,5%) и 2-й группе (36%), получавших стимулирующие подкормки сахарным сиропом с добавлением пыльцы трансгенного дерева груши с генами npt и hptll, соответственно.
Практические предложения
1. В целях увеличения производства продукции пчеловодства в Республике Йемен целесообразно содержание семей в разборных ульях системы Лангстрота. Для подавления роевого инстинкта и поддержания рабочего состояния медоносных пчел практиковать использование противороевого фе-ромонного препарата Апирой (производства ЗАО Агробиопром, г.Москва).
2. Обработку гнезда семей пчел препаратом Апирой проводить три раза, с интервалом в четыре дня на 12-й день после обнаружения трутневого расплода по разработанной схеме: в улье параллелепипедной формы, после снятия передней стенки с летком и задней стенки распылять синтетический феромон в гнездовые соты, а в улье Лангстрота, распылением на соторамки с роевыми мисочками.
3. Пыльцу трансгенных деревьев груши рекомендуем использовать в составе стимулирующей подкормки с сахарным сиропом (300мг на 100 мл сахарного сиропа, приготовленного 1:1), задавать по 400 мл через 3 дня, семикратно, используя потолочные кормушки.
Список опубликованных работ по теме диссертации:
1. Lebedev, V.G. Environmental risk assessment of genetically modified pear trees using honeybees (Экологические риски использования пыльцы трансгенных деревьев груши для пчел)/ V.G.Lebedev, A.G. Mannapov, A.M. Zabal/. 11th International symposium on the biosafety of genetically modified organisms./ Buenos Aires. Argentina, 2010, 15-20 November. Buenos Aires.2010. -P.165-166.
2. Забал A.M. Содержание медоносных пчел в Республике Йемен / A.M. Забал, А.Г. Маннапов //Пчеловодство. -2011, № 4. - С.60-62.
3. Забал, А.М. Влияние пыльцы трансгенной груши на пчел /A.M. Забал, А.Г. Маннапов, О.С. Ларионова, В.Г. Лебедев //Пчеловодство. -2011, № 5. — С.20-22.
4. Забал, A.M. Влияние на состояние яичников рабочих пчел при роении синтетического феромона / A.M. Забал, А.Г. Маннапов /Пчеловодство холодного и умеренного климата: Материалы П1 международной, V Всероссийской научно-практической конференции. Псков (Россия) 14-16 августа 2012г. М.2012.-С.51-54.
5. Маннапов, А.Г. Способ повышения приема маток карпатской породы семьями пчел. / А.Г.Маннапов, А.Шарипов, А.М.Забал / Пчеловодство холодного и умеренного климата: Материалы 1П международной, V Всероссийской научно-практиче-ской конференции. Псков (Россия) 14-16 августа 2012г. М.2012. -С.132-136.
6. Легочкин, О.А. Подготовка семей-медовиков к зимовке в Тверской области/ О.А. Легочкин, А.Г. Маннапов, A.M. Забал // Пчеловодство. - 2012, № 8. - С.16-18.
Отпечатано с готового оригинал-макета
Формат 60х84'Лб. Усл. печ. л 1,16. Тираж 100 экз. Заказ 530
Издательство РГАУ - МСХА 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44 Тел.: (499) 977-00-12,977-26-90,977-40-64
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Забал Абдулазиз Мохамед Абдулла
ВВЕДЕНИЕ
Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Биологическая и хозяйственная характеристика пород пчел используемых в России и Республике Йемен
1.1.1 Биологическая и хозяйственная характеристика пород пчел используемых в России
1.1.2 Биологическая и хозяйственная характеристика пород пчел используемых Республике Йемен
1.2. Феромоны в жизнедеятельности медоносных пчел
1.3 Синтетические феромоны в управлении жизнедеятельностью медоносных пчел
1.4. Действие трансгенных растений на медоносных пчел
Глава 2.0. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. Материал и методы исследования
2.2. Природно-климатические и медосборные условия Республики Йемен
3.0 РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ
3.1. Биологические и технологические аспекты содержания медоносных пчел в Республике Йемен
3.1.1 Сравнительные биологические особенности экстерьера Apis mellifera yemenitica
3.1.2 Влияние феромонного препарата апирой на хозяйственно-полезные признаки и продуктивность семей пчел йеменской породы
3.1.2.1 Влияния синтетического феромона апирой на ройливость семей пчел йеменской породы при содержании в ульях различных систем
3.1.2.2 Влияние на яйценоскость маток и воспитание расплода в семьях пчел йеменской породы синтетического феромона апирой при содержании в улье системы Лангстрота
3.1.2.3 Влияние на летную активность семей пчел йеменской породы синтетического феромона апирой при содержании в ульях различных систем
3.1.2.4 Нагрузка медового зобика рабочих пчел йеменской породы при использовании синтетического феромона апирой и содержании семей в ульях различных систем
3.1.2.5 Продуктивные показатели семей пчел при использовании феро-монного препарата апирой
3.1.2.6 Влияние синтетического феромона апирой на состояние яичников рабочих пчел при роении семей
3.1.3 Влияние стимулирующих подкормок с пыльцой трансгенного дерева груши на хозяйственно-полезные признаки и жизнедеятельность семей пчел
3.1.4 Экономическое обоснование результатов исследований
Введение Диссертация по биологии, на тему "Биологические и продуктивные качества йеменских пчел Apis mellifera yemenitica"
Актуальность проблемы. Пчеловодство, являясь составной частью биологических ресурсов Йемена, обеспечивает повышение урожайности медоносных ресурсов и получение от них ценных пищевых и лечебных продуктов (мед, воск, маточное молочко, прополис, пыльца, пчелиный яд).
Медоносные и пыльценосные растения в Йемене цветут в течение всего года. Вследствие этого разведением пчел занимаются повсеместно. Йемен является страной без значительных природных ресурсов, поэтому здесь проблему занятости сельского населения пытаются решить с помощью развития пчеловодческой отрасли. Вследствие этого в Йемене разведением пчел занимаются повсеместно. Известно, что йеменцы занимались пчеловодством уже в десятом веке до нашей эры, и по использованию пчел были на четвертом месте среди других населений древних цивилизаций.
Медоносные и пыльценосные растения в Йемене в виду ее географического положения цветут в течение всего года.
Основу медоносной базы пчел составляют фруктовые деревья (виноград, инжир, абрикосы, манго, гранаты, цитрусовые), технические и ароматические культуры (кунжут, имбирь, хлопчатник). Кроме вышеперечисленных культур, пчелы посещают и другие полевые, плодовые и дикорастущие нектароносные растения, основным из которых является Зизифус (Ziziphus spina Christi).
Согласно неполным статистическим данным, в 2010 году количество семей пчел в Йемене увеличилось, по сравнению с 1981 годом, в 13,4 раза, и приблизилась почти к 1 млн., а численность пчеловодов за данный период почти удвоилась. По разным оценкам количество производимого в стране меда составляет 5600 т. Однако количество производимого в стране меда в настоящее время не может полностью удовлетворить быстрорастущие потребности населения в этом ценном диетическом продукте (Забал A.M., Маннапов А.Г., 2011). В этой связи основной задачей, стоящей перед пчеловодами Республики Йемен, является изыскание путей и возможности увеличения продуктивности пасек. Интродукция в Йемен различных европейских пород не способствовала решению данной проблемы, так как они в специфических природно-климатических условиях региона не выдерживали больше одного сезона. К природно-климатическим и медоносным ресурсам Республики Йемен хорошо приспособилась разновидность пчел, называемая Apis mellifera yemenitica или jemenitica (Руттнер Ф., 1975; Билаш Г.Д., Кривцов Н.И. 1991).
Среди других примитивных пород пчел, йеменские пчелы (Apis mellifera yemenitica Ruttner), по-видимому наименее изучены. Первое упоминание об этом мы находим в описаниях Руттнера (1975), в последующем в монографии «Селекция пчел» авторы Билаш Г.Д. и Кривцов Н.И. (1991).
В Йемене пчел до сих пор содержат в традиционных, изготовленных из жженой глины или пустых древесных стволов в цилиндрических ульях. Так же, еще используются ульи, сбитые из многослойных фанерных досок в параллелепипед, которые в горизонтальном порядке укладываются друг на друга в 2 - 4 ряда. На пасеках содержат от 50 до 1000 и более семей. В ульях такого типа в настоящее время содержится до 75% семей пчел.
Пчелы очень ройливые, неспокойные, злобливые, однако устойчивы к заболеваниям, в особенности к варроатозу. При осмотре семей в неразборных ульях применяют специальные инструменты. Семьи постоянно осматривают с целью организации отводков и уничтожения роевых маточников.
Вследствие содержания пчел в ульях малого объема до 90% семей приходят в роевое состояние, и они постоянно роятся, отпуская от 10 до 18 роев за сезон. Современные ульи типа Лангстрота появились в Йемене вначале 70-х годов. Ввиду ройливости продуктивность пчел повысилась, но незначительно. Тем не менее, не случайно к числу наиболее ценных форм медоносных пчел в зонах их естественного распространения относят сложившихся в специфических условиях местных пчел.
В связи с высказанным положением Н.И.Вавилова (1966) об особой ценности местного материала, возникшего в результате действия естественного отбора, большое значение приобретает выявление сохранившихся аборигенных форм медоносных пчел, их оценки с точки зрения биологических особенностей, поведения и хозяйственной значимости. Тем более эти формы могут представлять определенный интерес как исходный материал для последующей селекции.
В связи с работами, проведенными рядом исследователей и имеющимися сведениями о практической ценности пчел, населяющих Республику Йемен, нами предпринята попытка, провести более детальное исследование биоморфологических и этологических особенностей пчел данного региона с использованием разборной системы улья Лангстрота и применением прогрессивных положений теории феромонной коммуникации медоносных пчел. На наш взгляд это будет способствовать развитию положений, обеспечивающих охрану и размножение аборигенных форм медоносных пчел приспособленных к местным природно-климатическим зонам.
С другой стороны, возрастающее значение приобретает использование трансгенных фруктовых деревьев устойчивых к определенным воздействиям внешней среды. Однако пыльца таких фруктовых деревьев на биобезопасность использованием медоносных пчел почти не проверялась.
Целью настоящей работы явилось выявление биологических и хозяйственно-полезных признаков медоносных пчел, оптимизация технологии их содержания, повышение летно-опылительной деятельности и продуктивных свойств использованием синтетического противороевого феромона и пыльцы трансгенных деревьев груши.
Задачи исследований:
1. Дать биологическую характеристику медоносным пчелам Apis mellifera yemenitica в сравнении с европейскими пчелами Apis mellifera mellifera L. и Apis mellifera carpatica.
2. Выявить хозяйственно-полезные признаки медоносных пчел Apis mellifera yemenitica при разных типах медосбора и содержании семей в ульях параллелепипедной формы и системы Лангстрота.
3. Изучить противороевое действие синтетического феромона апирой при содержании медоносных пчел Apis mellifera yemenitica в ульях паралле-лепипедной формы и системы Лангстрота.
4. Изучить влияние феромонного препарата апирой на динамику воспитания расплода, яйценоскость маток и хозяйственно полезные признаки (летная активность, нагрузка медового зобика, продуктивность) при содержании медоносных пчел Apis mellifera yemenitica в ульях системы Лангстрота.
5. Установить действие феромона апирой на изменение структуры пчелиной ассоциации по соотношению анатомических и физиологических пчел трутовок при роении медоносных пчел Apis mellifera carpatica.
6. Изучить влияние пыльцы нетрансгенной и трансгенной груши с селективными генами nptll и hpt на биологические и хозяйственно полезные признаки медоносных пчел.
7. Определить экономическую эффективность предлагаемых мероприятий с использованием феромона апирой для подавления процесса роения медоносных пчел Apis mellifera yemenitica.
Научная новизна. Впервые определены диапазоны изменчивости биологических, экстерьерных признаков медоносных пчел Apis mellifera yemenitica, адаптированных к условиям Республики Йемен. Определены этоло-гические и основные хозяйственно полезные признаки пчел при разных типах медосбора и содержании в традиционных жилищах и улье системы Лангстрота. Установлено влияние на хозяйственно полезные признаки медоносных пчел синтетического феромона апирой. Оценено влияние нетрансгенной и трансгенной пыльцы груши в составе сахарного сиропа на биологические и хозяйственно-полезные признаки семей пчел.
Теоретическая и практическая значимость работы. Изученные биологические показатели организма пчел дают представление об экстерьерных и хозяйственно-полезных признаках медоносных пчел Apis mellifera yemenitica, по сравнению с европейскими пчелами Apis mellifera mellifera L. и Apis mellifera carpatica, показывают возможность подавления инстинкта роения, повышения летно-опылительной деятельности и продуктивности семей с использованием синтетического феромона пчелиной матки.
В практическом отношении доказано снижение ройливости пчел Apis mellifera yemenitica при использовании феромонного препарата апирой. При содержании семей в традиционных ульях параллелепипедной формы применение феромона апирой снижает ройливость на 80%, а при содержании в ульях системы Лангстрота - на 100%. Применение синтетического феромона апирой на семьи пчел находящихся в различных роевых процессах способствовало увеличению относительной численности пчел-работниц с первой-третьей степенью развития яичников являющихся анатомическими трутовками от 61,0 до 96,0%. И наоборот, уменьшению относительной доли пчел-работниц, с пятой степенью развития яичников, являющихся физиологическими трутовками. Установлено положительное действие пыльцы трансгенной груши в составе сахарного сиропа на репродуктивные показатели и хозяйственно-полезные признаки семей пчел карпатской породы.
Основные положения диссертационной работы, выносимые на защиту:
1. Сравнительная биологическая характеристика йеменских пчел Apis mellifera yemenitica.
2. Хозяйственно-полезные признаки йеменских пчел Apis mellifera yemenitica при разных типах медосбора и содержании семей в ульях параллелепипедной формы и системы Лангстрота.
3. Противороевое действие синтетического феромона апирой при содержании йеменских пчел Apis mellifera yemenitica в ульях параллелепипедной формы и системы Лангстрота.
4. Влияние феромонного препарата апирой на динамику воспитания расплода, яйценоскость маток и хозяйственно полезные признаки (летная активность, нагрузка медового зобика, продуктивность) при содержании йеменских пчел Apis mellifera yemenitica в ульях системы Лангстрота.
5. Действие феромона апирой на структуру пчелиной ассоциации и соотношение анатомических и физиологических пчел трутовок при роении семей пчел карпатской породы.
6. Влияние пыльцы нетрансгенной и трансгенной деревьев груши на биологические и хозяйственно полезные признаки пчел карпатской породы.
Апробация результатов работы. Основные положения работы доложены и обсуждены на научно-практической конференции молодых ученых и аспирантов РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева (2011, г.Москва); на 11 -ом Международном симпозиуме по генетически модифицированным организмам, 2010 г., Аргентина, 15-20 ноября (2010, Buenos Aires. Argentina); на III-ей Международной, V Всероссийской научно-практической конференции: Пчеловодство холодного и умеренного климата (2012, Россия, г. Псков), расширенном заседании кафедры пчеловодства и рыбоводства РГАУ-МСХА имени К.А.Тимирязева (2012, г.Москва).
Публикация результатов исследований. По результатам исследований опубликовано 6 работ, в том числе 3 работы в изданиях, рецензируемых ВАК.
Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов собственных исследований, обсуждения, выводов и практических предложений. Работа изложена на 131 страницах, иллюстрирована 34 таблицами, 8 рисунками.
Заключение Диссертация по теме "Биологические ресурсы", Забал Абдулазиз Мохамед Абдулла
Выводы
1. В условиях Республики Йемен сформировалась порода пчел, которая под влиянием естественного отбора адаптировалась к природно-климатическим и медосборным условиям региона. По сравнению с европейскими породами Apis mellifera mellifera L. и Apis mellifera carpatica йеменские пчелы Apis mellifera yemenitica являются самой мелкой, масса рабочих особей меньше в 1,45-1,52 раза.
Йеменские пчелы характеризуются следующими морфометрическими признаками: длины хоботка составляет - 5,44±0,03 мм; длины переднего крыла - 7,92 ±0,04; его ширины - 2,67±0,03 мм; среднее значение кубитального индекса - 39,76±0,87%>; дискоидальное смещение крыла рабочих пчел - отрицательное; количество зацепов на заднем крыле -19,96±0,39 шт.; длины 3-го тергита - 1,84±0,02 мм; его ширины - 4,11±0,02 мм; длины 3-го стернита - 2,47±0,01мм; его ширины - 3,80±0,04; длины воскового зеркальца 3-го стернита - 1,12±0,02 мм; его ширины - 1,99 ±0,01 мм. Тарзальный индекс составляет - 58,47±0,52%>.
2. По этологическим показателям пчелы Apis mellifera yemenitica запечатывают ячейки с медом, оставляя прослойку воздуха, вследствие этого соты характеризуются белоснежностью, сухой печаткой, в высокой степени ройливы, роевой инстинкт регистрируется у 58,0-75,0%) пчелиных семей. Роевые мисочки и маточники в пчелиных семьях обнаруживаются после цветения акации при отсутствии поддерживающего медосбора с полевого разнотравья с первой декады мая, количество которых достигает 165,0 ±15,0 шт.За сезон отпускают до 15,0±2,5 роев. Во втором и последующих роях регистрируется выход от 5,0 до 12,0 неплодных маток. Продуктивность по меду при содержании в традиционных ульях параллелепипедной формы, составляет, в среднем 5,2±0,55 кг, по воску - 1,3±0,25 кг.
3. Синтетический феромон пчелиной матки апирой при содержании пчел Apis mellifera yemenitica в ульях параллелепипедной формы снижает ройливость семей на 80,0%, в ульях системы Лангстрота - на 100,0%. При этом в семьях повышается гнездостроительная деятельность, летная активность и плодовитость маток.
4. При обработке синтетическим феромоном апирой семей пчел Apis mellifera yemenitica с появлением трутневого расплода при содержании в ульях системы Лангстрота, по сравнению с контролем повышается: нагрузка медового зобика рабочих пчел - 1,14 - 1,36 раза; выход товарного меда - в 2,87 раза, воска - в 2,88 раза.
После обработки синтетическим феромоном апирой пчелиного роя, основной семьи отпустившей рой и безматочной семьи изменяется структура пчелиной ассоциации. На третьи сутки количество особей представляющих собой физиологических трутовок, сокращается на 55,0- 63,0%, на седьмые сутки происходит увеличение относительной численности пчел-работниц являющихся анатомическими трутовками с относительной долей 96,0, 94,0 и 91,0%, соответственно.
5. Пыльца трансгенных деревьев груши при скармливании в составе сахарного сиропа оказывает положительное действие на пчел. По сравнению с контролем: продолжительность жизни рабочих пчел увеличивается до 20,0 дней (в контроле - 18,0 дней); яйценоскость маток повышается от 7,5 % до 17,0%, количество печатного расплода на 13,0% .
6. Повышение уровня летной активности семей пчел от 1,12 до 1,2 раза, увеличение медовой продуктивности от 13,3 до 21,2%, количества отстроенных сотов - от 37,7 до 54,8% и выхода воска - от 39,2 до 55,4% свидетельствует о безопасности трансгенных деревьев груши являющихся, как и пчелы, составной частью биологических ресурсов.
7. Максимальный показатель прибыли от реализованной продукции регистрировался при содержании семей в улье системы Лангстрота и использовании противороевого феромона апирой - 13270,0 руб. (в контроле - 2030,0 руб.) с уровнем рентабельности - 184,0%.
При использовании в составе подкормок пыльцы деревьев груши максимальный уровень рентабельности производства продуктов пчеловодства регистрировалась в 3-й группе (45,5%) и 2-й группе (36%), получавших стимулирующие подкормки сахарным сиропом с добавлением пыльцы трансгенных деревьев груши с генами пр1 и ЬрШ, соответственно.
Практические предложения
1. В целях увеличения производства продукции пчеловодства в Республике Йемен целесообразно содержание семей в разборных ульях системы Лангстрота. Для подавления роевого инстинкта и поддержания рабочего состояния медоносных пчел практиковать использование противороевого фе-ромонного препарата Апирой (производства ЗАО Агробиопром, г.Москва).
2. Обработку гнезда семей пчел препаратом Апирой проводить три раза, с интервалом в четыре дня на 12-й день после обнаружения трутневого расплода по разработанной схеме: в улье параллелепипедной формы, после снятия передней стенки с летком и задней стенки распылять синтетический феромон в гнездовые соты, а в улье Лангстрота, распылением на соторамки с роевыми мисочками.
3. Пыльцу трансгенных деревьев груши рекомендуем использовать в составе стимулирующей подкормки с сахарным сиропом (300мг на 100 мл сахарного сиропа, приготовленного 1:1), задавать по 400 мл через 3 дня, семикратно, используя потолочные кормушки.
3.1.5 Заключение
Род пчелы (Apis) включает 4-е вида пчел: большая индийская пчела (Apis dorsata), малая индийская пчела (Apis florea), средняя индийская пчела (Apis cerana или Apis indica), медоносная пчела (Apis mellifera). Наиболее примитивным из 4-х видов рода пчел является большая индийская пчела.
Считается, что условно одомашненными являются средняя индийская пчела и медоносная пчела, которые близки между собой по биологическим признакам.
Богатейший генофонд пчел сосредоточен в Африке и Аравийском полуострове. Там обитают североафриканские черные пчелы (A. m. intermissa), рифские (A. m. majgor), сахарские (А. т. sachariensis), египетские (А. т. lamarckii), суданские (А. т. nubica) и много других.
Среди многообразия примитивных пород пчел, населяющих Земной шар, йеменские пчелы ( Apis mellifera yemenitica Ruttner ), наименее изучены. Первое упоминание о пчелах Саудовской Аравии и Йемена встречаются в описаниях профессора Руттнера (1975). О ближневосточных пчелах, в том числе и пчелах обитающих в Республике Йемен имеются некоторые данные в монографии Билаш Г.Д. и Кривцова Н.И. «Селекция пчел» (1991). Однако в ней, как и в описаниях Ф.Рутнера, сведения о биоморфологических особенностях Apis mellifera yemenitica совсем незначительны. Отмечается, что Йеменская пчела (Apis mellifera yemenitica) населяет юго-западную часть Аравийского полуострова, примыкающую к Эфиопии, а также засушливую зону Эфиопии, Судана, Кении, Чада и другие. Пчелы мелкие, по размерам тела близки к A. mellifera nubica, имеют такую же ярко-желтую окраску и примерно такую же длину хоботков (5,45 мм), однако ножки и крылья у них немного короче, а брюшко немного шире, чем у A. mellifera littorea и А. mellifera nubica.
По результатам собственных исследований мы можем отметить, что в условиях Республики Йемен сформировалась порода пчел, которая под влиянием естественного отбора адаптировалась к экстремальным природно-климатическим и медосборным условиям региона. По сравнению с европейскими породами медоносные пчелы Apis mellifera yemenitica являются самой мелкой, масса рабочих особей в 1,5-1,92 раза меньше, по сравнению с среднерусской и карпатской породами пчел. Рабочие пчелы развиваются в течение 19 дней. Это обстоятельство влияет на устойчивость данной породы пчел, повсеместно распространенному заболеванию варроозу (Забал A.M., Манна-пов А.Г.,2011).
В биоморфологическом плане медоносные пчелы Apis mellifera yemenitica характеризуются следующими морфометрическими признаками: длины хоботка составляет - 5,44±0,03 мм; длины переднего крыла - 7,92 ±0,04; его ширины - 2,67±0,03 мм; среднее значение кубитального индекса -39,76±0,87%; дискоидальное смещение крыла рабочих пчел - отрицательное; количество зацепов на заднем крыле - 19,96±0,39 шт.; длины 3-го тергита -1,84±0,02 мм; его ширины - 4,11±0,02 мм; длины 3-го стернита -2,47±0,01мм; его ширины - 3,80±0,04; длины воскового зеркальца 3-го стернита - 1,12±0,02 мм; его ширины - 1,99 ± 0,01 мм. Тарзальный индекс составляет - 58,47±0,52%. По кубитальному индексу близки к итальянским пчелам, имеют желтую окраску. Первые три тергита темно-желтые, по краю с коричневой полоской, конец брюшка коричневый блестящий. Матка желтая с красновато-темным брюшком, относительно небольшая, но плодовитая и очень подвижная. У трутня первый тергит желто-оранжевый, покрыт белыми волосками, остальные — темно-коричневые с желтой полосой. Конец брюшка покрыт длинными волосками, а грудь имеет густое серо-белое опушение.
Из биологических и технологических характеристик можно отметить, что пчелы Apis mellifera yemenitica очень злобливы, запечатывают ячейки с медом оставляя прослойку воздуха, вследствие этого соты характеризуются белоснежностью, сухой печаткой, в высокой степени ройливы, роевой инстинкт регистрируется у 58,0-75,0% пчелиных семей. Роевые мисочки и маточники в пчелиных семьях обнаруживаются после цветения акации при отсутствии поддерживающего медосбора с полевого разнотравья с первой декады мая, количество которых достигает 165,0 ±15,0 шт. Пчелиная семья за сезон отпускает до 15,0±2,5 роев.
В роении имеются свои особенности, заключающиеся в том, что при выходе второго и последующих роях в них регистрируется выход от 5,0 до 12,0 неплодных маток.
Продуктивность по меду при содержании в традиционных ульях па-раллелепипедной формы у пчел йеменской породы, составляет, в среднем 5,2±0,55 кг, по воску - 1,3±0,25 кг.
Способность запасанию кормовых запасов изменяется у пчел данной породы при содержании в ульях системы Лангстрота, по сравнению с традиционным, фанерным трапецевидной формы.
На продуктивность семей пчел йеменской породы влияет применение синтетического противороевого феромона апирой. В наших экспериментах установлено, что синтетический феромон пчелиной матки апирой при содержании пчел Apis mellifera yemenitica в ульях параллелепепедной формы снижает ройливость семей на 80,0%, в ульях системы Лангстрота - на 100,0%>. При этом в семьях пчел повышается гнездостроительная деятельность и воспитание расплода. Плодовитость маток к началу главного медосбора повышается, составляя в среднем 1777±23,0 яиц в сутки (в контроле - 1592±32,0 яиц в сутки), количество печатного расплода - в 1,1 -1,17 раза.
Обработка синтетическим феромоном апирой семей пчел йеменской породы с появлением трутневого расплода при содержании в ульях системы Лангстрота поддерживает их в постоянном рабочем состоянии. Это отражается и на показателях медособирательной деятельности рабочих пчел. Так, по результатам наших исследований в опытной группе после применения феромона апирой, по сравнению с контролем повышается: летная активность - в 1,42 - 2,23 раза; нагрузка медового зобика рабочих пчел - 1,14 - 1,36 раза; выход товарного меда - в 2,87 раза, воска - в 2,88 раза.
Работоспособность семей пчел подтверждается тем, что после обработки синтетическим феромоном апирой пчелиного роя, основной семьи отпустившей рой и безматочной семьи на третьи сутки количество особей с четвертой и пятой степенью развития яичников представляющих собой физиологических трутовок, сокращается на 55,0- 63,0%. При этом на седьмые сутки происходит увеличение относительной численности пчел-работниц с первой-третьей степенью развития яичников являющихся анатомическими трутовками с относительной долей 96,0, 94,0 и 91,0%, соответственно. Полученные экспериментальные данные подтверждают о необходимости использования положений теории феромонной коммуникации при работе с пчелами Apis mellifera yemenitica.
В отношении стимулирующей подкормки с использованием пыльцы трансгенных деревьев груши можно отметить, что они биобезопасны. Так, пыльца трансгенных деревьев груши, экспрессирующих селективные и ре-портерный гены, при скармливании в составе сахарного сиропа не оказывала негативного воздействия на пчел. Продолжительность жизни рабочих пчел при добавлении в сироп трансгенной пыльцы, содержащей гены nptll и hpt, составила 18,8 и 20,0 дней (Р > 0,95) соответственно, (в контроле - 18,0 дней).
В то же время подкормка с пыльцой, содержащей ген nptll, повышала яйценоскость к 15 мая на 7,5 % (Р >0,95), а с пыльцой, содержащей ген hpt -на 15,9% (Р > 0,999), а к 27 мая - на 17,0% ( Р > 0,99). При этом в сумме за три учета применение пыльцы груши с геном nptll не оказало существенного влияния на развитие печатного расплода. А при использовании пыльцы с геном hpt, количество печатного расплода превышало показатель контроля на 13,0% (Р> 0,99).
Показатели биобезопасности применяемых стимулирующих подкормок определяются и через медособирательную деятельность. Так по результатам наших экспериментов летная активность пчел двух опытных групп была выше, чем в контрольной группе при поддерживающем типе медосбора в 1,19 и 1,2 раза, при главном медосборе -1,12 и 1,15 раза (Р > 0,99), а медовая продуктивность была выше на 13,3 и 21,2% (Р > 0,95 и Р > 0,99); количество отстроенных сотов - на 37,7 и 54,8% ((Р > 0,99), выходу воска - на 39,2 и 55,4% (Р > 0,95). Следовательно, полученные экспериментальные данные свидетельствуют о биобезопасности трансгенных растений груши с генами прШ, Ьр1 и для пчел, которые необходимы для их опыления.
Таким образом, в целях увеличения производства продукции пчеловодства в Республике Йемен целесообразно содержание семей в разборных ульях системы Лангстрота. При этом для нивелирования роевого инстинкта и поддержания рабочего состояния практиковать использование противороево-го феромонного препарата Апирой (производства ЗАО Агробиопром, г.Москва) при содержании как в улье системы Лангстрота, так и традиционных фанерных ульях параллелепипедной формы. Обработку гнезда семей пчел препаратом Апирой проводить три раза, с интервалом в четыре дня на 12-й день после обнаружения трутневого расплода. Семьи пчел при содержании в фанерном улье параллелепипедной формы, обрабатывать распылением феромона из росинки снятием передней стенки с летком и задней стенки улья. Семьи пчел, содержащиеся в улье Лангстрота, обрабатывать феромоном Апирой распылением его из росинки на соторамки с роевыми мисочками.
Для стимулирующей подкормки семей пчел возможно использование пыльцы трансгенных деревьев груши содержащих два наиболее широко распространенных в генной инженерии растений селективных гена - прШ и Ьр^ придающих устойчивость к антибиотикам канамицину и гигромицину соответственно, с репортерным геном gus которые не оказывает отрицательного влияния на хозяйственно полезные признаки пчелиных семей, безвредны для организма пчелы.
Экономические показатели подтверждают целесообразность применения сиснтетического противороевого феромонного препарата апирой при содержании семей пчел в ульях системы Лангстрота. Так, максимальный показатель прибыли от реализованной продукции регистрировался при содержании семей в улье системы Лангстрота и использовании противороевого феромона апирой - 13270,0 руб. (в контроле - 2030,0 руб.) с уровнем рентабельности - 184,0%.
При использовании в составе подкормок пыльцы трансгенных деревьев груши максимальный уровень рентабельности производства продуктов пчеловодства регистрировалась в 3-й (45,5%) и 2-й группах (36%>), получавших стимулирующие подкормки сахарным сиропом с добавлением пыльцы трансгенного дерева груши с генами npt и hptll, соответственно.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Забал Абдулазиз Мохамед Абдулла, Москва
1. Абдулов, Т.Ф. Башкирская порода медоносных пчел: история создания / Т.Ф.Абдулов, Г.С.Шангараева, А.М.Ишемгулов/ Материалы Междунар. конф.«Пчеловодство XXI век. Темная пчела (Apis mellifera mellifera L.) в России». — М.: Пищепромиздат, 2008. -С. 152-154.
2. Аветисян, Г. А. Пчеловодство. М.: Колос, 1982. -269 с.
3. Аветисян, Г. А. Разведение и содержание пчел. М., 1983. -274 с.
4. Апшегайте, В.П. Взаимосвязь между количеством транс-9-оксодецен-2-овой кислоты у пчелиной матки и продуктивностью пчелиной семьи Apis mellifera L. /В.П. Апшегайте, А.В.Скиркявичюс, И.А.Балжекас // Хеморецеп-ция насекомых, 1987, № 9. С.53.
5. Бабина, Н.В. Пчеловодство: по материалам зарубежной печати. ООО «СЖ», 1996. -448 с.
6. Баранов, A.C. Новые технологии новые проблемы - Сб. мат. Круглого стола Всероссийской конференции по экологической безопасности (4-5 июня 2002 г.). - М. 2002. -С. 11-16
7. Билаш, Г. Д. Селекция медоносной пчелы / Г. Д., Билаш, А. В. Боро-дачев // Пчеловодство. 1990. № 9. С. 14-16.
8. Билаш, Г. Д. Селекция пчел. / Г. Д. Билаш, Н.И. Кривцов/ М.: Агро-промиздат,1991.-304 с.
9. Бородачев, A.B. Породы пчел для разведения в России. — Рыбное, 2004.
10. Бородачев, A.B. Массовый отбор в пчеловодстве / A.B. Бородачев, С .Я. Болдырев // Хозяин.-1992, №2. С.51-52.
11. Бородачев, A.B. Новый породный тип пчел «Приокский» / Бородачев, A.B., Кривцов Н.И.// Вестник РАСХН. — 2000. — №4.
12. Бородачев, A.B. Сохранение и рациональное использование генофонда пород медоносной пчелы. / A.B. Бородачев, , JI.H. Савушкина // Пчеловодство. — 2012. — №4.-С.З-5.
13. Вайткявичине, Г. Б. Влияние концентрации феромонов пчелиной матки на поведение разновозрастных рабочих медоносных пчел. / Г.Б. Вайткявичине, A.B. Скиркявичюс // Ориентация насекомых и клещей. Томск, 1984. С.70-74.
14. Вайткявичине, Г.Б. Одна из возможностей распространения информации о наличии матки в семье медоносных пчел (A. mellifera). / Г.Б. Вайткявичине, A.B. Скиркявичюс // Хеморецепция насекомых (Вильнюс), 1982, №7. -С.261-262.
15. Васильева E.H. Правильно ли считать роение инстинктом? / E.H. Васильева И.А. Халифман //Пчеловодство. 1988, №1. С. 13-14.
16. Гиниятуллин, М.Г. Твердая поступь «апимила» на пасеки / М.Г. Ги-ниятуллин, Н.М. Ишмуратова, P.A. Зарипов, К.А. Тамбовцев // Пчеловодство и апитерапия. 2004. №2. - С. 35.
17. Гранкин, H.H. Тип среднерусских пчел «Орловский» // Пчеловодство. — 2008. — №4.
18. Гробов, О.Ф. Трансгенные растения и пчелы. / О.Ф. Гробов, А.Н. Сотников, Р.Т. Клочко, С.Н. Лучанский // Ветеринария. 2008. № 7. С. 15-19
19. Джемилев, У.М. Синтез полового феромона медоносной пчелы Apis melliferana. / У.М. Джемилев, Г.Г. Балезина, Г.А.Толстиков // Химия природ, соедин., 3, 387 (1980).
20. Еськов, Е.К. Поведение медоносных пчел. -М.:Колос. 1981. -С.11
21. Еськов, E.K. Экология медоносной пчелы / Е.К. Еськов. М.: Росаг-ропромиздат, 1990. - С.4 -21.
22. Захаркин, Л.И. Простой синтез 2Е,9-декадиеновой кислоты, ее этилового эфира и 9-кето-2Е-деценовой кислоты. / Л.И. Захаркин, Б.А. Камер-ницкий // Изв. АН СССР. Сер. химич., 2, 443 (1981).
23. Зевахин, Л.М. Запахи в жизни пчел//Пчеловодство.1991,№10.-С.8-9.
24. Ишмуратов, Г.Ю. Управление роением пчелиных семей. / Г.Ю. Иш-муратов, А.Г. Маннапов, A.B. Лихой, Е.А. Смольникова, P.C. Ахмадеев // Проблемы зоотехнии и ветеринарной медицины. Сб. науч.тр. Уфа. 1996. -С.146-148.
25. Ишмуратов, Г.Ю. Апимил стимулятор роста и развития пчелиных семей / Г.Ю. Ишмуратов, М.П. Яковлева, К.А. Тамбовцев, И.Р. Гумеров // Вестник РАСХН. - 2006. - № 6. - С. 84-85.
26. Ишмуратов, Г.Ю. Низкомолекулярные биорегуляторы насекомых: характеристика, синтез и применение / Г.Ю. Ишмуратов, К.А. Тамбовцев, Н.М. Ишмуратова / Методическое пособие. Бирск: Бирский гос. пед. институт. -2003.-34 с.
27. Ишмуратов, Г.Ю. Препарат «Апимил» для привлечения и поимки пчелиных роев / Г.Ю.Ишмуратов, А.Г. Маннапов, К.А. Тамбовцев и др. // Па-, тент РФ № 2146868. БИ № 9 от 27.03.00.
28. Ишмуратова, Н.М. Фармакологическая активность феромона матки в гнезде пчел / Н.М. Ишмуратова, К.А. Тамбовцев, Г.Ю. Ишмуратов // Пчеловодство.-2011.-№4. С. 24-26.
29. Ишмуратова, Н.М. Вощина, феромоны, апимил. / Н.М. Ишмуратова, К.А. Тамбовцев, Ю.Г. Драгель // Пчеловодство. 2010. -№1. С. 54-55.
30. Косарев, М.Н. Селекционная работа с бурзянской бортевой пчелой / М.Н Косарев, и др. / Материалы научн.-практ. конф. —Рязань, 2011.
31. Костоев, М.М. Племенная работа в Республике Ингушетия // Пчеловодство. — 2009. — №6.
32. Кривцов, Н.И. Среднерусские пчелы. Санкт-Петербург. 1995.
33. Кривцов, Н.И. Получение и использование продуктов пчеловодства / Н.И. Кривцов, В.И. Лебедев / М.: Нива России. 1993. 285с.
34. Кузьмина, Э.В. Влияние феромонов матки на привлечение роев. / Э.В. Кузьмина, Б.А Королев // Пчеловодство. 2012. - № 4. С. 12-13.
35. Кузьмина, Э.В. Влияние феромонов матки на привлечение роев. / Э.В. Кузьмина, Б.А Королев // Пчеловодство. 2012. - № 4. С. 12-13.
36. Куликов, A.M. ГМО непростые решения. /A.M. Куликов, Т.С. Се-ребрийская / Сб. мат. Круглого стола Всероссийской конференции по экологической безопасности (4-5 июня 2002). /М. 2002. -С. 28-32.
37. Куйбошева, С. Влияние феромонов на пчел. / С. Куйбошева, Г. Гал-сбахова. //Пчеловодство 1982, № 7. -С.31.
38. Кыскина, A.C. Синтез транс-9-кетодецен-2-овой и транс-9-окси-децен-2-овой кислот. / A.C. Кыскина, Л.В. Ганкина, Л.Л. Иванов, Ю.Б. Пят-нова, Р.П. Евстигнеева // Журн. орган, химии. Т. 7, Вып. 1 (1971).
39. Лаврехин, Ф.А. Биология медоносной пчелы./ Ф.А. Лаврехин, C.B. Панкова/М. 1983.-303с.
40. Лакин Г. Ф. Биометрия. М. 1968.
41. Лебедев, В.И. Теоретические и практические аспекты технологии производства продуктов пчеловодства. Диссертация на соискание ученой степени д.с.-х.н. в форме научного доклада. М. 1993.
42. Лебедев, В.И. Техника выравнивания силы пчелиных семей.// Вопросы промышленной технологии производства продуктов пчеловодства. Труды НИИП. Рязань. 1978. С.57-74.
43. Лебедев, В.И. Биология медоносной пчелы. -/ В.И. Лебедев, Н.Г Билаш/М., 1991.-239 с.
44. Лебедев, В.И. Противороевые методы и их оценка. / В.И. Лебедев, Н.М. Селиванова // Пчеловодство. 1996. № 3. С. 12.
45. Левченко, И.А. Индивидуальная специфичность запаха пчел. / И.А. Левченко, В.В. Баранчук // Пчеловодство, 1984, № 4. С.10-11.
46. Левченко, И.А. Специфичность запаха феромонов рабочих особей. / И.А. Левченко, П.Г. Москаленко, В.В. Баранчук // Пчеловодство, 1979, №5. -С.12-14.
47. Малъкова, С.А. Майкопский тип карпатской породы / С.А. Малъко-ва,, Н.П. Василенко // Пчеловодство. — 2008. — №3.
48. Маннапов, А.Г. Феромоны пчел / Сравнительная физиология животных. СПб.: Издательство «Лань», 2010. -С.351-356.
49. Маннапов, А.Г. Отечественные фермонные препараты. / А.Г. Маннапов, Д.В. Амирханов, Г.Ю. Ишмуратов, Р.Я. Харисов, Н.М. Ишмуратова // Пчеловодство. 1997. № 4. С.11.
50. Маннапов, А.Г. Стимуляция развития пчелосемей с использованием оксиметилурацила и активированной воды с углеводами. / А.Г. Маннапов, P.C. Ахмадеев, Е.А. Смольникова // Проблемы зоотехнии и ветеринарной медицины. Сб. науч.тр. Уфа. 1996. С.113.
51. Маннапов, А.Г. Некоторые итоги исследования биологических закономерностей действия синтетического феромона «Апирой». / А.Г. Манна-пов, Г.Ю. Ишмуратов, А.Н. Панин, К.А. Тамбовцев // Там же. Москва Уфа. 1999.-С.179.
52. Маннапов, А.Г. Некоторые итоги исследования биологических закономерностей привлекающего действия синтетического феромона «Апи-мил»./ А.Г. Маннапов, Г.Ю. Ишмуратов, А.Н. Панин, Ф.Г. Юмагужин // Там же. Москва-Уфа. 1999.-С. 185.
53. Маннапов, А.Г. Биологическое проявление агрессивности пчел и возможности ее снижения синтетическим феромоном «Меллан»./ А.Г. Маннапов, Г.Ю. Ишмуратов, А.Н. Панин, Ф.Г. Юмагужин, М.Н. Косарев // Там же. Москва Уфа. 1999. -С.194.
54. Маннапов, А.Г. Противороевое действие ТОС-94-2. / А.Г. Маннапов, Г.Ю. Ишмуратов, Э.А. Ситдикова // Пчеловодство. 1995. № 6. С. 14.
55. Маннапов, А.Г. Влияние кормов на активированной воде с синтезированным феромоном на зимовку и развитие семей пчел. / А.Г. Маннапов, Г.Ю. Ишмуратов, Е.А. Смольникова // Проблемы зоотехнии и ветеринарной медицины. Сб. науч.тр. Уфа. 1996. С.110.
56. Маннапов, А.Г. Биологические свойства и технологические возможности синтезированных феромонных препаратов./ А.Г. Маннапов, Н.М.
57. Ишмуратова // Вестник Башкирского ГАУ. -Уфа, 2002. № 2. -С.34-39.
58. Маннапов, А.Г. Феромонная хеморецепция медоносных пчел: проблемы и решения./ А.Г. Маннапов, О.С. Ларионова, З.А. Залилова / Саратов, 2011. -140с.
59. Маннапов, А.Г. Морфофункциональные, биохимические основы феромонной коммуникации насекомых/ А.Г. Маннапов, Н.М.Селиванова, Г.С. Мишуковская / (спецкурс). Уфа , 2004. -178с.
60. Маннапов, У.А. Вощина и феромоны пчел / У.А. Маннапов, А.Г. Маннапов // Пчеловодство. -2010. № 6. С. 62-63.
61. Маннапов, А.Г. Действие препарата «АПИРОЙ» на пчелиные семьи, находящиеся в различных стадиях роевого процесса и вывод маток / А.Г. Маннапов, Г.Ю. Ишмуратов, К.А. Тамбовцев // Там же. С. 419.
62. Маннапов, А.Г. Роепривлекающий препарат «АПИМИЛ», его аттрактивная и биологическая характеристика / А.Г. Маннапов, К.А. Тамбовцев, Г.Ю. Ишмуратов // Там же. С. 421.
63. Маннапов, А.Г. Управление жизнедеятельностью пчел с помощью синтетических феромонов / А.Г. Маннапов, Г.Ю. Ишмуратов, К.А. Тамбовцев, Р.Г. Нугуманов, М.Н. Косарев, О.И. Изибаиров, С.С. Ардаширов, Г.Г. Шакиров // Пчеловодство. -1999. №5. С. 16-17.
64. Монастырский O.A. Трансгенные растения и проблемы защиты сельскохозяйственных культур от актуальных фитопатогенов. Сб. мат. Круглого стола Всероссийской конференции по экологической безопасности (4-5 июня 2002 г) М. 2002, 32 37.
65. Москаленко П.Г. Агрессивное поведение медоносных пчел, вызванное феромонами матки. //Экологические морфологические особенности животных и среда их обитания, Киев, 1981. С. 104-106.
66. Одиноков, В.Н. Феромоны насекомых и их аналоги. XV. Синтез 9-оксо-2Е-деценовой кислоты феромона медоносной пчелы Apis melliferana./ В.Н. Одиноков, Г.Ю. Ишмуратов, И.М. Ладенкова, Г. А. Толстиков // Химия природ, соедин., 5, 632 (1983).
67. Одиноков, В.Н. Новый путь синтеза 10-окси-2Е-деценовой и 2Е-децен-1.10-овой кислот./ В.Н Одиноков, Г.Ю. Ишмуратов, Г.А.Толстиков // Химия природ, соедин., 6, 695 (1983).
68. Пиоро, С.М. Агрессия пчел к своей матке. //Пчеловодство. 1991, №5.-С. 18-19.
69. Пиоро, С.М. Феромоны матки и маточное молоко. //Пчеловодство. 1992, №2 С. 19-20.
70. Плохинский, Н. А. Наследуемость и повторяемость // Генетические основы селекции животных. М., 1969. С.43-63.
71. Попков Н.Ф. Роение пчел. //Пчеловодство. 1997, № 3. С.51-54.
72. Пятрайтис, Ю.К. Синтез транс-10-оксидецен-2-овой кислоты. Хемо-рецепция насекомых, 3, 31 (1978).
73. Пятрайтис, Ю.К. Хеморецепция насекомых, 2,213 (1975).
74. Руттнер, Ф. Матководство. Апимондия. 1981. 352 с.
75. Руттнер, Ф. Породы пчел Африки//ХХУ Международный конгресс по пчеловодству. Бухарест, 1976. С. 330-349.
76. Сафиуллин, P.P. Выведение породного типа среднерусской породы «Татарский» / Сафиуллин P.P. и др. / Новое в науке и практике пчеловодства.—Рыбное, 2010.
77. Селиванова, Н.М. Подкормка пчел сиропом с феромонами. // Пчеловодство, 1983, №7. С. 10.
78. Селиванова, Н.М. Синтетические феромоны в углеводных кормах. // Пчеловодство, 1982, №3. -С.12.
79. Селиванова, Н.М. Теория феромонной коммуникации применительно к семье медоносных пчел Apis mellifera L. Сборник научно-исследовательских работ по пчеловодству. Рыбное, 1995.
80. Селиванова, Н.М. Феромоны и годовой цикл жизни семьи. // Пчеловодство. 1996. № 2. С. 14.
81. Селиванова, Н.М. Феромоны матки и роение. // Пчеловодство, 1981, №4-5. С.32.
82. Скиркявичюс, А. В. Поведение насекомых при обмене феромонами // Хеморецепция насекомых, 1971 . С.27.
83. Скиркявичюс, А. В. Влияние возраста насекомых на величину элек-троантеннограммы, вызванной феромонами. // Хеморецепция насекомых. 1979, № 4. С.63.
84. Скиркявичюс, А. В. Одна из возможностей распространения информации о наличии матки в семье медоносных пчел (Apis mellifica L.)./ А. В. Скиркявичюс, Г.Б. Вайткявичене //Хеморецепция насекомых 1982, №7 С.78.
85. Скиркявичюс, А. В. Чувствительность обонятельных рецепторов рабочих пчел Apis mellifera к феромонам пчелиной матки./А. В. Скиркявичюс, З.Ю. Скиркявичене//Хеморецепция насекомых, Вильнюс, 1981,№6.С.65.
86. Скиркявичюс, A.B. Влияние периода года и прямого контакта с источником феромона матки на чувствительность рабочих пчел к её феромонам. //Хеморецепция насекомых. 1980, №5. С.91
87. Скиркявичюс, A.B. Время, в течение которого сохраняются привлекательность феромона пчелиной матки для рабочих пчел. //Феромоны и поведение, М. 1978. С.27-32.
88. Скиркявичюс, A.B. и др. Изучение некоторых факторов на взаимокормовую связь у медоносных пчел с помощью корма, меченого 113ь / Скиркявичюс, A.B. и др. //Хеморецепция насекомых, 1975, № 2. С.81.
89. Скиркявичюс, A.B. О поведении матки в семье медоносных пчел в связи с выделением феромонов. //Хеморецепция насекомых. 1971. С.35.
90. Скиркявичюс, A.B. Поведение рабочих пчел (Apis mellifica L.), которые лизали феромоны пчелиной матки. //Хеморецепция насекомых, 1984, №8.-С. 103.
91. Скиркявичюс, A.B. Продолжительность сохранения привлекательности феромонов пчелиной матки для рабочих пчел в семье. //Хеморецепция насекомых. 1980, №5. С.77.
92. Скиркявичюс, A.B. Феромонная коммуникация насекомых. // Вильнюс: Мокслас. 1986. -292 с.
93. Скиркявичюс, A.B. Поведение маток, враждебно относящихся к рабочим пчелам./ A.B. Скиркявичюс, Г.Б. Вайткявичине / "Тр. АН Лит. ССР ", 1969, В., № 2 (49). С.89-91.
94. Скиркявичюс, A.B. Химические вещества, регулирующие поведение медоносных пчел и методы их синтеза. / A.B. Скиркявичюс, Ю.К Пятрайтис //Хеморецепция насекомых. 1979, № 4. С.70.
95. Скиркявичюс, A.B. Изменение взаимокормовых связей у рабочих пчел при помощи радиоактивного изотопа loi. / A.B. Скиркявичюс, В. В. Уржинскас // Хеморецепция насекомых. 1971. С.53.
96. Скиркявичюс, A.B. Исследование годовой динамики интенсивности взаимного кормления у медоносных пчел при помощи 1131. / A.B. Скиркявичюс, Ю-О.А.Багдонас.//Хеморецепция насекомых. 1978, №3. С. 125
97. Соколов, М.С. Потенциальный риск возделывания трансгенных растений и потребления их урожая./ М.С. Соколов, М.И. Марченко / Сельскохозяйственная биология 2002, 5,3- 22.
98. Сокольский, С.С. и др. Породный тип пчел «Краснополян-ский» / Сокольский, С.С. и др.//Пчеловодство. — 2008. — №2.
99. Ю.Солодкова, Н. Улучшение местной породы пчел // Пчеловодство. 1951. № 11. С.23-24.
100. Тамбовцев, К.А. Апимил при подсадке чистопородных маток к помесным пчелам / К.А. Тамбовцев, С.Г. Салимов, М.П. Яковлева, P.A. Зарипов, Г.Ю. Ишмуратов // Пчеловодство. 2003. - №7. - С. 18-19.
101. Тамбовцев, К.А. Синтетические феромонные препараты в пчеловодстве. Обзор / К.А. Тамбовцев, М.П. Яковлева, Н.М. Ишмуратова // Вестник Башкирского университета. 2010. - №1. С. 12-43.
102. Таранов, Г.Ф. Анатомия и физиология пчелы. -М.: Колос, 1968. -344 с.
103. Таранов, Г.Ф. Технология содержания пчелиных семей на крупных пасеках медотоварного направления./ Г.Ф. Таранов, П.П. Цибульский, A.C. Яковлев // Сборник докладов научной конференции по пчеловодству НИИП. Рыбное. 1976.-С.36.
104. Татуков, X. Опыт работы пчеловода / Ш.Г.Муфтахова. // За высокие и устойчивые медосборы. Уфа, 1955. С.29-31.
105. Черевко, Ю.А. Биологические и технологические основы чистопородного разведения пчел. Автореферат диссертации на соискание ученой степени д.с.-х.н. М. 1996.
106. Чиглинцев, Г.И. О породных признаках бортевых пчел. // Пчеловодство. 1962. №2. С.32-33.
107. Чистова, К.Н. Мелисса. // Пчеловодство. 1993. №10. С.10.
108. Шакиров, Д.Т. Опыт работы передовых пчеловодов Башкирии. Уфа. 1951. С.23-25.
109. Шакиров, Д.Т. Словарь справочник пчеловода. Уфа. 1998. -216 с.
110. Шапошникова, Н.Г. и др. Безматочные отводки на опылении. / Шапошникова, Н.Г. и др. // Пчеловодство, 1982, №8. С. 13.
111. Шапошникова, Н.Г. и др. Действие на пчел синтетической 9-кетодецен-транс-2-овой кислоты. / Шапошникова, Н.Г. и др. // Пчеловодство, 1971, №8. С.25.
112. Шапошникова, Н.Г. и др. Применение синтетических феромонов при подсадке неплодных пчелиных маток. / Шапошникова, Н.Г. и др /Хеморецепция насекомых, 1978, №3. С. 137.
113. Шапошникова, Н.Г. Практическое использование феромона матки. // Пчеловодство, 1980, №11. С. 19.
114. Шапошникова, Н.Г. Феромоны медоносных пчел. // Пчеловодство, 1976, №4. С.8.
115. Шапошникова, Н.Г. Действие синтетического феромона на пчел. / Н.Г. Шапошникова, Б.Н Гаврилов // Пчеловодство, 1971, №1. С.23.
116. Шапошникова, Н.Г. Предупреждение трутовочности у пчел. / Н.Г. Шапошникова, А.П. Лихачев // Пчеловодство, 1972, №8. С. 18.
117. Anon, Bt-plant-Pesticides Biopesticides Registration action Document, United States Environmental Protection Agency, 2000.
118. Apaia, S. Ecological impact of Bt-transgenic plants: 1. Assessing possible effects of Cryl 1 IB toxin on honey bee (Apis mellifera L.) colonies. J Genet Breed, 1996, 50,315-319.
119. Babendreier, D. Assessing the impact of transgene products on honey bee larvae. 38 th Apimondia Internat. Apicult Congress Final programm and book of abstracts, Ljubljana, Slovenia, Aug. 24-29, 2003, 654.
120. Babendreier, D. Impact of transgenic products on honeybee larvae./ D. Babendreier, N. Kalberer, J. Romeis, P. Fluri, F. Bigler / 39 th Apimondia Internat. Apicult. Congr. Abstracts. Dublin. Ireland Aug. 21 -26 2005,40-41.
121. Barbier, M. Synthese de Tacide ceto-9-decene-2trans-oigue («substance royal») et de Tacide ceto-8-nonene-2-trans-oique. C. r. Acad./ M. Barbier, E. Lederer, T.Nomura / sei. 251, 1133 (1960).
122. Benedek, P. Bee pollination of cultivated crop plants: a review of recent research results and the need of further studies. Proceedings of the 6 European Bee
123. Conference Cardiff. 2002. -P. 20-27.
124. Bogdanov, S. The contaminais of the bee colony./ S. Bogdanov, A. Im-dorf, J.D. Charriere, P. Fluri, V. Kilchenman / Swiss Bee Research Center. 2003.
125. Brodsgaard, H.F. Environmental risk assessment of transgenic plants using honey bee larvae./ H.F. Brodsgaard, C.J. Brodsgaard, H. Hansen, G.L. Lovel / 37th Internat. Apicult. Congr. Book of abstracts. Durban South Africa. 28 oct. -1 nov. 2001, 131.
126. Brodsgaard, H.F. Environmental risk assessment of transgene products using honey bee (Apis mellifera) larvae. / H.F. Brodsgaard, C.J. Brodsgaard, H. Hansen, G Lovel /Apidologie 2003, 34, 139 -145.
127. Butler, C. G. and Fairey E. M. J. Apicult. Res., 3, 65 (1964).
128. Butler, C. G. The isolation and synthesis of queen substance, 9-oxodec-trans-2-enoic acid, a honeybee pheromone. / C. G. Butler, R.C. Callow, F. R. S. N.C. Johnston / Proc. Roy. Soc., B155, 417 (1962).
129. Butler, C.G. The World of the Honeybee. London, Glasgow, 1958.
130. Callow, R.C., G. R. Chapman, and P. N. Paton. J. Apicult. Res., 3, 77, (1974).
131. Dechaume-Moncharmont, F.-X. Soybean proteinase inhibitor and the foraging strategy of free flying honeybees / F.-X. Dechaume-Moncharmont, H. Azzouz, O. Pons, M.-H. Pham-Delegue //Apidologie. -2005.-V.36.-P.421^130.
132. Eiter, K. New synthesis of queen-substance. Angew. Chem.,73, 619 (1961).
133. Fritzsch, W. Uber Pheromone. Garten und Kleintierzucht. 1986. №10.1. S.ll.
134. Fujisawa, T. A novel synthesis of royal jelly acids and queen substance by the five carbon homologation using (3-vinyl-P-propiolactone./ T. Fujisawa, T.
135. Sato, T. Itoh / Chem. Lett., 2, 219 (1982).
136. Hase, T. A. C=C Ozonolysis with concomitant introduction of ester a,P-unsaturation. A short synthesis of (E)-10-hydroxy-2-decenoic acid (Royal Jelly Acid) and of (E)-2-decenoic acid. / T. A. Hase, R. Kivikari / Acta Chem. Scand., B33, 589(1979).
137. Greenplate, J. Response to reports of early damage in 1996 commercial Bt transgenic cotton (Bollgard ™) plantings. Soc. Invertebr. Pathol Newslett 1997, 29, 15-18.
138. Hase, T. A. Synthesis of the next lower homologs of carboxylic acids. A convenient route to the queen substance and to 9-oxo-decenoic acid, a prostaglandin intermediate. / T. A. Hase, K. McCoy / Synth. Commun., 9, 63 (1979).
139. Huang, Z.Y. et al. Field and semifield evaluation of impacts of transgenic canola pollen on survival and development of worker honey bees / Z.Y. Huang, A.V. Hanley, W.L. Pett // J. Econ. Entomol. -2004.-V.97.-P. 1517-1523.
140. James, C. Global status of commercialized biotech/GM crops: 2009 // ISAAA Brief No. 41. 2009. ISAAA: Ithaca, NY.
141. Jouanin, L. Effects of proteinase inhibitor ingestion on survival, learhin-gabilities and digestive proteinases of the honeybee. / L. Jouanin, M.H. Pham-Delegue / Transgenic Res. 1998, 7, 239 -246.
142. Johnston, N.C. Metabolism of 9-ketodecen-2-enoic acid by worker honeybees (Apis mellifica L.) / N.C. Johnston, J.H. Law, N. Weaver // Biochemistry, 1965, vol.4, №8, p.1615-1621.
143. Jouanin, L. Effects of proteinase inhibitor ingestion on survival, learhin gabilities and digestive proteinases of the honeybee. / L. Jouanin, M.H. Pham-Delegue / Transgenic Res. 1998, 7, 239 -246.
144. Kigatiira, I.K. Using synthetic pheromone lures to attract honey bee colonies in Kenia./ I.K. Kigatiira, J.W.L. Beament, J.B. Free, J.A. Pickett // J.apic. Res. 1986. -V.25.- N 2. - P.85-86.
145. King, A. Wild bee abundance and pollination in transgenic herbicide tolerant and nontransgenic canola in Ontario, Canada. / A. King, C. Scott-Dupree, R.
146. Harris, J. Tolman / 39 th Apimondia Internat. Apicult. Congr. Abstracts. Dublin. Ireland Aug. 21 -26,2005 80-81.
147. Khanbash, M. S. Morphological differences in Yemeni honeybee workers, Yemeni Journal Agriculture, 1990, Vol. No. 3.
148. Majee, R. N. Synthesis of queen bee pheromone./ R. N. Majee, R. Roman, S. N. Mukherjee / Curr. Sci., 52, 320 (1983).
149. Malone, L.A., The present status of the use GM Crops and impacts on pollinators.- 39 th Apimondia Internat. Apicult Congr. Abstracts. Dublin, Ireland Aug. 21-26, 2005, 80.
150. Malane, L.A. Effects of ingestion of a Bacillus thuringiensis toxin and a trypsin inhibitor on honey bee flight activity and longevity / L.A. Malane, E.P.I. Burgess, H.S. Gatehouse, C.R.Voisey, E.L. Tregidga, B.A. Philip / Apidologie 2001,32, 57-68.
151. Malone, L.A. Do GM crops and their products have side effects on bees and bumblees? / L.A. Malone, E.P. Burgess, B.A. Philip, E.L. Tregidga, J.H.Todd / 37 th Internat. Apicult. Congr. Book of abstracts Durban, South Africa 28 oct.- 1 nov. 2001, 130.
152. Malone, L.A. Development of hypopharyngeal glands in adult honey bees fed with a Bt-toxin a biotin-binding protein and protease inhibitor/ L.A. Malone, J.H. Todd, E.P.I. Burgess, J.T Christeller / Apidologie 2004, 35, 655-664.
153. Osborn, J.L. How far do honey bee fly to fields of Brassica napus (Oilseed rape)? / J.L. Osborn, N.L. Carreck, I.H. Williams / 37 th Internat. Apicult. Congr. Book of abstracts. Durban, South Africa 28 Oct.-l Now. 2001, 130- 131.
154. Pain, J. Pheromones and Hymenoptera. Bee World, 1973, vol.54, №1, p. 11-24.
155. Picard-Nizou, A.L. Foraging behaviour of honey bee (Apis mellifera L.)on transgenic oilseed rape (Brassica napus L. var. oleifera) / A.L. Picard-Nizou, M.H. Pham-Delegue, V. Kerguelen, T.P. Donalt, R. Marillean, L. Olsen, R. Grison,
156. A. Toppan, C. Massoh / Transgenic Research 1995, 4, 270 271.
157. Ramsay, G. Bee mediated gene flow between oilseed Rape Crops at a landscape scale / G. Ramsay, С E. Thompson, J. N. Anderson, St.C Gordon / 39th Apimondia Internat. Apicult Congr. Abstracts. Dublin. Ireland Aug. 21 26. 2005. P.81.
158. Rose, R. Effects of Bt corn pollen on honey bees: emphasis on protocol development/R. Rose, G.P. Dively, J. Pettis//Apidologie.-2007.-V.38.-P.368-377.
159. Ruttner, F. African reces of honeybees. 25Int. Apic. Congr. Apmondia, 1975. -P. 325-344.
160. Sato,T. Natural product synthesis by utilising the ring opening reaction of P-vinyl- and P-ethynyl-(3-propiolactones / T. Sato, M. Kawashima, T. Mori, T. Itoh,iL
161. T.Fujisawa/Tennen Yuki Kagobutsu Toronkai Koen Yoshishu. 24 ,425(1981).
162. Siede, R. Transgenic soya bean / R. Siede, R. Buchler, A. Schulz/39th Apimondia Internat. Apicult. Congr. Abstracts. Dublin Ireland.Aug.21-26.2005.82.
163. Smidt, J.O. Honey bee cwarm captune with pheromone containing trap boxes/ J.O. Smidt, S.C. Thoenes // Am. Bee J. - 1987. -V.127. - N 6. - P.435-438. -РЖ Пчеловодство и шелководство. -1987. N4. -ПШ 0235.
164. Smissman, E. E. The Synthesis of Royal Jelly Acid and Its Homologs from Cycloalcanones / E. E. Smissman, J. F. Muren N. A. Dahle // J. Org. Chem., 29,3517(1964).
165. Subramaniam, S. A convenient synthesis of Queen bee pheromone / S. Subramaniam, P.I. Thomas, V.R.Mamdapur, M.S. Chadha // Indian J. Chem., Sect.1. B, 16B, 318 (1978).
166. Townsend, G. F. Activity of 10-Hydroxydecenoic Acid from Royal Jelly against Experimental Leukaemia and Ascetic Tumours. / G. F. Townsend, J. F. Morgan, B. Hazlett / Nature, 183, 1270 (1959).
167. Trost, В. M. New Synthetic Reactions. Oxidative Seo Rearrangement / B. M. Trost, K. Hiroi // J. Amer. Chem. Soc., 98, 4314 (1976).
168. Trost, B.M. New synthetic reactions. Sulfenylations and dehydrosulf-enylations of esters and ketones / B.M. Trost, T.N. Salzman, K. Hiroi // J. Amer. Chem. Soc., 98, 4887 (1976).
169. Tsuji, I. Simple synthesis of queen substance from the butadiene telomer. /1. Tsuji, K. Masaoka, T. Takahashi / Tetrahedron Lett., 26, 2267 (1977).
170. Vig, O. P. New synthesis of 9-keto-trans-2-decenoic acid/ O. P. Vig, A. K. Vig, M. S. Grewal, К. C. Gupta // J. Indian Chem. Soc, 52, 54 (1975).
171. Villieras, J. Wittig-Horner reaction in a heterogeneous medium. / J. Villieras M. Rambaud, M. Graff / VI. Selectivity of the reaction on bifimctional compounds. Tetrahedron Lett, 26, 53 (1986).
172. Walker, J.H. Pollinator populations in herbicide tolerant GM crops. / J.H. Walker, J.L. Osborne / 39th Apimondia Internat. Apicult. Congr. Abstracts. Dublin. Ireland. Aug. 21-26, 2005, 81.
173. Williams, I.H. Bee mediated pollen and gene flow from GM plants. Acta Horticulture 2001, 561, 25 33.th
174. Willams, I.H. GM crops bee foraging behavior and gene flow. 37 Internat. Apicult. Congr. Durban, South Africa 28 Jet. -1 Nov. 2001, 129- 130.
- Забал Абдулазиз Мохамед Абдулла
- кандидата биологических наук
- Москва, 2012
- ВАК 03.02.14
- Сравнительный популяционно-генетический анализ медоносной пчелы северного ареала Республики Башкортостан
- Биоморфологические и хозяйственно-полезные признаки средне-русских пчел в условиях Марий Эл
- Морфологическая оценка Apis mellifera популяции лесостепной природно-сельскохозяйственной зоны Республики Башкортостан
- Натурализация медоносных пчел и перспективы развития пчеловодства в Западной Сибири
- Морфологическая изменчивость трутней на примере обследования медоносных пчел в Кировской области