Специфические адаптации местных и интродуцированных медоносных пчел в условиях Камского Предуралья

Мурылёв, Александр Виталиевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Специфические адаптации местных и интродуцированных медоносных пчел в условиях Камского Предуралья
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Специфические адаптации местных и интродуцированных медоносных пчел в условиях Камского Предуралья"

На правах рукописи

Мурылёв Александр Виталиевич

СПЕЦИФИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ МЕСТНЫХ И ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ В УСЛОВИЯХ КАМСКОГО ПРЕДУРАЛЬЯ

Специальность: 03.02.08 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Балашиха. -2013

г з идя ¿0/3

005060096

Работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Пермский государственный гуманитарно-педагогический университет»

Научный руководитель: кандидат биологических наук, доцент Петухов

Александр Васильевич

Официальные оппоненты: Еськова Майя Дмитриевна, доктор биологических

наук, доцент, ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный

университет», кафедра биоэкологии, доцент

Масленникова Валерия Ивановна, доктор биологических наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина», кафедра мелкого

животноводства, пчеловодства и рыбоводства, профессор

Ведущая организация: ФГБОУ ВПО «Пермский государственный

национальный исследовательский университет»

Защита состоится «18» июня 2013 года в 1200 часов на заседании диссертационного совета Д 220.056.01 при ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет» по адресу: 143900, Московская область, город Балашиха, ул. Юлиуса Фучика, д. 1, сайт Ь Пр//\ччпн .rgazu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Российский государственный аграрный заочный университет»

Автореферат разослан «7» мая 2013 г.

Ученый секретарь // *

диссертационного совета, к. б. н., доц. /•¿'с/ ' Сойнова Ольга Леонидовна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Территория Камского Предуралья является северной границей естественного ареала распространения медоносных пчел. На его территории исторически расселилась темная лесная европейская (или среднерусская) раса пчел (Apis mellifera mellifera). В пределах Пермского края учеными была выделена прикамская популяция темных лесных европейских пчел, отличающихся по физиологическим и морфологическим признакам от остальных популяций пчел территории России. Большое значение имеет комплексное изучение этологической и физиологической адаптивности вида, позволившей медоносным пчелам расселиться в северные области. Одним из показателей холодостойкости требующим подробного изучения является температура максимального переохлаждения. Не менее важной адаптацией к зимнему периоду является изменение количества воды в организме. В зимний период медоносные пчелы, как известно, не имеют возможности облетаться, поэтому благоприятная зимовка медоносных пчел зависит от низких темпов заполнения задней кишки (ректума) экскрементами. Во время лётного периода специфическими адаптациями медоносных пчел является стратегия использования медоносных ресурсов и разная плодовитость пчелиных маток в определенные периоды роста и развития пчелиной семьи.

Кроме среднерусских пчел, на территории Пермского края некоторые пчеловоды начинают содержать более миролюбивую карпатскую расу медоносных пчел {Apis mellifera carpathica). Карпатские пчелы - это интродуцированная раса для Предуралья.

Известно, что не все организмы способны успешно приспособиться к новым эколого-географическим условиям, но некоторые положительные качества побуждают пчеловодов акклиматизировать отдельные расы пчел за границами их естественных ареалов. Однако метизация медоносных пчел может разрушить сформировавшиеся адаптации и, соответственно, сохранность пчелосемей в зимний период, поэтому важным становится изучение локальных популяций Apis mellifera L. для определения и сохранения их генетического потенциала. В этой связи определенный научно-практический интерес представляет изучение биологических особенностей интродуцированных пчел в сравнении с местными пчелами в условиях Камского Предуралья.

Цель и задачи исследований. Целью работы является изучение специфических адаптаций местных и интродуцированных медоносных пчел в условиях Камского Предуралья.

Для выполнения указанной цели поставлены следующие задачи:

1. Рассмотреть эколого-географические условия Камского Предуралья и, в частности, Пермского края как среды обитания пчел.

2. Изучить морфометрические и этологические характеристики местных и интродуцированных пчел в условиях Камского Предуралья.

3. Проанализировать влияние количества воды в организме пчел и динамики наполнения ректума на зимостойкость среднерусских и карпатских пчел.

4. Изучить температуру максимального переохлаждения тканей как показателя холодостойкости у разных генераций пчел среднерусской и карпатской рас.

5. Определить плодовитость пчелиных маток и медовую продуктивность пчелиных семей у исследуемых рас в условиях Камского Предуралья.

Научная новизна. В представленной диссертационной работе проведен сравнительный анализ местных среднерусских пчел с интродуцированными карпатскими в природно-климатических условиях Камского Предуралья по основным эколого-биологическим и хозяйственно-полезным признакам. Изучено влияние природно-климатических особенностей Пермского края на жизненный цикл медоносной пчелы. Отмечено различие в динамике наполнения ректума у среднерусских и карпатских пчел в период зимовки. Обнаружена зависимость между содержанием воды в организме пчелы и изменением температуры максимального переохлаждения. Установлена зависимость плодовитости пчелиных маток среднерусских и карпатских пчел от медоносных ресурсов Пермского края.

Теоретическая и практическая значимость Выявлены механизмы адаптации медоносных пчел к условиям Камского Предуралья. Установлены некоторые закономерности физиологического изменения в организме пчел, обеспечивающих приспособление к длительной зимовке. Полученные результаты дополняют имеющиеся сведения об экологии, видовых особенностях и хозяйственно-полезных признаках медоносных пчел Камского Предуралья и вида пчела медоносная в целом.

Результаты исследования можно применять при проведении работ связанных с охраной и акклиматизацией медоносных пчел, прогнозировании распространения пчел в естественной среде.

На основании полученных материалов разработан учебно-методический комплекс спецкурса «Физиологические особенности медоносных пчел разных рас».

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на научно-практической конференции «Основные направления развития пчеловодства на современном этапе» (Рыбное, 2009-2010 гг.); III и V Всероссийских конференциях «Высокие апитехнологии и апикультура» (Ижевск, 2009, 2012); Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: от южных гор до северных морей» (Екатеринбург, 2010); Всероссийской конференции молодых ученых «Биология будущего: традиции и инновации» (Екатеринбург, 2010); III Международной научно-практической конференции «Биодиверситиология: современные проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия» (Чебоксары, 2010); I Международной научно-практической конференции «Современные зоологические исследования в России и сопредельных странах» (Чебоксары, 2011); Международной научно-практической конференции «Мир пчел», ГНУ Удмуртский НИИСХ (Ижевск, 2011); XVIII Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии»

(Сыктывкар, 2011); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы естественных наук» (Новосибирск, 2011); II и III Международных научно-практических конференциях «Проблемы современной биологии» (Москва, 2011, 2012); Международной научной конференции «Европейская наука и технологии» (Висбаден, Германия, 2012).

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 28 научных работ, из них 8 статей в ведущих научных журналах, рекомендованных ВАК Российской Федерации, 1 статья в зарубежном издании.

Декларация личного участия автора. Автор лично провел значительную часть полевых исследований, всю статистическую обработку результатов. Текст диссертационной работы написан автором по плану, согласованному с научным руководителем.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Определены районы в Пермском крае с пчелами соответствующими стандарту среднерусской расы и районы с интродуцированными карпатскими пчелами;

2. Определена температура максимального переохлаждения тканей у разных генераций пчел среднерусской и карпатской рас;

3. Проанализированы аспекты сезонной динамики количества воды в организме и ее влияния на активность пчел;

4. Установлена взаимосвязь медовой продуктивности пчелиных семей с плодовитостью пчелиных маток у среднерусских и карпатских пчел.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 144 страницах, содержит 12 таблиц и 42 рисунка. Состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов собственных исследований и их обсуждения, выводов, практических предложений, списка литературы и приложений. Список литературы содержит 266 источников, в том числе 38 на иностранных языках.

Благодарности. Автор благодарит за помощь в сборе и обработке материала аспирантов кафедры зоологии ПГГПУ В.Ю. Липатова и А.Ю. Лаврского. Особая признательность и благодарность выражается автором научному руководителю кандидату биологических наук, доценту A.B. Петухову за научно-методические консультации и полезные советы на всех этапах исследования.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении разбирается таксономическое положение, специфические адаптации медоносных пчел к условиям севера ареала и актуальность исследований представленных в работе.

Состояние вопроса исследований

Рассматривается литература, затрагивающая проблему исследований и вопросы, связанные с развитием у пчелы медоносной специфических адаптации к условиям среды обитания. Приводятся морфометрические различия пчел, динамика массы тела и сезонное изменение содержания воды в организме пчел.

Анализируются сведения о динамике наполнения ректума в зимний период. Особое внимание уделяется температуре максимального переохлаждения, как показателю холодостойкости насекомых. Приводятся сведения о медовой продуктивности пчелиных семей и плодовитости пчелиных маток. Рассматриваются географические и климатические условия Камского Предуралья как среды обитания медоносных пчел.

Материал и методы исследований Работа выполнялась с 2008 по 2012 гг. согласно структурно-логической схеме исследований (рис. 1). Объектом исследования послужили популяции местных среднерусских пчел и карпатские пчелы интродуцированные в Пермский край с Украины из пчелопитомника «Мукачево».

Специфические адаптации местных и интродуцированных медоносных

1 1 1

Природные | условия Среднерусская медоносная пчела Карпатская медоносная пчела

Сезонное Развитие

: пчелиной семьи

Биологические признаки и специфические адаптации

XI Г

£ \ -в-1

£'1

х:1

Хозяйственно-полезные признаки

0 £ ф гл £ 5

1 X ГО го * а а о си

Ч О и

2 =

ё 1 5

2 о о

0 сС

Определение расы медоносной пчелы адаптированной к обитанию в условиях Камского Предуралья_

Рис. 1. Схема исследований

Пробы пчел среднерусской расы отбирали по методике НИИ пчеловодства на пасеках Кочевского, Юрлинского, Красновишерского, Кудымкарского, Пермского, Частинского, Кунгурского, Уинского, Чернушенского районов расположенных в четырех лесорастительных районах Пермского края. Карпатские пчелы отобраны на экспериментальных пасеках Пермского и Кунгурского районов, где они появились в результате интродукции с Украины из пчелопитомников «Мукачево» и «Вучково».

Изучение морфометрических параметров проводили по методикам В.В. Алпатова (1948), методическим рекомендациям ВНИИ пчеловодства (1982). Для микрометрических исследований применялась методика с использованием персонального компьютера. Отсканированные изображения тотальных препаратов загружали в программу Cybis CooRecorder ver. 2.3 (Cybis Elektronik, Inc., 2003) (регистратор координат), предназначенную для записи координат точек с изображения в файл (по методике компьютерных замеров - Ломаев, 2002). Массив, полученный в текстовом файле, на выходе из программы-регистратора загружали в MS Excel, где и производилась дальнейшая обработка данных. Точность измерений не ниже 0,01 мм.

При исследовании этологических показателей с 2010 по 2012 гг. у пчел исследуемых рас определяли: агрессивность пчел при осмотре, тип печатки меда, степень ройливости (Венгеров, 2002).

Определение массы тела производили с 2010 по 2012 гг. у рабочих особей и трутней среднерусских и карпатских пчел. Масса определялась в каждом из 3-х отделов тела на торсионных весах типа ВТ (до 500 мг).

Физиологическое состояние медоносных пчел изучали по следующим параметрам: содержание воды, каловая нагрузка (Жеребкин, 1979). Температура максимального переохлаждения (ТМП) согласно методике (Еськов, 1991) измерялась ежемесячно с 2009 по 2012 годы в трех отделах тела медоносной пчелы (голова, грудь, брюшко). Измерения проводили с помощью хром-копелевой термопары. Термопару прикрепляли к одному из отделов тела пчелы вазелином (для большей теплопроводности) и затем помещали в морозильную камеру при температуре -18°С. Температуру регистрировали прибором Mastech MS8226, связанным с компьютером через интерфейс RS-232. Прибор был отградуирован по реперным точкам эталонных жидкостей. Точность измерений не ниже 0,1 °С.

Плодовитость одногодовалых пчелиных маток определяли по печатному расплоду в период с 2011 по 2012 гг. Учет плодовитости маток проводили с помощью рамки-сетки с квадратами 5x5 см (Методические указания к постановке экспериментов в пчеловодстве, 2000).

Для определения медовой продуктивности в период с 2011 по 2012 гг. ульи с пчелосемьями исследуемых рас устанавливали на весы. Массу ульев фиксировали ежедневно в 21 час. Исследовали пчелосемьи равной силы с одногодовалыми матками.

Полученные данные были подвергнуты статистической обработке методом вариационной статистики. Определяли среднее арифметическое, стандартное отклонение и доверительные интервалы (Преяслова, Колбачев, 1999). Для определения взаимосвязи между линейными показателями рассчитывали коэффициент корреляции Пирсона (г). Достоверность различий определяли с использованием критерия Стьюдента (t) и уровня значимости (р) (Лакин, 1990). Анализ результатов проводили с помощью прикладных программ MS Office Excel 2010 (Microsoft Office, 2010) и Statistica ver. 6.0 (StatSoft, Inc., 2003).

Результаты исследований и их обсуждение

1. Морфометрические показатели медоносных пчел в условиях Пермского края

1.1. Среднерусские пчелы. При изучении длины хоботка у пчел Пермского края было выявлено, что его длина значительно варьирует, однако, укладывается в пределы стандарта среднерусских пчел (5,9-6,4 мм), определяя основной признак северных пчел: короткохоботность. Наибольшая длина хоботка характерна для пчел в Пермском районе (6,14±0,01 мм), наименьшая для пчел в Красновишерском районе (5,98±0,01 мм).

Все рассмотренные пчелы, кроме пчел Пермского, Чернушенского, Юрлинского районов, соответствуют стандарту среднерусской расы по длине правого переднего крыла (9,3-9,6 мм). При этом максимальные величины в этих районах достигают 9,9-10,3 мм.

Параметры длины и ширины тергита характеризуют величину тела пчел. Наибольшие значения ширины четвертого тергита отмечены в Красновишерском районе (5,09±0,01 мм), наименьшие - в Пермском районе (4,89±0,02 мм). Наибольшая ширина четвертого стернита была в Уинском районе (5,08±0,01 мм), наименьшая в Пермском районе (4,87±0,01 мм).

По размерам восковых зеркалец можно определить интенсивность работы восковых желез в активный период жизнедеятельности и степень готовности семей к главному медосбору. Наибольшая длина (1,55-1,58 мм) и ширина (2,532,56 мм) воскового зеркальца отмечена в Красновишерском, Кунгурском, Уинском районах.

По значениям тарзального индекса отличаются от стандарта среднерусских пчел (52-56%) пробы, отобранные в Чернушинском районе (57,1±0,3%). Значения кубитального индекса у изученных пчел соответствуют стандарту среднерусской расы (60-65%) в Красновишерском, Частинском, Кунгурском и Уинском районах Пермского края.

По совокупности признаков чистый генофонд среднерусских пчел можно встретить в Уинском, Частинском, Красновишерском, частично в Кунгурском районах Пермского края.

1.2. Карпатские пчелы. Показатель длины хоботка у изученных пчел входит в пределы стандарта карпатской расы (6,3-6,7 мм). Изученные пробы пчел соответствуют стандарту карпатской расы по показателям длины и ширины правого переднего крыла (9,3-9,5 мм и 3,2-3,4 мм).

Наибольшие значения ширины четвертого тергита отмечены в Кунгурском районе (4,85±0,01 мм), но они значительно ниже, чем у среднерусских пчел (Р < 0,01). Наибольшая ширина четвертого стернита отмечена также в Кунгурском районе (4,84±0,03 мм), но она ниже, чем у среднерусских пчел (Р < 0,05).

Тарзальный индекс у карпатских пчел колебался от 49,2% до 60,2%, в среднем составляя 54,3%. Значения кубитального индекса у изученных пчел соответствуют стандарту Apis т. carpaíhica (33-43%) в исследуемых районах.

Результаты изучения карпатских пчел в условиях севера ареала показали, что при акклиматизации этой расы пчел сохранились все морфометрические

параметры в пределах установленного стандарта. Поэтому интродуцированные карпатские пчелы могут быть использованы для дальнейших исследований.

2. Этологические признаки пчел среднерусской и карпатской рас в Камском Предуралье

Медоносные пчелы разных рас имеют различия в этологических признаках. Проведено наблюдение за поведением медоносных пчел среднерусской и карпатской рас в условиях Камского Предуралья (табл. 1).

Таблица 1

Этологические показатели медоносных пчел Пермского края

Характеристика Среднерусская раса Карпатская раса

Злобливость пчел Высокая Низкая

Степень ройливости Высокая Средняя

Вывод расплода Поздний Ранний

Поведение пчел при осмотре Сбегают к нижнему краю рамки и свисают гроздями Продолжают обсиживать соты

Опоношенность гнезда весной (зимовка на воле) Частично Высокая

Тип печатки меда Сухая Сухая

Среднерусские пчелы отличаются высокой злобливостью, при осмотре семьи пчелы ведут себя тревожно и сбегают к нижнему краю рамки, в отличие от карпатских пчел, которые спокойно обсиживают соты и продолжают работу. Исследуемые расы пчел запечатывают мед сухой печаткой. Появление расплода у карпатской расы отмечается до весеннего облета (в конце марта -начале апреля). Среднерусские пчелы приступают к выращиванию расплода чаще всего уже после весеннего облета. Роевая пора в Пермском крае приходится на июнь. У среднерусских пчел роевой инстинкт выражен сильнее (50-60%), чем у карпатских пчел (20%) (Р < 0,01).

3. Сезонная изменчивость массы тела среднерусских и карпатских пчел

3.1. Рабочие пчелы. Масса пчел изменяется в соответствии с периодами роста и развития пчел (рис. 2). В период смены перезимовавших пчел (апрель-май) масса пчел уменьшается. У среднерусской расы масса тела снижается с 128,4±1,96 до 109,1±1,49 мг (Р < 0,01), у карпатской с 133,4±1,62до 100,1±1,24 мг (Р < 0,001). Уменьшение массы тела в этот период связано с весенним очистительным облетом пчел. Следовательно, у карпатских пчел к периоду очистительного облета в ректуме скапливается большее количество экскрементов. В мае-июне, в период интенсивного роста пчелиной семьи наблюдаются пчелы, которые отличаются самой маленькой массой тела. Масса тела у среднерусских пчел в данный период равна 106,1 ±0,64 мг, у карпатских -

101,3±0,54 мг. Разница в весе составляет 4,8 мг (Р < 0,05). Начиная с августа, масса пчел начинает постепенно увеличиваться. Пчелы осенней генерации потребляют большое количество перги, не участвуют в полевых работах по сбору кормовых запасов, не выращивают расплод и не перерабатывают нектар, все это обусловливает накопление в их теле питательных веществ. У карпатских пчел увеличение массы тела отмечается на 20-25 дней позже, чем у среднерусских пчел.

_Среднерусские 2010-2011 ---Среднерусские 2011-2012

„_ карпатские 2010-2011 » - -Карпатские 2011-2012

Рис. 2. Динамика массы тела у среднерусских и карпатских пчел, мг

Масса головных отделов у пчел весенней генерации составила: у среднерусской расы 10,2±0,03 мг, у карпатской расы 10,1±0,07 мг (Р > 0,05). У летней генерации наблюдается увеличение массы головного отдела: у среднерусской расы в 1,3 раза (Р < 0,05) до 12,8±0,09 мг; у карпатской расы в 1,2 раза (Р < 0,05) до 11,9±0,06 мг. На протяжении зимовки масса головы постепенно снижается: у среднерусской расы в 1,3 раза (Р < 0,05); у карпатской

расы в 1,1 раза (Р < 0,05).

Подобно головному отделу выраженной сезонной изменчивости подвержены грудные отделы. От начала весеннего периода к летнему масса грудных отделов возрастает: у среднерусской расы от 41,9±0,15 до 46,2±0,18 мг (Р < 0,05), у карпатской расы от 38,8±0,16 до 43,6±0,20 мг (Р < 0,05). При подготовке к зимовке (в августе-сентябре) у пчел наблюдается наибольшая масса грудных отделов. В течение периода зимовки отмечено снижение массы.

Масса брюшка имеет высокую вариабельность в течение года и напрямую зависит от наполнения кишечника пчелы. В течение года она изменяется у среднерусских пчел от 51,5±0,84 до 76,7±1,03 мг; у карпатских пчел от 45,8±1,06 до 85,6± 1,26 мг.

3.2. Трутни. Сходной сезонной изменчивостью массы тела характеризуются трутни. У трутней, появившихся в весенний период, отмечена

меньшая масса тела, так как их развитие происходило главным образом в ячейках рабочего типа. Масса однодневных среднерусских трутней весенней генерации составила 213,7±1,62 мг, к двадцать пятому дню она снизилась на 14,8 мг (Р < 0,05). Масса однодневных карпатских трутней составила 215,1±1,36 мг, к двадцать пятому дню снизилась на 16,7 мг (Р < 0,05). Масса тела у исследуемых рас достоверно не различалась (Р > 0,05).

От весны к лету происходит увеличение массы тела. У среднерусских трутней на 48,1 мг (Р < 0,001), у карпатских - на 22,3 мг (Р < 0,01). Масса однодневных среднерусских трутней летней генерации составила 261,8±2,47 мг, к двадцать пятому дню она снизилась на 33,1 мг (Р < 0,001). Масса однодневных карпатских трутней составила 237,4±2,08 мг, к двадцать пятому дню снизилась на 30,5 мг (Р < 0,01). Снижение массы тела у трутней служит как приспособление для спаривания в воздухе и предполагает глубокий биологический смысл.

4. Сезонное изменение количества воды в теле медоносных пчел

В период проведения исследований количество воды в теле рабочих особей среднерусских пчел находилось в пределах 64,6...72,8%; у карпатских пчел - 67,3...75,0% (рис. 3). У среднерусских пчел содержание влаги в теле меньше, чем у карпатских пчел: в летний период на 2-3% (Р < 0,05), в зимний период - на 3-7% (Р < 0,01).

80,0

Среднерусские 2010-2011— — Среднерусские 2011-2012 —.Карпатские 2010-2011 Карпатские 2011-2012

Рис. 3. Изменение количества воды в теле среднерусских и карпатских пчел, %

5. Динамика массы ректума у медоносных пчел среднерусской и карпатской рас

Масса ректума пчел в начале зимнего периода (сентябрь-октябрь) составила 16-17 мг. Достоверные различия между исследуемыми расами пчел в

данный период отмечены не были (Р > 0,05) (рис. 4). С ноября зафиксирован постепенный рост массы ректума. Максимальные показатели отмечаются у среднерусских пчел в Пермском и Кунгурском районах в апреле - 37,б±1,62 мг. У среднерусских пчел в Красновишерском районе максимальная нагрузка также зафиксирована в апреле - 30,2±1,26 мг. У карпатских пчел максимальная нагрузка отмечена в марте - 43,3±1,42 мг, а к апрелю она снижается до 40,8± 1,02 мг, это связано с перегрузкой ректума у части пчел, что приводит к экскреции в улье. Среднерусские пчелы Красновишерского района отличаются самой низкой массой ректума в период зимовки. Медленное и относительно небольшое наполнение ректума является адаптацией среднерусских пчел к продолжительному зимнему периоду в условиях севера ареала.

С приходом весны у пчел появляется возможность облетаться, что приводит к снижению каловой нагрузки. В мае масса заднего отдела кишечника составила: у среднерусских пчел в Пермском и Кунгурском районах - 23,1 ±0,97 мг, у красновишерских пчел - 27,1±0,93 мг, у карпатской расы пчел - 19,5±0,18 мг. Значительная масса ректума у пчел в Красновишерском районе свидетельствует о более позднем начале облета. Снижение каловой нагрузки у пчел в северной части Пермского края происходит на 15-20 дней позже.

.....Среднерусские (Красновишерский р-н}

Среднерусские (Пермский, Кунгурский р-ны) — — -Карпатские {Пермский, Кунгурский р-ны)

Рис. 4. Динамика массы ректума у медоносных пчел, мг

6. Изменение температуры максимального переохлаждения у медоносных

пчел в течение года Насекомые используют различные стратегии выживания при минусовых температурах зимой. У медоносных пчел к осени отмечается снижение температуры максимального переохлаждения (ТМП). Следовательно, пчелы приспосабливаются к зимнему периоду, как на групповом, так и на индивидуальном уровне.

6.1. Грудной отдел. У медоносных пчел, уходящих в зимовку, ТМП груди составила: у среднерусской расы -6,9±0,21°С; у карпатской расы -5,8±0,26°С (I = 3,6; Р < 0,05). Максимальные различия между расами наблюдаются в ноябре-декабре - 1,4-1,6°С (/ = 4,4; Р < 0,01). Во второй половине зимовки у изучаемых рас медоносных пчел зафиксированы наибольшие отрицательные значения ТМП: у среднерусских пчел в январе —8,0±0,26°С; у карпатских в январе-феврале —7,2±0,27°С = 3,3; Р < 0,05). С апреля наблюдается повышение температуры максимального переохлаждения, и практически исчезают различия между сравниваемыми расами пчел: у среднерусской расы -6,3±0,25°С; у карпатской расы -6,3±0,18°С 0 = 0,4; Р > 0,05).

6.2. Брюшной отдел. У медоносных пчел, уходящих в зимовку, ТМП брюшного отдела составила: у среднерусской расы -4,4±0,27°С; у карпатской расы -4,7±0,32°С (I = 1,4; Р > 0,05). Максимальные различия между расами наблюдаются в декабре - 1,5°С (/ = 4,3; Р < 0,01). Во второй половине зимовки отмечены самые высокие отрицательные показатели ТМП (в марте): у среднерусской расы -8,2±0,22°С; у карпатской расы -7,2±0,12°С (г = 3,7; Р < 0,05). В апреле показатель ТМП брюшка составил: у среднерусской расы -7,3±0,14°С; у карпатской расы -6,2±0,12°С (/=3,6; Р < 0,05).

6.3. Головной отдел. Схожая динамика наблюдается в головном отделе, но ТМП опускается здесь намного ниже. В октябре ТМП составила у среднерусской расы -6,4±0,25°С; у карпатской расы -6,2±0,27°С (Г = 0,9; Р > 0,05). С ноября появляются различия между показателями ТМП головных отделов у исследуемых рас, достигая максимальных различий в январе - 1,2°С (/ = 4,2; Р < 0,01). В феврале отмечены самые высокие отрицательные показатели ТМП: у среднерусской расы -9,8±0,19°С; у карпатской расы -9,0±0,31°С {г = 3,2; Р < 0,05). У отдельных особей были зафиксированы более низкие отрицательные показатели: у среднерусской расы -14,8°С (в феврале), у карпатской расы -12,4°С (в январе).

Между температурой максимального переохлаждения и содержанием воды в организме обнаружено наличие некоторой связи (с понижением количества воды, увеличивается холодостойкость). Коэффициент корреляции (г) между ТМП и содержанием воды в организме находится на уровне: -0,85 у пчел среднерусской расы (Р < 0,01); -0,81 у пчел карпатской расы (Р < 0,01).

Таким образом, установлено, что температура максимального переохлаждения в течение года у пчел динамично изменяется. Понижению ТМП в осенний период сопутствует уменьшение содержания воды в организме.

7. Взаимосвязь медовой продуктивности пчелиных семей с плодовитостью пчелиных маток у среднерусских и карпатских пчел

Исходя из результатов первого весеннего учета, можно отметить, что количество печатного расплода у карпатских пчел количественно превосходит среднерусских более чем в два раза (Р < 0,01), это указывает на то, что карпатские матки приступают к откладке яиц в условиях Камского Предурапья раньше среднерусских (табл. 2).

Таблица 2

Количество расплода при первом весеннем учете

в семьях среднерусских и карпатских пчел _

Дата учета Раса пчел п Количество расплода, тыс. ячеек (М±т) Cv%

20.04.2011 Среднерусская 4 2,35±0,18 30,4

20.04.2011 Карпатская 4 5,72±0,28 33,1

16.04.2012 Среднерусская 4 3,16±0,66 42,7

16.04.2012 Карпатская 4 6,80±0,44 20,3

Сезонный характер плодовитости маток различных рас в целом совпадает. По результатам первого весеннего учета плодовитость маток составила (рис. 5): у среднерусских пчел 195±15 яиц/сут., у карпатских пчел 467±23 яиц/сут. (Р < 0,001).

10000 5000

SOOO 7000 Б000

- 5000 ш"

4000

I 3000 с

2000 1000 о

-1000 -2000

475..

-Среднерусская раса (привесы ульев] ■ Плодовитость среднерусских маток

---Карпатская раса (привесы ульев)

-•♦•• Плодовитость карпатских маток

Рис. 5. Динамика привесов контрольных ульев и изменения плодовитости пчелиных маток у среднерусских и карпатских пчел

Значительное увеличение плодовитости маток отмечено во второй половине мая, после наступления поддерживающего взятка. Основными медоносами в данный период были кустарники ивы, одуванчик лекарственный, рябина, садовые культуры. Длительность взятка в среднем составила 22-25 дней. Количество расплода у карпатских пчел по-прежнему больше (1458±42), чем у среднерусских пчел (1336±40) (Р < 0,05). Этому благоприятствует

высокая степень предприимчивости карпатских пчел к цветущим медоносам и хорошая переключаемость с одного медоноса на другой. Привесы ульев в среднем составляют 800-1000 г. в сутки.

В третьей декаде июня в связи с активным использованием среднерусскими пчелами поддерживающего взятка с малины, бобовых культур плодовитость их маток возрастает до 2628±256 яиц/сут., и они быстро увеличивают силу семьи к главному медосбору, плодовитость карпатских маток составляет 1918±225 яиц/сут. (Р < 0,01). В июле, с наступлением главного медосбора, плодовитость среднерусских и карпатских маток падает: у среднерусских до 1784±93 яиц/сут., у карпатских до 1022±62 яиц/сут. (Р < 0,01). Главный взяток совпадает с цветением липы в течение июля, а также дополняется бобовыми культурами, васильком луговым, кипреем. Во время главного взятка пчелы могут добывать около 3/4 товарного меда. В конце июля происходит снижение количества цветущих медоносов. Зацветают поздние медоносы. Плодовитость маток сокращается и составляет у среднерусской расы 725±62 яиц/сут., у карпатской расы 638±50 яиц/сут (Р > 0,05).

Максимальные привесы в контрольных ульях в 2011 г. у среднерусских пчел зафиксированы 12 июля и составили 9,4±0,7 кг, у карпатских пчел максимальное количество собранного нектара отмечено 10 июля - 6,4±0,6 кг, что на 3 кг меньше (Р < 0,01). Масса валового меда собранного среднерусскими пчелами составила 67,7 кг, что на 21,1 кг больше, по сравнению с карпатскими пчелами (46,6 кг). Однако, в 2012 году дефицит осадков, на фоне высоких температур обусловили атмосферную и почвенную засуху. Данный факт привел к быстрому отцветанию медоносов используемых на главном взятке. В результате среднерусские пчелы не смогли полностью реализовать себя, что неблагоприятно отразилось на главном взятке. В свою очередь карпатские пчелы, мобилизовали все резервы семьи для сбора нектара с низкой концентрацией Сахаров с большого видового состава медоносных растений. В, результате масса валового меда собранного среднерусскими пчелами составила 34,7 кг, что на 14,9 кг меньше, по сравнению с карпатскими пчелами (49,6 кг).

ВЫВОДЫ

1. Значительная протяженность Пермского края с севера на юг (645 км), определяет различие по видовому составу медоносных растений и периодам развития пчелиных семей. Продолжительность безоблётного периода медоносных пчел на территории края составляет 6-7 месяцев.

2. По морфометрическим и этологическим признакам стандарту среднерусской расы соответствуют пчелы в Уинском, Частинском, Красновишерском районах, которые сформировали здесь прикамскую популяцию. Пчелы карпатской расы в Пермском крае распространены в основном в центральных районах.

3. В зависимости от сезона года отмечено изменение массы тела у рабочих особей медоносных пчел. Пчелы осенней генерации более крупные. Наибольшую вариабельность массы имеет брюшной отдел, что связано с

наполнением пищеварительного тракта. Среднерусские пчелы на 5-10 мг тяжелее по сравнению с карпатскими пчелами. При развитии личинок трутней в рабочих ячейках происходит уменьшение размеров их тела.

4. У среднерусских пчел в условиях Камского Предуралья содержание влаги в теле меньше, чем у карпатских пчел, в среднем на 3-5%. У зимнего поколения пчел отмечено самое низкое содержание воды в организме: у среднерусских пчел - 64%, у карпатских пчел - 68%. Более высокое содержание воды в теле карпатских пчел свидетельствует, что они остаются активными дольше, чем среднерусские. Значительная активность пчел карпатской расы в зимний период обусловливает высокие темпы наполнения ректума (43,3±1,42 мг в марте). У среднерусской расы максимальная нагрузка ниже (37,6±1,62 мг в апреле). Особо следует выделить пчел среднерусской расы в Красновишерском районе с более низким темпом наполнения ректума и небольшой каловой нагрузкой (30,2±1,26 мг). Медленное и относительно небольшое наполнение ректума является адаптацией к продолжительному зимнему периоду.

5. Температура максимального переохлаждения у пчел имеет сезонную изменчивость. У пчел увеличению холодостойкости в осенний период сопутствует понижение количества воды в организме. Пчелы карпатской расы менее приспособлены к продолжительному зимнему периоду с низкими температурами.

6. В условиях Камского Предуралья карпатские пчелы раньше приступают к выращиванию расплода и отличаются быстрым весенним развитием, однако, в начале лета матки среднерусской расы догоняют и превосходят по плодовитости маток карпатских пчел. Максимальная среднесуточная плодовитость среднерусских маток (2628±256 яиц/сут.) выше карпатских (1928±143 яиц/сут.). Предприимчивые карпатские пчелы активно используют поддерживающий взяток с большого видового состава медоносных растений, в отличие от среднерусских пчел, ориентирующихся в основном на главный медосбор.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Рекомендуем при отборе пчелиных семей для разведения учитывать температуру максимального переохлаждения, так как данный показатель характеризует холодостойкость медоносных пчел. Следует учитывать количество воды в теле пчел, ее количество в определенной мере отражает активность пчел в зимний период, которая может спровоцировать высокие темпы наполнения ректума.

2. Учитывая обнаруженные биологические особенности у изученных пчел, рекомендуем заменить метизированных на сегодняшний день пчел на пчел среднерусской расы в большинстве районов Пермского края.

3. Полученные результаты работы предлагается включать в состав образовательных программ при подготовке специалистов биологических и сельскохозяйственных направлений.

Список научных работ, опубликованных по теме диссертации Публикации в рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК

1. Мурылёв, A.B. Точка кристаллизации разных отделов тела пчелы прикамской популяции / A.B. Мурылёв, A.B. Петухов // Пчеловодство. 2011. -№1. - С. 18-19.

2. Мурылёв, A.B. Динамика наполнения ректума пчел и продолжительность зимовки / A.B. Мурылёв, A.B. Петухов//Пчеловодство. 2011.-№4.-С. 16-17.

3. Мурылёв, A.B. Точка кристаллизации тканей тела медоносных пчел Apis mellifera mellifera L. и Apis mellifera carnica / A.B. Мурылёв, A.B. Петухов // Вестник КГУ им. Некрасова. 2011.-Т. 17,-№2.-С. 13-16.

4. Мурылёв, A.B. Точка максимального переохлаждения у рабочих особей и трутней медоносных пчел / A.B. Мурылёв // Вестник Поморского университета. 2011. - №3. - С. 6770.

5. Мурылёв, A.B. Адаптации медоносных пчел Apis mellifera mellifera L. и Apis mellifera carpathica к низким зимним температурам / A.B. Мурылёв, A.B. Петухов, В.Ю. Липатов // Экология. 2012. - №5. - С. 386-388.

6. Петухов, A.B. Физиологическая перестройка в организме пчелы среднерусской и карпатской пород / A.B. Петухов, A.B. Мурылёв, В.Ю. Липатов // Пчеловодство. 2012. - №9. -С. 16-18.

7. Мурылёв, A.B. Сезонные изменения сухой массы тела у медоносных пчел Apis mellifera mellifera L. и A. mellifera carpathica в условиях Пермского края / А.В Мурылёв, A.B. Петухов // Известия Иркутского государственного университета. Серия «Биология. Экология». 2012. - Т. 5. - №2. - С. 57-60.

8. Мурылёв, A.B. Точка кристаллизации тканей разных отделов тела медоносных пчел Apis mellifera mellifera L. и A. mellifera carnica в условиях Пермского края / A.B. Мурылёв,

A.B. Петухов // Вестник Оренбургского государственного университета. 2012. - №142. - С. 145-149.

Статьи в других изданиях

9. Петухов, A.B. Точка максимального переохлаждения у медоносных пчел среднерусской расы прикамской популяции / A.B. Петухов, A.B. Мурылёв, Д.А. Шляпин,

B.Ю. Липатов//Апидология и пчеловодство. Вып.3. - Ижевск, 2010. - С. 94-97.

10. Мурылёв, A.B. Динамика наполнения заднего отдела кишечника медоносной пчелы в условиях Пермского края / A.B. Мурылёв, A.B. Петухов, И.И. Паршаков // Биология будущего: традиции и инновации. Материалы Всероссийской, с международным участием, конференции молодых ученых. - Екатеринбург, 2010. - С. 10-11.

П.Липатов, В.Ю. Особенности температуры и влажности в клубе пчел прикамской популяции в период диалаузы / В.Ю. Липатов, A.B. Петухов, A.B. Мурылёв // Биология будущего: традиции и инновации. Материалы Всероссийской, с международным участием, конференции молодых ученых. - Екатеринбург, 2010. - С. 25-26.

12. Мурылёв, A.B. Точка кристаллизации как показатель зимостойкости медоносных пчел / A.B. Мурылёв, A.B. Петухов, В.Ю. Липатов // Экология от южных гор до северных морей. Материалы Всероссийской конф. молодых ученых (19-23 апреля). - Екатеринбург: Гощицкий, 2010.-С. 122-124.

13. Петухов, A.B. Точка максимального переохлаждения у медоносных пчел среднерусской расы в условиях Пермского края / A.B. Петухов, A.B. Мурылёв, Д.А. Шляпин, В.Ю. Липатов // Основные направления развития пчеловодства на современном этапе. Материалы научно-практической конференции. - Рязань: РГАТУ, 2010. - С. 70-73.

14. Петухов, A.B. Температура клуба пчел осенней генерации прикамской популяции в период диапаузы / A.B. Петухов, A.B. Мурылёв, Д.А. Шляпин, В.Ю. Липатов // Основные направления развития пчеловодства на современном этапе. Материалы научно-практической конференции. - Рязань: РГАТУ, 2010. - С. 73-79.

15. Мурылёв, A.B. Ценность генофонда медоносных пчел Apis mellifera mellifera L. в условиях севера ареала / A.B. Мурылёв // Биодиверситиология: Современные проблемы изучения и сохранения биологического разнообразия. Сборник научных статей III МНПК. -Чебоксары: Новое время, 2010. -С. 30-33.

16. Мурылёв, A.B. Физиологические особенности пчел в период зимовки / A.B. Мурылёв, A.B. Петухов, В.Ю. Липатов // Мир пчел: материалы всероссийской научно-практической конференции 24-25 марта 2011 г. - Ижевск: ГНУ Удмурт. НИИСХ, 2011. - С. 100-107.

17. Мурылёв, A.B. Биологические особенности трутней медоносных пчел среднерусской и карпатской рас / A.B. Мурылйв // Современные зоологические исследования в России и сопредельных странах. Материалы I Международной научно-практической конференции.-Чебоксары: Новое время, 2011.-С. 53-56.

18. Мурылёв, A.B. Изучение интродуцированного подвида медоносных пчел (Apis mellifera carpathica) в Прикамском регионе / A.B. Мурылёв // Актуальные проблемы естественных наук: матер, междун. заоч. научно-практ. конф. (26 октября 2011 г.). -Новосибирск: Априори, 2011. - С. 60-64.

19. Липатов, В.Ю. Температурный режим зимнего клуба медоносной пчелы Apis mellifera mellifera L. / В.Ю. Липатов, A.B. Петухов, A.B. Мурылёв II Актуальные проблемы биологии, географии, химии: сборник научных работ, посвященный 80-летию факультета. Перм. гос. пед. ун-т. - Пермь, 2011. -С. 53-58.

20. Мурылёв, A.B. Изучение точки максимального переохлаждения тканей тела у местного и интродуцированного подвидов медоносных пчел / A.B. Мурылёв, A.B. Петухов, В.Ю. Липатов // Актуальные проблемы биологии, географии, химии: сборник научных работ, посвященный 80-летию факультета. Перм. гос. пед. ун-т. - Пермь, 2011. - С. 78-82.

21. Мурылёв, A.B. Физиологические особенности местных и интродуцированных видов медоносных пчел / A.B. Мурылёв, A.B. Петухов // Проблемы современной биологии: матер. II Междун. научно-практ. конф. (19.10.2011). -М.: Спутник+, 2011. - С. 110-114.

22. Мурылёв, A.B. Изменение точки кристаллизации тканей тела медоносных пчел в течении года / A.B. Мурылёв, В.Ю. Липатов, A.B. Петухов // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. ХУШ Всерос. молод, науч. конф. (6-8 апреля 2011 г., Сыктывкар). - Сыктывкар, 2011. - С. 114-117.

23. Липатов, В.Ю. Сравнительная характеристика температурного режима зимнего клуба пчел среднерусской и карпатской рас / В.Ю. Липатов, A.B. Мурылёв, A.B. Петухов // Актуальные проблемы биологии и экологии: Матер, докл. ХУШ Всерос. молод, науч. конф. (6-8 апреля 2011 г., Сыктывкар).-Сыктывкар, 2011. - С. 108-110.

24. Мурылёв, A.B. К методике изучения точки максимального переохлаждения у пчелы медоносной / A.B. Мурылёв, A.B. Петухов // Проблемы современной биологии: матер. III Междун. научно-практ. конф. (19.01.2012). — М.: Спутник+, 2012.-С. 91-94.

25. Липатов, В.Ю. Терморежим гнезда и роевой грозди медоносной пчелы Apis mellifera L. / В.Ю. Липатов, A.B. Мурылёв, A.B. Петухов // Апидология и пчеловодство: сб. ст. Вып. 4. - Ижевск: ИжГТУ, 2012. - С. 62-66.

26. Мурылёв, A.B. Физиологическая перестройка в организме пчел разных генераций у среднерусской и карпатской рас / A.B. Мурылёв, В.Ю. Липатов, A.B. Петухов // Апидология и пчеловодство: сб. ст. Вып. 4. - Ижевск: ИжГТУ, 2012. - С. 67-72.

27. Мурылёв, A.B. Изучение яйценоскости среднерусской и карпатской рас пчел в Пермском крае / A.B. Мурылёв, A.B. Петухов // Актуальные вопросы современной науки: матер. III междун. науч. конф., 20 октября 2012 г., г. Санкт-Петербург. - Петрозаводск: ПетроПресс, 2012. - С. 3 8-44.

28. Murylew, A.W. Die physiologischen Adaptationen der Honigbiene (HYMENOPTERA, APIDAE) verbunden mit der Oberwinterung / A.W. Murylew, A.W. Petukhow II European Science and Technology: materials of tlie international research and practice conference, Wiesbaden, January 31st, 2012. - Wiesbaden, Germany, 2012. -P. 131-135.

На правах рукописи Мурылёв Александр Виталиевич

СПЕЦИФИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ МЕСТНЫХ И ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ В УСЛОВИЯХ КАМСКОГО ПРЕДУРАЛЬЯ

Специальность: 03.02.08 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 25.04.2013 г. Формат 60x84/] б Усл. печ. л 1.16. Тираж 120 экз. Заказ 82 614990, г. Пермь, ул. Букирева, 15

Типография Пермского государственного национального исследовательского университета

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мурылёв, Александр Виталиевич, Пермь

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ БЮДЖЕТНОЕ ОБРАЗОВАТЕЛЬНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ

ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ ПЕРМСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ГУМАНИТАРНО-ПЕДАГОГИЧЧЕСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ

СПЕЦИФИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ МЕСТНЫХ И ИНТРОДУЦИРОВАННЫХ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ В УСЛОВИЯХ КАМСКОГО ПРЕДУРАЛЬЯ

Специальность: 03.02.08 - экология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

04201357094

Мурылёв Александр Виталиевич

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Петухов А.В.

Пермь-2013

СОДЕРЖАНИЕ

Введение....................................................................................................................................................................4

1. Характеристика пчел среднерусской и карпатской рас......................................9

1.1. Характеристика медоносных пчел среднерусской расы..........................10

1.2. Характеристика медоносных пчел карпатской расы......................................13

2. Биологические особенности и специфические адаптации медоносных пчел..............................................................................................................................................................................17

2.1. Морфометрические различия пчел....................................................................................18

2.2. Динамика массы тела пчел....................................................................................................20

2.3. Сезонное изменение содержания воды в организме пчел и его регулирование..............................................................................................................................................23

2.4. Динамика наполнения заднего отдела кишечника пчел..............................27

2.5. Температура максимального переохлаждения как показатель холодостойкости медоносных пчел........................................................................................29

2.6. Плодовитость пчелиных маток..........................................................................................35

2.7. Медовая продуктивность пчелиных семей и работа пчел-фуражиров......................................................................................................................................................38

3. Условия и методы проведения исследований................................................................41

3.1. Географические и климатические условия Камского Предуралья.. 41

3.2. Материалы и методы исследований............................................................................45

4. Результаты собственных исследований и их обсуждение................................53

4.1. Морфометрические показатели медоносных пчел в условиях Камского Предуралья............................................................................................................................53

4.1.1. Морфометрические показатели среднерусских пчел..............................53

4.1.2. Морфометрические показатели карпатских пчел......................................64

4.2. Этологические признаки пчел среднерусской и карпатской рас в Камском Предуралье..............................................................................................................................69

4.3. Сезонная изменчивость массы тела медоносных пчел среднерусской и карпатской рас................................................................................................71

4.3.1. Изменение массы тела у рабочих пчел в течение года..........................72

4.3.2. Масса тела трутней медоносных пчел как морфометрический показатель............................................................................................................................................................................81

4.4. Сезонное изменение количества воды в теле медоносных пчел.... 87

4.5. Динамика массы ректума у медоносных пчел среднерусской и карпатской рас......................................................................................................................................................95

4.6. Температура максимального переохлаждения тканей тела у медоносных пчел среднерусской и карпатской рас..................................................101

4.6.1. Изменение температуры максимального переохлаждения у медоносных пчел в течение года................................................................................................103

4.6.2. Влияние Сахаров на изменение температуры максимального переохлаждения..........................................................................................................................................109

4.7. Взаимосвязь медовой продуктивности пчелиных семей с плодовитостью пчелиных маток у среднерусских и карпатских пчел в условиях Камского Предуралья....................................................................................................110

Выводы....................................................................................................................................................................117

Практические предложения..................................................................................................................119

Список литературы......................................................................................................................................120

Приложения........................................................................................................................................................145

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Пчела медоносная {Apis mellifera L.) обитает в пределах широкого ареала, включающего территории пяти континентов. Вид Apis mellifera L. отличается значительной внутривидовой дифференциацией (Ruttner, 1988). По принятой классификации вид включает 25 подвидов (Engel, 1999). Девять подвидов распространены в Европе, восемь из которых освоили Южную и Центральную части Европы, и только один подвид, Apis mellifera mellifera адаптировался к лесостепной и лесной зоне Северной Европы (Goetze, 1964; Ишемгулов, 1997; Кривцов, 1995, 2003). Естественный ареал Apis т. т. дошел до Уральских гор, достигнув 61° с.ш. (Ruttner и др., 1990; Шафиков, Баймуратов, 2002; Гранкин и др., 2004; Кривцов, 2005; Петухов, 1996, 2008; Шураков и др., 1999). Территория Пермского края является северным рубежом естественного ареала распространения медоносных пчел. На его территории пермскими исследователями была выделена прикамская популяция темных лесных европейских пчел, отличающихся по физиологическим и морфологическим признакам от остальных популяций пчел территории России (Шураков и др., 1999; Петухов, 1996, 2008; Симанков, 1999).

Большое значение имеет комплексное изучение этологической и физиологической адаптивности вида, позволившей медоносным пчелам расселиться в северные области. Одним из показателей холодостойкости требующим подробного изучения является температура максимального переохлаждения (ТМП). При достижении температуры максимального переохлаждения часто происходят разрывы тканей и органов, которые приводят к гибели пчелы. Поэтому данный показатель определяет критический уровень холодостойкости (Бахметьев, 1898; Zachariassen, Husby, 1982; Harrison, 1987; Бабкина, 1990, 1994; Heinrich, 1993; Watmough,

Camazine, 1995; Еськов, 1995, 1997; Qin, Yang, 2000; Li, Wang, 2006, 2012; Тобоев, 2006; Мурылёв, Петухов, 2011, 2012).

В зимний период медоносные пчелы, как известно, не имеют возможности облетаться, поэтому благоприятная зимовка медоносных пчел зависит от низких темпов заполнения задней кишки (ректума) экскрементами (Жеребкин, 1979; Лебедев, 1991; Брандорф, Ивойлова 2011; Мурылёв, Петухов, 2011). Не менее важной адаптацией к зимнему периоду является изменение количества воды в организме. С наступлением осени у медоносных пчел происходит значительная дегидратация организма, увеличивающая их холодостойкость (Жеребкин, 1979; Лебедев, 1991, 2007; Еськов, 1995; Харитонов, 2001; Морева, 2003). Во время лётного периода специфическими адаптациями медоносных пчел являются: стратегия использования медоносных ресурсов (Губин, 1985, 1986; Лебедев, 1991; Кривцов, 1995; Авдеев, Петухов, 2004; Фрунзе, 2011) и разная плодовитость пчелиных маток в определенные периоды роста и развития пчелиной семьи (Кривцов, 1975; Ruttner, 1988; Аветисян, Черевко, 2001; Бородачев и др., 2002).

Кроме темной лесной европейской пчелы, на территории Камского Предуралья некоторые пчеловоды начинают содержать более миролюбивую карпатскую расу пчел (Apis mellifera carpathicä). Карпатские пчелы - это интродуцированная раса для Предуралья. Первоначально их завезли с Украины из пчелопитомника «Мукачево». Известно, что не все организмы способны успешно приспособиться к новым эколого-географическим условиям, однако, некоторые положительные качества побуждают пчеловодов акклиматизировать отдельные расы пчел за границами их естественных ареалов. Эволюция карпатских пчел происходила в условиях южных районов, и сформировала у них свои особенности. Размеры тела карпатских пчел меньше чем у среднерусских, однако, незначительное превосходство по длине хоботков позволяет им использовать большее количество медоносов (Губин 1976; Гайдар, 1989, 2001, 2003; Боднарчук и

др, 2008). Широкие трофические связи карпатских пчел подтверждаются и результатами пыльцевого анализа проведенного в Пермском крае (Авдеев, 2004; Авдеев, Нуйкина, 2005). Однако эколого-биологические характеристики пчел карпатской расы в несвойственных для них природно-климатических условиях остаются слабоизученными.

Известно, что метизация медоносных пчел может разрушить сформировавшиеся адаптации и, соответственно, сохранность пчелосемей в зимний период, поэтому важным становится изучение локальных популяций Apis mellifera L. для определения и сохранения их генетического потенциала. В этой связи определенный научно-практический интерес представляет изучение биологических особенностей интродуцированных пчел в сравнении с местными пчелами в условиях Камского Предуралья.

Цель исследования - изучение специфических адаптаций местных и интродуцированных медоносных пчел в условиях Камского Предуралья.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

Научная новизна. В представленной диссертационной работе проведен

сравнительный анализ местных среднерусских пчел с интродуцированными

карпатскими в природно-климатических условиях Камского Предуралья по

основным эколого-биологическим и хозяйственно-полезным признакам. Изучено влияние природно-климатических особенностей Пермского края на жизненный цикл медоносной пчелы. Отмечено различие в динамике наполнения ректума у среднерусских и карпатских пчел в период зимовки. Обнаружена зависимость между содержанием воды в организме пчелы и изменением температуры максимального переохлаждения тканей. Установлена зависимость плодовитости пчелиных маток среднерусских и карпатских пчел от медоносных ресурсов Пермского края.

Теоретическая и практическая значимость. Выявлены механизмы адаптации медоносных пчел к условиям Камского Предуралья. Установлены некоторые закономерности физиологического изменения в организме пчел, обеспечивающих приспособление к длительной зимовке. Полученные результаты дополняют имеющиеся сведения об экологии, видовых особенностях и хозяйственно-полезных признаках медоносных пчел Камского Предуралья и вида пчела медоносная в целом.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации доложены

и обсуждены на научно-практической конференции «Основные направления

развития пчеловодства на современном этапе» (Рыбное, 2009-2010 гг.); III и

V Всероссийских конференциях «Высокие апитехнологии и апикультура»

(Ижевск, 2009, 2012); Всероссийской конференции молодых ученых

«Экология: от южных гор до северных морей» в ИЭРиЖ РАН (Екатеринбург,

2010); Всероссийской конференции молодых ученых «Биология будущего:

традиции и инновации» (Екатеринбург, 2010); III Международной научно-

практической конференции «Биодиверситиология: современные проблемы

изучения и сохранения биологического разнообразия» (Чебоксары, 2010); I Международной научно-практической конференции «Современные зоологические исследования в России и сопредельных странах» (Чебоксары, 2011); Международной научно-практической конференции «Мир пчел», ГНУ Удмуртский НИИСХ (Ижевск, 2011); XVIII Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2011); Международной научно-практической конференции «Актуальные проблемы естественных наук» (Новосибирск, 2011); II и III Международных научно-практических конференциях «Проблемы современной биологии» (Москва, 2011, 2012); Международной научной конференции «Европейская наука и технологии» (Висбаден, Германия, 2012).

По материалам диссертации опубликовано 28 научных работ, из них 8 статей в ведущих научных журналах, рекомендованных ВАК Российской Федерации, 1 статья в зарубежном издании.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 144 страницах, содержит 12 таблиц и 42 рисунка. Состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов исследований, результатов собственных исследований и их обсуждения, выводов, предложений и списка литературы. Список литературы содержит 266 источников, в том числе 38 на иностранных языках.

1. ХАРАКТЕРИСТИКА ПЧЕЛ СРЕДНЕРУССКОЙ И КАРПАТСКОЙ РАС

Медоносная пчела Apis mellifera (Linnaeus, 1756) является представителем типа членистоногие - Arthropoda, класса насекомые -Insecta, отряда перепончатокрылые - Hymenoptera, семейства пчелиные -Apidae, рода пчелы настоящие - Apis. Первоначально вид Apis mellifera был описан Аристотелем в «Истории животных». В 1756 г. Карл Линней назвал ее обыкновенной медоносной пчелой (Черевко, Аветисян, 2004).

Формирование вида Apis mellifera происходило десятки миллионов лет в результате эволюции и распространения пчел, под влиянием изменения природных условий. В результате естественным образом сформировалось большое число рас пчел и их популяций, наилучшим образом приспособившихся к конкретным природным условиям. Так как медоносные пчелы в естественной среде относятся к типичным представителям леса, они широко распространились на европейском континенте, в том числе и европейской части России (Черевко, Аветисян, 2004). По классификации М. Engel, насчитывается 25 подвидов (рас) пчелы медоносной. Среди них наиболее широко известны европейские расы - темная лесная (А. т. mellifera), серая горная кавказская (А. т. caucasica), краинская (А. т. cárnico), карпатская (А. т. carpathica), итальянская (А. т. ligustica), украинская (А. т. sossimai) (Engel, 1999).

Пчеловодство имеет многовековую историю, но медоносная пчела -

биологический вид, способный существовать без вмешательства человека.

Профессор Руттнер (1988) считает, что "существующие формы пчел

развивались без вмешательства человека и что географические подвиды

(расы) и популяции есть результат естественного отбора. Пчел нельзя

считать домашними животными, так как они из всех условий,

предоставляемых одомашненным представителям фауны, используют только жилье" (см.: Ruttner, 1988). Поэтому, многие ученые для обозначения групп пчел, занимающих определенный ареал и отличающихся морфофизиологическими особенностями, применяют биологические термины «раса» и «экотип».

Большой вклад в развитие отечественного пчеловодства внесли работы русских ученых П.И. Прокоповича (1828); Г.А.Кожевникова (1891, 1900, 1929); A.C. Буткевича (1916); В.В.Алпатова (1924, 1925, 1945, 1958); Ф.А. Тюнина (1925); А.Ф. Губина (1928); Н.М. Витвицкого (1935); Г.Д. Билаша (1962, 1966, 1967, 1987, 1991); Н.И. Кривцова (1972, 1974, 1975, 1978, 1993, 1995) и многих других.

1.1. Характеристика медоносных пчел среднерусской расы

Темную лесную европейскую пчелу, которую в России принято называть среднерусской, рекомендуют для содержания на территории 63 регионов страны. Для большинства северных районов России она оказалась единственно возможной. Эволюционное формирование среднерусских пчел происходило в холодных климатических условиях, поэтому в результате адаптации к неблагоприятным условиям у пчел образовались определенные особенности, которые закрепились в процессе естественного отбора (Кривцов, 1986, 1999, 2003, 2004, 2005; Еськов, 1990, 1995).

Н.И. Кривцов считает, что "коренной расой пчел для центральных и северных регионов России была и остается темная лесная европейская или среднерусская раса А. т. mellifera. Ее семьи составляют около 40% от всего имеющегося в России количества. Естественный ареал среднерусской расы распространился до Урала, а начиная с 18 в. они были завезены в Сибирь, Среднюю Азию, Забайкалье, северные районы

Информация о работе

Мурылёв, Александр Виталиевич
кандидата биологических наук
Пермь, 2013
ВАК 03.02.08

Диссертация

Специфические адаптации местных и интродуцированных медоносных пчел в условиях Камского Предуралья - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы