Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-морфологические адаптации медоносной пчелы к северным условиям ареала

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-морфологические адаптации медоносной пчелы к северным условиям ареала"

На правах рукописи

Петухов (7\ ^ у

а

Александр Васильевич г /

ЭКОЖ1ГО- {МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ АДАПТАЦИИ

ЬЕДОШЗСКСЙ ПЧЕШ К СЕ8ЕРКК1 УСЛОВИЯМ АРЕАЛА

из.00.16 - экология

АВТОР

диссертации на степени кандидата

ЕФЕРАТ соискание ученой

биологических наук

Екатеринбург - 1995

Работа выполнена в Пермском государственном педагогическом

университете

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор Еськов Е.К., доктор биологических наук,профессор Шураков А.И.

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Козин Р.Б., кандидат биологических наук Ольшванг В.Н.

Ведущее учреждение: Пермский государственный университет

на заседании диссертационного Совета Д002.05.01 в Институте экологии растений и животных Уральского отделения РАН по адресу: 620144, ГСП 511, г. Екатеринбург, ул. 8 марта, 202

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Института экологии растений и животных Уральского отделения РАН.

Автореферат разослан "11" к£>ло№ 1995'г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биол. наук М.Г.Нифонтова

Защита состоится

1996 г. в часов

- о -

Актуальность'темы. В лесной зоне Европейской части исторически сформировалась темная европейская, лесная среднерусская раса пчел (Apis mellifera mellifera), в последствии занявшая на территории России широкий■ареал'от Прибалтики до Западной Сибири. Разнообразие условий и обширность ареала, занятого этой расой, порождало ее дифферециацию на несколько популясй (Мс;,ачов, Кривцов, Ори-нич, 1976; Шафиков, 1976; Чернигов, 1981; Билаш, Кривцов, 1991). Значительная активизация в последние десятилетия интродукции пчел в неестественные для них регионы повлияла на изменение генотипи-ческого состава сложившихся популяций.

Пермская область является северной границей естественного обитания среднерусской лесной расы пчел и всего вида (Apis mellifera L.). Однако эколого-физиологические признаки пчел этого региона практически не изучались. Эти сведения зажны для выяснения механизмов адаптации пчел к суровым климатическим условиям северной части региона, при наличии обильной кормовой базы. Изучение морфометрических, физиологлческих и этолсгических признаков имеет '"аксономическое значение. Эти сведения актуальны м'акке дли развития лчеловодства в Прикамском регионе.

Цели и задачи исследования. Главной целью исследования было изучение основных морфометрических и некоторых эколого-физиологи-ческих признаков типичных групп пчел, сформировавшихся з Пермской области. Предпринята также попытка проанализировав основные пути их адаптациогенеза. Выполнение поставленной цели предполагало решение следующих задач.

1. Анализ вековой динамики численности пчелиных семей в Пермской области.

2. Изучение плотности населения пчелиных семей в регион0.

3. Выполнение морфометричесглх и эколого-физиолсгических исследований на пчелах разных природно - климатических зон региона.

4. Выявление специфических адаптивных свойств, коррелирующих с морфометрическими признаками обследуемых групп пчел.

Научная новизна работы. Впервые дана морфометрическая, физиологическая и этологическая характеристика групп пчел, обитающих на территории Пермской области. Определены диалазоны измгнчивости размеров хоботка, крыльев, тергитов, стернитов, восковых зеркалец, количества зацепок, а также зариабельности кубитального и

тарзального индексов. Проанализирована вековая динамика численности и плотности населения пчел в разных подзонах тайги и административных районах области. Выявлены некоторые 'специфические адаптации пчел к суровым климатическим условиям северного Прикамья. Обнаружены морфологические признаки, коррелирующие с активностью трофического обеспечения и зимостойкостью пчелиных семей.

Теоретическая и практическая значимость. Выявлены некоторые закономерности развития морфофизиологических дифференцировок, обеспечивших приспособление к 'длительной зимовке и быстрому накоплению в гнезде кормовых запасов. Проанализированы факторы микроэволюции, повлиявшие на формирование популяции и ее групповую дифференциацию.

Практическая значимость работы связана с выявлением морфофизиологических признаков, по которым возможна дифференциация популяции, сформировавшейся в Пермской области. Разработаны рекомендации по хозяйственному использованию выявленных групп пчел.

Апробация работы. Результаты исследования докладывались на Всесоюзной научно - практической конференции по социально - экономическому развитию Урала (Свердловск, 1989), втором республиканском совещании - семинаре по содержанию и формам экологического образования в педвузе (Пермь, 1990), Международной конференции "Проблемы токсикологии окружающей среды" (Москва - Пермь, 1991), Всероссийской научно - практической конференции зоологов•педвузов (Махачкала, 1992), Международных научно-практических конференциях по экологии и охране природы (Рязань,1994;. Пермь,1995) По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы. Объем текстовой части 138 страниц машинописи, диссертация содержит 39 рисунков, 23 таблицы. Список литературы включает 140 наименований, в том числе 9 на иностранных языках.

Глава 1. Эколого - географическая характеристика Пермской

области

Пермская область расположена на стыке Восточно - Европейской равнины с Уральскими горами в бассейне р. Каш между 56 - 62 с.ш. и 52 - 59 в.д.. Ее территория с запада на восток имеет протяженность 400 км., ас юга на север - 600 км. Климат области умеренно - континентальный с большими суточными и сезонными колебаниями температуры воздуха ( от -56 до +40°С). По характеру почв и растительности область относится к лесной зоне с подразделением на ряд подзон (Горчаковский, 1976). Разнообразие ландшафтов, растительности и климатических условий служат предпосылками для успешного развития пчеловодства в Прикамье, занимающем одно из ведущих мест в России. Основной медосбор обеспечивают лесные массивы. По данным учета лесного фонда Пермской области (1989), на долю основного медоноса - липы - приходится 217500 га, ивы - 2700 га, ольхи 11100 га, осины - 307000 га. В области 13604 тыс. га вырубов, на которых произрастают малина, киппей и другие растения, ооеспечивающие кормовую базу для пчел. На.территориях, не покрытых лесом, растут сложноцветные, зонтичные, розоцветные, губоцветные и другие цветковые растения. Из сельскохозяйственных культур медоносное значение имеют розовый клевер, рапс, гречиха, фацелия, синяк и козлятник. К особенностям региона, обеспечивающим относительно высокую продуктивность медоносных угодий, следует отнести биотопическое (до 10 сут.) и географическое (до 15 сут.) смещение цветения медоносов во времени. Поэтому отсутствие условий для пополнения пчелами кормовых запасов в период цветения медоносов на юго - восточных склонах может компенсироваться из-за задержки их цветения на северо - западных склонах. Наряду с этим имеется возможность манипуляции сроками цветения высеваемых культурных медоносов, и также перемещения (перевозки) пчелиных семей к местам цветущих медоносов с обильной кормовой базой.

Исходя из того, что для одной пчелиной семьи в- год необходимо 100 кг. углеводного корма, только массивы липы при минимальной к; нектаропродуктивности (500 кг с 1 га), могут обеспечить им более 1 млн. пчелиных семей. Однако к более стабильным медоносам в регионе относятся малина и кипрей, произраставшие на вырубах и гарях. По приближенным подсчетам, площади вырубов, занятые кипреем и малиной, соответственно составляют 680 и 540 тысяч га. При ме-

допродуктивности кипрея 100-250 кг и малины 80 кг с гектара, угодья этих растений достаточны для жизнеобеспечения более одного миллиона пчелосемей (Шеметков, 1991, Пономарева, 1986). Следовательно, за счет только некоторых из основных медоносов Пермской области обеспечивается кормовая база примерно для двух миллионов пчелиных семей, хотя в 1994 их насчитывалось не более 150 тысяч.

Глава Z. Материал и методика В главе дано описание методики препарирования пчелы, приведены схемы измерения частей тела, указаны хозяйства, где изучалась суточная и сезонная динамика роения пчел, их летная активность и др.. При анализе морфометрических признаков пчелы были разделены на 2 группы. К первой группе отнесены пчелы с пасек Уинского и Красновишерского, отдельных пасек Частинского и Кун-гурского районов, имеющие темно - серую окраску тела, светлую, сухую печатку меда и ряд других признаков, характерных для среднерусской расы. Вторую группу составили метизированные пчелы. На этих пасеках наряду с темно - серыми, встречались кчелы (до 40%) с желтой окраской тергитов (признак равнинной желтой кавказской расы) и смешанной печаткой меда (Бардымский, Куединский, Черну-шенский, Чайковский, Очерский районы).

Материал собран в 1976-1978 и 1986-1994 гг. со 115 пасек, расположенных в 11 административных районах. Пробы пчел осенней генерации исследовались по методике В.В.Алпатова (1948), модифицированной в соответствии со сведениями о закономерностях экологической изменчивости у пчел (Еськов, 1983, 1990). Температура максимального переохлаждения (ТМЛ) изучалась по методике Е.К.Есь-кова (1984). Пробы отбирали в стеклянные емкости объемом от 100 до 500 мл. с мексотовых пространств. Одна проба включала в себя от 30 до 50 пчел. Для анализа морфометрических признаков пчел усыпляли диэтиловым эфиром, после чего фиксировали в 70% этиловом спирте. Отпрепарированные части тела пчелы размещали на предметном стекле в капле глицерин - желатина и накрывали покровным стеклом. Измерение тотальных препаратов производили с помощью окуляр - микрометра микроскопа МБС-9, деления которого пересчитывали в миллиметры.

В качестве морфометрических признаков использовались длина хоботка, длина и ширина правого переднего крыла, количество заце/-пок на втором крыле, длина и ширина тергита, стернита, длина ,'и ширина восковых зеркалец, а также анализировались кубитальный ин-

деке, индекс лироколапости и дискоидальнсе смещение. В ряде случаев у пчел определяли массу тела. Указанные анализы проведены более, чем на 10000 рабочих пчел, 380 трутнях и 85 матках.

Для изучения интерьерных признаков пчел вначале охлаждали до состояния холодового оцепенения, что требовалось для приостановки обменных процессов. Затем пчел препарировали. Массу разных отделов пищеварительного тракта определяли на торсионных весах те-5.

Обработка цифровых материалов проведена на ЭВМ JШ-PC с ""помощью программы "Статграф", которая позволила вычислить основные статистические параметры и наглядно представить распределение признаков на гистограммах.

Об использовании понятий "порода", "раса", "популяция". В отечественной литературе по пчеловодству крупные группы пчел, отличающиеся морфометрическими, биологическими признаками, называют "порода" (Алпатов, 1948; Кривцов, 1968; Билаш, Кривцов, 1991). В биологической литературе их принято называть расами. Термин "раса" используется также в зарубежной литературе. Нами используется термин "раса" для больших внутривидовых дифференци-ровок. Внутри рас выделяют . ;пуляции - группы пчелиных семей, которые в течение длительного времени (большого числа поколений) населяют определенную территорию, надежно отличаются от других групп по эколого-физиологическим и морфометрическим' признакам (Хыобел, 1954; До/Т, 1955-, Майр, 1968).

Глава 3. Динамика численности По архивным материалам установлено, что жители Прикамья издавна торговали с жителями соседних областей медом и воском. Отмечается, что мед пермский относится к лучшим иедам. В вековой динамике на территории Пермской области наибольшее количество пчелосемей отмечено в 1913 (181279) и 1956 (205000). Резкое снижение численности пчел в 1921 году (90000) находи г объясхефе не только в неблагоприятных климатических условиях в период медосбора, но и в политике местных властей в отношении пчеловодов. Причиной значительного сокращения численности пчелиных семей (до уровня 60000 п/с) послужило массовое поражение пчел варроатозом и. сопутствующими ему заболеваниями. Немаловажное значение имело изменение генофонда пчел под воздействием интродукции в Пермскую область неадаптированных к ее условиям пчел южных рас (биологическое загрязнение среды). Некоторая тенденция увеличения численности пчелиных семей наметилась в последние годы. В 1993 г. она

- 8 -

достигла 137000 пчелиных семей.

В настоящее время наибольшее количество пчелосемей сосредоточено в административных районах, расположенных в южной хвойно -широколиственной подзоне. Здесь средняя плотность пчелосемей на 1 км2, составляет 2,7 (минимум - 1,4; максимум - 4,2). В центральной южно - таежной подзоне средняя плотность населения пчел равна 1,3 п/с на 1 км2. На порядок ниже она в северной среднетаежной подзоне, и самая низкая - в восточной горной стране.

Глава 4. Морфометрическая характеристика пчел Первые обследования морфометрических признаков темных лесных среднерусских пчел на территории России принадлежат Г.А.Кожевникову (1990). Позднее А.С.Михайловым (1924, 1927), В.В.Алпатовым была прослежена географическая изменчивость отдельных признаков медоносных пчел. В дальнейшем по морфологическим признакам Л.А.Монахов и Н.И.Кривцов (1976) выделили владимирскую, вологодскую, орловскую, татарскую, уральскую, новосибирскую популяции среднерусских пчел. И.В.Шафиков (1976),.Е.М.Петров (1980) показали, что на территории Башкирии в горно - лесной зоне обитают бортевые (бурзянские) пчелы, в степной зоне обнаружены местные неме-тизированные пчелы, отличающиеся по целому ряду специфических признаков. Подобно этому выделена алтайская (Чернышов, 1981), полесская (Шеметков и соавт., 1991) популяции среднерусских пчел. Вместе с тем обнаружено наличие сезонной изменчивости морфометрических признаков пчел (Михайлов, 1927; Кривцов, 1972;. Еськов, 1933, 1990). Выявлена также роль большого комплекса экологических факторов (Еськов, 1983, 1990; Еськов, Торопцев, 1977). Среди анализируемых морфометрических признаков Н.Н.Гранкин (1975) отмечает высокую стабильность кубитального индекса.

Анализ литературных данных свидетельствует о сложной структуре расы темных лесных среднерусских пчел, обитающих на территории России. При этом очевидна слабая изученность и большая противоречивость сведений о популяционной структуре этой расы. Ее исследования касаются лишь не более, чем 18% занимаемого ареала. К неизученным регионам относится и Пермская область.

Среднерусские пчелы, по обобщенным данным Т.А.Кожевникова (1929); В.В.Алпатова (1945, 1948); Н.И.Кривцова (1967); Руттнера (1969); Г.Д.Билаша и Н.И.Кривцова (1991), относятся к наиболее крупным представителям вида, чем выделяются среди других рас. У среднерусской темной лесной расы пчел самый низкий тарзальный ин-

деке, но самый высокий кубитальный (60 - 65%). Пчелы характеризуются наиболее развитыми (крупными) восковыми зеркальцами. Пчелы имеют темно - серую окрасы/ тела без признаков желтизны. По нашим исследованиям, пчелы на территории Пермской области неоднородны по своему составу. Они предстаглены несколькими группами, существенно отличающимися по многим параметрам. Так, пчелы с пасек Уин-ского, Красновишерского районов имеют темно - серую окраску тела, сухую печатку меда и высокий кубитальный индекс. Это позволяет выделить их в самостоятельную группу неметизированных пчел. Пчелы с пасек Бардымского, Куединсксго, Чернушенского, Чайко&кого, Очерского, Осинского районов наряду с темно - серой окраской имеют желтизну в окраске тергитов и смешанную печатку меда. Это служит основанием для утверждения об их метизации с пчелами южных рас.

Длина хоботка. У рабочих пчел исследуемых групп длина хоботка варьировала от 5,70 до 6,70 мм, а у пчел первой группы от 5,70 до 6,50 мм при среднем значении 6,00 мм и коэффициенте вариации, равном 2,3%. Пчелы самого северного (Красновишерского) района отличались от пчел Частинского района достоверно меньшими значениями. Гистограммы длины хоботка пчел Красновишерского и Уинского районов характеризовались незначительной правосторонней асимметрией и незначительным отрицательным (Уинский) и положительным (Красновишерский) эксцессом. Пчелы первой группы соответствовали параметрам среднерусских темных лесных пчел, но облапали более широкой нормой реакции.

У пчел второй группы (метизированных) длина хоботка варьировала от 5,7 до 6,7 мм при белее еысоком среднем значении признака (6,12 мм) в сравнении с пчелами первой группы. На гистограммах длины хоботка прослеживав,ся правосторонняя асимметрия распределения значений признака при ярко выраженном отрицательном эксцессе у пчел Бардымского и Куединского районов. Это доказывает разнородность пчел и подтверждает их метизацию. Мода признака у пчел Бардымского района смещена в сторону увеличения и равна 6,30 мм (в первой группе - 6,00 мм). У пчел других районов второй группы мода смещена в сторону увеличения незначительно.

Кубитальный индекс. У пчел первой группы среднее значение ку-битального индекса варьировало от 56,4 (Кунгурский район) до 60,3 (Уинский) при размахе колебания признака от 43 до 75%. Пчелы второй группы характеризовались меньшими средними (49,7 - 52,9%),

минимальными (37%) и максимальными (73%) значениями признака. По-видимому, сдвиг среднего значения кубитального индекса в меньшую сторону и увеличение изменчивости показателя является следствием метизации пчел. Это подтверждает также характер распределения признака на гистограммах. В частности, у пчел Уинского, Час-тинского, Красновишерского районов, распределение значений кубитального индекса соответствует нормальному закону. У пчел же второй группы (Бардымского, Чернушенского, Чайковского районов) в распределении анализируемого признака наблюдается двувершинность (отрицательный эксцесс).

Восковое зеркальце. Наибольшую ширину воскового зеркальца в первой группе имели пчелы Красновишерского района (2,62), у пчел двух других районов она была равна 2,55 мм. У пчел второй группы ширина воскового зеркальца варьировала от 2,43 (Очерский район) до 2,55 (Чайковский район). Подобные данные получены в отношении изменчивости длины воскового зеркальца , у него с увеличением широты местности мода анализируемого признака возрастает.

У пчел второй группы (за исключением Чернушенского района) величина воскового зеркальца меньше, чем в первой и отличается большей вариабельностью (Cv - 4,0 - 6,0%). О разнородности пчел второй группы по этому признаку свидетельствует также ярко выраженный отрицательный эксцесс его распределения на гистограммах. Различия по этому признаку достоверны между пчелами Очерского, Чайковского и других районов в первой и второй группах.

Анализ материалов позволяет заключить, что пчелы Красновишерского района имеют самую большую величину воскового зеркальца по сравнению с пчелами других обследованных групп. Следовательно, они имеют саше высокие потенциальные возможности по воскопродук-тивности. Это подтверждается сведениями об интенсивном строительстве сот пчелами Красновишерского района. В целом наши материалы по величине воскового аеркальца пчел верхне - камской популяции отличаются от приведенных В.В.Алпатовым (1948). Вероятно, уменьшение размеров восковых зеркалец сопряжено с действием искусственного отбора, связанного с сокращением строительной деятельности пчел. В дуплах деревьев пчелы вынуждены полностью отстраивать '.гнездо, а в искусственных используют готовые соты и вощину уже бЬлее чем в 150 поколениях.

Индекс широколапости (отношение ширины первого членика правой задней лапки к его длине, выраженное в процентах). По данным

В.В.Алпатова (1948), С.Е.Чернышева (1981), у среднерусских пчел он является самым низким и колеблется от 54,5 до 55,5%, у бортевых пчел Башкирии он выше и равен 57,6% (Петров, 1980). Среднерусские пчелы других популяций по этому признаку не исследовались .

По нашим данным, индекс широколапости у пчел первой группы варьировал от 48 до 62% при коэффициенте вариации, равном 3,7-4,2%. Наиболее высокое среднее значение признака имели пчелы Красновишерского района (55,7%), а у пчел Частинского района он был равен 53,1%. Средние значения индекса широколапости у пчел второй группы незначительно отличались от этого показателя у первой (53,8 - 54,1%). Однако вариабельность этого признака у пчел второй группы достигает 6,7%.

Лискокдальное смещоаие. Этот показатель введен в практику изучения экстерьера пчел Г.Гетце (19*9). При этом чаще всего используется направленность смещения, выражаемая в процентах и дифференцируемая на положительное, отрицательное и нейтральное. Положительное смешение характерно для краинских (Гетие. 1959), карпатских, украинских (Губин, 1972, 19751; отрицательное - для трутней северных рас (Гетце, 1959). По нашим исследованиям, 94% пчел северного (Красновишерского района) имеют отрицательное дис-коидальное смещение, нейтральное - 5% и положительное лишь 1% пчел. Сходные результаты получены на пчелах Уинского района (96%, 3%, 1%), что свидетельствует о их принадлежности к среднерусской расе. Во второй группе отрицательное дискоидальнсе смещение имели 86% пчел Бардымского и лишь 42/. пчел Чернушенского района. Эти данные еще раз подтверждают, что пчелы второй группы неоднородны по своему составу.

Анализом цифровых материалов по размерам крыла обнаружено увеличение изменчивости признака у пчел первой группы, обитающей в высоких широтах. Во второй группе средние значения немного меньше (3,0 мм), чем у пчел Частинского и Кунгурско^о районов ,при близких коэффициентах вариации, не превышающих 3,6%.

Размер тергита. Наибольшую ширину тергита в первой группе имели пчелы Красновишерского района (4,93 мм), во второй- Бардымского и Чайковского районов (4,89 мм). По длине тергита достоверно отличались неметизированные пчелы от метилированных. Сходные сведения получены по длине и ширине стернита. Установлено, что длина тергита у пчел Прикамья отличается от ее длины у других популяций

г 12 -■

среднерусской расы, сведения по которым приводятся Г.Д.Билашом и Н.И.Кривцовым (1991).

Количество зацепок на заднем крыле. По мнению А.Ф. Радченко (1980), этот признак обладает высокой стабильностью, A.C. Михайлов (1927) отмечает, что количество зацепок не подвержено сезонной изменчивости. Вместе с тем, Е.К.Еськовым (1990, 1992) обнаружено, что количество зацепок на крыльях пчел одной и той же расы может варьировать в 1,5 раза.

По нашим исследованиям, у пчел первой группы количество зацепок варьировало от 16 до 27 шт., при средних значениях в Уинском районе - 20,96, Красновишерском - 21,46, Частинском - 21,11; у пчел второй группы средние значения изменялись от 19,79 до 20,8 (минимум - 16, максимум - 26). Наибольшим количеством зацепок характеризовались пчелы Красновишерского района.

Масса тела. Сравнительный анализ массы тела проведен у пчел Красновишерского и Чернушенского районов. Установлено, что масса однодневных пчел северного (Красновишерского) района была равной 109 мг, Чернушенского на 8 мг меньше. Масса у неоплодотворенных молодых маток равнялась, соответственно, 206 и 174 мг, у трутней - 249 и 238 мг.

Наполнение медовых зобиков. Исследования проведены во время медосбора и в период зимовки. Летом у пчел Красновишерского района, прилетевших в жилище, масса медового зобика равнялась в среднем 58,1 мг, в таких же условиях по продуктивности кормового участка масса зобиков у пчел Чернушенского района составляла 35,8 мг. В зимнее время она равнялась соответсвенно 19,53 ± 0,74 и 15,5 ± 0,68 мг. Различия по сравниваемым группам пчел достоверны. Способность вишерских пчел доставить за прилет большее количество углеводного корма является одной из адаптаций к условиям севера ареала и, вероятно, связана с гипертрофией медового зобика.

Глава 5. Некоторые адаптации пчел к суровым климатическим условиям северного Приуралья

Известно, что среднерусские пчелы обладают наибольшей зимостойкостью. Она выражается в способности переносить длительную зимовку при экономном расходовании корма. Индивидуальные адаптивные свойства связаны с повышением устойчивости к замерзанию, социальные - в регуляции тепловыделения на то, чтобы находиться в активном состояни. При этом социальные защитные средства доминируют

- 13 -

над индивидуальными (Еськов, 1992).

В качестве индивидуальных средств холодовой защиты нами изучалась температура макимального переохлаждения (ТМП), ниже которой начинается кристаллизация жидких фракций тела. По результатам проведенных исследований, ТМП у пчел, обитающих в северной части ареала в середине второй половины зимовки, в головном отделе равнялась минус 10,5 ± 0,25; "Грудном -7,7 ± 0,25; брюшном -9,7 ± 0,37. Это совпадает или несущественно отличается от средних значений ТШ у пчел, обитающих в центральной зоне Европейской части России. В частности, у среднерусских пчел, обитающих в Рязанской области, в указанное время зимовки ТМП содержимого головных отделов составляло -10,6 ± 0,31; грудном -7,5 ± 0,28; брюшном -9,0 ± 0,41. Следовательно, адаптация среднерусских пчел к условиям различной зимовки, не связана с изменением их устойчивости к замерзанию. Вместе с изложенным обнаружено, что полеты пчел вишерс-кой группы в мае - июне начинались при более низких температурах (13_я°0) в утренние часы и завершались позже вечером. Полученные материалы указывают на то, что пороговые температуры, приостанавливающие вылеты пчел из жилищ, у северной популяции пчел ниже, чем у южной. Это позволяет первым эффективнее использовать кормовую базу.

На севере ареала у медоносных пчел продолжительность зимовки, в течение которой пчелы не могут совершить очистительного облета, может достигать 220 - 225 суток, в то время, как на юге этого региона она не превышает 155 - 160 суток. Важной адаптацией пчел к длительной зимовке является аккумуляция в ректуме "непереваримых остатков. Чем больше вместимость ректумаГтем дольше могут зимовать пчелы. Нами установлено, что у пчел Красновишерского района в конце зимовки средняя масса задней кишки равнялась 39,б мг., (min - 23; max - 65). Зимовка пчел на севере ареала была в сравниваемые годы на 25% продолжительнее, чем на юге области (Куе-динский район), а наполняемость задней кишки - на 8,8%. Последнее свидетельствует о более экономном расходовании кормовых запасов пчелами, адаптировавшимися к длительной зимовке.

Инстинкт размножения пчелиных семей. У пчел северной группы в числе этологических адаптаций важное значение имеет смещение во времени и сокращение продолжительности размножения (роения) пчелиных семей. В частности, у красновишерских пчел продолжительность периода, в течение которого наиболее вероятно роение, кор-

- 14 -

че, чем у южных в среднем на 10 дней.

Отличаются они также по ритмике роения. У пчел Чайковского района пик роения приходится на 12 часов дня (возможно с 9 до 16). У красновишерских - на 14 часов (возможно с 10 до 18 ).

Короткий период обильного нектаровыделения на севере ареала повлиял на развитие инстинкта интенсивного пополнения кормовых запасов. Это сопряжено с некоторыми анатомическими преобразованиями. В частности, у северных пчел возможность наполнения зобиков выше, чем у южных пчел этого же региона. Установлено, что в период медосбора масса медовых зобиков у пчел Красновишерского района составила 58,12 мг. (шШ - 25, шах - 87). У пчел второй группы средняя" масса медовых зобиков в сходных условиях нектаровыделения равнялась 24 мг. Это совпадает с результатами определения массы пчел, возвращающихся в улей. По-видимому, укороченле хоботка также адаптировано к интенсивному использованию нектаровыделения за счет ускорения наполнения медового зобика.

Таким образом, перечисленные выше признаки: увеличение наполняемости ректума в зимний период, понижение температурного порога летной активности, ' наполняемость медового зобика в период медосбора, сокращение периода размножения (роения), увеличение продолжительности светового времени суток для роения и летной активности , интенсивное воспроизводство рабочих пчел получили развитие в процессе адаптации к суровым условиям северной части Прикамья, располагающей вместе с тем обильной кормовой базой.

Глава 6. Сохранение генофонда верхне-камской популяции пчел

Несмотря на продолжающуюся метизацию,в Пермской области сохранились массивы на уровне административных районов,а также отдельные изолированные пасеки, на которых по морфологическим и этологическим признакам пчелы соответствуют среднерусским. При этом в северной части области сформировалась группа пчел,отличающаяся от других популяций среднерусских пчел по комплексу морфо-метрических и эколого-физиологических признаков. Их сохранению способствует, жесткий естественный обор на зимостойкость, необходимость использования короткого периода для пополнения кормовых запасов и воспроизводства рабочих-пчел.

Выявленные аборигенные финская и вишерская группы верхне-камской популяции дивергировали, по видимому, под влиянием экологических условий» изоляции и отчасти антропического воздействия. Группы географически располагаются в разных подзонах тайги,

отделены расстоянием более 300 км, что в 5-6 раз превышает максимальный разлет пчел в период роения и в 20-30 раз -дистанцию вылета на спаривание неплодной маткой. Роение вишерских пчел приходится в основном на третью декаду июня -начало июля ,а уинских -конец мая -конец июня. Основу кормовой базы в Красновишерском районе обеспечивает ива, малина, кипрей, а в Уинском - малина, липа, разнотравье и только в отдельные годы кипрей. С этим связана дифферинциация тех и других пчел по трофической специализации.

Значительное влияние на формирование вишерской группы пчел оказала, по-видимому, не только продолжительность зимовки, но и ее специфика. На пасеках Красновишерского района пчелы зимуют под снегом, т.е. в условиях, близких к естественным, тогда как в Уинском для этой цели принято использовать закрытые помещения (зимовники) .

Обилие кормовых ресурсов позволяет пчелиным семьям вишерской группы не только успешно зимовать, но и быстро наращивать рабочих пчел. Располагая относительно высокой наполняемостью зобиков, эти пчелы в состоянии с меньшими затратами энергии па полеты использовать кормовой участок.Генофонд уинской группы пчел сохранился в связи с их высокой численностью и изолированностью.

В дальнейшем для сохранения генофонда среднерусских пчел в регионе необходимо выполнение следующих мероприятий. 1. Продолжить обследование и' сертификацию пасек. 2. Придать статус разве-денческих (племеных) хозяйств ТОО "Григорьевское" Нытвенского района , фермерскому хозяйству "Покровское" Осинского района, пасеке ТОО "Нектар" и Пермского педуниверситета, пасеке- совхоза "Ви-шерский". 3. Придать Красновишерскому и Уинскому районам статус зон чистопородного разведения среднерусских пчел и запретить ввоз пчел других рас. 4. Создать на территории Пермской области заказник для охраны сформировавшихся групп пчел среднерусской расы и организовать их исследование по типу мониторинга (решение Минсельхозпрода от 29 декабря 1994 г.,И 10-21). 5. Провести биотехнические мероприятия по замене помесных маток на чистопородых с целью превращения Пермской области в крупный массив разведения темных лесных среднерусских пчел и обеспечения их интродукции в сходные экологические зоны.

г 16 -Выводы

1. На территории Пермской области обитают пчелы среднерусской расы, расширившие свой ареал за счет освоения северного Прикамья, несмотря на суровые для них климатические условия. Это связано с наличием в регионе обильной, кормовой базы.

2. Верхне-камская популяция сформировалась у северной границы ареала вида. Отбор благоприятствовал развитию приспособлений к длительной зимовке и. быстрому запасанию кормовых ресурсов. Значительная территориальная изоляция способствовала закреплению адаптивных признаков.

3. Приспособления к длительной зимовке сопряжены преимущественно с развитием механизмов экономного расходования энергетических ресурсов пчелиными семьями. За счет этого и возможности увеличения наполнения задней кишки непереваримыми остатками обеспечивается выживание в течение длительного периода зимовки. Индивидуальные защитные механизмы от охлаждения, детерминирующие температуру максимального переохлаждения, не претерпели преобразований, в сравнении с пчелами среднерусской расы средней полосы России.

4. В комплексе приспособлений, обеспечивающих эффективное использование кормовой базы, наибольшее значение имеют увеличение плодовитости маток и соответственно, численного состава рабочих особей в семьях, некоторая модификация их размножения, увеличение наполнения медовых зобиков пчелами, занимающимися доставкой углеводного корма и понижение у них холодового порога летной активности.

5. По комплексу морфометрических, физиологических и зтологи-ческих признаков верхне-камская популяция распадается' на две группы. Первая из них, занимающая северную часть ареала, отличается наибольшей генетической однородностью, вторая - в значительной мере метизирована пчелами южных рас.

6. Уникальность и хозяйственная ценность медоносных пчел верхне - камской популяции указывает на необходимость интенсификации их размножения и охраны от метизации. Для этого рекомендуется создание на территории Пермской области племенных хозяйств и заповедных зон.

Работы по теме диссертации

Петухов A.B., Коробов Н.В., ¿'ураков А.И., Ставров В.А.Состояние пчеловодства в Прикамье// Тезисы докладов Всесоюзной научно -практической конференции "Ускорение социально - экономического развития Урала" ч.2, Свердловск, 1989. 0,128-129.

Петухов А.В.,Шураков А.И. К характеристике пчеловодства и медоносных пчел в Прикамье// Тезисы Всесоюзного научно - методического совещания зоологов педвузов. Махачкала, 1990. С.226-227.

Петухов A.B., Коробов Н.В., Шураков А.И. Ускорение развития пчеловодства как одно из средств охраны и рационального использования природных ресурсов Прикамья// Тезисы 2-го республиканского совещания - семинара по экологии. Пермь, 1990. С.155-157.

Петухов A.B., Паршаков И.И., Кичигин В.Я., Гусев В.В. Роение медоносных пчел в Камском Приурадье// В сб.: Природные ресурсы Западно - Уральского Нечерноземья, их рациональное использование и охрана. Пермь, 1990. С.104-105.

Петухов A.B., Коробов Н.В. К характеристике популяции медоносной пчелы Камского Приураяья// В сб.: Природные ресурсы Западно - Уральского Нечерноземья, их рациональное использование и охрана. Пермь, 1990. С. 96-104.

Петухов A.B. Пчеловодство в Прикамье// Пчеловодство. 1991. N И. - С.3-5

Шураков А.И., Петухов А.В.Коробов Н.В., Субботин В.А., Симан-ков М.К. , Вековая динамика численности и задачи сохранения темных лесных, среднерусских пчел в Прикамье// Тезисы докл. Международной научно - практической конференции "Экология и охрана окружающей среды". Рязань, 1994. С.191-193

Еськов Е.К., Петухов A.B., Симанков М.К. Некоторые адаптации медоносных пчел к условиям севера ареала// Тезисы докладов 2-ой Международной научно - практической конференции " Экология и охрана окружающей среды". 4.2. Пермь, 1995. 0. 43-44

Петухов A.B., Шураков А.К., Коробов Н.В., Симанков М.К. Интродукция новых форм медоносных пчел как проблема биологического загрязнения среды в Прикамье// Тезисы докладов 2-ой.международной научно - практической конференции "Экология и охрана окружающей среды" Ч.З. Пермь, 1995. С. 50-51