Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Физиологические особенности терморегуляции медоносных пчел (Apis mellifera) в экстремальных условиях

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Физиологические особенности терморегуляции медоносных пчел (Apis mellifera) в экстремальных условиях"

На правах рукописи

Зимина Татьяна Алексеевна

ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ТЕРМОРЕГУЛЯЦИИ МЕДОНОСНЫХ ПЧЕЛ (APIS MELLIFERA) В ЭКСТРЕМАЛЬНЫХ УСЛОВИЯХ

03.00.13 - физиология 03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Нижний Новгород 2006

Работа выполнена на кафедре физиологии и биохимии человека и животных Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор Хомутов Александр Евгеньевич доктор сельскохозяйственных наук Гиноян Рубен Варданович

Официальные оппоненты:.

доктор биологических наук, профессор Гелашвили Давид Бежанович доктор сельскохозяйственных наук, профессор Лебедев Вячеслав Иванович

Ведущая организация:

Российский государственный аграрный университет -

МСХА имени К.А. Тимирязева

Защита состоится « О $ » ОВ 2006 г. в /Л, часов на заседании диссертационного совета Д 212.166.15 Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского (603950, Нижний Новгород, пр. Гагарина, 23).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского.

Автореферат разослан £00£

Ученый секретарь

диссертационного совета, к.б.н., доцент

Корягин А.С.

ХООЦ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Широкий ареал медоносных пчел связан с тем, что в процессе эволюции семьи приспособились коллективными усилиями регулировать микроклимат своего гнезда. Определенное время пчелиная семья может противостоять нагреву до 40 - 45°С и охлаждению до -50°С (Еськов, 1983, 2005; Кривцов и др., 1999; Roberts, Harrison, 1999; Starks, Gilley, 1999; Starks, Gilley, 1999; Sumpter, Broomhead, 2000; Stabentheiner, 2001; Grodzicki, Caputa, 2005). Однако интенсивное развитие пчеловодства создает дополнительные экстремальные факторы, связанные с перевозкой пчел, получением пчелиного яда, зимовкой пчел в ульях, конструкция которых негативно отличается от естественного расположения пчелиного гнезда. Исходя из сказанного, изучение температурного режима пчел при действии экстремальных факторов и его физиологическая коррекция может иметь большое теоретическое и практическое значение для понимания процессов терморегуляции пчел и промышленного пчеловодства.

Цель и задачи исследований. Целью работы явилось изучение физиологических особенностей терморегуляции пчел в условиях воздействия на них биотических и абиотических экстремальных факторов.

Поставленная цель реализовалась через следующие задачи:

- изучение терморегуляции пчел при дискретном применении импульсного тока;

- выяснение зависимости терморегуляции пчел от летной и внутриулье-вой двигательной активности пчел;

- исследование влияния пчелиного яда на терморегуляцию и терморезистентность пчел;

- изучение особенностей терморегуляции пчел и топографии клуба в осеннее-зимний период;

- влияние совместного применения импульсного тока и высокой температуры на экстерьерные показатели пчел.

Научная новизна исследования. Впервые показано, что пчелиный яд в экспериментальных условиях в значительной степени повышает терморезистентность пчел. Температура пчелиного жилища возрастает при перевозках пчелиных семей как в периферической, так и в расплодной части гнезда. Установлено, что предварительное воздействие импульсным током стабилизирует температуру внутри гнезда, предохраняя пчел от запаривания, а расплод от гибели. Выявлены закономерности формирования осенне-зимнего клуба пчел. Показано, что плотность клуба в большей степени зависит от внешней температуры, а не от календарного периода осени или зимы. Полученные данные расширяют представления о терморегуляции пчел при действии различного рода факторов как биотического, так и абиотического характера.

I ¡'ОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА С.-Петербург ОЭ 200&КТ ЦО

Практическая значимость работы. Выявленные закономерности повышения температуры в периферической части гнезда при действии импульсного тока могут служить теоретической и практической основой для разработки методов термической обработки пчел против варроатоза. Полученные данные позволили сделать заявку на патент «Внутриульевой способ борьбы с варроатозом». Увеличение терморезистентности пчел при предварительном раздражении импульсным током способствует позитивной перевозке пчел на большие расстояния без массовой гибели пчел и расплода. Полученные данные по миграции пчелиного клуба внутри улья в осенне-зимний период могут быть использованы при подготовке пчел к зимовке.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Применение дискретного раздражения импульсным током сопровождается повышением температуры в периферической части пчелиного жилища.

2. Температурный режим пчелиного жилища зависит от летной и внутриульевой двигательной активности пчел.

3. Пчелиный яд увеличивает резистентность пчел к высокой внешней температуре.

4. Изменение температурного режима пчелиного жилища минимизируется при перевозке пчелиных семей на фоне предварительного воздействия импульсным током.

5. Сроки формирования и плотность осенне-зимнего клуба пчел зависят от температуры внешней среды.

Апробация работы. Основные положения работы доложены на VI научно-практической конференции по апитерапии (г. Рязань, 1998), 3-м Всероссийском симпозиуме «Физиологические механизмы природных адаптации» (г. Иваново, 1999), Международной конференции «Пчеловодство - XXI век», на 2-ой Международной научно-практической конференции «Интермед - 2001» (г. Москва, 2001). Международной конференции по пчеловодству и апитерапии (г. Саратов, 2001), 4-ой Международной научно-практической конференции «Интермед - 2003» (г. Москва, 2003), научно-практической конференции «Пчеловодство России в XXI столетии» (г. Рыбное, 2005), 6-ой Международной научно-практической конференции «Интермед - 2003» (г. Москва, 2005), на VIII Всероссийском популяционном семинаре «Популяции и пространстве и времени» (г. Нижний Новгород, 2005).

По материалам диссертации опубликовано 27 работ, из них 5 в центральной печа1 и.

Структура и объем диссертации. Материал диссертации изложен на 154 ефаницах машинописного текста, иллюстрирован 33 рисунками и 28 таблицами Работа состоит из введения, обзора литературы, материала и методом исследования, 6 глав собственных исследований и их обсуждения, выводов, приложения и списка литературы, содержащего 88 источников, из которых 67 па русском и 21 на иностранных языках.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Работа проводилась на пасеках Нижегородской области. Ставропольского и Краснодарского краев на полноценных пчелиных семьях в течение пчеловодных сезонов 1990 - 2005 г.г. Всего в экспериментах было задействовано 540 пчелиных семей. Изменение микроклиматических показателей регистрировалось по влажности и температуре воздуха в различных отделах пчелиного жилища. Относительная влажность воздуха И5мерялась в процентах гигрометром «ГС-210».

Температурный режим пчелиного жилища регистрировался при помощи восьмиканального цифрового термометра, изготовленного на базе серийного мультиметра ОТ-830В. В качестве датчиков температуры использованы кремниевые диоды КД522. Датчики температуры устанавливались в 8 различных точках. Их топография менялась в зависимости от целей эксперимента, но расположение всегда было симметричным относительно центра улья и таким образом в каждой половине располагалось по 4 датчика: в непосредственной близости от стенки улья между крайними медовыми рамками, между медово-расплодными рамками и между расплодными рамками.

Летная активность пчел оценивалась при помощи устройства, разработанного на кафедре физиологии и биохимии человека и животных ННГУ. Датчиком служил последовательный набор фотоэлементов, помещенный на прилетную доску. Датчик соединялся с усилителем и электромеханическим счетчиком, который фиксировал пролетающих мимо фотоэлемента пчел. Показания датчика регистрировались суммарно аа 2 мин (имп/2 мин).

В работе для раздражения пчел импульсным током использовался специализированный электростимулятор ЭСС-4, разработанный на кафедре физиологии и биохимии человека и животных ННГУ, предназначенный для генерации модулированных импульсов напряжения с регулируемой длительностью паузой и амплитудой.

Оценку экстерьера производили по общепринятым методам, промеряя длину хоботка, длину и ширину третьего тергита и третьего стернита, длину и ширину правого переднего крыла, подсчитывали число зацепок на заднем крыле, вычисляли кубитальный индекс (Билаш, Кривцов, 1991).

Полученные данные были подвергнуты статистической обработке методом парных сравнений по критерию Стьюдента. В части экспериментов абсолютные данные переводились в процентные соотношения, что в определенной мере нивелировало разницу исходных данных.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Влияние импульсного тока на показатели микроклимата пчелиного жилища

Большинство исследований, посвященных изучению влияния электромагнитных полей на температурный режим пчелиного жилища, выполнено с

применением высокой напряженности поля, причем источник ЭП находился вне улья (Еськов, 1990, 2000; Horn, 1983; Martin et al., 1989; Kasprzyk, Migacz, 1992). Однако при получении пчелиного яда, с использованием в качестве раздражителя пчел импульсного тока, источник раздражения, в большинстве случаев, помещают внутрь улья (Гиноян, Хомутов, 2001). В связи с этим микроклимат пчелиного жилища будет изменяться, возможно, в иных параметрах, чем при использовании бесконтактного раздражителя.

Размещение источника раздражения внутри улья сопровождается при прочих равных условиях наибольшей интенсивностью раздражения. В качестве источника раздражения использовалось устройство, состоящее из элек-тростим\лятора и кассеты, имеющей площадь электродной сетки 1600 см". Кассеты при помощи плечиков фиксировались внутри улья вместо сотовых рамок между крайними медовыми рамками.

Раздражение проводилось в вечернее (18.00 - 21.00) и ночное (22.00 -5.00) время. Показатели микроклимата регистрировались до начала раздражения. во время и после раздражения. Кроме того, одновременно фиксировалась температура и влажность пчелиного жилища контрольной группы пчелиных семей, которые не подвергались действию импульсного тока, а также регистрировалась температура и влажность атмосферного воздуха.

Оценивая температуру пчелиного жилища в течение суток в контрольной группе пчелиных семей на периферии гнезда (датчик расположен между крайними меловыми рамками), необходимо сказать, что в этой области температура изменяется от 25,8±0,2СС в 7.00 часов утра до 33,0±0,1°С в 21.00. Следует отметить, что максимальное повышение температуры на периферии гнезда отмечается с 19.00 до 22.00 часов, что, видимо, связано с активацией дни1а|ельной активности пчел, направленной на выпаривание воды из нектара. 1емперагура атмосферного воздуха в указанных временных пределах колебалась от 15,8°С в 5.00 часов утра до 28,0°С в промежутке между 13.00 и 19.00 часами (рис. 1 ).

При раиражении импульсным током отмечалось резкое повышение температуры в области постановки источника раздражения. Так, уже через час ра сражения температура между крайними медовыми рамками достигала 43,0±0,2"С, в то время как в контрольной группе пчелиных семей температура в пой облает соответствовала 27,9*0.1 "С. Максимальная температура ре-I иорировалась через два часа экспозиции раздражителя в 23.00 часа, дости-1ая 43 - 44"С.

U (ечение всею времени раздражения температура оставалась высокой на уровне 42 - 43°С. После отключения источника раздражения температура па периферии тода резко снижается. Так, уже через полчаса, т.е. в 5.30 часов >ipu. icMiiepaiypa между крайними медовыми рамками снижается до 38,7±0.3"С. Однако полною восстановления терморежима не отмечается, так кик к кош рольной ipynrie семей температура в этой области гнезда в это же время coo I ветсI вует 27,0±0,2"С.

Иная картна наблюдалась в расплодной части гнезда. В контрольной j pvIиie пчелиных семей в течение суток температура изменялась незначи-

тельно и колебалась в пределах 34,2 - 34,8°С. В экспериментальной группе семей в ответ на раздражение импульсным током температура в расплодной части гнезда повышалась и достигала своего максимума (35,8±0,2°С) к 3.00 -5.00 часам.

Сравнительный анализ температурного режима в области расплодной части и периферии гнезда показал, что в расплодной части температура в условиях раздражения повышается на 0,4 - 1,0°С, а на периферии гнезда в области постановки источника раздражения - на 12 - 15°С (рис. 1).

Время суток (час)

Рис. 1. Изменение температуры в периферийной части гнезда при раздражении с 22.00 до 5.00 часов

1. Температура атмосферного воздуха

2. Температура на периферии гнезда контрольной группы семей

3. Температура на периферии гнезда экспериментальной группы

Наряду с изменениями температурного режима пчелиного жилища изменяются и показатели относительной влажности. В контрольной группе пчелиных семей, начиная с 21.00 часа, относительная влажность снижается с 67,0±1,1% до 59,8±1,8% к 5.00 часам утра. Затем влажность воздуха внутри улья повышается и к 21.00 следующих суток достигает 69,8±0,8%.

В экспериментальной группе семей относительная влажность при включении источника раздражения резко увеличивается, достигая 73,8±0,3%, в то время как в контрольной группе семей эта величина равна 60,8±0,9%, а влажность воздуха составляет 76,7±2,3%. К 5.00 часам утра показатели влажности снижаются, практически сравниваясь с показателями контрольных семей.

Резкое повышение относительной влажности внутри улья, возможно, связано с тем, что при раздражении увеличивается температура на 10 - 15°С, что, в свою очередь, вызывает усиление работы пчел-вентилировщиц. В это время влажность атмосферного воздуха составляет 76 - 79%. За счет нагнетания атмосферного воздуха внутрь улья для стабилизации внутриульевой температуры, влажность воздуха внутри улья резко увеличивается.

Еше одним объяснением резкого повышения влажности внутри улья при раздражении пчел импульсным током может быть также увеличение температуры, вследствие чего интенсифицируется процесс дозаривания меда, связанный с испарением воды из нектара. Возможно, по этой причине и повышается показатель относительной влажности.

Таким образом, при раздражении пчел импульсным током в вечернее и ночное время температура в периферийной части гнезда резко возрастает, а в расплодной части эти изменения незначительны. Это явление имеет большой биологический смысл, заключающийся в разной терморезистентности взрослых пчел и расплода. В периферийной части гнезда температура повышается, видимо, ta счет усиления двигательной активности пчел. В расплодной части гнезда наблюдаются иные явления: пчелы-вентилировщицы резко увеличивают свою активность, за счет чего и происходит охлаждение расплода. Одним и ? доказательств этого предположения является повышение влажности пчелиного жилища экспериментальной группы семей по сравнению с контрольной.

Зависимость температурного режима от летной и двигательной активности пчел

Основными показателями жизнедеятельности пчел является летная активность, обеспечивающая кормовую базу семьи и двигательная активность, способствующая поддержанию стабильного микроклимата внутри улья, выращиванию расплода, подготовке и проведению зимовки. Нарушение даже одною и! этих показателей за счет биотических и абиотических факторов может негативно отразиться на физиологическом статусе семьи, вплоть до ее гибели (Ьюрилл и др., 1977)

И шест но, что регуляция температурного режима пчелиного жилища во мно1 ом ¡ависит от количества пчел в улье, которые могут как повышать внуфиульсвую температуру, так и понижать ее за счет вентиляции гнезда. 1ем не менее, для обеспечения семьи всем необходимым летные пчелы с 4.00 часов утра и до 21.00 часа находятся вне улья. Пик летной активности, как пока шли наши исследования, приходится на период времени с 11.00 до 17.00 часов. Можно предполагать, что именно в это время постановка источника ртлражепия ныювет максимальные нарушения летной активности пчел.

При раздражении пчел с 11.00 до 14.00 часов наблюдается резкое снижение летной активности пчел, причем максимум нарушения отмечается в 15.00 часов, через 1 час после отключения раздражения (табл. 1). Этот эффект, возможно, связан с некоторой инерционностью, последействием раздражения, в течение которого пчелы восстанавливают исходные параметры микроклимата своего жилища.

В контрольной группе пчелиных семей температура в периферийной и центральной части гнезда в течение всего времени наблюдения (10.00 - 17.00 часов) остается на одном уровне. Правда, следует заметить, что в период с 12.00 до 13.00 температура в периферийной части недостоверно снижается до 26,9±0,1 °С, в то время как максимальный уровень температуры регистрируется на уровне 27,8±0,1°С.

В экспериментальной группе пчелиных семей, подвергнутых раздражению импульсным током, температура в центральной части гнезда практически не меняется и остается в течение всего периода наблюдения на уровне 34,2 - 34,8°С (табл. 1).

Иная картина наблюдается при регистрации температуры в периферической части гнезда. По мере того как снижается летная активность пчел за счет раздражения, температура в периферийной части гнезда повышается. Так, в 14 часов, когда летная активность пчел достигает своего минимума, температура поднимается до 37,8±0,4°С, в то время как в контроле в это же время температура соответствует 27,3±0,3°С. После прекращения раздражения летная активность пчел постепенно увеличивается, а температура в периферийной части уменьшается, снижаясь к 17.00 часам до 28,5±0,4°С, что однако превышает контрольные величины почти на 1°С (табл. 1).

Таблица 1.

Изменение температуры периферийной и центральной части пчелиного жилища при раздражении с 11.00 до 14. 00 часов

Время суток (час) Контроль Опыт

Периферия Центр Периферия Центр

10.00 27,8±0,1 34,2±0,1 27,6±0,2 34,4±0,1

11.00 27,2±0,2 34,4±0,1 27,8±0,1 34,2±0,2

12.00 26,9±0,1 34,1 ±0,3 32,4±0,8 34,6±0,4

13.00 26,9±0,2 34,3±0,2 34,6±0,5 34,8±0,3

14.00 27,3±0,3 34,4±0,3 37,8±0,4 34,6±0,2

15.00 27,6±0,2 34,2±0,2 33,2±0,3 34,4±0,1

16.00 27,4±0,1 34,5±0,4 29,9±0,2 34,5±0,3

17.00 27,6±0,3 34,3±0,1 28,5±0,4 34,3±0,2

Температурный режим пчелиного жилища во многом зависит от внутри-ульевой двигательной активности пчел. Двигательную активность пчел можно зарегистрировать визуально, приподняв крышку улья, или по звуковому эффекту, интенсивность которого многократно возрастает при раздражении.

Для объективной регистрации двигательной активности пчел на кафедре физиологии и биохимии человека и животных была разработана установка. (Патент. МПК А01К55/00). Основной принцип работы установки сводился к следующему: между двумя пластинчатыми электродами, расположенными друг над другом, существует разность потенциалов, которая может меняться, если в межэлектродное пространство поместить движущийся заряженный объект, которым является пчела. Изменение разницы потенциалов в виде выходного сигнала подается на дифференциальный усилитель, основная функция которого заключается в блокаде тестового сигнала, идущего от источника раздражения. Сигнал с дифференциального усилителя подается на УБП и регистрируется в виде кривой на движущейся ленте самописца.

Двигательная активность пчел до раздражения импульсным током характеризовалась небольшими отклонениями самописца от изолинии. В момент включения и в течение 10 мин двигательная активность резко повышалась, причем максимальное отклонение от изолинии наблюдалось в момент поступления сигнала от источника раздражения, а во время паузы - несколько снижалось.

В течение последующего времени (1-5 часов) раздражения ответная реакция пчел на периодическое чередование раздражения и паузы имело асинхронный характер. В это время разницы двигательной активности пчел во время подачи раздражения и во время паузы не наблюдалось. Через 6 часов раздражения кривая двигательной активности характеризовалась отдельными всплесками довольно большой амплитуды, которые наблюдались и во время раздражения, и во время паузы. Через 5 мин после отключения источника раздражения, кривая двигательной активности характеризовалась снижением амплитуды сигнала и увеличением его частоты. Через полчаса двигательная активность возвращалась к исходному уровню.

Таким образом, максимальная двигательная активность при раздражении отмечается в течение первых 3-4 часов. Затем активность пчел снижается и через 6 часов характеризуется отдельными всплесками, а через 30 мин двигательная активность снижается практически до исходных величин.

Проведенные исследования показали, что при раздражении импульсным током как при внутриульевом, так и при внеульевом размещении источника раздражения температурный режим в периферийной части пчелиного жилища изменяется с сторону повышения температуры. Наиболее резко температура повышается между крайними медовыми рамками, т.е. там, где размещается летная пчела. В то же время температура в расплодной части гнезда либо не изменяется, либо повышается всего на 1,0 - 1,5°С.

Одним из наиболее важных компонентов повышения температуры в периферической части и стабилизация ее в центральной части гнезда является, на наш вилял, повышение двигательной активности пчел внутри улья, причем ¡то повышение наблюдается как на периферии, так и в центре. Повышение двшагельиой активности в периферической части сопровождается повышением температуры, а двигательная активация в расплодной части гнезда

пчел-вентилировщиц способствует стабилизации температуры на оптимальном уровне.

Работой пчел-вентилировщиц объясняется, по-видимому, и изменение относительной влажности пчелиного жилища в ночное время. Охлаждение расплодной части гнезда связано с нагнетанием атмосферного воздуха, относительная влажность которого значительно выше, внутрь улья. Еще одной причиной повышения относительной влажности внутри улья может быть интенсификация процесса дозаривания меда, связанная с повышением температуры при раздражении импульсным током.

Подтверждением тому, что в основе повышения температуры в периферийной части гнезда, являются эксперименты, в которых оценивалась зависимость температурного режима от летной активности пчел. Было показано, что при раздражении пчелиных семей в дневное время летная активность их уменьшается, в тоже время температура в периферической части гнезда, где располагаются летные пчелы, увеличивается. Это явление связано с тем, что при раздражении импульсным током количество вылетов пчел из улья значительно меньше чем количество прилетов.

Влияние пчелиного яда на терморегуляцию пчел

В настоящее время накопилось большое количество сведений о влиянии пчелиного яда на продолжительность жизни животных, относящихся к разным таксономическим группам, однако сведений о влиянии яда на самих пчел в доступной литературе нами не обнаружено. Также нет сведений и о сочетанном действии пчелиного яда и высокой температуры, хотя при получении пчелиного яда температура в местах постановки ядоприемных кассет повышается до 42 - 45°С.

Для проведения экспериментов было взято 10 групп пчел по 100 особей в группе. Каждая группа пчел помещалась в колбу емкостью 1300 см1. Группы пчел подразделялись на 2 контрольные и 8 экспериментальных, из которых 4 группы подвергались нагреванию до 30°С, а другие 4 группы - до 40°С. На дно каждой колбы экспериментальных групп помещался кружочек фильтровальной бумаги диаметром 35 мм, смоченный раствором пчелиного яда, концентрация которого варьировала от 10'5 до 10 2. В контрольных группах пчел фильтровальная бумага смачивалась дистиллированной водой. Сверху каждая колба закрывалась плотным ватным тампоном, внутренняя сторона которого смачивалась 60% сахарным сиропом в объеме 10 мл. Температурный режим в течение суток поддерживался автоматически. Количественная оценка погибших пчел производилась через 6 и 24 часа после помещения пчел в термостат.

При температуре 30°С, являющейся адекватной температуре в улье, в контрольной группе особей через 6 часов не погибло ни одной пчелы, а через 24 часа погибли все пчелы. В экспериментальной группе выживаемость пчел зависела от концентрации яда и продолжительности экспозиции. При концентрации яда 10"5 через 24 часа погибло 20% пчел, при концентрации яда 10" 4 через 6 часов погибло 70% пчел, а через сутки - 90%, при концентрации 10"1

через 6 и 24 часа 90 и 100% соответственно, при концентрации 10'2 через 6 часов не погибло ни одной особи, а через сутки погибли все пчелы.

При температуре 40°С, регистрируемой при получении пчелиного яда в местах постановки ядоприемных кассет, в контрольной группе пчел через 6 часов экспозиции погибло 60% особей, а через 24 часа - 100%. Иная картина наблюдалась при действии пчелиного яда. Так, при концентрации пчелиного яда 10"5 через 6 часов не погибло ни одной пчелы, а через 24 часа погибло 50% пчел. Увеличение концентрации яда сопровождалось повышением выживаемости пчел в условиях экспериментального перегревания. При концентрации яда 10"4 через 6 часов погибло 10% , а через 24 часа - 20% пчел. При использовании яда в концентрации 10'1 и 10"2 и в том и другом случае погибло только 10% пчел.

Терморегуляция пчел при раздражении пчелиным ядом и импульсным током

При раздражении импульсным током, как было показано выше, температура в области постановки источника раздражения увеличивается на 10 -15°С относительно контрольных величин. При раздражении на стекле ядо-приемной кассеты остается пчелиный яд, который, возможно, дополнительно стимулирует процессы возбуждения пчел, в результате чего температура внутри пчелиного жилища повышается.

При раздражении импульсным током температура в области постановки источника раздражения возрастает с 28,5±0,2 до 44,2±0,1°С а в области расплода (датчик 4) температура повышается лишь на 1,0 - 1,2°С. В области, расположенной в непосредственной близости от источника раздражения температура также повышается на 9 - 10°С относительно контрольных величин.

Под действием пчелиного яда температура на периферии гнезда также повышается и достигает 43 - 44°С. Следует отметить, что минимальное повышение температуры фиксируется в расплодной части (датчик 4).

На первый взгляд, температура должна была повышаться одинаково во всех точках регистрации, так как раздражение пчелиным ядом осуществлялось равномерно по всей поверхности надрамочного пространства. Но, тем не менее, получены температурные максимумы и минимумы, связанные с определенными зонами пчелиного жилища. Такая температурная гетерогенность связана, видимо, с тем, что на периферии гнезда сосредоточена летная пчела и отсутствует расплод, а в центре гнезда располагается расплод, температура которого не должна превышает определенных пределов.

11аиболылее количество летной пчелы в ночное время сосредоточено между крайними медовыми рамками, поэтому здесь отмечается максимальный 1емперагурный пик. При увеличении температуры в расплодной части шсмда начинают работать пчелы-вентилировщицы, которые, нагнетая атмосферный во ¡дух внутрь улья, снижают температуру в этой области пчелиного жилища.

В следующем блоке экспериментов, при аналогичных условиях, сравнивали распределение температур по вертикали, с установкой датчиков попе-

рек сотовой рамки. Температурные датчики устанавливали на 2-ой сотовой рамке через каждые 40 мм, начиная от верхней планки.

Контрольные измерения показали, что температура постепенно понижается от уровня верхней планки (датчик 1) до уровня нижней планки (датчик 8) сотовой рамки. При использовании в качестве раздражителя импульсного тока температура с 43,9±0,2°С снижается до 32,1±0,2°С, т.е. в среднем на 11°С, в то время как в контрольной группе пчелиных семей температура снижается в среднем на 2 - 3°С. Низкие показатели температуры в подра-мочном пространстве и на нижней части сотовых рамок при раздражении импульсным током, видимо, связаны с активной деятельностью пчел-вентилировщиц, которые нагоняя атмосферный воздух в значительной степени снижают температуру пчелиного жилища.

При раздражении раствором пчелиного яда температура во всех точках регистрации практически остается неизменной. Эффект равномерного распределения температуры по вертикальной оси улья в периферической области при раздражении пчелиным ядом, по всей видимости, связан с тем, что пахучие вещества яда равномерно распределяются по всему объему улья, вызывая возбуждение пчел, начиная от надрамочного и кончая подрамочным пространством.

В следующем блоке экспериментов был проведен сравнительный анализ изменений температурного режима пчелиного жилища под действием пчелиного яда и импульсного тока не только во время раздражения, но и после него. Температура регистрировалась в течение суток при помощи датчиков, расположенных между верхними планками сотовых рамок по схеме, описанной выше. Раздражение производилось с 22.00 до 5.00 часов утра (табл. 2).

Таблица 2

Изменение температурного режима периферии пчелиного жилища в течение суток при действии импульсного тока и пчелиного яда с 22.00 до 5.00 часов

Время суток Контроль Пчелиный яд Импульсный ТОК

М±ш М±т М±т

21.00 32,5±0,3 32,3±0,1 32,0±0,1

23.00 30,5±0,2 37,1 ±0,4 43,8±0,3

1.00 30,8±0,3 43,4±0,3 44,4±0,2

3.00 30,0±0,1 43,1 ±0,1 44,1 ±0,3

5.00 28,5±0,2 42,0±0,3 43,8±0,1

7.00 28,2±0,3 41,8±0,4 39,2±0,4

9.00 27,8±0,1 40,0±0,2 30,8±0,2

11.00 28,0±0,2 38,8±0,3 30.0±0,3

13.00 28,2±0,3 36,4±0,3 29,2±0,4

15.00 29,3±0,4 33,2±0,1 30,4±0,2

17.00 31,0±0,3 33,6±0,2 32,0±0,3

19.00 33,0±0,2 34,9±0,4 33,6±0,2

Регистрация температуры в расплодной части гнезда показала, что в этой области температура повышается лишь на 1,5 - 2,0°С относительно контрольных величин.

Иная картина наблюдается в периферической части гнезда, где сосредоточена основная масса летной пчелы. При раздражении импульсным током температура возрастает через 3 часа воздействия до 44,4±0,2°С. Через 2 часа после отключения источника раздражения (7.00 часов) температура снижается до 39,2±0,4°С, а через 4 часа практически не отличается от контрольных величин (табл.2).

При раздражении пчелиным ядом эффект повышения температуры пролонгируется, хотя через 1 час после начала раздражения (23.00 часа) температура соответствует 37,1±0,4°С, а в то же время температура в группе семей, подвергающихся воздействию импульсного тока, равна 43,8±0,3°С. Наиболее интересные события происходят после прекращения воздействия пчелиным ядом, когда высокая температура (36,4±0,3°С) в периферической части гнезда сохраняется до 13.00 пополудни (табл.2).

Таким образом, повышение температуры в периферической части гнезда может быть вызвано как при помощи раздражения импульсным током, так и при помощи раствора пчелиного яда в разведении 10"1. Возможно, что повышение температуры внутри пчелиного жилища при получении пчелиного яда вызвано не столько непосредственным действием импульсного тока, а пчелиным ядом, который экстрагируется на стеклах ядоприемных кассет. Можно предполагать, что раздражение импульсным током является лишь пусковым механшмом, результатом действия которого является появление определенного количества яда на стеклах кассет. Это предположение основывается на том, что наиболее значительное количество яда эвакуируется пчелами в течение I часа раздражения импульсным током, а высокая температура в области постановки ядоприемных кассет поддерживается пчелами в течение всего времени раздражения.

Изменение температурного режима при экспериментальном встряхивании пчелиных семей

Для регистрации температурных изменений внутри улья нами был создан специальный стенд, имитирующий проселочную дорогу. Экспериментальный стенд представляет собой круг диаметром 5,0 м. По периферии круга уложены бруски длиной 1,0 м, причем высота и ширина брусков варьиро-иали о1 1,0 до 5,0 см. Кроме того, следует отметить, что угол наклона для каждого бруска был индивидуальным.

Полноценные пчелиные семьи, находящиеся в стандартном улье, помещались на площадку тележки, которая соединялась с помощью штанги с центром стенда, где располагался механический привод. Сущность эксперимента ¡аключалась в том, что при движении по круговому стенду, за счет различной высоты и ширины брусков, улей, размещенный на тележке асинхронно встряхивался До начала эксперимента увеличивали надрамочное простран-

ство, открывали вентиляционные окна и закрывали летковые отверстия лет-ковыми зафадителями.

При экспериментальном встряхивании ульев двигательная активность пчел резко увеличивалась и продолжала оставаться на высоком уровне до окончания эксперимента. При этом температура как в расплодной части гнезда, так и на периферии возрастала. Так, как видно из данных (регистрация температуры через 1 час после начала эксперимента), приведенных на рис. 2, температура с 29 - 32°С на периферии контрольных семей повышалась до 37 - 39°С в аналогичных областях экспериментальных семей.

> 2 3 4 5 в 7 в

Рис 2. Изменение температурного режима пчелиного жилища при различных видах воздействия

1. Встряхивание

2. Импульсный ток

3. Встряхивание на фоне предварительного действия тока

Следует отметить, что при встряхивании ульев значительно повышается и температура в расплодной части гнезда с 34 - 36°С в контроле до 38 -38,6°С в экспериментальных семьях. Как уже указывалось выше, при действии импульсного тока температура максимально повышается в перифериче-

ской части гнезда, где сосредоточена летная пчела. Температура в этой части улья достигала 43 - 44°С. Однако в расплодной части гнезда она не отличалась от контрольных величин (рис. 2).

В предыдущей главе было показано, что пчелиный яд обладает термоадаптивными свойствами, увеличивая выживаемость пчел в условиях высокой температуры. Известно, что при перевозках пчел в большинстве случаев пчелы гибнут именно из-за высокой внешней температуры эндотермного характера. В связи с этими двумя аспектами был поставлен ряд экспериментов, суть которых состояла в следующем: в экспериментальные семьи ставились источники импульсного тока между крайними медовыми рамками. Раздражение пчел осуществляли с 21.00 часов до 5.00 часов утра, после чего отключали источник раздражения, однако ядоприемные кассеты, на стеклах которых был напрыск пчелиного яда, не вынимали из улья.

Через 24 часа после начала воздействия импульсным током (т.е. в 21.00 следующего дня), эти же семьи подвергали встряхиванию на экспериментальном стенде. В этом случае внутриульевая двигательная активность пчел была значительно ниже, а температура распределялась достаточно ровно по всему объему пчелиного жилища и соответствовала 36 - 37°С (рис. 2).

Таким образом, при экспериментальном встряхивании ульев на фоне предварительного раздражения импульсным током, двигательная активность пчел заметно снижается, а температура не превышает 37,4±0,3°С. На наш взгляд, этот эффект можно объяснить двумя причинами. Во-первых, импульсный ток вызывает стрессорную реакцию у пчел, что, возможно, приводит к некоторой адаптации к стресс-фактору иной модальности, чем импульсный ток. Во-вторых, пчелиный яд обладает термоадаптивными свойствами, что в определенной степени снижает гибель пчел от воздействия высокой температуры.

Изменение температурного режима при перевозке пчелиных семей

Перевозка осуществлялась в ночное время на тракторной тележке по проселочной дороге со средней скоростью 15 км/час. Температурный режим пчелиных семей, которые не подвергались предварительному действию импульсного тока, изменялся относительно контрольных семей (стационарная пасека) в довольно широких пределах. В среднем температура во всех частях улья поднималась на 8 - 10°С (табл. 3.).

Температурный режим пчелиного жилища при перевозке на фоне предварительного раздражения импульсным током изменялся в меньшей степени, чем в предыдущем случае (табл. 3.).

Таблица 3

Изменение температурного режима пчелиного жилиша при перевозке пчел

№ Контроль Перевозка Перевозка на фоне

дат- раздражения

чиков М±т М±т М±т

1 30,0±0,5 38,2±0,1 36,8±0,2

2 30,9±0,6 40,9±0,6 37,3±0,1

3 34,0±0,6 39,9±0,1 37,6±0,2

4 35,8±0.3 38,8±0,5 37,1 ±0,2

5 35,9±0,1 38,9±0,3 37,3±0,3

6 34,2±0,3 40,0±0,5 37,8±0,4

7 32,2±0,2 41,1±0,6 37,9±0,5

8 29,6±0,5 38,8±0,2 36,4±0,4

Данные, приведенные в табл. 3, отражают топографию изменений температуры через I час после начала перевозки. Оценивая динамику нарастания температуры во времени, необходимо отметить, что уже через 10 минут после начала перевозки температура устанавливается в пределах, указанных в таблице 3, а затем поддерживается на этом уровне, хотя логично было бы предположить, что со временем она должна увеличиваться. Этот эффект, возможно, также связан с адаптацией пчел к раздражителю, в связи с чем можно предполагать, что количество возбужденных пчел со временем не увеличивается.

Особенности терморегуляции пчел в осенне-зимний период

В наших экспериментах регистрация температуры пчелиного жилиша в осенне-зимний период осуществлялась с 25 сентября 2003 г. по 20 марта 2004 г. в средней полосе России (Нижегородская обл.). В эксперименте были задействованы 4 пчелиные семьи, подготовленные к зимовке и размещенные в 24-рамочных лежаках из пенополистирола, силой восемь улочек. В каждой семье устанавливалось по 8 датчиков. Первый датчик устанавливался между корпусом улья и 1-ой сотовой рамкой, последующие датчики устанавливались между соответствующими сотовыми рамками на глубине 70 мм. Температура воздуха регистрировалась обычным ртутным термометром в 12.00 часов пополудни. В это же время снимались показатели с датчиков электротермометра.

Оценка температурного режима пчелиного жилища во время формирования зимнего клуба (сентябрь - октябрь) показала, что наименьшая температура пчелиного гнезда регистрируется в области между 7 и 8 сотовыми рамками, расположенными возле нижнего леткового отверстия. В зтом слу-

чае, при колебаниях наружной температуры в течение суток от 8 до 18°С, внутриульевая температура в этой области колебалась в течение суток от 13 до 18°С.

Температура между 1 и 2 сотовыми рамками была максимальной и колебалась в зависимости от времени суток от 17 до 22°С, причем, следует заметить, что температура 21 - 22°С регистрировалась в 21.00 и 23.00 часов. В утренние и дневные часы (с 7.00 до 17.00 часов) увеличение температуры наблюдалось в области между 5 и 6, 7 и 8 сотовыми рамками.

Таким образом, можно предположить, что во время формирования зимнего клуба в сентябре - октябре основная масса пчел в ночное время сосредотачивается в области 1 и 2 сотовых рамок, т.е. области, наиболее удаленной от леткового отверстия, а в утреннее и дневное время основная масса пчел перемещалась к летковому отверстию.

Наши исследования показали, что формирование достаточно устойчивого зимнего клуба происходило в середине декабря при наружной температуре - 10°С. В это время температура в области установки 3 и 4 датчиков (между 2 и 3, 3 и 4 сотовыми рамками) поднималась до 22 - 23°С.

Регистрация температуры в первую декаду января, когда температура наружного воздуха в дневное время колебалась в пределах 0 - +3°С, показала, что зимний клуб пчел стал более диффузным, а высокая температура отмечалась при регистрации показателей 1- 5 датчиков. Интересно отметить, что максимум температуры отмечался между корпусом улья и 1-ой сотовой рамкой (датчик 1), а 2-ой температурный пик - между 3 и 4 сотовыми рамками (рис.3).

1 2 3 4 5 в 7 >

Номера датчиков

Рис. 3. Диаграмма изменений температуры разных областей пчелиного жилища в первой декаде января

При снижении температуры наружного воздуха в третьей декаде января до -18°С происходит концентрация зимнего клуба пчел и они располагаются в улочках между 1 и 4 сотовыми рамками, где температура колеблется от 18 до 26°С. Необходимо отметить, что температура на периферии гнезда, обращенной к летковому отверстию, не превышает 0°С (рис. 4).

Номера датчиков

Рис. 4. Диаграмма изменений температуры разных областей пчелиного жилища в третьей декаде января

В феврале, когда средняя температура наружного воздуха в дневное время в среднем равнялась -10°С, максимальная температура в улье регистрировалась в области размещения 4, 5 и 6 датчиков и колебалась от 21 до 25°С.

В марте, при температуре наружного воздуха в среднем -12°С, динамика распределения температур по разным областям пчелиного жилища практически соответствует февральским результатам. Максимальная температура (22 - 24°С) регистрируется между 3-5 сотовыми рамками. Температура в периферической области, обращенной к летковому отверстию минимальна и соответствует 2,5±0,3°С.

По нашим данным зимний клуб полностью распадается в начале апреля, когда температура наружного воздуха поднимается в дневное время до 10°С

и выше. В это время внутри улья устанавливается температура, характерная для периода массового развития расплода.

Таким образом, полученные данные говорят о том, что в осеннее время ночью пчелы концентрируются вдали от леткового отверстия, а в дневное время располагаются ближе к летку. «Классический» зимний клуб образуется к середине декабря и располагается в центральной части гнезда, между 2 и 3, 3 и 4 сотовыми рамками.

В январе при усилении морозов зимний клуб смещается в сторону, противоположную летковому отверстию, причем температура между 6 и 7, 7 и 8 сотовыми рамками падает до 0°С. Здесь же следует заметить, что потепление сопровождается диффузией пчелиного клуба и он распределяется в улочках между стенкой улья 5-ой сотовой рамкой. *

В феврале и марте клуб начинает сдвигаться в область, расположенную вблизи леткового отверстия и даже при температуре -!8°С располагается между 3 и 4,4 и 5, 5и6 сотовыми рамками. »

Изменение экстерьерных показателей пчел при дискретном повышении температуры Учет экстерьерных показателей служит основным критерием для изучения систематики пчел, определения породной принадлежности в процессе селекционной работы, а также для контроля за качеством особей. Однако экстерьерные показатели, отличающиеся большой вариабельностью, могут служить тестовым признаком при исследовании воздействия антропогенных факторов на пчел.

При локальном раздражении пчел импульсным током, в месте постановки источника раздражения температура может достигать 43 - 45°С, что может негативно сказаться на расплоде. В связи с этим источник раздражения устанавливали на периферии гнезда, где сосредоточена летная пчела. Разные группы пчелиных семей раздражали, вызывая экстремальное повышение температуры, через 5, 10 и 15 дней. Заборы для фиксации пчел производились каждые 15 дней по следующим числам: 1 забор - 21.06.97; 2 забор - » 6.07.97; 3 забор - 21.07.97; 4 забор - 5.08.97; 5 забор - 28.08.97. Полученные данные сравнивали с контрольной группой семей, не подвергавшихся раздражению. ,

Анализируя результаты данного блока экспериментов можно сказать, что антропогенный дискретный раздражитель в виде импульсного тока, повышающего температуру пчелиного жилища на 12 - 15°С, изменяет экстерьерные показатели пчел. Масса пчел значительно снижается, уменьшаются линейные размеры пчел, увеличивается длина хоботка, уменьшается длина тергита и стернита, но увеличивается их ширина. Наименьшие изменения претерпевают такие показатели как длина и ширина крыла, кубитальный индекс, число зацепок правого заднего крыла. Следует отметить, что все изменения в определенной степени зависят от дискретности применения раздражителя, однако линейного характера изменений не наблюдалось.

В наших экспериментах пчелы и расплод подвергались дискретному воздействию высокой температуры с периодичностью 5, 10 и 15 суток, при-

чем повышение температуры, создаваемой самими пчелами, в области расположения летных пчел достигало 43 - 45°С, а в области расплода температура повышалась на 1,5 - 2,0°С, достигая 35 - 36°С. Следует заметить, что экстерьерные показатели пчел изменяются как при действии электромагнитного излучения (Еськов, 1983, 2000), так и при повышении температуры внутри гнезда (Комаров и др., 1935; Моисеев, 1959; Жданова, 1963, Билаш, 1985; Еськов, 1990, 1992). В нашем случае, видимо, именение экстерьерных признаков вызвано совместным действием импульсного тока и дискретным повышением температуры.

ВЫВОДЫ

1. Применение дискретного импульсного тока при внутригнездовой постановке источника раздражения повышает температуру в периферической части гнезда на 12 - 15°С, а в расплодной части гнезда на 1,5 - 2,0°С. При надгнездовом и внеульевом расположении источника раздражения регистрируются более низкие величины изменений температуры.

2. Увеличение летной активности пчел в дневное время сопровождается снижением температурного режима в периферической части гнезда с 29 -30°С до 26 - 28°С. При раздражении импульсным током с 11.00 до 14.00 часов температура в периферической части гнезда увеличивается до 34 - 38°С. В расплодной части гнезда температура в обоих случаях остается на уровне 34,1 - 34,8°С. Увеличение двигательной активности пчел, вызванное раздражением импульсным током, сопровождается резким повышением температуры в периферической части гнезда и недостоверным повышением в расплодной части.

3. При опрыскивании пчелиным ядом (20 мл) в концентрации 10"' верхних планок сотовых рамок температура в периферической части гнезда повышается с 28 - 32°С в контроле до 40 - 44°С. Латентный период повышения температуры значительно выше, чем при раздражении импульсным током, время восстановления исходной температуры также выше.

4. Пчелиный яд в концентрации 10"' - 10° в экспериментальных условиях при температуре окружающей среды 40°С снижает гибель пчел в течение суток до 10%, тогда как в контрольной группе погибают 100% пчел. При перевозках пчел, при которых наблюдается резкое повышение температуры, пчелиный яд препятствует гибели пчел.

5. В зависимости от изменений температуры окружающей среды в осенне-зимний период температура в разных областях пчелиного жилища сильно варьирует что зависит от топографии пчелиного клуба. Формирование устойчивого зимнего клуба происходит в середине декабря при температуре -10°С, а температура между 2-4 сотовыми рамками соответствовала 22 -23°С. При колебаниях температуры воздуха в пределах 0 - +3°С клуб становился диффузным и располагался между I и 6 сотовыми рамками. При снижении температуры воздуха до - 18°С зимний клуб располагался межд> 1 и 4 сотовыми рамками, а температура в этой области колебалась в пределах 18 -26°С.

6. При дискретном воздействии импульсным током, которое сопровождается повышением температуры в периферической части гнезда на 12 -15°С, масса пчел значительно снижается, уменьшаются линейные размеры пчел, увеличивается длина хоботка, уменьшается длина тергита и стернита, но увеличивается их ширина. Недостоверные изменения претерпевают такие показатели как длина и ширина крыла, кубитальный индекс, число зацепок правого заднего крыла.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Хомутов А.Е. Отдаленные последствия электростимуляции / А.Е. Хомутов, Л.М. Калашникова, Т.А. Зимина //Пчеловодство. - 1994. - № 3. - С. 12-13.

2. Хомутов А.Е. Летная активность пчел в условиях электростимуляции / А.Е. Хомутов, Л.М. Калашникова, Т.А. Зимина //Пчеловодство. - 1994 - № 3. -С. 14-15.

3. Хомутов А.Е. Изменчивость большой ядовитой железы и ее резервуара / А.Е. Хомутов, Л.М. Калашникова, Т.А. Зимина //Пчеловодство - 1994.-№4.-С. 11-12.

4. Хомутов А.Е. Участие экзогенного гепарина в нейтрализации ксенобиотиков / А.Е. Хомутов, Т.А. Зимина //Экология и здоровье. - Саратов,

1997.-С. 113-114.

5. Хомутов А.Е. Стабилизация показателей гемостаза при действии пчелиного яда и гепарина / А.Е. Хомутов, A.B. Дерюгина, Т.А. Зимина //Кислотно-основной и температурный гомеостаз. - Сыктывкар, 1997. - С. 175-178.

6. Калашникова Л.М. Зависимость биологической активности пчелиного яда от способа его получения / Л.М. Калашникова, Т.А. Зимина, А.Е. Хомутов //Апитерапия сегодня. Материалы VI научно-практической конференции по апитерапии. - Рязань, 1998. - С. 28-30.

7. Хомутов А.Е. Экспресс-метод анализа пчелиного яда / А.Е. Хомутов, Л.М. Калашникова, Т.А. Зимина, A.B. Орлов //Химия для медицины и ветеринарии. Сборник научных трудов. - Саратов, 1998. - С. 205-207.

8. Зимина Т.А., Зависимость ядопродуктивности от силы пчелиных семей / Т.А. Зимина, И.П. Москаленко //Регуляция и управление в биосистемах. Труды биологического ф-та ННГУ. - Н. Новгород, 1998. - С. 56-57.

9. Зимина Т.А. Ядопродуктивность при применении прилетковых конструкций ядоприемников / Т.А. Зимина, И.П. Москаленко //Регуляция и управление в биосистемах. Труды биологического ф-та ННГУ. - Н. Новгород,

1998.-С. 57-59.

10. Зимина Т.А. Зависимость температурного режима пчелиного жилища от агрессивного поведения пчел / Т.А. Зимина, Л.М. Калашникова, А.Е. Хомутов //Физиологические механизмы природных адаптаций. Матер. 3-го всероссийского симпозиума. - Иваново, 1999. - С. 26-28.

11. Хомутов А.Е. Средство от ужалений / А.Е. Хомутов, Л.М. Калашникова, Т.А. Зимина //Пчеловодство. - 1999. - № 1. - С. 60-61.

12. Калашникова Л.М. Получение пчелиного яда с помощью подгнездо-вых конструкций ядоприемников / Л.М. Калашникова, Т.А. Зимина, А.Е. Хомутов //Пчеловодство - XXI век. Матер. Международной конференции. -Москва, 2000. - С. 146-147.

13. Калашникова Л.М. Влияние импульсного тока на условно-рефлекторную деятельность пчел / Л.М. Калашникова, Т.А. Зимина, Р.В. Гиноян, А.Е. Хомутов //Интермед - 2001. Матер. 2-ой Международной научно-практической конференции. - Москва, 2001. - С. 41-42.

14. Хомутов А.Е. Возрастные изменения индивидуальной ядопродуктив-ности рабочих пчел / А.Е. Хомутов, Л.М. Калашникова, Р.В. Гиноян, Т.А. Зимина //Матер. Международной конференции по пчеловодству и апитерапии. - Саратов, 2001. - С. 85-86.

15. Гиноян Р.В. Зависимость летной активности пчел от температуры окружающей среды / Р.В. Гиноян, Л.М. Калашникова, Т.А. Зимина //Интермед - 2003. Матер. 4-ой Международной научно-практической конференции. - Москва, 2003. - С. 52-53.

16. Калашникова Л.М. Изменения температуры и влажности пчелиного жилища в течение суток / Л.М. Калашникова, Т.А. Зимина //Интермед -2003. Матер. 4-ой Международной научно-практической конференции. - Москва, 2003.-С. 51-52

17. Зимина Т.А. Звуковой режим и терморегуляция пчелиного жилища / Т.А. Зимина, Л.М. Калашникова, Е.В. Серебрякова //Современные технологии в пчеловодстве. Материалы научно-практической конференции. - Рыбное, 2004. - С. 84-85.

18. Homutov А.Е. Flugtatigkeit der Bienen unter Eeinfluss dcs Kontaktcs mit Welhselstom / A.E. Homutov, L.M. Kalaschnikova, T.A. Zimina //XXXIV Intern. Bienenzuchlerkongress. - Bukarest: Apimondia, 1995. - S. 77-78.

19. Homutov A.E. Thermoadaptive properties of bee venom / A.E. Homutov, V.V. Yagin, T.A. Zimina //XXXV Intern. Apicultural Congress. - Bucharest: Apimondia, 1997.-P. 136.

20. Zimina T.A. A Remedy against stings / T.A. Zimina, A.V. Orlov, L.M. Kalashnikova, A.E. Homutov // XXXVI Intern. Apicultural Congress. - Bucharest: Apimondia, 1999. - P. 192-193.

21. Kalashnikova L.M. Daily the dynamics of bee activity with the presensc of antropogcnic electromagnetic fields / L.M. Kalashnikova, T.A. Zimina, A.E. Homutov //XXXVI Intern. Apicultural Congress. - Bucharest: Apimondia, 1999. -P. 166-168.

22. Homutov A.E. The bees aggressive behavior under the influence ot impulse current / A.E. Homutov, T.A. Zimina, L.M. Kalashnikova //XXXVI Intern. Apicultural Congress. - Bucharest: Apimondia, 1999. - P. 129-130.

23. Хомутов A.E. Температурный гомеостаз популяции среднерусских пчел при действии экстремальных антропогенных факторов / А.Е. Хомутов, В.В. Ягин, Л.М. Калашникова, Т.А. Зимина // Матер. VIII Всероссийского популяционного семинара «Популяции в пространстве и времени». - Нижний Новгород, 2005. - С. 446-447.

24. Калашникова J1.M. Влияние импульсного тока на двигательную активность пчел / JI.M. Калашникова, Т.А. Зимина, Е.В. Серебрякова // Матер. 6-ой международной выставки и конференции «Интермед». - М., 2005. -С. 92-96.

25. Хомутов А.Е. Сравнительная характеристика изменений внутриулье-вой температуры при действии импульсного тока и пчелиного яда / А.Е. Хомутов, В.В. Ягин, J1.M. Калашникова, Т.А. Зимина // Матер, конф. «Пчеловодство России в XXI столетии». - Рыбное, 2005. - С. 143-152.

26. Хомутов А.Е. Терморегуляция пчел и пчелиный яд / А.Е. Хомутов,

B.В. Ягин, Л.М. Калашникова, Т.А. Зимина // Пчеловодство. - 2005. - № 9. -

C. 58-60.

27. Хомутов А.Е Введение в термофизиологию. Учебное пособие / А.Е. Хомутов, В.В. Ягин, Т.А. Зимина - Н. Новгород: ННГУ, 2005. - 153с.

Подписано в печать 17.04.2006. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1. Зак. 669. Тир. 100.

Типография Нижегородского госуниверситета. Лиц. ПД № 18-0099 от 04.05.2001. 603000, Н. Новгород, ул. Б. Покровская, 37.

ДОСХой

•-948?

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Зимина, Татьяна Алексеевна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ. ф ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

Глава 1. Температура пчелиного жилища.

1.1. Терморецепторы.

1.2. Температурный режим.

Ь 1.3. Влияние термофактора на морфофизиологические показатели пчел.

1.4. Влияние термофактора на этологические показатели пчел.

Глава 2. Влияние экстремальных факторов среды на температуру пчелиного жилища.

2.1. Гипертермия.

2.2. Гипотермия.

2.3. Антропогенные электромагнитные поля.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Глава 3. Материал и методы исследования.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

Глава 4. Влияние импульсного тока на показатели микроклимата пчелиного жилища.

4.1. Внутриульевое расположение источника раздражения.

4.1.1. Внутри гнездовое расположение источника раздражения.

4.1.2. Надгнездовое расположение источника раздражения.

4.2. Внеульевое расположение источника раздражения.

Глава 5. Зависимость температурного режима пчелиного жилища от летной и двигательной активности пчел.

5.1. Летная активность.

5.2. Двигательная активность пчел.

Глава 6. Влияние пчелиного яда на терморегуляцию пчел.

6.1. Выживаемость пчел при действии яда и высокой температуры.

6.2. Терморегуляция пчел при раздражении пчелиным ядом ф и импульсным током.

Глава 7. Влияние перевозки пчелиных семей на температурный режим пчелиного жилища.

7.1. Изменение температурного режима при экспериментальном

-f- встряхивании пчелиных семей.

7.2. Изменение температурного режима при перевозке пчелиных семей.

Глава 8. Особенности терморегуляции пчел в осенне-зимний период.

Глава 9. Изменение экстерьерных показателей пчел при дискретном повышении температуры.

9.1. Показатели длины и массы пчел.

9.2. Длина хоботка.

9.3. Изменения тергита, стернита и восковых зеркалец.

9.4. Изменение параметров крыла.

•fT' ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Физиологические особенности терморегуляции медоносных пчел (Apis mellifera) в экстремальных условиях"

Актуальность проблемы. Широкий ареал медоносных пчел связан с тем, что в процессе эволюции семьи приспособились коллективными усилиями регулировать микроклимат своего гнезда. Благодаря этому, пчелиная семья в состоянии жить в условиях, где диапазон годовых колебаний температур достигает 90 - 95°С. Пчелиная семья может противостоять определенное время нагреву до 40 - 45°С и охлаждению до -50°С (Еськов, 1983, 2005; Кривцов и др., 1999; Roberts, Harrison, 1999; Starks, Gilley, 1999; Starks, Gilley, 1999; Sumpter, Broomhead, 2000; Stabentheiner, 2001; Grodzicki, Caputa, 2005). Однако интенсивное развитие пчеловодства создает дополнительные экстремальные факторы, связанные с перевозкой пчел, получением пчелиного яда, зимовкой пчел в ульях, конструкция которых негативно отличается от естественного расположения пчелиного гнезда. Исходя из сказанного, изучение температурного режима пчел при действии экстремальных факторов и его коррекция может иметь большое теоретическое и практическое значение для понимания процессов терморегуляции пчел и развития промышленного пчеловодства.

Цель и задачи исследований. Целью работы явилось изучение физиологических особенностей терморегуляции пчел в условиях воздействия на них биотических и абиотических экстремальных факторов.

Поставленная цель реализовалась через следующие задачи:

- изучение терморегуляции пчел при дискретном применении импульсного тока;

- выяснение зависимости терморегуляции пчел от летной и внутриульевой двигательной активности пчел;

- исследование влияния пчелиного яда на терморегуляцию и терморезистентность пчел;

- изучение особенностей терморегуляции пчел и топографии клуба в осеннее-зимний период;

- влияние совместного применения импульсного тока и высокой температуры на экстерьерные показатели пчел.

Научная новизна исследования. Впервые показано, что пчелиный яд в экспериментальных условиях в значительной степени повышает терморезистентность пчел. Температура пчелиного жилища возрастает при перевозках пчелиных семей как в периферической, так и в расплодной части гнезда. Установлено, что предварительное воздействие импульсным током стабилизирует температуру внутри гнезда, предохраняя пчел от запаривания, а расплод от гибели. Выявлены закономерности формирования осенне-зимнего клуба пчел. Показано, что плотность клуба в большей степени зависит от внешней температуры, а не от календарного периода осени или зимы. Полученные данные расширяют представления о терморегуляции пчел при действии различного рода факторов как биотического, так и абиотического характера.

Практическая значимость работы. Выявленные закономерности повышения температуры в периферической части гнезда при действии импульсного тока могут служить теоретической и практической основой для разработки методов термической обработки пчел против варроатоза. Полученные данные позволили сделать заявку на патент «Внутриульевой способ борьбы с варроатозом». Увеличение терморезистентности пчел при предварительном раздражении импульсным током способствует позитивной перевозке пчел на большие расстояния без массовой гибели пчел и расплода. Полученные данные по миграции пчелиного клуба внутри улья в осенне-зимний период могут быть использованы при подготовке пчел к зимовке.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Применение дискретного раздражения импульсным током сопровождается повышением температуры в периферической части пчелиного жилиша.

-f' ь

2. Температурный режим пчелиного жилища зависит от летной и внут-риульевой двигательной активности пчел.

3. Пчелиный яд увеличивает резистентность пчел к высокой внешней температуре.

4. Изменение температурного режима пчелиного жилища минимизируется при перевозке пчелиных семей на фоне предварительного воздействия импульсным током.

5. Сроки формирования и плотность осенне-зимнего клуба пчел зависят от температуры внешней среды.

Апробация работы. Основные положения работы доложены на VI научно-практической конференции по апитерапии (г. Рязань, 1998), на 3-м Всероссийском симпозиуме «Физиологические механизмы природных адаптаций» (г. Иваново, 1999), на Международной конференции «Пчеловодство -XXI век», на 2-ой Международной научно-практической конференции «Интермед -2001» (г. Москва, 2001), на Международной конференции по пчеловодству и апитерапии (г. Саратов, 2001), на 4-ой Международной научно-практической конференции «Интермед - 2003» (г. Москва, 2003), на научно-практической конференции «Пчеловодство России в XXI столетии» (г. Рыбное, 2005), на 6-ой Международной научно-практической конференции «Интермед - 2005» (г. Москва, 2005), на VIII Всероссийском популяционном семинаре «Популяции в пространстве и времени» (г. Нижний Новгород, 2005).

По материалам диссертации опубликовано 27 работ, из них 5 в центральной печати.

Структура и объем диссертации. Материал диссертации изложен на 154 страницах машинописного текста, иллюстрирован 33 рисунками и 28 таблицами. Работа состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследования, 6 глав собственных исследований и их обсуждения, вы

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Зимина, Татьяна Алексеевна

выводы

1. Применение дискретного импульсного тока при внутригнездовой постановке источника раздражения повышает температуру в периферической части гнезда на 12 - 15°С, а в расплодной части гнезда на 1,5 - 2,0°С. При надгнездовом и внеульевом расположении источника раздражения регистрируются более низкие величины изменений температуры.

2. Увеличение летной активности пчел в дневное время сопровождается снижением температурного режима в периферической части гнезда с 29 -30°С до 26 - 28°С. При раздражении импульсным током с 11.00 до 14.00 часов температура в периферической части гнезда увеличивается до 34 -38°С. В расплодной части гнезда температура в обоих случаях остается на уровне 34,1 - 34,8°С. Увеличение двигательной активности пчел, вызванное раздражением импульсным током, сопровождается резким повышением температуры в периферической части гнезда и недостоверным повышением в расплодной части.

3. При опрыскивании пчелиным ядом (20 мл) в концентрации 10'3 верхних планок сотовых рамок температура в периферической части гнезда повышается с 28 - 32°С в контроле до 40 - 44°С. Латентный период повышения температуры значительно выше, чем при раздражении импульсным током, время восстановления исходной температуры также выше.

4. Пчелиный яд в концентрации 10"3 - 10"2 в экспериментальных условиях при температуре окружающей среды 40°С снижает гибель пчел в течение суток до 10%, тогда как в контрольной группе погибают 100% пчел. При перевозках пчел, при которых наблюдается резкое повышение температуры, пчелиный яд препятствует гибели пчел.

5. В зависимости от изменений температуры окружающей среды в осенне-зимний период температура в разных областях пчелиного жилища сильно варьирует что зависит от топографии пчелиного клуба. Формирование устойчивого зимнего клуба происходит в середине декабря при температуре -10°С, а температура между 2-4 сотовыми рамками соответствовала 22 - 23°С. При колебаниях температуры воздуха в пределах О - +3°С клуб становился диффузным и располагался между 1 и 6 сотовыми рамками. При снижении температуры воздуха до - 18°С зимний клуб располагался между 1 и 4 сотовыми рамками, а температура в этой области колебалась в пределах 18 - 26°С.

6. При дискретном воздействии импульсным током, которое сопровождается повышением температуры в периферической части гнезда на 12 - 15°С, масса пчел значительно снижается, уменьшаются линейные размеры пчел, увеличивается длина хоботка, уменьшается длина тергита и стернита, но увеличивается их ширина. Недостоверные изменения претерпевают такие показатели как длина и ширина крыла, кубитальный индекс, число зацепок правого заднего крыла.

1. Аветисян Г.А. Газовый режим в гнезде медоносных пчел в период зимнего покоя / Г.А. Аветисян // Доклады АН СССР. - 1949. - 69, № 5. - С. 54-58.

2. Аветисян Г.А. Пчеловодство / Г.А. Аветисян. - М.: Колос, 1982. - 309с.

3. Бертран Э. Уход за пасекой / Э. Бертран. - Санкт Петербург: Изд-во Девриена, 1906.-230с.

4. Билаш Г.Д. Селекция пчел / Г.Д. Билаш, Н.И. Кривцов. М.: ВО Агропромиздат, 1991.-304с.

5. Билаш Н.Г. Температура, как фактор фенотипической изменчивости пчел / Н.Г. Билаш // Вопросы технологии производства меда и воска. Сборник научных трудов. - Рыбное, 1985. - С. 15-25.

6. Боборыкин В.П. Окраска улья и тепловой режим пчелиной семьи / В.П. Боборыкин // Пчеловодство. - 1961. - № 4. - С. 27-28.

7. Борнус JT. Биологические признаки погибших во время зимовки пчел / J1. Борнус, Я. Мушинска // Матер. XXIX Международного конгресса по пчеловодству. - Бухарест: Апимондия, 1983. - С. 54-61.

8. Бюрилл P.M. Анализ летной деятельности медоносных пчел на основе данных апикарда / P.M. Бюрилл, А. Дитц, К.Ф. Коссак // Апиакта. - 1977. -№3. - С. 110-112.

9. Гиноян Р.В. Технология получения пчелиного яда-сырца а промышленных масштабах / Р.В. Гиноян, А.Е. Хомутов. - Нижний Новгород: ИНГУ, 2001,- 174с.

10. Гробов О.Ф. Болезни и вредители медоносных пчел / Гробов О.Ф., A.M. Смирнов, Е.Т. Попов. - М.: Агропромиздат, 1987. - 335с.

11. Деалианиди В.К. Температурный режим гнезда пчел / В.К. Деалианиди // Пчеловодство. - 1969. - № 10. - С. 6-7.

12. Еськов Е.К. Отношение медоносных пчел к электростатическому полю / Е.К. Еськов //Достижения науки и передовой опыт в пчеловодстве. -М., 1966.-С. 23-25.

13. Еськов Е.К. Методические указания по контролю и управлению жизнедеятельностью пчелиной семьи / Е.К. Еськов. - М.: ВАСХНИЛ, 1977. -36с.

14. Еськов Е.К. О многостороннем влиянии электрических полей на пчел /Е.К. Еськов // Пчеловодство. - 1981. - № 9. - С. 10-11.

15. Еськов Е.К. Микроклимат пчелиного жилища / Е.К. Еськов. - М.: Россельхозиздат, 1983.- 191с.

16. Еськов Е.К. Низкочастотное электрическое поле и пчелы / Е.К. Еськов // Пчеловодство. - 1990. - № 1. - С. 6-8.

17. Еськов Е.К. Экология медоносной пчелы /Е.К. Еськов. - М.: Росагропромиздат, 1990. - 220с.

18. Еськов Е.К. Этология медоносной пчелы /Е.К. Еськов. — М.: Колос, 1992.- 190с.

19. Еськов Е.К. Устойчивость пчел к ультравысокочастотному полю / Е.К. Еськов // Пчеловодство. - 1994. - № 3. - С. 4-5.

20. Еськов Е.К. Низкочастотные электрические поля и поведение пчел / Е.К. Еськов // Пчеловодство. - 2000. - № 7. - С. 54-55.

21. Еськов Е.К. Возможна ли зимовка пчел в состоянии анабиоза / Е.К. Еськов // Пчеловодство. - 2002. - № 2. - С. 11-12.

22. Еськов Е.К. Электрокардиограмма пчелы, матки и трутня при разной температуре / Е.К. Еськов // Пчеловодство. - 2002. - № 2. - С.29.

23. Еськов Е.К. Этолого-физиологические приспособления пчел к зимовке / Е.К. Еськов // Сборник научно-исследовательских работ по пчеловодству. - Рыбное, 2005. - С. 141-156.

24. Еськов Е.К. Сравнительный анализ действия на пчел низкочастотного электрического поля и сопутствующих ему физических факторов / Е.К. Еськов, Р.А. Миронов // Экология. - 1990. - № 6. - С. 81 -84.

25. Еськов Е.К. Изменение размеров жала у рабочих пчел под влиянием термофактора /Е.К. Еськов, Н.В. Хрусталева. - Рязань, 1992. - 8с. - Деп. в ВИНИТИ 21.04.92, № 1332.

26. Еськов Е.К. Поведение пчел-водоносов / Е.К. Еськов, Г.С. Ярошевич, Г.А. Кострова // Пчеловодство. - 2002. - № 7. - С. 16-17.

27. Жданова Т.С. Температура пчелиного гнезда при воспитании расплода и выводе маток / Т.С. Жданова //Матер. XIX Международного конгресса по пчеловодству. - М.: Колос, 1963. - С.88-95.

28. Жданова Т.С. Влияние температуры пчелиного гнезда на качество маток при искусственном выводе / Т.С. Жданова // Матер. XXI Международного конгресса по пчеловодству. - М.: Колос, 1967. - С. 54-61.

29. Жданова Т.С. Зимовка пчел / Т.С. Жданова, В.Ф. Костоглодов, О.С. Львов. - М.: Россельхозиздат, 1967. - 195с.

30. Жеребкин М.В. О некоторых физиологических изменениях в организме медоносных пчел при подготовке их к зиме / М.В. Жеребкин, Я.Л. Шагун // Ученые зап. / НИИ пчеловодства. - 1971. - № 20. - С. 18-25.

31. Жеребкин М.В. Физиологические показатели зимостойкости пчел / М.В. Жеребкин // Апиакта. - 1974. - № 2. - С. 65-68.

32. Касьянов А.И. Энергетика пчелиной семьи в активный период / А.И. Касьянов // Передовые технологии в пчеловодстве. — Рыбное, 2002. - С. 2730.

33. Касьянов А.И. Термогенез пчелиной семьи в период сбора и переработки нектара / А.И. Касьянов // Передовые технологии в пчеловодстве. - Рыбное, 2002. - С. 30-32.

34. Касьянов А.И. Биология обогрева пчелиного гнезда / А.И. Касьянов //Пчеловодство. -2003. - № 2. - С. 16-18.

35. Касьянов А.И. Улей как тепловая защита зимнего клуба пчел / А.И. Касьянов // Новое в науке и практике пчеловодства. - Рыбное, 2003. - С. 138 - 145.

36. Касьянов А.И. Термогенез пчелиной семьи в пассивный период жизнедеятельности / А.И. Касьянов // Матер. 4-й Международной научно-практической конф. «Пчеловодство - XXI век». М., 2003. - С. 56-61

37. Касьянов А.И. Тепловыделения пчелиной семьи в годовом цикле жизнедеятельности / А.И. Касьянов // Сборник научно-исследовательских работ по пчеловодству. - Рыбное, 2005. - С. 132-140.

38. Касьянов А.И., Пеххакер Г. Улучшить зимовку / А.И. Касьянов, Г. Пеххакер // Пчеловодство. - 2002. - № 8. - С. 10-15.

39. Кожанчиков И.В. Термостабилыюе дыхание, как условие холодостойкости насекомых / И.В. Кожанчиков // Зоологический журнал. — 1939.- 18, № 1.-С. 6-9.

40. Комаров А.А. Пчеловодство / А.А. Комаров. - Тула: Изд-во Ритм, 1992.-216с.

41. Комаров П.М. Материалы по изучению теплового режима гнезда пчел, воспитывающих маток / П.М. Комаров, В.В. Алпатов, М.Г. Ермолаев // Отчет НИИ пчеловодства. - Бутово, 1935. - Т. 11. С. 176-177.

42. Кривцов Н.И. Пчеловодство / Н.И. Кривцов, В.И. Лебедев, Г.М. Туников. - М.: Колос, 1999. - 399с.

43. Лаврехин Ф.А. О температуре тела и тепловом режиме медоносных пчел / Ф.А. Лаврехин //Пчеловодство. - 1961. - № 7. - С. 39-41.

44. Лебедев В.И. Биология медоносной пчелы / В.И. Лебедев, Н.Г. Билаш.-М.: Агропромиздат, 1991.-239с.

45. Левченко И.А. Передача информации о координатах источника корма у пчелы медоносной / И.А. Левченко. - Киев: Наукова думка, 1976. — 251с.

46. Мазохин-Поршняков Г.А. Руководство по физиологии органов чувств насекомых. / Г.А. Мазохин-Поршняков [и др.] - М.: МГУ, 1983. — 262с.

47. Мальгота А.А. Клуб, воздухообмен, вода и зимовка / А.А. Мальгота // Пчеловодство. - 1999. - № 1. - С. 40-42.

48. Мацука М. Температура, как причинный фактор сезонного диморфизма цвета у Apis cerana japonica / М. Мацука, Т. Цурута, М. Сасаки //Матер. XXXI Международного конгресса по пчеловодству. - Бухарест: Апимондия, 1987.-С. 218.

49. Михайлов А.С. Изменчивость пчел и температура / А.С. Михайлов // Опытная пасека. - 1927. - № 7. - С. 211-215.

50. Михайлов К.И. Концентрация углекислого газа в зимнем клубе пчел / К.И. Михайлов, Г.Ф. Таранов // Пчеловодство. - 1960. - № 10. - С. 8-12.

51. Моисеев К.В. О тепловом режиме в пчелиной семье / К.В. Моисеев // Пчеловодство. - 1959. - № 11. - С. 22-26.

52. Мусаев Ф.Г. Отбор яда и состояние пчелиной семьи / Ф.Г. Мусаев // Пчеловодство. - 1978. - № 5. - С. 44-45.

53. Нахаев Н.Н. Микроклимат улья из пенополистирола / Н.Н. Нахаев //Пчеловодство. - 1995. - №1. - С. 42.

54. Патент. МПК А01К55/00 Устройство для определения внутриуьевой двигательной активности пчел / Р.В. Гиноян, А.Е. Хомутов (РФ) - № 2204242; заявлено 22.08.01.; опубл. 20.05.03.

55. Рут А.И. Энциклопедия пчеловодства / А.И. Рут [и др.] - М.: Изд-во Брат, 1993.-367с.

56. Сапожников A.M. Роль электрических полей в жизни пчел / A.M. Сапожников //Докл. МОИП. - 1978. - С. 32-34.

57. Таранов Г.Ф. Промышленная технология получения и переработки продуктов пчеловодства / Г.Ф. Таранов. - М.: Агропромиздат, 1987. - 319с.

58. Тимошинова А.Е. Температура и экстерьер пчел / А.Е. Тимошинова //Пчеловодство. - 1971. - № 7. - С. 10-11.

59. Трифонов А.Д. Теплообмен улья с пчелами / А.Д. Трифонов //Пчеловодство. - 1993. - № 5-6. - С. 27-28.

60. Трифонов А.Д. Почему в центре клуба температура выше, чем на его поверхности / А.Д. Трифонов //Пчеловодство. - 1998. - № 1. - С. 32-33.

61. Тыщенко В.П. Физиология насекомых / В.П. Тыщенко. - М.: Высшая школа, 1986.-303с.

62. Ушатинская Р.С. Основы холодостойкости насекомых / Р.С. Ушатинская. - М.: АН СССР, 1957. - 231с.

63. Харитонов Н.Н. Связанная вода в теле пчел и зимостойкость / Н.Н. Харитонов / /Пчеловодство. - 2002. - № 6. - С. 18-20.

64. Хомутов А.Е. Термоадаптивные свойства зоотоксинов / А.Е. Хомутов, Р.В. Гиноян, В.В. Ягин. - Н.Новгород: Изд-во ННГУ, 2005. - 225с.

65. Хоппе X. Лечение варроатоза термическими методами / X. Хоппе, В. Риттер // Матер. XXXI Международного конгресса по пчеловодству. / Бухарест: Апимондия. - 1987. - С. 347.

66. Чернышев В.Б. Экология насекомых / В.Б. Чернышов. - М.: Изд-во МГУ, 1996.-304с.

67. Шимановский В. Методы пчеловождения / В. Шимановский. - М.: Изд-во Новая деревня, 1923. - 392с.

68. Altmann G. Der Stoffwechsel von Bienen im 50-Hz-Hochspannungsfeld / G. Altmann, U. Warnke //Z. angew. Entomol. - 1976. - v. 80, N.3. - S. 267-271.

69. Altmann G. Thermographic der Honigbienen - Wintertraube unter Einflus von Hochspfnnungswechselfeldern / G. Altmann, U. Warnke //Z. Entomol. -1987.-v. 104, N. l.-S. 69-73.

70. Bruzek K. Vcely a elektromagneticke pole / K. Bruzek //Vcelarstvi. -1990.-N. 8.-S. 163.

71. Cahill K. Oxygen consumption and thermoregulation in Apis Mellifera workers and drones / K. Cahill, S. Lustick//Сотр. Biochem. Physiol. - 1976. -vol.55. N. 4A.-P. 355-357.

72. Ellis J.D. Efficacy of modified hive entrances and a bottom screen device for controlling Aethina tumida (Coleoptera: Nitidulidae) infestations in Apis mellifera (Hymenoptera: Apidae) colonies / Ellis J.D. [ et al.] // J. Econ Entomol. -2003. - vol. 96. N.6. P. 1647-1652.

73. Grodzicki P. Social versus individual behaviour: a comparative approach to thermal behaviour of the honeybee (Apis mellifera L.) and the American cockroach (Periplaneta americana L.) / P. Grodzicki, M. Caputa // J. Insect Physiol. - 2005. - vol.51, N.3. - P. 315-22.

74. Galuszka H. Effect of the electric method of venom collection on the behavior of the bee colony / H. Galuszka //Zool. pol. - 1970. - N. 2. - P.281-307.

75. Harrison J.F. Achievement of thermal stability by varying metabolic heat production in flying honeybees / J.F. Harrison [ et al.] // Science. - 1996. - vol. 274(5284). - P. 88-90.

76. Horn H. Bienen im elektrischen Feld / H. Horn //Apidologie. - 1982. - v. 13, N. 1. - S. 79-82.

77. Kasprzyk A. Dziatanie pol elektryc na rodzine pszczela /А. Kasprzyk, A. Migacz //Pszczelarstwo. - 1992. - v. 43, N. 1. - S. 16.

78. Lindauer M. Recherches recentes daus le domaine, de la physiologie des sens et de 1 orientation / M. Lindauer //Bull, sci Apimondia. - 1972. - P. 20-26.

79. Martin H. Magnetic fielo effects on activity and ageiug in honey bees / H. Martin, H. Korall, B. Forster //J. Сотр. Physiol. - 1989. - v. 164. - P. 423-431.

80. Nagy K.A. Temperature maintenance and C02 concentration in a swarm cluster of honey bees, Apis mellifera / K.A. Nagy, J.N. Stallone // Сотр. Biochem. Physiol.- 1976.-vol.55,N. 2a.-P. 169-171.

81. Roberts S.P. Mechanisms of thermal stability during flight in the honeybee apis mellifera / S.P. Roberts, J.F. Harrison // J. Exp. Biol. - 1999. -vol.202, N.ll.-P. 1523-1533.

82. Schmaranzer S. Thermoregulation of water collecting honey bees (Apis mellifera) / S. Schmaranzer // J. Insect Physiol. - 2000. - vol.46, N.8. - P. 11871194.

83. Stabentheiner A. Thermoregulation of dancing bees: thoracic temperature of pollen and nectar foragers in relation to profitability of foraging and colony need

А. Stabentheiner//J. Insect Physiol. - 2001.-vol.47, N.4-5. - P. 385-392.

84. Starks P.T. Heat shielding: A novel method of colonial thermoregulation in honey bees / P.T. Starks, D.C. Gilley // Naturwissenschaften. - 1999. - vol.86, N.9. - P. 438-440.

85. Sumpter D.J. Shape and dynamics of thermoregulating honey bee clusters/ D.J. Sumpter, D.S.Broomhead // J. Theor. Biol. - 2000. - vol. 204, N. 1. -P. 1-14.

86. Titera D. Vcely a vysoke naret / D. Titera //Vcelarstvi. - 1984. - v. 37, N. 12.-S. 268-269.

87. Wallenstein G. Der Einfluss von Hochsponnungs beitungen auf Bienenvolker (Apis mellifera) / G. Wallenstein //Z. angew. Entomol. - 1973 - v. 74, N. l.-S. 86-94.

88. Warnke U. Effects of electric charges on honeybees / U. Warnke //Bee World. - 1976. - v. 57, N. 2. - P. 50-56.