Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сукцессия водных экосистем при доминировании эффектов аллогенных процессов (на примере водохранилищ Волжского каскада)

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Сукцессия водных экосистем при доминировании эффектов аллогенных процессов (на примере водохранилищ Волжского каскада)"

б оа

6 пив 15Г5

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА К ОРДЕНА ТРУДОЕСГС К?АСН:ГС 2НАМЕНК УНИВЕРСИТЕТ им. Е В. Ломоносове'.

Б] :о ло г иче с кий Лакульте т

на г. генах пукелн:

КОНОЕЕЕВА Валентина У.оинутзвна

УЖ 597-15( 285. 2) т574. 52/. 55: 574. 632

сукцессия водных экосистем при доь-зйлгрозанкк

ЭФФЕКТОВ АЛЛОГЕНШК ПРОЦЕССОВ (на примере водохранилищ Вожзкого каскада)

(03.00.10-, 03.00.18 - ютиологкя. гидробиология)

дксоертац;:;: сспсканпе ;,"енсй отепеки докгепа наук

Работа е-ьзолк; я& в Институте биологи;; £>:утренкн:: вол

им. И. Л. Паганини РАН

Официальные доктор биологических наук,

ПрОй»гОССр

доктор биологических наук,

ПрСС^ССОр

доктор биологических наук

оппоненты:

JL А. Каков

В. Д. Федоров Г. С. Розенберг

Ведущее учреждение: Зоологический Институт РАН

Зашита состоится _ 1995 г. е 15ч. 30 мин. на

заседании специализированного совета Д 053. 05.71 при" Московском государственном университете' по адресу: 119899. ГОП. Москва,

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ.

Автооекоат рагослак

19S5

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

А. Г. Дм и т р к е е а.

- 1 -ЕЕЕЛЕН32

Актуальность исследования. Одной i:s захкых задач созре;.:ен-й гкологии и гидробиологии является анализ и прогноз состояния дохракилии. и их каскадов. Слсгаость seine оценок определяется льг,! рядом факторов, главные иг кстсръл: - плохо налзхенкып кэ-торпкг (до сравнению с кпеямк я огерамн) и разрозненность Лгк-в по данным литературы. Крс>,:е тоге, ученые, изучал ело:»:-",то стему каждый с точки а рения своей науки, описывают различные оцессы и подсистемы на разных языках и, следовательно, плохо качают друг друга. Это приводи? к rci^r, что при анализе и згнозе состояния отдельных сообществ зачастую бессознательно парируются фундаментальные законы экологии. Именно эг;:м ебь-зяется несостоятельность прогнозов по продуктивности и, в :тности, па рыбопродуктивности, наличие очень небольшого числа эотакшк имитационных математических кслелей процессов, прсте-зшда з Еозохргюшизх. Ямеяно пзгтоку расчеты энергетического танса в Золлском каскаде соуле :-тзлены только лля Рыбинского юхранилила. Практически неизвестна роль, пределы надежности, рерности и инерционности природных систем в of лей ил иерархии.

S теоретических работах по екологпи з настоящее время eicp-шрогана идея о возможности использования для анализа есстоя-; крупных гкосистем сукцессилккьк рялог. Коходя из понятии >лума (1975), это анализ и прогноз на оеногании критериев и ншшое аллогенных и автогенных суклессий. По терминологии !. Реймерса (1994) - исходя иг правила суклессиокного монито-:га, или степени завершенности сукцессии ( чем глубле каруге:-:-ть среды какого-то пространства. тем на более ранних Лаеах нчиваетея сукцессия). Так как одномоментная картина состояния блвств в данном конкретно!,: >,:есте не в состоянии показать слепне сукцесскснные изменения. необходим анализ динамических цессов. Он E03M03S&H лиль. при очень крупном маелтабе иооледо-нй, наличии дробной карты биотических сооблеств и их злемен-

(Holling, 1973; Смит. ISЕилеккин, 1376: Рейтере. 1934:.

Дель и вадачи исследования. Цель исследования - разработка принципов анализа и прогноза состояния водохранилищ ка основе неодинаковой устойчивости систем различного уровня организации к

Работа с многое иловой системой сспэяяена с решением следующих задач:

1. Сбор к анализ массива количественных показателей состояния популяций рыб к их кормовых объектов, а такие окрукаюсей среды. Разрабст.^-а методики верисик&ции показателей и сормирсва-ние банка данных с автоматической системой управления.

2. Решение проблемы репрезентативности информации за счет создания оптимальной схемы мониторинга ка примере популяций рыб и их кормовых объектов.

3. Разработка динамических методов и использование их для системного анализа влияния абиотических, биотических и антропогенных фактороз на количественные показатели состояния биологических систем различного уровня организация. - —--4. Анализ устойчивости к внешним воздействиям биологических

систем ка кадорганнзменком уровне.

5. Выявление интегрального показателя состояния водных экосистем.

На залхту выносятся следуйте положения.

1. Величина рыбопродуктивности определяется моршометричес-кими особенностями водохранилищ, задаваемыми при их проектировании. Молодь рыб обладает высокой устойчивостью к внепким воз-дейстзиям и не лимитирует ежегодные колебания численности популяций в водохранилищах. Ухудшение качества среды сказывается прежде всего на рыбах стар-е года.

2. Оценка деградации среды может быть осуществлена на основе сазы сукцессионнкх преобразований биоценоза. При этом в качестве критерия возмохно использовать неодинаковую устойчивость биологических систем на надорганизкенном уровне к внепгким воздействиям.

3. В основу концептуальной модели развития водной экосистемы положены четыре принципа:

-сукцесснонного мокмторинга;

- з -

-ранонкстическси верификации исходных данных;

-функциональной интеграции;

-кру пнсм.асгптгбкаст и исследования но Бремени и пространстве.

Научная новизна и теоретическая гначимость. Исходя иэ такой еобенности водных экосистем, как постоянное перемещение водны". :асс и миграции гидробионтов, разработан метод пространственот временной классификации водоема с учетом вилоспецифической зртккы миграций гвдрсбкокгов пп стациям, названный динамическим экваториальна.! районированием. Этот метод является основой пси оэдании оптимальной схемы мониторинга, которая позволила повысить репрезентативность аркквньх несинхронных и кесинтопных мко-олетних данных, испсльгуемых в ке^еноменолсгкческсм анализе.

Наблюдения га динамикой показателей роста и численности рыб 1 зависимости от состояния кормовой базы и влияния внешних фак-:оров среды -абиотически'., биотических и антропогенных - по мере :агвнтия водохранилищ озерного и руслового типа обнаружили высокую устойчивость мололи рыб к различным внешним воздействиям, 'еоная связь мелду численностью рыб, их ростом и состоянием кор-Ю2СЙ базы, характерная для прудов к озер, в водохранилищах в ■слсвиях доминирования аллсгенных процессов наругается. Е>.егсд-:ые колебания урожайности молоди не сказывается на численности юколении, следовательно вое мероприятия, направленные на увеличение численности молоди, не дадут желаемого увеличения рыбопродуктивности.

Одной из основных причин уменьшения численности популяций :еца (основного промыслового вида) в водохранилищах Волги является промысел. Неблагоприятные знание воздействия сказывается ;а численности рыб через увеличение смертности годовиков.

Анализ временной организации процессов изменения численности и биомассы популяций различных трофических уровней в зависимости от влияния внешних факторов среды позволил оценить устойчивость различных элементов экосистем и использовать это свойство в качестве критерия экологической сукцессии. При доминировали! эффектов внешних воздействий нарупается нормальный ход автогенной сукцессии, а следовательно к правде, сформулированное М.Бикбергом (1560), о строгом, соответствии величины продукции гагличных трофических уровней: в многолетних колебаниях биомасс

популяций различных трофических уровней появляются тенденции с различными знаками. Наиболее устойчив к вне^ним воздействиям фитопланктон. Появление каких-либо тенденций в изменениях биомасс его популяций свидетельствует о стрессе е'биоценозе. Предлагаемая логика моиет основываться также ка правиле пкаевой корреляции В.Ушш-Эдвардса (1962, 1955) и на фундаментальном законе внутреннего д инамич е с ко г о равновесия Н.Ф.Реймерса (1575).

Разработан вариант экологической оценки и прогноза состояния водной екосистемы на основании критериев к принципов алло-генных сукцессии существенным моментом которого являются: крупномасштабные исследования ео времени и пространстве, пространственно- временная неоднородность водоема, неодинаковая устойчивость различных элементов экосистемы к внешним воздействиям.

Практическая значимость полученных результатов. С помощью нефеномекологических методов системного анализа получены количественные оценки влияния ряда абиотических, биотических и антропогенных факторов на отдельные популяции и вся экосистему в целом, определены границу колебания основных показателей состояния гидробиоктов при различных релимах водопользования, для удобства практиков эти показатели собраны в отдельную глгху и сгруппированы по характеру практической значимости.

Использование методов динамического акваториального районирования позволило создать карты экологических ситуаций ка Волге, которые лаит возможность специалистам различных организаций решать методические и практические вопросы обоснования водоохранных зон различного статуса, ограничения и регулирования интенсивности хозяйственной деятельности, решать другие природоохранные проблемы.

На эмпирическом уровне доказано наличие аллогекных сукцессии з водохранилищах Вольского каскада, то есть значительное ухудшение качества среды данной территории. Установлено, что основной причиной стресса биоценозов является промысел к загрязнение. Обоснована необходимость пересмотра существующей в насей стране парадигмы водопользования. 5 частности, рыбное хозяйство в водохранилищах Верхней и Средней Волги не мояет рассматриваться как приоритетный водопользователь. Оздоровление экосистема воз-

■¿олно 2 случае докинигования на Ее с:'не:': :: Средне:: Волге рекреационного лена и переср'лектпоования на r.poi.'-ыцленкое рыбсвсдствс, а тасоздания режима благоприятствования для осетрового мо-еяйствз Нижней Волги.

= СВ^^^Ы. tia коллоквиум*-

'.¿аСсрвторик поведения ниглих позвоночных (¡.552 г.) РАН; на

заседаниях кафедр ихтиологии и гидробиологи:: МГУ (1994), на заседаниях Ученого Совета к методологического семинара ИБЕЗ РАН (1551, 1552,1555, 1554), hs ¡:сесо:-:гнем совещании по поведение ;ыб (Звенигород, 1559), на заседании лаборатории озер и водохра-гилие, ГО-ЗНКОгК (1955), as Международной конференции "'Экологичео-спе проблем крупны:-: рек" (Тольятти, 1553), на конференции 'Многолетние гидробиологические наблюдения на внутренний водоемах: современное состояние и перспективы" (Санкт-Петербург,1534).

Объем и структура диссертации. Представленная работа содержит значительный по с-Фьему Maoois походных материалов, новый не-реноменологичеекпй метод их анализа и результаты, важные с теоретической к практической точки зрения. Лля удсбс-тез работы с материалом в отдельное главы выделены: история создания проекта 'Зольная голга" (цели, задачи, методы, подходы, 1 глаза), материалы и методики (Е глава), анализ пространственной и временной ^руктуры систем раглткого уровня организации (5,4 главы). Прп-:еры динамического акнаториаль него районирования крупномаегтаб-!ых биологических систем даны в 5 глазе. Материалы, имеплие самостоятельное пракг.тческое значение объединены в 5 главе. Кроме :ого, приложением к работе является компьютерный вариант банка :анных Рыбинского к Иваньковского ведохран:":™ с системой управ-:ения Paradox. Диссертация содержит 555 страниц машинописного :екста, в том числе 44 таблицы и £5 рисунков. Список литературы !К2очает 233 работы, иг них 20 иностранны.-', авторов.

Автор выражает сердечную благодарность всем, кто в топ пли •ной степени способствовал выполнен::-: работы, s так-.е А.Г.Лсд-зубному и Д. С.Пазлову, которые сыграл;: значительную роль в отогревании научных взглядов соискателя.

ГЛАВА 1

Проект "Бсльпая Еолга" и результаты его реализации План ирригации и электрификации повол-сья был разработан а

Академии Наук в 1921 г. Детальное знание проекта "Больная Волга" необходимо в настоящее время, так как сравнивая логику его соз-гателей. исходные посылки которыми они пользовалась. гтоогнозы с реальными изменениями в водохранилищах, происшедшими в некоторых случаях более, чем за ползека, мы становимся обладателями опыта крупномасштабных преобразований в природе. Технические задачи, огромные по масштабам и беспрецедентные по значению, выполнены. Однако проект оказался несостоятельным с экологических позиции: загрязнение достигло запредельных величин, а продуктивность водохранилищ нине прогнозируемой.

Ошибки прогнозов рыбопродуктивности (табл.1) связаны с невыполнением заложенных в проект условий (создание рыбного хозяйства, базирующегося главны'.; образом не на промысле, а на искусственном разведении и Еырагиванин рыб), с неверностью исход-

I,

ных посылок об увеличение рыбопродуктивности за счет седимента ции органических веществ и невозможности в условиях социалист«

Таблица 1

Прогнозные и реальные величины уловов в Волге до и после реконструкции, тыс.т

До ое^онсто'^кции | Пэогноз I После геконстг^/киии

Уловы!Год I Автор_! Улов Дгтоо_¡Улов!_Автсэ

23,65!1930!Берг, 1954! 50 Тихий, 1534112,6!Негоновская,1986

19,50!19531 Тихий,1534! .!12,7|Ыаненкова, 1989

12,20!1936!Т ихий,19401 I !

ческого хозяйства значимого загоязнения вод ядовитыми веществ ми, отставанием биологической науки от гидротехнической.

ГЛАЗА 2 Материалы и методика Основным объектом исследования в данной работе яелявтся р бы (табл.Е). При изучении распределения молоди рыб был разраС тан ряд методик, которые кроме специального, имеют сачостояте: ное значение: методика наблюдения за перемещениями молоди с г мощью мечекия органическими красителями молоди и водных мае методика наблюдения за г.еэемещенилми однооедных гоуппиоовск .

Таблица ?.

Сбьем собранного к обработанного ихтиологического материал:

Характер г.оследсваний Водоем экгемпляссв.тыс. На.'И данные(."-""ые е~хи?°

Мечение и в тореный Рыбинское, 350.0 -

отлов мололи Ивакьковс:-:оэ 201.7 -

Динамика плотности мо- Рыбинское 257.7 53.1

лоди в различных эко- Иваньковское 32.6 -

логических генах

Видовой состав и био- Рыбинское 271.9 -

логический анализ Иваньковское ЕО.О -

Сезонная динамика Рыбинское 7.5 -

размерного состава Иваньковское 0.9 -

и упитанности молоди

Динамика суточных ----- Рыбинское 52.1 -

вертикальных миграций Иваньковское 23:9 -

Сравнительная плотк. Иваньковское 0.7 -

рыб в всдсхр.Волги Угличское 0.9 -

Рыбинское 5.5 -

Горьксвское 1.0 -

Чебоксарское 0.5 -

Куйбышевское 5.0 -

Саратовское 2.8 -

Волгоградское Е. 0 -

Рост рыб: сеголетки Рыбинскоэ 55.0 -

1г и старше 64.0 £5.0

Динамика промыслово- Рыбинское 95.0 45.0

биологических пока-

зателей леца

чинок и мальков, методика расчета траекторий миграций молод-/, рнб

з ВОДСХраНИЛИЦЗХ.

Э-енелелькые з мае-коне и ежемесячные в июле-октябре полевые наблюдения по стандартной сетке станций, а так,?.» серия поле-

еых экспериментов с меченкем рыб в течение 10 .чет позволили получить репрезентативные материалы для анализа сезонной динамика плотности, видового и размерного состава, упитанности молоди рыб в различных экологических зонах водохранилищ озерного и руслового типа, для анализа суточных вертикальных миграций и влияния на кик абиотических и биотических факторов.

По каскаду водохранилищ Волги было выполнено S экспедиции в 1939-1990 гг., во время которых был собран материал по сравнительной плотности молоди и взрослых рыб в различных экологических зонах водохранилищ различного типа.

Лов молоди осуществляли стандартными орудиями лога (рамовый и мальковый тралы) на двух горизонтах 1-2 и 4-5 м. Для количественной оценки плотности промысловых рыб использовался гидроакустический метод. Рекогносцировочные съемки выполнены серийным гидролокатором "Леш," по сетке параллельных галсов.

Анализ связи динамики на популяцконном и биоценотическом уровне с гидрологическими и гидробиологическими характеристиками проводили с помоирю многомерного статистического анализа на 53М IBM PC/XT в прикладном пакете STATGSAFHICS.

Расчеты основных промыслово-биэлогических параметров леса осуществлены с использованием количественных методов популяцион-ного анализа (Крнксунов и др,1592).

Программное обеспечение анализа материалов по росту и численности рыб разработано с помощью д.б.н. Е.А.Криксунова, зав. ВЦ ИЕЗЗ РАН В.П.СеитоЕым и программистом А.И. Сеитовой.

Расчеты плотности рыб по материалам рекогносцировочной съемки гидролокатором "Лед" произведены по стандартным методикам (Юданов, Какихмач, 1976, 1981) инженером В.А.Соколовым.

Хотя основным объектом исследования в данной работе являются рыбы, однако анализ влияния ка динамику их численности и роста внешних факторов среды (абиотических, биотических и антропогенных) потребовав сбора данных, характеризующих Есе трофические уровни экосистемы. В результате чего был создан банк данных в формате Paradox, в который вошли собственные, литературные и архивные материалы по Рыбинскому и Иваньковскому водохранилищам (тайл.З).

Т £5^111113 з

мзт5ркелы сяну.-в- двнных "сюс^ст^ с СУВД рег&ссх

Покагатели | Источник

Абиотические: |

Плед. Эффективных нерестилищ |Л.К.Ильина, Н.А.Гордеев,

11370*, собственные данные; Уровень, температура воды, водный ¡Материалы Рыбинской гидро-

{пС1гХСтт} , СКОРО5"4тэсьтро ^ | уй^^^^о^^атгч^.гт*. "^ИССОЛС—

число птклей (с апреля по октябрь)¡гичеокий ежегодник", "Кли-

¡матическкй справочник", |"Государственный годный |кадастр" с 1553 но 1221 гг. Биотические: I

Средняя плотность молоди |Архив ЕБЕ5 РАН (материалы

|Л.К. Ять иной(1553-1574 гг.);

I собственные ленные 1575-Ц991 гг.

Количество самок леца и глгету* с | Архив КЕ53 РАК (материалы резсобзгругдейся икрой } Н.А.Гордеева, В.М.Володина)

Численность поколений лека I Архз^в КБЗЗ РАК (материалы

|А.Г.Кокобеева); собственные 1 данные

Облий промысловый улов, линейный, |Архиз КБЗЗ РАН (материалы массовый рост лета,судака, синлз !Н.А.Гордеева, А.С.Стрель-и плотвы з вограоте от 1+ до 13+ | никова); собственные данные

Биомасса и численность бактерий, |Б.И.Романенко,1960; Н-К.Рифите- зоопланктона к бентоса ¡вьер, 1853; Т.Л.Псддубная,

|1983; Л.Г.Корнева,1538;

Иваньковское золохсанилиле |

^ноуасса фито-,зоопланктона, эос— ¡Матерз*алы обсб^^ны Л.А.Гу— бентоса ¡ровой, Л.В.Тарасенко, М.Ю.

¡Кудкновым (1953) Плотность молоди рыб }Собственные данные

Промысловые уловы ¡Данные Берхневолл'.рыбвода

Показатель взедо^ото оазнообоазия [ Шеннона ¡Собственные данные

3 работе использовались материалы собственных наблюдении га

распределением, динамикой плотности и ростом рыб в Рыбинском водохранилище в 197Е-1991 гг., в Иваньковском водохранилище -1973-1991 гг., в восьми водохранилищах Волжского каскада от Иваньковского до Волгоградского с 1989 по 1990 гг., а также дач-

кые архива Института биологии внутренних бол РАН по динамике роста и плотности рыб с 1953 по 1974 гг. Всего обработано и попользовано в экспериментах около 1. 5 млн. рыб разных видов.

Б банк данных Рыбинского водохранилипа ваша! 42 абиотических и 181 биотический показатель, за изменением которых удалось проследить с помощь:-:- аршжны:: материалов н^преры^о с 1363 по 1981 гг. Банк данные Иваньковского водохранилища, который содержи1 56 показателей с 1537 по 1931 гг., из-еа недостатка собственных и архивных материалов формировался на принципиально другой основе - были включены литературные данные. Недостатки такого банка и трудности, о которыми сталкиваются исследователи-при его создании., подробно обсуждаются в мане 2.

Б дальнейшем в работе основное внимание уделяется вопроса!*}, связанны»,1 с экологической репрезентативностью материалов, а не способам автоматизированного управления ими, так как. именно ату сторону проблемы ыы считаем основополагающей в экосистеыных исследованиях.

Опенка и прогноз состояния отдельных элементов и всей экосистемы в целом осуществлены с немощью системного анализа, с учетом влияния всех основных абиотических, биотических и антропогенных факторов, динамики пространственной и временной структуры биологических систем различного уровня организации. Отличительной особенностью предлагаемого метода является создание концептуальной модели развития экосистемы на основе анализа хода сукцессионного процесса ( автогенные или аллогекные сукцессии), который является показателем качества среды биоценоза. При определении фазы сукцессии в качестве основного критерия использовали неодинаковую устойчивость к внешним воздействиям процессов в •биологических системах разного уровня организации.

Выделение пространственно-временной неоднородности водоема с помзеыо д1жзмич€скс-г0 ачггториагьнг-го' районирования дает вег--мощность использовать многолетний опыт исследователей, повысив репрезентативность несинхронных и нэсинтопкых архивных данных.

Главную проблему при анализе любой сложной системы - выбор существенных переменных - мы решили исходя из имэюаихся материалов многолетних наблюдений. Б частности при работе на Рыбинском

и Иваньковском водохранилищах основное внимание сконцентрировало на динамике численности и биомассы популяций организмов различных трофических уровней и на этой основе построена концептуальная модель развития экосистемы.

Описание и прсгнс» состояния пспулятлж и биопеноза в пелом могут быть даны любым еозмо:«ным в качдсй конкретной ситуа^п: способом: концептуальная, графическая, математическая модель.

Конечный оценочный вариант качественной или количественнсй модели молет быть получен путем манипулирования масщтабамп и критериями исследования. В кагдои блоке можно работать только с немногими решающими воздействия},з;. Это дозволило свести массиз дачных к немногим переменным, в наилучшей степени отра^асцим особенности процессов.

При осуществлении районирования Иваньковского водохранилища были испсльгоЕаны покагате-ги состояния грунтового комплекса з разлтных экологических вонах. Материалы лэбезко предоставлены .¥.3. Танеевой и 3.5. Законновьзл (фи?1псо-хгаотеские показатели для ¿50 станций). 3 иных попытках осуществления районирования использованы такие показатели как: мсрфсметри'-ссклв (глубина): зико-химические (толщина отделен:::!, гранулометрическц": состав, концентрация органического вещества и биогенных элементен з грунтах); гидробиологические - плотность молоди рыб.

Анализ динамики параметров осуществлялся с помощья многомерного статистического анализа на сЕМ 1=М ?С/ХТ 353,463 при программном обеспечении всех расчетов д.о.-м.к. В.П.Щербакова и к.ф.-м.н. Б.©.Рубана.

Глава 3

Динамическое акаатеркальное районирование

Идея районирования прозвучала еще в 1933 г.при обсуждении проекта "Зсльщан Волга" (Берг,1554), далее она получила развитие при решении задач не только биологических, но и географических, гидроклиматичеекг-х, народно-хсгяпстЕеккых (Золотарев, 1940). Вопросам районирования посвящен ряд работ известных советских исследователей Л. Л.Россолимо, М. А.Фортунатова, С.Л.Вендрова, Ю.М.Матарг ина, А.Г.Поддубнего.

Ожкзление работ по рзконкроган^о водоемов имело место в

,.70-х гг., когда над этой проблема': одновременно работали несколько лабораторий,в том числе двух крупных академических институтов: ЗЗЕЗ и ИЗП. Исследования велись пас аллель но, отрабатывались различные составляющие теории (Поддубкый, 1572, 1930; Смирнов, Комара,1974; Авакян, Салтанккн,1975,1976 и др.)-

Акваториалькое районирование появилось на основе опыта физико-географического районирования суши. Особенность» водных экосистем является постоянное перемещение водных масс (то есть

»

мобильность среды обитания), а с другой стороны, многие гидроби-онты такие не ведут оседлый образ казни, а соверша»т миграции -активные или пассивные - з различных экологических зонах.'Поэтому в данной работе для характеристики состояния экосистем в экваториальное районирование введена еще одна переменная - время.

Под динамическим акзаторкальным районированием понимается метод пространственно-временной классификации водоема с учетом видоспецишической картины миграций гидробионтов по стациям.

Основные методы и появления динамического акваторкалького районирования продемонстрированы в работе на примере распределения рыб и пк кормовых объектов в водохранилищах озерного и Руслового типа.

Результаты полевых и экспериментальных наблюдений а такие анализ динагики видового, рагыерного состаза и плотности рыб в различных экологических зонах Рыбинского и Иваньковского водохранилищ показали, что молодь туводкых рыб совершает миграции. Их причина - еынос личинок кг, ранних этапах развития с керэстилкц течениями вследствие невоемснсяосги сопротивления течению и отсутствия условий ориентации. Пассивно перемещаясь вместе с годными массами, молодь попадает в зоны аккумуляции. Зто зоны, где над значительными углублениями дна (бывшие . русла рек, озера) скапливаются илы с высоким содержанием органических веществ и биогенных элементов, а также обнаоукены максимальные биомассы донных беспозвоночных, фито- и зоопланктона. Если в этот момент сеголетки уке в состоянии оказывать сопротивление течениям и самостоятельно передвигаться, то они остаются в зтой зоне с повышенной продуктивностью до следующей весны (рис.1).

Если ведущим фактором, определяющим горизонтальное распре-

хранилища.

1-в бонах аккумуляции биомассы,

2-в заниженном прибое?сье с растительностью.

деление молоди, является течение, то веотикальные мигоашзи — это активный процесс, регулируемый поведснческими реакциями. Абиотические Факторы, такие как освещенность, ш'окуляи 1.онн—в течения, несомненно влияют на т>итмик\г вертикальных перемещений, но опосредованно, через изменение распределения планктона, активизацию ночных хищников и появление оборонительных рефлексов у рыб -планктотагов и дневных хищников. Именно поэтому на оанних этапах гаввития, когда молодь всех видов питается планктоном, суточные вертикальные миграции у всего скопления и отдельных видов рыб отсутствуют. Оки появляется' лкеь у мальков, когда подросзая молодь хищных видов начинает питаться рыбой (рис. 2). Глубина, на которую может опускаться скопление молоди рыб, так з*.е, как и планктонные кормовые организмы, определяется главным образом конфигурацией циркуляционных течении, тогда как оасполохение отдельных видов в скоплении обусловлено характером оборонительно- пищевых о?акиий от^ел^ных вигов — сочл°нов тгиотиют^а.

по 20000 /,0000 (3000 о

Сскт|£>» я> 1730

200(10 30000 ДОО

Рис.2. Суточная'динамика плотности (%) молоди рыб на различных горизонтах по уловам в Рыбинском (А) и Иваньковском (Б) водохранилищах. 1-плотность всего'скопления (каждая точка соответствует 10%), 2-судака, 3-окуня, 4-леса, синца, 5-плотвы, 6-общее количество проанализированной молоди.

Знание особенностей связи мекду горизонтальным и вертикальным перемещением молоди рыб на разных этапах развития и динамикой водных масс позволило нам осуществить моделирование распределения молоди в водоемах без предварительной мальковой съемки Полное совладение расчетных и фактических данных показало еысо-

ттп »"50 СРО1^ ^"ОО ^^ СЛ^а^В ьиипп /- '"ОЛЬ 'ТЖС ♦ '3)

I--"

?ИС. 3. - '•"'аСПОЛО'^ЧИ'? НТ' ^ Д НС ЛР-Г?■ _У,-!У" у. ^тактических скопл* * >'0л0пу. пу^уня у снетки в ры-^нском в од ох т) ан и л иш6 .

1 — гп ф ^^и о £ иг у у СКО^Л^^ИН IIой 1710 саКТ1*~

ир^иг^х скоплений оанонь! о 2. с г? о л с^е ни я пге "^полагаемых

скоплений.

многолетн!'*3 полееые и зкспет1'с'-'?утзльнь!е наолвз^ения явились

/-»иГ^ОГ^*» ГТПТ» ОЯО^О^Уй ]г Г^ГТЧГ"™ о у Т.» V уоТ'П'РПй Т^иО —

ического акватооиадъного оайониоования. На лоимеое Рыбинского и ваньконского водохранилищ показано, что лля проведения районк-ования экспертными мето^а^и нео£холнмо знать места ивсполосения коплений мололи на оавных этапах оаэвития и тваектотэии их пеое~ 1*?и'эния по акватооик в оазли^нь'е се вору. Этот пооцесс имеет ха~ •активные пгюстоанственно-вг'еменнь!1? особенности, определяемые ?б!цей экологической стоуктурой конкретного водохранилища. Так в ^лишенном пркбрех^е с растительностью водохранилищ озерного и делового типа леохнтся главнну. обгавом мололъ квоповых оыб плотва., ле<ц, густера, уклея), тогла как основная часть молоди

СУД^КЯ., пи'ур'д ^иотч/о у ^сгут'»»о гп'тпо^ипу рпии у

ространение ее по акватории водохранилищ начинается в мае, сразу после выклева. Причем, видимо из-га небольсой площади,особенно быстро зтот процесс происходит в водохранилищах руслового типа. 3 коле личинки этих видов образует скопления в зонах аккумуляции и держатся там до мая следующего года. 5 пркбрежье молодь окуня остается только з"небольшом количестве, особенно в Иваньковском водохранилище, а лхчиккх судака и снетка встречается здесь вообще единично. Молодь фктосрильных карповых на ранних этапах развития также выносится с нерестилищ, особенно при продолжительных сгонных ветрах, но в гораздо меньшей степени. Массовое перемещение подросшей молоди карповых (этапы раззития Г-6) из прибрежных участков в русловые начинается липь в августе. В сентябре мальки леса и плотвы смещиааотся со скоплениями других видов, образовавшимися в июне. _

Знание этой структуры дает возможность выполнить достаточно надежные экспертные сценки, как для действующих, так и проектируемых водохранилищ. Во втором случае экспертные опенки являются, по существу, единственным методом, погЕслякх^пм кг оскоее учета проектных параметров, прогнозных и расчетных дачных режима будущего водоема, оценить экологическую ситуации.

Районирование предполагает выделение участков с повышенной и относительно стабильной плотностью молоди в течение всего вегетационного периода. В рассмотренных нами примерах это стации защищенного прибрежья с растительностью и участки, на которых большие скопления образуется в конце коля - начале августа и держатся здесь до слелуклего гола. Такие участки занимает часть зон аккумуляции. На остальных стациях плотность скоплений молоди рыб меняется в течение сезона. В основном это размываемые почвы сублнтсрали и песчаные пляжи открытого прибрежья (рис.4).

Сравнение мест расположения скоплений рыб с расположением скоплений их кормовых, организмов, а также морфологическими, гид-

ЛЧНЙМИКЙ ПЛОТНОСТИ мс-лслн Г'Ыб ПО стннпияу,* В Г'?.ВЛИЧ~ НЫХ ЭКОЛОГИЧЕСКИХ с? О? SX у1ВЗ.НЪК0В СКОГО Е OnOX!?3.HИЛО!!!?. ( i 6"" '1991гг. ) 2 ИЮН9 j ИЮЛ9, 8ВГУ0Те И СеНТЯ0!>е. СТВНИИH 11, IS ~ jio7t¡^t>]Í&jik H ЯД ОЧЭМУВSeí.íHM'í ПОЧВ С^ОЛИТОС'ВЛИ*. 1, £ ♦ 3 ♦ 5 ♦ 6 , 6,9,10,14 "" ПеЛ£ГИ?ЛЬ H2Z ВОНЭ^И ?.КТИВНОГО и СЛ500Г0 НЛОН5КОПЛв~ HHHj £1""2в "* 3с^ЦИЩ0ци09 m-'Soe?СЬе С ое/^ит^ лъностък?. оологическими и ©иэико-хнул'.ческиуии особенностями водоема позво-лррт вы^литъ зоны повьип*нксй иГ'О77активности что имеет оольи'ое внесение пои илс^нноовке всдсхт>—нули'л,. 3hslh dbcположение вон по** вьпе^ннои продуктивности, моу.но определить зоны огоз.ничения, то есть уче.сгки водоем?., где всгупв^ст в противоречие интересу личных водопользователей. В частности, сезвнивэя снслоложение во-

7'qp^ôorioe qtuqi^j/tojtkuq tobvtzawov роодуктивч ссти в водохг1г1~

нилнш=1Х Верхней Волги, мы côhbtvxi^th Тг^кую зону огтвничения в Иваньковском водохиэ-чилише. Возо^в'зооь! Конаковской Г? нвходят-па з nov]>Qup рэ.слолоу.лниа основного по величине скопления молоди оыб ч что неминуемо поивонит к массовой гибели личинок и мвльков.

тчку v с'би'чзом в jibcthbиу.^^т м^^то on-

- "

рачичения на которую нужно ориентироваться при подсчете ущерба рыбному хозяйству.

Применение статистических методов (проведение изолинии классификационного признака, метод главных компонент, метод графического отображения дачных) позволило перейти к количественным объективны.« оценкам:

- выбрать более простой комплекс критериев для выделения зон повышенной продуктивности. Сюда относятся физико-химические показатели грунтового комплекса (зоны клокакопления); мсрфомет-рические показатели (бывлке русла рек, озера и другие углубления дна); гидрологические (структура течений) ; гидробиологические (расположение скоплений рыб):

-определить расположение и площадь зон повышенной продуктивности;

-рассчитать относительные плотности рыб на различных стациях с целью получения количественных оценок их численности во всем водоеме;

-осуществить объективное выделение временных интервалов по степени однородности распределения рыб в течение года (мвн-иэкь, июль, август, сентябрь-апрель).

Таким образом, динамическое акваториатьное районирование, то есть выделение пространственно-временной неоднородности водоема, даю возможность разработать оптимальную схему мониторинга для получения надежных показателей состояния гидробпонтов, которые могут быть попользованы в количественных оценках ( определить количество станций, 1,места их расположения, временные интервалы взятия проб):

- Сеть станций должна охватывать все выделенные в Еодоёме экологические зоны.

- Временные интервалы взятия проб необходимо определять исходя из выделенных динамических периодов. Б частности для молоди рыб г то июнь, когда молодь широко распространена по воем экаяо-

гич^ским 30из-м* июль - время образ овэ.ния скоплений окуневых в

ОТКРЫТОЙ ЧаСТИ ВОДОХРЗ.НИДИ1Д, аВГуСТ~СеНТЯбРЪ — ВреМЯ МВ.ССОВЫХ »л/лппцт'у ул?^^;« ИВАНОВЫХ ИР ПРИ^^еУ-ЬЯ Р ОТКРЫТУЮ ЧВСТЬ, ОУ.~

тябоь-май ~ в ?ти месяцы большая часть мололи ^е^хится в больших СКОПЛЕНИЯХ В ЗОНаХ аККУМУЛЯНИИ бИОМаССЫ.

- Обшее кол5'чество станций будет определяться в калдом

улии'^лтип».' ^ тут» О «I, Г/»Гк ур Т»1=1 ТГ О у у »/Ь'^^^Р^ОВ ИССЛ^ЛОВа—

ния, пои этом следует м?»ксим?льно возмохно уменьшить временной интервал взятия гооо, чтобы не. н^м не стремились процессы смерт-

Глава 4

Временная организация биологических систем Н8. НВ^ОРГаНИЭМ^НЧОМ уровне В данной главе работы., используя различные метолы многомерного статистического анализа» сл°лача попытка представить вре-

ч.сиглпо Ог.|Т,°Н!^В!!!**? бНСЛОГЗ^^СИХ рустом иВ ПОНУЛЯПИО^Н^М У ОУ^1"

Количественная опенка процессов динамики популяций большинства видов? с с с ? ав л я юших биоценоз водоема, как правило, остается недостижимой. Поэтому нлобходимо исполь ?овать ограниченный набор видов. Так как нас интересуют опенки за периоды,соизмеримые с продолжительностью лизни поколении , то, естественно, что слитком "быстрые" популяции для этого н^ годятся. Например. вспышки численности хиоэномид могут "запускаться" малыми локальными изменениями условий лизни. Поэтому для наших целей хороип*м объектом является гыоы ~ конечное зврно тропической цепи водных ^ косу с тем. Игуен*и1'Я их чиол^^^о^^и вс^* ссиос,иь,е

иессы. происхоляшие в зкосис^ем^, вкл*с,иая влияние промысла и гагрязнения. Кроме того, наличие промысловой статистики облегчает наблюдение, что очень валко в условиях плохо налаженного мониторинга. 5мест° с то>', зиаии,::> г^фс^фститда '-'еловых ^"д^в р*-тб 1'.меет большое значение при решении практических вопросов, нвпг>и~

мер, при обсуждении концепции водопользования. Таким образом лещ, судак и окунь - основные промысловые к наиболее многочисленные вилы рыб водохранилищ Волжского каскада-стали в нащей работе объектами, на примере которых осуществляется количественная оценка влияния внесших факторов среды ка такие показатели, как численность, рост и популяционная структура.

Рост - количественная сторона развития. Исследования роста позволяют получить характеристики состояния воспроизводства по-пуляционных систем.

Анализ процессов роста обнаружил высокие адаптационные возможности популяций рыб и дал возможность количественно оценить степень подвижности и устойчивости этого параметра в водохранилищах: ь зависимости от условий окружающей среды средняя абсолютная скорость роста сеголеток различается в разные годы в 2-4 газа (О.£-0.8 мм/ненъ). Несмотря на ежегодные колебания внешних условии, какой-либо тенпенпми в изменении соедней абсолютной ско-оости соста сеголеток зз. 30 лет не обнаружено (рис. 5).

Количественная оценка связи мэхду факторами внешней среды и динамикой роста молоди рыб, а также ключевые фактош определены по результатам статистических сопоставлений. Анализ показывает: на скорость роста сеголеток леща и судака решающее влияние оказывают колебания уроненного, температурного и ветрового режимов в водохранилище. Колебания роста сеголеток окуня в условиях данной экосистемы не определяются рассмотренными нами показателями (температура воды, водный баланс, уровень, скорость ветра, число штилей). Связь между темпом роста рыб и плотностью кормовых организмов, характерная для прудов к малых озер, в Рыбинском водохранилище не обнаруживается.

Количественно определены границы изменения параметров окружающей среды, в пределах которых рост соответствует определенному уровню классификации (хороший, плохой). Хороший рост рыб обеспечивается следующими условиями: уровень в апреле-мае выше

п-:/день

О.б

С.5 ОЛ с.з 0.2

п =5182

—w* l'I

JÉr 3

0 .8

0 .7

п VJ .6

0 .5

0 Л

0 .3

0 .2

0 .7

п .5

0 .5

Q Л

с .3

n =21510

TCin

Lr53 ï-t.

19 75

7930 Годы

судака и

I9o5

Ркс.5. Изменения скорости роста. сеголеток леща,

окуня в Рыбинском водохранилище (1953-1981 гг.).

1-высокая скорость роста, 2-срегняя, 3-низкая, 4—тенденция, среднего ( для Рыбинского водохранилищ вьпне 99 отметки), при наличии площадей летования, когда сумма гралусодней га 6 месяцев (май-октябрь) превышает стелило многолетнею (SE74 градусодней для Рыбинского водохранилища**, если количество щтилей в мае-июне превышает среднее многолетнее ( для Рыбинского водохранилища 25 случаев).

Численность. запасов промысловых рыб в водохрани-

лищах после нескольких лет их существования заставляет многих ученых активно заниматься поисками вызвав-щих зто причин. Утвер--■^илооь мнение, что Формирование численности поколений происходит

ия г?с>ци»/у э^ллру г»а?ВИТИЯ и ОПреЛеЛЯеТСЯ ГЛаВНЫМ ооразом условиями ВОСПРОИЗВОГСТВа — ПЛОЩаДЬЮ НеРеСТИЛИ!Д ( Ильина, Г'СОДееВ, .г"Г*. ~емекть«гi1975; Ильин?.* Небольсина, 1975; Подгубный и ■"Ü. , 2964 « г.уд'1'кии йнковскчя .1939 ). ЭТИ аВТОРЫ считают, что численность молоди рыб такхе снижается по мере уменьшения площадей нерестилищ, хотя сравнительный количественный анализ численности по абсслютисмт большинству* вонохоанилиш ^рсволился.

Более летальные исследования влияния различных факторов позволили вылелить значительную роль в динамике численности' молоди сроков начала нереста, уроненного и термического режимов водохранилища, сроков качала нереста, величины половодья, скорости ветоа., величины стока и до. (К-окевников, 1955; Питомников, 1971; Широков, * 1977; Цыплаков, Ильина, 1978;-Рикер, 1979; Коваль, Казанский, 19^4-). К сожалению, не во всех указанных работах авторами йене-zt-г*овалнсь многолетние ряды наблюдений, что окаеало •?"":с-'?т?енное влияние на достоверность расчетов.

Результаты проведенного исслелования показывают, что ежегодные колебания численности молоди окуня, обитающего в пелагиа-ли о?кон?ей ч?.сти вснохранилмша. определяется влиянием только абиотических такторов (уровень, венный баланс, число штилей), в то время как урожайность молоди лешд« заселяющего прибоенье, контролируется не только гинрометеооологическими условиями, но и состоянием кормовой базы (биомасса фито- и зоопланктона).

Сделана попытка ранжирования изменении условий кигни мололи, обусловливающих определенный уровень урожайности генераций. Низкая vrгоу.аинссть соответствует следующей комбинации Факторов г низкий уровень волохоанилиша в мае-июне (и ля Рыбинского водохранилищ не превышает 101 отметки), тихая безветренная погода, когда количество штилевых дней больше средней многолетней величины (май - 12, май-июнь - май-июнь-июль - 42). Высокая урожайность имеет место пои величине ттоихода воды за 6 месяцев

Г) _

ñjn и з ком у о л н емн ог с л е т н е и (?~ i 7 у. ¿ О млн. * л ? у ыбии с ког о в о-

лохранилища) •

В зрелых водоемах урожайность окуня и леща с величиной площадей летования не связана.

Осуществленный нами анализ многол°тних рядов наблюдений зв динамикой численности молоди лета и окуня показал, что на совое-манном этапе развития волохоз-иилиш еуяго^нне колебания числен-ноет и сеголеток рыб очень велики и достигают двух порядков пои отсутствии какой-либо тенденции (рис.6). Эти колебания однако не оказывает существенного влияния на последующую численность генераций (корреляция мекду урожайностью сеголеток и численностью поколения недостоверна при Р-0.95). Таким образом, при существующем способе ведения хозяйства на водохранилищах все мероприятия , направленные на V^^^г^^ численности сеголеток, не дадут ожидаемого увеличения рыбопродуктивности.

Анализ динамики псгул"пни и ^роп^ссор воспроизводства леща

•в пог>т<птт £»\г^1е>г»т*т>прзш/«? "'''"'ОаНИЛИШ0 . ^ ГОЛУ^^НИЯ

представлений в целом с популяциях* рассмотрим резуль таты анали~ за состояния воспроизводства ллтгта. }'с с л ° лов аи ил динамики таких показателей, как рост и ^челен иссть сеголеток л^ша. гь,г^инсксго водохранилища позволили утвеожлать, что не условия Размножения и не урожайность лимитируют численность популяций. Фактору динами-ум вужно искать ^еррз си,=!Чиг\г с^'-^вных громыслоро~биологических параметров рыб на более поздних этапах развития. В настоящем разделе работы ставится щель получения таких опенок и анализа их динамики применительно к популяиии леща.

Анализ динамики промысловс— бз*ологических параметров- леща методами 71 инамического имитационного моделирования с лгчетом влияния основных абиотических, биотических и антропогенных сЬактсооз позволил получить следующие количественные оиенки состояния популяциЙ! в Рыбинском водоуоз.нили1"0 им^т место уменьшение численности популяций леща., С по 1933 гг. численность леща варь провала от 25 ^о 50 мли. экз. Осчов^чми пп]гг- инами гвт^ния

Рис.6. динамика численности молоди леща и окуня в Рыбинском водохранилище. 1-высоквя, Е-сиедняя, 3-низкая плотность молоди, 4-динамика плотности молоди, о-тенденция. численности леща яеляются ^в^личение поомысловой смертности у. смертности годовиков: промысловая смертность ваоьиоовала от 0.1Е до 0.62 год--; смертность годовиков взэьиоовала от 27у.'Ю~'~ "1/сут. до -з?х10 1/сут. (тдас.7). Анализ темпеоатуоного, уоовен-

уг,"^ у метрового о^кима, э. ^акхе динамики биомассы кормовых объектов не позволяет объяснить имеющие место изменения выживания

г«пт1 осИКОг» Л^'^а.

Рис.7. Динамика сбшей. численности популяннй лета (А.). про~ »л,словпи сь',:,рп,иос,т1'* (3) и "^зввисяш^й о^ гглот^ос^и смертности голов и ков (В) в- Рыбинском водохранилище (1953-1983 гг.).

дртг^р ? т/рпг^тт^ру-ст созданный банк данных, в принципы и

методы эколог о- шу н кии о н аль н ог о под ход 2., мы делр>эм попытку дать оценку и прогноз состояния налорганизменных систем по сообщенным г»«? ист ич е с ким п о каз ел е л ям.

Пснуляиисннуу. уровень. В предыдущих разделах были проанализирована динамика уоочайности сеголеток и влияние нз нее ряде Мистических и абиотических показателей. При этом указывалось , "то из Я 9 наблзола,:'Мг-'у лет п г ■ у а в а т 0 л и плотности молоди имеются только для 17 лет. Установленная связь мекду плотностью молоди леща и окуня и условиями окружающей среды позволила заполнить пробелы в исследованиях урожайности молоди, а так*^ дать прогноз и» будущее. При прогнозировании учитывались ф?*кторы, влияние которых является решающим.

Схему исполь?ования различных методов пои осуществлении прогноз?, мохно приставить следухжул/. образом*.

- на основании динамического экваториального районирования

- -

ри^с»^еЛЯ'С^С? УЧг'.^'Т'""/- ^Л3 аНаЛИЗВ ПЛОТНОСТИ ОЧЗЛИЧНЫХ ВИДОВ г>ыб с

учетом неоднородности их распределения по акватории;

- рое гопы нзбл1олон1*й ое.нжу^ются по урожайности*

- во? годь: кабл.-.д-нпй клаосн'г.сду.рутотся ло совокупному изменению абиотических к биотических факторов.

Совпадение полученных классификаций дает возможность опре-

Г'/^« Г7 ПИООС'-йТу ^ ^Г V СГ •_: у^ ^"^РиО'Ьу^^С ГЧЛТПСМЛГ^гу ий ИССЛе-

ДУеМЫЙ процесс, в нашем случае зто процесс изменения урожайности (рис.8):

- урожайные и неуоожайные годы располагаются по разные стороны прямой, отражающей тенденцию процесса;

- по меое стаоения волоема появляется тенденция в колебаниях биотических факторов среды на его прибпежных участках.

Рис.8. Связь численности молоди леща в прибрежье с абиотическими и биотическими ¿акторами. Численность молоди: 1-вы-сокая 2~сое^няя, 3—низкая.

Использование метода главных компонент разрешает поогнови-

- ¿! ~

ровать тенденции и характер процессов, происходящих на уровне популяций и сообществ.

Биоценотический уровень. РЬВИНСКОЗ 30Л0Х?АНИЛИШЗ. Анализ динамики процессов, происходящих в сообществе Рыбинского водохранилищ осуществлен методами многомерного статистического анализа. Основная задача сводилась к изучению влияния на общие показатели факторов внесшей среды и анализу динамики самих процессов, происходящих в различных звеньях трофической цепи за 30 лет. Это позволило нам оценить ситуацию в водоеме и составить концептуальную модель развития.

Анализ процессов изменения биомассы отдельных элементов экосистемы Рыбинского водохранилища с 1553 по 1981 гг. и елияния на них факторов среды позволил сделать следующие выгоды:

- на биоценотическом уровне, такяе как и на оргачизменном, имеет место стремление к устойчивому состоянию.

- Процесс адаптации складывается за счет непрерывных приспособлений к изменяющимся условиям ^осуществляющихся в ёюрме колебательных процессов.

- В Рыбинском водохранилище процесс изменения количества пищи рыб объединяет в себе две составляющие, две тенденции, которые улавливаются при статистическом исследовании. Одна из составляющих имеет тенденций увеличения во Еремени, а вторая -косит колебательный характер с периодом равным 11 лет (рис.9). Содержательного объяснения статистический метод ке дает. Исходя из информации, Еошедщей в первую и вторую компоненты, мы полагаем, что стабильная составляющая обусловлена динамикой биомассы фитопланктона, а тенденция увеличения - динамикой биомасс бактерий, зоопланктона и зообентоса.

На примере озер Г.Г.Бинберг (1550) показал, что величины первичной и разных видов промелуточной и конечной продукции для какдого данного типа водоемоз находятся между собой в строго определенных и закономерных ссотнощениях. Поэтому легко обнаружи-

Рис.3.Изменения кормовой базы (1) Рыбинского водохранилища и тенденции (2).

вается связь между величиной первичной продукции и рыбопродуктивностью.

С друтой стороны А.К.Баканов (Ривьер, Баканов, 1984: Баканов и др., 1987) после проведенных совместных исследований на Рыбинском водохранилище и анализа материалов по другим водоемам высказал мнение, что в большинстве водохранилищ средней полосы России и Украины кормовая база не является фактором, серьезно лимитирующим продуктивность ихтиоценоза.

Результаты нашего анализа подтверждают эту точку зрения и отвечает на вопрос почему эти исследования не противоречат выводам Г.Г.Винберга. Ба рис.10 представлена схема изменения биомасс популяций различных трофических уроЕней за 30 лет существования Рыбинского водохранилища., которая может быть названа динамической пирамидой биомасс. Биомасса фитопланктона колеблется около некоторой средней. А противоположное направление процессов изменения биомассы на промежуточном и конечном трофическом уровнях говорит о нарушении динамического равновесия в системе популяци-

онных взаимодействий, связанных, видимо, с действием промысла.

Рис.10. Схема потоков энергии (ккал/м2 год) по Феневой и Незлину (1982). (А), и пирамида биомассы гидробионтоз (Б,В) с тенденциями изменения биомасс (обозначены стрелками) на втором и третьем этапах существования Рыбинского водохранилища.

Таким образом, в естественных и искусственных экосистемах, где антропогенное воздействие невелико и реализуются исходные биологические характеристики, между отдельными звеньями трофической цепи будет четко сохраняться соответствие, характерное для данного типа систем (автогенная сукцессия); при увеличении же аллогенного воздействия (перелов, загрязнение, гибель молоди в водозаборах) появляется тенденция с тем или иным знаком, нарушающая это соответствие (аплогенная сукцессия). Следовательно, изменение характера взаимосвязи групп из различных слоев экологической пирамиды может служить признаком смекы фазы сукцессии, а значит и интегральным показателем состояния экосистемы. Так в случае с Рыбинским водохранилищем имеет место переход от автогенной к аллогенной сукцессии по терминологии Ю.Одума (1975).

Вывод, к которому мы пришли эмпирическим путем, подтверждается правилом сукцессионного мониторинга, сформулированным Н.Ф.Реймерсом (1994) на основании теоретических обобщений. Согласно этому правилу "качество среды дачной территории, суммарная напряженность антропогенного воздействия отражается на степени завершенности сукцессионного ряда. Чем глубже нарушенность среды какого-то пространства, тем на более ранних фазах оканчивается

- эо -

сукцессия". По классификации Н.Ф.Реймерса состояние Рыбинского водохранилища можно определить как кризисное.

Завышение прогнозов рыбопродуктивности Рыбинского водохранилища произошло в результате ошибочных аналогий дачной системы с зкссис^ема'Г! крупных озер, р-спсложенных в ^лихай,гточ ной зоне (озера Ильмень и Чудское), где биомасса автотрофов по крайней мере б 2 раза больше, чем в Рыбинском водохранилище.

ИВАНЬКОВСКОЕ ВОДОХРАНИЛИЩЕ. Построение схемы потока энергии для' Иваньковского водохранилища в настоящее время невозможно. Чтобы оценить состояние экосистемы в целом мы воспользовались методикой, разработанной нами на примере Рыбинского водохранилища и построили динамическую "пирамиду биомассы", которая отразила не конкретное состояние .водоема в какой-то период, а тенденции изменения биомасс на последовательных трофических уровнях ва время существования водоема.

Отдельные показатели состояния различных элементов экосистемы Иваньковского водохранилища (первичная продукция, численность и биомасса зоопланктона и зообентоса) обычно выгодно отличаются по сравнению с другими водохранилищами Волжского каскада, поэтому при одноразовых или непродолжительных наблюдениях за их динамикой складывается впечатление относительного благополучия в водоеме. Однако анализ динамических процессов при очень крупном масштабе исследовании и наличие дробной карты биотических сообществ и их элементов позволил составить следующую концептуальную модель:

- Тенденции изменения биомасс в различных трофических звеньях экосистемы имеют различные знаки, что свидетельствует о нарушении соответствия между ними в результате доминирования эффектов внешних воздействий^

-• Особое внимание е экосистеме следует обратить на популяции рыб и фитопланктона. Рыбы - конечное, а потому и наиболее показательное звено экологической пирамиды - находится в состоянии стресса в результате промыслового воздействия. Состояние стабильности фитопланктона довольно неустойчиво из-за увеличения органических вещестБ в воде. Нарушение этого довольно неустойчивого равновесия грозит резким ухудшением качества воды в резуль-

тате массового "цветения". По классификации Н.Ф.Реймерса состояние Иваньковского водохранилища монет быть определено как критическое.

ГЛАЗА 5

Динамика рыбопродуктивности и факторы ее определяющие в каскаде водохранилищ Волги Глава посвящена общим закономерностям, характерным для всего Волжского каскада водохранилищ. То есть мы попытались рассмотреть Волгу как единую экосистему и классифицировать ее территориально, используя такие критерии, как плотность рыб.

В соответствии с принципами функциональной интеграции при изменении масштабов исследования (Г1еЫетап, 1954) некоторые факторы должны терять свое решающее значение. То же происходит с рыбопродуктивностью, величина которой в значительной степени закладывается при проектировании водохранилища путем определения морфологических особенностей Еодоемов: коэффициентом водообмена и площадью мелководий. Нал и исследования подтверждают выполненные ранее исследования (Пазлов, Виленкин, 1989) о том, что связь рыбопродуктивности с коэффициентом водообмена обратная (г=-0.7).

Сопоставление же продуктивности с площадью мелководий (площадь акватории над глубинами до 2-х м) показывает, что между этими показателями связь прямая (г=0.8). Оптимальное соотношение площадей мелководий и всего водоема, обеспечивающее хорошие условия для размножения и выживания рыб, должно быть 16-20%, а коэффициент водообмена при зтом не должен превышать 4-х объемов водохранилища в год. Подтверждением этому являются результаты сравнения плотности сеголеток и взрослых рыб в зависимости от морфометрических показателей з восьми водохранилищах Волжского каскада. Такое соотношение стока и площадей мелководий имеет место в водохранилищах с озеровидной чашей. В то время как колебания площадей мелководий в результате ежегодного изменения гидрометеорологических условий на численности сеголеток и взрослых рыб не сказываются.

При планировке и обустройстве водохранилищ большое значение имеет выделение зон повышенной продуктивности. Высокопродуктивные участки, с точки зрения промысла определены для восьми во-

« С'З _

лохранилкщ Волжского каскада (р::с. 11). Б Иваньковском Еодохрани-такзе зоны располагаются на галучине кзиау р. Cosí и водозаборами Ес-каковсксй ГРЭС. Е Углигском - у Белого городка; и в зонах аккумуляции биомассы. В Волжском, Шгкснинском, Моложоком и Главном плесах - в Рыбинском водохранилище; у устья р. Унжа е ГС'ргкоЕЖом водохоаншзш. у городов Ульяновск и Тгльягон - l Куйбышевском.

Анализ закономерностей распределения рыб в каскаде показал, что в верхней части водохранилищ рыбы распределены довольно равномерно и их крупных скоплений там почти не наблюдается С рис.11). Для отдельных водохранилищ и всего каскада в целом ха-рактер.та увеличение плотности и атрегированности рыб в нижних участках (табл.4).

Состояние популяций рыб, как показал статистический анализ, слабо связано с масштабами гибели молоди в период ската. Биомасса взрослой части популяций рыб в водохранилищах озерного типа (37.84 кг/га) в 1. 5 раза балык, чем в водохранилищах руслового типа (24.43 кг/га), б то время как плотность мальксв отличается на порядок (соответственно 0.17 и 0.012 зга. /м куб.).

Таблица 4

Динамика плотности придонных рыб в русловых участках водохранилищ Волги (коэффициент вариации, CV )

| Водохранилища | СУД |

|Иваньковское | СО j WU1 1

i Угличское 1 оп ) UI . 1

!Рыбинское 1 43. 2

|Горьковское ! 25. 1

|Чебоксарское ai 0

j Куйбышевское 1 73. Г» 1

[Саратовское | 84. 7

IВолгоградское Ц18. с

Рис.11. Плотность сеголеток 5 открытой части водохранилищ Вольского каскада, конь 1990 г., экв./м1-"'. Плотность: 1 - высокая, 0.1<р<1.0;

2 - средняя, 0.01<р<0.1;

3 - низкая, 0.001<р<0.01;

4 - молоди не обнаружено, р-0.

- 34 -Глава б

Количественные показатели состояния экосистемы, необходимые в практической деятельности

Гидротехническое строительство, хозяйственная политика, разработка природоохранных мероприятий тесно связаны с наличием репрезентативных оценок состояния гвдробионтов, со знанием ряда ключевых и интегральных показателей, которые можно использовать как нормированные. Объективная оценка состояния экосистемы и разработка тактики и стратегии водопользования должны базироваться исключительно на количественных критериях. Полученные в результате проделанной работы количественные оценки влияния ряда абиотических, биотических и антропогенных факторов на отдельные популяции и есю экосистему в целом представлены в данной главе. Для удобства ргботы материалы сгруппированы по разделам: проектирование, эксплуатация водохранилищ,' экологический прогноз.

Выеоды

1. Использованная группа методов позволила провести объективное выделение з водохранилищах гон повышенной продуктивности. Это участки над значительными углублениями дна, где скапливаются илы с высоким содержанием органических веществ и биогенных элементов, где располагаются скопления рыб, а также обнаружены высокие биомассы зообентоса, фито- и зоопланктона в течение всего сезона. Кроме того выделены участки с относительно невысоким содержанием органических веществ в грунтах, где плотность гидроби-онтов невелика и меняется в течение сезона, а также в зависимости от гидрометеорологических условий года. Разработан метод пространственно-временной классификации водоема с учетом вкдос-пецифической картины миграций гидробионтов по стациям - динамическое экваториальное районирование.

2. Анзлкз влияния абиотических, биотических и антропогенных факторов на состояние популяций рыб продемонстрировал высокук устойчивость их молоди к внешним воздействиям. Несмотря на значительные ежегодные колебания скорости роста и урожайности в ва-

зисимсстн от гидрометеорологических условий какой-либо тенденции 5 процесса:-: их изменения га время существования водохранилищ не ;бкзрукено. Урожайность не лимитирует численность популяция в зпапзгсне тех колебании, кзтсры? мы фиксировал::.

3. Ь масштабах всей Но лги верхняя граница рысопродуктивнос-::: определяется площадей мелководий и величиной стока, в то гре-\.'я как ежегодные колебания рыбной продукт::! отдельных всдсхран::-дюд не зависят ст расходов волк и площади эффективны; нерести-¡шдс

4. Исследование многолетней динамки численности и биомассы зохуляпхй разл:чных траф^гческш: уровней сбнарулило Их различную устойчивость к Енелкпм воздействиям. Результаты анализа подтверждают теоретический вывод ?.},'_!,'? я СМау, 1971, 19725 об стри-и2Г5-льной свяги между структурой окотвш и ее устойчивостью. На-пбольсей устойчивостью обладают популяции нпзщпх трофических уровней и наименьшей те, что нахопятся у верщинь: трофической пи-ра.\о:лы.

Б. Крупно»,:зсщгас"нсе в>,:п::р::-:есксе обобщение л::на>,очески:: процессов биотических сообществ и их элементов показало, что интегральным показателем состояния зкосхстем ыо&ет служить саза зоологической еукцесси::. Пока изменения знелк-й срегы слабы, они "гасну?" г цепи выспих тропических уровней. Как только перемены достигают существенных значении лля крупных экосистем, они при-волят к сдвигам динамического равновесия в сообществе низсего трофического уровня п, как следствие, нарушению соответствия екслог::чеон;:х компонентов. При втоы естественный ::ол оукцесохон-кого процесса прерывается и Н20т;п:ает фага зллогекноп сукцессии. В зт:п: условиях повеление экосистемы определяется случайные: внецкими воздействиями.

д. Биопеноз Иваньковского водохранилища находится з критическом состоянии. Об гтом свидетельствует появление тенлениии увеличения в многолетней динамике биомассы фитопланктона, з так-:-:е угнетенное состояние популяции рыб. Наблюдается пзленпе численности популяции рыб :-:з доне увеличения численности сеголеток

- ~

и резкого падения показателя видового разнообразия. Прогноз рыб огг ос л у ив w ос ^ и У'^batj*>u*wBCKoro схрз.и плнша по состоя ни^ коомо— вой базы невозможен.

7. Экологическое состояние Рыбинского водохранилища значи-i'liltkwr. jt'rt'ivo »jciijf ■j.nc'^.t^r.r'^ ^ ед^с* " в с " у л "1 x

фитопланктона eme не нарушена, однако поизнаки ачлогенных сук-цессий имеются: появились тенденции с различными знаками в динамике биомасс гсп\гл?иий з^^планк^^^а. o^ayp^fl у оыб. То есть дальнейшее развитие биоценоза Рыбинского водохранилища, также, как и Иваньковского, в значительной степени будет определяться случайными процессами. Основной причиной падения численности популяций рыб является промысел и загрязнение, действие которых проявляется через увеличение промысловой смертности и смертности годовиков.

8. Основным моментом в предложенной концептуальной модели развития водных экосистем является строгое соответствие масштабов и целей исследования. При этом верификация исходных данных осуществлялась на основе пространственно-временной неоднородности водоема. Эмпирический анализ показа", что наиболее точные оценки могут быть получены в крупномасштабых исследованиях.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Конобеева 3.К. Конобеев А.Г. i960. Механизм образования и ди-

намика структуры скоплений молоди рыб в Иваньковском водохранилище// В сб.: Распределение и экологические способы защиты рыб. П.: Изд. КЗМЗЖ АН СССР. С. 30-42.

2. Конобеева В.К., Конобеев А.Г. Поддубный А.Г. 1960. О механиз-

ме образования скоплений молоди рыб в водохранилищах озерного типа (на примере Рыбинского в-ща) // Вопр. ихтиол. Т. . 20. Вып. I. С. 258-271. •

3. КонобееЕа«3.й., Поддубный А.Г. 19S2. К прогнозированию расп-

ределения ранней молоди рыб в водоеме // Вопр. ихтиол. Т. 22. Был. 4. С. 619-625.

4. к0нсбо4эвa р.к. "i£ ^ , г) рpv^n^oob^ax mr,.rrotti'i ры^"1 в ~t-'^^urki^rw/

ВОПОХРВНИЛНЩе / / 5 Сб. Г 'f~Pa0H0Br!.ДЧl-,o ГИЛРОбИОНТЫ Hv

логи*". Л. i "Наука11 . . ' .

р'^игфлатас» i 1 С,—T<jTi*auM«i иа тлиу* »¿рнгнтп*

оыб в водохранилищах // Bono. ихтиол. Г. 23. Выл. 1. 0. '105-114.

5. Конобеева В.К. 1953. Динамика размерного. массового состава и

упитанности молг'Ии оу'"""3 Раг*са ^'^viac^H^ L. в ^в^ных логических венах Рыбинского и Иваньковского вслохрзни— лзтл' /Кнйорм. бюлл. уЕЪЪ АН СССР. К51. О. £04-227.

7. Кено6°®ва В.К. 1953« Водозаборы и распределение мололи рыб в

водохранилищах//Рыбное хпвяйство. N1.0.41—45.

8. Искусный avi"'.. Boj,°2zhu В.М. . Ноно^еева В.К. 1954. Эффектив-

ность воспроизводства оы^чых запасов в водохранилищах// Ви—

mjr0пт^тс.--»рйстгрлн pr-rr{"^vt-c.'uy li. i . с. j> q"--__

9. З'о^о^^^ва В.К.. Всо^у*-1 В- "*9"9. ^^сп^^им^^^е ль нее ив^^чение

TTTTO'OOrpeSjT*» О"" пЛ У О'"4 J* ДГ'КУ ЛйШВ И "Л^^В^1 pt-'^^^Vrk—.

ITV^Q ponovr^""^^^ ' » T^vmjj— r\T> t T# 29» 2*_»ТТ , 3 . 0.

¿59-^95.

VAti^aoco J-'pv-nifv^ V", T- л 'I.-jл V4avout»p4iU

вопросам поведения рыб. И. гИРИРР" АН СССР, 0.45-60« 11« Ксксбеева В.г!. 1991. плотности ч/олоди в водохранили-

щах Во^СК^Г^ / / Ti=»3 Л^КЛ . »

k0hg?» 1 ~4 октября 1991 г. О«

v кrsu<-s*-~>лй"оо ^ V ^ тап гч/р ttv иоа »/п^^ттг, ^"Ы"

ТЭПТТ оу^с. UU T'H'i // мЛПГ TrfVTMpi 7Т Т Я*?, ¿1 1

44—Г4.

■"1 Я 7 £ Vntfo^^o р a V Т у' 1 992. ow*»u»q ОСНОВНЫХ ^ромыслово-^ц'оло^т^^с^их п°раметоов леща Рыбинского

3Pi7TOV?-*ou].i 7rj<rmo / t г-rjrrrj T»vrkr*«*v>rrs'»-» ^ ? t 1ГЬ,гт ^ Q . 1 ^^ — l^a ,

, Ос'^ол0"0 В..1992. Р^спределе—

с ко г о кескалв г ил 00 ? ле кто ос т&н пий' / сне рг е тйче с кс"? строи"

*' 5. . ОаЛтЭиКЗ'и В.~. Р^М 0^ г"». Г, ^''г'-"'-. С'-'О Л

го~с'"нкииональнь!й пг_'лх022 к рввработке метолики сп1?}!?!!' влия" игл<з ро и^^Н^О-^ ' ПО^УЛ'ЦИЙ

оыб в волохраншпн^х '/ Внеогетическое строительство. К 4. 0.

'■б. к^ноб^^ва з.к«5 о в ю. р»^ сал^а^ки4 ч^ииаттция

проекта ' :Болыиая Волга/ 1 и рыбное хозяйство//Внергетич» г'^рлу^ельс^^о. г'^ • 0. ¿¿~55* 17. КоноОееве В. К.} Салтанкин В»П.} у1в??мов ?З.Г. скол о-

го~чЬ'гн кии о н эль ный полхол к опенке ресурсного лоте низвел в Волги//Тев. рокд. ме*дун. конф.11 Экологические проблему бассейнов крупных рекп» тольятти» г;, - >>, 16. Конобеева В.К. ¿99В. Влияние антропогенных секторов на

г> о и тч £ аШТО У1 рп^^йпт'й т гут^* и с> г> —■

ких урови &и г / с^ло1"1 и7-*°^кн1=1 прр^71 ймы бсай4 ов круп "ы4' рек. Тольятти.

* -м ф Чоноо^0"^ В • К. 1V'"' » и и ост п^тлиьла ^тотчс.у«

и^д^тИ И ППТ?ВИ?1Л1Г"СТИ ^^О^^рпп^ б' * '"\г -лг»тли^сКИУ СИСТЕМ Ра*3*™ и от.-, ^плоек: ^ЛЬЯ^И. П. Е £1,

£0. Конобеева В.К. Влияние абиотических и биотических сакто— ца иг»/-»^рии/^тк о 2плпхранил1пиау//Впг1Р»их^и^ло*"

гик»7. с-гь. Вып. . О. >2. Кон^б**ва В .К. '^обенноотн совлання банков л энных и их

йог оль зования при анализе и прогнозе а кол ог и че с ко й ситу а**

''Мног о летние гнлробиологическ^ие набл^оления на внутренних волахI современное состояние и перспективы1'. С.Петербург» 0.15-1?.

1 В. К. ~ 94. Критерии и принцип1-' анализа и прогнов?

Гчр.Гк/Т|~>,<диЧ»р О W^nf'î'^'T'Û.ki О ^^"'ív TI EH*?—""

Jjytv OOJTTû^"»' .irt,"«^ , кТ/^ГЛ'Ч'иД^''"''5 j\J § ""

çuwû t>07toxpeh't.i.ïïiîzi ъ0л* "^q каохзлз.! . с- -ttklu'i!. 1 - гг. л .