Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему

Критические ситуации в сукцессионных процессах в водных экосистемах

ВАК РФ 11.00.11, Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов

Автореферат диссертации по теме "Критические ситуации в сукцессионных процессах в водных экосистемах"

Московский государственный ордена Ленина Р Г О ОД 11 °Рдена трудового красного знамен» университет им. М.В.Ломоносова

Биологический факультет #

на правах рукописи

Коновеева Валентина Корнутовна

УДК 597-15(285.2)+574.52/.55:574.632

Критические ситуации в сукцессивнных процессах в водных экосистемах

11.00.11 - охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов (по биологическим наукам)

Автореферат лиссертации на соискание ученой степени лектора биологических наук

Москва - 1998

Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. И.Д.Папанина РАН

Официальные оппоненты:

действительный член Российской Академии Наук доктор физико-математических наук доктор биологических наук, профессор

Н.Н.Моисеев

Е.В.Веницианов

Ю.Г.Симаков

Ведущее учреждение: Ярославский государственный университет

Защита состоится /¿Г октября 1998 г. в 15 ч. 30 мин. на заседани! диссертационного совета Д 0.53.05.91 по защите диссертаций на соискани! ученой степени доктора биологических наук при Московском государственног университете им. М.ВЛомоносова по адресу: 119889, ГСП, Москва, В-234 Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет ауд.389.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологическогс факультета МГУ.

Автореферат разослан_июня 1998 г.

Ученый секретарь совета

кандидат биологических наук

Л.И.Степанова

Введение

Актуальность исследования

Экологическая сукцессия - это упорядоченный процесс, он определенным образом направлен, а потому и предсказуем; сукцессия происходит в результате изменения абиотических факторов окружающей среды под действием сообщества, т.е. сукцессия контролируется сообществом; кульминацией развития является стабилизированная экосистема.

Каким бы путем ни шла сукцессия ( автотрофная или гетеротрофная) всегда в зрелых или "климаксных" экосистемах наблюдается тенденция к равновесию между связанной энергией и энергией, затрачиваемой на поддержание системы. Однако, указывает Ю.Одум, в некоторых системах часто обнаруживаются изменения, противоположные описанным. Это происходит потому, что эффект аллогенных процессов превосходит эффект автогенных процессов. Такие системы, по его мнению не только не могут стабилизироваться, но и обречены на деградирование.

Таким образом в научной литературе дано определение автогенных и аллогенных сукцессиий и приведены результаты фундаментальных исследований структурных и функциональных перестроек биологических систем при автогенных сукцессиях. Что касается аллогенных сукцессии, то экосистемный анализ этой ситуации на количественном уровне отсутствует.

"Никто не знает пределов надежности конкретных природных систем, их буферности и инерционности " (Реймерс, 1994, стр.257). Шкалы интегрально-индикационных показателей для оценки текущего момента не существует. Нет универсального гео-или биоиндикатора ни качества среды жизни, ни состояния той или другой экосистемы - биогеоценоза. Биоиндикаторы из мира животных, геоботаническая биоиндикация - значительный раздел современной науки. "Однако эти биоиндикаторы, как правило, отличают одно сообщество от другого, но не отражают качество среды в нем. Да и сам такой показатель может относиться лишь к конкретным видам, ибо экологические потребности каждого из них индивидуальны"(там же).

На основании теоретического анализа Н.Ф.Реймерс (1994) предлагает использовать для оценки общего качества среды такой показатель как степень завершенности сукцессионного ряда. Однако он подчеркивает, "что узловые сообщества, параклимаксы, длительно- и кратковременнопроизводные сообщества как реально конечные фазы сукцессии в данном конкретном месте указывают на степень воздействия человека на биотические образования. Но к сожалению, лишь на напряженность этого воздействия, а не на суммарный экологический результат." Имеется одномоментная картина, но каков будет следующий кадр сукцессионных изменений, станет ли экосистема деградировать или самовосстанавливаться, эта картина не в состоянии показать. Необходим анализ динамических процессов. Он возможен лишь при очень крупном масштабе исследований, наличии дробной карты биотических сообществ и их элементов. Такое исследование и было реализовано нами на примере каскада Волжских водохранилищ.

Цель и задачи исследования

Цель, которая является предметом защиты данной работы, состоит в том, чтобы на обширном эмпирическом материале из различных областей гидробиологии установить особенности сукцессионпого развития биосистем в условиях доминирования антропогенного воздействия и определить критические значения параметров выделенных стадий и этапов. При этом в качестве предмета исследования рассматривалась иерархия экосистем водохранилищ Волжского каскада.

Круг задач, которые необходимо решить, включает в себя описание фактов (в том числе и формализованное), определение законов природы, в рамки которых укладывается изучаемое явление, формулирование общих положений гипотезы, и, наконец, создание прогнозов , поддающихся проверке.

В связи с тем, что многолетние научные исследования на водохранилищах по сравнению с морями и озерами отличает плохо налаженный мониторинг и разрозненность данных, определяющее значение при осуществлении экосистемных исследований приобретает работа по сбору фактов, которая сопряжена, в свою очередь, с решением трех блоков задач.

Первый блок задач связан с накоплением и упорядочением достаточного количества информации, характеризующей состояние биологических систем разного уровня организации за длительный промежуток времени, то есть обеспечивающей анализ динамических процессов. Создание банка данных с автоматизированной системой управления может рассматриваться и как работа, имеющая самостоятельное значение. Этой акцией предполагается "замкнуть круг" бесконечного сбора разрозненной информации.

Второй блок задач - это решение проблемы репрезентативности информации. Этот блок включает в себя целый ряд задач, связанных с раскрытием пространственно-временной и функциональной неоднородности изучаемых объектов и создания на основе этого знания оптимальной схемы мониторинга, которая позволяет определять: количество станций, места их расположения, временные интервалы взятия проб, устойчивость и вариабельность показателей.

Третий блок задач связан с используемыми методами анализа полученной информации.

На защиту выносятся следующие положения:

=> Ускорение сукцессионных процессов и их направленность в иерархии экосистем волжских водохранилищ различны и характеризуют различные стадии потери устойчивости экосистем.

=> В водохранилищах Волжского каскада в условиях доминирования антропогенного воздействия гидрометеорологические факторы оказывают влияние лишь в пределах флюктуационных изменений численности, биомассы и роста популяций гидробионтов. Появление же тенденций с тем или иным знаком в рамках сукцессионных процессов является результатом антропогенного воздействия (промысел и загрязнение).

=>Для характеристики состояния водных экосистем предложен метод пространственно-временной классификации водоема с учетом видоспецифической картины миграций гидробионтов по стациям (динамическое экваториальное районирование).

=> Для оценки и прогноза состояния водных экосистем предлагается эколого-фупкциопалъпый подход, позволяющий объединить традиционные неформальные методы с математическим моделированием на основе принципов: районистической верификации исходных данных; функциональной интеграции; сукцессионного мониторинга; крупномасштабности исследований во времени и пространстве.

Научная новизна и теоретическая значимость

♦ На основании эмпирического анализа на примере водохранилищ озерного и руслового типа показано, что экологические оценки и прогнозы состояния водных экосистем возможны на основании сукцессионного мониторинга. Критериальной основой сукцессионного мониторинга может служить неодинаковая устойчивость биологических систем разного уровня организации к внешним воздействиям.

* Анализ многолетних данных позволил на эмпирическом уровне установить условия реализации иерархии системных законов в функционировании систем различного уровня организации. Это дало возможность выявить причинно-следственные связи, объясняющие возможность с одной стороны исполнения в эволюционном развитии макро- и микросистем общих системных законов, а с другой стороны возникновения новых системных свойств, не выводимых из свойств объектов более низкого уровня организации. Значимость факторов в функционировании экосистемы и отдельных ее элементов определяется не только масштабами системы, но и типом происходящей сукцессии.

* Выработана концепция развития водохранилищ. В развитии водных экосистем выделяется этап автогенных сукцессии, когда реализуются все исходные биологические характеристики гидробионтов. И этап аллогенных сукцессии, на который водоем переходит в условиях, когда эффект процессов, происходящих извне, превосходит эффект процессов, происходящих в самой экосистеме. В аллогенных сукцессиях различаются три стадии: стадия обратимых изменений, пороговая стадия, стадия коллапса,

♦ Разработан метод оценки и прогноза состояния экосистем в условиях доминирования антропогенного воздействия - эколого-функциональный подход. Отличительной особенностью метода является анализ динамических процессов, смена масштабов исследования, нахождение неоднородности организации биосистем во времени и пространстве и ее классификация.

Практическая значимость полученных результатов

♦ Благодаря анализу динамических процессов и наличию дробной карты биотических сообществ получены количественные оценки влияния ряда абиотических, биотических и антропогенных факторов на отдельные популяции и весь биоценоз водохранилищ, определены границы колебаний ряда показателей состояния гидробионтов при различных режимах водопользования. Для удобства практиков эти показатели собраны в отдельную главу и сгруппированы по характеру практической значимости.

♦ Разработанные методы динамического экваториального районирования позволили создать карты экологических ситуаций на Волге, которые дают возможность специалистам решать методические и практические вопросы обоснования водоохранных зон различного статуса, ограничения и регулирования

интенсивности хозяйственной деятельности, решать другие природоохранные проблемы.

♦ На эмпирическом уровне доказано наличие аллогенных сукцессии в водохранилищах Волжского каскада, то есть значительное ухудшение качества среды данной территории. Установлено, что основной причиной стресса биоценозов является промысел и загрязнение. Обоснована необходимость пересмотра существующей в нашей стране парадигмы водопользования. В частности, рыбное хозяйство не может рассматриваться как приоритетный водопользователь. Оздоровление экосистемы возможно в случае доминирования на Верхней и Средней Волге рекреационного лова и переориентирования на промышленное рыбоводство, а также создания режима благоприятствования для осетрового хозяйства Нижней Волги.

♦ Разработан целый ряд методик, имеющих наряду с научным практическое значение: методика мечения молоди рыб и водных масс и наблюдения за их перемещениями, методика экспертного и статистического динамического экваториального районирования, методика верификации разрозненных гидробиологических данных, методика расчетов масштабов гибели рыб в гидротехнических сооружениях.

Апробация работы

Материалы докладывались на коллоквиуме лаборатории поведения низших позвоночных (Москва, 1992 г.) ИЭМЭЖ РАН; на заседаниях кафедр ихтиологии и гидробиологии МГУ (Москва, 1994); на заседаниях Ученого Совета и методологического семинара ИБВВ РАН (Борок, 1991, 1992, 1993, 1994, 1996 гг.); на Всесоюзном совещании по поведению рыб (Звенигород, 1989); на заседании лаборатории озер и водохранилищ ГОСНИОРХ (Ленинград, 1988); на Международной конференции "Экологические проблемы крупных рек" (Тольятти, 1993), на конференции "Многолетние гидробиологические наблюдения на внутренних водоемах: современное состояние и перспективы" (Санкт-Петербург, 1994 г.). Результаты исследований автора использованы при разработке рыбозащитного устройства на водозаборах Конаковской ГРЭС и при решении проблемы защиты водозаборов Рыбинской ГЭС от попадания в них молоди рыб.

Объем и структура диссертации

Проблема исследования обсуждается во введении, материалы, методики и методология - в первой главе, история создания проекта "Большая Волга" (цели, задачи, методы, подходы) - во второй главе. Организация биологических систем во времени и пространстве рассматривается в третьей главе. Основные положения гипотезы, раскрывающей дискретность сукцессионного развития водных систем в условиях доминирования антропогенного воздействия, формулируются в четвертой главе. Прогнозы функционирования биологических систем на популяционном, групповом и биоценотическом уровнях представлены в пятой главе. Значение предложенной концепции развития водохранилищ для практической деятельности разбирается в шестой главе. В заключении работы раскрываются положения концепции развития водохранилищ на примере водных экосистем Волжского каскада. Приложением к работё является компьютерный вариант банка данных Рыбинского и Иваньковского водохранилищ с системой управления Paradox. Диссертация содержит 401 страницу машинописного текста, в том числе 82 рисунка и 35 таблиц. Список литературы включает 288 работ, из них 49 иностранных авторов.

Автор выражает сердечную благодарность всем, кто в той или иной степени способствовал выполнению работы и особую признательность - первому научному руководителю Л.К.Ильиной. Кроме того, необходимо подчеркнуть огромный вклад в исследования |В.П.Сеитова, | который осуществил программное обеспечение основной части расчетов.

Глава 1

Материалы, методики, методология

Материалы

Экологический анализ и прогноз состояния водохранилищ осложняется техническими трудностями - это плохо налаженный мониторинг ( по сравнению с морями и озерами), разрозненность фактов по данным литературы. Именно этим объясняется небольшое число "работающих" имитационных моделей, именно поэтому расчеты энергетического баланса в водохранилищах Волжского каскада осуществлены только для Рыбинского водохранилища.

Повышение экологической репрезентативности исходных архивных материалов (синхронность, синтопность, сопоставимость по методикам сборки и обработки данных, правильный выбор существенных переменных и методов анализа в соответствии с масштабами исследования и имеющимися в наличии данными) за счет анализа динамических процессов и использования методов районистической верификации показателей позволили нам создать банк данных для Рыбинского и Иваньковского водохранилищ за несколько десятков лет. Банк данных создан в формате Paradox. В него вошли собственные, архивные и литературные материалы (табл. 1).

Методики

Основным объектом исследования в работе являются рыбы (табл. 2), однако анализ влияния на динамику их роста и численности внешних факторов среды (абиотических, биотических и антропогенных) потребовал сбора данных, характеризующих все трофические уровни системы. Многомерный анализ собранных материалов осуществлялся на ЭВМ PC/AT при программном обеспечении всех расчетов математиком | В.П.Сеитовым| программистом

A.И.Сеитовой, д.б.н. Е.А.Криксуновым, д. ф.-м. н В.П.Щербаковым и к.ф.-м. н

B.Ф.Рубаном. При этом методами анализа временных рядов решался вопрос о степени устойчивости отдельных элементов и всей системы в целом, о наличии периодических составляющих и временных трендов. Методами кластерного и факторного анализов мы проводили районирование изучаемой системы, что позволило существенно сократить число рассматриваемых переменных. Методами корреляционного и регрессионного анализов устанавливались связи и зависимости между отдельными элементами экосистемы.

Методология

Методологическим основанием данной работы является учение В.И.Вернадского (1967, 1975, 1977,1994) о единстве эволюционных процессов и о непрерывном усилении роли антропогенного фактора в едином эволюционном процессе. Для

эмпирической оценки этого процесса в масштабах экосистем водохранилищ следовало найти инструмент, позволяющий объединить традиционные неформальные методы с математическим моделированием. В качестве такого инструмента для оценки и прогноза состояния водных экосистем в данной работе предлагается эколого-функционалшый подход.

Обоснование предлагаемого эколого-функционального подхода

• Эволюционное изменение представляет собой результат действия генетических и экологических факторов, складывающихся в каждый данный момент в определенном месте на земном шаре (Солбриг, Солбриг, 1982). При доминировании антропогенного воздействия на передний план выходит изучение влияния на развитие биологических систем экологических факторов. Анализ временной организации процессов в биологических системах на надорганизменном уровне с помощью различных методов многомерного статистического анализа позволил мне получить количественные оценки влияния ряда биотических, абиотических и антропогенных факторов на отдельные популяции и всю экосистему в целом, определить и прогнозировать границы колебания основных показателей состояния гидробионтов при различных режимах водопользования. То есть основное внимание в работе уделено оценке влияния внешних экологических факторов. Это и отражено в названии подхода.

• В экологии выделяют два основных подхода: экосистемный и популяционный. В пределах экосистемного подхода различают структурное направление и функциональное. Я проанализировала проявление общих экологических закономерностей в биологических системах разного уровня организации, обобщив эмпирические данные, характеризующие процессы изменения и взаимосвязи численности и биомассы на популяционном и экосистемном уровнях. Исходя из изложенных теоретических предпосылок, разработанный подход можно определить как синтетический, так как в ходе анализа эмпирических данных меняются масштабы исследования. При этом делается упор не на одномоментные характеристики, а на изучение происходящих процессов за различные периоды времени (флюктуации и сукцессии), то есть используется функциональное направление. Эти особенности также отражены в названии разработанного подхода.

Под эколого-функциональным подходом понимается оценка процессов, происходящих в водоемах с учетом влияния основных абиотических, биотических и антропогенных факторов, динамики пространственной структуры и временной организации биологических систем на надорганизменном уровне.

• Главная проблема, которую приходится решать при анализе любой сложной системы - это выбор существенных переменных (Смит, 1976). В 1924 г. Лотка в качестве возможных переменных предложил рассматривать энергию данной экосистемы на разных трофических уровнях, однако для водохранилищ Волжского каскада расчеты баланса энергии сделаны только для Рыбинского водохранилища (Сорокин, 1972). Исходя из имеющихся в банке данных материалов, я сконцентрировала внимание на динамике численности и биомассы особей разных сообществ. Впервые такой подход использовал Вольтерра в 1926 г.

Таблица 1

Материалы банка данных "Экосистема" с СУБД Paradox

Показатели Источник

Рыбинское водохранилище

Абиотические:

площадь эффективных нерестилищ Л.К.Ильина, Н.А.Гордеев, 1970; собственные данные;

Уровень, температура воды, водный баланс (приход), скорость ветра, число штилей (с апреля по октябрь) Материалы Рыбинской ГМО; "Гидрологический ежегодник", "Климатический справочник", "Государственный водный кадастр" с 1953 по 1981 гг.

Биотические:

Средняя плотность молоди Архив ИБВВ РАН (материалы Л.К.Ильиной 1953-1974 гг.); собственные данные 1972-1991 гг.

Количество самок леща и синца с резорбирующейся икрой Архив ИБВВ РАН (материалы Н.А.Гордеева, В.М.Володина)

Численность поколений леща Архив ИБВВ РАН (материалы

[А..Г.Конобеева);|собственные данные

Общий промысловый улов, линейный, массовый рост леща, судака, синца и плотвы в возрасте о 1+ до 16+ Архив ИБВВ РАН (материалы Н.А.Гордеева, А.С.Стрельникова); собственные данные

Биомасса и численность бактерий, фито-, зоопланктона и бентоса В.И.Романенко, 1980; И.К.Ривьер, 1983; Т.Л.Поддубная, 1988; Л.Г.Корнева, 1988;

Иваньковское водохранилище

Биомасса фито-, зоопланктона, зообентоса Материалы обобщены Л.А.Гуровой, Л.В.Тарасенко, М.Ю.Кудиновым (1983)

Плотность молоди рыб Собственные данные;

Промысловые уловы Данные Верхневолжрыбвода;

Показатель видового разнообразия Шеннона Собственные данные.

Таблица 2

Объем собранного и обработанного ихтиологического материала

Характер исследований Водохршшлище Количество, тыс. экз

Данные автора Данные архива

Мечение и вторичный отлов молоди Рыбинское 360.0 -

Иваньковское 201.7 -

Динамика плотности молоди в Рыбинское 267.7 58.1

различных экологических зонах Иваньковское 32.6 -

Видовой состав и биологический Рыбинское 285.2 -

анализ Иваньковское 20.0 -

Динамика суточных вертикальных Рыбинское 52.1 -

миграций Иваньковское 23.9 -

Плотность рыб в водохранилищах Иваньковское 0.7 -

всей Волги Угличское 0.9 -

Рыбинское 5.5 -

Горьковское 1.0 -

Чебоксарское 0.6 -

Куйбышевское 6.0 -

Саратовское 2.8 -

Волгоградское 2.0 -

Плотность рыб в водохранилищах 13.2 -

верхней Волги -

Рост рыб: сеголетки Рыбинское 35.0 -

1+ и старше 84.0 35.0

Динамика промыслово- Рыбинское 96.0 46.0

биологических показателей леща

• Устойчивость как индикатор состояния экосистемы. В настоящее время используется довольно много индикаторов, которые, как правило, отличают одно сообщество от другого. Например устойчивость. Под устойчивостью понимается способность системы сохранять свою структуру и функциональные особенности при воздействии внешних факторов (Реймерс, Яблоков, 1982). В данной работе я проанализировала связь между сложностью биологических систем и их устойчивостью, сравнивая не отдельные водоемы, находящиеся на различных этапах экологической сукцессии, а проследила за динамикой этой зависимости в биологических системах одного и того же водохранилища за время его существования.

В основу эколого-функционального подхода положены четыре принципа: районистической верификации исходных данных; функциональной интеграции; сукцессионного мониторинга; крупномасштабности исследований во времени и пространстве.

Глава 2

О концепции проекта "Большая Волга"

В качестве объекта гидролого-экологических исследований был выбран Волжский каскад водохранилищ, поскольку именно здесь вследствие мощного антропогенного-пресса произошли крупные преобразования экосистем. План ирригации и электрификации Поволжья был разработан в Академии Наук в 1921 г. Прошло более семидесяти лет. Мы являемся обладателями опыта крупномасштабных преобразований в природе. Необходим анализ концепции проекта "Большая Волга", исходных посылок, сравнение прогнозов с реальными изменениями в водохранилищах, происшедшими в некоторых случаях более, чем за полвека. Технические задачи, огромные по масштабам и беспрецедентные по значению, выполнены. Однако проект оказался несостоятельным с экологических позиций: загрязнение достигло весьма значительных величин, а продуктивность водохранилищ ниже прогнозируемой. Например, в настоящее время во всех водохранилищах Волги рыбы вылавливается примерно столько же, что до реконструкции, и в 3-4 раза меньше, чем по прогнозам (табл. 3).

Несостоятельность прогнозов рыбопродуктивности обусловлена:

♦ невыполнением заложенных в проект условий (создание рыбного хозяйства, базирующегося главным образом не на промысле, а на промышленном разведении и выращивании рыб);

♦ неверностью исходных посылок об увеличении продуктивности водохранилищ за счет седиментации органических веществ и невозможности в условиях планового социалистического хозяйства значимого загрязнения вод токсичными веществами;

♦ принципиально несопоставимой сложностью объектов, изучаемых биологической наукой по сравнению с объектами гидротехнических изысканий в условиях отсутствия информации и знания процессов функционирования созданных природно-технических экосистем.

Табл. 3

Прогнозные и реальные величины уловов в Волге до и после реконструкции, тыс. т

До реконструкции Прогноз После реконструкции

Уловы Год Автор Уловы Автор Уловы Автор

23.65 1930 Берг, 1934 50.00 Тихий, 1934 12.60 Негоновская, 1986

19.30 1933 Тихий, 1934 12.7 Манненкова, 1989

12.20 1938 Тихий, 1940

Человек в состоянии благодаря рациональному ведению хозяйства в несколько раз повысить продуктивность, например, рыбоводных прудов, добиться значительных успехов при искусственном разведении различных животных и растений, но управлять такой огромной природно-технической экосистемой, как волжские водохранилища, где нельзя полностью контролировать исходные условия, невозможно. Поэтому при долгосрочном прогнозировании продуктивности

водохранилищ следует исходить из природных возможностей экосистемы и не рассчитывать на управление биологическими процессами. Антропогенный пресс привел к аллогенной сукцессии в водохранилищах Волги, экосистемы подошли к порогу своей устойчивости. То есть каскад Волжских водохранилищ можно рассматривать как крупномасштабный природно-технический эксперимент уникальный для отработки методов эколого-функционального подхода.

Глава 3

Организация водных экосистем в пространстве и во времени (на примере водохранилищ Волжского каскада)

Формализованное описание фактов я осуществляю в соответствии с принципами, которые лежат в основе разработанного эколого-функционального подхода:

• районистической верификации исходных данных ;

• функциональной интеграции;

• сукцессионного мониторинга;

• крупномасштабности исследований во времени и пространстве.

Районистическая верификация исходных данных

Опыт работы с разрозненными гидробиологическими данными на Волжских водохранилищах показал, что верификация материала при оценке состояния экосистемы может быть осуществлена на основе неоднородности распределения гидробионтов во времени и пространстве с помощью методов динамического акваториального районирования. Идея районирования прозвучала еще в 1933 г. при обсуждении проекта "Большая Волга" в докладе Л.С.Берга. Далее она получила свое развитие при решении задач не только биологических, но и географических, гидроклиматических, народнохозяйственных (Золотарев, 1940).

Акваториальное районирование появилось на основе опыта физико-географического районирования суши. Особенностью водных экосистем является постоянное перемещение водных масс (то есть мобильность среды обитания), а с другой стороны, многие гидробионты также не ведут оседлый образ жизни, а совершают миграции, активные или пассивные, в различных экологических зонах. Следовательно, для характеристики состояния водных экосистем в акваториальное районирование мы обязаны ввести еще одну переменную - время. Такое акваториальное районирование я назвала динамическим.

=> Под динамическим экваториальным районированием понимается метод пространственно-временной классификации водоема с учетом видоспецифической картины миграций гидробионтов по стациям.

Динамическое акваториальное районирование позволяет выделить участки с повышенной и относительно стабильной плотностью гидробионтов, участки, где их плотность меняется в течение сезона, а также участки с постоянно низкой плотностью (Конобеева и. др.,. 1980, Конобеева и др., 1993). Сравнение мест

расположения скоплений рыб, которые, как правило, совпадают с расположением их кормовых организмов, с морфологическими, гидрологическими и физико-химическими особенностями водоема позволило выделить зоны повышенной продуктивности, что имеет большое значение при планировке водохранилищ. ,3ная расположение зон повышенной продуктивности, можно определить зоны ограничения, то есть участки, где вступают в противоречие интересы различных водопользователей.

Для осуществления динамического экваториального районирования нами разработаны экспертные и статистические методы (Конобеева и др., 1993). На примере Рыбинского и Иваньковского водохранилищ показано, что для осуществления районирования экспертными методами достаточно знать схему грунтов или места расположения скоплений молоди на разных этапах развития и траектории их миграций по акватории в различные сезоны.

Таким образом, принцип районистической верификации исходного материала предполагает, что все разрозненные многолетние материалы группируются по стациям и временным интервалам, а затем уже осуществляется их сравнение.

Функциональная интеграция

При оценках тех или иных экологических ситуаций я исходила из принципа функциональной интеграции, согласно которому при усложнении структуры возникают дополнительные свойства (ТчеЫетап, 1954). На эту закономерность сложения систем указывает в своих теоретических обобщениях Н.Ф.Реймерс ( 1975, 1994), обсуждая закон подобия части и целого, или биоголографический закон.

Популяционный уровень Рыбинское водохранилище

Эмпирический анализ динамики роста рыб дает возможность получить количественную оценку устойчивости биологических систем на субпопуляционном уровне: в зависимости от условий окружающей среды средняя абсолютная скорость роста сеголеток различается в разные годы в 2-4 раза (0.2-0.8 мм/день). Однако несмотря на значительные ежегодные колебания внешних условий какой-либо тенденции в изменении средней абсолютной скорости роста сеголеток за время существования Рыбинского водохранилища не обнаружено (рис. 1).

Использование многомерного статистического анализа позволило установить решающие факторы. На скорость роста сеголеток леща и судака решающее влияние оказывают колебания уровенного, ветрового и температурного режимов водохранилища. Колебания роста сеголеток окуня в условиях данной экосистемы не определяются рассмотренными показателями (температура воды, водный баланс, уровенный режим, скорость ветра, число штилей). Что касается влияния биотических показателей, то сильная зависимость между темпом роста рыб, их численностью и биомассой кормовых организмов, характерная для прудов и озер, в Рыбинском водохранилище не обнаружена.

Не обнаружено достоверных изменений в скорости роста и отдельных поколений леща с 1953 г. Здесь хотя и появилась тенденция увеличения линейного и весового роста (рис. 2), однако различия между отдельными поколениями недостоверны ( при Р=0.95). Следовательно весьма значительные различия в скорости роста сеголеток, определяемые гидрометеорологическими условиями, нивелируются в последующие годы и не сказываются на росте всего поколения.

сред.абсоя.

скорость роста, мм/пень

0.4 0.3 0.2

1985 годы п=7220

0.6 0.5 0.4 0.3

Окунь _

1955

1975

Рис. 1. Изменения скорости роста сеголеток леща, судака и окуня в Рыбинском водохранилище. 1 - высокая скорость роста, 2 - средняя, 3 - низкая, 4 - тенденция.

Линейный рост

1955

1960

1965

Рис. 2. Линейный и весовой рост поколений леща в Рыбинском водохранилище.

плотность, экз/м3

Рис. 3. Динамика численности молоди леща и окуня в Рыбинском водохранилище. 1-высокая, 2-средняя, 3-низкая плотность молоди, 4-тенденция.

Согласно одному из самых известных законов в ихтиологии, формирование численности поколений происходит на ранних этапах развития и определяется главным образом условиями воспроизводства (Никольский, 1974). Именно поэтому в научной литературе последних лет утвердилось мнение, что сокращение запасов промысловых рыб в водохранилищах после нескольких лет их существования является следствием уменьшения численности сеголеток.

Осуществленный мною анализ многолетних рядов наблюдений за динамикой численности молоди леща и окуня с учетом влияния абиотических и биотических факторов показал, что в водохранилищах ежегодные колебания численности ■ сеголеток очень велики и достигают двух порядков (рис. 3). Однако эти колебания происходят около некоторой средней, характерной для водоемов данного типа величины, не имеющей тенденцию, и не оказывают существенного влияния на численность всего поколения (г- между урожайностью сеголеток и численностью поколения недостоверен при Р=0.95).

Ежегодные колебания численности молоди окуня, обитающего в пелагиали открытой части водохранилища определяются влиянием только абиотических

факторов (уровень, водный баланс, число штилей), в то время как на динамике численности леща, заселяющего на ранних этапах развития прибрежье, сказываются не только гидрометеорологические условия, но и состояние кормовой базы (биомасса фито- и зоопланктона).

Анализ динамики промыслово-биологических показателей леща методами математического имитационного моделирования с учетом влияния . основных абиотических, биотических и антропогенных факторов позволил получить следующие количественные оценки состояния популяций: в Рыбинском водохранилище имеет место уменьшение численности популяций леща. С 1953 по1983 гг. численность популяций варьировала от 50 до 25 млн. экз., то есть в 2 раза.

Основными причинами падения численности леща являются увеличение промысловой смертности и смертности годовиков. Влияние гидрометеорологических факторов на динамику численности популяций нашими методами не обнаружено (рис. 4).

Млм.деэ.

Рис.4. Динамика общей численности популяций леща (А), промысловой смертности (Б) и смертности годовиков (В) в Рыбинском водохранилище.

Иваньковское водохранилище

В Иваньковском водохранилище уменьшение общей численности популяций рыб происходит на фоне резкого падения показателя видового разнообразия и увеличения численности молоди (рис. 5). Исходя из основных экологических принципов развития биологических систем Одума (1975), ситуацию в сообществе рыб можно определить

экз./м3 А

2.0

1.6 " .1.2 .

0.8

1970 78 86 94 годы 1950 60 70 80 90годы50 60 70 Рис.5. Диналшка численности молоди рыб (А), общих промысловых уловов (Б) и показателя видового разнообразия рыб (В) в Иваньковском водохранилище.

как стрессовую. Таким образом стрессовая ситуация сопровождается нарушением динамического равновесия в наиболее простых в иерархической системе элементах (молодь рыб).

=> Представленный эмпирический анализ позволяет сделать два вывода. Первый касается устойчивости биологических систем на популяционном уровне: наибольшей устойчивостью в популяционной иерархии обладают более просто организованные системы - в данном случае - это молодь рыб.

=> Второй вывод касается состояния развития водоема: Рыбинское и Иваньковское водохранилища находится на таком этапе развития, когда " не работает " ряд известных популяционных законов, а именно: урожайность молоди не определяет численность популяций, достоверная связь между ростом сеголеток и всего поколения не обнаруживается, на динамике численности и роста рыб не сказываются изменения в состоянии кормовой базы и гидрометеорологических условий.

Биоценотический уровень

Далее я изменила масштабы исследования и попыталась осуществить эмпирический анализ на уровне экосистемы, а именно: проследила за тенденциями изменения и устойчивостью биомасс популяций на последовательных трофических уровнях (рис. 6). Иными словами, построила динамическую "пирамиду биомассы" (Одум, 1975), которая отразила не конкретное состояние водоема в какой-то момент, а тенденции изменения биомасс на последовательных трофических уровнях за 30 лет для Рыбинского и 50 лет для Иваньковского водохранилищ.

На втором и третьем этапах существования Рыбинского водохранилища биомасса популяций фитопланктона колеблется около некоторой средней, не обнаруживая какой-либо тенденции. А противоположное направление процессов изменения биомассы на промежуточном и конечном трофических уровнях говорит о нарушении динамического равновесия в системе хищник - жертва, то есть соответствия между численностью рыб и состоянием кормовой базы. При постоянной первичной продукции увеличение зоопланктона и бентоса может быть результатом уменьшения численности их потребителей - рыб. А уменьшение конечной продукции в эксплуатируемых человеком системах происходит, как правило, в результате антропогенного воздействия. Этот вывод имеет конкретное подтверждение в анализе

динамики промыслово-биологических показателей леща - основного промыслового вида Рыбинского водохранилища (рис. 4).

Подобная ситуация сложилась и в Иваньковском водохранилище. На рис. 6 видно, что здесь тенденции изменения биомасс гидробионтов различных трофических уровней также имеют разные знаки. То есть нормальная взаимосвязь между отдельными звеньями трофической цепи в экосистеме нарушена и, более того, популяции рыб находятся в состоянии стресса.

Рыбинское водохранилище Иваньковское водохранилище

фнтоггааихтш!

зоопланктон

бентос

фитодаанзшш

зоопланктон

С

бентос

Рис.6. Динамическая пирамида биомасс.

На примере озер Г.Г.Винберг (1960) показал," что величины первичной и разных видов промежуточной и конечной продукции для каждого данного типа водоемов находятся между собой в строго определенных и закономерных соотношениях. Поэтому легко обнаруживается связь между величиной первичной продукции и рыбопродуктивностью. Таким образом осуществленный нами эмпирический анализ экологического состояния Рыбинского и Иваньковского водохранилищ обнаружил на биоценотическом уровне, также как и на популяционном, нарушение действия ряда законов, а именно: положения Г.Г.Винберга (1960), а также правила пищевой корреляции Вини-Эдвардса (Wynne-Edwards, 1962, 1965), согласно которому в ходе эволюции выживают лишь те популяции, в которых скорость размножения скоррелирована с количеством пищевых ресурсов среды их обитания.

Особую роль в качестве показателя состояния экосистемы играют популяции рыб и фитопланктона. Рыбы - конечное и наиболее показательное звено экологической пирамиды, так как они в первую очередь реагируют на внешние воздействия. Динамическое равновесие в . популяциях фитопланктона при данном уровне внешних воздействий в Рыбинском водохранилище еще не нарушено. В то время как в Иваньковском водохранилище состояние равновесия фитопланктона довольно неустойчиво из-за увеличения органических веществ в воде. Нарушение этого довольно неустойчивого равновесия грозит резким ухудшением качества воды в результате массового "цветения".

Таким образом по нашим оценкам на экосистемном уровне наибольшей устойчивостью обладают процессы в популяциях низших в иерархии трофических уровней, а наименьшей те, что находятся ближе к вершине трофической пирамиды.

Что касается влияния абиотических факторов на состояние отдельных элементов экосистемы, то наибольшее влияние на динамику биомассы всех гидробионтов в Рыбинском водохранилище оказывают количество штилевых дней (табл. 4), уровенный режим и водный баланс. Влияние колебаний температуры выявлено только на отдельных элементах экосистемы (зоопланктон, зообентос), а достоверной связи с солнечной активностью методами многомерного статистического анализа не обнаружено.

Таблица 4

Корреляция между колебаниями биомассы отдельных элементов Рыбинского водохранилища и абиотическими факторами

Элементы экосистемы Солнечная актиепост ь . Уровенны й режим Водный баланс Темпера -тура воды Скорость ветра Количество штилей

Фитопланктон - + + - - +

Бактерии - - - - - -

Зоопланктон - + - + - +

Зообентос - - + + - +

Молодь рыб - + + - - +

=> Эмпирический анализ на биоценотическом уровне, также как и im популяционном, обнаружил большую устойчивость у относительно просто организованных систем - в данном случае это сообщество фитопланктона. Кроме того, в исследуемых водоемах сложилась такая экологическая ситуация, при которой не реализуется ряд биоценотических законов: правило пищевой корреляции B.Buiiu-Эдвардса и положение Г.Г.Винберга о соотношении первичной и разных видов промежуточной и конечной продукции.

Масштабы экологических оценок

Из теоретической экологии известно, что при анализе влияния внешних факторов на состояние биологических систем наиболее точные результаты дают крупномасштабные (региональные) исследования (Holling, 1973). Н.Ф.Реймерс (1994) объясняет это необходимостью анализа динамических процессов, который возможен лишь при очень крупном масштабе исследований, наличии дробной карты биотических сообществ и их элементов. Наглядным эмпирическим примером этого может служить изменение суждений по поводу количественных оценок гибели рыб в гидротехнических сооружениях по мере изменения масштабов исследования.

Когда расчеты проводятся только на водозаборах, то абсолютное количество гибнущих в них рыб, как правило, побуждает исследователя завышать значимость этого явления. Сравнение количества погибших рыб в водозаборах с общей численностью рыб в водоеме дает возможность сделать вывод о том, что масштабы гибели рыб зависят от экологической ситуации в каждом конкретном случае и в большинстве проанализированных нами вариантов смертность рыб в гидротехнических сооружениях верхней Волги невелика (Конобеева и др., 1993). Если же взять за единицу отсчета всю Волгу и пронаблюдать за динамикой плотности взрослых и молоди рыб в водохранилищах озерного и руслового типа, то оказывается, что адаптивные возможности сеголеток к скату очень велики - для достижения равным количеством рыб возраста половозрелости в водохранилищах озерного типа требуется сеголеток в 10 раз больше (рис. 7), чем в водохранилищах руслового типа.

А

1.8

1.4

1.0

2.2

0.2

0.6

4

8 12 16 20 К

Рис.7. Зависимость индекса пополнения (отношение численности молоди к численности половозрелых рыб) от коэффициента водообмена в водохранилищах Волжского каскада. Водохранилища: 1 - Иваньковское, 2 - Угличское, 3 - Рыбинское, 4-Горьковское, 5-Чебоксарское, 6-Куйбышевское, 7-Сарапювское, 8-Волгоградское.

Принцип уровней интеграции действует при различных видах экологических оценок и прогнозов. Например, в масштабах всей Волги верхняя граница рыбопродуктивности определяется в значительной мере при проектировании водоема через такие морфометрические показатели, как общая площадь водоема, площадь мелководий и величина стока (рис. 8): рыбопродуктивность в водохранилищах озерного типа в 1,5 раза выше, чем в водохранилищах руслового типа. Вместе с тем, ежегодные колебания уровенного режима и водного баланса, а следовательно, и площади мелководий на динамике рыбопродуктивности отдельных водохранилищ не сказываются, так как колебания урожайности нивелируются динамикой численности поколений в последующие годы.

Сущессионный мониторинг

Анализируя временные характеристики различных процессов, В.И.Вернадский (1977) обнаруживает, что антропогенный фактор в развитии биосферы становится доминантой:" Человек превращается в основную "геологообразующую силу". Следовательно на передний план в настоящее время выходят проблемы эволюции, происходящей под действием антропогенных нагрузок. Интенсивное создание водохранилищ в нашей стране ведется с середины 30-х годов, таким образом, мы имеем возможность осуществить эмпирический анализ изменений водных экосистем под влиянием антропогенного воздействия за несколько десятков лет. Если исходить из положения, что изменения биологических систем в рамках одного десятилетия принято считать флюктуациями, а в рамках нескольких десятилетий - сукцессиями,

Р

ОТН i к

А

Р

г отн 11 5

|г=0.753 |

г=0.858

0.6

1.0

1.8

1.4

0.6

1.4

1.0

1.8

I I I I I I

Ч-1-1-1-1-1-к

2000 4000 6000 км1

200 600 1000 1400 км2

Рис.8. Зависимость биомассы основных промысловых видов рыб от площади водоема (А) и площади мелководий (Б). Водохранилища: 1-Иваньковское, 2-Угличское, З-Рыбинское, 4-Горьковское, 5-Чебоксарское. 6-Куйбышевское, 7-Саратовское, 8-Волгоградское.

то на примере водохранилищ мы имеем возможность осуществить сукцессионный мониторинг.

Так как основное внимание следует уделять влиянию внешних факторов среды, я использую терминологию Ю.Одума (1975), который предлагает различать процессы автогенные (то есть биотические процессы в самой системе) и аллогенные (например, геохимические силы, действующие извне). В условиях, когда эффект процессов, действующих извне превосходит эффект процессов, происходящих в самой экосистеме, экосистемы теряют устойчивость и заменяются другими. Такие сукцессии Ю. Одум называет аллогенными.

На этой основе я обобщила 30-50-летние данные по Рыбинскому и Иваньковскому водохранилищам, что позволило сделать вывод о возможности оценки и прогноза состояния экосистемы на основании смены этапа экологической сукцессии (Конобеева, 1992).

В публикации 1994 года Н.Ф.Реймерс предложил использовать для экосистемных оценок сукцессионный мониторинг, а в качестве критерия - степень завершенности сукцессионного ряда. Основополагающим является его вывод о том, что "... в коротком интервале времени важны не столько эволюционные процессы, сколько взаимосвязь групп из различных слоев экологической пирамиды " (Реймерс, 1994, стр. 115).

Таким образом, различными методами, на основе эмпирического и теоретического анализа почти одновременно мы пришли к одному выводу о возможности экологических оценок на основе сукцессионного мониторинга.

=> Следовательно анализ временной организации процессов изменения численности и биомассы популяций различных трофических уровней в зависимости от влияния факторов среды позволяет оценивать устойчивость различных Элементов системы и использовать это свойство в качестве критерия при определении типа экологической сукцессии: при автогенной сукцессии изменения биомасс популяций различных трофических уровней находятся в четком соответствии друг с другом. При переходе от автогенной к аллогенной сукцессии имеет место факт различного ускорения и направленности процессов в иерархии экосистемы. Первыми на изменения внешней среды реагируют более сложные системы в иерархии - популяции рыб, а последними - популяции фитопланктона. Появление каких-либо тенденций в изменениях биомасс его популяций свидетельствует о стрессе в биоценозе.

Глава 4

Концепция развития водохранилищ

Предпосылки концепции

Неформализованные предпосылки гипотезы, подробно представленные мною во второй главе, свидетельствуют о том, что невозможно управлять такой огромной природно-технической системой, как волжские водохранилища, где нельзя полностью контролировать исходные условия. Волжские водохранилища надлежит рассматривать как природные системы в условиях доминирования антропогенного воздействия.

В третьей главе работы представлены результаты количественного анализа процессов в популяциях гидробионтов в Волжских водохранилищах за несколько десятков лет (формализованные предпосылки). Осуществленный эмпирический анализ позволил сформулировать следующие положения:

• при доминировании антропогенного воздействия на экосистемном и популяционном уровнях также, как и на биосферном, перестают действовать законы соответствующего уровня иерархии. Установлен факт различного ускорения сукцессионных процессов и их направленности в иерархии экосистем.

• В водохранилищах Волжского каскада в условиях доминирования антропогенного воздействия гидрометеорологические факторы оказывают влияние лишь в пределах флюктуационных изменений численности, биомассы и роста популяций гидробионтов. Появление же тенденций с тем или иным знаком в рамках сукцессионных процессов является результатом антропогенного воздействия (промысел и загрязнение).

• Степень антропогенного воздействия на биогеоценозы различных водохранилищ Волжского каскада не одинакова.

Законы природы, приложимые к изучаемому явлению

В условиях непрерывно усиливающегося антропогенного воздействия происходит нарушение принципа Ле Шателье - Брауна. Если в конце прошлого века еще происходило увеличение биологической продуктивности и биомассы в ответ на возрастание концентрации углекислого газа в атмосфере, то с начала нашего века это явление не обнаруживается.- Наоборот биота выбрасывает углекислый газ, а биомасса ее автоматически - снижается. Единственным способом восстановить

действие принципа Ле Шателье - Брауна является уменьшение антропогенного воздействия.

Известно, что равномерно линейная дарвиновская эволюция математически нереальна. Смена ускорений и замедлений в процессе эволюции была подчеркнута И.И.Шмальгаузеном (1939) в правиле чередования главных направлений эволюции: эрогенная эволюция чередуется с периодами аллогенной эволюции во всех группах организмов. А поскольку существуют ускорения и замедления эволюции, действует и принцип прерывности и непрерывности развития биосферы: процесс медленного эволюционного изменения организмов закономерно прерывается фазами бурного развития и вымирания практически без переходных форм (Реймерс, 1994).

Тезис В.И.Вернадского о единстве эволюционных процессов позволил Н.Н.Моисееву (1985, 1990) обсуждать общность механизмов эволюции и дать их формализованное описание. Говоря о механизмах эволюции, Н.Н.Моисеев имеет в виду те упрощенные модели эволюционных процессов, которые позволяют представить наглядно переход развивающейся системы из одного состояния в другое. Он выделяет два класса механизмов, играющих важнейшую роль в эволюции: адаптационные и бифуркационные.

• Результат действия адаптационных механизмов это любое постепенное изменение тех или иных свойств развивающихся систем, происходящее под действием естественного отбора. При фиксированном состоянии внешней среды система будет все время находиться в состоянии "естественного тремора" - она будет покидать положение равновесия под действием внешних факторов а затем вновь стремиться к нему под действием естественного демпфирования.

Основная особенность адаптационных механизмов состоит в том, что они позволяют нам предвидеть развитие событий, а значит и прогнозировать их. Это происходит потому, что адаптация, то есть самонастройка, обеспечивает развивающейся системе определенную стабильность в данных конкретных условиях внешней среды. Значит, изучая эти условия, особенности среды, можно предвидеть тенденции в изменении параметров системы, которые будут происходить под действием этих механизмов.

• Совершенно иной характер имеет класс бифуркационных механизмов. При медленном изменении внешней среды описанный характер функционирования системы сохраняется до тех пор, пока параметр внешней среды не изменит знака. Изменение знака приведет к тому, что все устойчивые состояния равновесия сделаются неустойчивыми. Значит в некоторый момент времени система после очередного возмущения перестанет стремиться в традиционном направлении, а направится к некоторому новому положению равновесия. Предсказать заранее каким будет это состояния в принципе невозможно. Причиной этому является не столько близость новых устойчивых состояний равновесия, сколько случайные состояния системы в этот момент. В результате состояние системы качественно изменится, причем изменится непредсказуемым образом.

Таким образом два типа механизмов - адаптационный и бифуркационный -принципиально отличаются друг от друга. Результаты действия механизмов адаптационного типа можно предсказать заранее. Конечно эти прогнозы будут носить вероятностный характер. Что же касается механизмов бифуркационного типа, то здесь результаты являются принципиально непредсказуемыми. На уровне живой природы наиболее типичными и легко наблюдаемыми являются механизмы адаптационного типа, а бифуркации возникают лишь в исключительных случаях.

На языке теории исследования операций Н.Н.Моисеев дает еще одно определение адаптационным и бифуркационным механизмам эволюционных процессов: адаптационные механизмы реализуют алгоритмы поиска локальных экстремумов без прогноза изменений внешней среды. Бифуркационные механизмы, в отличие от механизмов адаптационных, осуществляют нелокальную оптимизацию. То есть в первом случае система решает свои проблемы за счет мелкомасштабных (локальных) изменений, а во втором - за счет крупномасштабных

Собственно концепция

Факт различного ускорения сукцессионных процессов и их направленности в иерархии экосистемы позволяет использовать неодинаковую устойчивость ее элементов к внешним воздействиям в качестве общего показателя-репера для выделения отдельных этапов в 'сукцессионном развитии. Таким же критическим маркером, видимо, может служить и реализация системных законов в их иерархии. Основываясь на этих критериях, в сукцессионном развитии водных экосистем можно выделить два этапа:

1. Этап автогенных сукцессий.

2. Этап аллогенных сукцессий:

• стадия обратимых изменений,

• пороговая стадия, « стадия коллапса.

На этапе автогенных сукцессий при незначительном антропогенном воздействии реализуются все исходные биологические характеристики гидробионтов. Работают все законы, как на популяционном, так и на экосистемном уровнях, поэтому по состоянию отдельных популяций, можно судить о всей экосистеме в целом. То есть анализ и прогноз возможны на любом уровне организации системы, а локально возникающие критические ситуации разрешаются за счет столь же локальных изменений во времени и пространстве. Эти изменения, охватывают лишь отдельные участки водохранилищ и не выходят за рамки сообществ. Ускорение сукцессионных процессов и их направленность в иерархии экосистемы одинаковы.

На этапе аллогенных сукцессии эффект процессов, происходящих извне, превосходит эффект процессов, происходящих в самой экосистеме. Поэтому в зависимости от степени внешнего воздействия перестают работать законы, действующие в рамках автогенных сукцессий, сначала на популяционном, а затем на экосистемном уровне организации. В процессах изменения биомасс в популяциях различных трофических уровней появляются тенденции с различными знаками. Причем наибольшей устойчивостью обладают популяции низших трофических уровней, а наименьшей те, что находятся ближе к вершине трофической пирамиды. То есть устойчивость биологических систем может быть использована в качестве критического маркера при выделении отдельных стадий в аллогенной сукцессии.

• Стадия обратимых изменений. Имеет место факт различного ускорения сукцессионных процессов и их направленности в популяциях различных трофических уровней за исключением популяций фитопланктона - наиболее устойчивого звена экологической пирамиды.

• Пороговая стадия. Нарушено динамическое равновесие в самом устойчивом звене экологической пирамиды - в популяциях фитопланктона.

• Стадия коллапса. Формализованное описание коллапса в настоящее время отсутствует. Однако исходя из работ В.И.Вернадского (1967, 1975, 1977, 1994); И.И.Шмальгаузена (1939); Н.Ф.Реймерса, Штильмарка (1978); В.Г.Горшкова (1990); Н.Н.Моисеева (1985,' 1990); Н.Ф.Реймерса, (1994) это относительно кратковременная стадия качественно необратимого изменения экосистемы.

Глава 5

Прогноз и его проверка

Популяционный уровень

Схему использования различных методов при осуществлении прогноза на популяционном уровне можно представить следующим образом:

• на основании динамического экваториального районирования определяются участки для анализа плотности различных видов рыб с учетом неоднородности их распределения по акватории.

• По динамике плотности рыб разных видов ранжируются все годы по урожайности.

• При совпадении полученной таким образом классификации лет с классификацией по совокупному изменению абиотических и биотических факторов среды определяются показатели, влияние которых становится решающим.

На рис. 9 представлена динамика урожайности сеголеток леща Рыбинского водохранилища в зависимости от влияния абиотических и биотических факторов с помощью метода главных компонент:

• урожайные и неурожайные годы располагаются по разные стороны прямых, отражающих тенденции процессов изменения абиотических и биотических факторов;

• по мере развития водоема появилась тенденция в колебаниях биотических факторов среды на прибрежных участках водоемов.

=> Эти кривые свидетельствуют о сукцессионных изменениях адаптационного типа. Однако изменение биотических факторов среды, хотя и медленное, бесконечно долго продолжаться не может. Эти изменения рано или поздно приведут к смене знака параметров, а, следовательно, и смене механизма сукцессии с адаптационного на бифуркационный.

Групповой уровень

На групповом уровне осуществлен прогноз изменения кормовой базы рыб Рыбинского водохранилища. Здесь также, как и на популяционном уровне, имеет

Рис.9. Связь численности молоди леща в прибрежье Рыбинского водохршшлищас абиотическими (А) и биотическими (Б) факторами. Численность молоди: 1-высокая, 2-средняя, 3-низкая, 4-тенденция.

место стремление к устойчивому состоянию равновесия (рис. 10). Процесс адаптации складывается за счет непрерывных приспособлений к изменяющимся условиям, осуществляющихся в форме колебательных процессов, или "естественного тремора" по терминологии Н.Н.Моисеева.

В Рыбинском водохранилище процесс изменения количества пищи рыб объединяет в себе две составляющие, две тенденции, которые улавливаются при статистическом исследовании. Одна из составляющих имеет тенденцию увеличения во времени, а вторая - носит колебательный характер с периодом около 11 лет. Содержательного объяснения статистический метод не дает. Исходя из информации, вошедшей в первую и вторую компоненты, мы полагаем, что стабильная составляющая обусловлена динамикой биомассы фитопланктона, а тенденция увеличения -динамикой биомасс бактерий, зоопланктона и зообентоса.

=> То есть на групповом уровне, также как и на популяционном, появилась тенденция, которая свидетельствует о наличии признаков аллогенной сукцессии.

Биоценотический прогноз

В изменениях параметров экосистемы Рыбинского водохранилища имеют место тенденции с различными знаками (рис. 5). Однако в сообществе фитопланктона состояние динамического равновесия еще не нарушено.

=> То есть развитие эпюго водоема определяется механизмами адаптационного типа, хотя уже появились признаки аллогенной сукцессии.

В Иваньковском водохранилище тенденции изменения биомасс на различных трофических уровнях также имеют различные знаки, но кроме того, здесь нарушена стабильность наиболее устойчивого уровня экологической пирамиды фитопланктона.

=> Таким образом мы имеем пример порогового состояния, переход через которое приведет к резкому и непредсказуемому качественному изменению всех процессов.

относит, сдтнпш

-1

-2

' ■ Вторая компонента, . - 26° о информации

Рис.10. Изменения кормовой базы (1) Рыбинского водохранилища и тенденции (2).

То есть здесь при малейшем дополнительном внешнем воздействии вступит в действие бифуркационный сукцессионный механизм. Прогноз состояния Иваньковского водохранилища в этом случае представляется принципиально невозможным.

Глава 6

Практическое применение концепции развития водохранилищ

Концепция водопользования

Состояние экосистемы - это в значительной степени результат стратегии и тактики водопользования. В данном разделе работы рассматривается вариант построения водохозяйственной политики и наделения приоритетами отдельных водопользователей, исходя из влияния их на состояние экосистемы в первую очередь, а затем уже из экономической целесообразности. В качестве конкретного примера анализируются позиции рыбного хозяйства, как претендента на роль приоритетного водопользователя на Волге и рассматривается влияние различных водопользователей на состояние отдельных сообществ гидробионтов и всей экосистемы в целом на примере Иваньковского водохранилища.

Рыбное хозяйство и приоритеты водопользования. Опыт развитых стран доказал, что рыбное хозяйство не может пользоваться приоритетами при комплексном водопользовании на водохранилищах Верхней и Средней Волги так как:

• рыбное хозяйство на водоемах с продуктивностью ниже 10 кг/га нерентабельно.

• Увеличение рыбопродуктивности ведет к ухудшению качества воды и увеличению затрат на ее очистку для питьевого водоснабжения (затраты на очистку питьевой воды превышают прибыль от выловленной рыбы).

• В программах Европейских стран, касающихся водохозяйственных систем (Общая экологическая концепция по Рейну, 1992), рыбы являются символом чистой воды, но не объектом промышленного рыболовства. Потребности населения в рыбе, как продукте питания, удовлетворяются за счет искусственного рыборазведения. Существующая в России до настоящего времени концепция водопользования предполагает использование водохранилищ в качестве высокопродуктивных рыбохозяйственных водоемов. Исследователи вновь и вновь с возмущением отмечают падение уловов в Волге после ее реконструкции. Между тем это было предопределено более полувека назахц Поэтому более конструктивным было бы создание необходимой базы промышленного выращивания рыб.

Проекты увеличения рыбопродуктивности водохранилищ обречены на неудачу

потому, что:

• ожидаемые уловы в водохранилищах Волги не состоялись и, исходя из законов развития экосистем (Одум, 1975), теперь уже не состоятся на прогнозируемом уровне.

• При существующем способе ведения хозяйства на водохранилищах сложившиеся условия размножения не лимитируют численность популяций основных промысловых рыб (глава 3) и все мероприятия, направленные на увеличение численности сеголеток (регулирование уровня в период нереста, строительство нерестово-вырастных хозяйств, искусственные нерестилища) не дадут ожидаемого увеличения рыбопродуктивности.

• Популяции рыб обладают значительными адаптационными возможностями к скату молоди из водохранилищ (глава 3), например, гибель рыб при скате через плотины верхней Волги значительно меньше естественной смертности на первом году жизни (глава 1), и, следовательно, не оказывает решающего влияния на воспроизводство. Таким образом, на верхней Волге не только не окупятся и не окупаются затраты на строительство рыбозащитных устройств, но их сооружение следует считать вредным из-за дополнительных расходов энергоресурсов.

• Загрязнение водохранилищ в существующих масштабах не может не сказываться на рыбопродуктивности. Но после всего сказанного ранее следует согласиться, что это не единственный решающий фактор, и устранение его негативного воздействия не сделает рыбное хозяйство на водохранилищах рентабельным. Генетические исследования популяций рыб позволили получить информацию, не известную на момент создания прогнозов рыбопродуктивности, а именно: малая рыбопродуктивность обусловлена также нарушением миграций рыб после постройки плотин, что привело к изменению системы межпопуляционных контактов, сложившихся за все время существования видов. В результате возникли новые генофонды, неадаптированные к существующим условиям. Приспособленность, оцениваемая как вероятность достижения половозрелого возраста, в популяциях с такими генофондами ниже, чем у исходных (Изюмов, 1984), а следовательно, будет ниже и рыбопродуктивность.

=>Все это свидетельствует о том, что при разработке хозяйственной политики следует четко различать малорентабельное рыбное хозяйство верхней и средней Волги и уникальное осетровое хозяйство нижней ее части и Каспия.

Эти материалы сыграли большую роль при оценке ресурсного потенциала Волжских водохранилищ.

Оценка ресурсного потенциала водохранилищ. Под ресурсным потенциалом зарегулированной речной системы понимается вся совокупность природных (естественных), средообразующих и антропогенно обусловленных видов ресурсов на территории водосборного бассейна Волги (Водохранилища и их воздействие на окружающую среду, 1986J.

В данной работе предлагается следующая схема оценки ресурсного потенциала: анализируется пространственная и функциональная структура сообществ различных трофических уровней и всей экосистемы в целом в зависимости от влияния на них различных водопользователей. То есть оценка ресурсного потенциала осуществляется через оценку и прогноз состояния экосистемы с помощью эколого-функционального подхода. В качестве примера выбрано Иваньковское водохранилище, так как здесь представлен весь основной комплекс водопользования: питьевое водоснабжение, гидро- и теплоэнергетика, водный транспорт, рекреация, рыбное хозяйство. Кроме того, фактически водоем используется для очистки сточных вод.

Состояние экосистемы Ивнъкоеского водохранилища следует определить как пороговое (глава 3). Такое состояние водоема - результат стратеги и тактики существующей системы водопользования. Оздоровление Иваньковского водохранилища возможно:

» при наделении приоритетами таких водопользователей как питьевое водоснабжение и гидроэнергетика.

» Тепловая энергетика, водный транспорт и рекреация обязаны обеспечить выполнение санитарных требований с целью исключения загрязнения водоема,

* Рыбное хозяйство в сложившихся условиях не будет вступать в противоречия с приоритетными водопользователями в случае доминирования рекреационного лова.

* Возможности экосистемы для очищения сточных вод давно исчерпаны.

Эксплуатация водохранилищ

Планировка водохранилищ. Под планировкой водохранилищ понимается совокупность действий в целях упорядочения пространственной структуры водоема и ее рациональной организации путем проведения специального комплекса мероприятий и направленного использования отдельных участков акватории и береговых зон

(Салтанкин, 1980). Предназначена она для того, чтобы определить наиболее целесообразные виды и интенсивность хозяйственной и природоохранной деятельности на каждом из участков акватории.

При совмещении отраслевых схем планировки водохранилищ для некоторых участков их акватории возникают конкурирующие варианты того или иного вида использования. Их называют зонами ограничений и именно по ним целесообразно просчитывать отраслевые потери. Такие зоны выделены на примере Рыбинского и Иваньковского водохранилищ и всего Волжского каскада.

При планировке и обустройстве водохранилищ большое значение имеет выделение в водоемах зон повышенной продуктивности. В главе 1 показано, что выделение таких зон возможно с помощью комплексного районирования, на основании схем распределения грунтов (зоны илонакопления), по схеме перемещения водных масс

(участки, где перемещение водных масс неустойчиво по направлению), по расположению скоплений рыб. По расположению скоплений рыб нами определено (глава 3), что в масштабах Волги наиболее продуктивные участки находятся: в Иваньковском водохранилище - между р.Созь и водозаборами Конаковской ГРЭС; в Угличском - у Белого городка; в Рыбинском - в зонах илонакопления Волжского, Моложского, Шекснинского и Главного плесов; в Горьковском - в устье р.Унжа; в Куйбышевском - у городов Ульяновск и Тольятти.

Концептуальная и математическая модель оценки влияния гидротехнических сооружений на воспроизводство популяций рыб. Вопросу защиты рыб от гибели в гидротехнических сооружениях (ГТС) уделялось большое внимание уже в 20-х годах, когда разрабатывался проект "Большая Волга", однако до сих пор он остается и спорным, и актуальным. Актуальность определяется необходимостью разработки стратегии комплексного водопользования, основанной на приоритетах, которая позволит определить направление капиталовложений. Спорность существующих оценок масштабов гибели рыб в ГТС связана с отсутствием крупномасштабных продолжительных наблюдений. Исследования, как правило, ведутся на отдельных локальных участках водоема вблизи водозаборов (шлюзы, плотины), что не позволяет установить причинно-следственные связи, осуществить сравнение количества погибших рыб с общей их численностью в водоеме, а следовательно, получить репрезентативные данные и составить концептуальную и математическую модель.

Задачей данного раздела работы является определение принципов и основных концептуальных положений оценки масштабов гибели рыб в ГТС с целью создания математической модели. При этом учитывалась неоднородность распределения гидробионтов во времени и в пространстве водохранилищ. В качестве критерия использовали сравнение доли погибших в водозаборах рыб с величиной естественной смертности. Это сравнение осуществляется для того, чтобы определить меру воздействия ГТС на воспроизводство популяций.

Математическая модель гибели рыб в ГТС. Величина гибели рыб в гидротехнических сооружениях значима, если она превышает или равна естественной смертности молоди на первом году жизни во все четыре динамических периода (июнь, июль, август, сентябрь - апрель).

Мг= А/«„„ (1)

Мес„,=(27-33) • 10-3 1/сут,

где Мест- мгновенный коэффициент естественной смертности рыб, Мг - мгновенный коэффициент смертности рыб в ГТС. Оценку этих величин осуществляли следующим образом.

Смертность рыб в гидротехнических сооружениях определяется как отношение числа рыб, погибших за единицу времени ("АУ, к численности молоди во всем водоеме (ТУ,) в течение этого времени, при условии, что численность молоди за это время (1 сутки) не меняется:

Мг=ШЫ.. (2)

Численность молоди рыб (IV) рассчитывается по нормированным на среднюю показателям плотности (р), полученным одними и теми же орудиями лова по стандартной для всех периодов сетке станций в различных экологических зонах водоема:

К= Роже У Кс- Кмшр, (3)

где р<т*.с - относительная плотность молоди в скоплении у гидротехнического сооружения; V - объем воды, поступающей в водозаборы, м3/сут, (данные эксплуатационного режима); Кс - коэффициент ската ( по материалам из главы 3 значение его для плотин: 0.9-в июне и 0.1 в июле - сентябре; для каналов - 1.0; для ГРЭС - 0.25); Кмигр- процент содержания молоди вида, для которого рассчитывается ущерб, в скоплении перед водозабором;

где-ро™.,. средняя относительная плотность молоди рыб в пелагиали водохранилища; 5 - площадь водоема без мелководий (с глубинами от 2-х м); Л - средняя глубина водоема; К,идо- процентное содержание особей данного вида в уловах пелагиали водохранилища.

Подставляя в формулу (2) значения (3) и (4), получаем

Таково математическое выражение модели попадания рыб в гидротехнические сооружения для каждого из четырех динамических периодов. Значение всех показателей будут меняться в зависимости от глубины и площади водоема, плотности молоди в пелагиали, ее этапа развития, типа гидротехнического сооружения, расходов воды в нем и процентного содержания молоди данного вида в уловах. Предлагаемый подход в определении масштабов гибели рыб в гидротехнических сооружениях предполагает наличие справочных данных по эксплуатационному режиму ГЭС, ГРЭС, шлюзов и каналов, знание морфометрических и гидрологических особенностей водоемов. Кроме того, необходимы репрезентативные материалы по динамике плотности и видового состава молоди в различных экологических зонах водохранилищ.

Оценка влияния ГТС на численность популяций рыб. При оценках такого рода необходимо знание не только абсолютной и относительной численности рыб погибших в водозаборах, но и основных промыслово-биологических показателей состояния популяций.

Рыбинское водохранилище. Проявления отрицательного влияния ГТС могут быть обнаружены при анализе состояния популяций леща и судака, уловы которых снижаются с 1953 г. Анализ динамики основных промыслово-биологических показателей леща показал, что причиной падения численности популяций является увеличение промысловой смертности и смертности годовиков (глава 3, Криксунов и др., 1994). Т. е. молодь на ранних этапах развития не лимитирует численность популяций. Следовательно влияние ГТС на рыбопродуктивность леща Рыбинского водохранилища не может быть определяющим.

Из-за особенностей распределения судака вероятность отрицательного влияния ГТС на состояние его популяций в Рыбинском водохранилище велика. То есть именно для этого вида необходимы расчеты масштабов гибели.

В табл. 5 приведены количественные характеристики гибели судака при скате через турбины Рыбинской ГЭС (в процентах от всего пополнения и через мгновенный коэффициент смертности), рассчитанные по предложенной в данной работе модели. Гибель сеголеток при скате на 3-4 порядка меньше естественной смертности, что

N. — Ротяв' S ' Н" ICtuda (4)

мигр

свидетельствует о незначительном влиянии ската судака на численность его популяций.

Иваньковское водохранилище. При расчете ущерба, наносимого рыбному хозяйству гидротехническим комплексом, я исходила из особенностей рыбного промысла на Иваньковском водохранилище, который базируется главным образом на мелком леще, окуне и плотве, и учитывала гибель всех рыб независимо от вида.

Таблица 5

Сравнительный анализ изъятия молоди рыб из Рыбинского и Иваньковского водохранилищ гидротехническими сооружениями над чертой - %, под чертой - Кем, ед./сут)

ГТС Июнь Июль Август Сентябрь

Рыбинская ГЭС, судак' 0.001 близко к 0 - 0.0003

10 Ю-5 близко к 0 - 30 ю-7

Иваньковская ГЭС, 0.3 близко к 0 0.08 0.004

все виды 30 • ю-4 близко к 0 80- 10-5 40- Ю-5

Канал им.Москвы, 0.1 близко к 0 0.34 0.02

все виды 10- ю-4 близко к 0 34- Ю-4 20 -Ю-5

Конаковская ГРЭС, 0.04 1.85 - 0.51 0.11

все виды 36-ю-5 36 ю-3 52 - Ю-4 И ■ 10^

Конаковская ГРЭС, 0.3 1.0 0.01 0.22

судак 30 ю-4 ¡МО' ^ 14 Ю-5 11 • 10"4

Примечание: колебания мгновенного коэффициента смертности годовиков леща (27-33)-Ю* 1/супи

Скат сеголеток в канал им. Москвы и через Иваньковский гидроузел примерно одинаков и невелик: мгновенный коэффициент ската рыб на 1-2 порядка меньше коэффициента естественной смертности (табл. 5). Максимальная гибель молоди в водозаборах Конаковской ГРЭС наблюдается во время образования скоплений в пелагиали зоны аккумуляции биомассы. Причем это единственный случай из всех, проанализированных нами, когда масштабы гибели рыб в водозаборах приближаются к естественной смертности. Но такая относительно высокая смертность имеет место только в один месяц, поэтому в целом, даже опираясь на эти расчеты, без анализа промыслово-биологических показателей, нельзя сказать, что водозаборы ГРЭС оказывают определяющее влияние на численность популяций рыб в Иваньковском водохранилище.

Особое внимание я уделила судаку. Хотя его молодь и присутствует в исследовательских уловах, в промышленных уловах он занимает весьма скромное место (Никаноров, Баранова, 1986, 1989). Существует мнение, что это результат массовой гибели личинок и мальков на сетках водозаборов.

Расчеты, приведенные в табл. 5 показали, что у судака, как и у молоди других видов рыб, мгновенный коэффициент смертности в водозаборах близок к естественной смертности лишь в один из выделенных динамических периодов - в июле. В остальное время он на 1-2 порядка ниже коэффициента естественной смертности. Эти результаты и анализ динамики уловов, подтверждают вывод о том, что гибель молоди в водозаборах Конаковской ГРЭС нельзя рассматривать как фактор, определяющий низкую численность популяций судака. Конаковская ГРЭС введена в строй в 1966 г., однако уже в 50-х годах уловы судака находились на очень низком

уровне и какой-либо тенденции в их динамике с введением в строй водозаборов не появилось.

=> Оценка масштабов гибели рыб в ГТС основывается на количественных показателях, полученных в крупномасштабных исследованиях (водохранилище, каскад водохранилищ) с учетом пространственно-временной неоднородности водоема. При этом мера воздействия ГТС на воспроизводство популяций определяется путем сравнения мгновенного коэффициента смертности рыб в водозаборах с мгновенным коэффициентом естественной смертности.

=>Особенности распределения судака, ценного промыслового вида, заселяющего пелагиаль водохранилищ, определяют высокую вероятность массовой гибели личшюк и мальков в ГТС. Расчеты по предлагаемой модели показали, что гибель молоди судака, как и других видов рыб, при скате через плотины Рыбинской и Иваньковской ГЭС и при заборе воды в канал или Москвы на 3-4 порядка меньше естественной смертности. Максимальная смертность, близкая к естественной, обнаружена в водозаборах Конаковской ГРЭС в июле, когда в районе этого сооружения формируется самое большое скопление в водоеме.

=>При оценке влияния ГТС на воспроизводство популяций необходимо знание не только абсолютной и относительной численности рыб, погибших в водозаборах, но и основных промыслово-биологических показателей состояния популяций. Анализ многолетней динамики состояния популяций рыб показал, что гибель молоди в ГТС верхней Волги не является фактором, оказывающим определяющее влияние на их воспроизводство.

Проектирование

При создании широкомасштабного проекта реконструкции "Большая Волга" гидротехники требовали от биологов сформулировать "конкретные количественные показатели". Но существующий на тот момент уровень биологических знаний не позволил это сделать (глава 2). За 70 лет, прошедшие с тех пор, ситуация изменилась незначительно и проектировщики вынуждены пользоваться в своей работе не эмпирическими данными, а теоретическими предпосылками (математическими, физическими, но не биологическими) и результатами лабораторных экспериментов, очень далекими от реальных ситуаций в водоемах.

Объективная оценка состояния экосистемы и разработка тактики и стратегии водопользования базируются исключительно на количественных критериях, на знании ряда ключевых и интегральных показателей, которые можно использовать как нормативные. Эмпирический анализ пространственной и функциональной структуры биологических систем на надорганизменном уровне, изложенный в предыдущих главах работы, позволил получить количественные оценки влияния ряда абиотических, биотических и антропогенных факторов на отдельные сообщества и всю экосистему в целом, определить и прогнозировать границы колебаний основных показателей состояния гидробионтов при различных режимах водопользования. Эти эмпирические данные сгруппированы в данной главе и рассматриваются уже под совершенно иным "углом зрения", а именно, исходя из практической значимости.

Рыбопродуктивность водохранилищ и факторы ее определяющие. В данном разделе рассматривается влияние на рыбопродуктивность таких факторов как зарегулирование стока рек, морфометрические особенности водоемов, колебания урожайности рыб, скат молоди рыб, гибель рыб в гидротехнических

сооружениях, промысел. В масштабах всей Волги верхняя граница рыбопродуктивности определяется площадью мелководий и величиной стока, в то время как ежегодные колебания рыбной продукции отдельных водохранилищ не зависят от расходов и площади эффективных нерестилищ. Урожайность молоди не лимитирует численность популяций в диапазоне тех колебаний, которые мы фиксировали. Основной причиной падения численности популяций рыб в водохранилищах Волги является промысел и загрязнение.

Состояние экосистемы. На состояние экосистемы значительное влияние оказывают внешние факторы среды - абиотические, биотические и антропогенные. Влияние этих факторов на различные элементы экосистемы неодинаково. Кроме того, значимость факторов меняется при изменении масштабов исследования и типа происходящей в водоеме сукцессии. В разделе собраны количественные оценки влияния внешних факторов на функциональное состояние отдельных элементов экосистемы: абиотических, биотических а антропогенных.

=> Антропогенное воздействие в водохранилищах Волги стало доминирующим.

Экологический прогноз. Наиболее прост способ оценки и прогноза состояния экосистемы путем анализа временной организации процессов в популяциях гидробионтов, так как при патологических изменениях появляются отклонения в первую очередь на этом уровне.

При оценке и прогнозе состояния экосистем нельзя. ограничиваться анализом состояния сообщества фитопланктона, так как в этом случае будут пропущены начальные стадии аллогенной сукцессии. Изменения в этом звене экологической пирамиды позволят зарегистрировать только необратимые изменения. В водохранилищах Волжского каскада, где налицо признаки аллогенных сукцессий, нельзя прогнозировать рыбопродуктивность по состоянию кормовой базы. Здесь не работают многие популяционные законы, на которые привычно опираются исследователи при создании экологических прогнозов: численность молоди не определяет численность всей популяции рыб, состояние кормовой базы не сказывается на росте рыб, различия в росте сеголеток не сказываются на росте поколений рыб.

Заключение

Наиболее типичными и легко наблюдаемыми для прудов и озер являются автогенные сукцессии, аллогенные возникают лишь в исключительных случаях. При автогенных сукцессиях при фиксированном состоянии внешней среды работают все законы как на популяционном, так и на экосистемном уровне. Поэтому легко устанавливается связь между первичной продукцией и рыбопродуктивностью, между состоянием кормовой базь1 и численностью и ростом рыб, между условиями воспроизводства и численностью популяций. В этом случае анализ и прогноз возможны на любом уровне организации системы. Более того, процессы в отдельных элементах, будут отражать состояние всей системы. То есть в этом случае при экологических оценках допустим редукционизм. Широко используемые в настоящее время в экологических оценках популяционные и экосистемные законы были сформулированы исследователями на примере водоемов, находящихся в таком "идеальном" состоянии, состоянии автогенной сукцессии.

Возникающие периодически критические ситуации в таких водоемах разрешаются за счет мелкомасштабных изменений во времени и пространстве. Масштаб этих изменений таков, что он не затрагивает взаимоотношений основных структурных единиц экосистемы, то есть изменения кратковременны и не выходят за рамки сообществ. Водохранилищ, находящихся на этапе автогенной сукцессии, в Волжском каскаде нет.

Увеличение масштабов внешних воздействий приводит к тому, что критические ситуации распространяются на значительную часть сообщества. Более того, произошедшие изменения в отдельном сообществе приводят к нарушению взаимосвязи между различными трофическими слоями экологической пирамиды. Именно так обстоят дела в Рыбинском водохранилище. Стабильность самого устойчивого звена экологической пирамиды - в популяциях фитопланктона - еще не нарушена. Однако появились тенденции с различными знаками в популяциях зоопланктона, зообентоса и рыб. Увеличение численности и биомассы зоопланктона и бентоса является результатом уменьшения общей численности популяций рыб. Основными причинами падения рыбопродуктивности являются загрязнение и слишком интенсивный промысел, действие их проявляется через увеличение промысловой смертности и смертности годовиков.

То есть в Рыбинском водохранилище загрязнение, осуществляемое Череповецким металлургическим комбинатом, весьма значительное, но пока оно носит локальный характер, так как популяции рыб справляются с ним - в многолетних изменениях численности молоди пока еще не появились тенденции с каким-либо знаком. Уменьшение общей численности рыб из-за чрезмерного вылова также на данном этапе поправимо при условии реорганизации промысла, естественно не в традиционном до настоящего времени ключе, то есть не в сторону его интенсификации. Таким образом, пока не нарушена стабильность наиболее устойчивого звена биологической системы (в Рыбинском водохранилище это стабильность в динамике численности молоди рыб на популяционном уровне и стабильность в сообществе фитопланктона - на биоценотическом) изменения обратимы.

В сложившейся в Рыбинском водохранилище ситуации не работает целый ряд популяционных и системных ■ законов: урожайность молоди не определяет численность популяций, достоверная связь между ростом сеголеток и всего поколения не обнаруживается, на динамике численности и роста рыб не сказываются изменения в состоянии кормовой базы и гидрометеорологических условий. Не реализуется правило пищевой корреляции В.Винни-Эдвардса и положение Г.Г.Винберга о соотношении первичной и разных видов промежуточной и конечной продукции. Следовательно экологические оценки возможны лишь на основании крупномасштабных исследований во времени и пространстве. При этом нельзя ограничиваться анализом состояния какого-либо одного сообщества, то есть редукционистский подход неприемлем.

Таким образом в аллогенной сукцессии можно выделить стадию развития, когда изменения весьма существенны, но еще обратимы, так как хотя и происходят в условиях изменения параметров внешней среды, но все еще определяются механизмами адаптационного типа. Такая стадия развития характерна для большинства водохранилищ Волжского каскада.

В Иваньковском водохранилище масштабы изменения параметров внешней среды таковы, что они привели к стрессу во всем сообществе рыб (здесь происходит уменьшение общей численности популяций на фоне резкого падения показателя видового разнообразия и увеличения численности молоди рыб) и нарушению

динамического равновесия в самом устойчивом звене трофической пирамиды - в популяциях фитопланктона. Таким образом Иваньковское водохранилище являет собой пример порогового состояния, когда незначительные изменения внешней среды могут послужить началом необратимых изменений, при которых экосистема будет стремиться перейти в новое устойчивое состояние. Прогноз этого состояния невозможен. Таким образом, Иваньковское водохранилище находится на второй стадии аллогенной экологической сукцессии.

Третья стадия аллогенной сукцессии пока еще не нашла эмпирического подтверждения в каскаде Волжских водохранилищ и поэтому не формализована. Но исходя из общих механизмов эволюции, раскрытых Н.Н.Моисеевым, это должна быть очень кратковременная фаза, обусловленная действием бифуркационных механизмов, - стадия собственно коллапса, т.е качественного необратимого изменения системы.

Таким образом, в развитии водных экосистем можно выделить этап автогенных сукцессии, когда реализуются все исходные биологические характеристики гидробионтов. И этап аллогенных сукцессии, на который водоем переходит в условиях, когда эффект процессов, происходящих извне, превосходит эффект процессов, происходящих в самой экосистеме. В аллогенных сукцессиях различаются три стадии: стадия обратимых изменений, пороговая стадия и стадия коллапса.

В.И.Вернадский, Н.Ф.Реймерс, В.Г.Горшков анализируя временную организацию различных процессов, установили доминирующую роль антропогенного воздействия в развитии биосферы, и пришли к выводу , что в этих условиях не работает или работает не в полной мере закон исторического развития биосистем Э.Бауэра, глубоко нарушен принцип Ле Шателье - Брауна.

Эмпирический анализ, осуществленный в данной работе на биоценотическом и популяционном уровнях организации и за более короткие интервалы времени -сукцессионные изменения - обнаружил те же закономерности: при доминировании антропогенного воздействия нарушается действие популяционных и экосистемных законов.

В качестве критерия экологических оценок на основании сукцессионного мониторинга Н.Ф. Реймерс использовал степень завершенности сукцессионного ряда. Система Н.Ф.Реймерса - это результат теоретического обобщения. В конкретных условиях плохо налаженного мониторинга формализовать ее сложно. Преимущество системы, основанной на устойчивости биологических систем разного уровня организации, предложенной в данной работе, заключается в том, что она формализована, так как является итогом эмпирического анализа.

Основным результатом работы является определение критических значений параметров экосистемы. Установлено, что значимость факторов определяется масштабами системы и типом происходящей сукцессии. По мере увеличения масштабов внешних воздействий перестают действовать законы автогенной сукцессии сначала на микро-, а затем и на макроуровне. Поэтому складывшотся ситуации, когда в функционировании всей иерархии биологических систем реализуются общие законы, и когда существуют системные свойства, не выводимые из свойств объектов более низкого уровня организации. Следовательно при экологических прогнозах валено знать не только как меняется значимость факторов при изменении масштабов исследовшшя, но и степень антропогенного воздействия и стадию сукцессиошюго развития экосистемы

Выводы:

=> Механизм реализации в развитии микро- и макросистем общих системных законов и принципа функциональной интеграции следующий: значимость факторов определяется масштабами системы и типом происходящей сукцессии. При увеличении антропогенного воздействия перестают действовать законы автогенной сукцессии сначала на микро-, а затем на макроуровне. Поэтому складываются ситуации, когда в функционировании биологических систем реализуется вся иерархия законов, и когда общие системные свойства не совпадают со свойствами систем более низкого уровня организации.

=>В сукцессионном развитии биологических систем можно выделить два этапа: этап автогенных и этап аллогенных сукцессии. При автогенных сукцессиях развитие определяется механизмами адаптационного типа, при этом реализуются все законы как на макро-, так и на микроуровне, критические ситуации решаются за счет мелкомасштабных (локальных) изменений.

=>В условиях, когда эффект внешних воздействий превосходит эффект процессов, происходящих в самой системе, имеет место аллогенная сукцессия, в которой выделяются три стадии: стадия обратимых изменений, пороговая стадия и стадия коллапса. На стадии обратимых изменений развитие всего биоценоза водохранилища все еще определяется механизмами адаптационного типа, по появляются тенденции в изменениях параметров внешней среды, и складываются критические ситуации в отдельных элементах системы, которые разрешаются за счет локальных изменений. Перестает действовать ряд законов на популяционном и экосистемном уровне. Состояние динамического равновесия в наиболее простых системах в их иерархии не нарушено. Пороговая стадия характеризуется нарушением состоя/шя динамического равновесия в наиболее устойчивых элементах биологических систем. Стадия коллапса - это стадия, когда критические ситуации затрагивают целый ряд сообществ и не могут быть решены локально. Всю экосистему охватывшот процессы бифуркационного типа, которые переводят ее на новый уровень развития. Это относительно кратковремешюя стадия.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Конобеева В.К., Конобеев А.Г. Механизм образования и динамика структуры скоплений молоди рыб в Иваньковском водохранилище// Распределение и экологические способы защиты рыб. М.: Изд-во ИЭМЭЖ АН СССР. 1980. С.30-42.

2. Конобеева В.К., Конобеев А.Г., Поддубный А.Г. О механизме образования скоплений молоди рыб в водохранилищах озерного типа (на примере Рыбинского водохранилища)//Вопр. ихтиологии. 1980. Т.20. Вып. 2. С. 258-271.

3. Конобеева В.К., Поддубный А.Г. К прогнозированию распределения ранней молоди рыб в водоеме//Вопр. ихтиологии. 1982. Т.22. Вып.4. С. 619-625.

4. Конобеева В.К. О группировках молоди рыб в Рыбинском водохранилище// Пресноводные гидробионты и их биология. JI.: Наука, 1983. С. 193-206.

5. Конобеева В.К. Влияние течений на распределение молоди рыб в водохранилищах// Вопр. ихтиологии. 1983. Т.23. Вып.1. С. 108-114.

6. Конобеева В.К. Динамика размерного, массового состава и упитанности молоди окуня Perca fluviaiilis L. в разных экологических зонах Рыбинского и Иваньковского водохранилищ//Информ. бюлл. ИБВВ АН СССР. 1983. №61. С.40-44.

7. Конобеева В.К Водозаборы и распределение молоди рыб в водохранилищах//Рыб: хоз-

во. 1983. №1. С. 41-45.

8. Поддубный А.Г., Володин В.М., Конобеева В.К. Эффективность воспроизводства рыбных запасов в водохранилищах// Биологические ресурсы водохранилищ. М.: Наука, 1984. С.204-227.

9. Конобеева В.К., Володин В.М. Экспериментальное изучение плавательной способности молоди щуки, леща и плотвы Рыбинского водохранилища// Вопр. ихтиологии. 1989. Т.29. Вып.З. С.489-498.

10. Конобеева В.К, Изюмов Ю.Г. Механизмы пространственно-временной организации рыб// Труды всесоюз. совещ. по вопросам поведения рыб. М.: Изд-во ИЭМЭЖ АН СССР. 1991. С. 46-60.

11. Конобеева В.К. Динамика плотности молоди в водохранилищах Волжского каскада// Тез. докл. Мемсдународной экологической конференции по методам исследования и использованию гидроэкосистем, 1-4 окт. 1991 г. ,Юрмала. Рига: изд-во Рижского ун-та. 1991. С. 18-19.

12. Конобеева В.К. Концептуальная модель экосистемы Рыбинского водохранилища// Вопр. ихтиологии. 1992. Т.32. Вып.4. С.44-54.

13. Криксунов Е.А., Конобеева В.К, Куга Т.И. Динамика основных промыслово-биологических параметров леща Рыбинского водохранилища// Вопр. ихтиологии.

1992. Т.32. Вып.5. С. 181-184.

14. Конобеева В.К, Изюмов Ю.Г., Соколов В.А. Распределение, плотность и рыбопродуктивность водохранилищ Воллсского каскада гидроэлектростанций// Энергетическое строительство. 1992. №10. С.52-56.

15. Конобеева В.К., Салтанкин В.П., Изюмов Ю.Г. Эколого-функционалъный подход к разработке методики оценки влияния гидротехнических сооружений на численность популяций рыб в водохранилищах// Энергетическое строительство.

1993. №4. С.21-29.

16. Конобеева В.К., Изюмов Ю.Г., Салтанкин В.П. Концепция проекта "Большая Волга" и рыбное хозяйство// Энергетическое строительство. 1993. №11. С.49-55.

17. Конобеева В.К., Салтанкин В.П., Изюмов Ю.Г. Эколого-функционалъный подход к оценке ресурсного потенциала Волги// Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Тольятти. 1993. С.21-22.

18. Конобеева В.К. Влияние антропогенных факторов на временную организацию функций сообществ разных трофических уровней// Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Тольятти. 1993. С.18-19.

19. Конобеева В.К. Количественная оценка степени устойчивости и подвижности процессов биологических систем разного уровня организации// Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Тольятти. 1993. С. 20-21.

20. Конобеева В.К. Особенности создания банков данных и их использования при анализе и прогнозе экологической ситуации в водохранилищах Волжского каскада// Многолетние гидробиологические наблюдения на внутренних водах: современное состояние и перспективы. СПб. 1994. С. 15-16.

21. Конобеева В.К. Критерии и принципы анализа и прогноза состояния экосистем в условиях доминирования эффектов внешних воздействий//Биол. науки. 1998.

22. Конобеева В.К. Сукцессионный мониторинг, как метод оценки антропогенной нагрузки на экосистему// Проблемы рационального использования биоресурсов водохранилищ. Киев. 1995. С.203-204.

23. Конобеева В.К. Общие показатели-реперы ускоренной эволюции среды в иерархии систем// Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского севера. Петрозаводск: изд-во Петрозаводского ун-та. 1995. С. 140-141.

24. Конобеева В.К. Анализ и прогноз состояния Иваньковского водохранилища на основе сукцессионного мониторинга// Гидробиол. журн. 1998.

25. Копобеева В.К. Концептуальная и математическая модель оценки влияния гидротехнических сооружений на воспроизводство популяций рыб// Экология. 1996. №5. С. 350-354.

26. Конобеева В. К., Салтанкин В. П. Экологическое состояние водохранилищ Волжского каскада: факты, тенденции. Екатеринбург: Изд-во "Витязь ", 260 с.

27. Конобеева В.К. Сукцессионное развитие водохранилищ // Докл. Академии Наук. 1998.