Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Математические модели трофической организации и динамики экосистем при антропогенном воздействии

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Математические модели трофической организации и динамики экосистем при антропогенном воздействии"

МЕЖДУНАРОДНАЯ НЕПРАВИТЕЛЬСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ "ФОРУМ" АГЕНСТВО БИОИНФОРМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЧЕЛОВЕКА

На правах рукописи УДК 519.95+577.4

САЗЫКИНА Татьяна Григорьевна

МАТЕМАТИЧЕСКИЕ МОДЕЛИ ТРОФИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ И ДИНАМИКИ ЭКОСИСТЕМ ПРИ АНТРОПОГЕННОМ ВОЗДЕЙСТВИИ'

Специальность 03.00.16 - экология

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора физико-математических наук в форме научного доклада

Москва 1992

Работа Ёыполнена в Институте экспериментальной метеорологии Научно-производственного объединения "Тайфун"

Официальные оппоненты: доктор физико-математических наук,профессор Ю.М.Романовский доктор физико-математических наук,профессор А.Н.Кузнецов доктор физико-математических наук А.М.Тарко

Ведущая организация - Институт физики атмосферы РАН (г.Москва)

Защита диссертации состоится "__£__" нпяНря 1992 г.на заседании специализированного совета Д.170.01.01 Агенства биоинформатики и экологии человека Международной неправительственной организации "ФОРУМ" по адресу: П7342 Москва,:пр-.;бО-;?етия "Октября, 1/1

С диссертацией мохно ознакомиться в библиотеке Агенства биоинформатики и экологии человека

Диссертация разослана « б » октября 1992 г.

Ученый секретарь Специализированного совета доктор физико-математических наук

С.Н.Добряков

V- / <г'.. V С ^ сп!' * ;, • : ;

' ■ - з -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

АКТУАЛЬНОСТЬ ПРОБЛЕМЫ

В современном мире экологическая проблематика занимает одно из первых мест по степени актуальности и общественной значимости. Вслед за научно-технической революцией настало время революции экологической - повсеместного осознания ограниченности среды обитания человека, его зависимости от состояния биосферы в целом. В ближайшие годы должна быть проведена огромная работа по экологизации науки,промышленного производства,сельского хозяйства; необходимо внедрение безотходных технологий,разработка методов экологических ограничений загрязнения окружающей среды,организация экологической экспертизы технологических процессов.

Крупномасштабные задачи, поставленные обществом,требуют развития самой экологической науки, ее теоретической и экспериментальной базы.

Важнейшее значение имеет разработка теоретических представлений о характере причинно-следственных связей между компонентами экосистем,механизмах возникновения и поддержания трофической организации экосистем, особенностях изменений видового разнообразия , трофической структуры и динамики экосистем при различных видах антропогенного воздействия.

ЦЕЛЬ РАБОТУ

Данная работа посвящена теоретическому анализу проблемы трофической организации экологических сообществ в средах с ограниченными ресурсами, выявлению механизмов сукцессий (преобразований видового состава) в экосистемах как для естественных условий ,так

- 4 -

и при антропогенном воздействии.

В прикладном аспекте особое внимание уделяется разработке методов динамического моделирования миграции радиоактивных изотопов по пищевым цепям экосистем и прогнозированию экологических последствий антропогенного загрязнения природной среда.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РЕЗУЛЬТАТОВ

Разработаны и проанализированы базовые модели экологических систем различного уровня сложности.позволяющие выявить механизмы изменения видового разнообразия. Развиты математические модели долгосрочных сукцессии в экологических сообществах при естественном развитии экосистемы и при различных видах антропогенного воздействия. Разработаны динамические модели конкуренции видов в средах со сложным составом лимитирующих ресурсов питания.Описаны количественно условия замещения в водных экосистемах естественных комплексов первичных продуцентов неблагоприятными для человека комплексами сине-зеленых водорослей. Созданы оригинальные модели экосистем с гибкими пищевыми связями, позволяющие моделировать трофическую организацию и динамику экосистем в случае присутствия в среде различных, неравноценных источников питания.Для систем с гибкими пищевыми связями показано существование режимов псевдоравновесия, увеличивающих устойчивость системы по сравнению с сообществами с жесткой специализацией видов по питанию.

Разработаны модели эволюционной адаптации видов к хроническим повреждающим воздействиям (на примере радиационного воздействия), оценена скорость адаптации в зависимости от частоты и

интенсивности мутационного процесса.

Разработана и проверена на экспериментальных данных методика моделирования воздействия теплового фактора на скорость роста популяций водных пойкилотермных организмов и динамику экосистем в целом при искусственном подогреве водоема .

Развита новая методология и разработан комплекс прогностических моделей для описания динамики накопления радионуклидов' в абиотических и биотических компонентах водных экосистем, миграции радионуклидов в пищевых цепях, оценки дозовых нагрузок на гидробионтн в зависимости от экологических условий обитания. Модели опробоваш и дали хорошие прогностические результаты для лабораторных экспериментов, при исследованиях на водоемах-охладителях АЭС (нормальный режим эксплуатации и последствия крупной радиационной аварии).

Разработана типовая математическая модель экосистемы водоема, позволяющая имитировать сезонную динамику видов в водоемах разных широт, прогнозировать изменения, происходящие в видовом составе и сезонном развитии организмов в результате эвтрофирования, искусственного подогрева вод, •радиоактивного загрязнения . ТЕОРЕТИЧЕСКАЯ И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ Результаты работы могут сыть .использованы: ЛДля прогноза сукцессий в :вод1шх экосистемах,вызванных антропогенным воздействием;

2 ).получендае в диссертации результаты позволяют на теоретическом уровне вскрыть механизмы самоорганизации видов в устойчивые трофические структуры,определить критические уровни воздействия

на экосистемы, превышение которых приводит к реализации новых трофических структур с измененным видовым составом.Методические результаты могут Сыть использованы при оценках последствий антропогенного воздействия на экосистемы, оценках возможности интродукции в экосистемы или изьятия из нее отдельных видов, позволяют прогнозировать "взрывы" численности отдельных популяций. Все модели, разработанные в диссертации, опираются на экспериментальные данные, по большинству моделей проведено количественное сопоставление с результатами лабораторных исследований и натурных наблюдений;

3)для оценок уровней радиоактивного загрязнения компонент водных экосистем,определения доз облучения гидробионтов и населения, связанного пищевыми цепочками с водоемом. Модели миграции радионуклидов использовались при расчетах радиоактивного загрязнения экосистемы водоема-охладителя Ленинградской АЭС (Копорская губа Финского залива), а также для прогноза динамики распределения радионуклидов в пищевых цепях пруда-охладителя Чернобыльской АЭС в первый период после аварии 1986 г;

4) модель сезонной динамики экосистемы водоема использовалась для водоема-охладителя Ленинградской АЭС при анализе сукцес-сионных изменений в экосистеме, происходящих вследствие интенсивного теплового загрязнения, эвтрофирования вод, травмирования организмов на водозаборных устройствах АЭС;

5)разработанные комплексы моделей могут быть использованы для разработки нормативов нормирования допустимых сбросов в водоемы в случае одновременного действия нескольких факторов .

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ

Результаты исследований представлялась на:

- 2-м Межведомственном,Совещании " Экологические аспекты исследований водоемов-охладителей атомных электростанций" (Москва,1982);

- Всесоюзной школе "Математическое моделирование в биогеоцено-логии" (Петрозаводск,1985),

- XIV Радиоэкологических чтениях памяти В.М.Клечковского (Москва,1985);

- Всесоюзной конференции по биоинформатике (Москва,1986);

- Всесоюзной конференции "Радиационные аспекты Чернобыльской аварии (Обнинск,1988);

- I Радиобиологическом сьезде (Москва, 1989 );

- 11-м Всесоюзном координационном совещании "Эколого-генетичес-

' кие последствия воздействия на окружающую среду"(Сыктывкар,1989);

-Х1У-Й школе-семинаре "Математическое моделирование в проблемах

рационального природопользования" (Абрау - Дюрсо,1991);

- I Международном симпозиуме по банкам данных биологических обьектов (Вена,1991);

- на советско-американских семинарах по проекту 7.1.Е "Долговременные дозы от водных пищевых цепей"(Обнинск,Москва,1991,1992);

Помимо этого результаты работы докладывались на семинарах в МГУ им.М.В.Ломоносова,Радиевом институте им.В.Г.Хлопина, (Санкт-Петербург),НПО "Тайфун"(Обнинск),ИЯИ Украины (Киев).

ПУБЛИКАЦИИ

Результаты диссертации опубликованы в 3 монографиях,3 коллективных монографиях, а также в -15 роботах, опубликованных в научных журналах и сборниках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

I.МЕТОДЫ МОДЕЛИРОВАНИЯ ТРОФИЧЕСКОЙ ОРГАНИЗАЦИИ БИОЛОГИЧЕСКИХ

СООБЩЕСТВ

Причины и механизмы внутренней самоорганизации популяций в устойчивые, сложно организованные трофические структуры,являются до сих пор сравнительно мало разработанной областью теоретической экологии.Трофические структуры состоят из ряда пищевых цепочек различной длины, взаимодействующих и конкурирующих друг с другом за ресурсы питания. Конечным результатом развития экосистемы является установление сбалансированного круговорота веществ, поддерживаемого внешним потоком энергии . В связи с этим наиболее конструктивным явилось исследование моделей экосистем с замкнутыми круговоротами ресурсов питания, которые отражают наиболее устойчивое, климаксное состояние экосистем,завершение их развития. Показано, что к классу систем с консервативными ресурсами можно отнести не только замкнутые системы, но и проточные системы с постоянной скоростью протока.В работе последовательно исследованы экосистемы с одним лимитирующим фактором, для которых вскрыты механизмы изменения видового разнообразия и построены сукцессиошше ряды; изучены вопросы поведения экосистем при сложном наборе лимитирующих ресурсов.

Среди математических моделей биологических сообществ традиционно преобладают модели, предполагающие наличие жестко детерминированных пищевых связей между отдельными видами. Результатом моделирования в этом случае являются системы дифференциальных уравнений с постоянными коэффициентами взаимо-

действия между видами.В последние годы развивается также направление исследования трофических структур стохастическими методами,когда коэффициенты трофических взаимодействий предполагаются случайный!. В настоящей работе наряду с исследованием систем с жестктш пищевыми связяш! развито принципиально новое направление - модели экосистем с гибкими пищевыми связями, переключающимися в случае исчерпания обычного источника пищи. Для этого класса моделей получены новые условия существования трофических структур в режиме устойчивого псевдоравновесия, в то время кек в моделях с жесткими пищевыми связями в аналогичных условиях система оказывалась неустойчивой.Таким образом, всодейте гибких -графических связей фактически расширяет адаптационные возможности длительного существования экосистем в условиях меняющейся среды обитания.

В качестве прикладного направления,юлещего важное практическое значение, рассмотрены проблемы моделирования переноса и накопления в когяганентах водных экосистем токсических загрязнителей, в частности, радионуклидов, попадающих в водную среду в результате деятельности предприятий атомной промышленности, глобальных выпадений и радиационных аварий. Традиционно моделирование миграции радионуклидов выполняется в рамках камерных моделей, представляющих компоненты экосистем в виде "черных" ящиков с линейными входами и выходами. Подобные модели, несмотря на их широкое распространение, не имеют реальной прогностической ценности. В настоящей работе развито новое направление , описывающее миграцию радионуклидов в пищевых цепях в рамках

экологических моделей, учитывающих причинно-следственные связи меаду компонентами экосистем, механизмы взаимодействия организмов со средой обитания, особенности накопления ими отдельных химических элементов.

Методические подходы, разработанные для описания переноса радионуклидов в пищевых цепях, могут быть использованы с небольшими модификациями также для описания накопления тяжелых металлов, пестицидов и других токсикантов.

В рамках экологических моделей оказалось возможным прогнозирование хода сложных сукцессий в природных водоемах, подвергающихся комплексному антропогенному воздействию химических (эвтрофирование, радиоактивное загрязнение) и физических (подогрев) факторов. Основным направлением работ в этой области явилось построение типовой модели экосистемы водоема, универ- ' сализация описания зависимостей роста и размножения популяций от температуры, освещения, концентраций биогенных элементов, разбиение видов на группы с близкими эколого-физиологамескими характеристиками. Типовая модель может быть применена с минимальными модификациями для прогноза последствий антропогенного воздействия, нормирования допустимых сбросов в водоем,оценки кормовой базы ценных видов гидробионтов и других практических целей.

2.ТРОФИЧЕСКИЕ СТРУКТУРЫ И СУКЦЕССИИ В МОДЕЛЯХ ЭКОСИСТЕМ

С ЖЕСТКИМИ ПИЩЕВЫМИ связями

Рассматриваемые ниже модели построены с целью исследования вопросов самоорганизации видов в экосистемах в устойчиво сохраняющиеся трофические структуры различной степени сложности,

определения условий существования и устойчивости структур, выявления ведущих факторов внешней среды, способных вызвать изменения в видовом разнообразии и устойчивости биологических сообществ, проследить последовательные изменения структуры экосистемы (сукцессии) при изменении важнейших параметров окружающей среда.

Среди множества существующих математических моделей экосистем после предварительного исследования были выбраны модели экосистем с замкнутым круговоротом вещества и одним биогенным элементом , выбранным с качестве лимитирующего ресурса питания. Модели с ограниченным запасом ресурса питания, сохраняющегося в системе, позволяют учесть такое фундаментальное свойство системы, как удержание в биогеоценозе определенного фонда веществ и использование их в режиме круговорота. Наличие одного фактора, ограничивающего развитие всех видов, дает возможность конструктивного описания изменений (сукцессий) в системе при направленном изменении всего одного параметра, считая остальные параметры фиксированными. Пищевые связи между видами предполагались жестко заданными. Рассматривалось 2 варианта моделей - модели со строгой специализацией каждого вида консументов на одном виде пищи, а также модели, предусматривающие поедание консу-ментами одновременно нескольких видов пищи с определенной интенсивностью. Физические условия окружающей среды в рассматривав!,тих моделях предполагались постоянными, ресурсы питания, кроме одного лимитирующего - находящимися в избытке.

В качестве базовой была выбрана модель водного биоценоза,состоящего из 2-х конкурирующих между собой тропических цепочек.

- 12 -

включающих продуцентов, консументов I порядка, консументов

2 порядка. Уравнения модели имеют вид (1)

(1) (1) (1) (1) (1)

«шД)

К

2 (1) (1) т (1) (1) (1) т

сп (1)

(1) (1) (1) (1)

аг

= !'3 * (~е3 +Тз2*м2

2 (1) 2 ( М1 + М2+ М3) + Б = М2,

где М2- общий запас лимитирующего биогенного элемента в системе, е^ скорости распадннх процессов для видов М^ ^■^-коэффициенты фотосинтеза продуцентов м|1'; Т21,Т23 732- коэффициенты потребления и усвоения пищи консументами

(1) (1) М2 и М3 (1=1,2;3=1,2,3).

Было исследовано "развитие" видового разнообразия в системе от абиотического состояния до максимальной заполненности видами, в математическом плане был проведен полный анализ условий существования (положительности) и устойчивости по отношению к малым отклонениям стационарных решений системы (I) при различных значениях параметра М2 .Результатом исследования явились следующие выводы о структуре устойчивых стационарных состояний в системе:

- если общий запас лимитирующего биогенного элемента М^ в системе

фиксирован, то возможна устойчивая реализация только одной трофической структуры строго определенного вида;

- каждая структура определенного вида существует и устойчива в определенном диапазоне значений величины М^ , при этом верхняя граница устойчивости одной структуры совпадает с нижней границей устойчивости более сложной структуры с большим числом видов,для модели получены аналитические выражения критических значений М2, при которых происходит смена устойчивых структур;

- при возрастании биогенной нагрузки М^ последовательная смена устойчивых стационарных состояний образует сукцессионный ряд, отражающий развитие сообщества в естественных условиях при постепенном накоплении запаса питательных веществ в системе; сукцессионный ряд отражает также изменения в структуре сообщества, происходящие при антропогенном воздействии, в частности, при поступлении в систему удобрений;

- в биологическом сообществе, описываемом системой уравнений (I), возможны несколько вариантов сукцессионных рядов (см.рис.1), в зависимости от неравенств, связывающих коэффициенты е,р,7, т.е. от свойств видов, которые потенциально могут присутствовать в системе.

Если на экосистему воздействует какой-либо антропогенный фактор, отличный от элемента питания, лимитирующего систему, то это воздействие,изменяя эколого-физиологические характеристики видов (коэффициенты е, р,т ) одновременно изменяет и критические значения М^, вследствие чего происходит искривление границ устойчивости отдельных трофических структур.В результате

V

м

Ш]

МГ

<31

к

/чГ —>■

<

—

К

а)

Рис.1.Трофическая схема (а) и сукцессионные ряды(б) для 6-видовой модельной экосистемы со специализированным питанием консументов

при достаточно интенсивном воздействии происходит смена зоны устойчивости, сопровождающаяся изменением видового разнообразия в биоценозе .

Рассмотрение моделей с жесткими связями и смешанным питанием консументов также показало наличие строго упорядоченных последовательностей смен устойчивых структур в сообществе, однако число возможных вариантов сукцессионных рядов { зависящих от соотношений между коэффициентами е, р,7 ) в биоценозах со смешанным питанием консументов значительно больше, чем в системах со строгой специализацией видов. Например, для модельного биоценоза из 4 видов оказались возможными 16 различных сукцессионных рядов, некоторые из которых представлены на рис.2. Было показано, что максимального разнообразия модельные экосистемы достигают в ходе сукцессии только в случае преимущественной специализации каждого вида консументов на каком-либо одном виде пищи, во всех остальных случаях в ходе эвтрофирования биоценоз постепенно деградирует к простой пищевой цепочке "хищник- жертва" .Особенностью моделей со смешанным питанием видов оказались триггерные ситуации, когда 2 или более трофических структур оказывались при определенных условиях одновременно устойчивыми и реализация одной из та зависела исключительно от начальных численностей отдельных видов. В модельных экосистемах были выявлены и подробно исследованы условия возникновения колебательных режимов и их характеристики.

Таким образом, впервые на математических моделях были описаны биологические явления .связанные с многолетними сук-

г-га сэ

сук

а

а)

1—1 □

□ & & (А ->.

СП & 1

□ & 1

Рис.2.Трофическая схема (а) и некоторые сукцессионные ряда, (б) в модельной экосистема со смешанным питанием консументоь

цессиями в биологических сообществах на примере водных экосистем.

Дальнейшим развитием исследования моделей экосистем с лимитирующими ресурсами питания явилось изучение вопросов поведения экосистемы в условиях смены лимитируицих факторов, что происходит, например, при длительном внесении определенного удобрения. Исследование проводилось на модели водной экосистемы состоящей из 2-х видов микроводорослей, конкурирующих за 2 потенциально лимитирующих элемента питания. Использовался либиховский принцип определения элемента, лимитируадего развитие какдой популяции.Аналитические расчеты проводились для двух случаев - модели с замкнутым круговоротом ресурсов питания и модели проточной системы с постоянной скоростью протока . (хемостат). Уравнения модели представляют собой систему с переключениями . Для замкнутой экосистемы :

эд 1 + з1©г(Б2/а2 /а^) — = - е*м + м»{ ., ■■ ■ < *- +

Т232 1 + 81&1 (Б^а, - Б^с^)

сШ*

2 2 ^ (2) 71Э1 1 + 81£П( 52/а2 ~51/а1 '

= - е*»м'+ ВЫ^ТТ^ Т

72Б2 1 + 81бп(31/а1-32/а2 )

+б2* 2 }*

а^М + а^мЧ Б, = А,=Сопв^ * *

с^М + а^М + Б2= А2=сопвг,

где М и М' - концентрации биомасс видов микроводорослей ; и 32 -концентрации лимитирующих биогенных элементов в водной среде; А1 и А2 - общие запасы 1-го и 2-го элементов питания в системе; е и е' - коэффициенты естественной смертности; Тх и Т2 ~ максимальные скорости прироста биомассы вида М при лимитировании Оио-генами Б1 и Б2; К1 и К2 - константы полунасыщения для вида М; ио2 - удельное содержание элементов в водорослях.

I

Штрихованные величины имеют аналогичный смысл для вида М .

В результате полного аналитического исследования системы (2) при всех возможных вариантах задания параметров и начальных условий была получена сложная картина двумерных сукцессионных рядов, реализуемых в системе при изменении запасов 2-х элементов питания. Было показано, что:

- возможно 12 различных вариантов расположения областей конкурентного доминирования на плоскости ^ , А2 ), определяющими параметрами оказались соотношения между содержанием элементов в химическом составе водорослей и величинами

61=е1У^/(71 - е^ ), имеющими смысл минимальных концентраций каждого из лимитирующих биогенов, необходимых для существования водорослей в монокультуре;

- основными стационарными состояниями в системе являются состояния с доминированием какого-либо одного из видов , а также режим устойчивого сосуществования обоих видов. Кроме того, в системе определены условия возникновения автоколебательных

и триггерных режимов (двойной и тройной триггеры);

- показано, что сукцессия в экосистеме со сложным лимитированием выражается в движении точки (А1 <+.),л2(г>), описывающей состояние

еистеш, по плоскости (Aj, Ag), при этом система последовательно попадает в зоны различного доминирования; - результаты, полученные для замкнутых экосистем, применимы и для проточных сообществ , показана сущность переходного процесса в проточной системе, исходом которого является установление сбалансированности между общим поступлением вещества и его уходом из системы . Таким образом, также как и в замкнутой системе, в равновесии в проточной системе 'выполняются соотношения: Aj= const, Ag= const.

III.МОДЕЛИ ЭКОСИСТЕМ С НЕКИМИ ПИЩЕВЫМИ СВЯЗЯМИ

Изучение математических моделей с жесткими пищевыми связями (фиксированными пищевыми взаимодействиями) позволило конструктивно проанализировать внутренние закономерности строения тропической структуры биологических сообществ. Тем не менее, эти модели не свободны и от некоторых недостатков,ограничивающих область их применимости. В частности. <Зыло показано, что модели экосистем с жесткими связями не обладают свойством устойчивости по отношению к выпадению отдельных видов и могут полностью или частично разрушиться при выпадении даже одного вида. Между тем в природных экосистемах этого явления обычно не наблюдается . Кроме того, при исследовании слозшых многовидовых моделей было показано увеличение областей параметров, при которых возникают режимы одкочастотных, сложных и даже стохастических автоколебаний. Хотя колебания большой амплитуда встречаются у отдельных видов в природных условиях, однако для всех видов в экосистеме одно-

временные высокочастотные колебания нехарактерны, поскольку легко могут привести к разрушению всей системы.Отсюда можно сделать вывод, что в моделях с жесткими связями не учтены механизмы, позволяющие гасить колебания и стабилизировать экосистему при большом числе видов.

В данном разделе описаны оригинальные модели экосистем, учитывающие возможность переключения консументов на различные источники питания при наличии в среде альтернативных ресурсов. В качестве основной концепции, определяющей выбор рациона питания принят принцип "максимума", согласно которому стратегия потребления пищи направлена на наиболее быстрый рост популяции и в каждый момент времени из всех возможных вариантов выбора рациона популяцией выбирается тот, который, обеспечивает максимально возможную скорость прироста биомассы. В качестве базовой была построена и исследована модель экосистемы, включающая одну популяцию, потребляющую лимитирующий элемент питания, находящийся в различных физико-химических формах.

Исходя.из принципа максимума,потребление популяцией М взаимозаменимых субстратов и 32 в хемостате со скоростью протока И можно записать системой уравнений с переключениями

с1М

= М(-Б + ц).

' сЕ1

ЗГ = С<5? - > '

. 0 (3)

= -б2) - ц2м/г2 ,

= maxi 01Sl ; ^ . P3<S1+CS2> , K1+S1 'Kg+Sg • K^+öSg

i4ij*=fi , ^2=° • если ),

ц2=ц , (ij=0 , если ^ß^Sg/<Kg+S2j = ßgSj/fKg+Sj+ÖSg), ^2= Ц ~ > 0сли

ц = ß3(Sj + ös2)/(K3+s1+es2)

где , S2 - концентрации субстратов на входе хемостата; И - биомасса популяции, ßj - максимальные скорости роста для разных режимов потребления субстратов; К^- константы полунасыщения; Y^- экономический коэффициент использования i-га субстрата, ö - коэффициент дискриминации субстрата S2 при совместном потреблении с S1.

При исследовании модели было показано, что в стационарных состояниях существуют области параметров S°,S2 ,в которых популяция потребляет только субстрат Sj, либо только субстрат S2, либо оба субстрата одновременно. Показано также, что в процессе установления равновесия могут происходить переключения типа пита' гая в зависимости от мгновенных концентраций субстратов Sj,S2b среде. В результате траектории движения системы в процессе установления равновесия отражают широко наблюдаемое в природе явление избирательности потребления определенных субстратов, наилучшим образом удовлетворяющих потребности популяции (диауксия), см.рис.3. Явление диауксии впервые описано в рамках разработанной модели. Разработанная модель представляет специфику моделирования системы

^ и Динамикз роста биомассы М и потребления субстратов 31>52 для одной из траекторий.отмеченных * (б), отражающие явление диауксии в потреблении субстратов

с гибкими пищевыми связями и, кроме того, позволяет описывать дискриминацию или преимущественное потребление отдельных физико-химических форм элементов, что имеет практическое значение при изучении накопления организмами радионуклидов и других токсических соединений.

На основе принципа "максимума" в эффективности жизнеобеспечения была разработано модель экосистемы с гибкими пищевыми отношениями в системе ''хищник-жертва''. Модель предусматривает, что трофические связи хищника не являются строго фиксированными и могут при необходимости переключаться на другие виды пищ.Пока наиболее предпочтительный вид пищи находится в достаточном количество, хищник специализируется на нем, пренебрегая другими видами пищи.Если предпочтительная пища исчезнет, или количество ее резко сократится, хищник переключается на другой вид жертвы, а при недостатке питания может потреблять и несколько видов одновременно.

Рассмотрена модельная экосистема, включающая в себя одну популяцию хищника Мх и две популяции жертвы М1 и М2 , в свою очередь конкурирующих за один лимитирующий элемент питания 3. Система предполагалась проточной (хемостат) со скоростью протока Б.

Уравнения модели имеют вид <1М,

ЗГ = - и + - ^1хмх } • с1М2

— = -о* Э^-мгА >• «>

-ar = ^ >•

dS

^ = D(S - S) - (^M^MgJS + М^Ц^ + ЦгЛ "

где mai{71M1 ; ; îr(M1 + hM2),

hx= T1 ; Мгх= 0 при ^ = TjH,,

,l2x= T2 : при = 72M2 ,

^Ix = T ï V^tT hT npH'^= TriM^hMg)

Здесь 7j,72,7 - коэффициенты потребления пищи хищником при разных типах питания, 7j,72.T - соответствующие коэффициенты усвоения пищи, h - коэффициент дискриминации жертвы Непараллельно рассматривалась аналогичная модель ''хищник-две жертвы'', но с жесткой структурой пищевых связей

(и1х=т; ^TtMj+h*!^).

В зависимости от концентрации лимитирующего элемента S°,поступающего на вход системы, и значений экологических коэффициентов для модели были определены области устойчивого существования трофических структур с различным числом видов, образующих в совокупности сукцессионные ряда.

В системе с жесткими пищевыми связями максимальное видовое разнообразие (устойчиво сосуществуют все 3 вида) возможно лишь при определенных соотношениях между эколого-физиологическими коэффициентами и в ограниченном диапазоне значений S0; при дальнейшем увеличении запаса лимитирующего элемента в системе устанавливается обедненная видами структура "хищник-одна жертва'

Один из видов жертв при этом обязательно вымирает.Следует отметить, что при некоторых соотношениях экологических коэффициентов, в системе с жесткими связями максимальное видовое разнообразие не реализуется вообще.

Для системы с гибкими пищевыми связями, оптимизирующими питание хищника , существование переключения по питанию не увеличивает областей устойчивых стационарных состояний и формально приводит к возникновению обширных зон неустойчивости по отношению к малым отклонениям от положения равновесия. Исследование динамики экосистемы в зоне неустойчивости при больших (Б0 » М5кр) проводилось на ЭВМ. Численные расчеты выявили значительное отличие поведения системы с гибкими трофическими связями у хищника от модели с жесткой конструкцией пищевых цепей.Расчеты показали, что в модели с гибкими тропическими связями во всех областях неустойчивости видовое разнообразив остается максимальным, при этом устанавливается "псевдоравновесное "состояние с очень малыми фдуктуациями около некоторых постоянных значений.Значения биомасс отдельных видов и их вариации, полученные при численных расчетах по двум типам моделей, приведены в таблице.Флуктуации биомассы хищника относительно "псевдоравновесного"значения при численном расчете представлены на рис.4а ( увеличенный масштаб). Как видно из рис.4а, амплитуда отклонений хаотических колебаний от постоянного уровня не превышает 5*10(-4) при значении С^ = 68,3315, т.е. величина С^ практически остается постоянной. Стохастичность процесса подтверждается спектром, приведенным на рис.46. Режим квазистохастических колебаний с очень малой

Таблица

Сравнение модели экосистемы "хищник-2 жертвы" при жесткой и гибкой пищевой стратегии хищника

Варианты моделей М1 Биомассы ы2 Л Концентрация лимитирующего биогена Б в воде

Система с г» отними пищевыми связями 0 5,555 71,111 117,3379

Система с гибкой пищевой стратегией I,02+0,02 3,23+0,02 68,3315+0,0005 127,4019+0,0005

Примечание.При расчетах использовались значения коэффициентов:

0=0,05; р1=0,05; р2=0,03; 7 = 0,1; 7=0,02; 7^0,2; 7^=0,04; 72=0,18; 72=0,015; 11=0,45; 3°=200.

Рис.4.Модель с гибкой пищевой стратегией хищника (4): динамика отклонений биомассы хищника от среднего значения СЬ (а) и ее сглаженный спектр С(Г)

амплитудой оказался преобладающим во всех исследованных областях формальной неустойчивости системы с гибкими пищевыми связями.

Таким образом, в системе с гибкой пицевой стратегией хищника реализуется максимальное видовое разнообразие с одновременным поддержанием биомасс всех видов практически на постоянном уровне, несмотря на отсутствие устойчивой особой точки. Исследованы причини появления ''псевдоравновесных режимов*' в системе, оценены величины всевдоравнове'сных значений биомасс.

Режимы *'псевдоравновесий могут быть широко распространены в природных сообществах, позволяя поддерживать высокое видовое разнообразие, а также устойчивость сообществ к выпадению видов. При наличии организмов, способных к трофическим переключениям, любые колебания в экосистеме сглаживаются - взрывы численности отдельных видов быстро гасятся за счет усиленного выедания,малочисленные же популяции перестают выедаться, что способствует их восстановлению. Естественно, что в экосистемах с большим числом видов, при повреждениях с большей вероятностью находятся виды-заменители, способные переключаться на другую пищу, чем в малых биоценозах. В этом смысле больше .сообщества являются й более устойчивыми по отношению к изменениям различных факторов среды, обладая большим запасом адаптационных возможностей.

Таким образом, разработка теоретических представлений и моделей экосистем с гибкими пищевыми связями позволяет кон-, структивно разрешить проблему соотношения мевду сложностью сообщества и его устойчивостью.

4.ЭВОЛЮЦИЯ ЧИСЛА ВИДОВ И ЭКОЛОГО-ФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ ПАРАМЕТРОВ В ЭКОСИСТЕМЕ С ОГРАНИЧЕННЫМ РЕСУРСОМ " ~

В детерминированных моделях экосистем, рассмотренных в предыдущих разделах, предполагалось, что популяции организмов одного вида являются однородными, т.е. Есе особи идентичны по эколого-фтаиологическим характеристикам.Другим предельным случаем являются хорошо развитее в настоящее время модели математической генетики, описывающие формальное распределение генотипов в изолированной популяции без учета факторов конкурентного взаимодействия соответствующих фенотипов внутри популяции и в экосистеме в целом.В настоящем разделе исследуется проблема эволюции видов в условиях их конкуренции и хищничества в экосистемах, т.е. эволюция фенотипов, или дарвиновская эволюция.

Предварительно исследовались упрощенные модели поддержания фенотипической гетерогенности в популяции,потребляющей консервативный лимитирующий ресурс питания, а также модель "хищник-жертва", в которой фенотипической изменчивостью обладают как.хищник, так и жертва. В простейшем случае предполагалось, что существует "нормальный" тип каждого вида, эколого-физио'логические характеристики которого наилучшим образом соответствуют условиям обитания. Фенотипическая и генетическая изменчивость приводит к появлению в популяции с определенной скоростью особей с отдельными характеристиками худшими по сравнению с нормальным типом.Для модели с одним видом было показано, что в стационарном состоянии в популяции существует определенный груз субпопуляций, по фенотипическим признакам менее приспособленных к росту в имеющихся условиях

среда по сравнению с нормальной формой.При этом в случае изменения условий среды по каким-либо показателям некоторые из малых субпопуляций могут получить селективное преимущество, что дает возможность популяции выжить путем перестройки структуры субпопуляций. Показано, что конкуренция мевду различным;; субпопуляциями внутри гетерогенной популяции происходит принципиально так же, как обычная конкуренция видов за лимитирук>-щий ресурс питания.Генетическая и фенотипическая адаптация вносит свой вклад в способность популяции приспосабливаться к сложным меняющимся условиям окружающей среды.

На примере модели "хищник-жертва", в которой предусматривалось появление субпопуляций с худшими кинетически.® характеристиками как у жертвы, так и у хищника, показано, что в стационарном состоянии биомассы субпопуляций хищника не зависят от популяции жертв и полностью определяются разностью "мутантных" и нормальных кинетических коэффициентов. Относительная доля субпопуляций у жертвы,однако, ухе не является независимой величиной и определяется параметрами хищника. Таким образом, было показано, что трофические взаимодействия существенно влияют на накопление мутантного груза в популяциях нижних трофических уровней.

Исследованные эколого-генетические модели описывали, фактически, процесс приближения структуры популяций к некоторому равновесному состоянию с доминированием нормальных форм, характеристики которых считались неизменными.Мевду тем, эволкь ция представляет собой нестационарный процесс, характеризующийся постепенным замещением одних "нормальных" форм другими,

более приспособленными к условиям обитания формами.

В нестационарном режиме моделирование эволюционного процесса производилось на ЭВМ.

Рассматривалась замкнутая экосистема с запасом лимитирующего •элемента питшшя, равным М2. Факторы насыщения по питании не учитывались, коэффициенты смертности предполагались фиксированными, •> мутационным изменениям подвергались только коэффициенты роста жертвы ф) и скорости питания у хищника (7).Через равные интерзалы времени, равные периоду мутаций Тм, значения р и 7 изменялись случайны« образом в сторону увеличения или уменьшения у одного из видов, присутствующих в системе.Величины изменений коэффициентов предполагались случайными, но не более ¿7% для 7 и на более Д(3% для р.Количество биомассы, переходящей в новую 1»рму,предполагалось равным ЛС% биомассы вида-донора.Моделирование эволюционного процесса производилось из одного авто-трофного вида, первоначально присутствовавшего в системе. В модели предусматривалась как возможность развития автотроф-ного питания, так и появление гетеротрофных свойств, т.е. способности к поеданию других видов.

Система уравнений, описывающих эволюционирующее сообщество, имеет вид

-еЛ + № +|л1Л •

(И

3=1

N

2 + Б = М,

( 5 )

где М^ -биомасса 1-го вида - общее число видов в системе.

4

В промежутках между мутациями уравнения модели интегрировались по времени методом Рунге-Кутта.Если биомасса субпопуляции какого-либо мутанта оказывалась меньше установленного критического значения М^, популяция этого мутанта считалась вымершей и стиралась из памяти ЭВМ.

В модели была использована стратегия гибких пищевых связе^. Было введено ограничение на возможное число пищевых связей у одного вида, равное трем, при этом реально могли потребляться один или два ресурса питания. Выбор мутантом новой жертвы мог осуществляться среди любых видов, т.е. жертвами могли стать не только растения, но и другие консументы, таким образом, модель' предусматривает возможность образования тропических структур с тремя и более уровнями.

В целом поведение модельной системы ( 5 ) соответствовало ожидаемой динвмике эволюционного процесса - часть видов с худшими экологическими коэффициентами постоянно вытеснялась из системы, виды же, имеющие наиболее высокие коэффициенты фотосинтеза у растений и выедания у консументов, возрастали по биомассе.Таким образом, наблюдалась тенденция к постепенному повышению коэффициентов р и | в ходе эволюционного процесса.

Расчеты на модели, выполненные по большим интервалам времени (порядка 7000 мутаций) показали постепенную стабилизацию общей биомассы сообщества на уровне, соответствуодем почти полному переходу всего запаса биогенного элемента в состав живого вещества (см. рис.5 ), что хорошо соответствует

во-

«о

о 5

з 201 аг

¿¿00

4000

6000

'Время

2000

исоо

6000

Время

Рис.5.Эволюция общего числа видов (а) и суммарной биомассы (б) в модельной экосистеме .Мобщ_- общий запас лимитирую-

щего элемента питания в системе.

- 34 -

наблюдениям за природными системами.

•Процесс эволюции в экосистеме сопровождался медленным увеличением видового разнообразия, причем первоначальное насыщение видами происходило достаточно быстро (менее чем за 200-300 мутаций), а затем происходили флуктуации возле этого уровня с медленным возрастанием числа видов. За период в 7000 мутаций первоначально установившееся число видов равное 20, увеличилось почти вдвое (см.рис.5а ), периода относительного увеличения или уменьшения числа видов занимали промежутк" времени, соответствующие приблизительно 500 мутациям, что значительно больше времени первоначального насыщения системы видами. Размах колебаний числа видов мог достигать 10 видов. В систоме наблюдалось явление специализации видов - кроме хищников I порядка были отмечены случаи появления хищников II порядка, а также случаи каннибализма.

Но модели было проведено исследование влияния параметров мутационного процесса на ход развития системы.Важное значение имело установление соотношений между основными параметрами эволюции- темпом мутирования Тм, величинами мутационных сдвигов Др.¿7 и результирующей скоростью отбора новых форм.

Численные расчеты на ЭВМ показали быструю стабилизацию числа видов на каждом трофическом уровне возле некоторых равновесных значений. При этом наблюдалась зависимость числа видов от размеров мутаций др,Л7 , а также от частоты мутирования ^.Увеличение размеров мутационных сдвигов лр,Д7 способствует обострению конкуренции между видами и более быстрому вытеснению слабых форм, что имеет прямым следствием уменьшение видового разнообразия.

Увеличение же частота мутирования дает обратный эффект - повышение, числа видов на трофическом"уровне вследствие быстрого появления новых: фор*.Оценено среднее число ИСр различных видов, одновременно присутствующих в системе, по формуле

V (с/а)1п<Мср(0)/Мкр)

где с - частота появления новых форм в системе; а - средняя скорость

вытеснения слабых форм,МСр(0) -средняя начальная биомасса новых $орм (в модели может быть задана фиксированной величиной);

минимальная критическая биомасса вида (при меньшей биомассе вид считается вымершим). Параметр а зависит от разностей эколо-го-физиологических коэффициентов данного вида и вида с наибольшей скоростью роста. Для хищников а является функцией от величины случайных вариаций по коэффициенту выедания Д7 , для жертв -функцией от &7 и ¿р. Таким образом, число видов в системе, возникающих в результате случайных вариаций эколого-физиологических коэффициентов, пропорционально частоте мутаций и обратно пропорционально их величине (связанной линейной зависимостью со средней скоростью вытеснения неактивных форм), что соответствует результатам численных экспериментов с моделью эволюции.

5.МОДЕЛИРОВАНИЕ ПРОЦЕССОВ МИГРАЦИИ РАДИОНУКЛИДОВ В ВОДНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

Данный раздел посвящен приложению теории водных экосистем в лимитирующих средах к моделированию процессов миграции радионуклидов между гидробионтами и водной средой.Работа представляет новое направление в радиоэкологии и позволяет получить оценки

- 36 - •

уровней накопления радионуклидов в гидробионтах в неравновесных условиях, учесть влияние различных химических и физических факторов среды обитания, модифицирующих коэффициенты накопления, оценить скорости самоочищения организмов и т.д., что имеет ванное значение для оценок состояния природной среда в районах рас-: положения предприятий ядерного цикла,зон радиационных аварий.

При моделировании используются следующие положения, представляющие обобщение экспериментальных данных о поведении радионуклидов в системе ''гидробионт-водная среда":

- гидробионты потребляют радиоактивные вещества км: обычные .химические соединения, не отличая их но признаку радиоактивности;

- радионуклиды поступают в организм либо за счет биоассимиляции, т.е. включения в клеточные структуры, либо вследствие сорбции на поверхности гидробионта.При биоассимиляции в организм поступают радионуклиды, которые являются химическими аналогами биогетшх элементов, необходимых дня жизнедеятельности гидробионта, поэтому радионуклид должен всегда рассматриваться в паре со своим стабильным биогеном-аналогом. Учет сорбционных процессов особенно важен при изучении накопления гид^обионтами радиоактивных тяжелых элементов, например, Ри , Се и др.;

- для гидробионтов существенное значение имеет физико-химическая форма нахождения радионуклида в водной среде.Одни химические соединения легко усваиваются, другие дискриминируются организмами. Если искусственный радионуклид поступает в среду в виде соединения, отличного от природного биогена-аналога, то радионуклид следует считать не идентичным, а лишь взаимозаменимым к нему компонентом питания гидробионтов.

Методика построения уравнений переноса и распределения радионуклида

в экосистеме,с учетом ее биотической и абиотической составляющих, разработана для биоценозов с небольшим числом компонент,а затем обобщена на случай сложных природных сообществ .

Рассмотрим миграцию в экосистеме радионуклида, идентичного по своим химическим свойствам стабильному биогену-аналогу.Вывод основных уравнений продемонстрируем на примере модельной экосистемы, включающей один вид автотрофных организмов,рост популяции которого лимитируется одним биогенным элементом .В водную среду поступает в течение короткого промежутка времени радионуклид, начальное распределение которого предполагается равномерным с концентрацией Х0.По химическим свойствам радионуклид идентичен биогенному элементу 0о, который наряду с другими элементами питания необходим для роста популяции, но не является лимитирующим. Общий фонд этого элемента в среде совместно с радионуклидом составляет в начальный момент 0о+Хо.Удельное потребление нелимитируодего биогена предполагается пропорциональным содержанию соответствующего элемента в химическом составе организмов данного вида.Полная система уравнений для описания рас»

пределения радионуклида мевду организмами и водной средой включает Пуравнения динамики биомассы популяции, 2)уравнения сопутствующего потребления нелимитируюцего биогена (вместе с радионуклидом) в результате роста и размножения популяции. Относительное потребление радионуклида при идентичности химических свойств соответствует его относительному содержанию в общем "пуле" нелимитирующего элемента в системе.Результирующие уравнения имеют вид

-заем

-ет = м1 (-е1+р*з0) , ы1+ э = А,.

ах <з?*х

= М^Н^е^у, - Р^-1 — ) -их.

аа0 о?»о0

=М1*Н1{е1(ау- у,) - ¡3*3-

О0+Х

<1у1 а°*х

— = - 6*3--^»у,,

« 1 Vх"

где биомасса популяции (в единицах лимитирующего биогена), Н|- коэффициент пересчета условной биомассы на сухой вес, 5,0о,- концентрации лимитирующего и нелимитируицего элементов в воде,У}-- концентрация радионуклида в биомассе автотрофных организмов, ^.-постоянная радиоактивного распада.

Показано, чро для равновесного биоценоза накопление радионуклида популяцией описывается формулой вида

х0.о°/о0 а?

Ут(1)= -=- (1 - ехр(-р*3(1 + М1Н1-вг)г]}

1 1 + м^а^/Оо 1 1 ио

Полученный вид динамики накопления в виде кривой с насыщением хорошо соответствует экспериментальным радиоэкологическим данны-Предложенный способ динамического моделирования миграции радионуклидов позволяет прогнозировать динамику накопления исходя из экологических показателей, без проведения экспериментов непо

иредственно с радиоактивностью, что дает возможность анализа разнообразных ситуаций с меняющимися условиями среды.

Методология динамического моделирования миграции радионуклидов в экосистемах была распространена на случаи равновесных и неравновесных экосистем, наличия наряду с биоассимиляцией процесса сорбции радионуклидов на поверхностях организмов, подробно рассматривался случай, когда радионуклид и его стабильный аналог находятся в среде в разных физико-химических формах.Методология также была развита для более сложных экосистем, включающих пищевые отношения типа "хищник-жертва '*. Рассмотрены особенности накопления радионуклидов при разных условиях температуры, освещения, наличия в среде различных элементов питания.Все полученные теоретические результаты тщательно сопоставлялись с имеющимися в литературе радиоэкологическими данными ,с которыми было получено хорошее соответствие.

6.МОДЕЛИРОВАНИЕ АНТРОПОГЕННОЙ СУКЦЕССИИ НА ПРИМЕРЕ

- ЭКОСИСТЕМЫ ВОДОЕМА-ОХЛАДИТЕЛЯ АТОМНОЙ ЭЛЕКТРОСТАНЦИИ (

Разработанные теоретические представления о структуре и функционировании экосистем были использованы при разработке типовой модели динамики экосистемы прибрежных вод водоема-охладителя на примере Ленинградской атомной электростанции. Водоем-охладитель атомной станции представляет сложный обьект для моделирования, т.к. для него характерен целый комплекс антропогенных воздействий: интенсивное тепловое' загрязнение, эвтрофирование вследствие поступления фосфора и азота с

очистными водами и коммунальными стоками,общехимическое загрязнение,' поступление радионуклидов.Таким образом, модель экосистемы водоема-охладителя должна отражать результат синергического воздействия целого ряда факторов на биологическое сообщество.

Ленинградская АЭС расположена на берегу Копорской губы Финского залива в 80 км от г.Санкт-Петербурга. Имеет 4 блока реакторов РБМК общей мощностью 4 ГВт(эл).Эксплуатируется с 1973 г. Водоемом-охладителем служит мелководная восточная часть Копорской губы площадью 55км2. Сброс подогретых вод составляет 200 и 3 (2*1016 Дж/мес.), что приводит к заметному воздействию теплового сброса на термический режим водоема.В летние месяцы температура воды в сбросном канале АЭС достигает 31-34 °С, зимой - Н-17°С.Вследствие общей урбанизации побережья в результате строительства города энергетиков Соснового Бора (около 70 тыс.жителей) и деятельности АЭС в водоем-охладитель стали поступать заметные количества важнейших биогенных элементов - фосфора и азота.За десятилетний период эксплуатации АЭС зимние концентрации фосфатов выросли от 0,018 до 0,055 мгР/л, нитратов - от 0,5 до 0,6 мгЯ/л. Таким образом,наряду с термофикацией водоема происходила и его эвтрофикация.

В результате работы АЭС в водоем-охладитель поступают также небольшие количества искусственных радионуклидов. Так, по данным мониторинга в водоеме отмечаются следовые количества *37Cs,13<Cs, ^Sr. 131i, U4Ce, 106Ru,54Mn,65Zn,51Cr и другие биологически активные радионуклида.В связи с этим в условиях биогенной и термальной сукцессии происходило и радиоактивное загрязнение гидробж >: тов.

Особенностями моделирования реальных водоемов в отличие от теоретических моделей являются^: необходимость учета сезонных изменений освещенности и температуры, сезонных колебаний концентраций биогенных элементов в воде. Учет температурного режима в водоеме-охладителе осложняется тем, что летние температуры вод оказываются слишком высокими и становятся неблагоприятными для организмов, в зимне-весенний же период подогрев оказывает стимулирующее воздействие на рост и размножение гидробионтов.В существующей литературе по имитационным моделям водоемов обычно учитывается только положительный эффект подогрева, при этом отсутствует единый способ описания температурного воздействия на рост и размножение пойкилотермных гидроОионтов .Было выполнено специальное исследование экспериментальных данных и математических моделей с целью выработки единообразного способа математического описания температурной зависимости роста пойкилотермных гидробионтов во всей области температур при которых возможно существование популяции. В качестве основы для моделирования были приняты современные представления о том, что одновершинная кривая зависимости

скорости роста пойкилотермных организмов от температуры отражает «

динамическое взаимодействие двух противоположно направленных процессов - усиления биосинтеза вследствие интенсификации ферментативных реакций и одновременного ускорения распадных процессов, в частности тепловой инактивации ферментов.Скорости каждого из этих процессов в зависимости от температуры описываются уравнением Аррениуса. Общее уравнение роста популяции с учетом температурной зависимости имеет вид

С1М 0 0 Б

ц "мййГ " е° ~ УехР(Уг > + Рс*ехР(ас*г •

где ц - удельная скорость роста популяции, первые два члена справа от знака равенства отражают зависимость распадных процессов от температуры,третий член - зависимость от температуры процессов синтеза, ас и су- температурные коэффициенты. В результате численных экспериментов было показано, что существуют достаточно узкие-области значений показателей экспс !внт ас и су ( ас=0,05-=-0,08, суЮ, 15^0,25 ), при которых удельная скорость роста популяции имеет характерный вид асимметричного "колокола" в биологическом интервале температур, а значения эколого-физиологических параметров е0,8р,рс не выходят за пределы точности биологических измерений.Дальнейшая конкретизация с использованием экспериментальных данных показала, что по крайней мере для планктона значения показателей экспонент в температурных зависимостях можно выбрать фиксированными и равными: ас=0,065; Ор=0,2. Аппроксимация целого ряда кривых термотолерантности отдельных видов с помощью предложенной температурной зависимости показала хорошие возможности разработанного метода, см.рис.6 .

При построении имитационной модели экосистемы прибрежных вод водоема-охладителя основное внимание уделялось моделированию динамики сообщества планктона, наиболее отчетливо реагирующего на термофикацию и эвтроффование водоема.

Описанные в литературе имитационные модели планктона обычно значительно детализированы,содержат большое число параметров и

Рис.6 .Температурные зависимости роста микроводорослей, экспериментальные данные и математическая аппроксимация по формуле (7 ) :1-Юе1;ош1а сопГег7асеа,2-Р11аеос1а^у1ш 1;г1сог-шЮТ.ЗЧШуШп Ьг1£Штсе111,4-Шпа11е11а tertl.ol.ecta, 5-С1йоге11а зр.

не ориентироваш на моделирование факторов антропогенного воздей-стйия.Целью моделирования было создание достаточно простой модели, содержащей минимальное число ключевых параметров, допускающее применение к широкому классу водоемов.

Уравнения имитационной модели включают в себя: уравнения динамики двух экологических групп фитопланктона - весенних массовых видов с низким температурным оптимумом (преимущественно холодноводные диатомеи) и теплолюбивых летне-осенних видов (преимущественно сине-зеленые водоросли).динамики суммарной биомассы (концентрации на единичный обьем воды)зоопланктона, макрофитов,рыб(молодь эврифагов и планктонофагов),лимитирующего биогенного элемента (фосфора),детрита. Значения температур воды и условий освещения подавались на вход модели в качестве внешних воздействий.Модель была идентифицирована по экспериментальным данным за отдельные годы и проверена по ретроспективам данным за другие годы. Сезонная динамика компонент экосистемы в сопоставлении с экспериментальными данными представлена на рис.7а.

Численные эксперименты на модели показали, что время наступления весеннего максимума развития водорослей определяется совместным действием двух факторов - ростом освещения и температуры, из которых свет является ведущим. Высота весеннего пика цветения водорослей тесно связана с продолжительностью поддержания высокой концентрации фосфора в воде за счет притока талых вод и перемешивания водных масс. Задержка установления летней температурной стратификации на 2 недели может привести к увеличению численности весенних видов в 2 раза вследствие быстрого роста освещенности и светового дня в весеннее время .При формировании

Ж' Л г ¥Г 2Г Ш И 2" 2Е

МЛНХ'/Л 3020 -ю-

г ч б 8 ¿о Месяцы Рис.?.Сезонная динамика компонент экосистемы водоема-охладителя Ленинградской АЭС (а) и модельные расчеты динамики фитопланктона при естественной температуре воды и среднегодовом подогреве в 10 С (<5): 1-весеншй, 2- летне-осенний комплексы видов фитопланктона;

I I

I и 2 - те :ке виды при подогреве вода,3-фосфаты,4-зоопланктон

осеннего пика время его наступления связано с началом перемешивай«!

V *

вод, аввеличина пика преимущественно определяется условиями температуры и освещения.

Модель допускает описание влияния тепловой нагрузки на экосистему. Для фитопланктона при повышении температуры воды численные расчеты дают картину.типичную для водоемов-охладителей: весенний пик развития фитопланктона смещается на более ранние сроки и может несколько снижаться , период вегетации теплолюбивого комплекса водорослей значительно расширяется, максимумы численности в этой группе повышаются приблизительно в 2 раза при повышении среднегодовой температуры воды на Ю°С, что соответствует известному значению температурного коэффициента Вант-Гоффа, см. рис.76.

Численные эксперименты с моделью при разных уровнях биогенной нагрузки по лимитирующему элементу (фосфору) показали, что эвтро-фирование приводит к быстрому росту продуктивности экосистемы. Так, увеличение зимних концентраций фосфора в воде в 2 раза (с 0,025 мгР/л до 0,05 мгР/л ) в сочетании с подогревом дает увеличение максимальных численностей микроводорослей в 10 раз,что подтверждается данными многолетних наблюдений.

Полученные результаты могут служить методологической основой при разработке экологических нормативов допустимых поступлений биогенных элементов в водоемы-охладители многоцелевого назначения, поскольку даже сравнительно небольшое увеличение биогенной нагрузки при условии дополнительного подогрева заметно ускоряет процесс эвтрофирования водоема.

Модель экосистемы водоема-охладителя была дополнена блоком,

чшсывающим перенос радионуклидов в биотических компонентах.перераспределение радиоактивности%между водой и гидробионтами. Радиоэкологический блок модели предусматривает динамический расчет на основе экологической модели текущих концентраций отдельных радионуклидов в биомассе фитопланктона, макрофитов, зоопланктона, рыб.Кроме того, рассчитывались концентрации радионуклидов в воде, детрите,седиментах. После расчета концентраций радионуклидов по дозиметрическим моделям с учетом геометрических размеров гидробион-тов, особенностей экологического поведения, дозообразущих характеристик гидробионтов рассчитывались мощности дозовых нагрузок получаемых гидробионтами суммарно и от отдельных радионуклидов.

Были рассчитаны дозовые нагрузки на гидробионтов водоема-охладителя Ленинградской АЭС при нормальной эксплуатации АЭС. С учетом 7 наиболее значимых биологически активных радионуклидов дозовые нагрузки на фитопланктон составили 33-44 нГр/сут., на макроводоросли - 396-414 нГр/сут,рыб - 66-130 нГр/сут.Развитие водорослей и планктона изменяет концентрацию радионуклидов в воде не более, чем на 2-3 %. Концентрации радионуклидов в водорослях, вследствие их быстрого обмена с водой ,не испытывают больших отклонений от среднего уровня.Для зоопланктона и рыб сезонные колебания концентраций оказываются более заметными. Выполненные оценки доз показали, что при нормальной эксплуатация АЭС дополнительное облучение радионуклидами гидробионтов является весьма низким по сравнению с естественным радиационным фонем.

После аварии на Чернобыльской АЭС в 1986 г., имитационная модель была адаптирована к пруду-охладителю ЧАЭС с целью воссоз-

- 4В -

дания радиоэкологической ситуации'в первый период после аварии и получения прогноза радиоактивного загрязнения гидробионтов. Расчет проводился на основе оценок выпадений целого ряда долго-и короткоживущих радионуклидов на' зеркало водоема.Максимальные уровни. активности в компонентах, пруда-охладителя составили:

вода Ю-6 -10~7Ки/л, донные отложения 1СГ3-1СГ4 Ки/кг,

-й ' —^ фитопланктон,макрофиты 10 Ки/кг, зоопланктон 10 Ки/кг,рыбы

растительноядные 10 Ки/кг.

Согласно модельным оценкам доза внешнего облучения от подо достигала максимальных значений 0,2-0,3 рад/сутки в первые дни после аварии, что в 6000 раз выше естественного уровня.Максимальные значения внешнего облучения от донных отложений были достигнуты в первые дни после аварии и составили 10-20 рад/сутки.Дозы облучения вблизи водных растений достигали 10 рад/сутки, т.е.были сравнимы с дозами от донных отложений. Результаты расчетов достаточно хорошо совпали с данными по активности проб,отобранных в пруде-охладителе. На основе модели была проведена также оценка уровней загрязнения гидробионтов водоема-охладителя Ленинградской АЭС,попавшего в дальнюю зону радиоактивного загрязнения.

ВЫВОДЫ. __

1.Разработана методология математического описания сукцессия в экосистемах с ограниченными ресурсами.

2.Исследована количественная зависимость между структурой пищевых цепей, видовым разнообразием и абиотическими факторами среды.

3.Исследованы сложные конкурентные отношения в автотрофных сообществах при сменах либиховых условий лимитирования; определены количественно условия конкурентного исключения,сосуществования видов,показана возможность существования триггерных и автоколебательных реяимов в сообществе.

4.Построены и исследованы модели экосистем с гибкими(переключающимися ) пищевыми связями, обнаружено существование режима

''псевдоравнсвесия'' в биоценозе с поддержанием максимального видового разнообразия.

5.Построены и исследованы оригинальные модели эболюции эколо-го-физиологических характеристик популяций в экосистемах.Показано, что наряду с изменением параметров видов в сторону увеличения жизнеспособности популяций в заданных условиях среды, происходит постепенное увеличение количества вещества, вовлеченного в живую биомассу;в ходе эеолюции системы увеличивается видовое разнообразие до некоторого уровня насыщения, определяемого лимитирующими ресурсами среды и параметра?™ мутационного процесса.

6.Развито.новое направление в радиоэкологии - динамическое моделирование миграции радионуклидов в пищевых цепях на основе математических моделей экосистем. Разработан ряд моделей, описы-

Бающих динамику накопления радионуклидов и самоочищения организмов -для различных экологических условий; модели применялись для оценки радиоэкологической ситуации в регионах АЭС при нормальном режиме эксплуатации и после крупной радиационной аварии.

7.Построена типовая математическая модель экосистемы мелководной зоны водоема-охладителя (на примере водоема-охладителя Ленинградской АЭС). Модель позволила рассчитывать синергические эффекты сложных комплексов антропогенных воздействий на экосистему, прогнозировать антропогенные сукцессии в водоемах,може служить основой для нормирования допустимых сбросов в подогреваемые водоемы.

ЛИТЕРАТУРА

1. Математическое моделирование миграции радионуклидов в водных экосистемах.-М.: Энергоатомиздат.- 1986.-150 с.(совместно

с Крышевым И.И.)

2.Имитационные модели динамики экосистем в условиях антропогенного воздействия ТЭС и АЭС.-М.:Энергоатомиздат.-1990.-184 с. (совместно с И.И.Крышевым)

3.Физическое и математическое моделирование экосистем .-С.-Пб.-Гидрометеоиздат.-1992.- 365 с.(совместно с Алексеевым В.В., Крышевым .И.)

4. Введение в экологию.-М.:ИздАТ.-1992 .-105 с. (совместно с Казанским Ю.А. и др.)

5.Структура и устойчивость модельного биогеоценоза из 6 видов// Журн.общей биологии.-1976.-Т.37.- N.5.-0.745-751 (совместно с Поляковой М.С.)

6.Динамика и статистическая механика биогеоценозов с фиксированной массой лимитирующего биогенного элемента// Человек и биосфера. Вып.2 М.: изд.МГУ.-1978.-С.42-108 (совместно

с Алексеевым В.В.и др.)

7.Модель конкуренции между водорослями в замкнутом фитоценозе// ¡Курн.общ.Оиол.-1981.-Т.42.-Вып.3.-С.448-455 (совместно с Алексеевым В.В.)

8.Конкуренция между водорослями в проточной системе // Журн.общей биологии.-1981.-Т.42.-N.6.-205-211 (совместно с Алексеевым В.В.)

9.Моделирование процессов обмена радиоизотопами между гидро-бионтами и водной средой//Экологические аспекты исследований водоемов-охладителей АЭС.-М.: ИЭМЭЖ АН СССР.-1983.-С.192-207 (совместно с Крышевым И.И.)

10.Миграция радиоактивных изотопов в водных экосистемах//Водные ресурсы.-1984.-К.6.-С.109-114. (совместно с Крышевым И.И.)

II.О динамике накопления радионуклидов в экосистеме водоема-охладителя АЭС//Экология.-I984.-И.5.-С.84-85 (совместно, с Крышевым И.И.')

12.Математическое описание температурной зависимости

поста микроводорослей//Журн.общей биологии.-1986.-Т.47.-И.5.-

3.698-701.

:з.Динамика роста популяции при потреблении взаимозаменимых :сшонент питания (модель с переключениями)// Курн.общей ¡иологии-1987. -Т. 48. -М. 3 .-С. 417-422. 4.Модель экосистемы с оптимальным питанием хищника /Экология.-1987.-N.6.-С.58-63

- 52 -

15.Выделение экзометаболитов микроводорослями как механизм регуляции плотности популяции//Гидробиол.журн.-1987.-Т.23, N.4.-С.50-55 (совместно с Зиминой Л.М.) 16.Оценка дозы облучения гидробионтов в районах .аварийного чернобыльского следа//Эколого-геофизические аспекты ядерных аварий.-М.:Гидрометеоиздат.-1992.-С.62-77.(совместно с Крышевым И.И.)

17.Критерии оценки экологического риска//Там же.-С.160-169.

18.Роль фитопланктона в формировании химического состава и качества воды водоема-охладителя Ленинградской АЭС//Водные ресурсы.-1990.-N.4.-С.50-57 (совместно с Балашовой Н.Б. и др.)

19.Моделирование миграции радионуклидов в экосистеме водоема-охладителя Чернобыльской АЭС//Эколого-географлческиа аспекты мониторинга районов АЭС.- М.:Гидрометеоиздат.-1992.-160-167 (совместно с Крышевым И.И.)

20.Радиоактивность районов АЭС.-М.:Я0 СССР.-1991.(совместно с Алексахиным P.M. и др.)

21.Радиоэкологические последствия Чернобыльской аварии.-М.:Я0 СС' I99I.-I50 с.(совместно с И.И.Крышевым,P.M.Алексахиным и др.)

22.RacLioecological consequences of the Chernobyl accident.-Moscow.-Nuclear Society.-1992.-142 pp.(совместно с Крышевым И.И. Алексахиным P.M. и др.)