Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жуки-стафилиниды (Coleoptera, Staphylinidae) в сукцессионной системе растительных сообществ юго-запада Нечерноземья

ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Жуки-стафилиниды (Coleoptera, Staphylinidae) в сукцессионной системе растительных сообществ юго-запада Нечерноземья"

На правах рукописи

Стародубцева Ольга Александровна

ЖУКИ-СТАФИЛИНИДЫ (COLEOPTERA, STAPHYLINIDAE) В СУКЦЕССИОННОЙ СИСТЕМЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ЮГО-ЗАПАДА НЕЧЕРНОЗЕМЬЯ

Специальность 03.02.08 - экология. Биология (биологические науки)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

С ДЕК 2012

Москва-2012

005056435

005056435

Работа выполнена на кафедре экологии, химии и методики её преподавания естественно-географического факультета ФГБОУ ВПО «Смоленский государственный университет».

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Гильденков Михаил Юрьевич

Официальные оппоненты:

Маталин Андрей Владимирович доктор биологических наук, ФГБОУ ВПО «Московский педагогический государственный университет», Учебно-научный центр экологии и биоразнообразия, директор.

Рыболов Леонид Борисович кандидат биологических наук, ФГБУН «Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова Российской академии наук», лаборатория почвенной зоологии и общей энтомологии, старший научный сотрудник.

Ведущая организация: ФГБУ ВПО «Калужский государственный университет им. К.Э. Циолковского».

Защита состоится «24» декабря 2012 г. в 17 часов 00 минут на заседании диссертационного совета Д 212.154.20 при ФГБОУ ВПО «Московский педагогический государственный университет» по адресу: 129164, Москва, ул. Кибальчича, д. 6, корп. 5, ауд. 304, тел./факс: (495) 683-16-07.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Московский педагогический государственный университет» по адресу: 119991, Москва, ул. Малая Пироговская, д.1.

Автореферат разослан ноября 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Шаталова Светлана Петровна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Среди живых организмов, влияющих на динамику наземных экосистем, большая роль принадлежит почвенным беспозвоночным. Химико-физические свойства почвы и условия среды задают начало сукцессионного ряда, характер и скорость сукцессии, влияя на группировки растений и животных, которые формируются в соответствии со стадиями почвообразования. Почвенные животные чувствительны к изменениям в наземных экосистемах под воздействием различных природных и антропогенных факторов (Гиляров, 1939; 1951; 1965; Гиляров, Стриганова, 1978; Стриганова, 1994; Стриганова, Порядина, 2005; Рыбалов, 1994), знание структуры их населения позволяет понять многие процессы, протекающие в этих системах. Изучение почвенной биоты приобрело в наше время актуальное значение и в связи с обостряющейся проблемой сохранения на Земле биологического разнообразия (Конвенция о биологическом разнообразии, 1992).

На XV Всероссийском совещании «Почвенные сообщества: от структуры к функциям» отмечалась необходимость развития ряда направлений в области изучения фауны и экологии животного населения почвы. Одним из таких направлений является сравнительное изучение структуры и динамики сообществ животного населения почвы под влиянием природных и антропогенных факторов. В этом смысле сукцессионно-динамический подход становится одним из основных при исследовании населения животных в биогеоценозах, так как сукцессионная динамика наземных экосистем происходит, в частности, благодаря влиянию педобионтов на свойства почвы.

Многие виды семейства Staphylinidae так или иначе связаны с почвой, и весьма чутки к условиям аэрации, увлажненности, солевому режиму, и другим параметрам, характеризующим типы почв. В силу своей подвижности жесткокрылые не так строго, как растения, привязаны к определенным стадиям сукцессии. Однако изменение основных свойств почвы, определяющих ход сукцессионной динамики растительности, имеет существенное значение и для животных (Разумовский и др., 1984). Многие почвенные зоологи отмечали приуроченность конкретных видов стафилинид к определенным биотопам и их высокую избирательность к условиям среды (Тихомирова, 1979; 1982; Рыбалов, Тихомирова, 1994; Разумовский и др., 1984; Бабенко, 1991; 2000 и др.).

Цель исследования: изучить особенности населения стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) в растительных сообществах, составляющих сукцессионную систему Московского ботанико-географического района на территории юго-запада Нечерноземья.

Задачи исследования. 1. Изучить видовой состав стафилинид в сукцессионных рядах и изоморфных ассоциациях, характерных для юго-запада Нечерноземья.

2. Разработать количественные критерии оценки приуроченности видов 81арЬуИшёае к конкретным растительным ассоциациям.

3. Изучить закономерности смены видового состава и структуры населения стафилинид в сукцессионных рядах.

4. Выявить приуроченность таксоценов стафилинид к различным стадиям сукцессионной системы и оценить их индикационное значение.

Научная новизна. В диссертации впервые:

- выявлено 298 видов стафилинид, из которых 209 видов указано для территории Смоленской области впервые;

- разработаны критерии для определения предпочтения видами 81арЬу1иш1ае конкретных растительных ассоциаций;

- выявлены особенности населения стафилинид в ассоциациях исследованных сукцессионных рядов;

- установлена тенденция увеличения разнообразия экологических групп и возрастания доли мезофильных видов от ранних стадий сукцессий к лесным при параллельном уменьшении доли гигрофильных и ксерофильных видов;

- проведена количественная оценка биотопических преференций стафилинид.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Метод количественной оценки биотопических преференций стафилинид, основанный на системе баллов, позволяет совместно использовать данные разноплановых учётов.

2. Население стафилинид в изученных сукцессионных рядах специфично и позволяет дифференцировать даже изоморфные ассоциации.

3. В сукцессионных рядах Московского ботанико-географического района максимальное экологическое и таксономическое разнообразие стафилинид характерно для демутационного комплекса климакса.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты проведенных исследований могут быть использованы для изучения стафилинид в культурных посадках леса, применяться в лесном хозяйстве при разработке мер по повышению устойчивости и продуктивности искусственных лесных насаждений. Сукцессионный подход при сборе материала и полученные при этом сведения об экологических преференциях стафилинид дают научную основу для разработки систем экологического мониторинга в различных ботанико-географических районах.

Результаты работы могут быть использованы при составлении баз данных по фауне и кадастров беспозвоночных. Полученные данные о видовом составе и численности стафилинид, обитающих в различных биоценозах, были использованы при инвентаризации энтомофауны ФГБУ «Национальный парк «Смоленское Поозерье».

Апробация работы. Материалы настоящей работы были представлены на научно-практической конференции «Историко-культурное наследие и

природное разнообразие: опыт деятельности охраняемых территорий», посвящённой 15-летию национального парка «Смоленское Поозерье» (Смоленск, 2007); XV Всероссийском совещании по почвенной зоологии «Проблемы почвенной зоологии» (Москва, 2008); международных научных чтениях памяти Н.М. Пржевальского: «Экспедиционные исследования: состояние и перспективы» (Смоленск, 2008, 2012); научно-практической конференции «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009). Текущие результаты работы ежегодно представлялись на научно-технических советах ФГБУ «Национальный парк «Смоленское Поозерье» (2008 — 2011 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 научных работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ и 1 монография.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 173 страницах, состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Список литературы содержит 192 наименования, в том числе 53 на иностранном языке. Основной текст содержит 46 таблиц и 63 рисунка.

Благодарности. Выражаю особую благодарность за неизменную помощь в работе научному руководителю - зав. кафедры экологии, химии и методики её преподавания ФГБОУ ВПО «СмолГУ», д.б.н. М.Ю. Гильденкову, а также сотрудникам и директору ФГБУ НП «Смоленское Поозерье» A.C. Кочергину за организацию экспедиционных работ на охраняемой территории и за поддержку в проведении исследований. Глубокую признательность адресую В.Б. Семенову (Институт медицинской паразитологии и тропической медицины им. Е.И. Марциновского, Москва) за помощь в определении материала и за ряд ценных рекомендаций при написании диссертации. Искреннюю благодарность выражаю сотрудникам кафедры зоологии и экологи ФГБОУ ВПО «МШУ» д.б.н. К.В. Макарову, д.б.н. И.А. Жигареву и д.б.н. H.A. Кузнецовой за конструктивные замечания по структуре и содержанию данной работы. Отдельно хочу выразить признательность член-корреспонденту РАН, д.б.н. Б.Р. Стригановой и к.б.н. А.Е. Аничкину за ценные советы и поддержку (ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова).

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Жуки - стафилиниды в системе динамики растительных

сообществ

Обобщен литературный материал о сукцессионно-динамическом подходе в почвенно-зоологических исследованиях. Представлены и проанализированы публикации по изучению стафилинид в системе динамики растительных сообществ в разных регионах. Особое внимание уделено работам, посвященным исследованиям стафилинид в Московском ботанико-

географическом районе в рамках сукцессионной схемы С.М. Разумовского (Рыбалов, Тихомирова, 1994; Кузнецова, 2003 и др.).

Глава 2. Характеристика района исследований. Материал и методы

Исследования проводились на территории Смоленской области, расположенной на юго-западе Нечерноземной зоны России (Шкаликов, 1995; 2001). Сбор материала в естественных растительных сообществах проводился, в основном, в Национальном парке «Смоленское Поозерье» (Демидовский район), а в культурных посадках - в Смоленском районе. Территория исследований входит в состав Московского ботанико-географического района Восточноевропейской провинции (Разумовский, 1999).

Исследованиями охвачены следующие сукцессионные ряды: ксеросерия (7 ассоциаций), олиготрофная (5 ассоциаций), мезотрофная (5 ассоциаций) и евтрофная (5 ассоциаций) гидросерии, демутационный комплекс климакса (6 ассоциаций). Всего изучено 28 ассоциаций, каждая из которых представлена двумя повторностями. Приведено описание сукцессионных рядов и ассоциаций, дана их географическая привязка. В названиях ассоциаций использованы русские наименования доминантов каждого яруса. Исследования в культурных посадках ели и сосны проведены в пяти стационарных точках, приведено их описание.

Материал собирался каждый месяц с мая по октябрь в течение пяти лет (2005 — 2009 гг.) с помощью энтомологического сита путем просеивания подстилки и верхнего слоя почвы с последующей ручной разборкой, а также стандартными почвенными ловушками Барбера.

Всего за период исследований собрано 10038 экземпляров стафилинид, относящихся к 298 видам.

Для характеристики экологического разнообразия стафилинид использовали индексы видового богатства, доминирования и выравненности обилия видов. В качестве мер доминирования использовали индекс Симпсона и индекс Шеннона, рассчитанный на основании натуральных логарифмов. При статистической обработке материала использовали программу "BioDiversity Professional". На основании матриц значений индексов фаунистического сходства (индексы Жаккара и Брэя-Куртиса) был проведен кластерный анализ методом "Simple Average".

Критерии определения предпочтения видами Staphvlinidae конкретных растительных ассоциаций

Для стафилинид, как и для многих почвенных насекомых, характерна относительно высокая подвижность в сочетании с избирательностью по отношению к свойствам местообитания. Причины перераспределения плотности изучаемой группы в пространстве могут быть разными. Поэтому качественная оценка предпочтения на основе наличия или отсутствия вида в

ассоциации (даже с учётом его уловистости) не может дать адекватных результатов.

Нами разработан метод кумулятивной оценки определения предпочтения видами 81арЬу11шёае конкретных растительных ассоциаций, основанный на системе баллов (табл. 1).

Таблица 1. Критерия определения предпочтения видами 81арЬуНш(&е конкретных растительных ассоциаций.__

Критерий Балл

А Вид встречался в данной ассоциации в течение нескольких месяцев (в одном вегетационном сезоне) 2

В Вид обнаруживается в данной ассоциации в течение нескольких лет 1

С Вид собран и ловушками и энтомологическим ситом 1

О Вид собран только одним методом 0,5

Е Вид обнаружен только в данной ассоциации 1

Р Вид обнаружен в нескольких ассоциациях, принадлежащих только одной серии 0,5

в Вид доминирует только в данной ассоциации 2

Н Вид доминирует в нескольких ассоциациях одной серии 0,5

I Вид доминирует в ассоциациях нескольких серий -1

Таким образом, сумма этих баллов даёт обобщенную характеристику предпочтения видами БшрЪуНтске конкретных растительных ассоциаций. Для определения нижнего предела мы построили частотную гистограмму значений коэффициента. Высокой степенью предпочтения считались все значения, начиная с наиболее обычного, справа от середины интервала. Применительно к полученной нами гистограмме первое самое частое значение справа от середины интервала составило 3,5 балла.

Глава 3. Население стафилинид в сукцессионном ряду ксеросерии

Изучение населения стафилинид ксеросерии проведено в семи растительных ассоциациях: политрихума волосоносного, лишайников рода кладония, вереска обыкновенного, суходольного луга, сосняка бруснично-зеленомопшого, сосны с перловником, сосняка ландышевого. Всего в ксеросерии собрано 2546 экземпляров стафилинид, принадлежащих 132 видам из 51 рода 7 подсемейств (табл. 2).

Сбор ситом позволил выявить 68 видов стафилинид, а ловушками - 114 видов от общего числа видов в ксеросерии. Почти четверть (32) из обнаруженных видов, встречено только здесь, из них 13 собраны в единичных экземплярах.

Таблица 2. Распределение видов, родов и числа особей стафилинид, собранных в ассоциациях ксеросерии.____

Ассоциация Число родов Число видов Число экземпляров

политрихум волосоносный 35 52 770

лишайники рода кладония 21 39 242

вереск обыкновенный 19 29 98

суходольный луг 22 56 556

сосняк бруснично-зеленомошный 33 53 343

сосна с перловником 31 41 444

сосняк ландышевый 24 29 163

С учётом сформулированных выше критериев, показано, что 52 вида можно считать предпочитающими ассоциации ксеросерии. Около половины из них оказывают предпочтение двум или более ассоциациям, а остальные 25 видов предпочитают лишь одну из ассоциаций ксеросерии (рис. 1.).

Рисунок 1. Характеристика спектра преференций стафилинид в ассоциациях ксеросерии.

На пионерных стадиях ксеросерии больше видов, предпочитающих одну ассоциацию и коэффициенты их приуроченности относительно высоки. Напротив, на поздних стадиях среди видов, отдающих предпочтение той или иной ассоциации, появляются эврибионты Drusilla canaliculata (F.), Staphylinus erythropterus L. и Sepedophilus pedicularius (Grav.). В целом население стафилинид ранних стадий ксеросерии более специфично.

Относительно широкий спектр предпочтений ряда видов ассоциаций в пределах серии может быть связан с сезонными миграциями стафилинид. Это особенно выражено на начальных стадиях ксеросерии, когда в засушливый период года видовое разнообразие резко снижается, хотя и при таких экстремальных для стафилинид условиях сохраняются достаточно стенотопные специализированные виды обитатели сухих прогреваемых почв, например, Carpelimus despectus (Baudi), Bledius opacus (Block), 3. erraticus Er., Mycetoporus glaber (Sperk), Tachyporus obscurellus Zett., Anaulacaspis nigra Grav., Astenus procerus (Grav.), Scopaeus minutus Er. (Koch, 1989).

Для стафилинид, обитающих в ассоциациях ксеросерии, характерно

снижение сезонной активности в самый засушливый период сезона (конец июня - начало августа). Например, в ассоциации лишайников рода кладония в этот период найден только один вид, а в ассоциации сосняка зеленомошно-брусничного отмечены два вида. Осенний период в ксеросерии характеризуется активностью гигрофильных видов, что, возможно, связанно с миграциями жуков перед зимовкой.

В диссертации приведены результаты анализа показателей разнообразия стафилинид и индексов фаунистического сходства в ксеросерии. Различия в индексах разнообразия носят довольно контрастный характер, что обусловлено особенностями режима влажности, соотношением накопления и разложения отмершего органического вещества в почве, экстремальностью условий на начальных стадиях и сглаживанием этих условий к конечным.

Глава 4. Население стафилинид в гидросериях 4.1. Олиготрофная гидросерия

Изучение населения стафилинид в олиготрофной гидросерии проведены в пяти растительных ассоциациях: шейхцерии болотной, пушицы влагалищной, багульника болотного, березняка-черничника, сосняка зеленомошно-брусничного. Особенностью олиготрофной гидросерии является мозаичное распределение разных ассоциаций в пределах одного участка и, часто, их чрезмерное затопление. По сравнению с остальными изученными сукцессионными рядами в олиготрофной гидросерии собрано наименьшее число видов и отмечена наиболее низкая численность стафилинид. Всего в олиготрофном ряду обнаружено 43 вида стафилинид (371 экз.) из 28 родов и 6 подсемейств (табл. 3.).

Таблица 3. Распределение видов, родов и числа особей стафилинид, собранных в

Ассоциация Число родов Число видов Число экземпляров

шейхцерия болотная 8 9 26

пушица влагалищная 11 12 31

багульник болотный 7 9 106

березняк-черничник 10 11 28

сосняк зеленомошно-брусничный 17 23 176

Сбор материала ситом позволил выявить 15 видов стафилинид, только ловушками - 9 видов от общего числа собранных видов в этом сукцессионном

ряду-

По сравнению с остальными изученными сериями, население стафилинид олиготрофной гидросерии чрезвычайно бедно. Эта тенденция прослеживается и в исследованиях олиготрофного ряда гидросерии других ботанико-

географических районов (Разумовский и др., 1984). Невысокое видовое разнообразие обусловлено, в первую очередь, перенасыщением субстрата водой продолжительный период времени. В связи с этим нами не проводилась количественная оценка предпочтения стафилинид растительных ассоциаций гидросерии, хотя удалось выявить некоторые особенности данной гидросерии. Так, на пионерной стадии, обнаружен стенотопный специализированный вид Acylophorus wagenschieberi Kiesw., предпочитающий сильно увлажненные биотопы на торфяных болотах (Horion, 1965).

4.2. Мезотрофная гидросерия

Изучение населения стафилинид в мезотрофной гидросерии проведено в пяти растительных ассоциациях: сабельника болотного, сфагнума Гиргензона, березняка-черничника, сосняка зеленомошно-брусничного, ельника майникового. Всего в мезотрофном ряду гидросерии обнаружено 74 вида (1128 экз.) стафилинид из 36 родов 7 подсемейств (табл. 4.).

Таблица 4. Распределение видов, родов и числа особей стафилинид, собранных в ассоциациях мезотрофной гидросерии.___

Ассоциация Число родов Число видов Число экземпляров

сабельник болотный 19 24 219

сфагнум Гиргензона 14 15 95

березняк-черничник 23 37 432

сосняк зеленомошно-брусничный 22 37 152

ельник майниковый 15 23 258

Сбор ситом позволил выявить 40, а ловушками — 68, от общего числа видов стафилинид в мезотрофной гидросерии.

В мезотрофной гидросерии выявлены виды, которые встречены только здесь (5 видов), из них 2 собраны в единичных экземплярах. Из общего числа видов, обнаруженных в этом сукцессионном ряду, 31 вид обладает высокими коэффициентами предпочтения той или иной ассоциации. Большая часть из них связана только с одной ассоциацией, а остальные - с двумя или более (рис. 2.).

мзличклво ахоииашэй «жэотрсфюй гицххе^ии.

Рисунок 2. Характеристика спектра преференций стафилинид в ассоциациях мезотрофной гидросерии.

В мезотрофной гидросерии, как и в ксеросерии, прослеживаются следующие тенденции:

- на пионерных стадиях больше видов, отдающих предпочтение одной ассоциации, чем на поздних, и коэффициенты их приуроченности более высокие;

- на поздних лесных стадиях в состав видов, отдающих предпочтение этим ассоциациям, входят эврибионтные виды (АЛеШ (вгау.), БерейорНИш ресИси1апш ((Згау.), ОеозНЬа сггсеИапэ (Огау.), ИгшШа сапаИсиЫа (Б.), Б1аркуНпиз егуЖгор1егиз Ь.).

В целом в составе населения переувлажненных стадий мезотрофных болот преобладают и относительно политопные виды и виды, предпочитающие переувлажненные биотопы. Например, Охуройа elongatula АиЬё и Оху1е1ш /иЫреБ Ег., отмеченные в мезотрофном ряду в ассоциации сабельника, встречаются и в некоторых ранних ассоциациях евтрофного ряда.

Показатели разнообразия стафилинид и индексы фаунистического сходства в мезотрофной гидросерии демонстрируют значительные различия. Минимальное видовое сходство отмечается между начальными долесными и лесными ассоциациями серии. Различия в экологическом разнообразии стафилинид в сукцессионном ряду мезотрофной гидросерии обусловлены процессами разболачивания мезотрофных переувлажненных почв, проходящими в несколько этапов: болотного, во время которого происходит накопление слаборазложившегося кислого торфа, и этапа эндогенного развития лесных ассоциаций, сопровождающегося разложением торфа и формированием почвенного профиля, свойственного зональным почвам (Разумовский, 1981).

4.3. Бвтрофная гидросерия

Изучение населения стафилинид в евтрофной гидросерии проведены в пяти растительных ассоциациях: камыша лесного, таволги вязолистной, гравилата речного, ольшаника пролесникового, ельника майникового. Серия характеризуется богатством видового состава, что отмечалось и для евтрофного ряда гидросерии на территории Приокско-Террасного заповедника (Тихомирова, 1979; Рыбалов, Тихомирова, 1994). Всего в евтрофном ряду гидросерии обнаружено 135 видов (1522 экз.) стафилинид из 57 родов 10 подсемейств (табл. 5.). Сбор ситом позволил выявить 70, а ловушками - 114 видов стафилинид в евтрофной гидросерии. Население стафилинид евтрофной гидросерии отличается высокой специфичностью: 38 видов встречены только здесь, но 15 из них собраны в единичных экземплярах.

Таблица 5. Распределение видов, родов и числа особей стафилинид, собранных в ассоциациях евтрофной гидросерии.___

Ассоциация Число родов Число видов Число экземпляров

камыш лесной 40 71 348

таволга вязолистная 23 35 319

гравилат речной 23 33 198

ольшаник пролесниковый 45 89 483

ельник майниковый 28 37 219

Из 135 видов, обнаруженных в ассоциациях евтрофной гидросерии, 61 вид обладает высокими коэффициентами предпочтения ассоциации (более 3,5 баллов). В евтрофной гидросерии, как и в ксеросерии и мезотрофной гидросерии, около половины видов оказывают предпочтение двум или более ассоциациям, тогда как остальные предпочитают только одну ассоциацию (рис. 3.).

—| И кшичалви ВЦФВ |

ш

ШШ шш ШУ//Щ

1 2 3 4 5 тличялво ассоциаций евгрсфюй гидросерии, заселенным юнкрегным видам

Рисунок 3. Характеристика спектра преференций стафилинид в ассоциациях евтрофной гидросерии.

Для каждой ассоциации евтрофной гидросерии прослежена сезонная динамика населения стафилинид. Показатели разнообразия стафилинид в евтрофной гидросерии варьируют в значительной степени. Здесь, в отличие от других гидросерий, отмечается самое высокое число видов стафилинид, что вероятно, обусловлено наиболее благоприятными почвенными условиями и наиболее разнообразными растительными сообществами. В целом для евтрофной гидросерии отмечено большое количество доминантов. Кластерный анализ по качественным данным (индекс Жаккара) показал, что наибольший уровень сходства наблюдается между ранними долесными ассоциациями таволги вязолистной и камыша лесного (58,7%), минимальное - между начальной ассоциацией камыша лесного и коренной ассоциацией ельника майникового (10,1%). Анализ коэффициентов сходства на основе обилия видов (индекс Брея-Куртиса) дает более яркие различия, обусловленные четкими отличиями таксоценов стафилинид в исследованных ассоциациях евтрофной гидросерии как по численности, так и по структуре доминирования. Наибольшее сходство по индексу Брея-Куртиса отмечено между ассоциациями

гравилата речного и ольшаника пролесникового (36,3%).

Как и в предыдущих случаях, смена таксоценов стафилинид в сукцессионном ряду евтрофной гидросерии связана с уменьшением влажности верхних горизонтов почвы при накоплении органики и понижением уровня грунтовых вод. Наиболее специфично население стафилинид в ассоциациях камыша лесного и ольшаника пролесникового.

Глава 5. Население стафилинид в демутацнонном комплексе климакса

Изучение населения стафилинид в демутационном комплексе климакса проведены в шести растительных ассоциациях: душистого колоска, березняка ожикового, березняка вейникового, ельника-черничника, ельника-кисличника, дубравы. Всего в демутационном комплексе климакса обнаружено 162 вида (4472 экз.) из 57 родов 8 подсемейств (табл. 6.).

Таблица б. Распределение видов, родов и числа особей стафилинид, собранных в ассоциациях демутационного комплекса климакса __

Ассоциация Число родов Число видов Число экземпляров

душистый колосок 24 31 176

березняк ожиковый 40 85 1542

березняк вейниковый 28 61 381

ельник-черничник 26 40 287

ельник-кисличник 31 57 601

дубрава 42 98 535

Высокое видовое разнообразие и численность стафилинид отмечалось также и для демутационного комплекса климакса на территории Приокско-Террасного заповедника (Рыбалов, Тихомирова, 1994).

Сбор ситом позволил выявить 81 вид стафилинид, а ловушками - 143 вида. Для демутационного ряда отмечается самое высокое число видов, которые встречаются только здесь - 44, из них 21 вид представлен единичными экземплярами. Из 162 видов, обнаруженных в демутационном комплексе климакса, 66 видов обладают высокими коэффициентами предпочтения той или иной ассоциации этого сукцессионного ряда. В демутационном комплексе климакса, как и в предыдущих сериях, немного больше половины видов оказывают предпочтение двум или более ассоциациям (37 видов), тогда как остальные виды предпочитают только одну (29 видов) (рис. 4.).

юли"®С1ВО ассоциаций демуютаакхо ппка кпиьвса, заметенным юорешьм шрал

Рисунок 4. Характеристика спектра преференций стафилинид в ассоциациях демутационного комплекса климакса.

В отличие от ксеросерии, евтрофной и мезотрофной гидросерий в демутационном комплексе климакса много видов, которые обладают широким спектром предпочтений в пределах ряда. Вероятнее всего, это обусловлено выравненностью условий и широкими возможностями для миграций стафилинид.

Разнообразие стафилинид в ассоциациях демутационного комплекса климакса, оцененное с помощью индекса Шеннона, существенно не различалось. Возможно, это связано с относительной однородностью условий обитания стафилинид в этих ассоциациях, несмотря на их резкое физиономическое различие (луга, березняки, ельники, дубрава). Кластерный анализ показал, что наиболее высокий уровень сходства наблюдается между ассоциациями дубравы и ельника-черничника (59,5%), а также между ассоциациями ельника-кисличника и ельника-черничника (51,4%). Минимальное фаунистическое сходство со всеми исследованными ассоциациями демутационного комплекса климакса выявлено у ассоциации душистого колоска.

В целом в ассоциациях демутационного комплекса климакса различия в видовом разнообразии стафилинид в большинстве носят нерезкий характер, что обусловлено сходством в режиме влажности и в соотношении накопления и разложения отмершего органического вещества в почве, т.е. демутационная сукцессия не сопровождается резкими изменениями этих факторов, исключение может составить лишь луговая ассоциация, более сухая и прогреваемая.

Глава 6. Влияние динамики растительных сообществ на население

стафилинид

6.1. Особенности населения стафилинид в изоморфных ассоциациях

Благодаря сукцессионно-динамическому подходу к изучению растительности можно более точно оценить и охватить учетами разнообразие местообитаний данного региона, и таким образом уточнить видовой состав и экологическую приуроченность стафилинид. В данном контексте интересно будет проследить особенности населения стафилинид изоморфных ассоциаций.

Ассоциации, сходные по физиономии, но различные по динамической тенденции, были обозначены как изоморфные (Разумовский, 1999). Нами изучено население стафилинид в семи ассоциациях, представляющих три изоморфных типа:

• сосняка зеленомошно-брусничного ксеросерии;

• сосняка зеленомошно-брусничного мезотрофной гидросерии;

• сосняка зеленомошно-брусничного олиготрофной гидросерии;

• ельника майникового мезотрофной гидросерии;

• ельника майникового евтрофной гидросерий;

• березняка-черничника олиготрофной гидросерии;

• березняка-черничника мезотрофной гидросерий.

Население стафилинид в изоморфных ассоциациях сосняка бруснично-зеленомошного существенно различаются по видовому разнообразию. В ксеросерии отмечено 52 вида, а в одноименной ассоциации мезотрофной гидросерии - 37 видов, в олиготрофной гидросерии - 23 вида. Общими для этих ассоциаций оказались лишь 8 видов. Во всех ассоциациях сосняка зеленомошно-брусничного доминантами выступают £>пш'//я сапаИсиШа (Б.) и Ьскповота зр1еп<Ийит (йгау.). Сходство видового состава стафилинид в ассоциациях сосняка бруснично-зеленомошного олиготрофной гидросерии и ксеросерии невелико (индекс Жаккара составил всего 1,4%). Большее видовое сходство обнаружено между одноименными ассоциациями мезотрофной и олиготрофной гидросерий (индекс Жаккара составил 30,0%). Можно полагать, что различия таксоценов стафилинид в изоморфных ассоциациях сосняка зеленомошно-брусничного отражают преимущественно различные режимы увлажнения.

В ассоциации ельника майникового мезотрофной гидросерии отмечено 23 вида стафилинид, а в одноименной ассоциации евтрофной гидросерии - 37 видов. Общими для этих изоморфных ассоциаций являются 13 видов. Предпочтение обоим ассоциациям отдают СаАп'ил озяеНсиз (Ко1епай), & ¿гамиЛ« (Когётапп), МусеЮрогш 1ерШиз (Сггау.) и ЬшкгоЫит Ъгиптрез (Б.). Степень сходства (индекс Жаккара) видового состава стафилинид между ассоциациями ельника майникового мезотрофной и евтрофной гидросерий составила всего 27,6%. Интересно отметить, что общими оказались эврибионтные виды, а общих гигрофильных видов, несмотря на то, что обе ассоциации принадлежат к гидрархным сукцессиям, не найдено.

В изоморфных ассоциациях березняка-черничника олиготрофной и мезотрофной гидросерий отмечено 11 и 37 видов стафилинид соответственно. Общими для населения стафилинид этих ассоциаций являются только три вида. Степень сходства (индекс Жаккара) видового состава стафилинид между ассоциациями березняка-черничника мезотрофной и олиготрофной гидросерий составила всего 6,6 %.

Таким образом, таксоцены стафилинид во всех проанализированных выше ассоциациях существенно различаются: величины коэффициентов Жаккара не превышают 30,0%. Специфичность населения стафилинид в изоморфных ассоциациях оказалась настолько велика, что эту группу можно с успехом использовать для индикации таких ассоциаций.

6.2. Изменение спектров гигропреференций стафилинид в исследованных

сукцессионных рядах

Так как сукцессионный процесс сопровождается мезофилизацией местообитания (Разумовский, 1999), можно ожидать заметные различия спектров гигропреферендумов таксоценов стафилинид в сукцессионных рядах. Это тем более вероятно, что многие виды Staphylinidae очень чувствительны к влажности (Тихомирова, 1973). Были проанализированы литературные данные по их экологии (Burakowski, Mroczkowski, Stefanska, 1979; 1980; 1983; Horion, 1963; 1965; 1967; Koch, 1989; Гильденков, 2001; Рывкин, 1990; Семёнов, 2007; 2008; 2009; 2011; Тихомирова, 1973) и составлены спектры гигропреферендумов стафилинид - герпетобионтов.

В исследованных сукцессионных рядах выявлены 4 группы стафилинид по их гигропреферендумам: гигрофилы, мезофилы, ксерофилы, эвригигробионты. В демутационном комплексе климакса на всех стадиях преобладают мезофилы. В исследованных ассоциациях ксеросерии суммарно преобладали мезофилы, однако на ранних стадиях отмечается преобладание ксерофильных видов. В гидросериях от пионерных и до завершающих стадий сукцессии идёт постепенное уменьшение влажности верхних горизонтов почвы при накоплении органики и понижении уровня грунтовых вод (Рыбалов, 1994). Такое изменение абиотических факторов в этом ряду приводит к тому, что к завершающим стадиям гидросерий доминирование гигрофильных видов сменяется преобладанием мезофилов.

Таким образом, во всех исследованных сукцессионных рядах от ранних к лесным стадиям обнаруживается тенденция к увеличению доли мезофилов. Это сопровождается закономерным уменьшением доли гигрофилов или ксерофилов от ранних стадий соответствующих серий к поздним стадиям. Эвригигробионты, как и мезофилы, преобладают на ранних лесных стадиях, в коренных ассоциациях и климаксе.

Отдельно был проведен анализ экологических спектров стафилинид, не вошедших в группу герпетобионтов. Установлено, что при переходе от безлесных стадий растительных сообществ к лесным стадиям возрастает и разнообразие экологических групп (особенно на ранних лесных стадиях) и число видов, представляющих ту или иную экологическую группу.

Выявленные тенденции были проверены на материале, собранном в зрелых культурных посадках ели и сосны. Анализ спектров

гигропреферендумов в таксоценах стафилинид культурных посадок показал, что максимальна доля мезофилов, а участие ксерофилов и гигрофилов мало. Число эвригигробионтных видов лишь незначительно выше, чем гигрофилов и ксерофилов, однако они значительно преобладают над ними по численности, уступая в этом отношении только мезофилам. Такая же структура таксоценов стафилинид наблюдалось и в лесных ассоциациях всех исследованных сукцессионных рядов.

Таким образом, зрелые искусственные насаждения сосны и ели по структуре таксоценов стафилинид вполне соответствуют лесным стадиям сукцессий.

Заключение

Среди связанных с почвой жесткокрылых стафилиниды демонстрируют исключительно высокое видовое разнообразие. Например, для Московской области отмечено 748 видов 81арЬуНшёае (Тихомирова, 1982; Семенов, 2007, 2008, 2012), тогда как, например, семейство СагаЫс1ае представлено лишь 260 видами (Федоренко, 1984). Такое разнообразие стафилинид создаёт определённые трудности в их определении и в получении количественных данных. Для решения второй задачи нередко используют сочетание разных методов учёта.

Проведённые нами параллельные сборы почвенные ловушками и энтомологическим ситом показали, что в этом случае существенно возрастает полнота выявления стафилинидофауны: использование сита позволило пополнить видовые списки основных подсемейств на 5-20%. Обычно сбор ситом позволял выявить виды, представленные единичными особями — лишь для ряда видов подсемейства А1еосЬаппае этот метод обеспечил и значимые количественные данные.

Таким образом, привлечение всего одного дополнительного метода сбора существенно увеличило полноту выявления видового состава стафилинид, а для ряда видов позволило получить и данные об их обилии. Расширение спектра методов (использование термофотоэклекторов, ловушек Малеза, оконных ловушек и ловушек Кайла), безусловно, приведёт к получению новых данных и о видовом составе и о численности стафилинид. Суммирование сведений о видовом составе стафилинид, собранных разными способами, позволяет выявить фауну конкретной территории с достаточной полнотой. В отличие от видовых списков, данные о количестве учтённых особей, полученные разными методами, не могут быть просто суммированы, поскольку отражают разные аспекты двигательной активности, условий конкретного местообитания и т.п.

Включение разнородных данных в общую схему анализа предполагает этап их формализации, позволяющий нивелировать различия в методах учёта. В качестве такой формализованной оценки мы предложили систему условных

баллов. Поскольку балльная шкала построена на основе критериев, отражающих закономерную и постоянную связь конкретного вида с конкретными ассоциациями, высокие значения коэффициента предпочтения (суммы баллов) позволяют считать, что данный вид в данных условиях представлен более или менее стабильной популяцией.

Применение такой балльной оценки к нашим данным дало удовлетворительные результаты. Во-первых, полученные характеристики биотопического предпочтения стафилинид оказались взаимно не противоречивы. Во-вторых, они согласуются с имеющимися данными об образе жизни многих видов. В-третьих, выделенные на основе коэффициента предпочтения списки видов, преферентных к разным ассоциациям, можно рассматривать как индикационную характеристику. Действенность такого метода индикации оказалась достаточно высока — он не только подтверждает и без того очевидные различия между физиономически разными ассоциациями, но и позволяет различать изоморфные ассоциации, принадлежащие к разным сериям.

Помимо решения биоиндикационной задачи, использование в качестве рабочей единицы комплекса преферентных видов позволило нам взглянуть на таксоцен стафилинид в масштабе всей сукцессионной схемы изученного района.

Для этого на основе списков преферентных видов был построен граф включения (рис. 5). Толщина линий в графе пропорциональна числу общих для данной пары ассоциаций видов стафилинид, размер кругов пропорционален общему числу видов, выявленных в ассоциации, а сектора - числу видов, предпочитающих только данную ассоциацию (правый сектор) и числу видов, предпочитающих данную ассоциацию наряду с другими.

Анализ графа показал, что, группировку стафилинид нельзя трактовать как прямое подобие сукцессионной схемы: ни в одном из случаев (кроме демутации) не удалось выявить преобладающего сходства таксоценов стафилинид, населяющих ассоциации одной серии. В целом, для каждой из серий можно указать некую «узловую» ассоциацию, с которой на невысоком уровне объединяются все остальные члены серии. «Узловые» ассоциации ксеро- и гидросерий, в свою очередь, тесно связаны с членами демутационного комплекса, особенно — с климаксным сообществом. Наиболее значительные связи друг с другом обнаруживают лесные ассоциации демутационного комплекса и ольшаника пролесникового, принадлежащего евтрофной гидросерии. Напротив, долесные стадии любого из изученных сукцессионных рядов связаны друг с другом не сильнее, чем с лесными стадиями. На общем фоне облака тесных связей относительно обособлены лишь ксеросерия и, в меньшей степени, мезотрофная гидросерия (рис. 5).

Zif —3 ■■10 ......2

Рисунок 5. Граф включения, построенный на основе списков преферентных видов стафилинид.

Обозначения: размер круга - общее число видов в ассоциации; черный сектор - число видов, предпочитающих только данную ассоциацию; заштрихованный сектор - число видов, предпочитающих данную ассоциацию наряду с другими; толщина линий пропорциональны числу видов, общих для данной пары ассоциаций.

Сокращения: для ассоциаций ксеросерии: Pol - политрихум волосоносный, С1а - лишайники рода кладония, Cvul - вереск обыкновенный, Fes - суходольный луг, PBVv - сосняк зеленомошно-брусничный, PMel - сосна с перловником, РСоп - сосняк ландышевый; для ассоциаций евтрофной гидросерии: Sc - камыш лесный, Fil - таволга вязолистная, Geum -гравилат речной, AlMer - ольшаник пролесниковый, Amaj - ельник майниковый; для ассоциаций мезотрофной гидросерии: Com - сабельник болотный, SGir -сфагнум Гиргензона, BVm - березняк-черничник, PBVv - сосняк зеленомошно-брусничный, Amaj -ельник майниковый; для ассоциаций демутационного комплекса климакса: Ant - душистый колосок, Bluz - березняк ожиковый, BCal - березняк вейниковый, AVm - ельник-черничник, АОх - ельник-кисличник, QCar - дубрава.

Таким образом, сочетание сукцессионного подхода и разнообразных методов сбора существенно повышает степень выявления видового состава и, одновременно, требует выработки механизма согласования полученных данных. Предложенный нами коэффициент преференции позволяет удовлетворительно решать эту задачу.

Выводы

1. Сукцессионный подход в сочетании с комбинированными методами учёта увеличивает эффективность выявления видового состава стафилинид конкретной фауны: из 298 обнаруженных нами видов, 209 указаны для исследованной территории впервые.

2. Предложены критерии выявления биотопических преференций стафилинид, позволяющие использовать разноплановые данные для оценки распределения видов по растительным ассоциациям.

3. В исследованных сукцессионных сериях видовое разнообразие и численное обилие стафилинид меняются не монотонно, обычно максимальные значения отмечаются в начальных долесных и лесных стадиях.

4. Несмотря на различие в видовом составе и структуре таксоценов стафилинид во всех сукцессионных рядах происходит увеличение доли мезофильных видов от ранних стадий к лесным стадиям и параллельное уменьшение доли гигрофильных или ксерофильных видов.

5. С усложнением структуры фитоценоза в ходе сукцессии от ранних стадий к лесным увеличивается экологическое разнообразие стафилинид.

6. Выявлены комплексы видов, характерные для отдельных ассоциаций и сукцессионных серий. Специфичность населения стафилинид высока и позволяет различать даже изоморфные растительные ассоциации.

7. В целом организация таксоценов стафилинид не совпадает со схемой сукцессионной системы растительности. Ядро таксоцена стафилинид составляют обитатели демутационного комплекса, определяющие до двух третей видового состава.

Список публикаций по теме диссертации

1. Семенов В.Б., Гильденков М.Ю., Стародубцева О.А., Семионенков О.И. Жесткокрылые насекомые (Insecta: Coleóptera) Национального парка «Смоленское Поозерье». Смоленск: «Маджента». 2012. 192 с. [12 п.л.] (коллективная монография) (авторский вклад - 25 %)

2. Стародубцева О.А. Динамика населения жуков-стафилинид (Coleóptera: Staphylinidae) в фитоценозах сукцессионных рядов экосистем Национального парка «Смоленское Поозерье» // Бюллетень Московского общества испытателей природы. Отдел биологический. - 2010. - Т 115.-№4-С.36-42. [0,45 пл.]

3. Стародубцева О.А. Эффективность различных методов сбора стафилинид (Coleóptera: Staphylinidae) на примере юго-запада Нечерноземной зоны России // Известия Смоленского государственного университета. - 2012. - № 2. - С. 357 - 363. [0,56 п.л.]

4. Гильденков М.Ю., Стародубцева О.А., Семионенков О.И. Стафилиниды подсемейства Oxytelinae (Coleóptera: Staphylinidae) Смоленской области // Известия Смоленского государственного университета. - 2012. - № 3. - С. 261 - 279. [1,4 п.л.] (авторский вклад -35 %)

5. Стародубцева О.А. Новые данные к фауне стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) Смоленской области // Биологические науки в школе и ВУЗе. Сборник статей. Смоленск. - 2006. - С. 89 - 95. [0,4 п.л.]

6. Стародубцева О.А. К вопросу населения жуков-стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) ассоциаций сукцессионных рядов в динамике экосистем Национального Парка «Смоленское Поозерье» // Историко-культурное наследие и природное разнообразие: опыт деятельности охраняемых территорий на примере биосферного национального парка «Смоленское Поозерье». Материалы научно-практической конференции посвященной 15-летию национального парка «Смоленское Поозерье». Смоленск. - 2007. - С. 104 - 108. [0,25 п.л.]

7. Стародубцева О.А. Стациальная приуроченность стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) в динамике лесных биоценозов Смоленской области // Биологические науки в школе и ВУЗе. Сборник статей. Смоленск. - 2007. -С.105 - 109. [0,3 п.л.]

8. Стародубцева О.А. Некоторые особенности сезонной динамики видового разнообразия стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) для экогенетических сукцессий юго-запада Нечерноземной зоны России // Общие проблемы мониторинга природных экосистем. Всероссийская научно-практическая конференция, май 2007 г., Пенза. - 2007. - С. 136 - 139. [0,25 п.л.]

9. Стародубцева О.А. Особенности населения жуков-стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) ассоциаций экосистем юго-запада Нечерноземной

зоны России // Проблемы и перспективы общей энтомологии. Тезисы докладов ХШ съезда Русского энтомологического общества. Краснодар, 9-15 сентября 2007 г. - Краснодар. - 2007. - С. 350. [0,1 пл.]

10. Стародубцева О.А. Дополнения к фауне стафилинид (Coleóptera: Staphylinidae) Смоленской области // Известия Смоленского государственного университета. - 2008. - № 2. - С. 51 - 69. [1,2 п.л.]

11. Стародубцева О.А. Распределение представителей подсемейства Aleocharinae (Coleóptera, Staphylinidae) в ассоциациях различных серий сукцессионных смен для Смоленской области // Проблемы почвенной зоологии: Материалы XV Всероссийского совещания по почвенной зоологии, Москва, 17-21 ноября 2008 г. - М.: КМК. - 2008. - С. 87 - 88. [0,15 пл.]

12. Стародубцева О.А. Дополнения к фауне стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) национального парка «Смоленское Поозерье» // Экспедиционные исследования: состояние и перспективы. Первые международные научные чтения памяти Н.М. Пржевальского (материалы конференции). Смоленск. -2008. - С. 148 - 154. [0,87 пл.]

13. Стародубцева О.А. К вопросу эффективности методов сбора (Coleóptera, Staphylinidae) // Экология, эволюция и систематика животных. Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием 17-19 ноября 2009 г., Рязань. - 2009. - С.135 - 137.

14. Семенов В.Б., Стародубцева О.А. Новые данные к познанию колеоптерофауны (Insecta: Coleóptera) Национального парка «Смоленское Поозерье» // Экспедиционные исследования: состояние и перспективы. Вторые международные научные чтения памяти Н.М. Пржевальского (материалы конференции). Смоленск. -2010. - С. 116 - 121. [0,75 пл.] (авторский вклад -

15. Семенов В.Б., Семионенков О.И., Стародубцева О.А. К познанию колеоптерофауны (Insecta: Coleóptera) Национального парка «Смоленское Поозерье» II Экспедиционные исследования: состояние и перспективы. Третьи международные научные чтения памяти Н.М. Пржевальского (материалы конференции). Смоленск. - 2012. - С.92 - 96. [0,7 пл.] (авторский вклад -35 %).

[0,37 пл.]

50 %)

Подписано к печати 14.11.2012 Объем 1,25 Заказ № 46 Тираж 100 экз.

ГУ Т.МПГУ

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Стародубцева, Ольга Александровна, Москва

Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Смоленский государственный

университет»

На правах рукописи

04201351 >605

Стародубцева Ольга Александровна

ЖУКИ-СТАФИЛИНИДЫ (COLEOPTERA, STAPHYLINIDAE) В СУКЦЕССИОННОЙ СИСТЕМЕ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ЮГО-ЗАПАДА НЕЧЕРНОЗЕМЬЯ

Специальность 03.02.08 - экология. Биология (биологические науки)

Диссертация на соискание ученой степени кандидата

биологических наук

i/u*

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор М.Ю. Гильденков

Москва - 2012

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ 3 Глава 1. ЖУКИ - СТАФИЛИНИДЫ В СИСТЕМЕ ДИНАМИКИ

РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ 7

1.1. Сукцессионно-динамический подход в почвенно-зоологических исследованиях 7

1.2. Исследования стафилинид в сукцессионной динамике биоценозов 11 Глава 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ 21

2.1. Физико-географическая характеристика района исследований 21

2.2. Описание сукцессионной системы растительности района исследования 25

2.3. Характеристика учетных пробных площадей 29

2.4. Материал и методы 42 Глава 3. НАСЕЛЕНИЕ СТАФИЛИНИД В СУКЦЕССИОННОМ РЯДУ КСЕРОСЕРИИ 49

3.1. Население стафилинид в ассоциациях ксеросерии 53

3.2. Особенности населения стафилинид ксеросерии 62 Глава 4. НАСЕЛЕНИЕ СТАФИЛИНИД В ГИДРОСЕРИЯХ 70

4.1. Олиготрофная гидросерия 70

4.2. Мезотрофная гидросерия 73

4.3. Евтрофная гидросерия 86 Глава 5. НАСЕЛЕНИЕ СТАФИЛИНИД В ДЕМУТАЦИОННОМ КОМПЛЕКСЕ КЛИМАКСА 102

5.1. Население стафилинид в ассоциациях демутационного комплекса климакса 102

5.2. Особенности населения стафилинид в демутационном комплексе климакса ИЗ

Глава 6. ВЛИЯНИЕ ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ НА

НАСЕЛЕНИЕ СТАФИЛИНИД 121

6.1. Особенности населения стафилинид в изоморфных ассоциациях 121

6.2. Влияние изменения влажности в исследованных сукцессионных

рядах на распределение стафилинид 130

ЗАКЛЮЧЕНИЕ 144

ВЫВОДЫ 151

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 152

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность. Среди живых организмов, влияющих на динамику наземных экосистем, большая роль принадлежит почвенным беспозвоночным. Химико-физические свойства почвы и условия среды задают начало сукцессионного ряда, характер и скорость сукцессии, влияя на группировки растений и животных, которые формируются в соответствии со стадиями почвообразования. Почвенные животные чувствительны к изменениям в наземных экосистемах под воздействием различных природных и антропогенных факторов (Гиляров, 1939; 1951; 1965; Гиляров, Стриганова, 1978; Стриганова, 1994; Стриганова, Порядина, 2005; Рыбалов, 1994), знание структуры их населения позволяет понять многие процессы, протекающие в этих системах. Изучение почвенной биоты приобрело в наше время актуальное значение и в связи с обостряющейся проблемой сохранения на Земле биологического разнообразия (Конвенция о биологическом разнообразии, 1992).

На XV Всероссийском совещании «Почвенные сообщества: от структуры к функциям» отмечалась необходимость развития ряда направлений в области изучения фауны и экологии животного населения почвы. Одним из таких направлений является сравнительное изучение структуры и динамики сообществ животного населения почвы под влиянием природных и антропогенных факторов. В этом смысле сукцессионно-динамический подход становится одним из основных при исследовании населения животных в биогеоценозах, так как сукцессионная динамика наземных экосистем происходит, в частности, благодаря влиянию педобионтов на свойства почвы.

Многие виды семейства Staphylinidae так или иначе связаны с почвой, и весьма чутки к условиям аэрации, увлажненности, солевому режиму, и другим параметрам, характеризующим типы почв. В силу своей подвижности жесткокрылые не так строго, как растения, привязаны к определенным

стадиям сукцессии. Однако изменение основных свойств почвы, определяющих ход сукцессионной динамики растительности, имеет существенное значение и для животных (Разумовский и др., 1984). Многие почвенные зоологи отмечали приуроченность конкретных видов стафилинид к определенным биотопам и их высокую избирательность к условиям среды (Тихомирова, 1979; 1982; Рыбалов, Тихомирова, 1994; Разумовский и др., 1984; Бабенко, 1991; 2000 и др.).

Цель исследования: изучить особенности населения стафилинид (Coleóptera, Staphylinidae) в растительных сообществах, составляющих сукцессионную систему Московского ботанико-географического района на территории юго-запада Нечерноземья. Задачи исследования.

1. Изучить видовой состав стафилинид в сукцессионных рядах и изоморфных ассоциациях, характерных для юго-запада Нечерноземья.

2. Разработать количественные критерии оценки приуроченности видов Staphylinidae к конкретным растительным ассоциациям.

3. Изучить закономерности смены видового состава и структуры населения стафилинид в сукцессионных рядах.

4. Выявить приуроченность таксоценов стафилинид к различным стадиям сукцессионной системы и оценить их индикационное значение.

Научная новизна. В диссертации впервые:

- выявлено 298 видов стафилинид, из которых 209 видов указано для территории Смоленской области впервые;

- разработаны критерии для определения предпочтения видами Staphylinidae конкретных растительных ассоциаций;

- выявлены особенности населения стафилинид в ассоциациях исследованных сукцессионных рядов;

- установлена тенденция увеличения разнообразия экологических групп и возрастания доли мезофильных видов от ранних стадий сукцессий к лесным при параллельном уменьшении доли гигрофильных и ксерофильных видов;

- проведена количественная оценка биотопических преференций стафилинид.

Теоретическая и практическая значимость. Результаты проведенных исследований могут быть использованы для изучения стафилинид в культурных посадках, применяться в лесном хозяйстве при разработке мер по повышению устойчивости и продуктивности искусственных лесных насаждений. Сукцессионный подход при сборе материала и полученные при этом сведения об экологических преференциях стафилинид дают научную основу для разработки систем экологического мониторинга в различных ботанико-географических районах.

Результаты работы могут быть использованы при составлении баз данных по фауне и кадастров беспозвоночных. Полученные данные о видовом составе и численности стафилинид, обитающих в различных биоценозах, были использованы при инвентаризации эитомофауны ФГБУ «Национальный парк «Смоленское Поозерье».

Апробация результатов. Материалы настоящей работы были представлены на научно-практической конференции «Историко-культурное наследие и природное разнообразие: опыт деятельности охраняемых территорий», посвященной 15-летию национального парка «Смоленское Поозерье» (Смоленск, 2007); XV Всероссийском совещании по почвенной зоологии «Проблемы почвенной зоологии» (Москва, 2008); международных научных чтениях памяти Н.М. Пржевальского: «Экспедиционные исследования: состояние и перспективы» (Смоленск, 2008, 2012); научно-практической конференции «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009). Текущие результаты работы ежегодно представлялись на

научно-технических советах ФГБУ «Национальный парк «Смоленское Поозерье» (2008 - 2011 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 научных работ, в том числе 3 статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК РФ и 1 монография.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 173 страницах, состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка литературы и приложений. Список литературы содержит 192 наименования, в том числе 53 на иностранном языке. Основной текст содержит 46 таблиц и 63 рисунка.

Благодарности. Выражаю особую благодарность за неизменную помощь в работе научному руководителю - зав. кафедры экологии, химии и методики её преподавания ФГБОУ ВПО «СмолГУ», д.б.н. М.Ю. Гильденкову, а также сотрудникам и директору ФГБУ НП «Смоленское Поозерье» A.C. Кочергину за организацию экспедиционных работ на охраняемой территории и за поддержку в проведении исследований. Глубокую признательность адресую В.Б. Семенову (Институт медицинской паразитологии и тропической медицины им. Е.И. Марциновского, Москва) за помощь в определении материала и за ряд ценных рекомендаций при написании диссертации. Искреннюю благодарность выражаю сотрудникам кафедры зоологии и экологи ФГБОУ ВПО «Ml 11 У» д.б.н. К.В. Макарову, д.б.н. И.А. Жигареву и д.б.н. H.A. Кузнецовой за конструктивные замечания по структуре и содержанию данной работы. Отдельно хочу выразить признательность член-корреспонденту РАН, д.б.н. Б.Р. Стригановой и к.б.н. А.Е. Аничкину за ценные советы и поддержку (ИПЭЭ РАН им. А.Н. Северцова).

ГЛАВА 1. ЖУКИ - СТАФИЛИНИДЫ В СИСТЕМЕ ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ

1.1. Сукцесснонно-дннамнческнн подход в почвенно-зоологических исследованиях

Становление учения о сукцессиях началось ещё в конце IX века на основе изучения динамики растительного покрова Земли (Коржинский, 1888; Пачосский, 1891; Warming, 1896; Cowles, 1899), получив дальнейшее развитие в концепции сукцессионной системы и климакса, предложенной Ф.Е. Клементсом (Clements, 1905; 1916; 1928; 1936). Им была детально изучена динамика растительных сообществ, создана стройная концепция сукцессий и введена большая часть терминов, используемых для описания динамики биоценозов. Вслед за работами Клементса проблемам сукцессий уделяли внимание и многие другие зарубежные ученые (Shelford, 1913; Tensley, 1935; 1939; Weaver, Dansereu, 1957). Большой вклад в развитие представлений о сукцессиях внесли работы Ю. Одума (Одум, 1975; 1986).

Наши крупные геоботаники и почвоведы также развивали взгляды о сукцессионных сменах наземных экосистем (Александрова, 1964; Герасимов, 1968; Захаров, 1963; Зонн, 1963; Роде, 1947; Сукачев, 1942; 1945; 1964; Чернова, 1975, 1977; Чертов, Разумовский, 1980; Шенников, 1984 и многие другие). Развитие учения определялось успехами изучения закономерностей распределения и состава сообществ в зависимости от условий среды. Это направление развивалось под влиянием идей В.В. Докучаева, A.C. Берга и Г.Ф. Морозова и привело к возникновению учения о биогеоценозах, которое рассматривает фитоценоз неразрывно от населяющего его животного мира и с соответствующими ему почвой и атмосферой (Сукачев, 1949).

Экспериментально было доказано, что ранние стадии сукцессии высокопродуктивны и нестабильны, а зрелые менее продуктивны, но зато высокостабильны и меньше подвержены флюктуациям внешней среды (Чернова, 1977). Эти свойства человек использует в своей практике: все

агроценозы — пионерные стадии; лесные посадки наиболее продуктивны до определенного возраста, поэтому они вырубаются до достижения стадии зрелости. В тоже время зрелые лесные экосистемы играют большую водоохранную и противоэрозионную роль.

В данной работе используется система сукцессионного подхода С.М. Разумовского и К.В. Киселевой (Киселева, 1962, 1971; Киселева, Разумовский, 1963; Разумовский, 1981; 1999), в работах которых синтезированы рациональные элементы трех основных направлений фитоценологии: североамериканской синдинамической школы Клементса, франко-швейцарской школы Браун-Бланке и шведско-советской физиономической школы Дюрье, Алехина и Сукачева.

С началом изучения сукцессий растительности стали проводиться и исследования сукцессий животного населения. Наиболее удобным объектом для решения вопроса о соотношении распределения животного населения с сукцессионными системами растительности являются почвенные и напочвенные беспозвоночные. В почвенно-зоологических исследованиях по сукцессионной динамике населения беспозвоночных накоплен большой фактический материал. Часть этих работ, где рассматриваются смены животного населения в процессе первичного почвообразования, связана с зоологической характеристикой почв с позиций учения о сукцессиях.

Экогенетические, или первичные, сукцессии протекают практически во всех почвах и биоценозах, отличающихся от климаксового (зонального) сообщества (Clements, 1916; Сукачев, 1964; Дюшофур, 1970; Чертов, Разумовский, 1980). При этом отмечается, что динамика и развитие почв носят выраженную экологическую направленность: формируются более оптимальные почвенные условия климаксовых сообществ, как в отношении минерального питания, так и в отношении водного режима и в целом всей физической среды существования растительных сообществ. При достижении климакса в экосистемах, развивавшихся на разных почвообразующих

породах, формируются почвы-аналоги, имеющие идентичный тип аккумулятивной части (тип гумуса), но различающиеся по генезису нижележащих горизонтов профиля (Дюшофур, 1970).

В зависимости от увлажнения, трофности, механического состава, баланса солей и других черт первичного субстрата, процесс почвообразования идет несколькими путями. Почвообразование, например, на болотах начинается в условиях сильной переувлажненности. В таких биотопах из-за избытка влаги сильно ощущается недостаток кислорода, что крайне затрудняет гумификацию и минерализацию органического вещества растительного отпада. Со временем накапливаются мощные слои торфа. Торф, все выше поднимаясь над уровнем зеркала грунтовых вод, способствует изменению увлажненности в сторону мезофильности. В верхних слоях значительно увеличивается количество видов и численность почвенных организмов, которые постепенно разрыхляют торф. Улучшившиеся условия аэрации способствуют ускорению разложения органики. Торф обогащается минеральными и гуминовыми веществами, происходит формирование почвенных горизонтов. Скорость гумификации и минерализации органики возрастает до тех пор, пока не установится состояние равновесия между накоплением и разложением, что характеризует зрелые почвы, соответствующие климатическим зонам, в пределах которых они образуются. Почвообразование по данной схеме описано для северной части Беларуси (Кузнецова, 2003).

Исследование динамики животных в экогенетических сукцессиях проведены на различных типах местообитаний: на песках (Рыбалов 1979; 1981; 1984; Shelford, 1907), на скалах и рыхлых продуктах выветривания (Falger, 1923; Heinis, 1937; Kubiena, 1943, 1948; Gisin, 1947; Зражевский, 1956; Стебаев, 1958, 1963, Стебаев и др., 1996; Nosek, 1967; Zivadinovic et al., 1967; Shure et al., 1977; Rusek, 1978), на лавах и пеплах вулканов (Wurmli, 1976), на обнажившейся после отступления ледника морене (Janetschek,

1949), на прибрежных участках при отступлении озер (Мордкович, 1966; 1973; Мордкович, Волковинцер, 1965; Павлова, 1977; Otto, 1979) и морей (Heydemann, 1960а; 19606), на приморских песчаных дюнах (Эйтминавичуте и др., 1976), на свежих речных наносах (Topp, 1979), ранние сукцессии на гидроморфных почвах (Рывкин, 1984), при зарастании голых грунтов в пятнистой тундре (McClure, Elliot, 1943; Ананьева, 1971; Чернов и др., 1971). В работах И.В. Стебаева и его учеников население почв с сукцессионных позиций рассматривается в системе ландшафтных профилей (Стебаев, Волковинцер, 1966; Стебаев, 1968; 1976; Мордкович, 1976), а также особое внимание уделяется зоологическому компоненту на каштановых почвах (Стебаев, Керженцев, 1986; Стебаев и др. 1992).

Ход экогенетической сукцессии может быть прерван нарушением местообитания, в результате которого сообщество отбрасывается назад на несколько стадий и начинает снова проходить уже пройденный однажды путь. Это происходит при затоплении болот, разбивании зарастающих песков, смыве почвы, образовавшейся на каменистом субстрате и т.п. На последних, более зрелых стадиях экогенеза более часты, однако, нарушения другого рода, когда внешний фактор, не затрагивая местообитания, уничтожает лишь растения. В этом случае, возникают особые сукцессионные явления, называемые демутацией. Уничтоженное сообщество восстанавливается не сразу, а путем сравнительно быстрой последовательной смены нескольких недолговечных сообществ, образующих стадии демутационной сукцессии (Разумовский, 1999).

Исследованиям, посвященным изучению животного населения почв в ходе демутационных (вторичных у многих авторов) сукцессий в литературе уделяется также большое внимание. Нарушающими факторами хода экогенетической сукцессии часто становятся пожары и вырубки. Смена населения после пожаров и рубок рассматривается во многих работах. Описание пирогенных сукцессий почвенного населения и их закономерности

имеются в работах: Матвеев, 1978; Рубцова, 1978; Рыбалов, Тихомирова, 1994; Есюнин и др., 2002; Потапова, Уваров, 2002; Богородская, 2007; Гонгальский, 2007; Евграфова, 2007; Краснощекова и др., 2008; Чумаков, 2008; Winter, 1980; Winter et al., 1980; Schaefer, 1980; Whelan et al., 1980. Воздействие вырубок на фауну почвенных беспозвоночных и последующее восстановление животного населения на нарушенных участках описано в работах Moritz, 1965; Перель, 1965; Кудряшева, 1966; Клюева, 1972; Арнольди, Матвеев, 1972; Матвеев, 1972а, 19726, 1972в; 1973а; 19736 1975; Елыиин, 1987; Дорохова, Исаченкова, 2007; Huhta, 1976; Szujecki, 1977, 1979; Bonnet at al., 1977. Сукцессиям рекультивируемых земель техногенных экосистем посвящены работы: Мордкович, Кулагин, 1986; Ст