Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему
Критические ситуации в сукцессионных процессахв водных экосистемах
ВАК РФ 11.00.11, Охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов
Автореферат диссертации по теме "Критические ситуации в сукцессионных процессахв водных экосистемах"
и ордена трудового красного знамени университет им. М.В.Ломоносова
Биологический факультет
Р Г Б ОД
■
1 3 МАЙ ьзо
на правах рукописи
Конобееба Валентина /Сорнутовна
УДК 597-15(2852)+574.52/.55:574.632
Критические ситуации в сукцессионных процессах в водных экосистемах
11.00.11 - охрана окружающей среды и рациональное использование природных ресурсов (по биологическим наукам)
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Москва -1996
Работа выполнена в Институте биологии внутренних вод им. ИДЛапанина
Официальные оппоненты:
действительный член Российской Академии Наук 6
Ведущее учреждение: Ярославский государственный университет
Защита состоится 7 июня 1996 г. в 15 ч. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 0.53.05.91 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Московском государственном университете им.М.ВЛомоносова по адресу: 119889, ГСП, Москва, В-234, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет ауд. 389.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ.
Автореферат разослан 6 мая 1996 г
доктор биологических наук, профессор
доктор биологических наук, профессор
30>.Сим.ако6
Ученый секретарь совета кандидат биологических наук
Л.И.Степанова
Введение
Актуальность исследования
Развитие современного общества возможно в условиях соизмерения им своих действий с возможностями окружающей среды (Моисеев, 1990), что требует осуществления экологических оценок и прогнозов как на популяционном так и на биоценотическом и биос<}^>ном уровнях. Однако работ на макроуровне крайне мало, потому что здесь требуется преодоление не только "технических трудностей", но и методологических.
По мнению А.М.Гилярова (1990) и Н.Ф.Рсймсрса (1994) для экологии характерна робость теоретического мышления, связанная суверенностью, что в этой науке нет общих законов типа общей и частной теории относительности или Ньютоновской механики.
В работе, опубликованной в 1975 г., Н.Ф. Реймерс на основании теоретических обобщений выделил "один из наиболее общих системных законов", не сформулированных до него в научной литературе - закон внутреннего динамического равновесия. Использование этого закона могло бы значительно облегчить принципиальное решение многих вопросов природопользования, особенно тех, которые не могут быть решены на эмпирическом уровне. Однако в силу целого ряда объективных и субъективных причип этот и другие общие системные законы при анализе и прогнозе состояния водных экосистем, в частности водохранилищ и их каскадов, не используются.
Среди основных причин можно назвать ставший традиционным редукционизм. Он привел к тому, что ученые, изучая сложную систему каждый с точки зрения своей науки, описывают различные процессы и подсистемы на разных языках и, следовательно, плохо понимают друг друга. В результате при анализе и прогнозе состояния отдельных сообществ фундаментальные законы экологии игнорируются зачастую бессознательно.
Редукционизм без сомнения мощное средство исследования, вместе с тем "найдется не так много биологов, которые готовы принять безоговорочно основной постулат редукционизма, свойства системы однозначно определяются свойствами ее элементов" (Моисеев, 1990, стр. 53). Следовательно, при определении свойств системы на основе информации о свойствах ее элементов возникает проблема, названная Н.Н.Моисеевым "механизмом сборки". Эта проблема в течение многих лет обсуждалась биологами (аксиома эмерджентности, принцип функциональной интеграции Фиблемана), однако при решении конкретных задач до сих пор преобладает "идеология редукционизма".
Цель и задачи исследования
Научный метод познания предполагает постановку проблемы, сбор фактов и создание гипотезы (Солбриг, Солбриг, 1982). Эта схема определяет круг задач, по этой схеме были построены исследования и ее я буду придерживаться при изложении материала.
Проблема, которая является предметом защиты данной работы, состоит в том, чтобы на обширном эмпирическом материале из различных областей гидробиологии подтвердить существование общих законов в функционировании биологических
систем разного уровня организации. А затем установить, как соотносятся в эволюционном развитии макро- н микросистем с одной стороны реализация общих системных законов, а с другой стороны - возникновение новых системных свойств, не выводимых из свойств объектов более низкого уровня. То есть цель работы -раскрыть механизмы сукцессионных гцюцессов в водохранилищах.
Сбор фактов. В связи с тем, что многолетние научные исследования на водохранилищах по сравнению с морями и о^)амн отличает плохо налаженный мониторинг и разрозненность данных, определяющее значение при осуществлении экосистемных исследований приобретает работа по сбору фактов, которая сопряжена, в свою очередь, с решением трех блоков задач.
Первый блок задач связан с накоплением и упорядочением достаточного количества информации, характеризующей состояние биологических систем разного уровня организации за длительный промежуток'времени, то есть обеспечивающей анализ динамических процессов. Создание банка данных с автоматизированной системой управления может рассматриваться и как работа, имеющая самостоятельное значение. Этой акцией предполагается "замкнуть круг" бесконечного сбора разрозненной информации.
Второй блок задач - это решение проблемы репрезентативности информации. Этот блок включает в себя целый ряд задач, связанных с раскрытием пространственно-временной и функциональной неоднородности изучаемых объектов и создания на основе этого знания оптимальной схемы мониторинга, которая позволяет определять: количество станций, места их расположения, временные интервалы взятия проб, устойчивость и вариабильность показателей.
Третий блок задач связан с используемыми методами анализа полученной информации. Он предполагает создание инструмента, позволяющего производить оценку динамических процессов в зависимости от влияния внешних факторов среды в популяциях различных трофических уровней и во всей экосистеме в целом.
Построение гипотезы. Гипотеза, как правило, состоит из утверждений 3-х типов (Солбрнг, Солбриг, 1982): во-первых, это ряд утверждений, указывающих в чем состоит явление, которому предстоит дать объяснение (предпосылки гипотезы). Во-вторых, это ряд формализованных утверждений, имеющих всеобщую или универсальную значимость, то есть законы природы, прилозкимые к данному тлению. И, наконец, в третьих, это формулировка общих положений, которая и рассматривается как собственно гипотеза. Утверждение третьего типа - это предсказание, которое может быть проверено путем наблюдения или эксперимента. О.Солбриг и Д.Солбриг подчеркивают, что без предпосылок и без поддающихся проверке предсказаний гипотеза превращается в догматическое утверждение.
Таким образом круг задач, которые необходимо решить при построении гипотезы включает в себя описание фактов (в том числе и формализованное), определение законов природы, в рамки которых укладывается изучаемое явление, формулирование общих положений гипотезы, и, наконец, создание прогнозов , поддающихся проверке.
На защиту выносятся следующие положения:
=5 Сукцессионное развитое водоемов обусловливается механизмами двух типов: адаптационными и бифуркационными. Первые реализуются при автогенных сукцессиях, а вторые - при аллогенных.
=з Значимость факторов при экологических оценках и прогнозах определяется масштабами системы и типом происходящей сукцессии.
=5 В развитии водных экосистем можно выделить этап автогенных сукцессии, когда реализуются все исходные биологические характеристики гидробнонтов, и этап пллогениых сукцессии, когда эффект процессов, происходящих извне, превосходит эффект процессов, происходящих в самой экосистеме. В аллогенных сукцессия* различаются три стадии: стадия обратимых изменении, пороговая стадия и стадия коллапса.
Научная новизна и теоретическая значимость
♦ На основании эмпирического анализа на примере водохранилищ озерного и руслового типа показано, что экологические оценки и прогнозы состояния водных экосистем возможны на основании сукцессионного мониторинга. Критериальной основой сукцессионного мониторинга может служить неодинаковая устойчивость биологических систем разного уровня организации к внешним воздействиям.
♦ Раскрыты механизмы сукцессионного развития водных экосистем. Изменения в водоемах за несколько десятков лет определяется механизмами двух типов: адаптационными и бифуркационными. Первые реализуются при автогенных
, сукцсссиях, а вторые - при аллогенкых.
♦ Анализ многолетних данных позволил на эмпирическом уровне установить условия реализации иерархии системных законов в функционировании систем различного уровня организации. Это дало возможность выявить причинно-следственные связи, объясняющие возможность с одной стороны исполнения в эволюционном развитии макро- и микросистем общих системных законов, а с другой стороны возникновения новых системных свойств, не выводимых из свойств объектов более низкого уровня организации. Значимость факторов в функционировании экосистемы и отдельных ее элементов определяется не только масштабами системы, но и типом происходящей сукцессии.
♦ Выработана концепция развитии водохранилищ. В развитии водных экосистем выделяется этап автогенных сукцессии, определяемый механизмами адаптационного типа, когда реализуются все исходные биологические характеристики гидробнонтов. И этап аллогенных сукцессии, на который водоем переходит в условиях, когда эффект процессов, происходящих извне, превосходит эффект процессов, происходящих в самой экосистеме. При этом развитие осуществляется за счет механизмов бифуркационного типа. В аллогенных сукцсссиях различаются три стадии:
♦ стадия обратимьа изменений, когда изменения весьма существенны, но еще обратимы, так как хотя и происходят в условиях изменения параметров внешней среды, но все еще определяются механизмами адаптационного типа;
• пороговая стадия, когда нарушено равновесие в наиболее устойчивых элементах систем и незначительные изменения внешней среды могут послужить началом бифуркационных процессов, а, следовательно, необратимых изменений;
• стадия коллапса, быстротечная стадия качественного необратимого изменения, когда система переходит на новый уровень развития.
Практическая значимость полученных результатов
♦ Благодаря анализу динамических процессов и наличию дробной карты биотических сообществ получены количественные оценки влияния ряда абиотических, биотических и антропогенных факторов на отдельные популяции и весь биоценоз водохранилищ,"определены границы колебаний ряда показателей состояния гндробионтов при различных режимах водопользования. Для удобства практиков эти показатели собраны в отдельную главу и сгруппированы по характеру практической значимости.
♦ Разработанные методы динамического акваториального районирования позволили создать карты экологических ситуаций на Волге, которые дают возможность специалистам решать методические и практические вопросы обоснования водоохранных зон различного статуса, ограничения и регулирования
• интенсивности хозяйственной деятельности, решать другие природоохранные проблемы.
♦ На эмпирическом уровне доказано наличие аллогенных сукцессии в водохранилищах Волжского каскада, то есть значительное ухудшение качества среды данной территории. Установлено, что основной причиной стресса биоценозов является промысел н загрязнение. Обоснована необходимость пересмотра существующей в нашей стране парадигмы водопользования. В частности, рыбное хозяйство не может рассматриваться как приоритетный водопользователь. Оздоровление экосистемы возможно в случае доминирования на Верхней и Средней Волге рекреационного лова я переориентирования на промышленное рыбоводство, а также создания режима благоприятствования для осетрового хозяйства Нижней Волги.
♦ Разработан целый ряд методик, которые имеют не только научное, но и практическое значение: методика мечения молоди рыб и водных масс и наблюдения за их пqJeмcщcниями, методика экспертного и статистического динамического акваториального районирования, методика верификации разрозненных гидробиологических данных, методика расчетов масштабов гибели рыб в гидротехнических сооружениях.
Апробация работы
Материалы докладывались на коллоквиуме лаборатории поведения низших позвоночных (Москва, 1992 г.) ИЭМЭЖ РАН; на заседаниях кафедр ихтиологии и гидробиологии МГУ (Москва, 1994); на заседаниях Ученого Совета и методологического семинара ИБВВ РАН (Борок, 1991, 1992, 1993, 1994, 1996 гг.); на Всесоюзном совещании по поведению рыб (Звенигород, 1989); на заседании лаборатории озер и водохранилищ ГОСНИОРХ ( Ленинград. 1988); на Международной конференции "Экологические проблемы крупных рек" (Тольятти, 1991), на конференции "Многолетние гидробиологические наблюдения на
внутренних водоемах: современное состояние и перспективы" (Санкт-Пе1ербург, 1994 г.). -
Объем и структура диссертации
Представленная работа содержит значительный объем фактов (в том чисде и формализованных), рассмотрение которых с помощью нового подхода, позволяющего решить проблемы "сборки" и "размерности" в системном анализе, дало возможность раскрыть механизмы сукцессионных процессов и создать концепцию развития водохранилищ. Дли удобства работы с материалом его изложение осуществляется в соответствии со схемой научного метода познания: проблема исследования обсуждается во введении, материалы, методики и методология - в первой главе, неформализованные предпосылки гипотезы во второй главе, а формализованные - в третьей. Законы природы, в рамки которых укладывается изучаемое явление, рассматриваются в четвертой главе. Основные положения гипотезы, раскрывающей механизмы сукцсссионного развития водных систем, формулируются в пятой главе. Прогнозы функционирования биологических систем на популяционном, групповом и биоценотическом уровнях представлены в шестой главе. Значение предложенной концепции развития водохранилищ для практической деятельности разбирается в седьмой главе. В заключении работы формулируются общие положения концепции развития водохранилищ. Приложением к работе является словарь использованных экологических терминов и понятий и компьютерный вариант банка данных Рыбинского и Иваньковского водохранилищ с системой управления Paradox. Диссертация содержит 413 страниц машинописного текста, в том числе 83 рисунка и 35 таблиц. Список литературы включает 283 работы, из них 48 иностранных авторов.
Автор выражает сердечную благодарность всем, кто в той или иной степени способствовал выполнению работы, а также первому научному руководителю Л.К.Ильиной. Кроме того, необходимо подчеркнуть огромный вклад в исследования |В.П.Сснтова| , который осуществил программное обеспечение основной части расчетов.
Глава 1
Сбор фактов
Материалы
Экологический анализ и прогноз состояния водохранилищ осложняется техническими трудностями - это плохо налаженный мониторинг ( по сравнению с морями и озерами), разрозненность фактов по данным литературы. Именно этим объясняется небольшое число "работающих" имитационных моделей, именно поэтому расчеты энергетического баланса в водохранилищах Волжского каскада осуществлены только для Рыбинского водохранилища.
Повышение экологической репрезентативности исходных архивных материалов (синхронность, синтопность, сопоставимость по методикам сборки и обработки данных, правильный выбор существенных переменных и методов анализа в соответствии с масштабами исследования и имеющимися в наличии данными) за счет
анализа динамических процессов" и использования методов районистнческой верификации показателей позволили нам создать банк данных для Рыбинского и Иваньковского водохранилищ за несколько десятков лет. Банк данных создан в формате Paradox. В него вошли собственные, архивные и литературные материалы (табл. I).
Таблица I
Материалы банка данных "Экосистема" с СУБД Paradox
Показатели:.; ; ¡i:i-,:i
Рыбинское водохранилище
Абиотические:
площадь эффективных нерестилищ Л.К.Ильина, НА.Гордеев, 1970; собственные данные;
Уровень, температура воды, водный баланс (приход), скорость ветра, число штилей (с апреля по октябрь) Материалы Рыбинской ГМО; "Гидрологический ежегодник", "Климатический справочник", "Государственный водный кадастр" с 1953 по 1981 гг.
Биотические:
Средняя плотность молоди Архив ИБВВ РАН (материалы Л.К.Ильиной 1953-1974 гг.); собственные данные 1972-1991 гг.
Количество самоклеша и синца с резорбирующейся икрой Архив ИБВВ РАН (материалы НА.Гордеева, В.М.Володина)
Численность поколений леща Архив ИБВВ РАН (материалы А.Г.Конобеева); собственные данные
Общий промысловый улов, линейный, массовый рост леща, судака, синца н плотвы ввозрастео 1 + до 16+ Архив ИБВВ РАН (материалы НА.Гордеева, А.С.Стрельникова); собственные данные
Биомасса и численность бактерий, фито-, зоопланктона и бентоса В.И.Романенко, 1980; И.К.Ривьер, 1983; ТЛ.Поддубная, 1988; Л.Г.Корнева. 1988;
Иваньковское водохранилище
Биомасса фито-, зоопланктона, зообентоса Материалы обобщены Л А.Гуровой, Л.В.Тарасенко, М.Ю.Куднновым (1983)
Плотность молоди рыб Собственные данные;
Промысловые уловы Данные Верхневолжрыбвода;
Показатель видового разнообразия Шеннона Собственные данные.
Методики
Основным объектом исследования в данной работе являются рыбы (табл. 2), однако анализ влияния на динамику их роста и численности внешних факторов среды (абиотических, биотических и антропогенных) потребовал сбора данных, характеризующих все трофические уровни системы. Многомерный анализ собранных данных осуществлялся на ЭВМ PC/AT при программном обеспечении всех расчетов математиком|В.П.СеитовыД. программистом А.И.Сситовой, д.б.н. ЕА.Криксуиовым, д. ф.-м. н В.П.Щербаковым н к.ф.-м. н В.Ф.Рубаном. При этом методами анализа временных рядов решался вопрос о степени устойчивости отдельных элементов и всей системы в целом, о наличии периодических составляющих и временных трендов. Методами кластерного н факторного анализов мы проводили районирование изучаемой системы, что позволило существенно сократить число рассматриваемых племенных. Методами коррецяционного и регрессионного анализов устанавливались связи и зависимости между отдельными элементами экосистемы.
Таблица 2
Обге.ч собранного я обработанного ихтиологического материала
Характер исследований :■. Водохранилище . Количество, тыс. экз
Наши дшоте. Данные . , \ { apxtua :\
Мечениеи вторичный отлов молоди Рыбинское 360.0 -
Иваньковское 201.7 -
Динамика плотности молоди в Рыбинское 261.1 58.1
различных экологических зонах Иваньковское 32.6
Видовой состав и биологический Рыбинское 285.2
анализ Иваньковское 20.0
Динамика суточных вертикальных Рыбинское 52.1
миграций Иваньковское 23.9
Плотность рыб в водохранилищах Иваньковское 0.7
всей Волги Угличское 0.9
Рыбинское 5.5
Горьковскос 1.0
Чебоксарское 0.6
Куйбышевское 6.0
Саратовское 2.8 -
Волгоградское 2.0 -
Плотность рыб в водохранилищах 13.2 -
верхней Волги -
Рост рыб: сеголетки Рыбинское 35.0 -
1+ и старше 84.0 35.0
Динамика промыслово- Рыбинское 96.0 ' 46.0
биологических показателей леща
Должна подчеркнуть, что в работе основное внимание уделялось не методам математического анализа материалов, а экологической репрезентативности исходных данных.
Методология
Методология - это совокупность приемов нсследовашш, применяемых в науке. В основе данной работы лежит учение В.И.Вернадского (1961, 1975, 1977,1994) о единстве эволюционных процессов и о непрерывном усилении роли антропогенного фактора в едином эволюционном процессе. Принимая его взгляды, я должна в сложившейся ситуации найти такой способ изучения развития природных экосистем, который позволит осуществлять оценки и прогнозы, в зависимости от того какой будет сама человеческая деятельность. Так как эксперименты с природой крайне опасны, нужен инструмент, позволяющий объединить традиционные неформальные методы с математическим моделированием. В качестве такого инструмента для оценки и прогноза состояния водных экосистем в данной работе предлагается зхолого-фупкщюналыагй подход.
Теоретическое обоснование предлагаемой методологии
• Эволюционное изменение представляет собой результат действия генетических и экологических факторов, складывающихся в каждый данный момент в определенном месте на земном шаре (Солбриг, Солбрнг,1982). При доминировании антропогенного воздействия на передний план выходит изучение влияния на развитие биологических систем экологических факторов. Анализ временной организации процессов в биологических системах на надорганизменном уровне с помощью различных методов многомерного статистического анализа позволил мне получить количественные оценки влияния ряда биотических, абиотических и антропогенных факторов на отдельные популяции и всю экосистему в целом, определить и прогнозировать границы колебания основных показателей состояния гидробионтов при различных режимах водопользования. То есть основное внимание в работе уделено оценке влияния внешних экологических факторов. Это и отражено в названии подхода.
• А.М.Гиляров (1990) выделяет в экологии два основных подхода: экосистем ни й и популяционный. В первом случае основной упор делается на изучении естественных совокупностей организмов и неживых компонентов среды, находящихся в тесной взаимосвязи. В пределах экосистемного подхода он различает структурное направление, уделяющее основное внимание изучению строения экосистем, и функциональное, делающее упор на изучении происходящих в экосистеме процессах. Популяционный подход концентрирует основное внимание на изучении популяций. Я проанализировали проявление общих экологических закономерностей в биологических системах разного уровня организации. Для этого были обобщены эмпирические данные, характеризующие процессы Изменения и взаимосвязи численности и биомассы на популяционном и экосистемном уровнях. Исходя из изложенных теоретических предпосылок, разработанный системный подход можно определить как синтетический, так как в ходе анализа эмпирических данных меняются масштабы исследования. При этом делается упор не на сиюминутные характеристики, а на изучение происходящих процессов за различные периоды времени (флюктуации и сукцессии), то есть используется фунхщюналъное направление . Эти особенности также отражены в названии разработанного подхода.
О Под эки лого-функциональным подходом понимается оценка процессов, происходящих в водоемах с учетом влияния основных абиотических, биотических н
антропогенных факторов, динамики пространственной структуры и временной
организации биологических систем на надоргашименном уровне.
• Главная проблема, которую приходится решать при анализе любой сложной системы - это выбор существенных переменных (Смит, 1976). В 1926 г. Лотка в качестве возможных переменных предложил рассматривать энергию данной экосистемы на разных трофических уровнях. В водохранилищах Волжского каскада расчеты баланса энергии сделаны только для Рыбинского водохранилища (Сорокин, 1972). Для остальных водохранилищ каскада такие расчеты в настоящее время невозможны. Исходя иЗ имеющихся в банке данных материалов, я сконцентрировала внимание на динамике численности и биомассы особей разных сообществ. Впервые такой подход использовал Вольтерра в 1926 г.
• Устойчивость как индикатор состояния экосистемы. В настоящее время используется довольно много индикаторов , которые, как правило, отличают одно сообщество от другого. Например устойчивость. Под устойчивостью понимается способность системы сохранять свою структуру и функциональные .особсшмстп при воздействии внешних факторов (Ренмерс, Яблоков, 1982). В данной работе я проанализировала связь между сложностью биологических систем и их устойчивостью, сравнивал не отдельные водоемы, находящиеся на различных этапах экологической сукцесси, а проследила за динамикой этой зависимости в биологических системах одного и того же водохранилища за время его существования.
Принципы подходя
В основу эколого-функционального подхода положены четыре принципа:
• район истической верификации исходных данных;
• функциональной интеграции;
• сукцсссионного мониторинга;
• крупаомасшгабностн исследований во времени и пространстве.
Подробнее эти принципы будут обсуждаться далее.
Г лава 2
Неформализованные предпосылки гипотезы
План ирригации и электрификации Поволжья был разработан в Академии Наук в 1921 г. Детальное знание проекта "Большая Волга" необходимо в настоящее время, так как сравнивая логику его создателей, исходные посылки, которыми они пользовались, прогнозы с реальными изменениями в водохранилищах, происшедшими в некоторых случаях более, чем за полвека, мы становимся обладателями опыта крупномасштабных преобразований в природе. Изучение проекта показало, что технические задачи, огромные по масштабам и беспрецедентные по значению, выполнены. Однако ироект оказался несостоятельным с экологических позиций: загрязнение достигло запредельных величин, а продуктивность водохранилищ ниже прогнозируемой. Например, в настоящее время
во всех водохранилищах Волги рыбы вылавливается примерно столько же, что до реконструкции, и в 3-4 раза меньше, чем по прогнозам (табл. 3).
Табл. 3
Прогнозные и реальные величины уловов в Волге до и после реконструкции, тыс. т
y:\A~. До'реконструкщш Прогноз ■;■:■;; После реконструкции:;..
Уловы А*тор Улош \:::Аетср Улош Автор
23.65 1930 Берг, 1934 • 50.00 Тихий, 1934 12.60 Негановская, 1986
19.30 1933 Тихий,1934
1220 1938 Тихий, 1940
Несостоятельность прогнозов рыбопродуктивности обусловлена:
♦ невыполнением заложенных в проект условий (создание рыбного хозяйства, базирующегося главным образом не на промысле, а на промышленном разведении в выращивании рыб);
♦ неверностью исходных посылок об увеличении рыбопродуктивности водохранилищ за счет седиментации органических веществ и невозможности в условиях социалистического хозяйства значимого загрязнения вод ядовитыми веществами;
♦ принципиально несопоставимой сложностью объектов изучаемых биологической наукой по сравнению с объектами гидротехнических изысканий в условиях отсутствия информации и знания процессов функционирования искусственных экосистем.
Однако даже в случае благополучного решения всех выше перечисленных проблем вероятность осуществления экологически приемлемого проекта "Большая Волга" вызывает сомнения по следующей причине: "если бы мы даже знали все законы физики, то и это мало бы помогло нам'в отношении естественных объектов и явлений так как мы, как правило, не знаем их начальных условий н уж тем более не можем их изменить" (Лапин, 1991, стр. 36).
С учетом этих позиций становится ясным, что человек в состоянии благодаря рациональному ведению хозяйства в несколько раз повысить продуктивность, например, рыбоводных прудов, добиться значительных успехов при искусственном разведении различных живошых и растений, но управлять такой огромной природно-техннческой экосистемой, как волжские водохранилища, где нельзя полностью контролировать исходные условия, невозможно. Поэтому при долгосрочном прогнозировании продуктивности водохранилищ следует исходить из природных возможностей экосистемы и не рассчитывать на управление биологическими процессами.
Глава 3
Формализованные предпосылки гипотезы
Описание фактов, в том числе и формализованное, я осуществляю в соответствии с принципами, которые лежат в основе разработанного эколого-функционального подхода.
Районистическая верификация исходных данных '
Опыт работы с разрозненными гидробиологическими данными на Волжских водохранилищах показал, что верификация материала при оценке состояния экосистемы может быть осуществлена па основе неоднородности распределения гидробионтов во времени и пространстве с помощью методов динамического акваториального районирования. Идея районирования прозвучала еще в 1933 г. при обсуждении проекта "Большая Волга" в докладе Л.С.Берга. Далее она получила свое развитие при решении задач не только биологических, но и географических, гидроклиматичесхих, народнохозяйственных (Золотарев, 1940).
Акваториальное районирование появилось на основе опыта физико-географического районирования суши. Особенностью водных экосистем является постоянное перемещение водных масс (то есть мобильность среды обитания), а с другой стороны, многие гидробионты также не ведут оседлый образ жизни, а совершают миграции, активные или пассивные, в различных экологических зонах. Следовательно, для характеристики состояния водных экосистем в акваториальное районирование мы обязаны ввести еще одну переменную- время. Такое акваториальное районирование я назвала динамическим.
Под динамическим экваториальным районированием понимается метод пространственно-временной классификации водоема с учетом видоспенифической картины миграций гидробионтов по стациям. Динамическое акваториальное районирование позволяет выделить участки с повышенной и относительно стабильной плотностью гидробионтов, участки, где их плотность меняется в течение сезона, а также участки с постоянно низкой плотностью (Конобеева и др., 1980, Конобеева и др., 1993). Сравнение мест расположения скоплений рыб, которые, как правило, совпадают с расположением их кормовых организмов, с морфологическими, гидрологическими и физико-химическими особенностями водоема позволило выделить зоны повышенной продуктивности, что имеет большое значение при планировке водохранилищ. Зная расположение зон повышенной продуктивности, можно определить зоны ограничения, то есть участки, где вступают в противоречие интересы различных водопользователей.
Для осуществления динамического акваториального районирования нами разработаны экспертные и статистические методы (Конобеева и др., 1993). На примере Рыбинского и Иваньковского водохранилищ показано, что для осуществления районирования экспертными методами достаточно знать схему грунтов или места расположения скоплений молоди на разных этапах развития и траектории их миграций по акватории в различные сезоны.
Таким образом, принцип районистической верификации исходного материала предполагает, что все разрозненные многолетние материалы группируются по стациям и временным интервалам, а затем уже осуществляется их сравнение.
Функциональная интеграция
При оценках тех или иных экологических ситуаций я исходила из принципа функциональной интеграции, согласно которому при усложнении структуры возникают дополнительные свойства ^¡еЫетал, 1954). На эту закономерность сложения систем указывает в своих теоретических обобщениях Н.Ф.Реймерс ( 1975, 1994), обсуждая закон подобия части и целого, или биоголографический закон.
Популяционный уровень
Рыбинское еодохршшлище
Эмпирический анализ дипамики роста рыб дает возможность получить количественную оценку устойчивости биологических систем на субпопуляционном уровне: в зависимости от условий окружающей среды средняя абсолютная скорость роста сеголеток различается в разные годы в 2-4 раза (0.2-0.8 мм/день). Однако несмотря на значительные ежегодные колебания внешних условий какой-либо тенденции в изменении средней абсолютной скорости роста сеголеток за время существования Рыбинского водохранилища не обнаружено (рис. 1).
сред.аСсо*.
скорость роста, им тень.
0.5 0.4
о.э 0.2
п=5182
1965
1975 1985 годы
п-7220
lift.......ï&b'
О.Б 0.5 0.4 0.3
Окунь |
^ Агу "'"
ïfcr
rttr
Рис. 1. Изменения скорости роста сеголеток ;ища, судака и окуня е Рыбинском еодохранцпшце. 1 - высокая скорость роста, 2 - средняя, 3 - низкая, 4 - тенденция.
Использование многомерного статистического анализа позволило установить решающие факторы. На скорость роста сеголеток леща и судака решающее влияние оказывают колебания уровенного, ветрового и температурного режимов водохранилища- Колебания роста сеголеток окуня в условиях данной экосистемы ие определяются рассмотренными показателями (температура воды, водный баланс,
уровенный режим, скорость ветра, число штилей). Что касается влиянии биотических показателей, то сильная зависимость между темпом роста рыб, нх численностью и бномасоон кормовых организмов, характерная для прудов и озер, в Рыбинском водохранилище не обнаружена.
Не обнаружено достоверных изменений в скорости роста и отдельных поколений леща с 1953 г. Здесь хотя и появилась тенденция увеличения линейного и весового роста (рис. 2), однако различия между отдельными поколениями недо«ч:^)ны ( при Р=0.95). Следовательно весьма значительные различия в скорости роста сеголеток, определяемые гидрометеорологическими условиями, нивелируются в последующие годы и не сказываются на росте всего поколения.
Линейный рост
1955
1960
1965 годы
шш 780 740 700 660 620
1955
1960
1965
Рас. 1. Линейный и весовой рост поколений леща * Рыбинском водохранилище.
Согласно одному из самых известных законов в ихтиологии, формирование численности поколений происходит на ранних этапах развития и определяется главным образом условиями воспроизводства (Никольский,1974). Именно поэтому в научной литературе последних лет утвердилось мнение, что сокращение запасов промысловых рыб в водохранилищах после нескольких лет их существования является следствием уменьшения численности сеголеток.
Осуществленный мною анализ многолетних рядов наблюдений за динамикой численности молоди леща и окуня с учетом влияния абиотических и биотических факторов показал, что в водохранилищах ежегодные колебания численности сеголеток очень велики н достигают двух порядков (рис. 3). Однако эти колебания происходят около некоторой средней, характерной для водоемов данного типа величины, не имеющей тенденцию, и не оказывают существенного влияния на численность всего поколения (г между урожайностью сеголеток и численностью поколения недостоверен при Р=0.95).
Ежегодные колебания численности молоди окуня, обитающего в пелагнали открытой части водохранилища определяются влиянием только абиотических факторов (уровень, водный баланс, число штилей), в то время как на динамике численности леща, заселяющего на ранних этапах развития прибрежье, сказываются не только гидрометеорологические условия, но и состояние кормовой базы (биомасса фито- и зоопланктона).
плотность, moAi1
1955 1960 1965 1970 1975 1980 годы
Рис. 3. Динамика численности молоди леща и окуня е Рыбинском содохранилшцс. 1-еысокая, 2-срсдняя, ¡-такая плотность молоди, 4-тенденция. Анализ динамики промыслово-биологических показателей леща методами математического имитационного моделирования с учетом влияния основных абиотических, биотических и антропогеиных факторов позволил получить следующие количественные оценки состояния популяций: в Рыбинском водохранилище имеет место уменьшение численности популяции леща. С 19S3 по 1983 гг. численность популяций варьировала от S0 до 25 млн. экз., то есть в 2 раза. Основными причинами падения численности леща являются увеличение промысловой смертности и смертности годовиков. Влияние гидрометеорологических факторов на динамику численности популяций нашими методами не обнаружено (ри& 4).
Иваньковское водохранилище
В Иваньковском водохранилище уменьшение общей численности популяций рыб происходит на фоне резкого падении показателя видового разнообразия и увеличения численности молоди (рис. S). Исходя из основных экологических принципов развития биологических систем Одума (1975) ситуацию в сообществе рыб можно определить как стрессовую. Таким образом стрессовая ситуация сопровождается нарушением динамического равновесия в наиболее простых в иерархической системе элементах.
Рис. 4. Динамика общей численности популяций леща (А), промысловой смертности (В) и смертности годовиков (В) t Рыбинском водохранилище.
Рис.5. Динамика численности молодирыб (А), общих промысловых уловов (Б) и показателя видового разнообразия рыб (В) в Иваньковском водохранилище.
Представленный эмпирический анализ позволяет сделать два вывода. Первый касается устойчивости биологических систем на популяционном уровне: наибольшей устойчивостью в популяи/гонной иерархии обладают более просто организованные системы - в данном случае - это молодь рыб. Второй вывод касается состояния развития водоема: Рыбинское водохраншиице находится на таком этапе развипшя, когда" не работает "ряд известных популшщо/шых законов, а именно: урожайность молоди не определяет численность популяций, достоверная связь мезкду ростом сеголеток и всего поколения не обнаруживается, на динамике
численности и роста рыб не сказывается изменения в состоянии кормовой базы, и гидрометеорологических условий.
Бноценотическкй уровень
Далее я изменила масштабы исследования и попыталась осуществить эмпирический анализ на уровне экосистемы, а именно: проследила за тенденциями изменения и устойчивостью биомасс популяций на последовательных трофических уровнях (рис. 6). Иными словами, построила динамическую "пирамиду биомассы" (Одум, 1975), которая отразила не конкретное состояние водоема в какой-то момент, а тенденции изменения биомасс на последовательных трофических уровнях за 30 лет для Рыбинского и 50 лет для Иваньковского водохранилищ.
Рыбинское водохранилище Иваньковское водохранилище
фитопланктон
фитогианктод ........... *
Гмчледьрмб;) Гмялодьрыб. ^популяций рыб
Рас. 6. Динамическая пирамида биомасс.
На втором и третьем этапах существования Рыбинского водохранилища биомасса популяций фитопланктона колеблется около некоторой средней, не обнаруживая какой-либо тенденции. А противоположное направление процессов изменения биомассы на промежуточном и конечном трофических уровнях говорит о нарушении динамического равновесия в системе хищник - жертва, то есть соответствия между численностью рыб и состоянием кормовой базы. При постоянной первичной продукции увеличение зоопланктона и бентоса может быть результатом уменьшения численности их потребителей - рыб. А уменьшение конечной продукции в эксплуатируемых человеком системах происходит, как правило, в результате антропогенного воздействия. Этот вывод имеет конкретное подтверждение в анализе динамики промыслово-биологическкх показателей леща - основного промыслового вида Рыбинского водохранилища (рис. 4).
Подобная ситуация сложилась и в Иваньковском водохранилище. На рис. 6 видно, что здесь тенденции изменения биомасс гидробионтов различных трофических уровней также имеют разные знаки. То есть нормальная взаимосвязь между отдельными звеньями трофической цепи в экосистеме нарушена и, более того, популяции рыб находятся в состоянии стресса.
На примере озер Г.Г.Винберг (1960) показал," что величины первичной и разных видов промежуточной и конечной продукции для каждого данного типа водоемов находятся между собой в строго определенных и закономерных соотношениях. Поэтому легко обнаруживается связь между величиной первичной продукции и рыбопродуктивностью. Таким образом осуществленный нами эмпирический анализ экологического состояния Рыбинского и Иваньковского водохранилищ обнаружил на бноценотическом уровне, также ках и на популяционном, нарушение действия
ряда законов, а именно: положения Г.Г.Винберга (I960), а также правила пищевой корреляции Вини-Эдвардса (Wynne-Edwards, 1962, 1965), согласно которому в ходе эволюции выживают лишь те популяции, в которых скорость размножения скоррслирована с количеством пищевых ресурсов среды их обитания.
Особую роль в качестве показателя состояния экосистемы играют популяции рыб и фитопланктона. Рыбы - конечное и наиболее показательное звено экологической пирамиды, тая как они в первую очередь реагируют на внешние воздействия. Динамическое равновесие в популяциях фитопланктона при данном уровне внешних воздействий в Рыбинском водохранилище еще не нарушено. В то время как в Иваньковском водохранилище состояние равновесия фитопланктона довольно неустойчиво из-за увеличения органических веществ в воде. Нарушение этого довольно неустойчивого равновесия грозит резким ухудшением качества воды в результате массового "цветения".
Таким образом по нашим оценкам на экосистемном уровне наибольшей устойчивостью обладают процессы в популяциях низших в иерархии трофических уровней, а наименьшей те. что находятся ближе к вершине трофической пирамиды.
Что касается влияния абиотических факторов на состояние отдельных элементов экосистемы, то наибольшее влияние на динамику биомассы всех гидробионтов в Рыбинском водохранилище оказывают количество штилевых дней (табл. 4). уровенный режим и водный баланс. Влияние колебании температуры выявлено только на отдельных элементах экосистемы (зоопланктон, зообентос), а достоверной связи с солнечной активностью методами многомерного статистического анализа не обнаружено.
Таблица 4
Корреляция между колебаниями биомассы отдельных элементов Рыбинского водохранилища и абиотическими факторами
Эле.чеюпы экосистемы Солнечная активность Уровенный режим.: Водный баланс Темпера -тура воды Скорость ветра Ко.'шчест во штилей
Фитопланктон - + + - - +
Бактерии - - - - -
Зоопланктон - + - + - +
Зообентос - - + + - +
Молодь рыб - + + - - +
Эмпирический аналог на биоценотическом уровне, также как и на популяционном, обнаружил большую устойчивость у относительно проспи) организованных систем - в данном случае это сообщество фитопланктона, кроме того, в исследуе.ны.г водоема.г сложилась такая экологическая ситуация, при которой не реалитустся ряд биоценотических законы: правши пищевой корреляции В. Вини-Эдвардса и положение Г.Г.Винберга о соотношении первичной и разных видов промежуточной и конечной продукции. >
Масштабы экологических оценок
Из теоретической экологии известно, что при анализе влияния внешних факторов на состояние биологических систем наиболее точные результаты дают крупномасштабные (региональные) исследования (НоШпб, 1973). Н.Ф.Реймерс (1994)
объясняет это необходимостью анализа динамических процессов, который возможен лишь при очень крупном масштабе исследований, наличии дробной карты бнотннеских сообществ и их элементов. Наглядным эмпирическим примером этого может служить изменение суждений по поводу количественных оценок гибели рыб в гидротехнических сооружениях по мере изменения масштабов исследования.
Когда расчеты проводятся только на водозаборах, то абсолютное количество гибнущих в них рыб, как правило, побуждает исследователя завышать значимость этого явления. Сравнение количества погибших рыб в водозаборах с обшей численностью рыб в водоеме дает возможность сделать вывод о том, что масштабы гибели рыб зависят от экологической ситуации в каждом конкретном случае и в большинстве проанализированных нами вариантов смертность рыб в гидротехнических сооружениях верхней Волги невелика (Конобеева и др., 1993) . Если же взять за единицу отсчета всю Волгу и пронаблюдать за динамикой плотности взрослых и молоди рыб в водохранилищах озерного и руслового типа, то оказывается, что адаптивные возможности сеголеток к скату очень велики - для достижения равным количеством рыб возраста подовозрелости в водохранилищах озерного типа требуется сеголеток в 10 раз больше (рис. 7), чем в водохранилищах руслового типа.
Рис.7. Зависимость индекса пополнения (отношение численности молодик численности половозрелых рыб) от козффшщента водообмена в водохранилищах Волжского каскада. Водохранилища: 1-Иванъковекое, 2-Углтское, З-Рыбинское, 4-Горъковское, 5-Чсбоксарское, 6-Куйбшиев скос, 7-Саратовское, Волгоградское.
Принцип уровней интеграции действует при различных видах экологических оценок и прогнозов. Например, в масштабах всей Волги верхняя граница рыбопродуктивности определяется в значительной мере при проектировании водоема через такие морфометрические показатели, как общая площадь водоема, площадь мелководий и величина стока (рис. 8): рыбопродуктивность в водохранилищах озерного типа в 1,5 раза выше, чем в водохранилищах руслового типа. Вместе с тем, ежегодные колебания уровенного режима и водного баланса, а следовательно, и площади мелководий на динамике рыбопродуктивности отдельных
Pac. S. Зависимость биомассы основных промысловых видов рыб от площади водоема (А) и площади мелководий (Б). Водохранилища: 1-Иванъкоеское, 2-Угличское, З-Рыбинское, 4-Горьковское, 5-Чебоксарское. 6-Куйбыииеское, 7-Саратовское, S-Волгоградское.
водохранилищ не сказываются, так как колебания урожайности нивелируются дннамнкой численности поколений в последующие годы.
Сукцессионный мониторинг
Анализируя временные характеристики различных процессов, В.И.Вернадский (1977) обнаруживает, что антропогенный фактор в развитии биосферы становится доминантой:" Человек превращается в основную "геологообразующую силу". Следовательно на передний план в настоящее время выходят проблемы эволюции, происходящей под действием антропогенных нагрузок. Интенсивное создание водохранилищ в нашей стране ведется с середины 30-х годов, таким образом мы имеем возможность осуществить эмпирический анализ изменений водных экосистем под влиянием антропогенного воздействия за несколько десятков лет. Если исходить из положения, что изменения биологических систем в рамках одного десятилетия принято считать флюктуациями, а в рамках нескольких десятилетий - сукцессиями, то на примере водохранилищ мы имеем возможность осуществить сукцессионный мониторинг.
Так как основное внимание следует уделять влиянию внешних факторов среды, то во избежание путаницы я использую терминологию Ю.Одума (1975), который предлагает различать процессы автогенные (то есть биотические процессы в самой системе) н аллогенные (например, геохимические силы, действующие извне). В условиях, когда эффект процессов, действующих швне превосходит эффект процессов, происходящих в самой зкосистеме, экосистемы не только не мшуг стабилизироваться, но обречены на вымирание. Такие сукцессии Ю.Одум называет аллогенными.
Опираясь на понятия Ю.Одума, касающиеся анализа и npornoia состояния экосистем на основании критериев и принципов аллогенных и автогенных сукцессии, я обобщила 30-50-летние данные по Рыбинскому и Иваньковскому водохранилищам.
Эгог эмпирический анализ позволил сделать вывод о возможности оценки и прогноза состояния экосистемы на основании смены этапа ' Экологической сукцессии (Конобеева, 1992).
В эти же годы Н.Ф.Рсймерс (1994) опубликовал обобщающий труд по экологии, где на основании теоретического анализа он формулирует идею о возможности использования для экосистемных оценок сукцессионного мониторинга. При этом в качестве критерия он считает возможным использовать степень завершенности сукцессионного ряда. Основополагающим становится его вывод о том, что "... в коротком интервале времени важны не столько эволюционные процессы, сколько взаимосвязь групп из различных слоев экологической пирамиды " (Реймерс, 1994, стр. 115).
Таким образом, работая над проблемой экологических оценок различными методами - эмпирический и теоретический анализ - примерно в одни и те же годы, мы пришли к одному выводу, а именно : возможности экологических оценок на основе сукцессионного мониторинга.
^Следовательно аналог временной организащт процессов тнгненин численности и биомассы, популяций различных трофических уровней в зависимости от влияния факторов среды позволяет оценивать устойчивость различных глементов системы а использовать тто свойство в качестве критерия при определении типа зоологической сукцессии: при автогенной сукцессии изменения биомисс популяций различных трофических уровней находятся в четком соответствии друг с другом. При переходе от автогенной к аллогенной сукцессии в процессах изменения биомасс появляются тенденции с различными знаками, нарушающие зто соответствие. Первыми на изменения внешней среды реагируют более слозкзчле системы в иерархии - популяции рыб, а последними - популяции фитопланктона. Появление каких-либо тенденций в изменениях биомасс его популяций свидетельствует о стрессе в биоценозе.
Глава 4
Законы природы, приложимые к данному явлению
Тезис В.И.Вернадского о единстве эволюционных процессов позволил Н.И.Моиссеву (1985.1990) обсуждать общность механизмов эволюции. Он выделяет два класса механизмов-, адаптационные и бифуркационные,
• Результат действия адаптационных механизмов это любое постепенное изменение тех или иных свойств развивающихся систем, происходящее под действием естественного отбора. При фиксированном состоянии внешней среды система
' будет все время находиться в состоянии "естественного тремора"- она будет покидать положение равновесия под действием внешних факторов а затем вновь стремиться к нему под действием естественного демпфирования. Основная особенность адащациоииых механизмов состоит в том, что они позволяют нам предвидеть развитие событий, а значит и прогнозировать их.
• Совершенно иной характер имеет класс бифуркационных механизмов. При медленном изменении внешней Среды описанный характер функционирования системы сохраняется до тех нор, пока параметр внешней среды не изменцт знака.
Изменение знака приведет к тону, что все устойчивые состояния равновесия сделаются неустойчивыми. Значит в некоторый момент времени система после очередного возмущения перестанет стремиться в традиционном направлении, а направится к новому положению равновесия. В результате состояние системы качественно изменится, причем изменится непредсказуемым образом.
Таким образом два типа механизмов - адаптационный и бифуркационный -принципиально отличаются друг от друга. Результаты действия механизмов адаптационного пита можно предсказать заранее. Конечно ути прогнозы будут носить вероятноспигый характер. Что же касается механизмов бифуркациотюгп типа, то здесь результаты являются принципиально непредсказуемыми. На уровне живой пр1фоды наиболее типичными и легко наблюдаемыми являются механизмы адаптационного типа, а бифуркации возникают лишь в исключительных случаях.
На языке теории исследования операций Н.Н.Монсеев дает еще одно определение адаптационным и бифуркационным механизмам эволюционных процессов: адаптационные механизмы реализуют алюритмы поиска локальных экстремумов без прогноза изменений внешней среды. Бифуркационные механизмы, в отличие от механизмов адаптационных, осуществляют неткальную оптимизация). То есть в первом случае система решает свои проблемы за счет мелкомасштабных (.локальных) изменений, а во втором - за спет крупномасштабных.
Глава 5
Собственно гипотеза
Развитие водных экосистем определяется механизмами двух типов: адаптационными механизмами- автогенные сукцессии - и бифуркационными механизмами - аллогенные сукцессии.
При автогенных сукцеесиях реализуются исходные биологические характеристики популяций вссх трофических уровней, критические ситуации разрешаются за счет мелкомасштабных изменений во времени и пространстве. При этом работают все законы как на популяционном так и на экосистемном уровне. Анализ и прогноз возможен на любом уровне организации системы.
При ачлогештх еукцессиях. когда эффект внешних воздействий превосходит эффект процессов, происходящих в самой экосистеме, в водоеме складывается критическая ситуация. При этом незначительные изменения внешних параметров могут служить началом необратимых изменений. Прогноз в этом случае принципиально певозиожен. Работают только общие экосистемные законы и законы более высокого порядка.
Критериальной основой сукцсссионного монипи>ринга может служить неодинаковая устойчивость биологических систем разного уровня организации к внешним " воздействиям. При автогенной сукцессии все процессы в иерархии систем находятся между собой в строгом соответствии. Появление тенденций стен или иным знаком в процессах более сложных систем свидетельствует о наличии признаков аллогенпых сукцессии. Критическое значение для водных экосистем имеют тенденции в процессах наиболее просто организованных систем в нх иерархии (молодь рыб - на
популяциоиыои уровне и сообщество фитопланктона- на биоцснотическом). В этой случае изменения в системе необратимы и непредсказуемы.
Глава 6
Прогноз и его проверка
"Принцип сопряженной эволюции намекает ня то. что должна быть закономерность управления не только па парком, но и на групповом уровне и даже в масштабах всего ценоза" (Реймерс, 1994, стр. 115).
Популяционный уровень
Схему использования различных методов при осуществлении прогноза на иопуляционном уровне можно представить следующим образом:
• на основании динамического экваториального районирования определяются участки дня анализа плотности различных видов рыб с учетом неоднородности их распределения по акватории.
• По динамике плотности рыб разных видов ранжируются все годы по урожайности.
• При совпадении полученной таким образом классификации лет с классификацией по совокупному изменению абиотических и биотических факторов среды определяются показатели, влияние которых становится решающим.
На рис. 9 представлена динамика урожайности сеголеток леща Рыбинского водохранилища в зависимости от влияния абиотических и биотических факторов с помощью метода главных компонент:
• - урожайные и неурожайные годы располагаются по разные стороны прямых,
отражающих тенденции процессов изменения абиотических и биотических факторов;
• по мере развития водоема появилась тенденция в колебаниях биотических факторов среды на прибрежных участках водоемов.
¿эЭти кривые свидетельствуют о сукцсссионных изменениях адаптационного типа. Однако изменение биотических факторов среды, хотя и медленное, бесконечно долго продолжаться не момсет. Эти изменения рано или поздно приведут к смене знака параметров, а следовательно и смене механизма сукцессии с адаппиауюнного на бифуркационный.
Групповой уровень
На групповом уровне осуществлен прогноз изменения кормовой базы рыб Рыбинского водохранилища. Здесь также, как и на популяционном уровне, имеет место стремление к устойчивому состоянию равновесия (рнс. 10). Процесс адаптации складывается за счет непрерывных приспособлений к изменяющимся условиям, осуществляющихся в форме колебательных процессов , или "естественного тремора" по терминологии Н.Н.Моисеева.
с абиотическими (А) и биотически.♦« (Б) факторами. Численность молоди : I-высокая, 2-средняя. 3-низкая. 4-тенденция.
Рис. JO. Изменения кормовой базы (1) Рыбинского водохранилища и тенденции (2).
Б Рыбинском водохранилище процесс изменения количества пищи рыб объединяет в себе две составляющие, две тенденции, которые улавливаются нрн статистическом исследовании. Одна из составляющих имеет тенденцию увеличения во времени, а вторая - носит колебательный характер с периодом около 11 лег. Содержательного объяснения статистический метод не дает. Исходя из информации, вошедшей в первую и вторую компоненты, мы полагаем, что стабильная составляющая обусловлена динамикой биомассы фитопланктона, а тенденция увеличения • динамикой биомасс бактерий, зоопланктона и зообентоса.
=> То есть на групповом уровне, также как и на популяционном, появилось тенденция, которая свидетельствует о наличии признаков аллогенной сукцессии. ,
Биоцснотический прогноз
В изменениях параметров экосистемы Рыбинского водохранилища имеют место тенденции с различными знаками (рис. 5). Однако в сообществе фитопланктона состояние динамического равновесия еще не нарушено.
То есть развитие зтого водоема определяется механизмами адап/пационного пиша, хотя уже появились признаки аллогенной сукцессии.
В Иваньковском водохранилище тенденция изменения биомасс на различных трофических уровнях также имеют различные знаки, но кроме того, здесь нарушена стабильность наиболее устойчивого уровня экологической пирамиды фитопланктона.
Таким образом мы имеем пример порогового состояния, переход через которое приведет к резкому и непредсказуемому качественному изменения/ всех процессов. То есть здесь при малейшем дополнительном внешнем во-гдействии вступит в действие бифуркационный сукцкессионный механизм. Прогноз состояния Иваньковского водохраншишщ в зтом случае предсаииляется принципиально невозможным.
Глава 7
Практическое применение концепции развития водохранилищ
Концепция водопользования
Состояние экосистемы - это в значительной степени результат стратегии н тактики водопользования. В данном разделе работы рассматривается вариант построения водохозяйственной политики и наделения приоритетами отдельных водопользователей исходя из влияния их на состояние зкосистемы в первую очередь, а затем уже из экономической целесообразности. В качестве конкретного примера анализируются позиции рыбного хозяйства, как претендента на роль приоритетного водопользователя на Вол1С и рассматривается влияние различных водопользователей на состояние отдельных сообществ гидробионтов и всей экосистемы в целом на примере Иваньковского водохранилища.
Рыбное хозяйство и приоритеты водопользования. Опыт развитых стран доказал, что рыбное хозяйство не может пользоваться приоритетами при комплексном водопользовании на водохранилищах Верхней и Средней Волги так как:
• рыбное хозяйство на водоемах с продуктивностью ниже 10 кг/га нерентабельно.
• Увеличение рыбопродуктивности ведет к ухудшению качества воды и увеличению затрат на ее очистку для питьевого водоснабжения (затраты на очистку питьевой воды превышают прибыль от выловленной рыбы).
• В программах Европейских стран, касающихся водохозяйственных систем (Общая экологическая концепция по Рейну, 1992), рыбы являются символом чистой воды, но не более. Потребности населения в рыбе, как продукте питання, удовлетворяются за счет искусственного рыборазведения. Существующая до настоящего времени концепция водопользования предполагает перенесение экспч)нмснта в природу, так как основывается на парадигме использования
' водохранилищ в качестве высокопродуктивных рыбохозяйственных водоемов. Исследователи вновь и вновь с возмущением отмечают падение уловов в Волге после ее реконструкции, умалчивая, что это было предопределено более полувека назад , что это было сделано сознательно, хотя более конструктивным было бы сосредоточить усилия на создании должной базы промышленного выращивания рыб.
До сих пор целые институты трудятся над различными проектами по увеличению рыбопродуктивности водохранилищ, хотя они заведомо обречены на неудачу потому, что:
• ожидаемые уловы в водохранилищах Волги не состоялись и, исходя из законов развития экосистем (Одум, 1975), теперь уже не состоятся на прогнозируемом уровне.
• При существующем способе ведения хозяйства на водохранилищах сложившиеся условия размножения не лимитируют численность популяций основных промысловых рыб (глава 3) и все мероприятия, направленные на увеличение численности сеголеток (регулирование уровня в период нереста, строительство нерестово-вырастных хозяйств, искусственные нерестилища) не дадут ожидаемого увеличения рыбопродуктивности.
• Популяции рыб обладают значительными адаптационными возможностями к скату молоди из водохранилищ (глава 3), например, гибель рыб при скате через плотины верхней Волги значительно меньше естественной смертности на первом году жизни ( глава 1), и, следовательно, не оказывает решающего влияния на воспроизводство.Таким образом, не только не окупятся и не окупаются затраты на строительство рыбозащнтных устройств, но их сооружение следует считать вредным из-за дополнительных расходов энергоресурсов.
• Загрязнение водохранилищ в существующих масштабах не может не сказываться на рыбопродуктивности. Но, после всего сказанного ранее, следует согласиться, что это не единственный решающий фактор, и устранение его негативного воздействия не сделает рыбное хозяйство на водохранилищах рентабельным.
• Генетические исследования популяций рыб позволили получить информацию не известную на момент создания прогнозов рыбопродуктивности, а именно: малая рыбопродуктивность обусловлена также нарушением миграций рыб после
постройки плотин, что привело к изменению системы межпопуляционных контактор, сложившихся за- все время существования видов. В результате возникли новые генофонды, неадаптированные к существующим условиям. Приспособленность, оцениваемая как вероятность достижения половозрелого возраста, в популяциях с такими генофондами ниже, чем у исходных (Изюмов, 1984), а следовательно, будет ниже и рыбопродуктивность.
=>Все это свидетельствует о том, что при разработке хозяйственной по^штики. следует четко различать малорентабельное рыбное хозяйство всрхней и средней Волги и уникальное осетровое хозяйство нижней ее части и Каспия.
Оценка ресурсного потенциала водохранилищ).Под ресурсным потенциалом зарегулированной речной системы понимается вся совокупность природных (естественных), средообразующих и антропогенно обусловленных видов ресурсов на территории водосборного бяссейня Волги (Водохранилища и их воздействие на окружающую среду, 1986,).
В данной работе предлагается следующая схема оценки ресурсного потенциала: анализируется пространствен пая и функциональная структура сообществ различных трофических уровней и всей экосистемы в целом в зависимости от влияния на них различных водопользователей. То есть, оценка ресурсного потенциала осуществляется через оценку и прогноз состояния экосистемы с помощью эколого-функционального подхода. В качестве примера выбрано Иваньковское водохранилище, так как здесь представлен весь основной комплекс водопользования: питьевое водоснабжение, гидро- и теплоэнергетика, водный транспорт, рекреация, рыбное хозяйство. Кроме того, фактически водоем используется для очистки сточных вод.
Состояние экосистемы Ивньковского водохранилища следует определить как пороговое. Такое состояние водоема - результат стратеги и тактики существующей системы водопользования. Оздоровление Иваньковского водохранилища возможно:
• при наделении приоритетами таких водопользователей как питьевое водоснабжение я гидроэнергетика.
• Тепловая энергетика, водный транспорт и рекреаиця обязаны обеспечить выполнение санитарных требований с целью исключения загрязнения водоема.
• Рыбное хозяйство в сложившихся условиях не будет вступали, в противоречия с приоритетными водопользователями в случае доминирования рекреационного лова.
• Возможности экосистемы для очищения сточных вод давно исчерпаны.
Эксплуатация водохранилищ
Планировка водохранилищ. Под планировкой водохранилищ понимается совокупность действий в целях упорядочении пространственной структуры водоема и ее рациональной организации путем проведения специального комплекса мероприятий н направленного использования отдельных участков акватории и береговых зон (Салтанкни, 1980). Предназначена она для того, чтобы определить наиболее целесообразные виды и интенсивность хозяйственной и природоохранной деятельности на каждом из участков акватории.
При совмещении отраслевых схем планировки водохранилищ для некоторых участков их акватории возникают конкурирующие варианты того или иного вида использования. Их называют зонами ограничении и именно но ним целесообразно просчитывать отраслевые потери. Такие зоны выделены на примере Рыбинского и Иваньковского водохранилищ и всего Волжского каскада.
При планировке и обустройстве водохранилищ большое значение имеет выделение в водоемах зон повышенной продуктивности. В главе I показано, что выделение таких зон возможно с помощью комплексного районирования, на основании схем распределения грунтов (зоны илонакопления), по схеме перемещения водных масс (участки, где перемещение водных масс неустойчиво по направлению), по расположению скоплений рыб. По расположению скоплений рыб нами определено (глава 3), что в масштабах Волги наиболее продуктивные участки расположены: в Иваньковском водохранилище - между р.Созь и водозаборами Конаковской ГРЭС; в Угличском - у Белого городка; в Рыбинском - в зонах илонакопления Волжского, Моложсхого. Шекснинского и Главного плесов; в Горьковском - в устье р.Унжа; в Куйбышевском - у городов Ульяновск и Тольятти.
Концептуальная и математическая модель оценки влияния гидротехнических сооружений на воспроизводство популяций рыб. Вопросу защиты рыб от гибели в гидротехнических сооружениях (ITC) уделялось большое внимание уже в 20-х годах, когда разрабатывался проект "Большая Волга", однако до сих пор он остается и спорным, и актуальным. Актуальность определяется необходимостью разработки стратегии комплексного водопользования, основанной на приоритетах, которая позволит определить направление капиталовложений. Спорность существующих оценок масштабов гибели рыб в ГТС связана с отсутствием крупномасштабных продолжительных наблюдений. Исследования, как правило, ведутся на отдельных локальных участках водоема вблизи водозаборов (шлюзы, плотины), что не. позволяет установить причинно-следственные связи, осуществить ц)авнение количества погибших рыб с общей их численностью в водоеме, а следовательно, получить репрезентативные данные и составить концептуальную и математическую модель.
Задачей данного раздела работы является определение принципов и основных концептуальных положений оценки масштабов гибели рыб в ГТС с целью создания математической модели.
Основные принципы:
• адекватное сочетание целей и масштабов исследования.
• неоднородность распределения гидробионтов во времени и пространстве.
• Одним из важнейших концептуальных положений предлагаемой модели является сравнение доли погибших в водозаборах рыб с величиной естественной смертности. Это сравнение осуществляется для того, чтобы определить меру воздействия ГТС на воспроизводство популяций.
Математическая модель гибели рыб в ГТС. Логика математической модели следующая: величина гибели рыб в гидротехнических сооружениях значима, если она превышает или равна естественной смертности молоди на первом году жизни во все четыре динамических периода (июнь, июль, август, сентябрь - апрель).
М,= М„ш. (1)
М«ш=(27-35) х № 1/сут,
где М,,л- мгновенный коэффициент естественной смертности рыб, М- мгновенный коэффициент смертности рыб в ГТС. Оценку этих величин осуществляли следующим образом.
Смертность рыб в гидротехнических сооружениях определяется как отношение числа рыб, погибших за единицу времени (Не), к численности молоди во всем водоеме (ТУ,) в течение этого времени, при условии, что численность молоди за это время (I сутки) не меняется:
. (2)
Численность молоди рыб (1V) рассчитывается по нормированным на среднюю показателям плотности (р), полученным одними и теми же орудиями лова по стандартной для всех периодов сетке станций в различных экологических зонах водоема:
М<=р.шЯ.<-ГК<Кми,, (3)
где /л>ш.г . относительная плотность молоди в скоплении у гидротехнического сооружения; V - объем воды, поступающей в водозаборы, мУсут, (данные эксплуатационного режима); А"г - коэффициент ската ( по материалам из главы 3 значение его для плотин: 0.9-в июне и 0.1 в июле - сентябре; для каналов - 1.0; ддя ГРЭС - 0.25); Кигр- процент содержания молоди вида, для которого рассчитывается ущерб, в скоплении перед водозабором;
где-/л>м.а . средняя относительная плотность молоди рыб в пелагиали водохранилища; 5 - площадь водоема без мелководий (с глубинами от 2-х м); Л -средняя глубина водоема; процентное содержание особей данного вида в
уловах пелагиали водохранилища.
Подставляя в формулу (2) значения (3) и (4), получаем
М,• рюс- У- Кс-Кяи, (5)
Таково, математическое выражение модели попадания рыб в гидротехнические сооружения для каждого из четырех динамических периодов. Значсине всех показателей будут меняться в зависимости от глубины и площади водоема, плотности молоди в пелагиали, ее этапа развития, типа гидротехнического сооружения, расходов воды в нем и процентного содержания молоди данного вида в уловах. Предлагаемый подход в определении масштабов гибели рыб в гидротехнических сооружениях предполагает наличие справочных данных по эксплуатационному режиму ГЭС, ГРЭС, шлюзов и каналов, знание морфометрических и гидрологических особенностей водоемов. Кроме того, необходимы репрезентативные материалы по динамике плотности и видового состава молоди в различных экологических зонах водохранилищ.
Оценка влияния ГТС на численность популяций рыб. При оценках такого рода необходимо знание не только абсолютной и относительной численности рыб погибших в водозаборах, но и основных промыслово-биологических показателей состояния популяций.
'ыбинекое водохранилище. Проявления отрицательного влияния ITC могут быть 'бнаружены при анализе состояния популяций леща и судака уловы которых нижаются с 1953 г. Анализ динамики основных промыслово-биологических юказатслей леща показал, что причиной падения численности популяций является величение промысловой смертности и смертности годовиков (глава 3, Криксунов и р., 1994). Т. е. молодь на ранних этапах развития не лимитирует численность юпуляций. Следовательно влияние ITC на рыбопродуктивность леща Рыбинского >одохранилища не может быть определяющим.
1з-за особенностей распределенияВероятность отрицательного влияния ГГС на остояние популяций судака Рыбинского водохранилища велика, то есть именно для того вида необходимы расчеты масштабов гибели.
1 табл. 5 приведены количественные характеристики гибели судака при скате через •урбнны Рыбинской ГЭС ( в процентах от всего пополнения и через мгновенный :оэффицнент смертности), рассчитанные по предложенной в данной работе модели, 'ибель сеголеток при скате на 3-4 порядка меньше естественной смертности, что :видетельствует о незначительном влиянии ската судака на численность его юпуляцин.
Таблица 5
Сравнительный анализ изъятия молоди рыб из Рыбинского и Иваньковского водохранилищ гидротехническими, сооружениями (над чертой - "/«, под чертой - KtJi cdJcym)
Нюнь :!:: Июль '■•■'•' Август Сентябрь
Рыбинская 1"ЭС, судак 0.001 близко к 0 - 0.0003
10-105 близко к 0 - 30- 10'
Иваньковская ГЭС, 0.3 близко к 0 0.03 0.004
все виды 30- 10« близко к 0 80 105 40-10 5
Канал им.Моск вы, 0.1 близко к 0 0.34 0.02
все виды 10- 10" близко к 0 34- 104 20 - 10'
Конаковская ГРЭС, 0.04 1.85 0.51 0.11
все виды 36 10 5 36 10^ 52 104 11 • 104
Конаковская ГРЭС. 0.3 1.0 0.01 0.22
судак 30' 10-4 11 10?:::- 14 105 II•104
Чримечание: колебания мгновенного козффициешпа смертности годовиков леща (27-
13) 10-' Усут.
Иваньковское водохранилище. При расчете ущерба, наносимого рыбному хозяйству гидротехническим комплексом, я исходила из особенностей рыбного промысла на Иваньковском водохранилище, который базируется главным образом на мелком геще, окуне и плотве, и учитывала гибель всех рыб независимо от вида.
~кат сеголеток в канал им. Москвы и через Иваньковский гидроузел примерно >динаков и невелик: мгновенный коэффициент ската рыб на 1-2 порядка меньше «зэффициента естественной смертности (табл. 5). Максимальная гибель молоди в !одозаборах Конаковской ГРЭС наблюдается во время образования скоплений в 1елагиали зоны аккумуляции биомассы. Причем это единственный случай из всех, 1роанализированных нами, когда масштабы гибели рыб в водозаборах триближаются к естественной смертности. Но такая относительно высокая
смертность имеет место только в один месяц, поэтому в целом, даже опираясь на эт> расчеты, без анализа промыслово-биологнческих показателей, нельзя сказать, чтс водозаборы ГРЭС оказывают определяющее влияние на численность популяций рыб в Иваньковском водохранилище.
Особое внимание я уделила судаку. Котя его молодь и присутствует ( исследовательских уловах, в промышленных уловах он занимает весьма скромнос место (Никяноров, Баранова, 1986, 1989). Существует мнение, что это результат массовой гибели личинок и мальков на сетках водозаборов.
Расчеты, приведенные в табл. 5 показали, что у судака, как и у молоди других видов рыб, миювенный коэффициент смертности в водозаборах близок к естественной смертности лишь в один из выделенных динамических периодов - в июле. В остальное премя он на 1-2 порядка ниже коэффициента естественной смертности, Эти результаты и анализ динамики уловов, подтверждают вывод о том, что гибель молодн в водозаборах Конаковской ГРЭС нельзя рассматривать как фактор, определяющий низкую численность популяций судака. Конаковская ГРЭС введена я строй в 1966 г.. однако уже в 50-х годах уловы судака находились на очень низком уровне и какой-либо тенденции в их динамике с введением водозаборов не появилось.
Оценка масштабов гибели рыб в ГТС основывается на количественных показателях, полученных в крупно.насшлшбных исследованиях (водохранилище. каскад водохранилищ) е учепигм пространственно-временной неоднородности водоема. При )том мера воздействия ГТС на воспроизводство популяций определяется путем сравнения мгновенного коэффициента смертности рыб в водозаборах с мгновенным коэффициентом естественной смертности.
=>Особенноспш распределения судака, ценного промыслового вида, заселяющего пелалхачь водохранилищ, определяют высокую вероятность массовой гибели личинок и мальков в ¡'ТС. Расчеты по предлагаемой моде.ш показали, что гибель молоди судака, как и других видов рыб, при скани: через плотины Рыбинской и Иваньковской ГЭС и при заборе воды в канал им. Москвы на 3-4 порядка меньше естественной смертности. Максимальная смертность, близкая к естестве/той, обнаружена в водозаборах Конаковской ГРЭС с июле, когда с районе эпюго сооружения формируется самое большое скопление * водоеме.
г>При оценке влияния ГТС на воспроизводство популяций необходимо знание не только абсолютной и относительной численности рыб. погибших в водозаборах, но и основных промыс:шво -биологических показателей сосишшшя попу.шций. Линии многолетней динамики состояния популяций рыб показал, что гибель молоди в ГТС верхней Волга не является фактором, оказывающий определяющее влияние на их ,|воспроизводство.
Проектирование
При создании широкомасштабного проекта реконструкции "Большая Волга" гидротехники требовали от биологов сформулировать "конкретные количественные показатели". Но существующий на тот момент уровень биоло1ичсских знаний не позволил это сделать (глава 2). За 70 лет, прошедшие с тех пор, ситуация изменилась незначительно и проектировщики вынуждены пользоваться в своей работе не эмпирическими данными, а теоретическими предпосылками (математическими, физическими, но не биологическими) и результатами лабораторных экспериментов, очень далекими от реальных ситуаций в водоемах.
Объективная оценка состояния экосистемы и разработка тактики и стратегии водопользования базируются исключительно на количественных критериях, на знании ряда ключевых и интегральных показателей, которые можно использовать как нормативные. Эмпирический анализ пространственной н функциональной структуры биологических систем на надорганизменном уровне, изложенный в предыдущих главах работы, позволил получить количественные оценки влияния ряда абиотических, биотических и антропогенных факторов на отдельные сообщества и всю экосистему в целом, определить и прогнозировать границы колебаний основных показателей состояния гидробионтов при различных режимах водопользования. Эти эмпирические данные сгруппированы в данной главе и рассматриваются уже под совершенно иным "углом зрения", а именно, исходя из практической значимости.
Рыбопродуктивность водохранилищ и факторы ее определяющие. В данном разделе рассматривается влияние на рыбопродуктивность таких факторов как зарегулирование стока рек, морфометрические особенности водоемов, колебания урожайности рыб, скат молоди рыб, гибель рыб в гидротехнических сооружениях, промысел. В масштабах всей Волги верхняя " граница рыбопродуктивности определяется площадью мелководий и величиной стока, в то время как ежегодные колебания рыбной продукции отдельных водохранилищ не зависят от расходов и площади эффективных нерестилищ. Урожайность молоди не лимитирует численность популяций в диапазоне тех колебаний, которые мы фиксировали. Основной причиной падения численности популяций рыб в водохранилищах Волги является промысел и загрязнение.
Состояние экосистемы. На состояние экосистемы значительное влияние оказывают внешние факторы среды - абиотические, биотические и антропогенные. Влияние этих факторов на различные элементы экосистемы неодинаково. Кроме того, значимость факторов меняется при изменении масштабов исследования и типа происходящей в водоеме сукцессии. В разделе собраны количественные оценки влияния внешних факторов на функциональное состояние отдельных элементов экосистемы: абиотических, биотических а антропогенных.
Антропогенное воздействие а водохранилищах Волги стало домияирукпцам.
Экологический прогноз. Наиболее прост способ оценки и прогноза состояния экосистемы путем анализа временной организации процессов в популяциях гидробионтов, так как при патологических изменениях появляются отклонения в первую очередь на этом уровне.
При оценке и прогнозе состояния экосистем нельзя ограничиваться анализом состояния сообщества фитопланктона, так как в этом случае будут пропущены начальные стадии аллогенной сукцессии. Изменения в этом звене экологической пирамиды позволят зарегистрировать только необратимые бифуркационные изменения. В водохранилищах Волжского каскада, где налицо признаки аллогенных сукцессии, нельзя прогнозировать рыбопродуктивность по состояния кормовой базы. Здесь не работают многие популяционные законы, на которые привычно опираются исследователи при создании экологических прогнозов: численность молоди не определяет численность всей популяции рыб, состояние кормовой базы не сказывается на росте рыб, различия в росте сеголеток не сказываются на росте поколений рыб.
Заключение (концепция развития водохранилищ)
Представленная гипотеза имеет все необходимые с точки зрения научного методг познания сосгаклакчцне; иосгакдеиа проблема, осуществлен эмпирический анали: фактов, на основании которою сформулированы основные положения гипотезы Гипотеза укладывается в рамки общих законов природы и содержит прогнозы поддающиеся проверке. Все это даст мне право рассматривать се как концепцию развития водохранилищ.
Развитие водоемов обусловливается механизмами двух типов: адаптационными и бифуркационными. Первые реализуются при автогенных сукцессиях, а вторые - при аллогенных. Наиболее типичными и легко наблюдаемыми д_1я прудов и озер являются автогенные сукцессии, аллогенные возникают лишь в исключительных случаях. При автогенных сухцеесиях при фиксированном состоянии внешней среды работают все законы как на популяционном, так и на экосистсмном уровне. Поэтому легко устанавливается связь между первичной продукцией и рыбопродуктивностью, между состоянием кормовой базы, численностью и ростом рыб, между условиями воспроизводства и численностью популяций. В этом случае анализ и прогноз возможны на любом уровне организации системы. Более того, процессы в отдельных элементах, будут отражать состояние всей системы. То есть в этом случае при экологических оценках допустим редукционизм. Широко используемые в настоящее время в экологических оценках популяционные и экосистенные законы были открыты исследователями на примере водоемов, находящихся в таком "идеальном" состоянии, состоянии автогенной сукцессии.
Возникающие периодически критические ситуации в таких водоемах разрешаются за счет' мелкомасштабных изменений во времени я пространстве. Масштаб этих изменений таков, что он не затрагивает взаимоотношений основных структурных единиц экосистемы, то есть изменения кратковременны и не выхолят за рамки сообществ. Водохранилищ, находящихся на этапе автогенной сукцессии, в Волжском каскаде нет.
Увеличение масштабов внешних воздействий приводит к тому, что критические ситуации распространяются на значительную часть сообщества. Более того, произошедшие изменения в отдельном сообществе приводят к нарушению взаимосвязи между различными трофическими слоями экологической пирамиды. Именно так обстоят дела в Рыбинском водохранилище. Стабильность самого устойчивого звена экологической пирамиды - популяций фитопланктона - еще не нарушена. Однако появились тенденции с различными знаками в популяциях зоопланктона, зообентоса и рыб. Увеличение численности и биомассы зоопланктона и бентоса является результатом уменьшения общей численности популяций рыб. Основными причинами падения рыбопродуктивности являются загрязнение и слишком интенсивный промысел, действие их проявляется через увеличение промысловой смертности и смертности годовиков.
То есть в Рыбинском водохранилище за(рязнение, осуществляемое Череповецким металлургическим комбинатом, весьма значительное, по пока оно носит локальный характер, так как популяции рыб справляются с ним-в многолетних изменениях
исленностн молоди пока еще не появились тенденции с каким-либо знаком, 'меньшение общей численности рыб из-за чрезмерного вылова также на данном тапе поправимо при условии реорганизации промысла, естественно не в радиционном до настоящего времени кггюче, го есть не в сторону его нтенсификации. Таким образом, пока не нарушена стабильность наиболее стойчивого звена биологической системы (это стабильность в динамике исленностн молоди рыб на популяционном уровне и стабильность в сообществе >итопланктона - на биоценотическом) изменения обратимы.
сложившейся в Рыбинском водохранилище ситуации не работает целый ряд опуляционных и системных законов: урожайность молоди не определяет исленность популяций, достоверная связь между ростом сеголеток и всего околения рыб не обнаруживается, на динамике численности и роста рыб не казываются изменения в состоянии кормовой базы и гидрометеорологических словий. Не реализуется правило пищевой корреляции В.Унни-Эдвардса и оложение Г.Г.Винберга о соотношении первичной и разных видов промежуточной и онечной продукции. Следовательно экологические оценки возможны лишь на сновании крупномасштабных исследований во времени и пространстве. При этом ельзя ограничиваться анализом состояния какого-либо одного сообщества, то есть едукционистский подход неприемлем.
аким образом в аллогенной сукцессии можно выделить стадию развития, когда зменения весьма существенны, но еще обратимы, так как хотя и происходят в словиях изменения параметров внешней среды, но все еще определяются еханизмами адаптационного типа. Такая стадия развития характерна для ольшинства водохранилищ Волжского каскада.
Иваньковском водохранилище масштабы изменения параметров внешней среды аковы, что они привели к стрессу во всем сообществе рыб (здесь происходит меньшение общей численности популяций на фоне резкого падения показателя идового разнообразия и увеличения численности молоди рыб) и нарушению инамического равновесия в самом устойчивом звене трофической пирамиды - в опуляцнях фитопланктона. Таким образом Иваньковское водохранилище являет обой пример порогового состояния, когда незначительные изменения внешней реды могут послужить началом бифуркационных процессов, а, следовательно, еобратимых изменений. Изменений, при которых система будет стремиться перейти
новое устойчивое состояние. Прогноз в этом случае принципиально нЬвозможен. 'аким образом вторая стадия аллогенной экологической сукцессии это стадия орогового состояния. В Волжском каскаде на этой стадии находится Иваньковское одохранилище.
'ретья стадия аллогенной сукцессии пока еще не нашла эмпирического одтверждения в каскаде Волжских водохранилищ и поэтому не формализована. Но сходя из общих механизмов эволюции, раскрытых Н.Н.Моисеевым, это должна ыть очень кратковременная фаза, обусловленная действием бифуркационных [еханизмов, то есть стадия собственно коллапса. После этого качественного еобратимого изменения система переходит на повый уровень развития.
аким образом в развитии водных экосистем можно выделить -лап автогенных укцесснй, когда реализуются все исходные биологические характеристики идробионтов. И этап аллогенных сукцессии, на который водоем переходит в словиях, когда эффект процессов, происходящих извне, превосходит эффект
процессов, происходящих в самой экосистеме. В аллогенных сукцесснях различаются три стадии: стадия обратимых изменений, пороговая стадии и стадия коллапса.
В.И.Вернадский, анализируя временную организацию различных процессов, установил доминирующую роль антропогенного воздействия в развитии биосферы, а Н.Ф.Реймерс пришел к выводу , что в этих условиях не работает или работает ие в полной мере закон исторического развития биосистем Э.Бауэра, согласно которому развитие биологических систем есть результат увеличения их внешней работы -воздействия этих систем на окружающую среду.
Эмпирический анализ, осуществленный в данной работе на биоценотичсском и популяционном уровнях организации и за более короткие интервалы времени -сукцесснонные изменения, обнаружил те же закономерности: при доминировании антропогенного воздействия нарушается действие популяционных и экосистемных законов.
В качестве критерия экологических оценок на основании сукцессионного мониторинга Н.Ф. Реймерс использовал степень завершенности сукцессионного ряда. Система Н.Ф.Реймерса - это результат теоретического обобщения. В конкретных условиях плохо налаженного мониторинга формализовать ее сложно. Преимущество системы, основанной на устойчивости биологических систем разного уровня организации, предложенной в данной работе, заключается в том, что она формализована, так как является итогом эмпирического анализа.
Основным результатом работы является вывод о механизме реализации в эволюционном развитии макро- и микросистем с одной стороны общих системных законов, а с другой стороны • новых системных свойств, не выводимых из свойств объектов более низкого уровня организации. Значимость факторов определяется масштабами системы и типом происходящей сукцессии. По мере увеличения масштабов внешних воздействий (^)сстают действовать законы сначала на микро-, а затем и на макроуровне. Поэтому складываются ситуации, когда в функционировании иерархии биологических систем реализуются законы разной значимости, и когда появляются системные свойства, не выводимые из свойств объектов более низкого уровня организации. Следовательно при экологических прогнозах важно знать не только как меняется значимость факторов при изменении масштабов исследования, но и степень антропогенного воздействия, а значит и тип механизмов развития (адаптационные или бифуркационные) в иерархии системы (то есть стадию сукцессии).
Выводи:
=> Сукцессгитное развитие биологических систем определяется механизмами двух типов: адаптационными и бифуркационными, которые реализуются соответственно при автогенных и аллогенных сукцессиях.
Механизм реализации в развитии микро- и макросистем общих системных законов и принщта функциональной шипеграици следующий : знанимоспи, факторов определяется масштабами системы в питом происходящей сукцессии. При увеличении антропогенного воздействия перестают действовать системные законы снаиала на микро-, а запим на макроуровне. Поэтому складываются ситуации, когда в функционировании биологических систем реализуется вся иерархия законов, и когда общие системные свойства не совпадают со свойствами систем более низкого уровня организации.
=>В сукцессионном развитии биологических систем можно выделить два этапа: этап автогенных и этап алло генных сукцессий. При автогенных сукцессиях развитие определяется механизмами адаптаиронного типа, при этом реализуются все законы как на макро-, так и на микроуровне, критические ситуащт решаются за счет мелкомасштабных (локальных) изменений.
=>В условиях, когда эффект внешних воздействий превосходит эффект процессов, происходящих в самой системе, имеет место аллогенная сукцессия, в 'которой в ювисимости от степени реолшации механизмов бифуркационного типа выделяются три стадии: стадия обрапшмых изменений, пороговая стадия и стадия коллапса. На стадии обратимых изненений развитие всего биоценоза водохранилища все еще определяется механизмами адаптационного типа, но появляются тенденции в изменениях параметров внешней среды, и складываются критические ситуации в t отдельных элементах системы, которые разрешаются за счет локальных изменений. Перестает действовать ряд законов на популяционном и жосистемном уровне. Состояние динамического равновесия в наиболее простых системах в их иерархии не нарушено. Пороговая стадия характеризуется появлением процессов бифуркационного типа в отдельных сообществах и нарушением состояния динамического равновесия в наиболее устойчивых элементах биологических систем. Стадия коллапса - это стадия, когда критическое ситуации затрагивают целый ряд сообществ и не могут быть решены локально. Вею экосистему охватывают процессы бифуркащюкяога типа, которые переводят ее на новый уровень развития. Это относительно кратковременная стадия.
По теме диссертации опубликованы следующие работы:
1. Конобеева В.К., Конобеев А.Г. Механизм образования и динамика структуры скоплений молоди рыб в Иваньковском водохранилище// Распределение и экологические способы защиты рыб. М.: Изд-во ИЭМЭЖ АН СССР. 1980. С. 50-42.
2. Конобеева В.К., Конобеев А.Г., Поддубный А.Г. О механизме образования скоплений
молоди рьб в водохранилищах озерного типа (на примере Рьбинского водохранилища)//Вопр. ихтиологии. 1980. Т.20. Вып. 2. С. 258-271.
3. Конобеева В.К., Поддубный А.Г. К прогнозированию распределения ранней молоди рыб
в водоеме//Вопр. ихтиологии. 1982. Т.22. Вып.4. С. 619-625.
4. Конобеева В.К. О группировках молоди рьб в Рыбинском водохранилище// Пресноводные гидробионты и их биология. П.: Наука, 1983. С. 193-206.
5. Конобеева В.К. Влияние течений на распределение молоди рьб в водохранилищах// Вопр. ихтиологии. 1983. Т.23. Вып.1. С. 108-114.
6. Конобеева В.К. Динамика размерного, массового состава и упитанности молоди окуня Perca fluvial His L. в разных экологических зонах Рыбинского и Иваньковского водохранилищ//Информ. бюлл. ИБВВ АН СССР. 1983. №61. С.40-44.
7. Конобеева В.К. Водозаборы и распределение молоди рьб в водохранилищах// Рьб. хоз-
ео. 1983. Ш. С.41-45.
8. Поддубный А.Г., Володин В.М., Конобеева В.К. Эффективность воспроизводства рьбньис запасов в водохранилищах// Биологические ресурсы водохранилищ. М.: Наука, 1984. С.204-227.
9. Конобеева В.К., Володин В.Ы. Экспериментальное изучение плавательной способности молоди щуки, легца и плотвы Рьбинского водохранилища// Вопр. ихтиологии. 1989. Т.29. Вып.З. С.489-498.
10. Конобеева В.К., Изюмов ЮТ. Механизмы пространственно-временной организаци рьб// Труды всеооюз. со&гщ. по вопросам поведения рыб. М.: Изд-ео ИЭМЭЖ А1 СССР. 1991. С. 46-60.
11. Конобеева В.К. Динамика плотности молоди в водохранилищах Волжского каскада/ Тез. докл. Международной экологической конференции по методам исследования I ■использованию гидроэкосистем, 1-4 окт. 1991 г. ,Юрмала. Рига: изд-ео Рижскол ун-та. 1991. С.18-19.
12. Конобеева В.К. Концептуальная модель экосистемы Рыбинского водохранилища/ Вопр. ихтиологии. 1992. Т.32. Вып.4. С.44-54.
13. Криксунов Е.А., Конобеева В.К., Куга Т.И. Динамика основных промыслово биологических параметров лепр Рыбинского водохранилища// Вопр. ихтиологии 1992. Т.32. Вып.5. С.181-184.
14. Конобеева В.К., Изюмов Ю.Г., Соколов В.А. Распределение, плотность I рьбопродуктивность водохранилищ Волжского каскада гидроэлектростанций/. Энергетическое строительство. 1992. N910. С.52-56.
15. Конобеева В.К., Салтанкин В.П., Изюмов Ю.Г. Эколого-функционалъный подход ^ разработке методики оценки влития гидротехнических сооружений на численность популяций рьб в водохранилищах// Энергетическое строительство. 1993. №4. С.21-29.
16. Конобеева В.К., ИзюмовЮ.Г., Салтанкин В.П. Концепция проекта "Большая Волга' и рьбное хозяйство//Энергетическое строительство. 1993. N¡11. С.49-55.
17. Конобеева В.К., Салтанкин В.П., Изюмов Ю.Г. Эколого-функциональный подход к оценке ресурсного потенциала Волги// Экологические проблемы бассейнов крупныз рек. Тольятти. 1993. С.21-22.
18. Конобеева В.К. Влияние антропогенных факторов на временную организацию функций сообществ разных трофических уровней// Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Тольятти. 1993. С.18-19.
19. Конобеева В.К. Количественная оценка степени устойчивости и подвижность процессов биологических систем разного уровня организации// Экологические проблемы бассейнов крупных рек. Тольятти. 1993. С.20-21.
20. Конобеева В.К. Особенности создания банков данных и их использования при анализе и прогнозе экологической ситуации е водохранилищах Волжского каскада// Многолетние гидробиологические наблюдения на внутренних водах: современное состояние и перспективы. СПб. 1994. С.15-16.
21. Конобеева В.К. Критерии и принципы анализа и прогноза состояния экосистем е условиях доминирования эффектов внешних воздействий//Виол, науки. 1996. №
22. Конобеева В.К. Сукцессионный мониторинг, как метод оценки антропогенной нагрузки на экосистему// Проблемы рационального использования биоресурсов водохранилищ. Киев. 1995. С.203-204.
23. Конобеева В.К. Общие показатели-реперы ускоренной эволюции среды в иерархии систем// Биологические ресурсы Белого моря и внутренних водоемов европейского севера. Петрозаводск: изд-ео Петрозаводского ун-та. 1995. С.140-141.
24. Конобеева В.К. Анализ и прогноз состояния Иваньковского водохранилища на основе сукцессионного мониторинга//Гидробиол. журн. 1996.
25. Конобеева В.К. Концептуальная и математическая модель оценки влияния гидротехнических сооружений на воспроизводство популяций рьб//Экология. 1996.
26. Конобеева В.К., Салтанкин В.П. Экологическое состояние водохранилищ Волжского каскада: факты, тенденции. (В печати 18 пл.) .
-
Конобеева, Валентина Корнутовна
-
доктора биологических наук
-
Москва, 1996
-
ВАК 11.00.11
- Критические ситуации в сукцессионных процессах в водных экосистемах
- Структура, динамика растительности и ботанико-географической районирование таежного региона Средней Сибири
- Математические модели трофической организации и динамики экосистем при антропогенном воздействии
- Синтаксономический анализ динамики вырубок и вторичных лесов центрально-возвышенной части Южного Урала
- Изменения в структуре рыбной части сообщества озера Воже
