Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменения в структуре рыбной части сообщества озера Воже

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Изменения в структуре рыбной части сообщества озера Воже"

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ ОЗЕРНОГО И РЕЧНОГО РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА (ГОСНИОРХ)

рг8 ел

На правах рукописи

- г, ' УДК

ЗУЯНОВА Ольга Владимировна

ИЗМЕНЕНИЯ В СТРУКТУРЕ РЫБНОЙ ЧАСТИ СООБЩЕСТВА ОЗЕРА ВОЗКЕ

Специальность 03.00.10 — Ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 1994

Работа выполнена в Вологодской лаборатории ГосНИОРХ и Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова Российской Академии Наук

Научные руководители: доктор биологических наук, проф.

Ю.С.Решетников

кандидат биологических наук,

Н.Л.Болотова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, проф.

Л.А.Жаков

кандидат биологических наук Ю.С.Щащаев

\

Ведущая организация: Институт биологии внутренних вод

им.И.Д.Папанина РАН (Борок)

Защита состоится «_»_1994г. в 13 час. на заседании специализированного Совета К 117. 03.01 при Государственном научно-исследовательском институте озерного и речного рыбного хозяйства по адресу 199053, г.Санкт-Петербург, наб. Макарова, 26.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке ГосНИОРХ

Отзывы, заверенные печатью учреждения в 2-х экземплярах, просим направлять по адресу: 199053, г.Санкт-Петербург, наб. Макарова, 26.

Автореферат разослан <__»_ 1994г.

Ученый секретарь специализированного совета

М.А.Дементьева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

В настоящий период отрицательное влияние хозяйственной деятельности приобретает глобальный характер и практически затрагивает все водоемы. Одним из результатов антропогенного воздействия на водные экосистемы, в особенности на озера, является ускорение процессов эвтрофирования за счет увеличенного поступления биогенов. За последние 30 лет во всем мире процессы эвтрофирования озер резко увеличили свои темпы (Шилькрот, 1975; Kapp, 1979; . Edmondson, 1972; Colby et al.,1972; Numann,1972; Adams, Olver, 1972; Rahel, Magnuson, 1983 и др.). Эвтрофирование в последние десятилетия охватило и северные крупные водоемы, испытывающие как прямую, так и косвенную антропогенную нагрузку. Известно, что при эвтрофировании озер происходит изменение гидрохимического режима, повышается продукция первичных звеньев трофической цепи и происходят большие изменения в сообществах, начиная от бактерио-, фито- и зоопланктона и кончая рыбами. '

Для оценки состояния и прогнозирования возможных изменений в структуре экосистемы необходимы данные о ее первоначальном состоянии, вместе с тем в литературе таких сведений недостаточно. Имеющиеся фундаментальные исследования изменений структуры водных сообществ в процессе эвтрофирования водоемов посвящены главным образом гидрохимии, фитопланктону, зоопланктону и бентосу. Подобных обобщений по рыбному населению эвтрофируе-мых водоемов довольно мало, и относятся они к водоемам, подверженным усиленному антропогенному воздействию (Решетников,1979,1986, 1992; Мои-сеенко, 1982,1988; Лукин, 1988, 1992 и др.). Чем севернее расположен водоем и чем он крупнее, тем в меньшей степени заметны результаты эвтрофирования. Практически нет наблюдений на крупных озерах со слабой антропогенной нагрузкой, что могло бы охарактеризовать особенности процессов эвтрофирования.

В этом плане оз.Воже является хорошим модельным объектом для изучения. Положительным моментом является и то, что в 1970-е годы на оз.Воже были проведены подробные гидрохимические и гидробиологические исследования, то-есть имеются данные о первоначальном состоянии экосистемы, поскольку активный процесс эвтрофирования озер Европейского Севера России тогда только начинался. Озеро Воже имеет слабую косвенную антропогенную нагрузку поскольку расположено в болотистой местности вне зон прямого влияния на. водосбор промышленности и сельского хозяйства, удалено от магистральных дорог, на нем нет транзитного водного транспорта и сплава леса. Источниками попадания биогенов в водоем в настоящее время являются дальний перенос загрязнений воздушными массами и поступления с водосбора, где расположены небольшие площади сельхозугодий, через притоки и подземный сток. Однако, несмотря на то, что оз.Воже - крупный северный водоем и далеко расположен от промышленных зон, темпы эвтрофирования экосистемы озера резко усилились в последнее десятилетие. Сукцессионные процессы в структуре рыбной части сообщества оз.Воже протекают на фоне нерационального промысла, когда

вылавливаются в основном крупные длинноцикловые виды рыб (лещ и щука).

Исследования, выполненные на озере Воже в настоящее время, логично дополняют и продолжают работы 1970-х годов, создавая основу для ихтиологического мониторинга и экологического прогнозирования.

Поэтому АКТУАЛЬНОСТЬ ВЫБРАННОЙ ТЕМЫ определялась необходимостью детального анализа крупной озерной экосистемы эвтрофирования в условиях слабой антропогенной нагрузки. Среди абиотических и биотических факторов, воздействующих наэкосистему оз.Воже, одним из основных является рыбный промысел. Поэтому особенно остро стоит вопрос о правильной ориентации промысла с учетом состояния популяций и экосистемы в целом. Устойчивое использование биоресурсов при условии сохранения биологического разнообразия - одна из ведущих современных научных проблем.

В связи с этим для перехода к планируемому и рациональному использованию рыбных запасов необходимо было обобщить материалы по экологии всех видов рыб, обитающих в озере, и дать анализ состояния всей рыбной части сообщества такого уникального водоема, каким является Воже.

ЦЕЛЬЮ настоящей работы является анализ основных изменений в структуре рыбного населения оз.Воже в процессе культурного эвтрофирования и нерационального промысла. Необходимо было оценить состояние всех популяций рыб и проанализировать основные изменения в структуре рыбной части сообщества в новой экологической ситуации. Это важно как для проведения экологического мониторинга, разработки методики экологического прогнозирования трофического статуса озера,так и для организации рационального промысла.

В связи с поставленной целью конкретные задачи нашей работы можно сформулировать следующим образом:

1) Выявить изменил среды обитания гидробионтов и кормовой базы рыб по сравнению с 1970-ми годами;

2) Провести кадастровый анализ ихтиофауны озера, уточнить таксономический статус некоторых видов рыб;

3) Исследовать питание основных видов рыб и систему пищевых взаимоотношений в экосистеме озера в новых условиях;

4) Проанализировать экологические параметры основных промысловых популяций (размерно-возрастной состав, темп роста и полового созревания, условия воспроизводства, оценка численности и состояние популяций), а также выявить общие тенденции в изменении структуры рыбной части сообщества;

5) В историческом аспекте рассмотреть состояние промысла и динамику уловов в озере и определить факторы, влияющие на состояние запасов рыб;

6) На основании изучения сукцессионных изменений дать экологический прогноз состояния экосистемы, предложить меры по реконструкции ихтиофауны для повышения общей рыбопродуктивности и мероприятия по стабилизации экосистемы;

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. На примере модельного водоема получены оригинальные данные по изменению структуры экосистемы крупного северного озера в процессе культурного эвтрофирования в условиях слабой внешней антропогенной нагрузки. Впервые для оз.Воже описаны основные тенденции в развитии экосистемы при смене трофического статуса от мезотрофного к эвтрофному, а также проанализировано влияние меняющихся условий обитания на морфо-экологические характеристики основных видов рыб и структуру их, популяций.

Проведенный морфометрический анализ позволил уточнить таксономический статус сига, ряпушки и корюшки оз.Воже, которые живут на границе совместного обитания близкородственных европейских и сибирских видов.

Впервые для оз.Воже рассмотрен широкий круг вопросов,связанных с питанием и пищевыми взаимоотношениями рыб в новых экологических условиях обитания. Это позволило дать биологическое обоснование и прогноз на включение нового вида (судака) в систему пищевых отношений рыбного населения. Ихтиологической комиссией в 1987 г. было одобрено биологическое обоснование на вселение судака.

ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ. Результаты исследования могут послужить основой для экологического прогноза сукцессионных изменений в рыбной части сообщества на первых этапах эвтрофирования и при разных формах ведения промысла. С целью рационального использования рыбных запасов оз.Воже разработан ряд научно обоснованных мероприятий и практических рекомендаций по внедрению новых орудий лова, по режиму рыболовства и охране некоторых видов рыб, которые уже используются на практике рыбной промышленностью области и Севзапрыбводом. Разработанные нами нбвые правила рыболовства действуют на озере Воже с 1985 г. и дают положительные результаты в плане разрежения численности тугорослой популяции леща, охранных мер в отношении щуки и увеличения вылова мелкочастиковых рыб. По нашим рекомендациям был изготовлен Я применятся 700-метровый крупно-ячейный невод, что позволило регулировать прилов молоди леща. В 1987 г. автором проведена успешная акклиматизация судака, который дал потомство, быстро растет и уже вступает в промысел.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Результаты исследований докладывались и представлялись на научном семинаре в 'МГУ (Москва, 1990); IV Всероссийском совещании по биологии и биотехнике разведения сиговых рыб (Вологда, Í990), на Совещании специалистов рыбохозяйственной науки и рыбного хозяйства по вопросам изучения сырьевой базы и развития рыбного промысла во внутренних водоемах СССР и Финляндии (Петрозаводск, 1990): на XXIII научной конференции «Биологические ресурсы водоемов бассейна Балтийского моря» (Петрозаводск,1991); на областной экологической конференции по охране природных территорий (Вологда, 1992) на совместном коллоквиуме Лаборатории экологии низших озвоночных ИЭМЭЖ РАН (Москва, 1991) и на V Всероссийском совещании по биологии лососевых рыб (Москва,1994).

ПУБЛИКАЦИИ. По материалам диссертации опубликовано 11 работ. СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и предложений, списка литературы и приложения. Она содержит 168 страниц машинописного текста, 50 таблиц, 16 рисунков. Список литературы включает 342 работы в том числе 37 иностранных.

Глава 1. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материал собирался в период с 1985 по 1993 гг и практически включает все виды рыб оз.Воже (табл. 1).

Таблица 1

Объем собранного и обработанного материала по биологии основных видов рыб озера Воже (экз.)

Вид Морфо- Питание Возраст Плодовит. Паразито- Массовый

метрия анализ промер

Лещ 50 446 2022 50 223 28000

Щука 30 713 1158 50 36 10500

Сиг 35 72 143 - 10 200

Ряпушка 50 164 164 20 47 1000

Снеток 30 70 713 30 172 3000

Окунь 28 366 463 50 152 8000

Плотва 30 118 317 44 156 15000

Ерш - 252 802 - 190 10000

Судак - 275 350 - 10 500

Прочие - 89 300 - 39 3000

Рыба исследовалась как из промысловых, традиционно применяемых на озере, орудий лова (300 метровые мелкоячейные невода, ставные и плавные сети, мелкоячейные ловушки), так и экспериментальных (700-м крупноячей-ный невод, крупноячейные ставные ловушки, 18-м трал конструкции ГосНИ-ОРХ, 7-ми метровый мальковый трал).

Первичный биологический анализ рыб и морфометрические исследования проводились по традиционной схеме (Правдин, 1966). Статистическая обработка материала велась пообщепринятымметодикам(Андреев, 1980, Плохинский, 1980, Лакин, 1990). Возраст определяли по чешуе, спилам жестких лучей плавников и отолитам,руководствуясь методиками Н.И.Чугуновой (1959) и И.Ф.Правдина (1966). Характер роста изучался с учетом методических указаний (Мина, 1973, 1976: Мина, Клевезаль, 1976 и др. ). Изучение питания рыб проводилось на основании количественно весового метода и в соответствии с общепринятыми методиками (Руководство..., 1961: Методическое пособие..., 1974: Фортунатова, Попова, 1973). Для установления доминирующих объектов, кроме соотношения количества потребляемых организмов, частоты встречаемости и доли по массе, использовались показатели относительной значимости пищи (Lausanne, 1975: Решетников, и др. 1993). Определяли индекс пищевой

значимости компонента (ГО), который рассчитывали по следующей формуле:

£ и -Р1

¡=1

где Г - частота встречаемости компонента; Р - доля по массе; N - общее число кормовых организмов.

Определение индивидуальной абсолютной плодовитости (ИАП) проводили по количеству икринок в навеске (1-5 г в зависимости от веса), с последующим пересчетом на всю массу яичника (Правдин, 1966). Относительную плодовитость (ОП) определяли по общепринятым методикам (Иоганзен, 1955: Никольский, 1961: Спановская,Григораш,1976). ОПвычисляли путем отношения ИАП к массе рыбы без внутренностей. Стадии зрелости гонад определяли по методике О.Ф.Сакун, Н.А.Вуцкой (1963).

В работе использованы данные паразитологического анализа (проводившегося методом полного паразитологического вскрытия по Догелю, 1966), полученные в результате совместной работы с экспедицией ВГПИ.

Оценка запасов рыб осуществлялась методом площадей по ежегодно проводимым на озере траловым съемкам по квадратам стандартным 18-ти метровым тралом конструкции ГосНИОРХ (Сечин, 1990).

Для характеристики озера в работе использованы данные исследований экспедиции Института Озероведения АН СССР, выполнненые в период с 1972 по 1974 годы.

Г л а в а 2. ИСТОРИЯ РЫБОХОЗЯЙСТВЕННОГО ОСВОЕНИЯ И ИЗУЧЕНИЯ ОЗЕРА БОЖЕ

Дана характеристика нескольких этапов, выделенных в истории изучения оз.Воже с точки зрения задач, комплексности и систематичности наблюдений. Так, первый этап в основном был связан с гидрологическими работами на транспортных путях и охватывал период с конца 18 века и до второй половины прошлого столетия. Второй - относился к 1870-1930 годам, когда, наряду с гидрологическими исследованиями, возрастал интерес к озеру, как к рыбохо-зяйственному водоему (Данилевский, 1875: Кучин, 1902, 1930). К третьему этапу можно отнести комплексные исследования, проводимте экспедицией Института Озероведения АН СССР с 1972 по 1974 годы. Четвертый этап связан с научно-исследовательскими работами, проводимыми на озере с 1980 г. Вологодской лабораторией ГосНИОРХ, которые с 1985 года носят систематический и комплексный характер.

Прослежены основные моменты в организации рыбного промысла. Это -переход от индивидуальных форм к артельным, а затем к колхозным, при постоянном сокращении числа пользователей. Выделены основные причины препятствующие развитию промысла: плохая организация, слабая промысловая и перерабатывающая базы, отсутствие дорог и подъездных путей.

Г л а в а 3. ОЗЕРО ВОЖЕ КАК СРЕДА ОБИТАНИЯ РЫБ И ЭТАПЫ ЕГО ЭВТРОФИРОВАНИЯ

На основании палеонтологических данных рассмотрена история происхождения и формирования оз.Боже как приледникового водоема. По аналогии в другими водоемами, проанализирована первая - олиготрофная стадия трофической сукцессиии экосистемы озера. Некоторые озера Северо-Западного региона так и оставались на этой стадии до начала глобального антропогенного воздействия. Переходу озера к мезотрофной стадии способствовали особенности его морфометрии как равнинного водоема с интенсивным осадконакоплением. Описание оз.Воже на мезотрофной стадии развития приводится в работе по литературным материалам исследований 1972-1974 годов. Проанализированы абиотические аспекты формирования среды обитания рыб, связанные с гидрографией, гидрологией, термическим режимом и гидрохимией.

Озеро Боже относится к бассейну р.Онеги .впадающей в Белое море, и расположено в северной части Вологодской области. Водоем вытянут с С-3 на Ю-В, занимает площадь 418 км при длине 48 км, средней ширине 9 км. Озеро мелководное, наибольшие' глубины до 5 м приурочены к южной части и охватывают незначительную площадь. В озеро впадает около 20 притоков и вытекает р.Свидь, соединяющая его с оз.Лача. Водный баланс формируется преимущественно за счет речного стока. Термический режим имеет выраженную зависимость от синоптических факторов, большое значение для его динамики имеет ветровое перемешивание в условиях мелководности озера.

Воды озера относятся к гидрокарбонатному классу кальциевой группы и отличаются повышенной минерализацией. Отмечается выраженная пространственная неоднородность формирования качества воды и состава донных отложений вследствие различной роли притоков водосбора и особенностей водообмена озера. Характерно большое поступление аллохтонной органики, в основном через притоки южной части озера. Концентрация биогенов, в том числе и фосфора, в 1970-е годы находилась в пределах, определяющих их утилизацию продуцентами в вегетационный сезон. Тем не менее уже в это время наблюдалась тенденция к локальному эвтрофированию озера, в первую очередь его южной части.

Поступление биогенов в озеро происходит в основном через атмосферный перенос выбросов от промышленных центров и через приток р.Вожеги, на водосборе которой на расстоянии 80 км от озера находятся небольшие по площади сельхозугодия. Наблюдения, проводимые два последних десятилетия, показали увеличение темпов эвтрофирования озера. При возросшем за последние годы в несколько раз объеме внесения удобрений, минеральный фосфор, ранее не встречавшийся в р.Вожеге, появился в количествах 0,004 мг/л. Азот, отмечавшийся ранее в реке только в аммонийной форме, теперь встречается в аммонийной (0,3 мг/л), нитритной (0,004 мг/л) и нитратной (2,1 мг/л) формах.

Аналогичное повышение концентрации биогенов произошло и в озере. Содержание аммонийного азота увеличилось от 2 до 10 раз в разные сезоны (в среднем до 1 мг/л). В воде в вегетационный сезон появились нитрит и

нитратионы (в среднем 0,02 и 0,04 мг/л соответственно), что свидетельствует об их недостаточной утилизации продуцентами и накоплении в озере. К органическому прибавился и минеральный фосфор, значительная концентрация которого(0,04-0,06 мг/л) в вегетационный сезон приближается к известным критическим порогам. По степени продвинутости процессов эвтрофирования озеро Воже наиболее сходно с озером Ильмень и Чудским, которые подвержены прямой ¡антропогенной нагрузке.

;г В работе проанализированы факторы, определяющие ускорение темпов эвтрофирования озера Воже: степень проточйости, мелководноость, термический режим, интенсивность зарастания, накопление аллохтонной органики. Обосновано положение о переходе локального эвтрофирования к необратимым изменениям экосистемы озера в целом.

Отражение процессов эвтрофирования рассмотрено на всех уровнях сообщества озера. Изменения в высшей водной растительности связаны с расширением зон зарастания (до 40% ), распространением погруженных макрофитов по всей акватории озера; с появлением и постоянным увеличением численности индикаторных видов (доминирующего рдеста пронзеннолистного и нитчатки).

Развитие фитопланктона в настоящее время характеризуется некоторым увеличением численности зеленых водорослей, а также доминированием диатомовых и особенно сине-зеленых. Уровень развития последних сдерживается благодаря их меньшей устойчивости к неблагоприятным абиотическим условиям озера, особенно к ветровому перемешиванию. Повышение концентрации биогенов увеличило число массовых форм, за счет ранее немногочисленных видов.

Отмечено значительное изменение уровня развития зоопланктона озера, биомасса которого в 1970-е годы в среднем составляла 1,3 т/тл, в 1980-е - 2,5 г/ м, в 1990-е - 1,2 г /м^ К настоящему' времени произошли структурные перестройки в составе зоопланктона, увеличилась численность мелких форм, что и обусловило последней снижение количественных показателей. Это связано с увеличение^ доли коловраток и переходом доминирующей роли к мелким босминам в группе ветвистоусых и мезоциклопсам - среди веслоногих ракообразных. Помимо того, уменьшился модальный размер особей в популяциях всех основных кормовых организмов. Во всех группах отмечено массовое развитие индикаторных эвтрофных видов. В результате происшедших изменений в зоопланктоне озера снизилась его кормовая ценность для рыб.

Заметные сдвиги в структуре зообентоса, как более консервативной части сообщества, зафиксированы позднее И'приходятся на период усиления темпов эвтрофирования в последнее десятилетие. Доминирующей трофической группировкой являются детритофаги, главным образом личинки хирономид СИ. р1итозиз и его субдоминанты СЬЛогБаНв, ТапуЧ.агБи.ч гпапсия. Велика доля хищников, представленных личинками Сгурк>сЫгопопш8 и Ргос1ас1шз. В доминирующий комплекс стали входить представители фитофйльной фауны -личинки Иур'^епсЦрез. Значительно сократилось количёствЬ моллюсков,

среди которых в настоящее время преобладают Р181сНит и Ьутпеа. Наблюдается снижение количественных показателей зообентоса до 1 г/м,^вследствие комплекса неблагоприятных абиотических условий для фильтраторов ( ухудшение газового режима, наличие специфического жидкого ила и высокая мутность). Преимущественное развитие видов, устойчивых к неблагоприятным абиотическим факторам, ухудшает условия откорма рыб, так как личинки хирономид закапывающиеся в ил и подвижные хищные формы, являются более труднодоступными объектами для рыб. В результате изменений состояния кормовой базы происходит перераспределение потока энергии по пищевым цепям в сторону зоопланктонного пути, и соответственно изменения системы пищевых отношений.

Помимо условий откорма рыб, в работе рассмотрено влияние абиотических факторов на распределение и воспроизводство разных видов. Это - поступление болотных вод, температурный режим,ветровые течения, прозрачность воды, состояние грунтов, развитие макрофитов.

Таким образом, изменения в экосистеме оз.Воже, происходящие на фоне ее абиотических особенностей, затронули все уровни сообщества, а создавшиеся новые условия обитания определяют преимущественное развитие короткоцик-ловых и фитофильных рыб.

Г л а в а 4. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И МОРФО-ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОСНОВНЫХ ВИДОВ РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ ОЗЕРА ВОЖЕ

В главе приводятся собственные и литературные данные, отражающие процесс формирования ихтиофауны оз.Воже, расположенного вблизи водораздела Каспийского, Балтийского и Белого морей. Показано, что вследствие изменения климата происходила смена видового состава рыбного населения озера. При начальном этапе формирования экосистемы (8-10 тыс. лет до я. э.) состав ихтиофауны был характерен для многих приледниковых озер. В теплый период (2 -3 тыс. лет дон. э.) по археологическим раскопкам (Никольский, 1943) в озере обитало 26 видов рыб. К 1970-м годам нашего века число их сократилось до 18, а за время наших работ зарегистрировано 14 видов из 7 семейств: лещ, щука, сиг, ряпушка, снеток, окунь, плотва, ерш, язь, налим, уклея, густера, елец, колюшка (первые 8 видов являются основными). Судак, интродуцирован-ный в озеро в 1987 году, в настоящее время стал 15 видом. По сравнению с 1970-ми годами нами не встречены хариус, усатый голец, гольян, пескарь.

Дается характеристика всех видов рыб, описание приводится по схеме: ареал, морфометрическая характеристика, питание, размерно- возрастной состав, размножение, промысел, численность, паразитологическая характеристика.

Л Е Щ. Отмечена изменчивость таких пластических признаков, как длина головы, наибольшая высота тела, длина спинного и . анального плавника, свидетельствующая о неблагоприятных условиях обитания леща в оз.Воже. По характеру питания в исследуемом водоеме лещ - эврифаг, пищей ему служат организмы зоопланктона, личинки хирономид, гелеиды, личинки ручейников,

стрекоз, имаго насекомых, олигохеты, нематоды, остракоды, гидрокарины, моллюски, фитопланктон, макрофигы, детрит. Значительное расширение спектра питания и повышение интенсивности откорма приходится на июль. Выделено несколько зон нагула леща, где отмечены различия в составе пищи его разных размерных групп и во времени перехода на бентосное питание. В местах откорма, значительно отличающихся по уровню развития кормовой базы и доступности бентосных организмов, переход леща на бентосное питание наблюдался при достижении рыбами разной длины тела: 15-20-25 см в возрасте от 2+ до 10+. Это в основном и определяло различия в темпе роста леща в разных зонах озера. Сравнение роста леща оз.Воже как по годам, так и с другими водоемами подтверждает исключительно низкий линейный и весовой рост: длины тела 30 см и массы 600 г он достигает в возрасте от 14 до 16 лет. Однако, до пятилетнего возраста, рост леща относительно высок Половой зрелости самцы достигают в возрасте 5 -6 лет при длине тела 21-23 см, самки - 7-8 лет. Все самки становятся половозрелыми в возрасте 14-15 лет при длине тела 28-30 см, когда ИАП составляет 67,5 тыс. икр. ( колебания от 32 до 103 тыс. икр.), ОП 119 икр/г массы самок без внутренностей. Нерест начинается со второй половины мая. В уловах лещ занимает ведущее место, на его долю приходится от 45 до 55% от общего вылова. Численность оценивается в 25,7 млн. экз., биомасса 720 т. Заражен в основном лигулой и личинками трематод.

ЩУКА. Наблюдавшиеся колебания меристических признаков обычны для даного вида. Пищевой спектр включал 10 видов рыб, доминирующими являлись пять: окунь, плотва, снеток, ерш, лещ. Более интенсивный откорм приходился на весну и осень. В среднем, по годам наблюдений, показатели накормленности весной составляли от 1,8 до 10,4%, летом - от 0,7 до 2,0% , осенью -1,9-8,2%. В озере щука выполняет важную роль регулятора численности мелкочастиковых видов рыб. За последние 20 лет существенных различий в росте не выявлено, хотя он оказывается ниже при сравнении с ростом щуки из других озер Северо-Запада. Самки растут быстрее самцов и продолжительность их жизни выше. Максимальная длина в уловах 120 см, масса 14 кг, возраст более 21 года. Нерест происходит с середины апреля. Самцы созревают в возрасте 3 лет, самки - 4. АП самок в возрасте от 5 до 12 лет колебалась от 19 до 109 тыс. икр., в среднем 65,2 тыс. икр.. ОП в среднем 33,4 икр./г массы, при колебаниях от 26 до 38. В озере наблюдался перелов щуки, более 70% уловов составляют 4-6 годовики. Численность 1,1 млн.экз. биомасса - 230 т. Заражена в основном личинками трематод и миксоспоридиями.

СИГ. Относится к пыжьяновидному сигу (Болотова, Зуянова, 1990, 1991). Пищевой спектр сигав возрасте от 0+ до 11+, длиной тела 6-44 см, включал более 17 видов различных групп кормовых организмов (зоопланктон, личинки и куколки хирономид, гелеиды, имаго воздушных и водных насекомых, нематоды, кладки амфибий, растительпость, молодь рыб и икра). Основу питания сига составлял зоопланктон, а крупные экземпляры хищничали. Показатели накормленности значительно варьировали. Наблюдался большой разброс в темпе роста, что связано с обеспеченностью ищей. Максимальная длина 44 см, масса

900 г, возраст 12 лет. Популяция находится на грани исчезновения, в уловах сиг встречается единично. Выявлено пять видов паразитов, в основном заражен личинками трематод.

РЯПУШКА. В противоположность мнению о принадлежности ряпушки оз.Вожек виду С.8аг(1те11а (Кучин, 1929; Дрягин, 1933; Берг, 1948) показано, что она принадлежит к типично озерной форме европейской ряпушки С.а1Ьи1а (Ь.), сходной по многим признакам с белозерской формой (Зуянова и др., 1994). Описание приводится по 50 экз. длиной 115-155 мм. Жаберных тычинок 35-48, в среднем 41,3; число чешуй в боковой линии 66-77, чаще 75; позвонков 54-59, в' среднем 56,2. Пищевой спектр включал 27 форм кормовых организмов, преобладали ветвистоусые ракообразные. Часто встречались имаго и личинки насекомых (хирономиды, поденки, стрекозы, ручейники), обнаружены водяные клещи, нематоды, олигохеты, остатки растительности и фитопланктон. В уловах популяция представлена пятью возрастными группами от 0+ до 4+, отмечены большие вариации длины и массы тела в каждой возрастной группе: у трехлеток длина тела колебалась от 11,3 до 15, 2 см и масса от 15 до 40 г, у 4-х леток - соответственно от 13,4 до 15,5 см и от 26 до 42 г. Средняя длина в уловах соответствовала 13,6 см при массе около 27 г и возрасте 2+. Максимальная длина 16,5 см, масса45 г, возраст 5+. По сравнению с ряпушкой из оз.Белого (Вологодской области), рост ряпушки оз.Воже низкий. Созревает при длине 1215 см, нерест происходит с конца октября по ноябрь. В уловах встречается в качестве прилова. Ряпушка в основном заражена гельминтами и личинками трематод.

СНЕТОК. Уточнен таксономический статус снетка оз.Воже, он является типичным представителем европейской корюшки О.ереНапив (Зуяйова, Решетников, 1994). Количество позвонков 60,6 при колебаниях от 60 до 62, число жаберных тычинок: среднее 34,0 при колебаниях от 30 до 36, число прободен-ных чешуй в боковой линии колеблется от 4 до 13. Пищевой спектр включал 15 компонентов: зоопланктон, личинки хирономид и молодь плотвы (последняя обнаружена осенью у снетков длиной тела 8-10 см). Хищничество совпадало со снижением уровня развития зоопланктона. Популяция В уловах представлена четырьмя возрастными группами от 0+ до 3-К Урожайность отдельных поколений сильно варьировала, что приводило к почти полному выпадению той ли иной возрастной группы. Отличается сравнительно быстром ростом на первом году жизни': на втором - скорость роста замедляется. Невест на 3-5 сутки после распадения льда. Нерестовая часть популяции представлена тремя возрастными группами. Средняя АП колебалась от 845 икр. у годовиков до 7245 икр. у трехгодовиков. Промысел ведется нерегулярно, в 1990-е годы вылов не превышал 2 т. Снеток заражен в основном личинками трематод, обнаружено 6 видов паразитов.

В таком же плане в диссертации дается описание и остальных видов рыб.

Особенностью оз.Воже является значительная неоднороДйость'условий нагула для рыб по акватории водоема, что определяет динамику их питания и пищевых взаимоотношений. К тому же, характерная для северных водоемов,

Обильная кормовая база и отсутствие напряженных конкурентных отношений с другими хищниками определяет высокую интенсивность питания судака и обеспечивает хороший темп роста во всех возрастных группах, который значительно превосходит таковой в материнских водоемах - озерах Белом и Кубенском. Высокая скорость роста способствует раннему созреванию. Так, в 1992 году были выловлены самцы судака на пятом году жизни, которые имели текучие половые продукты. В целом, все это определило занятие судаком своей экологической ниши, что, в свою очередь, окажет неоднозначное воздействие вселенца на такие виды рыбб как снеток, плотва, окунь, ерш.

Для получения как промыслового эффекта, так и для стабилизации численности мелкочастиковых видов рыб, необходимы достаточные объемы зарыбле-ния (рекомендовано для перевозки 3,5 тыс.экз, перевезено 1,5 тыс. экз.), необходимо также введение охранных мероприятий.

ВЫВОДЫ

Проведенные исследования позволяют сделать следующие выводы, которые являются основными защищаемыми положениями диссертации.

1) В начале 1970-х годов оз.Воже находилось в переходной стадии из мезотрофной к эвтрофной. С 1980-х годов началось резкое ускорение процессов эвтрофирования, и, в настоящее время, озеро можно охарактеризовать как эвтрофное: изменился гидрохимический состав воды, увеличилась концентрация биогенов в воде, оно интенсивно зарастает, начиная с 1988 г. отмечается ежегодное «цветение воды», в составе зоопланктона преобладают мелкие формы, в бентосе доминируют детритофаги.

2) Изменения в составе рыбного населения связаны как с историческими процессами, так и с культурным эвтрофированием водоема в последние годы. Наибольшее число рыб - 26 обитало в озере в атлантический период (2-3 тыс. лет до н.э.). В 1970-е годы было выявлено 18 видов. За последние 20 лет В озере не попадались в уловах хариус, усатый голец, гольян, пескарь. Современная ихтиофауна включает 15 видов рыб, в том числе и акклиматизированного судака. Отмечены общие для многих озер тенденции в процессе эвтрофирования, когда рыбы с длинным жизненным циклом замещаются короткоцикловы-ми и быстро созревающими, а сиговые заменяются на корюшковых, карповых и окунёвых рыб.

3) Процесс эвтрофирования вызывает уменьшение зоны обитания в первую очередь оксифильных рыб-ряпушки, сига, снетка, ерша, при этом уменьшается абсолютная биомасса этих видов в озере, ухудшаются показатели роста. С другой стороны, большое развитие получают эврибионтные виды: плотва и окунь, увеличивают численность планктоноядные рыбы: уклея и девятииглая колюшка.

4) Анализ пищевых взаимоотношений показал, что в оз.Воже обнаруживаются тенденции к перераспределению потока энергии по пищевым цепям в сторону зоопланктонного пути. Это способствует увеличению количества мелких и тугорослых особей в ряде популяций и улучшает условия откорма хищных рыб. Подтверждением последнего является и удачный опыт вселения

в оз.Воже судака, который имеет высокий темп роста, успешно отнерестился в озере и дал потомство.

5 ) Увеличение численности мелкочасгиковых видов рыб и усиление напряженности их пищевых отношений на фоне процессов эвтрофирования, вызывают снижение роста леща, плотвы, ерша. Ориентация промысла с конца 1960-х годов на вылов крупного леща и щуки ускорила процессы образования тугорослых популяций. В настоящее время рыбная часть сообщества оз.Воже находится в неудовлетворительном состоянии: снижение числа видов, доминирование в промысле 1-2 видов.

6) С целью организации рационального промысла предложен ряд практических рекомендаций по использованию новых орудий лова (трал, 700-метровый крупноячейный невод, большие стационарные ловушки), по режиму рыболовства ( вылов мелкого леща в южной части озера и мелкочастиковых видов рыб) и охране щуки и судака.

Список работ, опубликованных ло теме диссертации:

Зуянова О.В. Результаты пробной интродукции судака в озеро Воже.

Сб. научн.трудов ГосНИОРХ. JI. 1989. Вып. 293. С. 80-83.

Зуянова О.В. Биологическая роль щуки в озере Воже// Межвуз. сб.

«Водоснабжение и канализация, экологические проблемы рационального использования и охраны водных ресурсов Северо-Запада Европейской части СССР». Л. 1990. С. 114-117.

Зуянова О.В., Воропанов В.А., Коноплев Н.В. Поблемы рационального использования рыбных запасов озера Воже.//Сб. науч. трудов ГосНИОРХ. Л. 1989. Вып. 293. С. 84-92.

Болотова Н.Л., Зуянова О.В. Популяция сига озера Воже (питание и морфоэкологические особенности).//Тезисы докладв IV Всесоюз. совещ. по биол. и биот. сиговых рыб (ноябрь, 1990. г.Вологда). Л. 1990. С. 3-5.

Болотова Н.Л., Зуянова О.В. Популяция сига.// Сб. ст. Биологические проблемы севера, современные проблемы сиговых рыб. Ч. 1. Владивосток 1991. С. 50-60.

Зуянова О.В., Решетников Ю.С., Болотова Н.Л., Зуянов Е.А. Ряпушка озер Белое и Воже (Вологодская область).// Материалы V Всесоюзного совещания по «Биологии и биотехнике разведения сиговых рыб». С-П. 1994. 62-64.

Зуянова О.В., Болотова Н.Л. Популяция снетка озера Воже. Там же,- С.64-

67.

Зуянова О.В.,Болотова Н. Л., Зуянов Е .А. Питание ряпушки озера Воже. Там же. - 67-69.

Болотова Н.Л..Зуянова О.В. Новые виды сиговых в Вологодской области. Там же. - С.28-30.

Болотова Н.Л., Зуянова О.В., Решетников Ю.С. Сиговые рыбы Вологодской области. Там же. - С.24-28.

BolotobaN.L. and Zuynova О. Y. Whitefish population ofVozhe Lake. Int.Symp.on Biology and Management of Coregonid fishes. August, 22-271993-01sztyn,Polland. P.87.