Динамика разнообразия рыбного населения озер и водохранилищ России и сопредельных стран

Терещенко, Владимир Григорьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Динамика разнообразия рыбного населения озер и водохранилищ России и сопредельных стран
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Динамика разнообразия рыбного населения озер и водохранилищ России и сопредельных стран"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ОЗЕРОВЕДЕНИЯ

На правах рукописи

ТЕРЕЩЕНКО Владимир Григорьевич

ДИНАМИКА РАЗНООБРАЗИЯ РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ ОЗЕР И ВОДОХРАНИЛИЩ РОССИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ СТРАН

03.00.16 - Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Санкт - Петербург 2005 г.

Работа выполнена в лаборатории экологии рыб и в группе фауногенеза Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина РАН

Научный консультант:

доктор биологических наук, профессор Юрий Степанович Решетников Официальные оппоненты:

Заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор Леонид Александрович Кудерский

академик РАН, доктор биологических наук, Александр Федорович Алимов доктор биологических наук, профессор Владимир Иванович Козлов

Ведущая организация: Институт биологии Карельского филиала РАН

Защита состоится « 14-» ноября 2005 г. в 11 часов на заседании Диссертационного совета Д. 002.064.01 при Институте озероведения РАН по адресу. 196105 г. Санкт-Петербург, ул. Севастьянова, 9

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института озероведения РАН Автореферат разослан « 15» октября 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совел

К.6.Н.

В.П. Беляков

2006 - » /7 977

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Биологическое разнообразие - одна из характерных черт жизни на Земле, которая определяет как эффективность функционирования, так и саму возможность существования различных популяций, экосистем и биосферы в целом. Проблема сохранения и мониторинга биологического разнообразия на уровне генов, видов и экосистем становится все более актуальной в связи с усилением антропогенного воздействия на биосферу (Алимов и др., 1997; Соколов, Решетников, 1997; Павлов, Лущекина, 2000). Мониторинг предполагает выявление, анализ и прогнозирование возможных изменений в биоте на фоне естественных процессов и под влиянием антропогенных факторов. Стратегическая цель мониторинга -предсказание возможных изменений - тесно связана не только с проблемой охраны экосистем, но и их управления.

Видовое разнообразие - одна из основных характеристик сообщества, связанная с такими его фундаментальными свойствами как устойчивость и продуктивность (Одум, 1975; Свирежев, Логофет, 1978; Алимов, 1989; Alimov, 1991; Гиляров, 1996). В данной работе анализируется только альфа-разнообразие (далее в тексте «видовое разнообразие») рыбного населения озер и водохранилищ.

Развитие концепции видового разнообразия {species diversity) в синэкологии привело к убеждению, что оно зависит не только от числа видов, входящих в сообщество, т.е. видового богатства (species richness), но и выравненное™ (evenness, equitability) видов по обилию (MacArthur, 1957, 1960; Margalef, 1958; Pielou, 1966; 1969; Whittaker, 1969, 1970, 1972). Разнообразие тем выше, чем больше в сообществе видов и чем больше они выровнены по обилию. При этом соотношение видов по массе лучше, чем соотношение по численности, отражает их роль в трансформации вещества и энергии в экосистеме.

Нарушающие воздействия на водоем могут вызвать изменения в видовом богатстве, составе доминирующего комплекса, соотношении видов различных экологических групп и т.д., что отражается на интегральных индексах структуры сообществ. Сосредоточив основное внимание на анализе динамики разнообразия рыбного населения, т.е. на двух важных структурных показателях, а именно числе видов и их относительном обилии (по биомассе), мы идеализируем свойства изучаемой системы. Однако для решения ряда задач (выявление нормы, оценка величины структурных изменений и скорости реагирования рыбного населения) такая идеализация на наш взгляд не только допустима, но и необходима. Получаемая же при этом информация о равновесной с величине и

скорости изменений при воздействии различных факторов позволит подойти к изучению общих принципов устройства и функционирования рыбной части сообществ, а также к определению типов их структур и основных управляющих ими закономерностей.

В настоящее время в ихтиологии накоплен обширный материал по изменениям в структуре рыбного населения озер при эвтрофировании (Пиху, 1982; Решетников и др. 1982; Решетников 1987, 1994; Beeton, Corey, 1972; Hartman, Numann 1977), изучено влияние химического загрязнения (Моисеенко, 1992, 1997; Моисеенко и др., 2002), и интродукции рыб (Дрягин, 1953; Бурмакин, 1963; Карпевич, 1975; Кудерский, 2001 и др.). Накоплены данные и выявлены основные закономерности естественного формирования ихтиофауны водохранилищ (Дрягин, 1961; Поддубный, 1963; Гордеев, 1974; Кузнецов, 1997 и др.). На примере водоемов Понто-Каспия проанализировано влияние антропогенных факторов на ихтиофауну крупных регионов (Козлов, 1993, 1995). Вместе с тем, механизмы функционирования рыбного населения изучены еще недостаточно: отсутствуют исследования его динамических свойств, слабо изучены факторы поддержания видового разнообразия и регуляции состава ихтиофауны, крайне мало сведений о разнообразии рыбного населения водоемов России, а тем более его динамике. Для понимания механизмов функционирования, прогнозирования реакции рыбной части сообщества и мониторинга ее состояния в условиях возрастающего антропогенного пресса необходимы дополнительные исследования.

Таким образом, актуальность темы исследования вызвана необходимостью прогнозирования изменений в структуре рыбного населения внутренних водоемов, мониторинга его состояния и научного обеспечения выполнения международных обязательств России согласно Конвенции по биоразнообразию (Бразилия, 1992).

Цели работы - установить основные "закономерности динамики разнообразия рыбного населения озер и водохранилищ в естественном состоянии и под влиянием факторов различной природы, и на этой основе разработать метод оценки состояния рыбного населения и прогноза возможных изменений в их структуре.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Исследовать влияние естественных (изменения уровня воды) и так называемых антропогенных (эвтрофирования, интродукции рыб, токсического и теплового загрязнения) факторов на разнообразие рыбного населения озер.

2. Изучить закономерности формирования разнообразия рыбного населения водохранилищ различного типа в процессе их развития.

3. Оценить влияние интродукции рыб на процесс формирования ихтиофауны водохранилищ.

4. Выявить устойчивые уровни разнообразия рыбного населения и проанализировать их связь с характеристиками водоема и составом ихтиофауны.

5. Выявить закономерности изменения разнообразия рыбного населения в зависимости от степени отклонения его от устойчивого состояния.

6. На основе динамического фазового портрета структуры рыбного населения разработать метод ретроспективного экологического анализа его

, состояния.

Научная новизна. Вклад автора в систему знаний о закономерностях функционирования рыбного населения заключается в следующем.

Развито направление в изучении динамики структуры рыбной части сообщества внутренних водоемов. Оно основано на выявлении равновесных состояний и величины отклонения структуры от равновесной. Для этого был разработан метод динамического фазового портрета структуры рыбного населения, позволяющий выявить зоны его устойчивого функционирования, период нахождения в равновесном состоянии и время возмущающего воздействия на водоем, что дает возможность оценить экологическую ситуацию в водоемах и наглядно представить динамику рыбной части сообщества в норме и под прессом нарушающих воздействий. Анализ равновесных состояний и поведения системы вблизи и при удалении от них сочетается с комплексным анализом изменений в видовом богатстве, составе доминирующего комплекса, соотношении рыб разных экологических групп и интегральных в индексах разнообразия и доминирования.

Впервые проанализирована динамика разнообразия уловов рыб большинства крупных рыбохозяйственных водоемов России и стран СНГ за 30-50 летний период их существования, что позволило выявить общие тенденции структурных перестроек их рыбного населения. На основе полученных данных была проведена количественная оценка влияния на разнообразие рыбного населения озер и водохранилищ эвтрофирования, изменения уровня воды озер, вселения новых видов рыб, зарегулирования стока рек, теплового и токсического загрязнения.

Показано, что реакция рыбного населения на возрастание нарушающего воздействия отличается от простой функциональной связи «воздействие - отклик». В его ответе на изменение условий существования выделены две фазы. На первой фазе или при слабых нагрузках дестабилизационные процессы в структуре рыбного

населения проявляются в увеличении амплитуды колебаний индекса разнообразия и доминирования. На второй фазе при усилении воздействия в его функционировании наступает критическая точка, и оно переходит в состояние с иными структурными и функциональными характеристиками.

Установлено, что для рыбного населения большинства озер и водохранилищ, находящихся в равновесном состоянии, характерна величина доминирования 0,3 -0,4, а в условиях сильного влияния неблагоприятных факторов (например, при -больших колебаниях уровня воды водоема) - 0,7 - 0,8.

Выявлено, что каждому этапу формирования ихтиофауны водохранилищ -соответствует особый тип динамики разнообразия рыбного населения. Выделен новый этап, связанный с интродукцией рыб с первых лет его существования. Установлено, что в формировании ихтиофауны большинства крупных водохранилищ к концу 1980-х годов наступил четвертый этап - «этап дестабилизации».

Показано, что потеря информации о малочисленных видах, составляющих менее половины видов рыб в водоеме, приводит к низкой погрешности индексов разнообразия и доминирования. Это позволяет для решения ряда задач синэкологии использовать обширную, уникальную информацию о многолетней динамике промысловых уловов рыб во внутренних водоемах России в период, когда эта информация в силу экономических причин была репрезентативной (1940 - 1990 гг.).

Практическая значимость работы. Результаты исследований реакции рыбного населения на действие естественных и антропогенных факторов могут быть использованы для экологического мониторинга и прогнозирования возможных изменений в его структуре при изменении уровня воды озер, эвтрофировании, вселении новых видов рыб, тепловом и токсическом загрязнении.

Разработанный метод динамического фазового портрета структуры рыбного населения может быть использован для ретроспективного экологического анализа ситуации на водоеме, выявления периодов нормального функционирования рыбного населения и усиления антропогенной нагрузки.

Положения диссертации о влиянии различных факторов на динамику разнообразия рыбного населения, стационарных уровнях разнообразия и природе устойчивого состояния могут быть включены в курсы лекций и пособий по экологии и ихтиологии для высших учебных заведений.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. При мониторинге биологического разнообразия рыбной части сообщества необходимо ее рассмотрение как динамической системы.

2. Основными факторами, определяющими разнообразие рыбного населения озер и водохранилищ России, следует считать климатические (географическая широта), воздействие хищников, динамику уровня воды, видовое

. богатство ихтиофауны и антропогенные, включая и промысел.

3. Большинство антропогенных воздействий (эвтрофирование, тепловое и токсическое загрязнение) приводят к уменьшению разнообразия рыбного населения озер. При эвтрофировании озер величина изменений разнообразия рыбного населения находится в обратной зависимости от величины озер. Натурализация мирных видов рыб в большинство водоемов приводит к увеличению разнообразия рыбного населения. При вселении хищников изменение разнообразия зависит от интенсивности и селективности хищничества.

4. Каждому историческому этапу формирования ихтиофауны водохранилищ (этапу заполлнения, депрессии, стабилизации и дестабилизации) соответствует особый тип динамики разнообразия уловов рыб. В формировании ихтиофауны большинства крупных водохранилищ СНГ к концу 1980-х годов наступил четвертый этап, названный ранее «периодом ухудшения условий» или «дестабилизации».

5. В формировании ихтиофауны водохранилищ выделен новый этап - «этап акклиматизантов», связанный с интродукцией или с саморасселением рыб с первых лет его существования и характеризующийся тем, что на данном этапе вселенные виды занимали доминирующее положение в ихтиофауне. Он может наблюдаться и в современных условиях в связи с инвазией чужеродных видов рыб.

6. Динамический фазовый портрет структуры рыбного населения позволяет проводить оценку его состояния и давать прогноз возможности наступления критических ситуаций в функционировании рыбной части сообщества.

Апробаиия работы. Основные положения работы доложены и представлены на 23 международных, всесоюзных и всероссийских совещаниях. В том числе: «I International Lake Ladoga Symposium» (С.- Петербург, 1993), «Современные проблемы гидробиологии» (С.- Петербург, 1995), «Устойчивое развитие и использование биологических ресурсов» (Днепропетровск, 1995; Севастополь, 1996), «YII съезд Гидробиологического общества РАН» (Казань, 1996), «Мониторинг биоразнообразия» (Москва, 1997), «I Конгресс ихтиологов России» (Астрахань,

1997), «Проблемы теоретической биофизики» (Москва, 1998), У1 международная школа «Математика, компьютер, образование» (Пущино, 1999), «И и П1 Верещагинская Байкальская конференция» (Иркутск, 1995, 2000), «Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии» (Москва, 2000), «Биоразнообразие и роль зооценозов в естественных и антропогенных экосистемах» (Днепропетровск, 2003).

Личный вклад автора. Диссертационная работа является результатом 24-летних (1981 - 2005 гг.) исследований автора по анализу структурных перестроек в рыбной части сообщества внутренних водоемов. В диссертации обобщены и систематизированы результаты работы автора по темам - «Изучение структурно-функциональной организации водных экосистем и сообществ», «Структура и функционирование сообществ пресноводных рыб», «Анализ воздействия природных и антропогенных факторов на организмы, популяции и сообщества гидробионтов» по грантам ФЦП «Экологическая безопасность России» и «Биологическое разнообразие» и гранту РФФИ.

Сбор статистических данных по структуре уловов рыб, обобщение гидробиологических и ихтиологических материалов проведено автором совместно с коллегами - соавторами совместных публикаций. Постановка проблемы, все расчеты, интерпретация материалов и научные выводы диссертационной работы полностью принадлежат автору.

Публикаиии. Результаты исследований отражены в 64 публикациях, в том числе: двух коллективных монографиях, 32 статьях, из которых 10 в рецензируемых журналах и 1 за рубежом.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и приложения. Она изложена на страниц^ содержит 246. страниц_ текста, таблиц_ , 45 рисунков и приложения. Список цитируемой литературы содержит более 400 наименований на русском и иностранных языках.

Благодарности. Выражаю особую благодарность моим учителям д.б.н., проф.

А.Г. Поддубному| и д.б.н., проф. Ю.С. Решетникову, определившим направление исследований. Автор пользуется возможностью выразить искреннюю благодарность д.б.н., проф. В.Н. Яковлеву и д.б.н. В.Я. Костяеву за конструктивные замечания и советы. Считаю своим долгом выразить благодарность своим коллегам при практической помощи которых появилась данная работа, а особенно д.б.н. О.П.

Стерлиговой, д.б.н. H.JI. Болотовой и д.б.н. В.А. Кузнецову, а также к.б.н. O.A.

Зуяновой, Е.А. Зуянову, к.б.н. Н.В. Ильмасту, к.б.н. |С.В. Козловскому , к.б.н.

С.Н. Надирову, к.б.н. В.Т. Павлову, к.б.н. С.Н. Половковой, к.б.н. O.A. Поповой, к.б.н. A.C. Стрельникову, к.б.н. А.П. Стрельниковой, В.Р. Соколовскому (Казахстан), Л И Терещенко, к.б.н. С.Р. Тимирханову (Казахстан), к.б.н. O.A. Трифоновой, проф. Халине Вильконьской (Польша) и доктору Анджею Капусте (Польша).

Я глубоко благодарен к.б.н. В.Б. Вербицкому, любезно предоставившему данные по структуре зоопланктона и стимулировавшему своими экспериментами в микрокосмах развитие метода динамического фазового портрета структуры сообществ, и А.О. Мострюкову за ценные советы и помощь при его реализации.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1 СТРУКТУРА РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ

1.1. Структура сообщества.

Концепция сообщества относится к числу наиболее важных понятий экологии. В более широком и, по нашему мнению, не совсем корректном толковании этот термин часто используют для обозначения разных ассоциаций совместно обитающих видов (зоопланктон, бентос), представляющих только отдельные его компоненты. В строгом смысле «сообщество» объединяет все живые компоненты экосистемы, т.е. это - сочетание растений, животных и микроорганизмов, взаимодействующих друг с другом в определенных границах и образующих тем самым особую живую систему с собственным составом, структурой, взаимодействием со средой, развитием и функциями (Бигон и др. 1989).

Вопрос о целостности сообщества далек от решения. Существуют различные точки зрения - от полного отрицания объективного существования сообщества до уподобления его суперорганизму.

Вместе с тем, очевидно, что межпопуляционные связи приводят к определенным закономерностям в распределении ресурсов и видов. Наличие устойчивых отношений между видами обуславливает формирование определенной структуры, которая есть выражение отношения членов сообщества друг к другу и к среде (Кашкаров, 1945; Одум,1975; Уитгекер,1980).

Структура сообщества определяется как потоком энергии, проходящим через него, так и отношением животных к среде. Принято выделять следующие структуры сообщества: трофическую, видовую и пространственную. Видовую структуру можно рассматривать как своеобразную экологическую «систему отсчета» поскольку по

изменениям в соотношении численности видов нередко судят о проявлениях многообразных факторов, определяющих жизнь сообщества (Левич, 1980).

Видовую структуру сообщества характеризуют набором видов и количеством особей каждого вида, или структурными показателями, такими, как доминирующие виды, жизненные формы или виды - индикаторы, характеристикой, зависящей от числа и соотношения видов - видовым разнообразием. Известно, что разнообразие сообщества связано с таким фундаментальным свойством как устойчивость (Одум, 1975; Свирежев, Логофет, 1978; Бигон и др., 1989), хотя' эта связь имеет сложный характер (Риклефс, 1979; Уиттекер, 1980).

Современные исследователи признают множественность механизмов, определяющих структуру сообществ. В качестве факторов, определяющих их разнообразие, выделяют конкуренцию, хищничество, площадь и неоднородность местообитания, время существования, благоприятность и изменчивость среды, продуктивность и наличие кольцевой сети (Джиллер, 1988). Но при этом нередко различные исследователи расходятся во мнении относительно ведущих факторов, влияющих на разнообразие сообщества.

1.2. Рыбная часть сообщества как иелостная система.

К сожалению, английский термин «fish community» часто в русской литературе переводится «под копирку» как «рыбное сообщество» или «ихтиоценоз» (Жаков, 1974, 1984 и др.), что не совсем верно с экологической точки зрения (не может быть сообщества из одних рыб, без корма и хищников). Нельзя делить сообщество по таксономическому принципу. Более корректно использовать термины «рыбная часть сообщества» или «рыбное население» (Решетников и др., 1982), понимая под этим не просто список видов рыб, а всю сложную систему их взаимоотношений. В настоящее время многие экологи пришли к выводу о необходимости вычленения из водной экосистемы ее рыбной части (рыбного населения) как некой системы, которая взаимодействует со средой как единое целое и претерпевает закономерные изменения при тех или иных воздействиях на водоем. Справедливость сказанного вытекает из следующих положений.

1. Все рыбы в водоеме связаны между собой системой взаимоотношений типа хищник - жертва, конкуренцией за пищу и нерестилища, обменом паразитами, информационными связями и т.д. (Жаков, 1974, 1984; Решетников и др., 1982).

2. Изучение структуры рыбного населения озер показало наличие «ядра ихтиоценоза» (Жаков, 1984), состав которого в каждом районе специфичен, однако, при уменьшении числа видов рыб в водоеме это ядро остается постоянным.

3. Характер сукцессии экосистемы водоема влияет на структуру рыбной части сообщества (Пиху, 1982; Решетников и др. 1982).

4. Интродукция новых видов рыб в различные водоемы России показала, что успех акклиматизации зависит не только от свойств вселяемого вида, но и от состава ихтиофауны водоема, которая реагирует на новый вид как единое целое системой межвидовых взаимоотношений.

5. Размерные, структурные и функциональные особенности рыбной части сообщества позволяют рассматривать ее как отдельную систему, которая обладает собственным временем реагирования, обусловленным спецификой развития рыб и продолжительностью их жизни. Кроме того, наличие иерархии в масштабах времени реагирования динамической системы и факт "выключения" высших и низших масштабов (Молчанов, 1970) требует анализа реагирования каждой части сообщества отдельно.

1.3. Изменения в структуре рыбного населения

В литературе существует немало работ по исследованию изменений в структуре рыбного населения для оценки состояния водных экосистем (Кая, 1987; Fausch et al., 1990; Zampela, Buxmel, 1998 и др.), влиянию биоманипулирования (Miiler at al., 1995; Drener, Hambright, 1999 и др.), роли рыб в «трофическом каскаде» (Kraft, 1992; Vanni et al., 1996; Jackson, 1997 и др.), влиянию эвтрофирования (Решетников и др., 1982; Решетников, 1979,1994; Beeton, Corey, 1972; Bachman et al., 1996 и др.), химического загрязнения (Кашулин, Лукин, 1992; Моисеенко, 1992, 1997), интродукции рыб (Бурмакин, 1963; Карпевич, 1975; Кудерский, 2001 и др.).

В ихтиологической литературе можно встретить также работы, посвященные связи разнообразия рыбного населения с особенностями водоема или биотопа и анализу его изменения под влиянием различных факторов. (Жаков, 1984; Волков, 1989; Barbour, Brown, 1974; Lyons, 1989; Irz et al., 2002; Barr et al., 2003 и др). Но в этих исследованиях сама динамика разнообразия не анализировалась. Вместе с тем, динамические процессы, происходящие в структуре рыбной части сообщества при различных нарушающих воздействиях на водоем, отражают внутренние свойства, присущие именно данной надорганизменной системе.

Выявление основных закономерностей динамики разнообразия рыбного населения озер и водохранилищ, находящихся как в естественном состоянии, так и под влиянием факторов различной природы, позволит дополнить систему знаний о закономерностях функционирования рыбного населения внутренних водоемов и его способности противостоять этим нарушениям.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Используемый в работе материал.

Работа основана на изучении закономерностей динамики структуры рыбного населения 19 хорошо изученных (модельных) водоемов (табл. 1, 2).

Материалом для анализа на модельных водоемах послужили результаты ихтиологических исследований коллег, архивные материалы научных организаций, в которых они работают, и данные рыбопромысловой статистики.

Поскольку наиболее подробными оказались материалы рыбопромысловой статистики, то анализ многолетней динамики разнообразия рыбного населения проведен по ним. Ихтиологические исследования коллег показали, что они отражают изменения в рыбном населении. Кроме того, во всех модельных водоемах группа рыб под названием «Мелочь III группы» разносилась по видам.

Дополнительно для выявления равновесных уровней разнообразия рыбного населения проанализированы данные по многолетней динамике структуры уловов рыб около 50 - ти крупных промысловых водоемов СНГ (Лузанская, Савинова, 1960; Лузанская, 1965, 1970; Ковалева, 1972; Шимановская и др., 1977; Исаев, Карпова, 1980, 1989; Karpova, Petr, Isaev, 1996). В работе использованы материалы статистики уловов только по тем водоемам, на которых хорошо был налажен промысел, а в большинстве водоемов вылавливались и учитывались до половины обитающих в них видов. Использован только суммарный вылов за год, что нивелирует колебания видового состава уловов, т.к. они получены в разные сезоны, на различных биотопах и с применением разных орудий лова (Терещенко, Терещенко, 1987). Поскольку доля "мелочи III группы" в большинстве случаев невелика, то информация по этой группе в расчетах для 70-ти водоемов не учитывалась. Проверка показала, что ее разноска по видам рыб приводит к незначительным изменениям величины структурных показателей. Важно, что изучение структурных перестроек в рыбной части сообщества внутренних водоемов основано на анализе динамики индекса разнообразия, который слабо зависит от присутствия или отсутствия редких видов, играющих небольшую роль в функционировании данных надорганизменных систем.

Таблица 1. Краткая характеристика модельных озер

Озеро Площадь км2 Максимальная глубина, м Сумма ионов, г/л Прозрачность м Число видов рыб

в водоеме в улове

Алаколь 2460 45 2,9-8,2 1,2-4,8 18 7

Балхаш 18300 27 1,1-4,7 0,3-1 13 8

Белое 1284 5 0,9-0,12 1,0-1,5 22 14

Воже 418 5 0,08 - 0,3 0,5-0,7 18 9

Врево 19,8 44 0,23 2,5-5 18 12

Галичское 71,1 4,6 0,01 0,3-0,5 15 7

Гославское 1,5 3 0,2-2,4 21 18

Имандра 812,5 67 0,02-0,03 3-6 16 13

Ладожское 17872 230 0,06 0,8-4,9 43 19

Лихенское 3,78 12,6 1,0-2,5 21 11

Кошкарколь 118 5 0,7-1,0 0,25 - 0,6 18 7

Сасыкколь 741 4,7 0,3-0,6 0,3 - 0,5 18 7

Слесинское 1,5 25,7 1,1-4,0 21 14

Сямозеро 256 24 0,02 - 0,03 0,5-3,5 20 11

Убинское 400 1,5 0,7-4,6 0,1-0,8 12 8

Таблица 2. Краткая характеристика модельных водохранилищ

Водохранилище Площадь км2 Средняя глубина м Коэффициент условного водообмена Колебания уровня воды, м Число видов рыб

в водоеме в улове

Куйбышевское 5750 9,4 4,1 7,5 48 20

Мингечаурское 605 24 0,8 15 36 11

Новосибирское 1070 8,2 1 5 27 И

Рыбинское 4450 5,6 1 5 36 15

Оценка вклада малочисленных видов рыб показала, что потеря этой информации приводит к относительной погрешности индекса разнообразия не более 15% (рис. 1).

В работе использовались лишь данные рыбопромысловой статистики с начала формирования водохранилищ, а озер - с начала 1940-х до конца 1980-х годов, т.е. в годы, когда данные по уловам рыб были репрезентативны (Кудерский, Печников, 2002). Анализ уловов оканчивали серединой 1990-х годов только для водоемов, на которых в это время проводились ихтиологические исследования.

О 10 20 30 40 50 Процент неучтенных видов

Рис. 1. Зависимость погрешности индекса разнообразия рыбного населения водоема, состоящего из 18 видов, от числа малочисленных, неучтенных видов.

Следует иметь ввиду, что уловы имеют «лаг-период» и отражают изменения в структуре рыбной части сообщества с запаздыванием на 3-5 лет (в зависимости от возраста рыб, в котором они впервые появляются в промысловых уловах).Анализ динамики разнообразия зоопланктона в природе и эксперименте основан на данных В.Б. Вербицкого по видовому составу зоопланктона и соотношении видов по численности, которые он любезно предоставил (Вербицкий и др., 1980; Вербицкий и др., 1990; Корнева и др. 1993). В экспериментальных микрокосмах интервал взятия проб составлял 2-3 сут., а при исследовании в водоеме - 7-10 сут. В отличие от рыб планктон не имеет лаг-периода.

2.2. Количественное описание структурных перестроек в рыбном населении.

Для описания изменения числа видов и их обилия использован индекс биологического разнообразия (Н), основанный на функции Шеннона (Shannon, 1948):

Н = - Z р (i) log 2 р (i), где i= 1

р (i) - доля i - го вида, N - число видов в улове.

Данный индекс разнообразия не только широко используем в экологии, но и с определенных позиций оптимален, поскольку отвечает условию аддитивности информации о разнообразии различных иерархических уровней организации надорганизменных систем (Pielou, 1977; Терещенко и др., 1994). Использовался также относительный показатель, зависящий только от вклада различных видов, называемый «относительной организацией» (R), который в смысловом отношении является индексом доминирования (Антомонов, 1977):

R= l-H/(Log2N)

При равном вкладе всех видов он равен нулю, а в случае присутствия супердоминанта и видов, представленных единичными особями, данный показатель приближается к единице.

При рассмотрении реакции рыбного населения на нарушающие воздействия анализировали также изменение относительного обилия видов, соотношения рыб различных экологических групп и фаунистических комплексов Для объективизации выделения видов по обилию предложена логарифмическая шкала. Экологические группы рыб по характеру размножения даны по Крыжановскому (1948, 1949), по пороговым температурам нереста и выживания - по Никанорову (1974), а по принадлежности к фаунистическим комплексам - по Никольскому (1947, 1980).

2.3. Метод динамического Лозового портрета структуры сообщества

Для выявления стационарных (равновесных) состояний системы и для анализа их поведения вблизи этих состояний в технике и в математической экологии широко применяется метод динамического фазового портрета (Волькенштейн, 1978; Свирежев, Логофет, 1978). Под стационарным состоянием понимается состояние с нулевой скоростью изменения исследуемого параметра.

В работе был использован модифицированный нами метод динамического фазового портрета структуры сообщества (УегЬквку, ТегезЬсЬепко, 1996; Терещенко, Вербицкий, 1997). Для визуализации изменений в видовой структуре сообщества рассматривалась его динамика в координатах: Н и с!Н/&, где Н - индекс биологического разнообразия, (1Н/<й - скорость его изменения. Для исключения влияния случайных изменений предварительно сглаживали данные по динамике разнообразия. Для этого весь интервал времени наблюдения разбивали на 500 отрезков и параболическим окном проводили аппроксимацию и интерполяцию исходных данных. Можно сглаживать также кубическим сплайном.

Анализ основан на поиске стационарных или равновесных точек, т.е. зон в которых скорость изменения разнообразия близка к нулю. Индикаторы реакции на возмущающее воздействие - переход системы в другое состояние или нарушение плавности кривой фазового портрета. При сильном воздействии на водоем происходит элиминация части особей, и отклик на фазовом портрете соответствует по времени действию фактора. При средних воздействиях ответная реакция проявляется через смертность молоди, а на фазовом портрете отклонения видны со сдвигом по времени, равным времени вступления молоди в промысел.

Из теории известно, что у самой простой нелинейной (формирующейся) системы стационарные состояния - это точки пересечения параболы с осью нулевой

скорости изменения разнообразия (Айламазян, Стась, 1989). При удалении от равновесной точки фазовый портрет имеет вид выпуклой или вогнутой дуги. Для колебательной системы (динамическая система второго порядка) в зависимости от знака и соотношения коэффициентов уравнения, которым она описывается, стационарные состояния будут называться: центр, устойчивый и неустойчивый фокус, устойчивый и неустойчивый узел, седло (Романовский и др., 1975; Волькенштейн, 1978). Для первых трех стационарных состояний траектория системы на фазовом портрете имеет вид циклических колебаний, закручивающейся и раскручивающейся спиралей.

Анализ динамических фазовых портретов структурных перестроек зоопланктона в контролируемых условиях позволяет говорить о существовании не менее пяти элементов фазовых портретов, которые соответствуют различным экологическим ситуациям (Терещенко, Вербицкий, 1997).

1. Выпуклая дуга от исходного к новому состоянию, имеющему большее разнообразие. Она характерна для весеннего формирования зоопланктона пруда (рис. 2а в период 0-30 сут.) и для восстанавливающихся систем после прекращения "мягкого" (обратимого) угнетающего воздействия.

2. Вогнутая дуга от исходного к новому состоянию, имеющему меньшее разнообразие. Такой тип фазового портрета наблюдался при действии хищника (молоди карпа) на зоопланктон (рис. 2б в период 40 - 60 сут.), и при "мягких" воздействиях (низкие концентрации тяжелых металлов и пестицидов).

Описанные элементы динамического фазового портрета отмечались при нахождении зоопланктона вдали от равновесного состояния. При приближении к нему характер движении системы усложняется. Было выделено еще три элемента фазовых портретов:

3. Закручивающаяся спираль: особая точка - устойчивый фокус. Такой фазовый портрет характерен для зоопланктона, находящегося в равновесном состоянии в случае отсутствия на него воздействия, т.е. при стабилизации системы.

4. Раскручивающаяся спираль: особая точка - неустойчивый фокус. Характерен при усилении воздействия на зоопланктон, например, действие молоди рыб (рис. 26 в период 0-30 сут.).

5. Циклическая траектория небольшой амплитуды: особая точка - центр. Характерен для зоопланктона, находящегося в зоне равновесия в случае небольшого воздействия на него. Отмечен у прудового зоопланктона в летне-осенний период (рис. 2а в период 40-140 сут.).

0 1

-01

00 04 08 1 2 1 6 20 24 28

Разнообразие, бит

04 08 12 16 20 24 28 Разнообразие, бит

Рис. 2. Динамические фазовые портреты структуры зоопланктона незарыбленного пруда (а), зарыбленного молодью карпа (б) пруда. 1 - начальное состояние, 2 - направление перемещения, 3 - состояние системы в момент времени (сут), обозначенный цифрой у кривой, 4 - устойчивое состояние.

Водохранилища и озера, которые рассматривались как модельные водоемы, существенно различаются по морфологии и характеру регулирования объема (табл. 1, 2). Площадь озер колеблется от 1.5 до 18300 км2 , максимальная глубина от 1.5 до 230 м, прозрачность от 0.1 до 6 м. Площадь водохранилищ изменяется от 605 до 5750 км2, средняя глубина от 5,6 до 24 м, коэффициент условного водообмена от 0.8 до 4.6. По широте модельные водоемы расположены от 40"56' до 67*23' с.ш. По долготе модельные водоемы расположены от 18*21' до 82*03* в.д.

Озера Имандра, Убинское, Галичское, Воже, Врево, Балхаш и Алакольские озера по видовому богатству можно отнести к группе озер с обедненной ихтиофауной, а Сямозеро, Ладожское, Конинские озера и оз. Белое - к группе с насыщенной ихтиофауной (Кудерский, 1985). Ихтиофауна Рыбинского, Куйбышевского, Мингечаурского и Новосибирского водохранилищ представлена соответственно 36, 33, 36 и 27 видами. Ихтиофауна большинства анализируемых водоемов представлена обычными для многих водоемов России бореальными видами. Своеобразие рыбного населения Алакольских озер и оз. Балхаш определяется присутствием в их составе эндемичных видов (балхашский окунь, балхашская маринка, одноцветный губач и голец Северцева). В оз. Белое существовала в период исследований одна из самых крупных популяций судака. А оз. Галичское характеризуется высокой рыбопродуктивностью, которая достигается

2.4. Гидрологическая характеристика модельных водоемов

2.5. Характеристика ихтиофауны модельных водоемов

за счет вылова молоди видов рыб, которые заходят на нерест из связанных с озером рек. В главе приведены списки рыб, встречавшихся в модельных водоемах.

Глава 3. ДИНАМИКА РАЗНООБРАЗИЯ РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ ОЗЕР ПРИ РАЗЛИЧНЫХ НАРУШАЮЩИХ ВОЗДЕЙСТВИЯХ

Исследование процессов перестройки в структуре рыбной части сообщества предполагает наличие достаточно длительного ряда наблюдений при воздействии одного приоритетного фактора. Это резко ограничивает число озер, данные по которым могут быть использованы для подобного анализа. Имеющаяся информация позволяет более подробно рассмотреть динамику разнообразия рыбного населения озер при изменении уровня воды, эвтрофировании, тепловом и токсическом загрязнении и интродукции новых видов рыб.

3.1. Изменение уровня воды крупного мелководного озера.

Многолетние колебания уровня воды приводят к изменениям эффективности воспроизводства фитофильных видов рыб и условий зимовки, а, следовательно, и к изменениям видовой структуры рыбного населения внутренних водоемов. Наиболее существенное влияние данный фактор оказывает на ихтиофауну крупных мелководных озер, таких как Убинское и Галичское.

Анализ динамики уровня воды в оз. Убинское позволил выделить периоды относительного многоводья (1942-1962 гг.) и маловодья (1965-1993 гг.).

При повышении уровня воды в 1940-е годы наблюдалось увеличение разнообразия уловов рыб (рис. За). При этом траектория имела вид выпуклой дуги (рис. Зв), характерной для формирующихся систем (Айламазян, Стась, 1989). В 1951-1964 гг. рыбное население находилось в равновесном состоянии, поскольку была небольшой амплитуда колебания разнообразия уловов, а на динамическом фазовом портрете отмечена циклическая траектория небольшой амплитуды, т.е. особая точка - центр (Волькенштейн, 1978). В этом состоянии в уловах доминировали ерш, окунь, плотва и щука; была высока роль длинноцикловых видов рыб (щука, язь, лещ, крупный окунь) и ерша; хищники (щука и крупный окунь) составляли до 20 % улова и стабилизировали рыбное население.

Далее траектория системы на фазовом портрете стала вогнутой дугой, характерной для фазы перехода в состояние, с меньшими значениями индекса разнообразия. Выход рыбного населения из равновесного состояния произошел при понижении уровня озера до среднегодовых отметок 1.3-1.4 м. Такой уровень воды

непродолжительное время был в 1955-1959 гг, однако его небольшой подъем позволил рыбной части сообщества остаться в равновесном состоянии. Тотальному

1 6

1 2

1950

1960 Годы

1970

1 н :'. г 20

•л $ К я 1 8

* ? 1 6

к в X я я1 1 4

I 2

1 0

1980

16 18 Разнообразие, бит

14 16 II

Разнообразие, бит

Рис. 3. Динамика разнообразия (а, б) и динамические фазовые портреты структуры уловов рыб (в, г) соответственно в озерах Убинское, Галичское

1 - исходные данные; 2 - сглаженные данные; 3 - начальное состояние, 4 -направление перемещения; 5 - состояние системы в год, обозначенный цифрой у кривой; 6 - устойчивое состояние; 7 - критическая точка.

зимнему замору 1967 г. на фазовом портрете соответствует точка, которая может быть отнесена уже к другому стационарному состоянию, с более низкими значениями и большой амплитудой колебаний индекса разнообразия.

Понижение уровня воды в озере вызвало уменьшение эффективности воспроизводства и соответственно численности щуки, что привело к повышению выживаемости относительно устойчивых к дефициту кислорода и нетребовательных к качеству нерестового субстрата г-стратегов (плотвы, окуня, ерша) и их измельчанию. Плотва стала супердоминантом - > 50 % улова. Наблюдались зимние заморы разной степени интенсивности (Убинское озеро, 1994).

В оз. Галичское также низкий уровень воды ухудшал газовый режим и вызывал зимние заморы рыбы. В данном водоеме наблюдался обратный процесс - переход рыбного населения в режим беззаморного существования.

В 1946-1960 гг. были небольшая амплитуда колебаний разнообразия уловов рыб (рис. 36), а траектория системы на фазовом портрете - раскручивающейся спиралью (рис. Зг), т.е. рыбное население в эти годы находилось в равновесном состоянии с разнообразием уловов рыб 1.8-1.9 бит. На водоеме периодически наступали зимние заморы рыб, но состав уловов изменялся незначительно. В них доминировали мелкие плотва, окунь и ерш (Строек, 1947; Лузанская, Савина, 1956).

К концу 1960-х годов на фазовом портрете структуры уловов рыб траектория движения системы перешла в вогнутую дугу, т.е. в функционировании рыбного населения была критическая точка, и начался переход в состояние с меньшим уровнем разнообразия уловов рыб. В 1960-1970-е годы в связи с осушением приозерной котловины и вырубкой лесов понизился уровень воды, ухудшился кислородный режим озера, а зимние заморы стали ежегодными. В 1970-е годы произошли перестройки в доминирующем комплексе: ерш стал супердоминантом (50% улова по массе), а мелкий окунь и плотва остались доминантами.

К 1974 г. рыбное население пришло, но не осталось в состояние, соответствующее разнообразию уловов 1.3 бит (рис. Зг). На фазовом портрете хорошо видно нарушение хода кривой в конце 1970-х годов и переход траектория в выпуклую дугу, т.е. в функционировании рыбного населения отмечается еще одна критическая точка. Это связано с тем, что в 1978-1979 гг. расчистили устья впадающих в озеро рек, что повысило уровень более чем на 0.5 м, улучшило кислородный режим, а в водоеме прекратились зимние заморы рыбы (Петров, 1979). К концу 1980-х годов рыбное население озера пришло в равновесное состояние, соответствующее разнообразию уловов рыб в 1946-1960 гг. Однако освободившуюся в результате последнего (самого сильного) замора экологическую нишу занял лещ, который к концу 1980-х годов составлял 53% улова. В составе доминирующего комплекса остались плотва (21% улова) и ерш (11% улова).

Таким образом, анализ динамики разнообразия уловов рыб позволил сделать вывод о том, что для мелководных озер динамика уровня воды - важный природный фактор, определяющий видовую структуру рыбного населения.

3.2. ЭвтроФирование водоема.

Эвтрофирование водоемов в результате обогащения воды биогенными элементами приводит к закономерным изменениям во всех звеньях их экосистемы.

При этом в рыбном населении происходит замена длинноцикловых крупных форм на мелкие короткоцикловые, увеличивается численность планктофагов, лососевые виды заменяются сиговыми, затем корюшковыми, окуневыми и карповыми (Colby et al., 1972; Решетников и др., 1982; Решетников, 1995). Во всех озерах (Сямозеро, Ладожское, Воже) нами отмечено уменьшение разнообразия уловов рыб, однако, величина изменений находилась в обратной зависимости от величины водоема.

Оз. Сямозеро может быть рассмотрено в качестве классического примера эвтрофируемого озера. В 1945-1960 гг. судя по динамике разнообразия уловов рыб * (рис. 4а) и структурному фазовому портрету (рис. 4в), рыбное население находилось в равновесном состоянии, соответствующем уровню разнообразия уловов рыб 2.6 бит. С начала 1960-х годов амплитуда колебаний разнообразия увеличилась, а а б

1__I.........,_I. . I_,__. -0 2 г . , . . . . . 7.

14 16 18 20 22 24 26 28 22 24 26 28 30

Разнообразие, бит Разнообразие, бит

Рис. 4. Динамика разнообразия (а, 6) и динамические фазовые портреты структуры уловов рыб (в, г) соответственно в озерах Сямозеро и Ладожское. Обозначения как на рис. 3.

траектория системы на фазовом портрете стала раскручивающейся спиралью, что свидетельствует о дестабилизации рыбного населения. Это связано с резким ускорением с 1950-х годов эвтрофирования озера. К 1970-м годам изменились гидрохимические показатели, возросли уловы окуневых, карповых видов рыб и случайно занесенной в конце 1960-х годов корюшки, которая в 1970-е годы вытеснила ряпушку, доминировавшую в уловах в 1950-1960-х годах. Планктонный поток энергии стал преобладать над бентосным (Решетников и др., 1982).

В 1975 г. на фазовом портрете (рис. 4в) раскручивающаяся спираль перешла в вогнутую дугу (Попова, Решетников, Терещенко, 1997). Это означает, что в функционировании рыбного населения была критическая точка - точка начала перехода системы из одного устойчивого равновесного состояния в другое, с иными структурными и функциональными характеристиками. К концу 1980-х годов после перерегулирования, обусловленного вспышкой численности вселенца корюшки (к концу 1970-х годов уловы корюшки порой превышали общий вылов всех рыб на водоеме до 1970-х годов) рыбное население перешло в новое состояние с разнообразием в 2.0 бит и более высоким уровнем доминирования уловов рыб.

В 1990-е годы в Сямозере процесс эвтрофирования закончился, и стали отмечаться черты его ре-олиготрофирования (Решетников, 2004), что, очевидно, должно сказаться на структуре рыбного населения и привести к увеличению разнообразия уловов рыб.

В Ладожском озере к концу 1970-х годов в связи с его эвтрофированием в структуре первых трофических уровней сообщества произошли значительные изменения (Антропогенное эвтрофирование..., 1982). Наиболее резкая перестройка его структуры была характерна в период 1976-1983 гг., когда наблюдалось ускорение процессов антропогенного эвтрофирования озера за счет увеличения биогенной нагрузки (Драбкова, Вильянен, 2000; Ладожское озеро.., 2002),

В 1946-1960 гг. на фазовом портрете хорошо виден переход рыбного населения в равновесное состояние с разнообразием уловов 2.8 бит (рис. 4г). В эти годы шел процесс стабилизации промысла после военного запуска. Далее в начале 1960-х годов произошли изменения или в структуре, промысла, или в рыбной части сообщества. Отмечен переход структуры уловов рыб в равновесное состояние с разнообразием 2.85 бит. Возможно, это связано с подрывом и последующим восстановлением запасов сига и судака в 1961-1963 гг. (Лузанская, 1965). В этом равновесном состоянии рыбная часть сообщества находилась до конца 1960-х годов.

В начале 1970-х годов на фазовом портрете видно нарушение хода кривой, т.е. в функционировании рыбного населения наблюлась критическая точка, и оно перешло в состояние с разнообразием уловов 2.7 бит, а далее с середины 1970-х годов в состояние с разнообразием уловов 2,6 бит. В эти годы ухудшились условия воспроизводства и снизились в 1980-х годах уловы сигов, прежде всего сига-лудоги, нерестилища которого расположены в наиболее подверженных эвтрофированию Волховской и Шлиссельбургской губах (Федорова, 1987). В то же время стали расти запасы и уловы судака, окуня, корюшки и плотвы (Федорова, 1983); уловы ряпушки были стабильными. Ухудшение воспроизводства рипуса и высокая промысловая нагрузка обусловили резкое снижение с 1976 г. его численности и уловов.

В период 1946-1986 гг. колебания разнообразия уловов рыб оз. Ладожское и скорость его изменения невелики (рис. 46, г). Отметим для сравнения, что в оз. Сямозеро и оз. Воже, которые находятся рядом, эвтрофирование привело к более существенным изменениям разнообразия уловов и скорости его изменения. Это подтверждает вывод о том, что в крупном и глубоком водоеме влияние эвтрофирования на структуру рыбного населения не так заметно, как в водоемах меньшего размера (Решетников и др., 1982).

3.3. Техногенное загрязнение

Оз. Имандра - крупный заполярный водоем, подверженный загрязнению

тяжелыми металлами (N1, Си, РЬ, Мо) и эвтрофированию (Моисеенко, 1997; Моисеенко и др., 2002). Обычно при токсическом загрязнении формируются обедненные сообщества из эврибионтных видов. В северных водоемах, подверженных загрязнению, можно встретить 1 - 3 вида рыб: для зоны высокой токсичности типичен сиг, а кумжа и голец выпадают из состава ихтиофауны; в субтоксичных зонах в уловах встречаются окунь, щука и налим (Лукин, Кашулин, 1991; Моисеенко и др., 2002).

До 1965 г. отмечалось увеличение амплитуды колебаний разнообразия уловов рыб (рис. 5а), а траектория системы на фазовом портрете была раскручивающейся спиралью (рис. 56). Это говорит о том, что на рыбное население водоема в данный период усиливалось воздействие, но оно еще находилось в равновесном состоянии, соответствующем разнообразию уловов 2.1 бит и доминированию 0.4. В 1965 г. на фазовом портрете структуры уловов рыб (рис. 56) отмечена критическая точка (переход раскручивающейся спирали в вогнутую дугу). Далее к концу 1960-х годов шло увеличение скорости изменений разнообразия и переход рыбного населения

оз. Имандра к середине 1970-х годов на новый уровень функционирования, соответствующий разнообразию уловов 1.6 бит и доминированию 0,5.

i960 1970

Годы

1 6 18 20 22 Разнообразие, бит

Рис. 5. Динамика разнообразия (а) и динамический фазовый портрет структуры уловов рыб (б) в озере Имандра. Обозначения как на рис. 3.

В 1970-е годы из промысла фактически исчезли крупные кумжа и сиги, составлявшие до 1960-х годов основу уловов (Решетников, 1980). К 1990-м годам отмечено упрощение структуры рыбной части сообщества, доминирование сиговых, окуневых и карповых видов, преобладание г-стратегов (Моисеенко, 1997; Моисеенко и др., 2002).

3.4. Тепловое загрязнение Для понимания природы адаптаций рыбного населения к хроническому тепловому загрязнению проведен анализ динамики структуры уловов молоди рыб в трех озерах Конинской системы (Польша), которые по величине тепловой нагрузки можно выстроить в следующий ряд: Слесинское < Гославское < Лихенское. При тепловой нагрузке на озера из уловов молоди практически выпали щука, язь, карась и ерш, но повысилась относительная численность голавля, а в оз. Слесинское -трехиглой колюшки (\Vilkonska, 1988, 1989,1994).

Установлено, что в мелководном оз. Гославское (Нтах = 3 м) разнообразие уловов молоди рыб оставался постоянным при большой величине вариации этого индекса (рис. 6а). В более глубоком оз. Слесинское (Нтах = 25,7 м) разнообразие уловов до конца 1980-х годов, так же как и в оз. Гославском, оставалось постоянным при небольшой величине вариации этого индекса, а далее отмечена тенденция его уменьшения (рис. 6д). В оз. Лихенское (Нтах = 12,6 м), которое наиболее подвержено тепловому загрязнению, разнообразие уловов молоди рыб уменьшился с 2.8 до 1.2

бит (рис. 6в). Это свидетельствует о преобладании в озере к концу 1970-х годов небольшого числа видов рыб, наиболее приспособленных к тепловому загрязнению.

н 24 £

В 2 0 16 12 0«

1970

Годы

1 00

1 6 20 24

Разнообразие, бит

• 5

Д <

Т 7

_I_

ГОДЫ

1 6 2 0 24

Разнообразие, бит

32 28

ь-

£ 24

Ф~

5 20

X 1 6

£ 08 04

2(Л)0

Годы

16 20 24

Разнообразие, бит

Рис. 6. Динамика разнообразия (а, в, д) и динамические фазовые портреты структуры уловов рыб (б, г, е) соответственно в озерах Гославское, Лихенское, и Слесинское. Обозначения как на рис. 3.

Анализ фазовых портретов показал, что наибольшее воздействие на структуру молоди рыб тепловое загрязнение оказало в оз. Лихенское. Здесь рыбное население

перешло в иное равновесное состояние, которому соответствуют меньшие значения разнообразия уловов молоди рыб (рис. 6г). В оз. Слесинское к концу 1980-х годов рыбное население так же перешло в равновесное состояние, соответствующее меньшему уровню разнообразия уловов молоди рыб (рис. бе). В оз. Гославское выявлены два стационарные состояния, соответствующие разнообразию уловов молоди 1,6 и 1,9 бит, в которые рыбное население попеременно переходит в периоды относительного похолодания и потепления (рис. 6д).

Это говорит о том, что сброс теплых вод не оказал воздействие на рыбное население оз. Гославское. Основной фактор, который привел к изменению структуры уловов молоди рыб в этом озере - многолетние изменение температурных * условий, связанных с солнечной активностью. Это озеро наиболее мелководное, а, следовательно, изначально и более теплое. Холодолюбивые виды рыб до начала сброса теплых вод здесь были немногочисленны. Кроме того, оно в меньшей степени подвергалось влиянию теплового загрязнения.

Тепловое воздействие на оз. Лихенское и оз. Слесинское вывело их рыбное население из равновесия и перевело на другой уровень функционирования, которому соответствуют иные структурные характеристики. Хотя данный вывод получен из анализа динамики структуры уловов молоди рыб, однако эти изменения связаны с изменением в структуре рыбного населения озера. Анализ изменения соотношения в уловах рыб различных экологических групп показал, что при тепловом загрязнении оз. Лихенское и оз. Слесинское наблюдается уменьшение относительного обилия рыб единовременно нерестующих и увеличение - с порционным типом нереста. Это позволило предположить, что несовпадение в сроках развития молоди и зоопланктона - основной фактор, лежащий в основе перестроек в рыбном населении при тепловой нагрузке, что было подтверждено при изучении питания молоди рыб (Вильконська и др., 2000).

3.5. Вселение новых видов уыб.

Посадки в 1955 - 1969 гг. сеголеток и годовиков пеляди показали, что оз. Врево

может быть использовано как сиговый питомник. После вселения пеляди с 1963 г. наблюдались колебаний разнообразия уловов рыб небольшой амплитуды (рис. 1а), а траектория системы на фазовом портрете была циклической (рис. 16). Это говорит о том, что к началу 1960-х годов рыбное население озера пришло в равновесное состояние, соответствующее разнообразию уловов рыб 2.8 бит. В 1964-1968 гг. при опытных рыбоводных работах на этом озере ГосНИОРХом вылавливалось ежегодно до 4.3 - 6.5 т пеляди. В некоторые годы она составляла в общих уловах более 30%.

В конце 1960-х годов на фазовом портрете структуры уловов рыб видно нарушение хода кривой, что свидетельствует о выходе в начале 1970-х годов рыбного населения из равновесного состояния. Это связано с прекращением рыбоводных работ на озере. Уже в начале 1970-х годов вылов пеляди уменьшился на два порядка (Тихомирова, 1978).

Рыбоводные работы отклонили рыбное население озера от равновесного состояния, которое было ему свойственно ранее. После прекращения зарыбления озера его рыбная часть сообщества стала переходить в исходное состояние с меньшим уровнем разнообразия. Следовательно, вселение пеляди привело к увеличению разнообразия рыбного населения оз. Врево.

а б

Рис. 7. Динамика разнообразия (а) и динамический фазовый портрет структуры уловов рыб (б) структуры уловов рыб оз. Врево. Обозначения как на рис. 3.

Оз. Балхаш - яркий пример водоема, в котором коренная перестройка рыбной части сообщества прошла за 10-12 лет в результате интродукции хищника (судака), к которому прежний комплекс рыб не был адаптирован.

В 1940 - 1957 гг. (до вселения судака) динамика разнообразия уловов рыб имела вид затухающих колебаний около устойчивого состояния 1.1 бит (Терещенко, Стрельников, 1995), а траектория системы на фазовом портрете была закручивающейся спиралью (рис. 8 а, б). Это свидетельствует о том, что в данный период времени рыбное население озера находилось в равновесном состоянии.

С конца 1950-х годов увеличивалось разнообразие уловов, а траектория системы на фазовом портрете стала выпуклой дугой, которая характерна для формирующихся систем. Рыбное население переходило в состояние с разнообразием уловов 1.5 бит. В это время повышение уровня воды способствовало улучшению воспроизводства фитофильных видов рыб. Численность поколения сазана 1960 г.

12 16 Разнообразие, бит

Рис. 8. Динамика разнообразия (а, в, д) и динамические фазовые портреты структуры уловов рыб (б, г, ё) соответственно в озерах Балхаш, Сасыкколь и Алаколь. Год вселения в водоем рыб: 8 -судака, 9 - леща, 10 - воблы, 11 - карася.

Остальные обозначения как на рис. 3.

рождения была максимальной. В дальнейшем шло быстрое увеличение численности судака, вселенного в 1957-1958 гг., а в последствии жереха и сома и практически были подорваны популяции балхашского окуня и балхашской маринки, а численность сазана и его уловы уменьшились на порядок. Их место занял лещ,

вселенный в 1949 г. и находившийся ранее в угнетенном состоянии, и вселенная в 1965 г. плотва (Стрельников, 1993; Митрофанов и др., 1992). В новом состоянии рыбное население не стабилизировалось. Отмечено дальнейшее увеличение разнообразия уловов, а траектория системы с середины 1960-х годов снова приняла вид выпуклой дуги от состояния с разнообразием уловов рыб 1,5 бит к состоянию с разнообразием 1,9 бит. В 1965 г. в водоем вселена плотва. К 1968 г. появились признаки разрушения старых биоценотических связей и формирования новых: на фоне снижения численности сазана, балхашского окуня и маринки быстро стала возрастать численность судака, леща и плотвы. В дальнейшем основу промысловых уловов в оз. Балхаш стали составлять акклиматизированные виды - лещ, судак, плотва, сом и жерех. Все эти процессы шли на фоне стабильного в 1960-х годах уровня воды озера.

Процесс перестройки в рыбной части сообщества продолжался до конца 1980-х годов. В середине 1970-х годов на фазовом портрете выпуклая дуга перешла в вогнутую дугу, т.е. в функционировании рыбного населения отмечена критическая точка. С 1970 г. шло резкое уменьшение уровня воды озера (Ерисковский, Махниборода, 1983), связанное с нарушением его водного режима зарегулированием р. Или плотиной в фазу уменьшения обводненности озера, и увеличение его солености, что сказалось на процессе воспроизводства рыб и ускорило подавление вселенцами аборигенных видов.

Несмотря на увеличение видового богатства после интродукции новых видов рыб разнообразие уловов к концу 1980-х годов вернулось к уровню, который был характерен для периода, предшествовавшего акклиматизационным работам.

По своему видовому составу аборигенная ихтиофауна Алакольских озер аналогична ихтиофауне оз. Балхаш. Поэтому вселение судака привело к существенным изменениям в структуре рыбного населения этих озер.

В оз. Сасыкколь в 1960 - 1965 гг. разнообразие уловов рыб росло, а траектория системы на фазовом портрете была выпуклой дугой (рис. 8 в, г), т.е. шел переход рыбного населения в состояние с разнообразием уловов 0,9 бит. В эти годы вылов сазана, составлявшего в уловах 70 - 80 %, увеличивался, что связано с подъемом уровня воды в 1958 - 1960 гг. (Стрельников, 1976). Однако в новом состоянии оно не стабилизировалось. В середине 1960-х годов разнообразие уловов рыб стало уменьшаться, а на фазовом портрете выпуклая дуга перешла в вогнутую.

Уменьшение уровня воды озера в 1960 - 1965 гг. привело к уменьшению численности популяции и вылова сазана в 1969 - 1972 гг. (Стрельников, 1976).

В 1970 -1980 гг. траектория системы на фазовом портрете приняла вид цикла небольшой амплитуды (рис. 8г), т.е. в данный период рыбное население находилось в равновесном состоянии, соответствующем разнообразию уловов рыб 0,5 бит. В эти годы вступают в промысел поколения сазана многоводных 1963 - 1973 годов.

В начале 1980-х годов рыбное население вышло из равновесного состояния и к 1985 году перешло в состояние с разнообразием уловов 0,3 бит (рис. 8г). В 1968 г. в озеро вселен судак, численность которого медленно росла. Так же как и в оз. Балхаш основу питания судака вначале составлял балхашский окунь (до 90 %) и пятнистый губач (10%), а в последующие годы вселенцы. К 1984 г. в озере практически исчезли аборигенные виды, в том числе и балхашская маринка. Кроме того, ухудшение условий воспроизводства сазана с 1974 г., связанное с уменьшением уровня воды, привело к уменьшению его вылова с 1978 г. (Башунова, 1981). Вместе с тем, росли уловы судака, вошедшего в промысел на оз. Сасыкколь с 1975 г.

С конца 1980-х годов растет разнообразие уловов рыб, а на фазовом портрете циклическая траектория с 1987 г. перешла в выпуклую дугу (рис. 8г), т.е. в функционировании рыбного населения снова отмечена критическая точка. В это время в уловах росло значение карася, вселенного в водоем в 1973 г. В конце 1980-х годов регистрировались случаи частичной гибели судака, что связано с его заболеванием (Соколовский, Тимирханов, 2002). Это отразилось на фазовом портрете нарушением хода кривой в начале 1990-х годов.

В оз. Алаколь как и в оз. Сасыкколь в 1960 - 1965 гг. увеличивались вылов сазана и разнообразие уловов рыб, а траектория системы на фазовом портрете была выпуклой дугой (рис. 8д, е). К 1966 г. траектория системы стала циклической, т.е. рыбное население пришло в равновесное состояние, соответствующее разнообразию уловов 1.1 бит, в котором оставалось до 1975 г. Уровень воды водоема в 1960-е годы был стабильным. В 1963 г. в оз. Алаколь вселен судак. Однако, высокая соленость озера (до 9-10 г/л) стала естественным препятствием для быстрого роста численности нового вселенца.

В 1975 г. циклическая траектория перешла в дугу (рис. 8е), т.е. рыбное население вышло из равновесного состояния, и начался переход в состояние с большим уровнем разнообразия уловов рыб. С 1969 г. в водоеме шел подъем уровня воды, что привело к увеличению вылова сазана с 1974 г.. Кроме того, в середине

1970-х годов росли уловы судака после его посадки в 1968 г. в пресные озера Сасыкколь и Кошкарколь, имеющие связь с оз. Алаколь (Стрельников, 1976).

Однако в новом состоянии рыбное население не стабилизировалось. С начала 1980-х годов разнообразие уловов рыб стало уменьшаться, а на фазовом портрете выпуклая дуга перешла в вогнутую (рис. 8е). Уменьшение уровня воды озера с 1973 года привело к уменьшению вылова сазана с 1978 г. (Башунова, 1981). С 1988 г. разнообразия уловов рыб увеличивалось, а на фазовом портрете вогнутая дуга опять перешла в выпуклую. Шел переход рыбного населения в состояние с более высоким разнообразием уловов рыб, что связано с подъемом уровня воды во всей озерной

системе. В это время росли уловы судака, сазана и карася, вселенного в 1979 г.

* * *

Таким образом, на примере озер Убинское и Галичское показано, что для рыбного населения крупного мелководного водоема динамика уровня воды является основным фактором, определяющим динамику разнообразия уловов рыб.

Установлено, что при эвтрофировании, тепловом и токсическом загрязнении озер рыбное население переходит в состояние с меньшим уровнем разнообразия уловов рыб. При эвтрофировании озер величина изменений разнообразия рыбного населения находится в обратной зависимости от величины озера. В крупных озерах с большими глубинами (Ладожское, Онежское) изменения разнообразия уловов рыб проходят с меньшими колебаниями их величины и скорости, чем в небольших и мелководных озерах (Белое, Воже, Галичское). Расчеты динамики разнообразия уловов рыб по литературным данным (Christia, 1972; Laurent, 1972; Numan, 1972) показали, что эти же явления характерны и для таких крупных озер Европы и Америки как Боденское, Онтарио, Женевское.

Интродукция рыб в оз. Балхаш привела к подавлению ими аборигенных видов и увеличению разнообразия уловов рыб, а уменьшение уровня воды озера - к возврату разнообразия к уровню, характерному для периода до вселения судака. Совместное действие интродукции судака и изменения уровня воды Алакольских озер привело к увеличению разнообразия уловов рыб в оз. Алаколь и снижению в оз. Сасыкколь. При вселении карася разнообразие уловов рыб увеличилось, Однако его успешная натурализация отмечена только в период подъема уровня воды в озерах.

Возврат рыбного населения озер Галичское и Балхаш после существенного изменения его состава к прежнему уровню разнообразия уловов рыб свидетельствует об ограниченной экологической емкости экосистемы и о влиянии свойств водоема на разнообразие рыбного населения.

Глава 4. ДИНАМИКА РАЗНООБРАЗИЯ РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ ВОДОХРАНИЛИЩ В ПРОЦЕССЕ ИХ ФОРМИРОВАНИЯ

Водохранилища - уникальные объекты для изучения процессов и факторов, лежащих в основе формирования структуры рыбного населения. Годы их заполнения резко отличаются от последующих наличием обширнейших естественных нерестилищ для фитофильных видов и разреженностью исходных популяций рыб. Следовательно, при их создании изменяются не только гидрологические условия водоема, но и расширяются экологические ниши для многих обитающих в нем видов рыб. Кроме того, появляется новая ниша - пелагиаль, которая зачастую свободна из-за отсутствия в водоеме лимнофильных видов рыб, способных ее освоить.

4.1. Равнинное водохранилище озерного типа

Анализ процессов формирования ихтиофауны многих водохранилищ выявил наличие различных этапов изменения ее видового состава, которые в большинстве случаев являются общими для водохранилищ равнинного типа (Дрягин, 1961; Гордеев, 1971). Сопоставление динамики разнообразия уловов рыб Рыбинского водохранилища с изменениями в рыбном населении показало, что каждому этапу формирования ихтиофауны характерен свой тип динамики разнообразия уловов (Терещенко, Стрельников, 1997).

I этап Формирования ихтиофауны Рыбинского водохранилища (этап заполнения водоема) соответствовал промысловым уловам 1943-1949 гг. В этот период шло увеличение разнообразия уловов (рис. 9а), а траектория системы на фазовом портрете на I и II этапах была выпуклой дугой. На I этапе скорость изменения разнообразия возрастала (рис. 9в), т.е. ускорялись структурные перестройки. Этот этап характеризовался сменой реофильных видов лимнофильными, высокой эффективностью размножения и выживания фитофильных рыб, улучшением их роста и других биологических показателей (Гордеев, 1971). Отмечено увеличение общих уловов при доминировании в них видов с относительно быстрым созреванием - плотвы, окуня, густеры и щуки.

На П этапе (депрессии) (1948-1952 гг., а по уловам - 1950-1959 гг.) продолжалось увеличение разнообразия уловов (рис. 9а) при уменьшении скорости изменения разнообразия (рис. 9в). Следовательно, на II этапе формирования ихтиофауны структурные перестройки замедлялись. В эти годы снизились эффективность размножения фитофильных рыб и обилие плотвы, щуки, окуня, линя

и карася, а возрастала роль видов с продолжительным жизненным циклом - леща, синца, судака и др. (Остроумов, 1955). Рост многих видов рыб ухудшился.

1960 1970 Годы

1980

1990

I I II I III I

1960

1970

Годы

Разнообразие, бит

Рис. 9. Динамика разнообразия (а, б) и динамические фазовые портреты структуры уловов рыб (в, г,) соответственно в водохранилищах Рыбинском (слева) и Куйбышевском (справа).

1 - исходные данные; 2 - сглаженные данные; 3 - название этапа формирования; 4 -граница этапа; 5 - начальное состояние; 6 - направление перемещения; 7 - состояние системы в год, обозначенный цифрой у кривой; 8 - устойчивое состояние; 9 критическая точка; 10 - граница этапа на фазовом портрете.

На Ш этапе (стабилизации) формирования ихтиофауны (1953-1970 гг., а по уловам - 1960-1975 гг.) стабилизировалось разнообразие уловов рыб, уменьшилась амплитуда его колебаний, а траектория системы на фазовом портрете стала циклической, т.е. рыбное население пришло в равновесное состояние. В этот период уровень воспроизводства рыб находился в относительном динамическом равновесии с величиной смертности, т.е. уменьшилась вариабельность урожайности поколения для многих видов рыб, и стабили-'ирАПА''"'^ птипиш.^иш. обилие видов, относящихся к разным экологи^еейй^^^^^^^епедины 1970-х годов

*> II йшшг *

С.ПекИ*К *

•» "У- Л

возросла амплитуда колебания разнообразия уловов, а траектория системы на фазовом портрете стала раскручивающейся спиралью (рис. 9в), что свидетельствует об интенсификации процессов перестройки и выходе рыбного населения из устойчивого состояния.

В формировании ихтиофауны Рыбинского водохранилища наступил IV этап (дестабилизации). По времени это соответствует начавшимся с 1970 года существенным изменениям в экосистеме водоема. В связи с увеличением антропогенного воздействия на водоем снижался общий улов, возросла амплитуда колебаний относительной численности отдельных видов, резко снизилась численность ерша, а с начала 1980-х годов в водохранилище регистрировались случаи локальной гибели рыб (Малинин, Стрельников, 1990).

4.2. Равнинное водохранилище озерного - речного типа

К этому типу относится Куйбышевское водохранилище. Характер формирования его рыбной части сообщества в целом и изменения разнообразия уловов рыб были такими же, как и в Рыбинском водохранилище.

I этап формирования ихтиофауны водохранилища (этап заполнения водоема) соответствовал промысловым уловам 1956-1960 гг. Отмечено увеличение разнообразия уловов рыб и скорости его изменения (рис. 96, г). Он характеризовался резким повышением уловов рыб, в которых доминировали щука, плотва, густера.

II этап (депрессии) формирования ихтиофауны соответствовал промысловым уловам 1960-1965 гг. Продолжался рост индекса разнообразия уловов, но скорость изменения разнообразия уменьшалась (рис. 96, г). В ихтиофауне отмечены вселенцы - снеток, ряпушка, тюлька, бычок-кругляк и др. (Шаронов, 1971).

На III этапе (стабилизации) (1965-1970 гг.) была небольшая амплитуда колебания разнообразия уловов рыб, а траектория системы на фазовом портрете стала циклической. Рыбное население пришло в равновесное состояние, соответствующее разнообразию уловов 2,5 бит. В ихтиофауне стабилизировались видовой состав и соотношение численности отдельных видов. В уловах доминировали лещ, плотва, густера и судак. При снижении численности хищников росла доля быстро созревающих видов: плотвы, густеры, чехони, уклейки, ерша (Кузнецов, 1997).

В начале 1970-х годов рыбное население вышло из равновесного состояния и перешло в состояние с разнообразием уловов 2.9 бит, что хорошо видно на фазовом портрете структуры уловов рыб (рис. 9г). В дальнейшем траектория системы на фазовом портрете стала раскручивающейся спиралью, что говорит об увеличении

воздействия на рыбное население в 1980-е годы. Аккумуляционный эффект водохранилища привел к резкому возрастанию эвтрофирования, загрязнению водоема и к дестабилизации экосистемы, признаки которой видны с середины 1980-х годов, хотя негативные явления по мнению В.А. Кузнецова (1997) еще обратимы. В этот период увеличилась вариабельность численности отдельных видов, отмечалась гибель, росло число заболеваний и нарушений в развитии рыб (Кузнецов, 1991).

4.3. Предгорное водохранилище

Водохранилища, образованные на южных горных реках, характеризуются крайне низким уровнем продуктивности (Баранов, 1961). Рассмотрим формирование ихтиофауны этого типа водоема на примере Мингечаурского водохранилища.

I этап формирования ихтиофауны Мингечаурского водохранилища (этап заполнения водоема) соответствовал промысловым уловам рыб 1956-1959 гг. Наблюдалось уменьшение разнообразия уловов (рис. 10а), однако скорость изменения разнообразия (по модулю) возрастала (Терещенко, Надиров, 1996), что свидетельствует об ускорении структурных перестроек в рыбном населении. В уловах доминировали плотва и храмуля (Абдурахманов, 1961).

II этап (депрессии) соответствовал промысловым уловам 1959-1965 гг. Разнообразие уловов уменьшалось. Если на первом этапе скорость изменения разнообразия (по модулю) увеличивалась, то на втором - уменьшалась. Наблюдались перестройки в доминирующем комплексе - снизилось обилие храмули, лещ вошел в состав доминирующего комплекса, а в конце этапа стал супердоминантом (> 80 % улова). В промысле появились два новых вида - судак и белоглазка.

На III этапе (стабилизации) (1965-1974 гг.) отмечены колебания разнообразия уловов рыб небольшой амплитуды около состояния 1.1 бит (рис. 10а), а траектория системы на фазовом портрете стала закручивающейся спиралью (рис. 106). В уловах доминировал лещ, росло значение судака, доля воблы, сазана и сома оставалась неизменной, а жереха и усача - уменьшалась. Появилась шемая, улов которой с каждым годом рос.

С начала 1980-х годов наблюдалось увеличение амплитуды колебаний разнообразия уловов рыб (рис. 10а) и переход рыбной части сообщества на уровень с меньшим разнообразием (рис. 106). В формировании ихтиофауны Мингечаурского водохранилища наступил IV этап (дестабилизации), что связано с воздействием на рыб начавшегося процесса эвтрофирования водоема (Терещенко, Надиров, 1996).

I АП 11М

1970 1980

ГОДЫ

12 16 Разнообразие, бит

08 12 16 Разнообразие, бит

Рис. 10. Динамика разнообразия (а, б) и динамические, фазовые портреты структуры уловов рыб (в, г,) соответственно в водохранилищах Мингечаурском (слева) и Новосибирском (справа). Обозначения как на рис. 9.

4.4. Водохранилище с искусственно сформированной ихтиофауной Новосибирское водохранилище может быть рассмотрено как пример водоема с искусственно сформированной ихтиофауной, поскольку в нем практически с первых лет существования проводились рыбоводные работы, в результате которых вселенцы заняли доминирующее положение в уловах (Петкевич, 1961).

I этап формирования ихтиофауны водохранилища (этап заполнения водоема) соответствовал промысловым уловам 1959-1964 гг. и характеризовался резким их повышением и уменьшением разнообразия (рис. 106), однако скорость изменения разнообразия (по модулю) возрастала (Терещенко и др., 2004). Отмечен рост численности хищных рыб, особенно щуки и окуня, ас 1961 г. и стерляди (Сецко, 1976). В рыбном населении доминировали плотва и щука.

На II этапе (депрессии) в 1964-1968 гг. общие уловы монотонно нарастали, а их разнообразие и скорость его изменения (по модулю) уменьшались (рис. 106, г), что

свидетельствует о замедлении структурных перестроек и приближении рыбного населения к равновесному состоянию. В уловах преобладали аборигенные виды. Возрастала доля плотвы и уменьшалась роль щуки и стерляди, достиг промысловой численности вселенный лещ. Доминантами стали плотва и лещ.

В большинстве водохранилищ (в том числе и проанализированных выше) в конце П этапа стабилизируется видовой состав и соотношение численности видов, т.е. наступает III этап формирования ихтиофауны. Однако, в рыбном населении Новосибирского водохранилища в 1970-е годы наблюдалось ускорение структурных перестроек, что хорошо видно по увеличению (по модулю) скорости изменения разнообразия уловов рыб (рис. Юг). В их составе резко увеличивалась численность вселенных леща и судака, составивших в дальнейшем более 90% улова. Это говорит о том, что в формировании ихтиофауны Новосибирского водохранилища с 1968 г. наступил новый этап, названный нами "этап акклиматизантов" (Терещенко и др., 2004). Этот этап можно разделить на два периода. Первый период (1968-1982 гг.) характеризовался нарастанием и выходом на плато биомассы леща и началом роста биомассы судака. Лещ стал супердоминантом (доля в уловах > 50 %), а в группе доминантов осталась только плотва. Во втором периоде (1982-1992 гг.) лещ -прогрессирующий супер доминант, а в группе доминантов судак сменил плотву. Общие уловы в этот период стабилизировались. В начале 1990-х годов рыбное население водохранилища приходит к устойчивому состоянию, соответствующему разнообразию уловов 0.7 бит, т. е. наступил III этап (стабилизации').

4.5. Динамика разнообразия уловов рыб при Формировании крупных водохранилищ

России и стран СНГ.

Анализ структуры уловов рыб в 36 крупных водохранилищах России и стран СНГ показал, что в 17 из них (Цимлянское, Верхнесвирское, Каневское, Днепровское, Кременчугское и др.) разнообразие уловов рыб на I и II этапах формирования ихтиофауны увеличивалось, а в других (Угличское, Днепродзержинское, Горьковское, Саратовское, Волгоградское, Воткинское, Павловское, Усть-Манычское и др.) - уменьшалось.

На примере равнинных водохранилищ бассейна рек Волги, Камы, Дона, Днепра и Свири проанализированы факторы, которые могут влиять на улучшение воспроизводства многих видов рыб и приводить тем самым к увеличению разнообразия уловов в процессе формирования ихтиофауны водохранилища. Для анализа взяты следующие факторы: площадь, максимальная и средняя глубина, скорость водообмена, амплитуда колебаний уровня воды, отношение максимальной

длины к максимальной ширине водохранилища, высота плотины и видовое богатство ихтиофауны. Метод главных компонент и кластерный анализ показали, что для выделения групп водохранилищ, отличающихся по характеру изменения разнообразия уловов рыб на I и II этапах формирования ихтиофауны достаточно взять отношение максимальной длины к максимальной ширине водоема, среднюю глубину водохранилища, скорость водообмена и амплитуду колебаний уровня воды. Анализ диаграммы рассеивания исследованных водохранилищ показал, что в процессе формирования ихтиофауны водохранилищ озерного типа (с отношением длины к ширине менее 20) с небольшой скоростью водообмена и при небольшом колебании уровня воды наблюдалось увеличение разнообразия уловов рыб. Отдельно расположено Верхнесвирское водохранилище. Несмотря на большую скорость водообмена, колебания уровня воды в нем не превышают 0,5 м, что

способствует нормальному воспроизводству рыб.

♦ * *

На примере Рыбинского и Куйбышевского водохранилищ установлено, что при формировании ихтиофауны равнинных водохранилищ создавались благоприятные условия для развития многих (фитофильных) видов рыб, что приводило к увеличению разнообразия рыбного населения этих водоемов.

В Мингечаурском и Новосибирском водохранилищах большие колебания уровня воды создавали условия для преимущественного развития небольшого числа видов, воспроизводство которых менее подвержено влиянию колебаний уровня воды. В результате наблюдалось уменьшение разнообразия рыбного населения при формировании ихтиофауны этих водоемов.

В процессе формирования ихтиофауны большинства равнинных водохранилищ ранее достаточно четко выделялись три этапа (Дрягин, 1961; Гордеев, 1971, 1974). Характерно, что на каждом этапе отмечен особый тип динамики разнообразия уловов рыб. Дальнейшие исследования показали, что аккумуляционный эффект водохранилищ приводит к возрастанию эвтрофирования и загрязнения водоемов, и в конечном итоге к дестабилизации экосистемы. В развитии ихтиофауны водохранилищ был выделен IV этап, названный «период ухудшения условий» (Сальников, Решетников, 1991) или «дестабилизации» (Кузнецов, 1991, 1997). Выявленные нами закономерности динамики разнообразия структуры уловов рыб в модельных, хорошо изученных водохранилищах позволили детализировать сроки наступления этапов формирования ихтиофауны более 30 крупных водохранилищ России и стран СНГ. Установлено, что в формировании ихтиофауны большинства

водохранилищ (за исключением Саратовского и Новосибирского), к концу 1980-х годов уже наступил IV этап. На примере Новосибирского водохранилища показано, что в результате интродукции процесс формирования ихтиофауны удлинился и усложнился. После II этапа вместо 1П-го (стабилизации), характерного для других водоемов, наступил этап, названный нами «этап акклиматизантов». Возможно, в результате инвазии рыб в формировании ихтиофауны ряда водохранилищ может также наступить «этап акклиматизантов».

Глава 5. РАВНОВЕСНЫЕ УРОВНИ РАЗНООБРАЗИЯ РЫБНОЙ ЧАСТИ СООБЩЕСТВА ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМОВ

В предыдущих главах показано наличие равновесных (стационарных) состояний рыбного населения внутренних водоемов. Под стационарным состоянием понимаем состояние его функционирования, при котором процессы воспроизводства и смертности входящих в него популяций находится в относительном динамическом равновесии, стабилизируются относительное обилие видов, обилие видов различных экологических групп и интегральные индексы структуры (разнообразие и доминирование). В данной главе рассмотрен вопрос о том, как динамика разнообразия рыбного населения зависит от степени отклонения его от равновесного состояния, какое именно разнообразие характерно для рыбного населения озер и водохранилищ, находящихся в стационарном состоянии и как оно связано со свойствами водоема и составом ихтиофауны.

5.1. Типизация динамики разнообразия рыбного населения внутренних водоемов при различных нарушающих воздействиях.

Анализ динамических фазовых портретов структуры уловов рыб в озерах и водохранилищах при действии различных факторов, приведенных выше, позволяет типизировать характер ответа рыбного населения по динамике разнообразия. Это дает возможность провести ретроспективную оценку состояния рыбного населения водоемов России и стран СНГ и дает информацию для изучения механизмов функционирования рыбной части сообщества.

При нахождении рыбного населения вдали от устойчивого стационарного состояния отмечены два типа динамики его разнообразия.

1 тип динамики - увеличение разнообразия. На динамическом фазовом портрете ему соответствует выпуклая дуга от исходного состояния к новому состоянию, имеющему большее разнообразие. Он характерен для I и II этапа формирования ихтиофауны многих равнинных водохранилищ озерного типа и для

восстанавливающихся систем после прекращения угнетающего воздействия (например, чрезмерного вылова). Данный тип динамики разнообразия можно разделить на две фазы. На первой фазе отмечено ускорение структурных перестроек, т.е. при увеличении разнообразия возрастает и скорость его изменения (I этап формирования ихтиофауны Рыбинского и Куйбышевского водохранилищ); на второй фазе - их замедление, т.е. при увеличении разнообразия идет уменьшение скорости его изменения (например, II этап формирования ихтиофауны равнинных водохранилищ озерного типа).

2 тип динамики - уменьшение разнообразия. На динамическом фазовом портрете ему соответствует вогнутая дуга от исходного состояния к новому состоянию, имеющему меньшее разнообразие. Он наблюдался при действии на рыбное население чрезмерного вылова, эвтрофирования и загрязнения водоема (Попова, Решетников, Терещенко, 1997; Терещенко и др., 2004), и на I и П этапах формирования ихтиофауны предгорного (Терещенко, Надиров, 1996) и равнинных водохранилищ речного типа. При рассмотрении динамики разнообразия и скорости ее изменения по модулю, как и для 1 типа динамики, выделяются две фазы. На первой фазе отмечено ускорение структурных перестроек, т.е. при уменьшении разнообразия возрастает (по модулю) скорость его изменения (I этап формирования ихтиофауны Мингечаурского и Новосибирского водохранилищ); на второй фазе - их замедление, т.е. при уменьшении разнообразия идет уменьшение скорости (по модулю) его изменения (например, II этап формирования ихтиофауны равнинных водохранилищ речного типа).

При нахождении рыбного населения вблизи от устойчивого стационарного состояния отмечены еще три типа динамики разнообразия уловов.

3 тип динамики- колебания разнообразия небольшой амплитуды при уменьшении ее величины. На динамическом фазовом портрете ему соответствует закручивающаяся спираль: особая точка - устойчивый фокус. Такой фазовый портрет характерен для рыбного населения, находящегося в устойчивом состоянии при его стабилизации. Например, на III этапе формирования ихтиофауны водохранилищ при отсутствии воздействия на водоем.

4 тип динамики - колебания разнообразия небольшой амплитуды при неизменной ее величине. На динамическом фазовом портрете ему соответствует циклическая траектория небольшой амплитуды: особая точка - центр. Он характерен для рыбного населения, находящегося в зоне устойчивого равновесия при

небольшом воздействии на него. Например, на III этапе формирования ихтиофауны Куйбышевского водохранилища (рис. 9в).

5 тип динамики - колебания разнообразия при увеличении их амплитуды. На динамическом фазовом портрете ему соответствует раскручивающаяся спираль: особая точка - неустойчивый фокус. Характерен для рыбного населения при усилении воздействия на него, например, действие эвтрофирования и загрязнения водоема (Попова, Решетников, Терещенко, 1997; Терещенко и др., 2004) до наступления критической точки в его функционировании.

Увеличение воздействия на водоем приводит к тому, что в функционировании сообщества гидробионтов отмечается критическая точка, и оно переходит в состояние с иными структурными и функциональными характеристиками (Алимов, 1989, 2001). Для рыбного населения переход в другое устойчивое состояние наблюдался при эвтрофировании Сямозера и техногенной нагрузки на оз. Имандра (Попова, Решетников, Терещенко, 1997), теплового загрязнения озер Конинской системы (Терещенко и др., 1995) и эвтрофирования Мингечаурского водохранилища (Терещенко, Надиров, 1996).

Используемый нами метод динамического фазового портрета позволяет определить критическую точку, т.е. точку начала перехода системы из одного в другое устойчивое состояния. Индикатором возмущающего воздействия может служить изменение типа динамики разнообразия и нарушение плавности кривой фазового портрета. Было выделено два типа критических точек в функционировании сообщества, т.е. еще два типа динамики разнообразия.

6 тип динамики разнообразия или критическая точка I рода соответствует точке перехода 5 типа динамики разнообразия в 1 или 2 тип. На фазовом портрете -это точка перехода раскручивающейся спирали в дугу. Этот тип динамики разнообразия соответствует ситуации, когда рыбное население уже не может справиться с нарастающим воздействием на него.

7 тип динамики разнообразия, или критическая точка II рода, соответствует нарушениям цикличности колебаний разнообразия, а на фазовом портрете имеет вид нарушений хода кривой в виде пиков. Этот тип динамики разнообразия соответствует случаю резкого возмущающего воздействия на водоем, приводящего к гибели рыб. Подобные изменения на фазовом портрете рыбной части сообщества Рыбинского водохранилища отмечены в 1984 и 1988 гг. (Терещенко, Стрельников, 1997), что соответствует наблюдавшейся массовой гибели рыб в 1983 и 1987 гг. (Малинин, Стрельников, 1990).

5.2. Стаиионарные уровни разнообразия рыбного населения Выявленные закономерности изменения структуры рыбного населения в модельных (хорошо изученных) водоемах позволили провести анализ многолетних изменений в структуре уловов рыб в более чем 50 крупных промысловых водоемах СНГ и подойти к выявлению равновесных уровней разнообразия рыбного населения внутренних водоемов.

В структуре уловов рыб крупных промысловых озер и водохранилищ за более чем 30-летний период их существования отмечены равновесные состояния, разнообразие которых находилось в пределах 0.6-3.2 бит (рис. 11а, в).

а б

I 2 3

Разнообразие, бит

0 0,2 0,4 0,6 0.8 I

Доминирование, отн ед.

Рис. 11. Стационарные (равновесные) уровни разнообразия (а, доминирования (б, г) рыбного населения соответственно озер и водохранилищ.

в) и

При этом отсутствуют достоверные отличия в средних значениях индекса разнообразия для выборки отдельно по озерам и водохранилищам.

Доминирование структуры уловов рыб лежало в диапазоне 0.1-0.7 при наибольшей частоте встречаемости значения 0.3 (рис. 11 б, г). Интересно отметить, что у зоопланктона, находящегося в равновесном состоянии, по результатам опытов с микрокосмами (устное сообщение В.Б. Вербицкого), наблюдались сходные значения индексов доминирования.

5.3. Связь стационарных состояний рыбного населения со свойствами водоема и составом ихтиофауны

Для изучения функциональных основ организации рыбной части сообщества проанализирована связь равновесных уровней разнообразия уловов рыб озер и водохранилищ со свойствами водоема (географической широты, площади и глубины), составом ихтиофауны (видовом богатством, долей хищников) и промысловой рыбопродуктивностью.

При уровне значимости р = 0,05 установлена достоверная связь (корреляция по Спирмену) разнообразия рыбного населения озер и водохранилищ, находящихся в равновесном состоянии, с видовым богатством ихтиофауны, долей хищников в улове, рыбопродуктивностью, скоростью водообмена и географической широтой, т.е. климатическими факторами. Однако, для разных групп водоемов (озера и водохранилища, озера с насыщенной и не насыщенной ихтиофауной) значимость отдельных факторов различна.

* * #

Анализ динамических фазовых портретов структуры рыбного населения, которые соответствуют различным экологическим ситуациям, позволяет утвердительно ответить на вопрос о существовании равновесных уровней его разнообразия. В структуре уловов рыб крупных промысловых озер и водохранилищ за более чем 30-летний период их существования отмечены равновесные состояния, при которых разнообразие находилось в пределах 0.6-3.2 бит, а их доминирование наиболее часто было равно 0,3.

Проведена типизация динамики разнообразия рыбного населения в зависимости от степени его отклонения от равновесного состояния. Это позволяет для водоемов, на которых был хорошо налажен промысел и статистика уловов, проводить ретроспективный анализ состояния рыбного населения и оценку экологической ситуации на водоеме.

Корреляционный анализ показал, что разнообразие рыбного населения озер и водохранилищ России формируют такие факторы как видовое богатство ихтиофауны, обилие хищников, рыбопродуктивность, скорость водообмена и климатические факторы. Однако, для разных групп водоемов значимость каждого из факторов различна.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенный анализ структурных перестроек в рыбном населении показал, что модифицированный метод динамического фазового портрета может быть применен к анализу реальных сообществ. Он позволил более полно использовать информацию, заключенную в статистике уловов, выявить равновесную структуру рыбной части сообщества и наглядно представить характер ее динамики при нахождении в равновесии и под прессом нарушающих воздействий.

На основе применения фазового портрета нами разработан метод ретроспективной оценки состояния рыбного населения. Проведен анализ изменений его структуры при естественных и антропогенных нагрузках, что позволило описать устойчивое состояние и выявить основные типы изменений в структуре и в функционировании рыбной части сообщества, что является основой для экологического прогнозирования.

Реакция рыбного населения на возрастающее воздействие отличается от простой функциональной связи: воздействие - отклик. При слабых нагрузках траектория системы на фазовом портрете принимает вид раскручивающейся спирали. Наблюдается увеличение амплитуды колебаний разнообразия. Однако само равновесное состояние (координаты точки «притяжения» или «аттрактора») изменяется незначительно. Можно сказать, что в этом случае происходят лишь небольшое (непрерывное) изменение равновесного (стационарного) состояния разнообразия рыбного населения. При усилении воздействия в функционировании рыбной части сообщества наблюдается критическая точка, когда система не может противостоять этому воздействию, и начинается переход в состояние с иными структурными и функциональными характеристиками, при этом динамика разнообразия принимает вид, характерный для формирующихся систем, т.е. изменяется и «точка притяжения». Резкое изменение координат точки «притяжения», к которому стремится структура рыбного населения после прохождения критической точки, свидетельствует о дискретной смене его равновесного состояния в этом случае. Суммируя данные о реакции на слабые и сильные нарушающие воздействия, мы пришли к заключению, что равновесного состояние разнообразия рыбного населения имеет непрерывно-дискретную природу.

изменений в озере (Моисеенко, 1997) показало принципиальную возможность оценки критической нагрузки, при которой в рыбном населении водоема наступают резкие структурные перестройки.

Анализ структуры уловов рыб основных крупных рыбохозяйственных водоемов за более чем 30-летний период их существования позволил оценить их равновесные уровни разнообразия и выявить зависимость разнообразия рыбной части сообщества внутренних водоемов от свойств водоема и состава ихтиофауны, отражающие процессы системной организации рыбной части сообщества.

Разрабатываемый нами метод базируется на выявлении равновесных уровней разнообразия, т.е. зоны устойчивого функционирования сообщества или его части, и степени отклонения от этой зоны. При этом поведение рыбного населения в названных характерных зонах, описанное в терминах и формулах метода фазовых портретов, хорошо согласуется с известными общими закономерностями поведения биологических систем. Известно, что при отсутствии значимых воздействий наличие отрицательных обратных связей приводит к стабилизации системы, а выход ее из равновесного состояния свидетельствует об усилении степени воздействия (Шмальгаузен, 1968).

Трактовка полученных нами результатов согласуется с предложенным А.Ф. Алимовым (1989, 2001) понятием стабильности экологических систем: "...При усилении воздействия... или при наличии антропогенных нагрузок, к которым данное сообщество не адаптировано, его структура и функции изменяются, и система переходит в другое состояние с новыми значениями структурных и функциональных характеристик".

ВЫВОДЫ

1. Развито новое направление исследований структурных перестроек в рыбной части сообщества. Рассматривая рыбную часть сообщества как динамическую систему, для анализа динамики ее структуры предложено исследовать изменение равновесных состояний, поведения системы на фазовом портрете видовой структуры рыбного населения в сочетании с анализом изменений в числе видов, доминирующем комплексе, соотношении рыб разных экологических групп и показателей разнообразия и доминирования,

функциональными характеристиками. Это вызывает необходимость рассмотрения динамики его разнообразия как сложного стохастического процесса. Простое сравнение его величины в различные периоды времени может привести к ошибочным результатам.

3. Для рыбной части сообщества крупного мелководного озера динамика уровня воды является основным среди других природных факторов, определяющим изменение ее видовой структуры. В многоводный период рыбное население находится в равновесном состоянии с более высоким разнообразием и небольшой амплитудой его колебания. При существенном понижении уровня воды водоема оно переходит в состояние, для которого характерны меньшие значения и относительно большие межгодовые колебания индекса разнообразия.

При эвтрофировании, тепловом и токсическом загрязнении озер рыбное население переходит в состояние с меньшим уровнем разнообразия уловов рыб. При эвтрофировании озер величина изменений разнообразия находится в обратной зависимости от величины озер.

4. Каждому историческому этапу формирования ихтиофауны водохранилищ соответствует особый тип динамики разнообразия уловов рыб. Для равнинных водохранилищ с небольшой скоростью водообмена, амплитудой колебаний уровня воды и отношением максимальной длины к максимальной ширине характерно увеличение разнообразия уловов рыб на I и II этапах формировании ихтиофауны, а для большинства равнинных водохранилищ руслового типа и водохранилищ предгорных и плоскогорных территорий - уменьшение. В формировании ихтиофауны большинства крупных водохранилищ СНГ к концу 1980-х годов наступил четвертый этап, названный «этапом дестабилизации».

5. Натурализация мирных видов рыб в проанализированные водоемы привела к увеличению разнообразия рыбного населения. Вселение хищника при частичной пространственной разобщенности хищника и жертвы и, как следствие неполному подавлению аборигенной ихтиофауны, привело к увеличению разнообразия уловов рыб, а при полном подавлении им аборигенной ихтиофауны - к уменьшению. Выделен новый этап в формировании ихтиофауны водохранилищ, связанный с интродукцией рыб с первых лет его существования. Предположительно он может отмечаться и в современных условиях при инвазии чужеродных видов рыб.

географической широтой (климатическими) и антропогенными факторами, однако для разных групп водоемов значимость каждого из этих факторов различна. Слабые воздействия приводят к небольшим (непрерывным) изменениям равновесного состояния, а сильные - к дискретному переходу в состояние с иными структурными и функциональными характеристиками, т.е. равновесное состояние рыбной части сообщества при слабых нагрузках - непрерывно, а при сильных - дискретно.

7. В зависимости от степени отклонения рыбного населения от равновесного состояния существует 7 типов динамики разнообразия уловов. Это позволяет для водоемов, на которых был хорошо налажен промысел и статистика уловов, по динамике разнообразия и фазовому портрету проводить ретроспективный анализ состояния рыбного населения и экологической ситуации на водоеме.

СПИСОК ОСНОВНЫХ ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ

1. Терещенко В.Г., Сметанин М.М., Баканов А.И. Методы оценки погрешностей в экологических исследованиях // Оценка погрешностей гидробиологических и ихтиологических исследований. Рыбинск,1982,- С. 9-23.

2. Сметанин М.М., Стрельников A.C., Терещенко В.Г. О применении теории информации для анализа динамики уловов рыб в формирующихся экосистемах // Вопр. ихт.-1983.-Т.23, вып.4. - С. 531-537.

3. Терещенко В.Г. 1986. О разнообразии рыбного населения различных биотопов Рыбинского водохранилища - ИБВВ АН СССР, 18 с. - Деп. в ВИНИТИ 2.01.86, N54-B 86.

4. Терещенко Л.И., Терещенко В.Г. О точности информационных характеристик видовой структуры ихтиоценоза // Вопр. ихт.-1987,- Т.27, вып.6.- С.919-923.

5. Терещенко Л.И., Терещенко В.Г. Расчет информационных видовой показателей структуры сообщества на программируемом калькуляторе // Биол. внутр. вод. - 1989.- N 84,- С. 59-63.

6. Стрельников A.C., Терещенко В.Г., Терещенко Л.И. К оценке влияния локального антропогенного воздействия на видовую структуру уловов рыб крупного водоема // Биол. внутр. вод.- 1990. - N 86. - С. 59-63.

7. Терещенко В.Г., Терещенко Л.И., Сметанин М.М. Оценка различных индексов для выражения биологического разнообразия сообщества // Биоразнообразие: Степень таксономической изученности. М.: Наука, 1994. С. 86-98.

8. Терещенко В.Г., Принципы выбора оптимального количественного показателя в биологических исследованиях // Материалы V Всерос. совещ. по биол. сигов, рыб. СПб.: ГосНИОРХ, 1994. С.147-149.

9. Терещенко В.Г., Стрельников A.C. Анализ перестроек в рыбной части сообщества озера Балхаш в результате интродукции новых видов рыб // Вопр. ихт.-1995,- Т.35, вып.1,- С.71-77.

Tereshchenko V.G., Strelnikov A.S. Analysis of changes in the fish component of the Lake Balkhash community as a result of introduction of the new fish species// Journal of Ichthyology. 1995. 35(1). - P. 90-98.

10. Verbitsky V.B. & V.G. Tereshchenko. Structural phase diagrams of animal communities in assessment freshwater ecosystem conditions // Hydrobiologia. 322: 277282. 1996.

11. Терещенко В.Г., Надиров C.H. Формирование структуры рыбного населения предгорного водохранилища // Вопросы ихтиологии.-1996 .-Т.36, вып.2.- С. 169-178.

Tereshchenko V.G., Nadirov S.N. Formation of fish population structure in the foothill reservoir // Journal of Ichthyology. 1996. t. 36(2). P. 146 - 152.

12. Болотова Н.Л., Зуянова O.B., Зуянов E. А., Терещенко В.Г. Изменение рыбной части сообщества и уловов при эвтрофировании крупного северного озера // Вопросы ихтиологии.-1996.-Т.36, вып.4.- С.470-480.

Bolotova N.L., Zuyanova O.V., Zuyanov Je.A., Tereshchenko V.G. Change of fish community in eutrophication of large north lake // Journal of Ichthyology. 1996. 36(7). P. 492-502.

13. Терещенко В.Г., Вербицкий В.Б. Метод фазовых портретов для анализа динамики структуры сообществ гидробионтов // Биология внутренних вод. 1997,- N 1.- С. 23-31.

14. Терещенко В.Г., Стрельников А.С. Анализ многолетних изменений в рыбной части сообщества Рыбинского водохранилища // Вопр. ихтиологии. - 1997.-Т. 37, вып.5.- С.625-634.

Tereshchenko V.G., Strelnikov A.S. Analysis of long-term changes in the fish part of community in the Rybinsk reservoir// Journal of Ichthyology. 1997. 37(8). P. 590 - 598.

15. Стрельников A.C., Терещенко В.Г., Стрельникова А.П. и др. Современное состояние рыбных ресурсов Рыбинского водохранилища. 1997. ИБВВ РАН, Ярославль. 232 с.

16. Попова О.А., Решетников Ю.С., Терещенко В.Г. Новые подходы к мониторингу биоразнообразия водных экосисте // Мониторинг биоразнообразия. М. 1997. С.269-277.

17. Половкова С.Н., Терещенко В.Г., Терещенко Л.И. Многолетние изменения структуры рыбного населения оз. Неро // Биологические ресурсы, их состояние и использование в бассейне Верхней Волги. Ярославль. 1999. С. 168-176.

18. Терещенко В.Г., Мострюков А.О. Алгоритм выявления критической точки в функционировании реальных сообществ гидробионтов // Сб. научн. трудов конференции. «Математика, компьютер, образование», Вып. 6. Часть 2. Москва. 1999. С. 521 -535.

19. Терещенко В.Г. Функциональные основы формирования и поддержания устойчивых уровней разнообразия рыбного населения озер и водохранилищ // Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии. М.: ИПЭЭ РАН, 2000. С. 314-316.

20. Терещенко В.Г., Решетников Ю.С. О значении работ по оценке точности результатов экологических исследований // Теоретические проблемы экологии и эволюции. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2000. С. 198-208.

21. Терещенко В.Г. Динамика разнообразия рыбной части сообщества озер и водохранилищ Верхней Волги // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль, 2001. С. 69-74.

22. Терещенко В.Г. Методы анализа динамики биологического разнообразия 1 рыбного населения // Проблемы биологии, химии, экологии и экологического - образования. Ярославль: ЯрГУ, 2001. С. 57-60.

23. Терещенко В.Г. Динамика структуры рыбного населения озер и водохранилищ // Проблемы биологии, химии, экологии и экологического образования. Ярославль: ЯрГУ, 2001. С. 69-72.

24. Терещенко В.Г.. Индексы для оценки биологического разнообразия сообщества и методы анализа его динамики // Динамика биологического

1 разнообразия водоемов Верхней Волги Ярославль: ИБВВ РАН, 2002. С. 143-154.

25. Терещенко В.Г.. Динамика биологического разнообразия рыбного населения 1 озер при различных антропогенных воздействиях // Динамика биологического

разнообразия водоемов Верхней Волги. Ярославль: ИБВВ РАН, 2002. С. 154-173.

26. Терещенко В.Г., Терещенко Л.И. К прогнозированию риска от инвазии хищных рыб: Сравнительный анализ интродукции судака БйюхЬейюп Шсюрегса (¿.)

' в различные озера и водохранилища // Инвазия чужеродных видов в Голарктике.

» Борок, 2003. С. 220-228.

' 27. Терещенко В.Г., Терещенко Л.И. Влияние изменения уровня крупного

' мелководного озера на структуру его рыбного населения (на примере оз. Убинского)

' // Биология внутренних вод. 2004,- № 1.- С. 80-87.

28. Терещенко В.Г., Стерлигова О.П., Павлов В.Т., Ильмаст Н.В.. Многолетняя динамика структурных и системных характеристик рыбного населения ' эвтрофируемого Сямозера // Биология внутренних вод. 2004,- № 3,- С. 93-102.

29. Терещенко В.Г., Трифонова О.В., Терещенко Л.И. Формирование структуры

Лицензия ПД 00661 от 30.06.2002 г. Печ.л. 2. Заказ 1438. Тираж 150. Отпечатано в типографии Ярославского государственного технического университета г. Ярославль, ул. Советская, 14 а, тел. 30-56-63.

î }

19 Л g 2

РНБ Русский фонд

2006-4 17477

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Терещенко, Владимир Григорьевич

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1 СТРУКТУРА РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ.

1.1. Структура биологического сообщества.

1.2. Рыбная часть сообщества как целостная система.

1.3. Изменения в структуре рыбного населения.

Глава 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

2.1. Используемый в работе материал.

2.2. Количественное описание структуры рыбного населения.

2.3. Метод динамического фазового портрета структуры сообщества.

2.4. Краткая гидрологическая характеристика модельных водоемов.

2.5. Краткая характеристика ихтиофауны модельных водоемов.

Глава 3. ДИНАМИКА СТРУКТУРЫ РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ ОЗЕР

ПРИ РАЗЛИЧНЫХ НАРУШАЮЩИХ ВОЗДЕЙСТВИЯХ.

3.1. Изменение уровня воды крупного мелководного озера.

Оз. Убипское.

Оз. Галичское.

3.2. Эвтрофирование водоема.

Оз. Сямозеро.

Оз. Воже.

Оз. Ладожское.

Оз. Белое.

3.3. Техногенное загрязнение.

3.4. Тепловое загрязнение.

3.5. Вселение новых видов рыб.

Оз. Врево.

Оз. Балхаш.

Оз. Алакольекие.

Глава 4 ДИНАМИКА СТРУКТУРЫ РЫБНОГО НАСЕЛЕНИЯ

В ПРОЦЕССЕ ФОРМИРОВАНИИ ВОДОХРАНИЛИЩ.

4.1. Равнинное водохранилище озерного типа.

4.2. Равнинное водохранилище озерно - речного типа.

4.3. Предгорное водохранилище.

4.4. Водохранилище с искусственно сформированной ихтиофауной.

4.5. Динамика разнообразия уловов рыб при формировании крупных водохранилищ России и стран СНГ.

Глава 5. РАВНОВЕСНЫЕ УРОВНИ РАЗНООБРАЗИЯ РЫБНОЙ

ЧАСТИ СООБЩЕСТВА ВНУТРЕННИХ ВОДОЕМОВ.

5.1. Типизация динамики разнообразия рыбной части сообщества внутренних водоемов при различных нарушающих воздействиях.

5.2. Стационарные уровни разнообразия рыбного населения.

5.3. Связь стационарных состояний рыбного населения со свойствами водоема и составом ихтиофауны.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Динамика разнообразия рыбного населения озер и водохранилищ России и сопредельных стран"

Биологическое разнообразие является характерной чертой живой материи на популяционном, биоценотическом и биосфериом уровнях ее организации, определяя возможность существования как различных экосистем, так и биосферы в целом (Соколов и др., 1994). Усиление антропогенного воздействия на внутренние водоемы выдвинуло на одно из первых мест проблему сохранения и мониторинга биологического разнообразия (Алимов и др., 1997; Соколов, Решетников, 1997; Павлов, Лущекина, 2000). Мониторинг предполагает выявление, анализ и прогнозирование возможных изменений в биоте на фоне естественных процессов и под влиянием антропогенных факторов (Соколов, Решетников, 1997; Павлов и др., 2000). Стратегическая цель мониторинга - предсказание возможных изменений в экосистеме и подход к управлению экосистемами.

Разнообразие экосистемы - одна из основных ее характеристик, таких как продуктивность, стабильность, положение в сукцессиопном ряду и т.д. Оно связано с такими фундаментальными свойствами сообщества как устойчивость и продуктивность (Одум, 1975; Алимов, 1989, 2001; Бигон и др., 1989; АПтоу, 1991; Гиляров, 1996), хотя эта связь имеет сложный характер (Свирежев, Логофет, 1978; Уиттекер, 1978, 1980; Риклефс, 1979; Гиляров, 1996).

После работ Макартура (МасАпИиг, 1965) и Уиттекера (\Vhittaker, 1966, 1970, 1972) в рамках современной концепции биологических сообществ различают альфа-разнообразие (число и равновероятность видов в сообществе), бета-разнообразие (характер распределения и дифференциации сообщества вдоль градиента среды) и гамма-разнообразие (общее разнообразие). В данной работе анализируется только альфа-разнообразие (далее в тексте «видовое разнообразие») рыбного населения озер и водохранилищ.

Развитие концепции видового разнообразия в экологии сообществ привело к убеждению, что число видов, входящих в сообщество, является хотя и основной, но не единственной мерой его разнообразия. По современным представлениям видовое разнообразие (species diversity) есть функция богатства видами {species richness), т.е. числа входящих в него видов, и выравненное™ (evenness) или равновозможности (iequitability), с которыми особи распределены по видам (MacArthur, 1957, 1960; Margalef, 1958; Pielou, 1966; 1969; Whittaker, 1969, 1970, 1972). Разнообразие сообщества тем выше, чем больше видов включает это сообщество, и чем больше выровнены виды по обилию. При этом соотношение видов по массе лучше, чем соотношение по численности, отражает их роль в трансформации вещества и энергии в экосистеме.

В настоящее время многие экологи пришли к выводу о необходимости вычленения из водной экосистемы ее рыбной части как некоей системы, которая взаимодействует со средой как единое целое и претерпевает закономерные изменения при тех или иных воздействиях на водоем. Хотя существует и обратная точка зрения.

В экологии сообществ, при рассмотрении совокупности совместно обитающих (и взаимодействующих) популяций, существуют две одинаково корректные возможности их описания. Первая - описание популяции (популяциоппый подход) и добавление к этому описанию ее взаимодействия с другими популяциями. Слабое место при таком описании - учет взаимодействия. А скрытые издержки для рыбного хозяйства, к которым приводит отсутствие учета взаимодействия, хорошо описал в предисловии к своей книге Л.А.Жаков (1984).

Вторая возможность описания совокупности совместно обитающих популяций животных состоит в использовании показателей, характеризующих всю совокупность популяций, в частности, описание структуры сообществ.

Следует отметить, что нарушающие воздействия на водоем могут вызвать изменения в видовом богатстве, составе доминирующего комплекса, соотношении видов различных экологических групп и т.д., что отражается на интегральных индексах структуры сообществ. Сосредоточив основное внимание на анализе динамики разнообразия, т.е. на двух важных структурных показателях, а именно числе видов и их относительном обилии (по биомассе), мы идеализируем свойства изучаемой системы. Характер идеализации, допустимой при рассмотрении той или иной задачи, определяется свойствами самой системы и тем, па какие именно вопросы мы хотим получить ответ. Однако для решения ряда задач (выявление нормы, оценка величины структурных изменений и скорости реагирования рыбного населения) такая идеализация на наш взгляд не только допустима, но и необходима. Получаемая же при этом информация о равновесной структуре рыбного населения, величине и скорости изменений при воздействии различных факторов позволит подойти к изучению общих принципов устройства и функционирования рыбной части сообществ, а также к определению типов ее структуры и основных управляющих ею закономерностей.

В настоящее время в ихтиологии накоплен обширный материал по изменениям в структуре рыбного населения озер при эвтрофировании (Пиху, 1982; Решетников и др. 1982; Решетников 1987, 1994; Beeton, Corey, 1972; Hartman, Numann 1977), изучено влияние химического загрязнения (Моисеенко, 1992, 1997; Моисеепко и др., 2002), и интродукции рыб (Дрягин, 1953; Бурмакин, 1963; Карпевич, 1975; Кудерский, 2001 и др.). Накоплены данные и выявлены основные закономерности естественного формирования ихтиофауны водохранилищ (Дрягин, 1961; Поддубпый, 1963; Гордеев, 1974; Кузнецов, 1997 и др.). На примере водоемов Понто-Каспия проанализировано влияние антропогенных факторов па ихтиофауну крупных регионов (Козлов, 1993, 1995). Вместе с тем, механизмы функционирования рыбного населения изучены еще недостаточно: отсутствуют исследования его динамических свойств, слабо изучены факторы поддержания видового разнообразия и регуляции состава ихтиофауны, крайне мало сведений о разнообразии рыбного населения водоемов России, а тем более его динамике. Для понимания механизмов функционирования, прогнозирования реакции рыбной части сообщества и мониторинга ее состояния в условиях возрастающего антропогенного пресса необходимы дополнительные исследования.

Цели работы - установить основные закономерности динамики разнообразия рыбного населения озер и водохранилищ в естественном состоянии и под влиянием факторов различной природы, и па этой основе разработать метод оценки состояния рыбного населения и прогноза возможных изменений в его структуре.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

1. Исследовать влияние естественных (изменения уровня воды) и так называемых антропогенных (эвтрофирования, интродукции рыб, токсического и теплового загрязнения) факторов па разнообразие рыбного населения озер.

З.Оцеиить влияние интродукции рыб на процесс формирования ихтиофауны водохранилищ.

6.На основе динамического фазового портрета структуры рыбного населения разработать метод ретроспективного экологического анализа его состояния.

Автор считает своим приятным долгом выразить особую благодарность моим учителям д.б.н., проф. |А.Г. Поддубному| и д.б.н., проф. Ю.С. Решетникову, определившим направление исследований. Автор пользуется возможностью выразить искреннюю благодарность д.б.н., проф. В.Н. Яковлеву и д.б.н. В.Я. Костяеву за конструктивные замечания и советы. Считаю своим долгом выразить благодарность своим коллегам при практической помощи которых появилась данная работа, а особенно д.б.н. О.П. Стерлиговой, д.б.н. H.J1. Болотовой и д.б.н. В.А. Кузнецову, а также к.б.н. O.A. Зуяповой, Е.А. Зуянову, к.б.н. Н.В. Ильмасту, к.б.п.

C.B. Козловскому , к.б.п. С.Н. Надирову, к.б.н. В.Т. Павлову, к.б.н. С.Н. Половковой, к.б.п. O.A. Поповой, к.б.н. A.C. Стрельникову, к.б.н. А.П. Стрельниковой, В.Р. Соколовскому (Казахстан), ЛИ. Терещенко, к.б.н. С.Р. Тимирхапову (Казахстан), к.б.н. O.A. Трифоновой, проф. Халипе Вильконьской (Польша) и доктору Анджею Капусте (Польша).

Автор глубоко благодарен к.б.п. В.Б. Вербицкому, любезно предоставившему данные по структуре зоопланктона и стимулировавшему своими экспериментами в микрокосмах развитие метода динамического фазового портрета структуры сообществ, и А.О. Мострюкову за ценные советы и помощь при его реализации.

Диссертационная работа является результатом 23-летних (1981-2004 гг.) исследований автора по анализу структурных перестроек в рыбной части сообщества внутренних водоемов. В диссертации обобщены и систематизированы результаты работы автора по темам - «Изучение структурно-функциональной организации водных экосистем и сообществ», «Структура и функционирование сообществ пресноводных рыб», «Анализ воздействия природных и антропогенных факторов на организмы, популяции и сообщества гидробионтов» по грантам ФЦП «Экологическая безопасность России» и «Биологическое разнообразие» и РФФИ.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Терещенко, Владимир Григорьевич

ВЫВОДЫ

2. Ответ рыбного населения на возрастание нарушающего воздействия состоит из двух фаз. При слабых нагрузках происходит увеличение амплитуды колебаний разнообразия уловов рыб. При усилении воздействия выше некоторого предела рыбное население переходит в состояние с иными структурными и функциональными характеристиками. Это вызывает необходимость рассмотрения динамики его разнообразия как сложного стохастического процесса. Простое сравнение его величины в различные периоды времени может привести к ошибочным результатам.

6. Равновесное состояние разнообразия рыбного населения озер и водохранилищ определяется видовым богатством ихтиофауны, обилием хищников, величиной рыбопромысловой нагрузки, продуктивностью, скоростью водообмена, географической широтой (климатическими) и антропогенными факторами, однако для разных групп водоемов значимость каждого из этих факторов различна. Слабые воздействия приводят к небольшим (непрерывным) изменениям равновесного состояния, а сильные - к дискретному переходу в состояние с иными структурными и функциональными характеристиками, т.е. равновесное состояние рыбной части сообщества при слабых нагрузках - непрерывно, а при сильных - дискретно.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Реакция рыбного населения на возрастающее воздействие отличается от простой функциональной связи: воздействие - отклик. При слабых нагрузках траектория системы па фазовом портрете принимает вид раскручивающейся спирали. Наблюдается увеличение амплитуды колебаний разнообразия. Однако само равновесное состояние (координаты точки «притяжения» или «аттрактора») изменяется незначительно. Можно сказать, что в этом случае происходят лишь небольшое (непрерывное) изменение равновесного (стационарного) состояния разнообразия рыбного населения. При усилении воздействия в функционировании рыбной части сообщества наблюдается критическая точка, когда система не может противостоять этому воздействию, и начинается переход в состояние с иными структурными и функциональными характеристиками, при этом динамика разнообразия принимает вид, характерный для формирующихся систем, т.е. изменяется и «точка притяжения». Резкое изменение координат точки «притяжения», к которому стремится структура рыбного населения после прохождения критической точки, свидетельствует о дискретной смене его равновесного состояния в этом случае. Суммируя данные о реакции на слабые и сильные нарушающие воздействия, мы пришли к заключению, что равновесного состояние разнообразия рыбного населения имеет непрерывно-дискретную природу.

Наличие двух фаз в реакции рыбного населения на возрастающее воздействие позволяет прогнозировать состояние рыбного населения, в частности, вероятность появления критической точки в его функционировании. Сопоставление структурных перестроек в ихтиофауне оз. Имандра с результатами реконструкции антропогенных изменений в озере (Моисеенко, 1997) показало принципиальную возможность оценки критической нагрузки, при которой в рыбном населении водоема наступают резкие структурные перестройки.

Анализ структуры уловов рыб основных крупных рыбохозяйствснных водоемов за более чем 30-летний период их существования позволил оценить их равновесные уровни разнообразия и выявить зависимость разнообразия рыбной части сообщества внутренних водоемов от свойств водоема и состава ихтиофауны, отражающие процессы системной организации рыбной части сообщества.

Трактовка полученпых нами результатов согласуется с предложенным А.Ф. Алимовым (1989, 2001) понятием стабильности экологических систем: ".При усилении воздействия. или при наличии антропогенных нагрузок, к которым данное сообщество не адаптировано, его структура и функции изменяются, и система иереходит в другое состояние с новыми значениями структурных и функциональных характеристик".

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Терещенко, Владимир Григорьевич, Санкт-Петербург

1. Аббасов Г.С. Биология молоди основных промысловых видов карповых и окуневых рыб внутренних водоемов Азербайджана. Баку: Элм, 1983. 242 с.

2. Абдурахманов Ю.А. О формировании ихтиофауны Мингечаурского водохранилища // Тр.VI совещ. по пробл. биол. внут. вод. Л., 1959. С. 478-481.

3. Абдурахманов Ю.А. Мингечаурское водохранилище // Изв. ГосНИОРХ. Т.50. 1961. С. 183-197.

4. Абдурахманов Ю.А. Рыбы пресных вод Азербайджана. Баку: Изд-во АН Азерб. ССР, 1962. 407 с.

5. Абдурахманов Ю.А., Набиев А.И., Меликова П.К. О формировании промыслового рыбного населения Мингечаурского водохранилища // Биол. Мингечаурского вод-ща. Баку: Изд. АН Азерб. ССР, 1963. С. 4-51.

6. Абдурахманов Ю.А., Сеид-Рзаев М.М. Распределение и численность рыб Мингечаурского водохранилища // Биология Каспийского моря в новых экологических условиях. Баку: Элм, 1978. С. 149-174.

7. Абросов В.Н. Зональные типы лимногенеза озер. Л.: Наука, 1982. 144 с.

8. Абросов Н.С., Боголюбов А.Г. Экологические и генетические закономерности сосуществования и коэволюции видов. Новосибирск: Наука, 1988. 333 с.

9. Авакян А.Б., Шарапов В.А. Водохранилища гидроэлектростанций СССР. М.: Энергия, 1977.399 с.

10. Айламазян А.К., Стась Е.В. Информатика и теория развития. М.: Наука, 1989. 174 с.

11. Акимова Н.В., Попова О. А., Решетников Ю.С. и др. Морфологическое состояние репродуктивной системы рыб в водоемах Кольского полуострова // Вопр. ихтиологии. 2000. Т. 40, № 2. С. 282-285.

12. Алексеев В.В. Зависимость числа видов в стационарном сообществе от температуры // Биофизика. 1977. Т. 26, вып. 2. С. 346-349.

13. Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 1989. 152 с.

14. Алимов А.Ф. Биоразпообразие как характеристика структуры сообщества // Изв. АН, сер. биол. 1998. № 4. С. 434-439.

15. Алимов А.Ф. Исследование биоразнообразия в сообществах планктона, бентоса и рыб в экосистемах пресноводных водоемов разной продуктивности. // Изв. АН, сер. биол. 2001. № 1. С. 87-95.

16. Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. СПб.: Наука, 2001. 147 с.

17. Алимов А.Ф., Левченко В. Ф., Старобогатов Я.И. Биоразнообразие, его охрана и мониторинг//Мониторинг биоразнообразия. М. 1997. С. 16-25.

18. Алимов А.Ф., Богутская Н.Г., Кудерский Л.А. и др. Биологические инвазии в водных и наземных экосистемах. М.-СПб.: Тов. Науч. Изд. КМК, 2004. 436 с.

19. Алимов А.Ф., Казанцева Т.И. Рост животных и время // Доклады РАН. 2004. Т. 396, №4. С. 561-563.

20. Амстиславский А.З. Роль судака в ихтиоценозах левобережных уральских притоков Оби // Водоемы Сибири и перспективы их рыбохозяйственного использования. Томск: Томск. Гос. Ун-т, 1973. С. 63-64.

21. Андронов A.A., Витт A.A., Хайкин С.Э. Теория колебаний. М.: Физматиздат, 1959.

22. Андропов A.A., Леонтович Е.А., Гордон И.И., Майер А.Г. Качественная теория динамических систем второго порядка. М.: Наука, 1966.

23. Андронов A.A., Леонтович Е.А., Гордон И.И., Майер А.Г. Теория бифуркаций динамических систем на плоскости. М.: Наука, 1967.

24. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России (Под ред. Ю.С. Решетникова). М.: Наука, 1998. 220 с.

25. Аптипова О.П. Рыбинское водохранилище // Водохранилища СССР и их рыбохозяйствепное значение. Л.: Изд.ГосНИОРХ, 1961. С. 31-50.

26. Антомонов Ю.Г. Моделирование биологических систем. Киев: Наукова думка, 1977. 248 с.

27. Антропогенное эвтрофирование озер. М.: Наука, 1976. 200 с.

28. Антропогенное эвтрофирование Ладожского озера. Л.: Наука, 1982. 304 с.

29. Астраускас A.C. Сроки и продолжительность нереста массовых видов рыб в водохранилище-охладителе Литовской ГРЭС // Биология внутренних вод: Информ. бюл. 1971. № 11.

30. Атлас пресноводных рыб России в 2 томах / Под редакцией Ю.С.Решетникова. М.: Наука. 2002. 379 е., 253 с.

31. Ахмедов H.A. Сравнительная характеристика зоопланктона Мингечаурского и Варваринского водохранилищ. Автореф. дис. .канд. биол. наук. Баку, 1971. 20 с.

32. Бабуева Р.В., Изотов Г.П., Кривощеков Г.М. Верховка Leucaspius delineatus (Heck) в бассейне реки Карасук // Опыт комплексного изучения и использования Карасукских озер. Новосибирск: Наука, 1982. С. 207-213.

33. Баранов И.В. Лимнологические типы озер СССР. Л., 1961. 276 с.

34. Баранов И.В. Биологическое обоснование к созданию рыбохозяйств па Галичском и Чухломском озерах Костромской области // Отчет ГосНИОРХ. МинРыбхоза. Л.: ГосНИОРХ, 1967. 53 с.

35. Барсуков В.В. Возрастной состав стада и темп роста судака Рыбинского водохранилища // Труды института биологии водохранилищ. Вып. 1(4). М.-Л.: Изд. Акад. паук СССР, 1959. С. 188-210.

36. Башунова H.H. Состояние и перспективы развития рыбного хозяйства Алакольских озер // Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана. Фрунзе: Илим, 1981. С. 34-36.

37. Беккер В.Э. О возрастном составе и росте густеры Рыбинского водохранилища // Тр. биол. станции Борок. Вып. 3. М.-Л.: Изд. АН СССР, 1958. С. 341-348.

38. Берг Л.С. Разделение территории Палеоарктики и Амурской области на зоогеографические области на основании распространения пресноводных рыб // Избранные труды. М.-Л.: АН СССР. Т.5. С. 320-363.

39. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Т. 2. М: Изд. АН СССР, 1933. С. 380.

40. Берг Л.С., Правдин И.Ф. Рыбы Кольского полуострова. Л.: ВНИОРХ. 1948. 442 с.

41. Бергельсон Б.О. Нерест и условия развития икры рыб в зоне воздействия теплых вод Конаковской ГРЭС // Биологический режим водоемов-охладителей ТЭЦ и влияние температуры на гидробионтов. Тр.ВГБО. Т. XXI. М.: Наука, 1977. С. 10-13.

42. Бигон М., Харпер Дж., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. В 2-х томах. М.: Мир, 1989. T.I. 667 с. Т.П. 477 с.

43. Биологический режим и рыбохозяйственное использование Новосибирского водохранилища. 1976. Новосибирск, 171 с.

44. Биологические основы освоения рыбных ресурсов и воспроизводства запасов промысловых рыб в Алакольской системе озер: Отчет о НИР. № ГР 70055681. КазНИИРХ. Балхаш, 1970. 222 с.

45. Благовидова J1.A. Состояние зообентоса водохранилища на втором десятилетии его существования // Биологич. режим и рыбохозяйственное использование Новосибирского водохранилища. Новосибирск, 1976. С. 83-98.

46. Болотова H.J1. Изменение структуры рыбного населения в крупных мелководных северных озерах // Первый конгресс Ихтиологов России. Тезисы докладов. 1997. М.:ВНИРО. С. 141.

47. Болотова H.J1. Изменения экосистем мелководных северных озер в антропогенныхусловиях. Автореф. дис.докт. биол. наук. СПб.: Ин.т озероведения, 1999.51 С.

48. Болотова H.JL, Зуянова О.В. Популяция сига озера Воже // Биологические проблемы Севера. Современные проблемы сиговых рыб. Ч. 1. Владивосток, 1991. С. 5060.

49. Болотова H.JL, Зуянова О.В., Зуянов Е.А., Терещенко В.Г. Изменение рыбной части сообщества и уловов при эвтрофировании крупного северного озера // Вопр. ихтиологии. 1996. Т.36, вып. 4. С. 470-480.

50. Бурмакин Е.В., Домбровский Г.В. Состояние рыбных запасов озера Балхаш и перспективы увеличения уловов // Известия ВНИОРХ. 1956. T. XXXVII. С. 5-63.

51. Бутковский А.Г. Фазовые портреты управляемых динамических систем. М.: Наука, 1985. 139 с.

52. Визер A.M. Влияние акклиматизации кормовых беспозвоночных на питание и темп роста молоди судака в Новосибирском водохранилище // Ресурсы животного мира Сибири. Рыбы. Новосибирск: Наука, 1990. С. 110-112.

53. Володин В.М. Состояние воспроизводительной системы и плодовитость рыб в Северо-Шекснинском плесе Рыбинского водохранилища // Влияние стоков Череповецкого промышленного узла на экологическое состояние Рыбинского водохранилища. Рыбинск, 1990. С. 101-123.

54. Волькепштейн М.В. Общая биофизика. М.: Наука, 1978. 592 с.

55. Вирбицкас Ю.Б. Структура и динамика популяций и рыбного населения пресноводных водоемов под влиянием теплового воздействия. Автореф. дисс. .докт. биол. наук. М., 1983. 47 с.

56. Гаджиева С.Б. Биохимическая характеристика кормовой ценности планктона и бентоса Мипгечаурского и Варварипского водохранилищ. Автореф. дис. .канд. биол. паук. Баку, 1974. 27 с.

57. Гидробиология озер Лача и Воже. М.: Наука, 1978. 267 с.

58. Гидрология озер Лача и Воже. М.: Наука, 1979. 233 с.

59. Гиляров A.M. Теория информации в экологии // Успехи совр. биол. 1967. Т.64, вып. 1(4). С. 107-115.

60. Гиляров A.M. Индекс разнообразия и экологическая сукцессия // Журн. общ. биол. 1969а. Т. 39, №6. С. 652-657.

61. Гиляров A.M. Соотношение биомассы и видового разнообразия в планктонном сообществе // Зоол. журн. 19696. Т. 48, № 4. С. 485-493.

62. Гиляров A.M. Мнимые и действительные проблемы биоразнообразия // Усп. совр. биол. 1996. Т. 116, вып. 4. С. 493-506.

63. Гиляров A.M. Связь биоразнообразия с продуктивностью. Наука и политика // Природа. 2001. № 2. С. 29-34.

64. Гиляров A.M., Горелова Т.А. Корреляция между трофической структурой, видовым разнообразием и биомассой зоопланктона северных озер // Зоол. журн. 1974. Т. 54, вып. 1.С. 25-33.

65. Гладышев М.И. Биоманипуляция как инструмент управления качеством воды в континентальных водоемах (обзор литературы 1990-1999 гг.) // Биол. внутр. вод. 2001. №2. С. 3-15.

66. Голованов B.K. Эколого-фнзиологические аспекты терморегуляциопного поведения пресноводных рыб// Поведение и распределение рыб. Борок, 1996. С. 16^40.

67. Гордеев H.A. Этапы формирования ихтиофауны Рыбинского водохранилища // Волга-1: Тез. докл. Куйбышев: Куйбыш. кпиж. из-во. 1971. С. 244-254.

68. Гордеев H.A. Закономерности формирования ихтиофауны волжских водохранилищ // Волга-2: Тез. докл. Борок, 1974. С. 65-69.

69. Гордеев H.A., Ильина JI.K. Особенности естественного воспроизводства популяций рыб в водохранилищах Волжско-Камского каскада // Теоретические аспекты рыбохозяйственных исследований водохранилищ. JL: Наука, 1978. С.8-21.

70. Горюнова А.И., Серов Н.П. Акклиматизация рыб в Казахстане // Тр. совещ. по проблеме акклиматизации рыб и кормовых беспозвоночных. М.: АН СССР, 1954. С. 109-113.

71. Давыдова А.И., Позднякова Г.В., Шнитников A.B. Особенности гидрологического и гидрохимического режима озера Балхаш. // Проблемы исследования крупных озер СССР. Л.: Наука, 1985. С. 239-243.

72. Дажо Р. Основы экологии. М.: Прогресс, 1975. 415с.

73. Дементьева Т.Ф. Биологические обоснования промысловых прогнозов. М.: Пищев. пром., 1976. 240 с.

74. Денисов Л.И., Мейсмер Е.В. Иваньковское водохранилище // Водохранилища СССР и их рыбохозяйственное значение. Л.: Изд.ГосНИОРХ, 1961. С. 19-30.

75. Державин А.Н. Куринское рыбное хозяйство. Баку: Изд. АН Азерб. ССР, 1956. 436 с.

76. Джефферс Дж. Введение в системный анализ: применение в экологии. М.: Мир, 1981.256 с.

77. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая пиша. М.: Мир, 1988. 188 с.

78. Диканский В.Я. Роль питания в процессе акклиматизации судака в оз. Балхаш // Рыбные ресурсы водоемов Казахстана и их использование. Вып. 8. Алма-Ата, 1974. С. 108-111.

79. Диканский В. Я. Формирование запасов рыб, акклиматизированных в озерах Алакольской системы // Биологические основы рыбного хоз-ва водоемов Средней Азии и Казахстана. Ташкент: Изд-во "ФАН", 1983. С. 181-183.

80. Диканский В.Я. Возможности и пути повышения рыбопродуктивности Алакольских озер // Биологические основы рыбного хозяйства водоемов Средней Азии и Казахстана. Ашхабад: Ылым, 1986. С. 201-203.

81. Дикаиский В.Я., Стрельников A.C. Об относительной численности судака в оз.

82. Дрягин П.А. Порционное икрометание у карповых рыб // Известия ВНИОРХ. 1939. Т. XXI. С. 81-120.

83. Дрягин П.А. Акклиматизация рыб во внутренних водоемах СССР // Изв. ГосНИОРХ. 1953. Т. 32. С. 10-98.

84. Дрягин П.А. Формирование рыбных запасов в водохранилищах СССР // Водохранилища СССР и их рыбохозяйственное значение. Л.: Изд. ГосНИОРХ, 1961. С. 382-395. Дрягин П.А. Экологическая классификация рыб по температурному фактору //

85. Жаков Л.А. Ихтиоценоз оз. Воже и его использование. // Гидробиология озер Воже и Лача в связи с прогнозом качества вод , перебрасываемых на юг. 1978. Л.: Наука. С. 179-209.

86. Жаков Л.А. Формирование и структура рыбного населения озер Северо-Запада

87. СССР. М.: Наука, 1984. 144 с. Животовский Л.А. Показатель внутривидового разнообразия // Журн. общ. биол. 1980. Т. 41, №6. С. 828-836.

88. Захарова JI.К. Материалы по биологии размножения рыб Рыбинского водохранилища. // Тр. биол. ст.'Ъорок". М.-Л.: АН СССР. 1958. Вып. 3. С. 304-320.

89. Зуянова О.В. Изменения в структуре рыбной части сообщества озера Вожс.

90. Автореф. дис.канд. биол. наук. СПб.: ГосНИОРХ, 1994. 18 С.

91. Барабипского отд. ВНИРХа. 1951. Т.5. 150 с. Исаев А.И., Карпова Е.И. Рыбное хозяйство водохранилищ. М.: Агропромиздат, 1980.304 с.

92. Исаев А.И., Карпова Е.И. Рыбное хозяйство водохранилищ. М.: Пищев. пром., 1989. 255 с.

93. Каженбаев С.К., Нюжгиров A.M. Рыбная промышленность Казахстана. М.: Пищев. пром., 1968. 174 с.

94. Карпсвич А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.: Пищев. пром., 1975. 432 с.

95. Касти Дж. Большие системы. Связность, сложность и катастрофы. М.: Мир, 1982. 216с.

96. Касымов А.Г. Гидрофауна нижней Куры и Мингечаурского водохранилища. Баку: Изд-во АН Азерб. ССР, 1965. 372 с.

97. Кашулип H.A., Решетников Ю.С. Накопление и распределение никеля, меди и цинка в органах и тканях рыб в субарктических водоемах // Вопр. ихтиологии. 1995. Т. 35, вып. 5. С. 687-697.

98. Кашулин H.A., Лукин A.A., Амундсен П.-А. Рыбы пресных вод субарктики как индикаторы техногенного загрязнения. Апатиты: Кольск. науч. центр РАН, 1999. 142 с.

99. Кириллов Н.Д., Поползин А.Г. Физико-географическая характеристика // Рыбное хозяйство озера Убинского и пути его развития. // Науч. труды Новосиб. пед. ин-та. Новосибирск, 1973. Вып. 90. С. 5-20.

100. Ковалева М.П. Уловы и рыбопродуктивность водохранилищ СССР // Рыбохоз. изучение внутр. водоемов. Вып.11. Л: ГосНИОРХ, 1972. С. 38-68.

101. Козлов В.И. Экологическое прогнозирование ихтиофауны пресных вод (на примере Понто-Каспийского региона). М.: ВНИРО, 1993. 251 с.

102. Козлов В.И. Экологическое прогнозирование ихтиофауны пресных вод в связи с сохранением биологического биоразнообразия и созданием устойчивых рыбных сообществ. СПб. 1995. Дис. .докт. биол. наук. 46 с.

103. Комплексные исследования Новосибирского водохранилища // Тр. ЗапСибНИИ Госкомгидромета. 1985. Вып.70. 135 с.

104. Корнева Л.Г. Фитопланктон Рыбинского водохранилища: состав, особенности распределения, последствия эвтрофирования // Современное состояние экосистемы Рыбинского водохранилища. СПб: Гидрометиздат, 1993. С. 50113.

105. Коровина В.М., Уломский С.Н. Озеро Галичское // Рыбное хозяйство ИПО и его перспективы. Иваново, 1933. С. 32-34.

106. Кривощеков Г.М. Биологические обоснования правил рыболовства в пределах верхней и средней Оби //Тр. Томского гос. уп-та. 1953. Т. 125. С. 187-198.

107. Крыжановский С.Г. Экологические группы рыб и закономерности их развития. Изв. ТИНРО. М„ 1948. Т.27. С. 3-114.

108. Крыжановский С.Г. Эколого-морфологические закономерности развития карповых, вьюновых и сомовых рыб // Тр. Ин-та морфол. животных АН СССР. 1949. Вып. 1. С. 5-332.

109. Кудерский Л.А. Условия существования и перспективы расселения судака водоемов Карелии // Рыбное хоз-во Карелии. Вып. 8. Петрозаводск: Карельское книжн. изд-во, 1964. С. 154-209.

110. Кудерский Л.А. Состояние рыбных запасов больших озер СССР // Проблемы исследования больших озер. Л.: Наука, 1985. С. 28-38.

111. Кудерский Л.А. Экология и биологическая продуктивность водохрапиилщ. М.: Знание, 1986. 64 с.

112. Кудерский Л.А. Динамика стад промысловых рыб внутренних водоемов. М.: Наука. 1991. 151 с.

113. Кудерский Л.А. Акклиматизация рыб в водоемах России: состояние и пути развития // Вопр. рыболовства. 2001. Т. 2. № 1(5). С. 6-85.

114. Кудерский Л.А., Печников A.C. Динамика рыбного населения озера // Ладожское озеро: прошлое, настоящее, будущее. СПб.: Наука, 2002. С. 224-237.

115. Кузнецов В.А. Лещ Свияжского залива // Рыбы Свияжского залива Куйбышевского водохранилища и их кормовые ресурсы. Казань: Изд-во Каз. гос. ун-та. 1969. Вып.2. С. 24-36.

116. Кузнецов В.А. Внутрипопуляционная дифференциация рыб в условиях зарегулирования стока рек// Экология. 1975. № 4. С. 61-69.

117. Кузнецов В.А. Процесс формирования экосистемы Куйбышевского водохранилища // Проблемы охраны вод и рыбных ресурсов. Казань: Изд-во Каз. гос. ун-та. 1991. Т.1. С. 23-29.

118. Кузнецов В.А. Изменения экосистемы Куйбышевского водохранилища в процессе его формирования // Вод. ресурсы. 1997. Т.24, № 2. С. 228-233.

119. Куйбышевское водохранилище. Л.: Наука, 1983. 213 с.

120. Курдин Р.Д. О характеристике уровенного режима крупных бессточных озер полуаридной зоны. // Исследование озер и водохранилищ. М.: Гидрометиздат, 1975. С. 3-18.

121. Курдии Р.Д., Рубииович С.А. Прогноз изменения водного баланса, уровня и минерализации воды оз. Балхаш на ближайшие десятилетия // Исследование озер и водохранилищ. М.: Гидрометиздат, 1975. С. 64-86.

122. Ладожское озеро. Мониторинг,исследование современного состояния и проблемы управления Ладожским озером и другими большими озерами. Петрозаводск, 2000. 489 с.

123. Ладожское озеро. Прошлое, настоящее, будущее. СПб.: Наука, 2002.327 с.

124. Левин А.П. Структура экологических сообществ. М.: МГУ. 1980. 181 с.

125. Лекявичюс Э. Элементы общей теории адаптации. Вильнюс: Мокслас, 1986. 273 с.

126. Лузанская Д.И. Рыбохозяйственное использование внутренних водоемов СССР (справочник). М.: Пищев. пром., 1965. 600 с.

127. Лузанская Д.И. Промышленное рыболовство в озерах, реках и водохранилищах СССР // Вопросы экономики государственного и колхозного рыболовства. Л.: ГосНИОРХ, 1970. С. 3-137.

128. Лузанская Д.И., Савина Н.О. Рыбохозяйственный водный фонд и уловы рыбы во внутренних водоемах СССР (справочник). М.-Л.: ВНИОРХ, 1956. 514с.

129. Лукин A.A., Кашулин H.A. Состояние ихтиофауны водоемов в приграничной зона СССР и Норвегии (по результатам 1990 г.). Апатиты, 1991. 51 с.

130. Лукин A.B. Основные закономерности формирования рыбных запасов Куйбышевского водохранилища и пути их рационального использования // Тр. Татарск. отд. ГосНИОРХ. 1964. Вып. 10. С. 3-26.

131. Лукин A.B. Куйбышевское водохранилище // Водохранилища Волжско-Камского каскада и их рыбохозяйственное значение. Л.: ГосНИОРХ, 1975. С. 105-117.

132. Малиновская A.C. Кормовая база Алакольских озер и ее использование рыбами // Сб. работ по ихтиол, и гидробиол. Вып.2. Алма-Ата: Наука, 1959. С. 18-23.

133. Мальт М.З. Судак (Lucioperca lucioperca L.) Азербайджана // Бюл. Всекасп. науч. рыбохоз. экспед. № 5-6. Баку, 1932. С. 106-107.

134. Меликова П.К. Биология размножения и состояние запасов основных промысловыхрыб Мингечаурского водохранилища. Автореф. дис.канд. биол. наук. Баку,1969. 18 с.

135. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974. 254 с.

136. Митрофанов В.П. Взаимоотношения хищных рыб и их влияние па виды мирных рыб // Биол. основы рыбн. хоз-ва Ср. Азии и Казахстана: Тез. докл. Алма-Ата: Гылым, 1970. С. 81-85.

137. Митрофанов В.П., Дукравец Г.М., Сидорова А.Ф. и др. Рыбы Казахстана. Т. 5. Алма-Ата: Гылым, 1992. 464 с.

138. Михеев П.В., Прохорова К.П. Рыбное население водохранилищ и его формирование. М.: Пищепромиздат, 1952. 86 с.

139. Моисеенко Т.Н. Теоретическое основы нормирования антропогенных нагрузок на водоемы субарктики. Апатиты: Кольск. научн. центр РАН, 1997. 261 с.

140. Моисеепко Т.Н., Яковлев В.А. Антропогенные преобразования водных экосистем Кольского Севера. М.: Наука, 1990. 220 с.

141. Моисеепко Т.И., Даувальтер В.А., Лукин A.A. и др. Аптропогеппые модификации экосистемы озера Имандра. М.: Наука, 2002. 403 с.

142. Морозова П.Н. Рыбы Белого озера и их промысловое использование. // Рыболовство на Белом и Кубепском озерах. Вологда. 1955. С. 60- 110.

143. Науменко М.А. Новое определение морфометрических характеристик Ладожского озера//Докл. РАН. 1995. Т. 345, №4. С. 514-517.

144. Наумов Н.П. Экология животных. М.: Высшая школа, 1963. 618 с.

145. Негоновская И.Т. Череповецкое водохранилище // Водохранилища Волжско-Камского каскада и их рыбохозяйственное значение. Л.: ГосНИОРХ, 1975. С. 69-86.

146. Некрашевич Н.Г. Рыбы Алакульских озер (систематика, биология, промысел). Дис. . канд. биол. наук. Томск, 1946. 257 с.

147. Нскрашевич Н.Г. К систематике и экологии сазана Алакульских озер // Тр. института ихтиологии и рыбного хозяйства. Т. 4. Алма-Ата: АН КазССР, 1963. С.98-123.

148. Нскрашевич Н.Г. Материалы по ихтиологии Алакольских озер // Алакольская впадина и ее озера. Алма-Ата: Наука, 1965. С. 236-269.

149. Никаноров Ю.И. Ихтиофауна и рыбное хозяйство Иваньковского водохранилища // Влияние Иваньковского водохранилища на природу и хозяйство прибрежных территорий. Калинин, 1973. С 95-113.

150. Никаноров Ю.И. О некоторых закономерностях формирования ихтиофауны в водоемах под режим водоемов-охладителей ТЭЦ влияние сбросных вод тепловых электростанций // Влияние тепловых электростанций на гидрологию и биологию водоемов. Борок, 1974. С. 112-115.

151. Никаноров Ю.И. Иваньковское водохранилище // Водохранилища Волжско-Камского каскада и их рыбохозяйственное значение. Л.: ГосНИОРХ. 1975. С. 5-25.

152. Никапорова Е.И., Никаноров Ю.И. Ихтиофауна и рыбное хозяйство водоемов Верхней Волги // Волга-1. Куйбышев: Куйб. кпиж. из-во, 1971. С. 238-243.

153. Никольский A.M. Роль ледникового периода в истории фауны палеоарктической области // Бюлл. Моск. общ-ва испытателей природы. 1947. Вып. 5. С. 38-46.

154. Никольский Г.В. Рыбы Таджикистана // Изв. АН СССР. 1938. 228 с.

155. Никольский Г.В. Рыбы Аральского моря. Изв. АН СССР. 1940.

156. Никольский Г.В. О биологической специфике фаунистических комплексов и значение их анализа для зоогеографии // Зоол. жури. 1947. Т. XXVI, № 3. С. 221-231.

157. Никольский Г.В. Частная ихтиология. М.: Высш. школа, 1971. 472 с.

158. Никольский Г.В. Теория динамики стада рыб. М.: Наука, 1974а. 448 с.

159. Никольский Г.В. Экология рыб. М.: Высш. школа, 19746. 367с.

160. Никольский Г.В. Структура вида и закономерности изменчивости рыб. М.: Пищев. пром., 1980. 184 с.

161. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. 650 с.

162. Озеро Убинское (биологическая продуктивность и перспективы рыбохозяйственного использования). СПб.: ГОСНИОРХ, 1994. 144 с.

163. Орлова Г.А., Широков В.М. Гидрологический режим Новосибирского водохранилища // Биол. режим и рыбохоз. использование Новосибирского водохранилища. Новосибирск, 1976. С. 5-15.

164. Основы рационального использования рыбных запасов Ала-Кульских озер: Отчет о НИР. Институт зоологии АН КазССР. Алма-Ата, 1954. 136 с.

165. Остроумов A.A. О возрастном составе стада и росте леща Рыбинского водохранилища // Тр. биол. станции Борок. Вып. 2. M.-JL: Изд. Акад. наук СССР, 1955. С. 166-183.

166. Остроумов A.A. Характеристика поколений леща и судака Рыбинского водохранилища // Тр. Института биологии водохранилищ. Вып. 1(4). M.-J1.: Изд. Акад. наук СССР, 1959. С. 211-234.

167. Оценка рыбных запасов Алакольских озер, пути улучшения их воспроизводства и эксплуатации в условиях ухудшения водного режима в результате зарегулирования стока рек: Отчет о НИР. КазНИИРХ. Балхаш, 1980. 112 с.

168. Павлов Д.С., Лущекина A.A. Международная программа «Диверситас» и участие России в ее осуществлении // Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии. М.: ИПЭЭ РАН, 2000. С. 232-237.

169. Пастухова Е.В., Соловьева A.A., Волкова Л.Д. Антропогенный фактор как ускоритель биотического и геохимического циклов лимнических систем // V Съезд гидробиол. общ-ва. Ч. II. Куйбышев, 1986. С. 280-281.

170. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. М.: Наука, 1982. 288 с.

171. Песенко Ю.А., Семкин Б.И. Измерение видового разнообразия сообществ и ширины экологических ниш видов: индуктивный плюралистический подход // Экосистемпые исследования: историко-методологические аспекты. Владивосток, 1989. С. 133-159.

172. Петкевич А.Н. Новосибирское водохранилище // Водохранилища СССР и их рыбохозяйственное значение. Л.: ГосНИОРХ, 1961а. С. 197-212.

173. Петкевич А.Н. Формирование ихтиофауны в Новосибирском водохранилище в первые два года его существования // Тр.БИН СО АН СССР. 19616. Вып.7. С. 81-89.

174. Петкевич А.Н., Иоганзен Б.Г. 1958. Перспективы рыбного хозяйства Верхней Оби в связи с гидростроительством // Изв. ВНИОРХ. Т.44. С. 5-28.

175. Петров В.В. О работе группы по изучению сазана (Cuprinus carpio L.) // Бюлл. Всекасп. научн. рыбохоз. эксп. № 5-6. Баку, 1932. С. 108-118.

176. Петров В.В. Интенсификация рыболовства на озерах Галичском и Чухломском и уточнение рекомендаций по подавлению численности нежелательных рыб. Отчет ГосНИОРХ. 1979. 86 с.

177. Петров В.В. Пути рыбохозяйствепного освоения и интенсификации рыбоводства па озерах Галичском и Чухломском. Отчет ГосНИОРХ. 1980. 82 с.

178. Петрова H.A. Сукцессии фитопланктона при антропогенном эвтрофировании больших озер. J1.: Наука, 1990. 198 с.

179. Петрова H.A., Гусаков Б.Л., Расплетина Г.Ф., Слепухииа Т.Д., Смирнова Т.С., Трегубова Т.М. Проблема антропогенного эвтрофирования Ладожского озера // Проблемы исследования крупных озер СССР. 1985. С. 73-78.

180. Петросян В.Г. Принципы и методы оценки разнообразия биологических систем на разных уровнях иерархии с применением BIOSYSTEM 96 // Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии. М.: ИПЭЭ РАН, 2000. С. 244-256.

181. Пиху Э.Р. Преобразование рыбного хозяйства и сукцессии ихтиоценоза в оз Выртсъярв (Эстонская ССР) // Вопр. ихтиологии. 1982. Т.22, вып.6. С 937941.

182. Поддубный А.Г. Особенности роста чехони Рыбинского водохранилища и смежных водоемов // Тр. биол. станции Борок. Вып. 3. М.-Л.: Изд. Акад. паук СССР, 1958. С. 349-363.

183. Поддубный А.Г. О продолжительности периода формирования стад рыб в волжских водохранилищах // Тр. ин-та биол. внутр. вод. Вып. 6(9). М.-Л.: Изд. Акад. наук СССР, 1963. С. 178-183.

184. Поддубный А.Г. Значение работ по оценке точности результатов биологических исследований // Оценка погрешностей методов гидробиологических и ихтиологических исследований. Рыбинск: ИБВВ АН СССР, 1982. С. 3-8.

185. Поддубный А.Г., Малинин JI.K., Кияшко В. И., Стрельников A.C. Рыбы // Экосистема озера Плещеево. J1.: Наука, 1989. С. 181-212.

186. Подлипский Ю.И. К вопросу организации и некоторые итоги комплексных исследований Новосибирского водохранилища // Тр. ЗапСибНИИ Госкомгидромета. Вып.70. М.: Гидрометеоиздат, 1985. С.3-16.

187. Половкова С.Н., Краснопер Е.В., Маврин A.C. Современное состояние ихтиофауны оз. Неро // Современное состояние экосистемы оз. Неро. Рыбинск, 1991. С. 145-157.

188. Половкова С.Н., Половков Д.В. Экологические проблемы гидросистемы оз. Неро р. Которосль // Пространственная структура и динамика распределения рыб во внутренних водоемах. Ярославль: Изд-во ЯГТУ, 1998. С.138-148.

189. Половкова С.Н., Терещенко В.Г., Терещенко Л.И. Многолетние изменения структуры рыбного населения оз. Неро // Биологические ресурсы, их состояние и использование в бассейне Верхней Волги. Ярославль, 1999.

190. Померанцева Д.П. Распределение и динамика зоопланктона // Биологич. режим и рыбохоз. использование Новосибирского водохранилища. Новосибирск: Зап.-сиб. книж. изд-во, 1976. С. 65-75.

191. Попова O.A. Роль хищных рыб в экосистемах // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: Наука, 1979. С.13-47.

192. Попова O.A., Решетников Ю.С., Терещенко В.Г. Новые подходы к мониторингу биоразнообразия водных экосистем // Мониторинг биоразнообразия. М.: ИПЭЭ РАН, 1997. С. 269-277.

193. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Высш. школа, 1966. 446 с.

194. Пуанкаре А. О кривых, определяемых дифференциальными уравнениями. М.-Л.: Гостехтеориздат, 1947.

195. Разработать прогноз возможных уловов в озерах, реках, водохранилищах и производство товарной рыбы в Казахстане на 1990 г. Озера Алакольской системы: Отчет о НИР. КазНПОРХ. Алма-Ата, 1989. 40 с.

196. Разработка путей повышения рыбопродуктивности Алакольских озер: Отчет о НИР. КазНИИРХ. Балхаш, 1975. 171 с.

197. Раманд. Ф. Основы прикладной экологии. Воздействие человека на биосферу. Л., 1981.543 с.

198. Решетников Ю.С. Экология и систематика сиговых рыб. М.: Наука, 1980. 301 с.

199. Решетников Ю.С. Идеи Г.В.Никольского о фаупистических комплексах и их современное развитие // Современные проблемы ихтиологии. М.: Наука, 1981. С. 75-95.

200. Решетников Ю.С. Синэкологический подход к динамике численности рыб // Динамика численности промысловых рыб. М.: Наука, 1986. С. 22-36.

201. Решетников Ю.С. Биологическое разнообразие и изменение экосистем // Биоразнообразие: Степень таксономической изученности. М.: Наука, 1994. С. 77-85.

202. Решетников Ю.С. Современные проблемы изучения сиговых рыб // Вопр. ихтиологии. 1995. Т.35, вып. 2. С. 156-174.

203. Решетников Ю.С. Состояние биоразнообразия и функционирование водных экосистем // Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии. М.: ИПЭЭ РАН, 2000. С. 264-270.

204. Решетников Ю.С. Проблема ре-олиготрофирования водоемов // Вопр. ихтиологии. 2004. Т. 44, № 6.

205. Решетников Ю.С., Попова O.A., Стерлигова О.П. и др. Изменение рыбного населения эвтрофируемого водоема. М.: Наука, 1982. 248 с.

206. Решетников Ю.С., Попова O.A., Кашулип A.A., Лукин A.A., Амудсен П.-А., Сталдвик Ф. Оценка благополучия рыбной части сообщества по результатам морфопатологического анализа рыб // Успехи совр. биологии. 1999. Т. 119, № 2. С. 165-177.

207. Решетников Ю.С., Акимова Н.В., Попова O.A. Аномалии в системе воспроизводства рыб при антропогенном воздействии // Изв. Самарского НЦ РАН. 2000. Т. 2, № 2. С. 274-290.

208. Ривьер И.К., Баканов А.И. Кормовая база рыб // Биологические ресурсы водохранилищ. М.: Наука, 1984. С. 100-132.

209. Риклефс Р. Основы общей экологии. М.: Мир, 1979. 424с.

210. Романенко В.И. Биопродукционные возможности водохранилищ // Биологические ресурсы водохранилищ. М.: Наука, 1984. С. 41-89.

211. Романовский Ю.М., Степанова Н.В., Чернавский Д.С. Математическое моделирование в биофизике. М.: Наука, 1975. 344 с.

212. Сазонова Е.А. Состояние рыбного промысла на озере Галичском (Костромская область) //Тр. ГосНИОРХ. 1994. Вып. 238. С. 3-10.

213. Салманов М.А. Микробиологическое исследование средней и нижней Куры от Боржоми до впадения ее в Каспийское море // Биологические ресурсы внутренних водоемов Азербайджана. Баку: Элм, 1975. С. 3-13.

214. Салманов М.А., Мапафова A.A. Эвтрофировапие и соотношение первичной продукции и деструкции органического вещества Мингечаурского водохранилища // 5 Съезд ВГБО. Тез. докл. Куйбышев, 1986. С. 209-210.

215. Сальников В.Б., Решетников Ю.С. Формирование рыбного населения искусственных водоемов Туркменистана // Вопр. ихтиологии. 1991. Т. 31, вып.4. С. 565-575.

216. Свирежев Ю.М., Логофет Д.О. Устойчивость биологических сообществ. М.: Наука, 1978.352 с.

217. Серов Н.П. Итоги акклиматизации рыб в озере Балхаш // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. М.: Наука, 1968. С. 237-242.

218. Серов Н.П. Акклиматизация рыб в бассейне озера Балхаш // Изв.ГосНИОРХ. 1975. Т. 105. С. 72-74.

219. Сецко Р.И. Ихтиофауна, ее размещение и меры по улучшению видового состава // Рыбное хозяйство озера Убинского и пути его развития. Науч. труды Новосиб. пед. ип-та. Новосибирск, 1973. Вып. 90. С. 56-74.

220. Сецко Р.И. Рыбное хозяйство Новосибирского водохранилища и перспективы его развития // Биологич. режим и рыбохоз. использование Новосибирского водохранилища. Новосибирск, 1976. С. 153-165.

221. Сецко Р.И. Влияние гидрологического режима на формирование запасов рыб Новосибирского водохранилища // Перспективы рыбохозяйственного использования водохранилищ. Киев, 1986. С. 81-82.

222. Сецко Р.И. Изменение численности рыб Новосибирского водохранилища за 36 лет его существования // Биологич. продуктивность водоемов Западной Сибири и их рацион, использование. Новосибирск, 1997. С. 100-103.

223. Сиситемные исследования. Москва: Наука, 1970. 208 с.

224. Сметанин М.М., Стрельников A.C., Терещенко В.Г. О применении теории информации для анализа динамики уловов рыб в формирующихся экосистемах // Вопр. ихтиологии. 1983. Т. 23, вып.4. С. 531-537.

225. Смирнов А.Ф. Рыболовство на Сямозере // Тр. Карел. Гос. пед. ин-та. Т. 1. Петрозаводск, 1939. С 127-168.

226. Соколов В.Е., Решетников Ю.С. Мониторинг биоразнообразия в России // Мониторинг биоразнообразия. М.: ИПЭЭ РАН, 1997. С. 8-15.

227. Соколов В.Е., Чернов Ю.И., Решетников Ю.С. Национальная программа России по сохранению биологического разнообразия // Биоразнообразие: Степень таксономической изученности. М.:ИПЭЭ РАН, 1994. С. 4-12.

228. Соколовский В.Р., Галущак С.С., Скакун В.А. Современное состояние балхашского окуня Perca schrenki (Percidae) в озерах Алакольской системы // Вопр. ихтиологии. 2000. Т.40, № 2. С. 228-234.

229. Соловов В.П. Современное состояние популяции сибирского осетра Acipenser baeri верхнего течения Оби // Вопр. ихтиологии. 1997. Т.37, № 1. С.47-53.

230. Сорокин С.М. Рыбохозяйственное использование озер // Рыбохозяйствепное изучение внутренних водоемов. JL: ГосНИОРХ. 1972. С. 10-23.

231. Сороко Э.М. Структурная гармония систем. Минск: Наука и техника, 1984. 263 с.

232. Спаповская В.Д., Лебедева Т.В., Лягина Т.Н. и др. Закономерности формирования ихтиофауны и возможности ее хозяйственного использования // Вод-ща москворецкой водной системы. М.: МГУ, 1985. С. 244-248.

233. Стерлигова О.П., Павлов В.Н., Ильмаст Н.В. и др. Экосистема Сямозера (биологический режим, использование). Петразоводск: Карельск. НЦ РАН, 2002. 119 с.

234. Стрельников A.C. Рыбы и биологические основы рыбного хозяйства Алакольских озер. Автореф. .канд. биол. паук. Томск: ТГУ, 1974. 19 с.

235. Стрельников A.C. Акклиматизация рыб в Алакольских озерах. // Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана. Душанбе: ДОНИШ. 1976. С. 361-363.

236. Стрельников A.C. Влияние акклиматизантов на пространственное распределение местных рыб // Экологии, факторы пространственного распределения и перемещения гидробиоптов. СПб: Гидрометеоиздат, 1993. С. 280-296.

237. Стрельников A.C., Пермитин И.Е. Ихтиофауна озера Плещеево и состояние рыболовства // Функционирование озерных экосистем. Рыбинск, 1983. С. 97112.

238. Стрельников A.C., Касьянова Н.В., Комова Н.И. Рост и динамика численности синца Abramis ballerus (L.) Рыбинского водохранилища // Вопр. ихтиологии. 1983. Т.23, вып.1,С. 39-43.

239. Стрельников A.C., Володин В.М., Сметанин М.М. Формирование ихтиофауны и структуры популяций рыб в водохранилищах // Биологические ресурсы водохранилищ. М.: Наука, 1984. С. 161-204.

240. Стрельникова А.П., Иванова М.Н. Питание корюшки Osmerus eperlanus L. Рыбинского водохранилища в раннем онтогенезе // Вопр. ихтиологии. 1982. Т.22, вып.З. С. 401-407.

241. Строев К.Ф. Рыбная слобода // Ученые записки МГПИ. Т. IX. М., 1947. С. 63-74.

242. Сыроватская Н.И. Особенности в биологии размножения донского судака и поведении его молоди //Зоол. журнал. 1953. Т. XXXII, вып. 3. С. 93-104.

243. Сыроватский И.Я. О биологической роли и рыбохозяйственном значении судака в водохранилищах // Зоол. журнал. 1953. Т. XXXII, вып. 3. С. 480-483.

244. Тарасов М.Н. Гидрохимия озера Балхаш. М.: Гидрометиздат, 1961. 227. с.

245. Терещенко В.Г. Принципы выбора оптимального количественного показателя в биологических исследованиях // Биологическое разнообразие, охрана и воспроизводство лососевидиых рыб. М., 1994. С. 147-149.

246. Терещенко В.Г. Динамика жесткости и связности рыбной части сообщества озера при его эвтрофировании и вселении новых видов рыб // Экологические проблемы бассейнов крупных рек 2. Тольятти, 1998. С. 256-257.

247. Терещенко В.Г. Функциональные основы формирования и поддержания устойчивых уровней разнообразия рыбного населения озер и водохранилищ // Изучение и охрана разнообразия фауны, флоры и основных экосистем Евразии. М.: ИПЭЭ РАН, 2000. С. 314-316.

248. Терещенко В.Г. Динамика разнообразия рыбной части сообщества озер и водохранилищ Верхней Волги // Экологические проблемы Верхней Волги. Ярославль, 2001а. С. 69-74.

249. Терещенко В.Г. Динамика структуры рыбного населения озер и водохранилищ // Проблемы биологии, химии, экологии и экологического образования. 20016. Ярославский государственный университет. С. 69 72.

250. Терещенко В.Г. Методы анализа динамики биологического разнообразия рыбного населения // Проблемы биологии, химии, экологии и экологического образования. Ярославский государственный университет. 2001 в. С. 57 60.

251. Терещенко В.Г. Динамика биологического разнообразия рыбного населения озер при различных антропогенных воздействиях // Динамика биологического разнообразия водоемов Верхней Волги. Ярославль: ИБВВ РАН, 2002а. С. 154173.

252. Терещенко В.Г. Индексы для оценки биологического разнообразия сообщества и методы анализа его динамики // Динамика биологического разнообразия водоемов Верхней Волги. Ярославль: ИБВВ РАН, 20026. С. 143-154.

253. Терещенко В.Г., Вербицкий В.Б. Метод фазовых портретов для анализа динамики структуры сообществ гидробионтов // Биология внутренних вод. 1997. № 1. С.23-31.

254. Терещенко В.Г., Мострюков А.О. Алгоритм выявления критической точки в функционировании реальных сообществ гидробионтов // Сб. научи, трудов конференции. «Математика, компьютер, образование». Вып. 6. Часть 2. Москва, 1999. С. 521-535.

255. Терещенко В.Г., Надиров С.Н. Формирование структуры рыбного населения предгорного водохранилища // Вопр. ихтиологии. 1996. Т.36, вып. 2. С. 169 -178.

256. Терещенко В.Г., Решетников Ю.С. О значении работ по оценке точности результатов экологических исследований // Теоретические проблемы экологии и эволюции. Тольятти, 2000. С. 198-208.

257. Терещенко В.Г., Стрельников A.C. Анализ перестроек в рыбной части сообщества озера Балхаш в результате интродукции новых видов рыб // Вопр. ихтиологии. 1995. Т.35, вып. 1. С. 71-77.

258. Терещенко В.Г., Терещенко Л.И. К прогнозированию риска от инвазии хищных рыб:

259. Сравнительный анализ интродукции судака Stizostedion lucioperca (L.) в различные озера и водохранилища // Инвазия чужеродных видов в Голарктике. Борок, 2003. С. 220-228.

260. Терещенко В.Г., Терещенко Л.И. Влияние изменения уровня крупного мелководного озера на структуру его рыбного населения (на примере оз. Убипского) // Биология внутренних вод. 2004. № 1. С. 80-87.

261. Терещенко В.Г., Стерлигова О.П., Павлов В.Т., Ильмаст Н.В. Многолетняя динамика структурных и системных характеристик рыбного населения эвтрофируемого Сямозера // Биол. внутренних вод. 2004. № 3. С. 93 102.

262. Терещенко В.Г. Терещенко Л.И., Сметанин М.М. Оценка различных индексов для выражения биологического разнообразия сообщества // Биоразнообразие: Степень таксоиомич. изученности. М.: ИПЭЭ РАН, 1994. С.86-98.

263. Терещенко В.Г., Трифонова О.В., Терещенко Л.И Формирование структуры рыбного населения водохранилища при интродукции новых видов рыб с первых лет его существования // Вопр. ихтиологии. 2004. Т. 44, №5. С. 619-634.

264. Терещенко Л.И., Терещенко В.Г. О точности информационных характеристик видовой структуры ихтиоценоза // Вопр. ихтиологии. 1987. Т.27, вып.6. С. 919-923.

265. Титенков И.С. Рыбы и рыбный промысел Ладожского озера // Биол. ресурсы Ладожского озера. Зоология. Л., 1968. С. 130-173.

266. Титова В.Ф., Стерлигова О.П. Ихтиофауна. // Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственпого исследования. Петрозаводск, 1977. С. 125-185.

267. Тихомирова Л.П. Рыбохозяйственпая характеристика оз. Врево // Изв. ГосНИОРХ. 1978. Т 128. С. 21-26.

268. Тихонов С.А. Оценка современного состояния и путей формирования промыслового стада леща оз. Галичское. Отчет ЯрГУ. Ярославль, 1995. 48 с.

269. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. 327 с.

270. Уотерман Г.Т. Теория систем и биология: точка зрения биолога // Системные исследования. М.: Наука, 1970. С. 164-186.

271. Федорова Г.В. Влияние антропогенного эвтрофирования южной части Ладожского озера на популяции судака, плотвы и окуня // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ. 1983. Вып. 206.

272. Федорова Г.В. Уловы рыб в Ладожском озере и причины их колебаний // Рыбные запасы и промысел в водоемах Северо-Запада. ГосНИОРХ. 1987. Вып. 266. С. 3-10.

273. Федорова М.И. Лещ (Abramis brama L.) Азербайджана // Бюлл. Всекасп. научн. рыбохоз. экспед. № 5-6. Баку, 1932. С. 125-126.

274. Филимонова З.И. О фауне коловраток (Rotatoria) // Сямозеро и перспективы его рыбохозяйственпого исследования. Петрозаводск, 1977. С.83-93.

275. Фрейдлипг В.А. Гидрологическая характеристика Сямозера (бассейн р. Шуи) // Тр. Сямозер. комплекс, экспед. Т.1. Петрозаводск, 1959. С.5-73.

276. Халилов А.Р. Донная фауна Мингечаурского водохранилища // Биология озер и водохр-щ Азербайджана. Баку: Элм, 1980. С. 4-12.

277. Хепдерсоп-Селлерс Б., Маркленд Х.Р. Умирающие озера. Причины и контроль антропогенного эвтрофирования. Л.: Гидрометиздат, 1990. 279 с.

278. Цыплаков Э.П. Лещ // Тр. Татарск. отд. ГосНИОРХ. 1972. Вып.12. С. 68-113.

279. Чабан А.П. Биолого-промысловая характеристика ихтиофауны озера Алаколь // Биологические основы рыбного хозяйства республик Средней Азии и Казахстана. Балхаш-Алма-Ата, 1967. С. 298-300.

280. Черепнева И.Е. Микроорганизмы. Оценка суммарной мутагенной активности воды верхней части Куйбышевского водохранилища // Изучение основных компонентов экосистемы Куйбышевского водохранилища. Казань: Каз. гос. ун-т, 1989. С. 26-31.

281. Черняева Ф.А. Морфометрические характеристики Ладожского озера // Гидрологический режим и водный баланс Ладожского озера. Л.: Гидрометиздат, 1966. С. 58-80.

282. Численко Л.Л. О необходимости статистической характеристики таксонов для моделирования фаунистических систем // Журн. общей биол. 1969. Т. 30, № 4. С. 399-409.

283. Численко Л.Л. О структуре таксонов и таксономическом разнообразии // Журн. общей биол. 1977. Т. 37, № 3. С. 348-358.

284. Шаронов И.В. Расширение ареала некоторых видов рыб в связи с зарегулированием Волги // Волга-1. Куйбышев: Куйбыш. книж. изд-во, 1971. С. 226-233.

285. Шаронов И.В., Лукин А.В., Махотин Ю.М. Состояние рыбных запасов Куйбышевского водохранилища // Волга-1. Куйбышев: Куйбыш. книж. изд-во, 1971. С. 262-267.

286. Шеннон К. Работы по теории информации и кибернетике: Пер. с англ.М.: Иностр. литература, 1963. 830 с.

287. Шилькрот Г.С. Причины антропогенного эвтрофирования водоемов // Общая экология. Биоценология. Гидробиология. М., 1975 Т. 2. Антропогенное эвтрофирование водоемов. С 61-69.

288. Шмальгаузен И.И. Интеграция биологических систем и их саморегуляция // Кибернетические вопросы биологии. Новосибирск, 1968. С. 157-183.

289. Шмидт П.Ю. Среда и организм. Л.: Госиздат, 1925. 144 с.

290. Шнитпиков А.В. Большие озера Срединного региона и некоторые пути их использования// Озера Средин, региона. Л.:Гидрометиздат, 1976. С. 5-133.

291. Щетинина Л.А. Акклиматизация рыб в оз. Врево // Научно-техн. бюл. ВНИОРХ. 1959. №8.

292. Эвтрофирование мезотрофпого озера. Л.: Наука, 1980. 248 с.

293. Abramsky Z., Sellah С. Competition and the role of habitat selection in Gerbillus allenbyi and Meriones tristrami: A remoral experivent // Ecology. 1982. 63: 1242-1247.

294. Alabaster J.S., Lloyd R. Water quality criteria for freshwater fish. 1982. 2-nd ed. London. 362 p.

295. Alimov A.F. Structure and functional characteristics of aquatic animal communities // Intern. Revue Hydrobiol. 1991. Vol. 76, №2. P. 169-182.

296. Allen J.D. Stream ecology. Structure and function of running water. London ets., 1995. 388 p.

297. Almond M. J. R., E. Bentzen, and W. D. Taylor. Size structure and species composition of plankton communities in deep Ontario lakes with and without Mysis relicta and planktivorous fish // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1996. Vol. 53. P. 315-325.

298. Beck W.M. Suggested method for reporting biotik data // Sew. Ind. Wastes. 1955. Vol. 27, №10. P.

299. Colby P.J., Spangler G.S., Harley D.A. et al. Effect of eutrophication on salmonid communities in oligotrophic lakes // J. Fish. Res. Board Canada. 1972. Vol. 29, № 6. P. 975-983.

300. Connel J.H. On the prevalence and relative importance of interspecific competition: evidence from field experiments // Amer. Nat. 172: 661-696.

301. Connel J.H. Some mechanisms producing structure in natural communities // Ecol. and Evol. of Commun. Cambridge: Harvard Univ., 1975. P. 460-491.

302. Convention on Biological Diversity // Biology International. 1992. № 25. P. 22-39.

303. Diamond J.M. Niche shifts and the rediscovery of interspecific competition // Amer. Scientist. 1978.66:332-331.

304. Drabkova V.G., Rumyansev V.A., Sergeeva L.V., Slepukhina T.D. Ecological problems of Lake Ladoga: causes and solutions // Hydrobiologia. 1996. Vol. 322. P. 1-7.

305. Drener R.W., Hambright K.D. Review: Biomanipulation of fish assemblages as a lake restoration technique // Archiv fur hydrobiol. 1999. Vol. 146. № 2. P. 129-165.

306. Eadia J.M., Keast A. Resource heterogeneity and fish species diversity in lakes // Can. J. Zool. 1984. Vol. 62, № 9. P. 1689-1695.

307. Espino-Barr E., Ruiz-Luna A., Garsia-Boa A. 2003. Change in tropical fish assemblages associated with small-scale fisheries: a case study in the Pacific of center Mexico// Reviews in Fish Biology and Fisheries. 2002. 12. P. 393-401.

308. Fausch K.D., Lyons J., Karr J.R., Angenneier P.L. Fish communities as Indicators of Environmental Degradation // Biological Indicatiors of Stress in Fish. 1990. Bethesda. P. 123-144.

309. Gilliam J.F., Fraser D.F. & Alkins-Koo M. Structure of a tropical stream fish community: a role for biotic interactions. // Ecology. 1993. Vol. 74, P. 1856-1870.

310. Gilpin, M., Case, T., and Bender, E.A. Counterintuitive oscillations in systems of competition and mutualism. // Am. Nat. 1982. 119: P. 584-588.

311. Godinho, F.N., Ferreira, M.T. & Portugal e Castro, M.I. Fish assemblage composition in relation to environmental gradients in Portuguese reservoirs. Aquatic Living Resources. 1998. 11:325-334.

312. Gorman O.T. & Karr J.R. Habitat structure and stream fish communities. // Ecology. 1978. 59. P. 507-515.

313. Grossman G.D., Ratajczak R.E., Crawford J.M. et ah, Assemble organization in stream fishes: effects of environmental variation and interspecific interactions // Ecol. Monogr. 1998. Vol. 68, № 3. P. 395-420.

314. Jackson, D.A., Harvey, H.H. Biogeographic associations in fish assemblages: local vs. regional processes. // Ecology. 1989. 70: P. 1472-1484.

315. Jeppesen E., Sondergaard M., Krovang B. et ah Lake and catchment management in Denmark. // Hydrobiologia. 1999. Vol. 395/396. P. 419-432.

316. Johnson T. B. and J. F. Kitchell Long-term changes in zooplanktivorous fish community composition: implications for food webs // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1996. 53: P. 2792-2803.

317. Joy M. K., Death R. G. Control of freshwater fish and crayfish communitystructure in Taranaki, New Zealand: dams, diadromy or habitat structure? // Freshwater Biology. 46: P. 417-429.

318. Havens K.E. Comparative analysis of lake plankton structure vs. Function. Aquatic Sciences. 1999. Vol. 61, Iss. 2. P. 150-167.

319. Hartman W.L. Lake Erie: Effect of exploitation, environmental changes and new species on the fishery resources// J. Fish. Res. Board Canada. 1972. Vol. 29, № 6. P. 899912.

320. Hartman W.L., Numann W. Percids of Lake Constance, a lake indergoing eutrophication // J. Fish. Res. Board Canada. 1977. Vol. 34, № 10. P. 1670-1677.

321. Hilselhoff W.L. 1987 An improved biotic index on organic stream pollution. Great Lakes Entomologist. 20 : 9-13.

322. Holling C. S. Resilience and stability of ecological systems //Annu. Rev. Ecol. And Sys. 1973. Vol.4. P. 1-23.

323. Hondzo, M. & Stefan, H.G. 1996. Dependence of water quality and fish habitat on lake morphometry and meteorology. // Journal of Water Resources Planning and Management. Vol. 122. P. 364-373.

324. Karpova E.I., Petr T., Isaev A.I. Reservoir Fisheries in the Countries of the

325. Karr J.R. Biological monitoring environmental assessment: a conceptual framework //

326. Knut L. Defining and measuring species interactions in aquatic ecosystems // Can. J. Fish.

327. MacArtur R.H. On the relative abundance of bird species // Proc. Nat. Acad. Sci. Wash. 1957. 43: 293-295.

328. MacArtur R.H. On the relative abundance of species // Amer. Nat. 1960. 94: 25-36.

329. Magnuson J.J., Tonn W.M., Banerjee A., Toivonen J., Sanchez O., Rask M. Isolation vs. extinction in the assembly of fishes in small northern lakes. Ecology. 1998. 79: 2941-2956.

330. Mandrak, N.E. Biogeographic patterns of fish species richness in Ontario lakes in relation to historical and environmental factors // Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1995.52: 1462-1474.

331. Margalef D.R. Information theory in ecology // General Systems. 1958. 3: 36-71

332. Marsh-Matthews E., Matthews W.J. Geographic, terrestrial and aquatic factors: which most influence the structure of stream fish assemblages in the Midwestern United States? // Ecology of Freshwater Fish. 2000. 9: 9-21.

333. May R.M. Will a large complex system be stable? // Nature. 1972. Vol. 238, № 5364. P. 413-414.

334. McPeek M.A. The consequences of changing the top predator in a food web: A comparative experimental approach. // Ecological Monographs. 1998. Vol. 1. P. 1-23.

335. Menge B.A., Sutherland J.P. Species diversity gradients: Synthesis of the roles of predation, competition and temporal heterogeneity // Am. Nat. 1976. Vol. 110. P. 351-369.

336. Middleton M.J., Bell J.D., Burchmore J.J., Pollar D.A. Structural differences in the fish communities of Zostera Capricorni and Posidonia australis seagrass meadows in Botany Bay, New South Wales // Aquat. Bot. 1984. Vol. 18. № 1-2. P. 89-109.

337. Miller J.C. Niche relationships among parasitic insects occurring in temporary habitat // Ecology. 1980. 61: 270-275.

338. Minshall G.W., Cummins K.W., Petersen R.C., Cushing C.E., Bruns D.A., Sedell J.R., Vannote R.L. Developments of stream ecosystem theory //Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences. 1985.42: 1045-1055.

339. Numann W. The Bodensee: Effect of exploitation and eutrophication on the salmonid community // J. Fish. Res. Board Canada. 1972. Vol. 29. № 6. P. 833-847.

340. Oberdorff, T., Guilbert, E., Luchetta J.C. Patterns of fish species richness in the Seine

341. River basin, France//Hydrobiologia. 1993.259: 157-167. Odum E. P. Trends expected in stressed ecosystems // Bio Science. 1985. Vol. 35. №. 7. P. 419-422.

342. Pantle R., Buck H. Die biologische Überwachung der Gewässer und Darstellung der

343. Ergebnisse//Gas-und Wasserfach. 1955. Vol. 96. № 18. P. 17-21. Patrick R., Strawbridge D. Methods of studying diatom populations // Water Pllut. Control.

344. Ross R.M., Levis W.A., Bennett R.M., Johnson C.S. Lahdscape determination ofnonindigenous fish invasion//Biol, invasion. 2001. 3: 347-361. Rougharden J. Competition and theory in community ecology // Amer. Nat. 1983. 122: 583-601.

345. Routledge R.D. Diversity Indices: Which Ones are Admissible? // J.Theor.Biol. 1979.

346. Vol.76. №4. P. 503-515. Sanders H.L. Marine benthic diversity: a comparative study // Amer. Nat. 1968. 102: 243282.

347. Schlosser I.J. Environmental variation, life history attributes, and community structure in stream fishes: implications for environmental management and assessment // Environmental Management. 1990. 14: 621-628.

348. Schoener T.W. Field experiments on interspecific competition // Amer. Nat. 1983. 122: 240-285.

349. Schoener T.W. Presence and absence of habitat shift in some widespread lizard species // Ecol. Monogr. 1975. 45: 232-258.

350. Sladecek V. Water quality system // Verh. Intern. Ver. theor. und angew. Limnol. 1966. Bd.16. P.809-816.

351. Sheldon A.L. Species diversity and longitudinal succession in stream fishes // Ecology. 1968. 49: 193-198.

352. Stefan H.G., Hondzo M., Eaton J.G., McCormick J.H. Validation of a fish habitat model for lakes // Ecological Modelling. 1995. 82: 211-224.

353. Stephens J. S., Zcrba K. E. Factors effecting fish diversity on a temperate reef // Environ. Biol. Fishes. 1981. Vol 6,№ LP. Ill 121.

354. Tonn W.M., Magnuson J.J. Patterns in the species compositions and richness of fish assemblages in northen Wisconsin lakes // Ecology. 1982. Vol. 63(4). P. 1149— 1166.

355. Vannote R.L., Minshall G.W., Cummins K.W., Sedell J.R., Cushing C.E. The river continuum concept // Canadian J. of Fish, and Aquat. Sci. 1980. 37: 130-137.

356. Vanni M.J. Laine C.D., Arnott Sh. E. "Top-down" trophic interactions in lakes: effects of fish on nutrient dynamics // Ecology. 1997. Vol. 78, JV» 1. P. 1-20.

357. Verbitsky V.B., Tereshchenko V.G. Structural phase diagrams of animal communities in assessment freshwater ecosystem conditions. // Hydrobiologia. 1996. 322: 277-282.

358. Washington H.G. Diversity, biotic and similarity indices: a review with special relevance to aquatic ecosystems // Water Research. 1984. Vol. 18. P. 653-694.

359. Werner E.E., Gilliam J.F. The ontogenetic niche and species interactions in size-structured populations/^ wn/a/ Reviews of Ecological Systems. 1984. 15. 393-425.

360. Wilkonska H. The effect of the heated-water discharge in the Konin Lakes (Poland) on their ichthyofauna // Ekol. Pol. 1988. T.36, № 1-2. P. 145-163.

361. Wilkonska H. Influence of multi-year heating on the fry population of the Konin Lakes // Rocz. Nauk Roln. 1989. H 102-2. P. 83-95.

362. Wilkonska H. Changes in efficiency of natural reproduction survival of fish larvae in heated Konin Lakes // Arch. Ryb. Pol. 1994.Vol. 2(2). P. 311-320.

363. Wilkonska H., Zuromska H. Zmiany skladu gatunkowego narybku w podgrzewanych jezior Koninskich Changes in the species composition of fry in heated Konin Lakes// Rocz. Nauk Roln. 1983. H 100-2 s. P. 149-165.

364. White J.W., Woolcott W.S., Kirk W.L. A study of the fish community in the vicinity of a thermal discharge in the James Ryver, Virginia// Chesapeak Sei., 1977, 18, № 3. P. 161-171.

365. Whittakker R.H. Dominance and diversity in land plant communities // Sience. 1965. 147: 250-260.

366. Whittakker R.H. Communities and Ecosystems. New York: Macmillan Company, 1970. 158 pp.

367. Whittakker R.H. Evolution and measurement of species diversity. 1972 // Taxon. 21:213251.

368. Woodiwiss F.S. The biological system of stream classificacion used by Trent River Board // Chemistry and Indastry. 1964. Vol. 11. P. 443-447

369. Zalewsky M., Frankiewicz P., Przbylski M., Banbura J., Nowak M. Structure and dynamics of fish communities in temperate rivers in relation to abiotic-biotic regulatory continuum concept// Polish Archive Hydrobiologia. 1990. 37: 151-176.

370. Zampela R.A., Bunnel J.F. Use of reference-site fish assemblages to assess aquatic degradation in pinelands streams //Ecol. Applic. 1998. Vol. 8, № 3. P. 645-658.

371. Zaret T.M., Paine R.T. Species introduction in a tropical lake // Science. 1973. 182: 449-455.

372. Zawisza I., Backiel T Some results of fishery biological investigation of heateds lakes // Verhande Verein, theoret. and angew. Limnol. 1972. Bd. 18, part 2.

373. Zdanowski B., Korynska A., Gebinska A., Long term variation in habitat and trophic factors in the Konin Lakes (Poland) under the influence of heated-water discharge and pollution // Ekol. Pol. 1988. T.36, 1-2. S. 44-77.

Информация о работе

Терещенко, Владимир Григорьевич
доктора биологических наук
Санкт-Петербург, 2005
ВАК 03.00.16

Диссертация

Динамика разнообразия рыбного населения озер и водохранилищ России и сопредельных стран - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы