Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сукцессионная динамика разнообразия и устойчивости степных экосистем Евразии в зависимости от климатических условий

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Сукцессионная динамика разнообразия и устойчивости степных экосистем Евразии в зависимости от климатических условий"

Г 6 о А

% —» ■ 1 > ; \ .г '' 7

1 7 им

На правах рукописи

ЕЛИЗАРОВ Андрей Валентинович

СУКЦЕССИОННАЯ ДИНАМИКА РАЗНООБРАЗИЯ И УСТОЙЧИВОСТИ СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ ЕВРАЗИИ В ЗАВИСИМОСТИ ОТ КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ

03.00.16. - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Самара 1997

Работа выполнена в Институте экологии Волжского бассейна Российской Академии Наук.

Научный руководитель - доктор биологических наук, профессор,

действительный член Российской экологической академии РОЗЕНБЕРГ Г.С.

Официальные оппоненты - доктор биологических наук, профессор

Мордкович В.Г.

доктор географических наук, профессор Каленов Г.С.

Ведущая организация - Нижегородский государственный университет

им. Н.И.Лобачевского

Защита состоится * 1997 года в часов на заседании

диссертационного совета К 063.94.04 по присуждению ученой степени кандидата биологических наук в Самарском государственном университете по адресу:

443011, г.Самара, ул.Академика Павлова, 1, Самарский государственный университет, биологический факультет

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Самарского госуниверситета.

ЛГ

Автореферат разослан "¿-Ь С\ 11 ГЦ'/I & 1997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

Мозговой Д.П.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность темы

Работа посвящена изучению двух эмерджентных параметров экологических систем: разнообразия и устойчивости. Развитие экологии в последние десятилетия привело к признанию, что сохранение биоразнообразия - основа поддержания экосистемами, и биосферой в целом, своей структуры, устойчивости и нормального функционирования. Это положение стало парадигмой и утвердилось в широких сферах общества. Один из основных документов, принятых Конференцией ООН по окружающей среде и развитию в Рио-де-Жанейро (1992г.) - Конвенция о биологическом разнообразии. В настоящее время изучение биоразнообразия и устойчивости экосистем являются приоритетными направлениями в экологии' например в программе влиятельной группы специалистов, группирующихся вокруг The Ecological Society of America, они являются двумя главными исследовательскими направлениями.

Изучение разнообразия и устойчивости локализовано в двух областях, занимающих разные позиции на макрогеографическом тренде климата и разнообразия. Как указывает член-корреспондент РАН Ю.И.Чернов, именно такой метод в настоящий момент наиболее перспективен для исследования глобальных биогеографических закономерностей.

Диссертация выполнялась в рамках основной тематики Института экологии Волжского бассейна. Этому способствовало получение стипендии, присужденной научным советом РАН "Проблемы экологии и антропогенной динамики" в 1994 г. Цель и основные задачи работы

Целью работы является изучение динамики разнообразия и устойчивости растительных сообществ при первичной сукцессии степных экосистем в условиях Приазовской возвышенности и Казахского мелкосопочника. Основные задачи:

♦ Определить, какие пути и модели характерны для первичных сукцессий в данных условиях

♦ Проанализировать изменение видового разнообразия и одного из аспектов устойчивости - упругости - растительного сообщества в ходе сукцессии

♦ Проследить взаимосвязь изменений разнообразия и упругости

♦ Проследить связь моделей сукцессии с изменениями разнообразия и упругости

♦ Оценить соотношение стабильности климатических условий Приазовской возвышенности и Казахского мелкосопочника

♦ Проанализировать влияние стабильности климатических условий на сукцессионные тренды видового разнообразия и упругости растительного сообщества и на взаимосвязь этих трендов.

Научная новизна работы

Впервые для степных экосистем сделана попытка изучения закономерностей их строения и динамики на стыке трех концепций общей экологии: сукцессии, разнообразия и устойчивости. Для изучения данных закономерностей и процессов в степных экосистемах впервые использован биогеографический принцип градиента континентальности. Ряд новых элементов имеется в методике оценки разнообразия и упругости и анализа их изменений, а также в методах анализа климатических характеристик.

Теоретическое значение работы

Изучена сукцессионная динамика разнообразия и упругости степных экосистем и взаимосвязь этих параметров. Доказана ранее теоретически

предсказанная закономерность снижения упругой устойчивости экосистем на зрелых стадиях сукцессии. Изучено влияние стабильности климатических условий на пути и модели сукцессии степных экосистем, сукцессионные изменения разнообразия и упругости и их взаимосвязь.

Практическая значимость работы

Работа связана с проблемами сопротивляемости и реакции на антропогенные воздействия степных экосистем в зависимости от их строения, географического положения и внешних факторов, с проблемой "затягивания" биосферой антропогенных "ран" и ее региональными особенностями. Результаты проведенных иследований могут быть использованы в области экологической инженерии, охраны природы и управления природными системами.

Реализация результатов исследований

Материалы исследований используются автором и его коллегами при проектировании экологического каркаса Самарской области, сети особо охраняемых природных территорий Самарской области (в частности природный степной заказник федерального значения "Синий Сырт"), в проекте по реставрации степных пастбищ на деградированных полях в Большечерниговском районе Самарской области.

Апробация работы

Отдельные результаты работы докладывались на Совещании по проблемам особо охраняемых природных территорий Европейской части России, г.Москва, 67 апреля 1992 г.; Семинаре по особо охраняемым природным территориям, Г.Н.Новгород, 7-10 ноября 1993 г.; 1 Научно-практической конференции "Актуальные вопросы современной истории города", г.Тольятти, апрель 1994 г.; Российско-американском семинаре по особо охраняемым природным территориям, г.Талдом, 7-12 сентября 1994 г.

Публикация результатов исследований

Результаты исследований по теме диссертации опубликованы в 11 печатных работах.

Декларация личного участия автора

Автор лично провел в 1992-1994 гг. экспедиционное обследование изучаемых районов, произвел описание пробных площадей, отбор проб и поиск ведомственных данных. Все работы, связанные с лабораторной обработкой материала, математической обработкой данных, интерпретацией полученной информации, оформлением, осуществлены автором самостоятельно.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Уменьшение континентальное™ климата при движении от центра Евразии к окраине в пределах степного биома - это эффект изменения двух параметров климатической среды: температурного режима и режима выпадения осадков.

2. Изменение континентальности климата приводит к тому, что популярные среди наиболее континентальных степей модели сукцессии нейтральность и стимуляция заменяются у европейских степей набором моделей стимуляции, ингибирования и толерантности.

3. Максимум разнообразия растительности при первичной сукцессии степной экосистемы приходится на ее финальную, кпимаксную стадию. При движении из центра континента к его окраине поднимается абсолютная величина разнообразия на всех стадиях и появляется второй, меньший максимум разнообразия на промежуточных стадиях формирования экосистемы и следующая за ним депрессия. Характер роста разнообразия при северной экспозиции склона носит сигмоидальный характер, при южной - логистический. На первых стадиях сукцессии

разнообразие максимально при северной экспозиции склона, минимально при южной. На более поздних стадиях разнообразие минимально на плоских участках.

4. Упругая устойчивость автотрофной части экосистемы в ходе сукцессии в целом логарифмически снижается. С движением к окраинам материка абсолютная величина упругости снижается на всех стадиях, но появляется местный максимум или плато кривой упругости на промежуточных стадиях развития. Упругость сообществ на склонах южной экспозиции максимальна.

5. Взаимоотношения разнообразия и упругости - это обратная зависимость, наилучшим образом описываемая геометрической регрессией.

6. Характер регрессии этих двух величин не зависит от изменения внешней среды, что свидетельствует о тесной, жесткой взаимосвязи между разнообразием -структурным параметром, и упругой устойчивостью - функциональным параметром.

Объем и структура работы

Диссертация состоит из введения, трех глав, выводов, списка литературы и приложений. Ее объем составляет 180 страниц, в том числе 139 стр. собственно текста, 44 фотографий, 22 рисунка, 19 таблиц. Список литературы содержит 80 отечественных и 72 зарубежных источника.

1. КОНЦЕПЦИИ СУКЦЕССИИ, РАЗНООБРАЗИЯ, УСТОЙЧИВОСТИ ЭКОСИСТЕМ И ИХ ВЗАИМОСВЯЗЬ (Обзор литературы)

На основе изучения обширного литературного материала рассматривается понятийный аппарат и терминология концепций сукцессии, разнообразия и устойчивости экосистем. Анализируются предложенные различными школами модели и механизмы сукцессии, модельные распределения и индексы разнообразия, факторы, формирующие разнообразие и механизмы его обеспечения, модели устойчивости экосистем и факторы, на устойчивость влияющие. Рассмотрены различные точки зрения на изменения разнообразия и устойчивости сообществ при сукцессиях. Проанализирована история вопроса о взаимосвязи разнообразия и устойчивости в экосистеме.

2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Определен объект исследования: автотрофная составляющая экосистемы -таксоны высших семенных растений, и ряд абиотических факторов.

Дана характеристика географического положения, геологического и геоморфологического строения, климата и почв полигона исследования. В качестве полигона выбраны две группы точек в пределах степной области Евразии: восточная на Казахском мелкосопочнике и западная на Приазовской возвышенности (Рис. 1). Каждая группа точек представляет собой развернутый в пространстве сукцессионный тренд (первичной сукцессии на отвалах горнодобычи), включая природное климаксное степное сообщество. Точки подобраны так, что условия формирования экосистемы на востоке и на западе одинаковы (Табл.1), но модельные районы занимают разное положение на градиенте континентальности: восточный находится в центре материка в более континентальных условиях, западный - в менее континентальных.

Приведена геоботаническая характеристика полигона исследования и литературный обзор закономерностей первичных сукцессий на отвалах горнодобычи. Показана оптимальность выбора конкретных точек для сравнительного изучения первичных сукцессий в двух модельных районах.

Описаны способы получения документального (стартовый химический состав пород и метеоданные) и полевого материала (пробные площадки на встречаемость видов высших растений - основная часть материала, и пробы субстрата на механический состав). При отборе образцов применен известный принцип регулярных пространственных иерархических сетей, в результате каждая точка исследования представляет собой кластер из вложенных друг в друга пробных площадок различных размеров. Всего выборку составили 179 кластеров. Встречаемость видов по ним была измерена в течение трех сезонов и в два аспекта. При выборе точек выделены три типа местообитаний: склоны южной экспозиции, склоны северной экспозиции, плоские участки (плакоры или вершины отвалов). Временной диапазон сериальных точек в Приазовье - 1-45 лет после нарушения, в Казахском мелкосопочнике 5-21 год. Все кластеры распределены по шести возрастным стадиям сукцессии (0-3, 3-9, 9-19, 19-35, 35-60 лет, и естественные сообщества).

Статистическая обработка цифровых данных проводилась общепринятыми методами анализа с использованием распространенных статпакетов, графических пакетов и СУБД. Для анализа биологического разнообразия написана специализированная программа.

Рис. 1. Расположение районов исследования в Евразиатской степной области на градиенте континентальнос-ти. Слева на схеме континента показано его аридное ядро: степная область залита более темным, пустыни умеренного пояса - светлым цветом.

Карта справа показывает строение западного сектора Евразиатской степной области. С севера на юг выделены полосы луговых, настоящих, сухих и пустынных степей. Модельные районы лежат на близкой географической широте на расстоянии 2800 км. и

> выделены квадратами: Восточный в центре материка в более континентальных условиях, Западный ближе к окраине в менее континентальных.

3. ДИНАМИКА РАЗНООБРАЗИЯ И УПРУГОСТИ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ ПРИ ПЕРВИЧНОЙ СУКЦЕССИИ СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМ

3.1. СТАБИЛЬНОСТЬ КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ - ФАКТОР, ОПРЕДЕЛИВШИЙ ГЕОГРАФИЮ ИССЛЕДОВАНИЯ

Рассмотрены причины и формы проявления континентальности климата в северной Евразии. Определено наибольшее удобство степной полосы Евразии для сравнительного изучения экологических закономерностей в пределах одного и того же биома, но при разной степени континентальности.

На взятом отрезке градиента континентальности условия увлажнения и другие климатологические характеристики существенно не меняются. Варьируют лишь два климатологических параметра - термическая амплитуда и амплитуда выпадения осадков. Они и создают разницу значений стабильности климатических условий между Казахским мелкосопочником и Приазовьем, а это дает возможность оценить ее влияние на сукцессионные и другие экологические процессы (биогеографический принцип градиента континентальности).

Луговые степи

Настоящие степи

СШ1И

Таблица 1. Сравнительная характеристика точек модельных районов: восточного (Казахский мелкосопочник) и западного (Приазовская возвышенность).

___

I Географическая широта I 49°00'- 49°45'с.ш. 47°10' - 48°00' с.ш.

| Географическая долгота | 73° в.д. 37° в.д.

! Ботанико-географическое | Евразиатская степная ! районирование: область Евразиатская степная

провинция | Заволжско-Казахстанская Причерноморская

подпровинция | Восточноказахстанская Приазовско-причерноморская

; Зональный тип | Настоящие, или типичные, ; растительности :■ дерновиннозлаковые степи Настоящие, или типичные, дерновиннозлаковые степи

! Тектоническое строение Казахстанский щит - выступ палеозойского фундамента Украинский щит - выступ докембрийского фундамента

; Геологическое строение Осадочные толщи девонских известняков, гранитные интрузии выходят в виде останцов Осадочные толщи девонских известняков, гранитные интрузии выходят в виде останцов

; Геоморфологическое • строение Структурно-денудационная равнина Казахского мепкосопочника Структурно-денудационная равнина Приазовской возвышенности

! Субстрат сукцессии Отвалы горнодобычи Отвалы горнодобычи

I Экономический район ! Карагандинский ТПК, ! ! Кар.мет.комбинат Донецко-Приднепровский ТПК "Укррудпром"

| Месторождение Южно-Топарское карбонатных пород, флюсовое сырье Еленовское карбонатных пород, флюсовое сырье

I Характер разработки Открытый карьерный, вскрыша идет в отвал Открытый карьерный, вскрыша идет в отвал

\ Минеральный состав I субстрата Песчано-гпинистые и карбонатные породы Песчано-глинистые и карбонатные породы

; Стартовый механический ! Распределения совпадают : состав

I Позиции катены ! Элювиальная Элювиальная

I Влияние грунтовых вод Отсутствует Отсутствует

| Нагрузка консументов Умеренная, на отвалах отсутствует Умеренная, на отвалах отсутствует

I Микро- и мезорельеф Не выражен Не выражен

! Климат Континентальная североказахстанская область, на "оси Воейкова" Атлантико-континентальная европейская область, на "оси Воейкова"

! Степень ! Большая : континентальности Меньшая

■ Термическая амплитуда ; 34.5°С 26.9°С

) Сроки сбора материала I 1992-94 г. I 25.05.-10.06., 15.06.-5.07. 1992-94 г. 25.05.-10.06., 15.06.-5.07.

3.2. ВЫБОР ТОЧЕК И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Статистическая компоновка проб в статистические совокупности и типические группы произведена по четырем факторам:

1) возрастной стадии сукцессии: 6 стадий;

2) типу местообитания: три типа;

3) аспекту: два отрезка вегетационного периода, 25 мая-10 июня и 15 июня-5

июля;

4) сезону: три года - 1992,1993,1994.

Определено, какие связи в экосистеме такая компоновка проб позволяет выявить, иначе говоря какие задачи исследования решить.

3.3. УСЛОВИЯ И ДОПУЩЕНИЯ

При выборе точек были исключены посторонние факторы, сильно влияющие на состав, структуру сообществ и ход сукцессии. Влияние менее важных посторонних факторов сведено до минимума и стохастичность наблюдаемых процессов снижена до удовлетворительного уровня. При отборе точек руководствовались методом эргодичности.

3.4. ОЦЕНКА СТАБИЛЬНОСТИ КЛИМАТИЧЕСКИХ УСЛОВИЙ

Вычисляются характеристики термической амплитуды как главной меры континентальное™: средняя годовая амплитуда, средняя и наибольшая амплитуды абсолютных максимумов и минимумов.

Временной климатологический ряд имеет две основные характеристики: амплитуда колебаний и соотношение гармонической и случайной составляющих. Можно предположить, что при понижении континентальное™ снижается амплитуда колебаний характеристик климата и относительная роль случайных составляющих. Эта гипотеза проверена на основании рядов среднемесячных температур для восточной и западной групп точек и рядов месячных сумм осадков с помощью четырех видов анализа временных рядов - мер положения и рассеяния, выбросов, периодограмм и автокорреляции. Предположение не подтвердилось: на уровне рядов среднемесячных значений относительная роль гармонических и случайных составляющих в варьировании климатологических показателей не меняется. При этом амплитуды колебаний температур и сумм осадков изменяются прямо противоположным образом.

Можно заключить, что сукцессия степных экосистем на востоке проходит при меньшей стабильности термического режима и большей стабильности режима выпадения осадков, а на западе - наоборот, при более стабильном термическом режиме и менее стабильных осадках.

3.5. ВЛИЯНИЕ ХАРАКТЕРИСТИК СУБСТРАТА

Шумовые воздействия, создаваемые такими локально действующими факторами, как механический и минеральный состав субстрата, путем тщательного отбора точек сведены до минимума. На основе анализа механического и минерального состава проб субстрата доказано, что для отобранных точек влиянием его вариаций на экологические процессы можно пренебречь.

3.6. СКОРОСТЬ СУКЦЕССИИ

Выделены местные факторы, в принципе оказывающие влияние на скорость сукцессии: положение в микро- и мезорельефе, плотность субстрата, механический состав субстрата, минеральный состав субстрата. Скорость сукцессии между восточной и западной группами точек также различается.

3.7. ПУТИ И МОДЕЛИ СУКЦЕССИИ

Последовательности смены сообществ в ходе сукцессии, также как и набор моделей, по которым она происходит, для восточной и западной групп точек различны.

Охарактеризованы пути сукцессии в обоих случаях и смена ее моделей. Для восточных степей (Казахский мелкосопочник) характерна простая направленная смена сообществ при развитии экосистемы, модели стимуляции и нейтральности остаются характерными для всего тренда сукцессии. Процесс начинается не ранее 5 лет после отсыпки отвала с появлением пионерных видов, позже поселяются рудеральные виды разнотравья, сменяемые синузиями корневищных злаков и полукустарничков. После 15-20 лет сукцессии происходит перелом, связанный с массовым поселением дерновинных злаков и занятием ими доминирующих позиций, но состав сообщества в этот период еще сильно варьирует. К 25-30 годам оно приобретает основные черты естественной степи с доминированием синузии дерновинных злаков.

Для западных степей (Приазовье) характерна значительно более сложная смена сообществ, большее количество стадий и более длительная сукцессия, чем для восточных, хотя начинается она и раньше. Для такой смены характерно сочетание моделей стимуляции и ингибирования. Сукцессия начинается уже на следующий год после появления субстрата, через 3-5 лет появляются пионеры второй волны - рудеральное разнотравье. Главной особенностью западной группы точек является то, что с этой стадии сукцессия развивается в направлении сообществ мезофитных и остепненных лугов с деревьями и кустарниками ("бореальная саванна" по внешнему сходству). Это является следствием нарушения эндогенных механизмов стабилизации степной экосистемы, формирующейся в более стабильных климатических условиях, благоприятствующих эволюционно более зрелому сообществу "саванны". Непосредственной причиной служат главным образом пониженная нагрузка первичных консументов на растительное сообщество и островной эффект. По истечении 45 лет сукцессии, при отсутствии нарушений, формируется зрелое сообщество с устоявшимися структурой и составом, близкое к естественным плакорным степям, не подвергающимся нарушениям ("олуговевшим"). При постоянном достаточно мощном нарушающем воздействии формирующееся сообщество "саванны" переходит на степной путь развития, сообщества с доминированием синузии корневищных злаков сменяются петрофитными вариантами степей и плакорными степными сообществами.

Таким образом, пути сукцессии в Приазовье носят триггерный характер. Переключающим фактором триггера (луг-степь) служит приток энергии извне в виде нарушений. В зависимости от точки и продолжительности воздействия возможны несколько вариантов сукцессионного пути, наиболее распространенным является остепнение разнотравно-корневищнозлакового луга.

Приводится схема путей сукцессии в Приазовье и диаграммы-хроноклины, иллюстрирующие динамику характерных видов в течение сукцессии.

3.8. ИЗМЕНЕНИЯ ВИДОВОГО РАЗНООБРАЗИЯ

Видовое разнообразие сообществ оценивалось с помощью специальной программы ДИВЕРСАНТ. Она базируется на положении, что все индексы разнообразия, применяемые в экологии, имеют общую основу. В математической форме это выражается в семействе средних степенных Хилла: при движении по континууму индексов изменяется лишь один параметр - порядок (степень) разнообразия, а формула для вычисления индекса едина:

N. = (ра, + р% + р'з + ... + ра„ Г1"' , где N1, - а-й порядок разнообразия; р„ - относительное обилие п-го вида.

Также при вычислении индекса данная программа устраняет влияние неслучайности выборки методом jack-knifing (складного ножа).

При подсчете разнообразия ограничились индексами пяти степеней (или порядков): 0; 0.5; 1; 2; 100. Степень "0" соответствует видовому богатству, "1" -экспоненциальному индексу Шеннона, "2" - величина, обратная индексу Симпсона, "0.5" - промежуточная оценка, а степень "100" дает достаточно близкий результат к получаемому при степени, равной бесконечности.

Поскольку весь набор точек делится на статистические совокупности по положению на градиенте континентальности, шести стадиям сукцессии и трем типам местообитания, то таблица индексов разнообразия имеет четыре оси варьирования: географическое положение, возраст, тип местообитания и степень индекса. Проведен двухфакторный дисперсионный анализ неортогонального комплекса индексов разнообразия (первый фактор - сукцессионный возраст, второй - тип местообитания), отдельно для двух групп точек и пяти степеней индексов. Анализ показал для Восточной группы точек всегда достоверное влияние обеих факторов на выборку, разнообразие всех типов сообществ значимо различно. Для Западной группы типы сообществ по сукцессионному возрасту тоже значимо различны, однако влияние типа местообитания на разнообразие недостоверно. Для каждого типа сообществ найдена средняя величина индексов разнообразия и их выборочная дисперсия.

На основе полученных временных рядов индексов разнообразия, были построены регрессионные одномерные модели с двумя переменными. В качестве независимой переменной X взят фактор сукцессионного времени, а отклика Y -изменение разнообразия в ходе сукцессии. Выбрана полиномиальная модель с максимальной степенью полинома, равной 5. Приведены модельные графики, четко отражающие динамику разнообразия и влияние на нее экологических условий, и системы уравнений регрессионных моделей.

Почти всегда с увеличением степени разнообразия от 0 до 100 его величина снижается. Индексы разных степеней ведут себя примерно одинаково. Сделаны выводы о динамике разнообразия в зависимости от географических и экологических условий. Континентальность климата при своем снижении приводит к двум основным эффектам динамики разнообразия: абсолютная величина разнообразия сильно возрастает на всех стадиях и на четвертой стадии образуется его временное понижение - "луговая ложбина".

3.9. ИЗМЕНЕНИЯ УПРУГОСТИ

Методика оценки упругости основана на формуле Мэя:

B(SC)1'2 < 1,

где В - сила взаимодействия между элементами сообщества, S - число видов, С -связность сообщества, т.е. доля пар взаимодействующих видов (с В <> 0) от их общего возможного числа.

Главным препятствием для оценки упругой устойчивости на этой основе является практический подсчет связности в сообществе. Обсуждаются различные подходы к этому вопросу и делается попытка оценить взаимодействия видов путем наблюдений над их пространственным распределением.

Упругая устойчивость сообщества оценивается как обратно

пропорциональная (SC)1'2. Базовым методом для оценки связности служит анализ совместной встречаемости видов в их горизонтальном пространственном

распределении. При этом критерием связанности двух видов послужил ранговый коэффициент корреляции Спирмэна (Spearmen).

Первичная матрица сообщества виды/пробы преобразовывалась во вторичную матрицу корреляции между видами. Связность сообщества в этом случае определяется как

С = 2k / S*(S - 1),

где к - количество статистически значимых корреляций, S - число видов.

Итоговая формула упругости (R) представляется как

R = (2k / (S - 1))"ш .

Схемы статистического анализа для параметра упругости и для параметра разнообразия являются общими. Как для оценки разнообразия взяты пять степеней, так упругость вычислялась отдельно для трех величин оценочных площадок: 0.25 м ., 1м2. и 4 м2.

Для каждого типа сообществ (т.е. для каждой генеральной совокупности -кластеров одного географического района одной стадии сукцессии и типа местообитания) была подсчитана средняя величина упругости, пример в таблице 2.

По временным рядам индексов упругости построены регрессионные модели таким же образом, как и для разнообразия. Приведены модельные графики.

В качестве полученных результатов обсуждается динамика упругости сообществ в Казахском мелкосопочнике и Приазовье для площадок разной величины.

Табл. 2. Средние величины упругости сообществ Восточной группы точек, а -величина оценочной площадки в кв.м. Типы местообитания: с - склоны северной экспозиции, ю - южной экспозиции, л - плоские участки.

а Тип место- ! Возрастные стадии, лет

обитания I 3-9 9-19 19-35 Ест-е участки I

0.25 с ! 1.898 1.362 1.134 0.699

0.25 п 2.817 2.222 0.730 0.826

0.25 Ю j оо 9.346 0.971 0.943

1 с 1.477 1.255 0.877 0.617

1 п ! 5.291 1.715 0.741 0.763

1 ю I оо 9.804 1.136 0.671

4 с ! 0.595 0.568 0.645 0.699

4 п 0.633 0.508 0.613 0.629

4 ю оо 0.752 0.213 0.602

Континентальность при движении на запад обнаруживает два эффекта: значительно снижает абсолютную величину упругости на всех стадиях - западные степи всегда менее упруги и создает на 2-6 сукцессионных стадиях западных степей "плато упругости" (в случае склонов южной экспозиции даже с местным повышением на четвертой стадии). Иначе говоря, почти с начальных стадий формирования Приазовских степей их упругость изменяется (падает) на небольшую абсолютную величину. Для Казахского мелкосопочника падение, нося в целом тот же логарифмический характер, происходит в течение всего сукцессионного процесса, более заметными темпами.

.-->-, \ I

-'"-•л

/ /

ч

Г V .

/У -х^-Оц. -Ж*----

'Г > V Ч ,> V. Ч \ Г С / ,г . — / > > \/ Л Г /Ч/Х V ^л, —\ \

Сукцессионное время

Сукцессионное время

Ре^^едГ ияХГГр^^^^ ™ степенях индекса разнообразия,.

3.10. ВЗАИМОСВЯЗЬ ИЗМЕНЕНИЙ РАЗНООБРАЗИЯ И УПРУГОСТИ

Обобщенным представлением сукцессионного тренда разнообразия и упругости сообщества служат два хроноклина изменения разнообразия (сукцессия на Восточной и Западной группах точек) и, соответственно, два хроноклина изменения упругости. Графически каждый хроноклин может быть представлен в виде трехмерной поверхности (Рис. 2).

Для анализа связи изменений видового разнообразия и упругости растительных сообществ одного и того же сукцессионного ряда применена регрессия этих величин по показательной (геометрической) модели для всех степеней индекса и величин площадок.

При линейном росте разнообразия упругость геометрически падает, и во всех случаях одинаково - в обоих районах, при всех размерах площадок и при любой степени индекса разнообразия. При увеличении этой степени (т.е. при увеличении внимания к доминированию по сравнению с видовым богатством) одному и тому же значению разнообразия соответствуют все более низкие значения упругости.

3.11. ВЛИЯНИЕ НЕСТАБИЛЬНОСТИ КЛИМАТА НА ИЗМЕНЕНИЯ РАЗНООБРАЗИЯ И УПРУГОСТИ

Для формализации деформирующего влияния географического градиента на временные тренды разнообразия и упругости построена полиномиальная регрессия переменных разнообразия Западной и Восточной групп точек: временной ряд переменных разнообразия Запада по ряду переменных разнообразия Востока. График (Рис. 3) показывает, как при росте разнообразия сообществ Казахского мелкосопочника изменяется разнообразие сообществ Приазовья:

Рис.3. График регрессии переменной разнообразия сообществ Приазовья (Запад) по переменной разнообразия сообществ Казахского мелкосопочника (Восток). При различных степенях индекса разнообразия (0, 0.5, 1, 2, 100).

1) оно растет в целом опережающе - т.е. значительно более быстро, чем в ряду мелкосопочника, принятому здесь за эталонный;

2) "луговая ложбина", характерная для сукцессионного ряда разнообразия Приазовья, находит отражение и в этой регрессионной модели.

Таким же образом построена регрессия ряда переменных упругости для Приазовья по ряду переменных упругости для мелкосопочника. При снижении упругости сообществ мелкосопочника снижается упругость сообществ Приазовья, причем упругость на востоке всегда остается выше. Характер падения неравномерен, сигмоидальная кривая образует плоскость.

ВЫВОДЫ

1. Уменьшение континентальности климата на изучаемом отрезке градиента "центр материка - его окраина" - это эффект изменения двух параметров внешней для экосистемы климатической среды. Стабильность температурного режима при движении к окраине континента увеличивается, стабильность режима влажности -снижается. Изменение этих параметров внешней среды приводит к тому, что популярные среди наиболее континентальных степей модели сукцессионного развития нейтральность и стимуляция заменяются при более "приморском" характере стабильности среды набором моделей стимуляции, ингибирования и толерантности.

2. Часто высказываемое положение о том, что кривая изменения разнообразия при сукцессии имеет один (в частном случае - два) максимум на "недоразвитой" промежуточной стадии, не подтвердилось. Максимум разнообразия растительности при первичной сукцессии степной экосистемы приходится на ее финальную, климаксную стадию. При этом при движении из центра континента к его окраине появляется второй, меньший максимум разнообразия на промежуточных стадиях формирования экосистемы. Он является результатом замены преобладающей модели стимуляции, по которой шло формирование экосистемы до вершины малого максимума, на модель ингибирования. При ингибировании разнообразие снижается, а при "прорыве" ингибирующего покрова опять резко растет - благодаря изменениям, идущим по модели толерантности. На модельной поверхности это отражается в виде явления "луговой ложбины". Характер роста разнообразия при северной экспозиции склона носит сигмоидальный характер, при южной - логистический. На первых стадиях сукцессии разнообразие максимально при северной экспозиции склона, минимально при южной. На более поздних стадиях разнообразие минимально на плоских участках.

3. Упругая устойчивость автотрофной части экосистемы ведет себя противоположно разнообразию: она в целом логарифмически снижается. При изменении стабильности внешних для экосистемы условий с движением к окраинам материка появляется местный максимум упругости или плато кривой упругости на промежуточных стадиях развития (как раз тех стадиях, когда оно ингибируется). Упругость сообществ на склонах южной экспозиции максимальна.

4. На динамику разнообразия и упругости снижение континентальности влияет похожим образом. Оно: (¡) поднимает разнообразие и снижает упругость в целом всегда, на любой конкретной стадии; (и) образует депрессию разнообразия и местный максимум или плато упругости после прохождения известных стадий. При этом победа модели ингибирования, вызывающая депрессию разнообразия, повышает упругость слабо и не всегда.

5. Взаимоотношения разнообразия и упругости - обратная зависимость, наилучшим образом описываемая геометрической регрессией. При небольших величинах разнообразия, начиная с его минимальной наблюдаемой величины, упругая устойчивость с каждым его приростом резко падает. Далее же при увеличении разнообразия она снижается на все меньшую и меньшую величину, согласно геометрической закономерности. Характер регрессии этих двух величин всегда постоянен, от изменения внешней среды не зависит, что свидетельствует о тесной, жесткой взаимосвязи между разнообразием - структурным параметром, и упругой устойчивостью - функциональным параметром.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Елизаров A.B., Розенберг Г.С. Рецензия на книгу А.А.Титляновой, М.Тесаржовой "Режимы биологического круговорота" // Экология. - 1993. - N6. - С. 88-89.

2. Елизаров A.B. О необходимости создания степного биосферного резервата на Общем Сырте II Актуальные вопросы изучения современной истории города: Матер. 1 научно-практической конф., апрель 1994г./Ред. В.И.Попченко -Тольятти: Администрация г. Тольятти, ИЭВБ РАН и др., 1994. - С. 96-99.

3. Елизаров A.B. Прямой градиентный анализ пастбищной дигрессии типчаково-ковыльной степи на Тургайском плато // Биоиндикация: теория, методы, приложения. - Тольятти, 1994. - С. 126-130.

4. Елизаров A.B. О катенном подходе в региональной экологии: [Обзор стендовых докладов и сообщений по региональной экологии] // Проблемы региональной экологии: [Материалы Межреспубликанского совещ., Томск, 30 июня-3 июля 1992 г.] - Томск: Изд-во "Красное знамя", 1994. - Выпуск 1: Региональная экология. - С. 123.

5. Головин В., Елизаров А. Марьевская балка II "Зеленая книга" Поволжья: Охраняемые природные территории Самарской области. - Самара: Кн. изд-во, 1995. - С. 100-101.

6. Головин В., Елизаров А. Тепловская балка II "Зеленая книга" Поволжья: Охраняемые природные территории Самарской области. - Самара: Кн. изд-во, 1995. -С. 102.

7. Головин В., Елизаров А. Балка Лозовая // "Зеленая книга" Поволжья: Охраняемые природные территории Самарской области. - Самара." Кн. изд-во, 1995. -С. 102-103.

8. Елизаров A.B. Развитие сети степных резерватов в Самарской области II Вопросы экологии и охраны природы в лесостепной и степной зонах: Межвед. сб. науч. тр. / Под ред. Н.М.Матвеева. - Самара: Изд-во "Самарский университет", 1995. -С. 187-193.

9. Елизаров A.B. Охраняемые виды флоры Самарской области (Справочное пособие) I Институт экологии Волжского бассейна РАН; Лаборатория природных экосистем Историко-эко-культурной ассоциации "Поволжье". - Самара, 1996. - 39 с.

10. Елизаров A.B., Смелянский И.Э. Развитие сети степных резерватов Самарской области // Бюллетень "Самарская Лука". - Самара, 1996. - С. 251-258.

11. Елизаров A.B. Упругость степных растительных сообществ в связи с их возрастом и географическим положением. - Тольятти: Институт экологии Волжского бассейна РАН, 1996. - 23 с. - Библ: 36 назв. - Рус. - Деп. в ВИНИТИ.

Подписано в печать 24.04.97. Формат А4 1/16 Бумага Rank Xerox. Объем 1,0 п.л. Тираж 100 экз.