Восстановительные сукцессии степной растительности агроландшафтов Воронежской области

Панкратова, Любовь Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Восстановительные сукцессии степной растительности агроландшафтов Воронежской области
ВАК РФ 25.00.23, Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

Автореферат диссертации по теме "Восстановительные сукцессии степной растительности агроландшафтов Воронежской области"

Санкт-Петербургский государственный университет

На правах рукописи

0034И г

Панкратова Любовь Александровна

Восстановительные сукцессии степной растительности агроландшафтов Воронежской области (музей-заповедник «Дивногорье»)

специальность 25.00.23 - физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук

1 О ДЕК 2009

Санкт-Петербург - 2009

003487593

Работа выполнена на кафедре биогеографии и охраны природы факультета географии и геоэкологии Санкт-Петербургского государственного университета

Научный руководитель - кандидат биологических паук, доцент Ганнибал Борис Константинович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук Бобровская Наталья Ивановна кандидат географических наук Погодина Виктория Леонидовна

Ведущая организация: Институт степи УрО РАН, г. Оренбург

Защита состоится «15» декабря 2009 г. в «17» часов на заседании совета Д.212.232.64 по защите докторских и кандидатских диссертаций при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу: 199178, Санкт- Петербург, 10-я линия В.О., д. 33, ауд. 74.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке им. А.М. Горького Санкт-Петербургского государственного университета по адресу: 199034, Санкт- Петербург, Университетская набережная 7/9

Автореферат разослан 15 ноября 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Д.Г.Н.

С.Н. Лесовая

Общая характеристика работы

Актуальность. На обширной территории степной и лесостепной зон Европейской России за последние 100 и более лет в результате активной деятельности человека сформировались и продолжают до сих пор абсолютно преобладать по площади агроландшафты. В процессе распашки на огромных пространствах уничтожен естественный растительный покров, изменены характеристики почв, под угрозой исчезновения находятся многие виды грибов, растений и животных. Именно эти существенные изменения в структуре и динамике основных ландшафтных параметров, а также опасность утраты существенной части биоразнообразия определяют актуальность задачи ускоренного восстановления степной растительности на выводимых из хозяйственного оборота пахотных землях (залежах). Постперестроечная политическая и экономическая ситуация в стране создает благоприятные для этого условия и позволяет решать такие задачи.

Исследовательским полигоном служила территория природного, историко-археологического музея-заповедника «Дивногорье» с характерным для Среднерусской возвышенности ландшафтом, сложной историей, пестрой пространственной структурой и разными в прошлом режимами хозяйственного использования. С 1991 г. основным здесь стал режим заповедности.

Цель и задачи. Цель настоящей работы - представить существующее разнообразие растительности на территориях, выведенных в разное время из пахотного оборота в меловых агроландшафтах области Центрального Черноземья, в виде временны'х (сукцессионных) рядов.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- сбор, обобщение и анализ информации по динамике залежной растительности в условиях европейской лесостепи;

- изучение современного состояния плакорной растительности, находящейся в условиях заповедного режима на разных стадиях демутации;

- оценка продолжительности основных этапов (стадий) развития травостоя на залежах, региональных особенностей хода сукцессии и степени полноты восстановления старозалежных участков до состояния целины;

- интерпретация динамических процессов в растительном покрове залежей с использованием максимально возможного числа эколого-ценотических параметров (состава биоморф, экологических групп, показателей обилия, разнообразия и др.);

Кроме того, решалась практическая задача отработки методики наблюдений и заложение площадок для дальнейшего многолетнего мониторинга растительного покрова в музее-заповеднике.

Научная новизна. Существующие схемы демутационных смен травяных сообществ степной зоны (Владимиров, 1914; Аврорин, 1927; Танфильев, 1953; Камышев, 1956; Цибанова, 1982, Аванесова, 2006) обычно не включают рассмотрения вопроса об их механизмах. Не описаны последовательности и продолжительность отдельных стадий для местоположений с близким залеганием меловых пород. Редко сообщается о возможных вариантах развития залежей.

В результате исследования впервые построен региональный ряд сукцессионных смен растительных сообществ на площадях, выведенных из сельскохозяйственного оборота в меловых ландшафтах южной лесостепи европейской части России (на базе существующего с 1991 года музея-заповедника «Дивногорье»). Установлено, что на | плакорных положениях с неглубоким залеганием меловых пород полное восстановление степной растительности на нарушенных местообитаниях обеспечивается непрерывными демутационными процессами за 55-60 лет, хотя основные показатели коренных степных сообществ достигаются уже через 25-30 лет после прекращения распашки.

Полученные данные позволили выделить не только основные периоды формирования вторичной целины на залежи, но и проследить за изменениями, происходящими в пределах каждого этапа сукцессии. Так, впервые установлен сложный, но закономерный процесс смен фитоценотических параметров внутри стадии корневищных злаков. Выявлены различия в скорости изменения разных фитоценотических характеристик в едином направленном восстановительном потоке.

Защищаемые положения

1. В южной части европейской лесостепи восстановление постаграрных меловых ландшафтов имеет стадийный характер и в основном завершается за 30-40 лет;

2. На каждой стадии восстановительного процесса конкурентные преимущества реализуют растения разных жизненных стратегий;

3. На последнем этапе сукцессионного процесса не происходит упрощения ни в составе, ни в структуре сообществ, а ценотическое их разнообразие даже возрастает.

Практическая значимость. Этапность и скорость процессов демутации растительности являются важными региональными характеристиками, отражающими природный потенциал данной территории. Полученные в ходе исследования знания могут служить существенным дополнением к имеющимся представлениям о ландшафтном и сукцессионном лесостепном комплексе в экономически важном регионе Центрального Черноземья.

Созданная сеть площадок и полигонов-трансектов и уже проведенный на них цикл наблюдений позволят музею-заповеднику с большей эффективностью осуществлять одно из своих важнейших природоохранных мероприятий -мониторинг изменений растительного и почвенного покрова.

Апробация. Материалы диссертации были доложены на Школе-семинаре молодых ученых (Красный Кут, Саратовской обл., 2001), Школе-семинаре молодых ученых (с. Дьяковка, Самарская область, 2005), 4-м международном симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2006), III Всероссийской Школе-конференции "Актуальные проблемы геоботаники" (Петрозаводск, 2007), Международной Школе-семинаре молодых ученых «Природная и антропогенная динамика степных экосистем и подходы к охране природы в меняющихся условиях среды» (стационар ИПЭЭ им. А.Н.Северцова РАН, Саратовская обл., 2008), 5-м международном симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 статей, две из которых в журналах из списка ВАК, 1 тезисы.

Структура работы. Диссертация объемом 156 страниц состоит из введения, 4 глав, выводов, списка литературы и 8 приложений. Работа содержит 38 таблиц, 25 рисунков, библиографический список включает 255 наименования, из них 15 на иностранных языках.

Глава 1. Музей-заповедник «Дивногорье» как объект природы

Согласно административному делению, территория «Дивногорья» находится в Лискинском районе Воронежской области и составляет 1082.8 га. Очерк природно-климатических условий района исследований написан на основе данных ряда авторов (Адерихин, 1963; Мильков, 1976; Бережной, Мильков, Михно, 1994 и др.), в своем большинстве принадлежащих к воронежской географической школе Ф.Н.Милькова.

Свое название «Дивногорье» получило за меловые столбы («дивы»), вертикально поднимающиеся над крутыми откосами правобережья Дона. Заповедник располагается в восточной части Среднерусской возвышенности в пределах южной полосы лесостепной зоны. Северо-западная его часть, согласно физико-географическому районированию Воронежской области, входит в состав Придонского мелового района типичной лесостепи, юго-восточная принадлежит Калитвенскому волнисто-балочному району южной лесостепи.

Территория «Дивногорья» представляет собой сложную совокупность своеобразных по структуре фаций и урочищ, принадлежащих к плакорному, склоновому и пойменному типам местности. Многие фрагменты ландшафта | заповедника (выходы мела, крутые склоны балок и др.) затронуты хозяйственной ■ деятельности человека незначительно, сохраняют естественный ход физических и геохимических процессов, а также характерную для этих мест биоту. Они формируют природоохранный каркас местности и могут быть использованы в качестве природных эталонов. Все плакорные части заповедника многие столетия испытывали значительную и разнообразную антропогенную нагрузку, и в настоящий момент находятся на разных стадиях восстановительной сукцессии.

В соответствии со схемой почвенно-географического районирования, территория Музея-заповедника «Дивногорье» отнесена к району типичных среднемощных и выщелоченных черноземов Воронежской области. Разнообразие почв на сравнительно небольшой площади заповедника, закономерности их распространения и формирования тесно связаны здесь с характером материнских пород и своеобразием рельефа. Основной почвообразующей породой служит мел и его элювиально-делювиальные дериваты.

Согласно ботанико-географическому районированию европейской части СССР

(Исаченко, Лавренко, 1980), исследуемая территория относится к Среднерусской

(Верхнедонской) подпровинции Восточноевропейской лесостепной провинции

Евроазиатской степной области. В небольших по площади байрачных лесах

преобладает дуб черешчатый, а травяные сообщества сформированы многолетними травами, такими как: Euphorbia seguieriana, Е. stepposa, Festuca valesiaca, Medicago falcata, Stipa capillata, St. pennata, Teucrium polium, Thymus calcareus и др.

До момента создания заповедника территория принадлежала колхозу «Дивногорский», что в свою очередь определяло специфику использования земель и характер агроландшафта. Верхние, плакорные участки и пологие склоны распахивались или использовались как сенокосные угодья, на более крутых склонах и в широких балках выпасали крупный и мелкий рогатый скот. Глава 2. Проблемы восстановительной динамики степной растительности

По мнению геоботаников, существует несколько основных типов динамики растительности, которые выделяются по временно'му фактору, степени постоянства процессов и их обратимости, историческому признаку и т. д. (Сукачёв, 1945, 1975; Работнов, 1950; Шенников, 1950; Корчагин, 1976; Миркин, 1985, Тишков, 1994 и др.). В ходе сукцессии постепенно формируется зрелое климаксовое растительное сообщество, которое наиболее полно соответствует условиям местообитания (Александрова, 1964). В зависимости от условий сукцессионные ряды могут состоять из различного числа стадий и иметь разную продолжительность (Горчаковский,1984).

Большое значение при изучении динамики в растительных сообществах лесостепной зоны всегда уделялось дигрессивным и демутационным сменам (Владимиров, 1914; Залесский, 1918; Келлер, 1921; Аврорин, 1927; Танфильев, 1953; Камышев, 1956; Цибанова,1982; Connel, Slatyer, 1977; Christensen, Peet, 1981 и др.). Конечным результатом каждой такой работы являлся ряд последовательных смен, отражающих либо разрушительные, либо созидательные тенденции. В обобщенном виде восстановительный ряд смен в условиях лесостепи выглядит так:

1) стадия полевых сорняков, 3) стадия дерновинных злаков или

2) стадия корневищных растений, вторичной целины.

Выделение этих стадий в целом не вызывает проблем, но всегда возникает вопрос о длительности и целостности каждой из них и, главное, о том, какие факторы обусловливают эти смены, какие свойства растений являются определяющими на каждом этапе или, иначе, каковы механизмы сукцессионного процесса.

Представление о том, что каждая предыдущая стадия эндогенной сукцессии готовит условия для наступления последующей, является первичным. Принято различать 4 типа механизмов: содействия, толерантности, ингибирования и

нейтральности. Реальность такова, что все они могут действовать одновременно, хотя и в разной степени, а объяснять их приходится часто исходя из биологических свойств видов: семенной продуктивности и способности семян к распространению, скорости роста, продолжительности жизни, размеров и т.п., не прибегая к таким сложным для изучения процессам, как преобразование среды и взаимоотношение между видами (Drury, Nisbet, 1973). В связи с этим перед исследователем стоит задача отслеживать изменения как в биологической (соотношение разных ценотически значимых групп растений), так и в пространственной (мозаичность) структуре сообществ на разных этапах сукцессионного развития. Глава 3. Объекты, материалы и методы исследований

В работе представлены результаты изучения плакорной растительности на залежах в условиях существующего с 1991 г. заповедного режима. В период с 2000 по 2006 г. на двух заложенных полигонах-трансектах (профилях) был реализован метод стационарных исследований, позволяющий измерять одни и те же параметры в разные годы и сезоны на фиксированных площадках. Профили представляют собой протяженные (500-800м.) полигоны шириной 50 м, пересекающие участки залежей разного возраста.

На основе стандартных геоботанических методов сделано более 100 полных описаний на пробных участках (по 100 м2), около 1000 описаний учетных площадок (по 0,25 м2) и более 150 описаний микрогруппировок. Для оценки обилия видов в фитоценозах использовалась шкала Друде и универсальная (Нешатаев, 2001), а также величины покрытия и фитоценотической значимости.

Анализ списков и характеристик видов сосудистых растений проводился с использованием расчетных и сравнительных методов. Полученные таблицы и графики отражают динамику таких параметров, как соотношение основных типов биоморф, выделяемых по признакам морфоструктуры, продолжительности жизни и др. (Голубев, 1962; Серебряков, 1962, 1964; Серебрякова, 1971, 1972, 1980 и др.).

Выделяя эколого-фитоценотические группы видов, мы принимаем расширенное толкование этого понятия и (Алёхин, 1940, Семёновой-Тян-Шанская, 1966, Камышев, 1976, Цвелёв, 1988) и используем экологические шкалы (Раменский и др., 1956) в части, пригодной для условий лесостепи.

Метод трансформации пространственных рядов во временные позволил рассматривать сравниваемые растительные сообщества как стадии единого динамического процесса.

Глава 4. Анализ динамических процессов в растительных сообществах на залежах музея-заповедника «Дивногорье»

4.1. Экологические параметры полигонов-трансектов. Заложенные в 2000-2002 гг. мониторинговые геоботанические полигоны имеют близкое высотное положение (204-234 м н.у.м.) на плакорной части заповедника, незначительно отличаются по глубине почвенного горизонта на меловых отложениях, а различия типов почв на трансекте в значительной мере снивелированы многолетней распашкой. Таким образом, на относительно однородном экологическом фоне главным и определяющим фактором является возраст залежей на разных участках геоботанических профилей.

4.2. Характеристика основных стадий сукцессии растительных сообществ после прекращения распашки земель

4.2.1. Бурьянистая стадия. Растительные группировки бурьянистой стадии наблюдались нами на разных участках, как на территории самого заповедника, так и за его пределами. Все они весьма специфичны и резко отличаются друг от друга по видовому составу, степени сомкнутости растительного покрова, неоднородности горизонтальной структуры (мозаичности, пятнистости). В некоторых случаях восстановление растительного покрова начинается почти с полного отсутствия каких-либо растений, однако в среднем на 100 м2 здесь встречается 8-15 видов трав (Панкратова, 2006, 2007).

Анализ видового состава сообществ бурьянистой стадии показал, что:

1) в первый год после прекращения распашки почти 2/3 от общего числа видов (63 %) составляют однолетники, формирующие растительный покров;

2) залежь второго года характеризуется увеличением доли многолетников с 27 до 60 % и, соответственно, уменьшением доли однолетних и двулетних видов;

3) более 50% видов, встреченных нами в описаниях 1-го и 2-го года, относятся к группе сорных и культурных, 23% - к видам луговых местообитаний, 21% - к степным видам, 2% предпочитают меловых субстраты (факультативные кальцефиты).

4.2.2. Стадия длиннокорневищных и рыхлодерновинных злаков. Обширные территории Музея-заповедника заняты бурьянисто-пырейными, чисто пырейными и мятликовыми ассоциациями. Сообщества длиннокорневищных злаков, преимущественно пырея ползучего и, или мятлика узколистного в литературе (Камышев, 1956) часто относят к обобщенной пырейной стадии.

Анализ данных по растительности 20-25-летней залежи, показал, что:

-9-

1) доминирующая роль в составе растительных сообществ остается на протяжении всего срока за двумя злаками - Е1у1п^ш гереж (содоминант) и Роа а^изН/оИа (основной доминант);

2) соотношения групп видов с разной продолжительностью жизненного цикла остается постоянным: 80-95% из общего списка составляют многолетние травы, остальные - виды одно-двулетние;

3) более 70% от общего числа видов, встреченных в описываемых сообществах, имеют корневищную (54%) и стержнекорневую (33%) систему подземных органов, оставшиеся относятся к корнеотпрысковому типу.

Участок 30-35-летней залежи был выведен из пахотного клина, но, вероятно, продолжал периодически использоваться колхозом «Дивногорский» в качестве пастбища. Анализ описаний растительного покрова этой залежи показал, что:

1) за период наблюдения (2000-2006 гг.) произошла смена основного доминирующего вида (пырей сменился мятликом);

2) соотношение групп видов по продолжительности жизненного цикла остается ; постоянным (в пределах сроков изучения): 73% из общего списка составляют ) многолетние травы, остальные — одно- и двулетники;

3) соотношение видов с разными типами подземных органов так же остается постоянным: 55% - стержнекорневые, 35% - корневищные и 10% -корнеотпрысковые.

4.2.3. Стадия дерновинпых злаков. Разнотравно-типчаково-ковыльные и ковыльно-типчаковые ассоциации в пределах лесостепной зоны и конкретно в Воронежской области описаны достаточно хорошо (Владимиров, 1914, Аврорин, 1934, Камышев, 1956 и др.). Чаще их относят к вторичной целине, т.е. к сообществам условно полностью восстановившейся степной растительности. В нашем случае это комплекс разнотравно-ковыльно-типчаковых (тырсово-типчаковых) и разнотравно-типчаково-ковыльных (БНра реппам.) сообществ с редкими «пятнами» (полосами), образованными растениями-кальцефитами на местах выхода мела.

В фитоценозах, относимых нами к стадии дерновинных злаков, на 100 м2

приходится в среднем 22-24 вида растений, из числа которых 89% - многолетние

травы. У 40% видов репродукция исключительно семенная, а 60% видов используют

два способа размножения (семенами и вегетативно). Среди представленных типов по

характеру подземных органов преобладают виды коротко-корневищные (39%),

стержнекорневые (23%) и тонко-длиннокорневищные (15%).

- ю-

4.2.4. Параметры фоновой естественной растительности. Сукцессии растительности предполагают существование конечного (климаксового) её состояния. Для зоны лесостепи таким ориентиром и эталоном (фоном) для нас служат работы К. Владимирова (1914), который фиксировал в близких к нашему району почти нетронутые разнотравно-ковыльные и типчаково-ковыльные сообщества. В пределах заповедника в качестве природного образца, который мы именуем фоновой растительностью, выступают фитоценозы, существующие продолжительное время на периферии этой территории, с доминированием Carex humilis, Gypsophila altissima, Festuca valesiaca и Stipa pennata.

4.2.5. Меры различий между стадиями восстановления растительности. Для определения меры сходства сообществ разновозрастных залежей был использован коэффициент Сьеренсена (Василевич, 1972; Миркин, Абдуллин, 1999). В результате мы получили еще один параметр разнообразия, позволяющий идентифицировать принадлежность сообществ к той или иной стадии сукцессии.

Кроме того, были проанализированы показатели сходства сообществ внутри каждой стадии. Оказалось, что на начальных этапах восстановления растительные группировки достаточно близки по своему составу (58%). В процессе сукцессии внутреннее разнообразие последующих стадий возрастает и достигает максимума на старой залежи (сходство ниже 30%). Судя по этому показателю, принципиальным оказывается отличие стадии дерновинных злаков, в том числе «вторичной целины» (по К.Владимирову, 1914), даже от соседней стадии корневищных злаков, а сам показатель становится важной мерой соответствия растительности своему климаксовому состоянию в конкретных условиях южной лесостепи.

4.3. Динамика фитоценотически значимых параметров

4.3.1. Смена состава биоморф. Одним из важнейших показателей растительного покрова является состав и соотношение разных жизненных форм (ЖФ) растений в фитоценозах. Т.А.Работнов (1950) называл это биологической структурой сообществ.

Типы ЖФ выделяются по разным критериям (размерам и другим

морфометрическим показателям, биологическим свойствам - способам размножения,

характеру корневых систем и мн. др.). В работе используются классификации ЖФ,

разработанные отечественными специалистами (Зозулин, 1961, Серебряков, 1962,

Голубев, 1962, 1965, Шафранова, 1990). Очень показательным является соотношение

в растительных сообществах групп видов с разной продолжительностью жизненного

цикла. В ряду демутаций даже на самых первых стадиях развития залежи происходит

-11 -

резкое увеличение доли многолетников за счет сокращения числа однолетних видов (табл.1). На более поздних этапах эта тенденция сохраняется вплоть до определенного уровня на стадии пырея и мятлика.

4.3.2. Смена состава экологических групп растений.

При анализе видового состава сообществ с точки зрения отношения растений к влаге нами выделялись две основные группы - мезофиты и ксерофиты, а также промежуточные между ними категории. В условиях меловых ландшафтов важной характеристикой видов является также их отношение к субстрату.

Результаты анализа динамики экологических групп позволили нам говорить о ксерофитизации растительных сообществ с увеличением возраста залежи. Так, если на начальных этапах формирования растительного покрова доля участия мезофитов (включая ксеромезофиты и эвритопы) в группе значимых видов достаточно велика (68-73%), то в сообществах на стадии дерновинных злаков она составляет только 43%. Доля ксерофитов (включая мезоксерофиты) в растительных группировках первых лет существования залежи не превышает 27%, тогда как в сообществах 55-60-летней залежи она составляет 58% (Таблица 1).

Таблица 1

Доли участия видов (в %) разных жизненных форм в сукцессионном ряду

Стадии Бурьянистая Длиннокорневищных и рыхлодерновинных злаков Дерновин. злаков

Возраст залежи в годах 1 2 3 5 20-25 30-35 55-60

Проективное покрытие, % 10-40 75 80 60-75 45-80 60-90

Число видов в сообществах 25 26 25 30 88 98 88

однолетники 63 33 35 11 4 5 5

двулетники 10 7 5 7 4 22 5

многолетники 27 60 60 82 92 73 90

Ксерофиты 47 48 29 30 27 70 61

Число видов кальцефитов* 1 (однолетник) - 2 (мн. травы) 5**

*- из числа доминантов; **- мн. травы и п/кустарнички, в т.ч. облигатные кальцефиты

На залежах первых двух лет кальцефиты практически отсутствуют, а доля их участия в составе группы значимых видов не превышает 8%. Увеличение доли видов этой группы становится заметно только в сообществах вторичной целины, а также наблюдается в условиях укороченного почвенного профиля (менее 40 см) в прибровочной части склонов.

4.3.3. Смена состава цеиотических групп. Специфику растительного покрова разновозрастных залежей на территории музея-заповедника «Дивногорье» определяют 5 основных эколого-ценотических групп: степная, луговая, лесная и кустарниковая, меловая, сорная (Борисова, Попова, 1988; Чернобылова, 1997).

К степной группе относится 6% видов из общего флористического списка сообществ бурьянистой стадии и 43% - стадии дерновинных злаков.

Группа сорных растений очень велика на начальных этапах формирования растительного покрова залежей (30% в первый год), но со временем эти виды вытесняются и на 20-25-летней залежи их доля во флоре не превышает 18%.

В рассмотренных нами сообществах залежей широко представлена также лугово-степная и луговая эколого-ценотическая группы видов. Среди них наиболее распространены: Bromopsis inermis, В. riparia, Centaurea scabiosa, Elytrigia repens, Euphorbia virgata, Festuca rubra, Medicago falcata и др.

Наличие лугово-лесных, лесных и кустарниковых видов на изучаемой территории подтверждает мнение многих исследователей (Гмелин, 1806; Мильков, 1976; Серебряная, 1982; Спиридонова, 1991) о широком распространении в прошлом нагорных и байрачных дубрав. Как правило, виды этой эколого-ценотической группы не многочисленны во флористических списках залежей, но отличаются высоким классом постоянства в составе растительных сообществ, особенно на залежах конечной стадии восстановления степной растительности.

Специфична и интересна кальцефитная эколого-ценотическая группа. В ее составе, по данным М.В.Чернобыловой (1997), насчитывается 69 видов (более 10% флоры заповедника). Роль факультативных кальцефитов заметна на всех этапах развития залежей и возрастает на стадии дерновинных злаков. Особое место в сукцвссионном ряду принадлежит шалфею поникшему (Salvia nutans). Следует отметить, что в сообществах залежей 55-60 лет в роли доминантов и содоминантов, имея высокие показатели обилия и класс постоянства, могут выступают и некоторые облигатные кальцефиты (Carex humilis, Gypsophila altissima и др.).

4.4. Изменения пространственных характеристик: (микрогруппировки, границы ценозов). Первые пять лет существования залежи, растительный покров представляет собой набор видов, в основном из сорной группы, которые, не образуя сообществ, распределены спонтанно, тем самым, формируя сложный, часто пестротный пространственный рисунок, но без определенных типов микрогруппировок.

Залежь 20-25 лет так же не имела ярко выраженных разностей в горизонтальной структуре травостоя. Небольшие микрогруппировки, площадью до 10 м2, образованные, как правило, одним или несколькими видами (Achillea millefolium, Convolvulus arvensis, Taraxacum officinale, Cirsium arvense и др.), не рассматривались нами как стабильные микроценозы, так как не имели четких границ, были крайне неустойчивы во времени (некоторые из них исчезали сразу после цветения доминирующего вида) и их видовой состав практически не отличался от состава окружающей растительности.

Все описанные в период наших исследований микроценозы были отнесены к 4 временны'м типам:

а) постоянные, относительно долго сохраняющиеся среди фоновой растительности, мало меняющие свой состав и размеры, с доминированием, как правило, какого-то одного вида - либо вейника наземного (площадью около 10 м2), либо щавеля конского - Rumex confertus (размером около 6 м2);

б) постоянные по месту и размеру, но полидоминантные и заметно изменяющие свой состав из года в год (доминируют здесь, наряду с пыреем ползучим и мятликом узколистным, такие виды, как Convolvulus arvensis, Achillea millefolium, Anthemis tinctoria и др.). Число видов в микроценозах этого типа составляет в среднем 15-25;

в) кратковременные, исчезнувшие в течение срока наблюдений. К таким относятся, например: вьюнково-тысячелистниково-пырейно-мятликовое, полынково-пупавково-тысячелистниково-пырейное и др.

г) вновь возникающие, в основе которых могут быть представители разных жизненных форм и видов растений, в основном уже из списка фоновых сообществ стадии длиннокорневищных и рыхлодерновинных злаков. Чаще других в этих микроценозах, наряду с пыреем, доминируют полынок (Artemisia austriaca) и тысячелистник обыкновенный (Achillea millefolium). Повышенное видовое и структурное разнообразие сообществ этой стадии отражает наличие дополнительных ниш, возникающих в результате временных антропогенных или иных нарушений на фоне естественного хода восстановительной сукцессии.

ВЫВОДЫ

Результаты собственных полевых наблюдений и анализа полученного в течение 7 лет материала, а также изучения литературы по проблеме динамики растительности на залежах в зоне лесостепи позволяют сделать следующие выводы:

1. Для территории южной лесостепи в пределах ЦЧО существует свой региональный ряд сукцессионных смен на залежах, охватывающий в целом период в 50-60 лет. Это сопоставимо с продолжительностью жизни представителей коренной стадии -дерновинных злаков - и дает основание считать данный ряд демутацией в пределах единого этапа экогенеза;

2. Из трех основных стадий демутации, первая (бурьянистая) в меловых ландшафтах продолжается не более 2(3) лет и отличается от последующих преобладанием однолетних видов и практически отсутствием кальцефитов;

3. На стадии корневищных злаков (30 и более лет) доминирующая роль в сообществах принадлежит в равной степени замещающим друг друга видам -Elytrigia repens и Роа angustifolia, роль ксерофитов и кальцефитов возрастает, в том числе среди доминантов;

4. На завершающей стадии (дерновинных злаков) в течение 20-25 лет преобладают ксерофиты, основную роль в сообществах играют Festuca valesiaca и Stipa capillata, St. pennata, а в списке доминантов появляются облигатные кальцефиты;

5. На протяжении всего периода восстановления кроме закономерного изменения соотношения разных жизненных форм, происходит увеличение видового богатства (в 3-4 раза), видовой насыщенности (от 10 до 30 видов на 100 м2), а также разнообразия сообществ внутри стадии (их флористическое сходство убывает с 60 до 30%), что свидетельствует об особом механизме формирования устойчивости сообществ.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАНЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Ганнибал Б.К., Сайченкова Л.А. Особенности начального периода зацелинения залежи в условиях заповедного режима (Музей-заповедник «Дивногорье», Воронежская обл.). И Современная динамика компонентов экосистем пустынно-степных районов России. М., 2001. С. 84-90.

Ганнибал Б.К, Сайченкова Л.А. Современное состояние растительности некосимых участков «Ямской степи» (Белгородская область): к проблеме абсолютного заповедания // Мат. симп. «Степи Северной Евразии (эталонные степные ландшафты: проблемы охраны, экологической реставрации и использования)». Оренбург, 2003. С. 142-145.

Ганнибал Б.К, Сайченкова Л.А. Пример абсолютного заповедания в степях Центрального Черноземья // Заповедное дело: проблемы охраны и экологической

реставрации степных экосистем (Мат. межд. конф., посвященной 15-летию гос. заповедника «Оренбургский»), Оренбург, 2004. С. 202-203.

Панкратова Л.А. Проблемы восстановления степной растительности в зоне лесостепи в музее-заповеднике «Дивногорье» (Воронежская обл.) // География в меняющемся мире: взгляд молодых учёных. СПб., 2005. С. 248-253.

Панкратова Л.А. Особенности первых стадий восстановления степной растительности на залежах в музее-заповеднике «Дивногорье» (Воронежская область) // Россия и окружающий мир глазами географов. СПб., 2006. С. 359-364.

Панкратова Л.А. Развитие разновозрастных залежей в лесостепной зоне на примере музея-заповедника «Дивногорье» (Воронежская область) // Мат. 4-го межд. симп. «Степи северной Евразии». Оренбург, 2006. С. 183-185.

Панкратова Л.А. Стадии восстановления степной растительности в музее-заповеднике «Дивногорье» (Воронежская область) // Роль особо охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия. Мат. межд. научно-практической конф., посвященной 10-летию гос. прир. зап. "Ростовский", Ростов-на-Дону, 2006. С. 233-236.

Панкратова Л.А., Ганнибал Б.К. Характеристика стадий степной залежной восстановительной сукцессии на меловых плато Среднего Дона // Вест. Оренбургского гос. ун-та. Спец. Вып. (67) "Ключевые природные территории степной зоны Северной Евразии", март, 2007. С. 154-160.

Панкратова Л.А. Исследования начальных стадии восстановления степной растительности в зоне европейской лесостепи на примере музея-заповедника «Дивногорье» (Воронежская область) // Мат. III Всерос. школы-конференции "Актуальные проблемы геоботаники". Петрозаводск, 2007. С. 117-121.

Панкратова Л.А. Восстановительные сукцессии степной растительности в условиях заповедного режима (на примере музея-заповедника «Дивногорье», Воронежская область) // Мат. 5-го межд. симп. «Степи северной Евразии». Оренбург, 2009. С. 514-518.

Панкратова Л.А., Ганнибал Б.К. Восстановительные сукцессии травяных сообществ в ландшафтах южной лесостепи (Воронежская область, музей-заповедник «Дивногорье») // Вест. СПбГУ. Серия 7 (геология, география), вып.2, июнь, 2009. С. 92-96.

Подписано в печать 03.11.2009 г. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Печать офсетная. Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 1367.

Отпечатано в ООО «Издательство "ЛЕМА"»

199004, Россия, Санкт-Петербург, В.О., Средний пр., д.24, тел./факс: 323-67-74 e-mail: izd_lema@mail.ru http://www.lemaprint.ru

Содержание диссертации, кандидата географических наук, Панкратова, Любовь Александровна

Введение

Глава 1. Музей-заповедник «Дивногорье» как объект природы

1.1. История Музея-заповедника

1.2. Физико-географическая характеристика

1.3. Ландшафтное разнообразие, особенности геологии и литологии

1.4. Климат

1.5. Почвы и почвенный покров

1.6. Растительный покров

1.7. Степень нарушенноети заповедной территории

Глава 2. Проблемы восстановительной динамики степной растительности.

2.1. Классификация сукцессии

2.2. Сукцессионные ряды на залежах

2.2.1. Факторы, влияющие на восстановление степной растительности

2.2.2. Схемы демутации (обзор литературы)

2.3. Ценотические механизмы сукцессий.

Глава 3. Объекты, материалы и методы исследований

Глава 4. Анализ динамических процессов в растительных сообществах на залежах в

Музее-заповеднике «Дивногорье»

4.1. Экологические параметры полигонов-трансектов

4.2. Характеристика основных стадий сукцессии растительных сообществ после прекращения распашки земель

4.2.1. Бурьянистая стадия

4.2.2. Стадия длиннокорневищных и рыхлодерновинных злаков

4.2.3. Стадия дерновинных злаков («Старая залежь»)

4.2.4. Параметры фоновой естественной растительности

4.2.5. Меры различий между стадиями восстановления растительности

4.3. Динамика фитоценотически значимых параметров

4.3.1. Смена состава биоморф

4.3.2. Смена экологических групп растений

4.3.3. Смена состава ценотических групп

4.4. Изменения пространственных характеристик (микрогруппировки, границы ценозов) (динамика пространственной структуры).

4.5. Основные закономерности развития растительности на залежи

Выводы

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Восстановительные сукцессии степной растительности агроландшафтов Воронежской области"

Среди природных зон европейской России, степь и лесостепь подверглись наиболее сильной антропогенной трансформации: из-за тотальной распашки уничтожена на огромных пространствах естественная растительность и потерян природный облик ландшафтов, продолжается деградация почвенного покрова, продолжает оставаться реальной угроза исчезновения ряда представителей флоры и фауны из-за уничтожения их местообитаний. К концу 80-х годов XX века доля пашни в лесостепной и степной зонах европейской части России была доведена до 70 — 80%, что так же привело к резкому сокращению естественных пастбищ и сенокосов.

Одной из важнейших задач оптимизации степного природопользования многие исследователи считают сокращение доли пашни (Чибилев, 1992, 1998; Елизаров, 1998; Резолюция ., 2000 и др.)- В связи с этим становится актуальной проблема широкомасштабного восстановления степной растительности (степи), особенно на места не рентабельных (низкопроизводительных) пашень. Рассматривается один из путей её решения за счет естественного самовосстановления биоты па участках, выведенных из сельскохозяйственного оборота (без помощи специальных мероприятий - экологической реставрации).

Такой путь восстановления бывших сельскохозяйственных угодий возможен только благодаря ещё существующим участкам целинных степей, которые сохранились преимущественно на особо охраняемых природных территориях (ООПТ) и в неудобьях (землях не пригодных для сельскохозяйственного использования: овраги, склоны и т.д.). Заповедники и другие ООПТ являются лучшим местом для наблюдений за длительными сукцессиями (Лавренко, 1959). В конце XX века и до сих пор, при создании новых ООПТ в лесостепной и степной зонах появилась тенденция: включения в их состав не только сохранившихся природных (естественных) ландшафтов, но и антропогеннонарушенных, в том числе залежных земель. Таким образом, многолетние наблюдения за последовательными сменами растительности имеют важное практическое и теоретическое значение, они дают знания о направлении и возможных результатах смен, протекающих при разных экологических условиях и режимах, помогают выработать стратегию рационального природопользования на нарушенных местообитаниях. Практическое знание очевидно: восстановление естественного растительного покрова с присущим ему видовым и ценотическим разнообразием, восстановление исходного естественного облика ландшафта, получение высокопродуктивных сенокосных и пастбищных угодий.

По мнению Сукачева В.Н. (1945, 1975), Корчагина А.А. (1976), Шенникова А.П. (1950), Работнова Т.А. (1950), существует несколько основных типов динамики растительного покрова, которые выделяются по временному фактору, обратимости, степени постоянства процесса, историческому признаку и т.д. Скорость восстановления растительности в ходе сукцессий зависит от множества факторов, обуславленных наличием банка семян, подходящими климатическими, эдафическими, гидрологическими условиями и многими другими. Построение сукцессионного ряда восстановительных смен растительности очень локально в региональном плане. Порядок смен растительных сообществ и группировок, набор стадий восстановительных сукцессий и, как результат, окончательное восстановление растительного покрова и его сроки, хоть н имеют региональный характер, узколокальны, и их особенности зависят от месторасположения изучаемой территории (природной зоны, литологической основы, гидрологических, климатических и других условий).

Цель и задачи. Цель настоящей работы — представить существующее разнообразие растительности на территориях, выведенных в разное время из пахотного оборота в меловых агроландшафтах области Центрально Черноземья в виде временных (сукцессионных) рядов.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: сбор, обобщение и анализ информации по динамике залежной растительности в условиях европейской лесостепи;

- оценка продолжительности основных этапов (стадий) развития травостоя на залежах, региональных • особенностей хода сукцессии и степени полноты восстановления старозалежных участков до состояния целины;

Научная новизна. Впервые построен региональный ряд сукцессионных смен растительных сообществ на площадях, выведенных из сельскохозяйственного оборота в меловых ландшафтах южной лесостепи европейской части России (на примере существующего с 1991 года музея-заповедника «Дивногорье»). Установлено, что на плакорных положениях с неглубоким залеганием меловых пород полное восстановления степной растительности на нарушенных местообитаниях обеспечивается непрерывными демутационными процессами только за 55-60 лет, хотя основные показатели коренных степных сообществ достигаются уже через 25-30 лет после прекращения распашки.

Анализ особенностей и продолжительности сукцессионных стадий проведен с использованием различных ценотически значимых параметров (показателей обилия, видового богатство, роли разных биоморф, экологических типов и других групп жизненных форм), которые позволяют говорить о механизмах смен в процессе демутации. С этой же целью использовались показатели динамики горизонтальной структуры сообществ, при которой смена типов и размеров микроценозов трактуется также как механизм сукцессии.

Полученные данные позволили выделить не только основные периоды формирования вторичной целины на залежи, но и определить структуру изменений, происходящих в пределах каждого этапа сукцессии. Так, впервые установлен сложный, но закономерный процесс смен фитоценотических параметров внутри стадии корневищных злаков.

Защищаемые положения

Созданная сеть площадок и полигонов-трансектов и уже проведенный на них цикл наблюдений позволят музею-заповеднику с большей эффективностью осуществлять одно из своих важнейших природоохранных мероприятий — мониторинг изменений растительного и почвенного покрова.

Заключение Диссертация по теме "Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов", Панкратова, Любовь Александровна

выводы

1. Для территории южной лесостепи в пределах ЦЧО существует свой региональный ряд сукцессионных смен на залежах, охватывающий в целом период в 50-60 лет. Это сопоставимо с продолжительностью жизни представителей коренной стадии — дерновинных злаков — и дает основание считать данный ряд демутацией в пределах единого этапа экогенеза;

3. На стадии корневищных злаков (30 и более лет) доминирующая роль в сообществах принадлежит в равной степени замещающим друг друга видам —Elytrigia repens и Poa angustifolia, роль ксерофитов и кальцефитов возрастает, в том числе среди доминантов;

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата географических наук, Панкратова, Любовь Александровна, Санкт-Петербург

1. Абрамова Т.И. Растительность меловых обнажений степной части бассейна реки Дон в Ростовской и Волгоградской областях. // Бот. журн., 1973. Т. 58. - №4 - С. 562-570.

2. Абрамова Т.И. Распределение растительности меловых обнажений в связи с различными экологическими условиями. // Вопросы экологии растений. Грозный, 1980. - С. 50-55.

3. Аванесова А.А. Сукцессии степных фитоценозов Европейской Лесостепи (на примере Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. В.В.Алехина): Дисс. .к.б.н. Воронеж. 2006. 135 с.

4. Аврорин Н.А. Растительность разновозрастных залежей Каменной степи. //Геоботаника. Т.1,1934 г., С. 187-195.

5. Агаев М.Г. Основные сорно-полевые растения сельскохозяйственных культур Ленинградской области. Каталог мировой коллекции ВИР, вып. 468. Л.: ВИР, 1988. 112с.

6. Адерихин П.Г. Почвы Воронежской области, их генезис, свойства и краткая агропроизводственная характеристика. Воронеж.: Изд-во Воронеж, ун-та, 1963. 253с.

7. Ахтырцев Б.П., Ахтырцев А.Б. Почвенный покров среднерусского Черноземья. Воронеж, ВГУ, 1993. 216с.

8. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова. //Полевая Геоботаника. М.; Л.Д964.-Т.З. С. 300-447.

9. Алексеев Ю.Е. Травянистые растения. Биология и охрана. М.: Агропромиздат, 1988. 125с.

10. Алёхин В.В. Центрально-чернозёмные степи. Воронеж, 1934 г., С. 80.

11. Алёхин В.В.Флора Центрально-Черноземного заповедника //Тр. Цент.-Черноземн. Гос. заповедника. Вып. 1. М., 1940. С. 8-144.

12. Артамонова И.К. Некоторые особенности вегетативного возобновления Poa longifolia Тгш.//Научный Доклад высшей школы. Биологические науки. 1963, №3. С. 119-124.

13. Артохин К.С. Атлас Сорные растения. Ростов-на-Дону, 2004. 144 с.

14. Атлас ареалов и ресурсов лекарственных растений СССР. Ред. Чиков П.С. М.: ВНИИЛР, БИН, ЛГУ, ТГУ, 1976. 340 с.

15. Атлас Воронежской области. Изд. Вор. Гос. Пед. Ун-та, Воронеж, 1994 г.

16. Баздырев Г.И., Зотов Л.И., Полин В.Д. Сорные растения и меры борьбы с ними в современном земледелии. М.: МСХА, 2004. 288 с.

17. Бакин О.В., Рогова Т.В., Ситников А.П. Сосудистые растения Татарстана. Казань: Изд-во Казанского ун-та. 2000.496 с.

18. Барыкина Р.П., Потапова Н.Ф., Степанов Б.П. Морфогенез побегов некоторых лесных эфемероидов рода Anemone L. // Научные доклады высшей школы. Биол. науки. 1986. № 7. -С. 86-92.

19. Бережной А.В., Мильков Ф.Н., Михно В.В. «Дивногорье»: природа и ландшафты. ВГУ, 1994. 144 с.

20. Беседы об устойчивости экосистем: Модули устойчивости сельскохозяйственных экосистем. (Почти природа): беседа вторая / Б. М. Миркин, Л. Г. Наумова // Экология и жизнь: Научно-популярный журнал. 2005. - № 2. - . 33-37.

21. Биологическая флора Московской области. Вып.1. 1974. С. 160-168.

22. Биологическая флора Московской области. Вып.9. 4.1. 1993. С.94-100.

23. Богданов В. Из наблюдений над залежной и степной растительностью в Новоузенском уезде 1913 Самарской губернии. «Труды Бюро по прикладной ботанике», год 6-й. — С. 79-89.

24. Богомолова Т.В. Сравнительно-морфологический анализ жизненных форм некоторых видов рода Viola L. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 1985. 16 с.

25. Борисова И.В., Попова Т.А. Возрастные этапы формирования дерновины степных злаков.// Бот. Жур. -1971.-Т.56.№5. С.619-629.

26. Борисова И.В., Попова Т.А. Некоторые эколого-фитоценотические особенности степных дерновинных злаков. //Ботан. Журнал.- 1988. Т.73. Вып.4. С.573-584.

27. Ботанический атлас //под ред. Шишкина Б.К. М.: изд-во с/х литературы и плакатов, 1963. 580с.

28. Бур'яни Украши (визначник-довщник). Ред. BicKwima О.Д. Клев, Наукова Думка, 1970. 508с.

29. Буч Т.Г., Качура Н.Н., Швыдкая В.Д., Андреева Е.Р. Сорные растения Приморского края и меры борьбы с ними. Владивосток, 1981.256с.

30. Быков Б.А. Доминанты растительного покрова Советского Союза. Т.2. Алма-Ата: Изд-во АН Каз. ССР, 1962.436с.

31. Былова A.M. Онтогенез василька шероховатого (Centaurea scabiosa L.) //Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 1997. С. 110-114.

32. Василевич В.И. Количественные методы изучения структуры растительности. //Итоги науки и техники. Ботаника. М.: ВИНИТИ, 1972. Т.1. С. 7-83.

33. Василевич В.И. Некоторые новые направления в изучении динамики растительности //Ботан. Журн., 1993., Т.78, №10. С. 1-15.

34. Васильченко И.Т., Пидотги О-А. Определитель сорных растений районов орошаемого земледелия. Л.: Колос, 1975. 375с

35. Веселовсышй I. В., Лисенко А.К., Манько Ю.П. Атлас визначник бур'яшв. Кшв: Урожай, 1988.371с.

36. Владимиров К. Залежная и степная растительность в Бобровском уезде Воронежской губернии. // Тр. по приклад. Ботанике, т.VII, 1914 г. .№ 10, С. 619-679.

37. Воронова О.Г. Онтогенез и экология ценопопуляций лапчатки гусиной (Potentilla anserina L.) на юге Западной Сибири. Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Томск, 1999. 18 с.

38. Вульф Е.В. Флора Крыма. Т. 2. Вып. 2. Норичниковые сложноцветные. М.: Сельхозгиз, 1969.394 с.

39. Высоцкий Г.Н. Ергеня. Культурно-фитологический очерк. //Тр. Бюро по прикладной ботанике, 8,10-11., 1915

40. Галанин А.В. Флора и ландшафтно-экологическая структура растительного покрова. Владивосток: ДВО АН СССР, 1991. 272 с.

41. Галл Я. М., К дискуссии о законе Гауэе, в сб.: Вопросы развития эволюционной теории в XX в., Л., 1979, с. 50 60.

42. Гейдеман Т.С., Николаева Л. П. О Распространении в Молдавской ССР некоторых карантинных сорняков. //Известия Молдавского филиала АН СССР. Кишинев: Государственное издательство Молдавии, 1(15), 1954. С. 59-64.

43. Гогина Е.Е. Род Чабрец (тимьян) Thymus L. // Биологическая флора Московской области. Вып. 2. М.: Изд-во МГУ, 1975. - С. 137-168.

44. Голуб В.Б. Эколого-фитоценотические основы мониторинга антропогенных изменений растительности: (На примере низовий Волги): Автореф. дис. д-ра биол. наук. Тарту,1986, 31с.

45. Голубев В.Н. О короткокорневищных растениях.// Бюл. Моск. Об-ва испытателей природы. Отд. биол. 1958. Т.63., вып.З. С.97-103.

46. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений Центральной лесостепи.// Труды Центрально-Чернозёмного гос.зап. им. В.В.Алёхина, 1962. Вып.7. 510с.

47. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных , сообществ лесостепи. М.: Наука. 1965.287с.

48. Горбачев Б.Н. Растительность и естественные кормовые угодья Ростовской области (пояснительный текст к картам). Ростов-на Дону, 1974.152с.

49. Горовой П.Г., Дудкин Р.В. Новый вид рода Thymus (Lamiaceae) из Приморского края //Бот. журн. 1998. Т. 83. № 6. С. 107-110.

50. Горчаковский П.Л. Тенденции антропогенных изменений растительного покрова земли. //Бот. Жур.-1979. Т. 64, №12. С.1697-1714.

51. Горчаковский П. JI. Атропогенная дефадация растительных сообществ: оценка, прогнозирование, мониторинг // Тез.докл. VII съезда ВБО JI. .-Наука,Ленингр. отд-ние, 1983. С. 310-311.

52. Горчаковский П.Л. Антропогенные изменения растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование. Экология, 1984, №5. С. 3-16.

53. Горчаковский П.Л.,Рябинина З.Н. Степная растительность Урало-Шлексого междуречья,ее анторопогенная деградация и проблемы охраны.//Экология,1981. N3.-C.9-23.

54. Горчаковский П.Л.,Рябинина З.Н.Степи южой части Оребургской области (Урало-Шлецкое междуречье).//Растительые сообщества Урала и их антропогенные деградации. Свердловск УНЦ АН СССР, 1984.С.З-65.

55. Гринько Н.И., Титов А.Х., Квартин В.Н., Семерникова А.И., Лапченков Г.Я., Дятленко В.А. Сорные растения и борьба с ними в Ростовской области. Учебное пособие. Персиановка: Донской СХИ, 1987. 102с.

56. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России, т. 1. М: Товарищество научных изданий КМК, Институт технологических исследований, 2002. 301с.

57. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель растений средней России, т. 2. М.: Товарищество научных изданий КМК, Институт технологических исследований, 2003. 665с.

58. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Иллюстрированный определитель растений Средней России, т. 3. М: Товарищество научных изданий КМК, Институт технологических исследований, 2002. 526с.

59. Гуленкова М.А., Егорова В.Н. Чина луговая // Биологическая флора Московской области. Вып. 4. М.: Изд-во МГУ, 1978. С. 127-137.

60. Дажо Р. Основы экологии М.: Прогресс, 1975. - С. 354

61. Дедю И.И. Экологический энциклопедический словарь. Кишинёв. Гл. ред. Молдавской Советской энциклопедии, 1990, 406с.

62. Динамика ценопопуляций травянистых растений.Киев-.Наук.думка, 1987. 121с.

63. Дорохина Л.Н. Жизненные формы и эволюционные отношения в подроде Dracunculus Bess, рода Artemisia L. // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 1969. Т. 74. Вып. 2. С. 77-89.

64. Дорохина Л.Н. Морфогенез и возможные пути эволюции жизненных форм некоторых полыней. Автореф. диссканд. биол. наук. М., 1973.22 с.

65. Дорохина Л.Н. О жизненных формах полыней подрода Dracunculus (Bess.) Rydb. и переходе от трав к полукустарникам //Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1978. Т. 83. Вып. 4. С. 97108.

66. Егорова В.Н. Большой жизненный цикл Bromus inermis Leyss. на пойменных лугах реки Оки // Бюлл. МОИП, Отд. биол. 1976. Т. 81. Вып. 3. С. 90-99.

67. Егорова В.Н. Горошек мышиный // Биологическая флора Московской области. Вып. 4. М.: Изд-во МГУ, 1978. С. 114-126.

68. Егорова В.Н. Костер безостый // Биологическая флора Московской области. Вып. 5. М.: Изд-во МГУ, 1980. С. 58-73.

69. Егорова В.Н Мятлик луговой // Биологическая флора Московской области. Вып. 12. М.: Apiyc, 1996. С. 22-38.

70. Егорова В.Н. Мятлик обыкновенный // Биологическая флора Московской области. Вып. 14. М.: Изд-во «Гриф и К», 2000. С. 4-15.

71. Елизаров А.В. Экологический каркас — стратегия степного природопользования XXI века. // Степной бюллетень.,1998. №2. С. 6-12.

72. Ермакова И.М. Одуванчик лекарственный // Биологическая флора Московской области. Вып. 8. М.: Изд-во МГУ, 1990. С. 210-229.

73. Ермакова И.М. Онтогенез одуванчика лекарственного (Taraxacum officinale Wigg.) //Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 2000. Т. 2. С. 134-137.

74. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А. Основные термины и понятия современной биоморфологии растений. М.: Изд-во МГУ, 1993. 147 с.

75. Жукова JI.A. Онтогенез бедренца-камнеломки (Pimpinella saxifraga L.) //Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 1997а. С. 105-109

76. Жукова JI.A. Онтогенез пырея ползучего (Elytrigia repens (L.) Nevski) //Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 19976. С. 187-191

77. Жукова JI.A., Илюшечкина Н.В., Минина О.В., Теленкова Е.В., Грошева Н.П., Воскресенская О.Л., Алябышева Е.А. Онтогенез валерианы лекарственной (Valeriana officinalis L.) //Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 1997. С. 115117.

78. Жукова Л.А., Османова Г.О. Онтогенез подорожника ланцетолистного (Plantago lanceolata L.) //Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 1997. С. 174177.

79. Залесский К.М. Материалы к познанию растительности Донских степей. Ростов-на-Дону, 1918. 98с.

80. Зиман С.Н. Жизненные формы в семействе Caryophyllaceae флоры Украины // Новости систематики высших и низших растений (1975). Киев, 1976. С. 133-150.

81. Зиман С.Н. Эколого-морфологический анализ семейства Ranunculaceae //Бот. журн. 1980. Т. 65.№8.-С. 1120-1130.

82. Зозулин Г.М. Система жизненных форм высших растений. //Бот. журн., 1961. Т. 46. №1. -С.3-20.

83. Зозулин Г.М. Аспекты учения о жизненных формах у растений в биосферном плане // Пробл. эколог, морф. раст. М.: Наука, 1976. С. 45-54.

84. Ипатов B.C., Кирикова JI.A. Классификация отношений между растениями в сообществах.// Бот. Журн. 2000. Т 85. №7. С. 92-100.

85. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование // Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука. Ленингр. отд-ние, 1980. С. 10-20.

86. Камышев Н.С. Закономерности развития залежной растительности Каменной степи. // Ботан. журн. т. 41, № 1, 1956 г., С. 54-6112.

87. Камышев Н.С. Современное состояние степей Воронежской обл. и пути их улучшения. ВГУ, т.36. Почвенно-бо ганический выпуск, 1956а. С.15-28.

88. Камышев Н.С., Хмелёв К.Ф. Растительный покров Воронежской области и его охрана. Воронеж, 1976. 181с.

89. Каталог мировой коллекции ВИР. Основные сорно-полевые растения сельскохозяйственных культур Ленинградской области, вып. 468. Ред. Агаев М.Г. Л.: ВИР, 1988. 113 с.

90. Келлер Б.А. Растительность Воронежской губернии. Губэкосо.Проф-Тех-Школа, Воронеж, 1921г. 381с.

91. Келлер Б.А., Чаянов С.К. Исследования сорно-полевой растительности Воронежской губернии //Материалы по естественно историческому исследованию Воронежской губернии. Отд. 1, вып 1, М.,1918г. — С. 35-61.

92. Классификация и диагностика почв России. Смоленск, Ойкумена, 2004. 276с.

93. Классификация и диагностика почв СССР. М, Колос, 1977. 223с.

94. Ковынева О.В. Чертополох курчавый // Биологическая флора Московской области. Вып. 12. М.: Аргус, 1996. С. 155-163.

95. Королёв В.И. Почвы Лискинского района Воронежской обл. Воронеж, 1970 г.

96. Корсмо Э. Сорные растения современного земледелия. М.-Л.: Гос. изд-во колх. и совх. лит-ры, 1933.-С. 115-116.

97. Корчагин А.А. Строение растительных сообществ //Полевая Геоботаника. Л.: Наука, 1976. Т.5.-С. 7-320.

98. Корчагина В.А., Пенчуков В.М. и др. Борьба с сорняками на Дальнем Востоке. Хабаровск: Хабаровское книжное издательство, 1972а. 160 с.

99. Корчагина В.А., Пенчуков В.М. Морозов Н.А., Смашевская Г.А., Коломийцев Ф.Б., Трубеева А.И., Баранова М.М. Борьба с сорняками на Дальнем Востоке. Хабаровск: Хабаровское книжное издательство, 19726. 18 с.

100. Котг С.А. Сорные растения и меры борьбы с ними. М.: Сельхозгиз, 1955. 384 с.

101. Котт С.А. Вегетативное размножение травянистых многолетников при помощи нитевидных Корней.//Бюл. Моск. Об-ва испытат. Природы.Отд. биол. 1956. Т.61, вып.З. -С.92-94.

102. Культиасов И.М., Григорьева Н.М. Род Люцерна //Биологическая флора Московской области. Вып. 4. М.: Изд-во МГУ, 1978. С. 96-113.

103. Кунаева Т.И. Растительный покров меловых обнажений Воронежской области.: Автореф. дис. . канд. биол. наук, Воронеж, 1985. 18с.

104. Курепин В.В., Абрамова Т.И., Горбачев Б.Н. Тимьянники и тимьянниковые степи на выходах мелов и мергелей в излучине Дона в пределах Волгоградской области. //Изв. Северо-Кавказского научн. Центра высшей школы. Естественные науки, 1981. №4. — С. 1619.

105. Курочкина Л.Я., Вухрер В.В., Шабанова Л.В. И др. Комплексная характеристика пастбищ пустынной зоны Казахстана. Отв. ред. Л. Я. Курочкина, Л. В. Шабанова; АН КазССР, Ин-т ботаники. Алма-Ата: Наука КазССР. - 1990. - 230.

106. Лавренко Е.М. Степи СССР. //Растительность СССР. Т.2., М., Л.: Изд-во АН СССР, 1940. -С. 1-265.

107. Лавренко Е.М. Степи и с/х земли на месте степей./В книге: Растительный покров СССР. Часть2 , М., Л., 1956г.

108. Лавренко Е.М. Микрокомплексность и мозаичность растительного покрова степей, как результат жизнедеятельности животных и растений. Труды Ботанического института Академии Наук СССР. Сер.З, вып.8,.М., Л., 1952г.

109. Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения. //Полевая геоботаника. Т.1., М., Л.: Изд-во АН СССР, 1959. С. 11-75.

110. Луферов А.Н. Морфология и систематика василистников (Thalictrum, Ranunculaceae) секции Thalictrum флоры российского Дальнего Востока // Тр. бот. садов ДВО РАН. Владивосток, 1999. Т.1. С. 75-79.

111. Луферов А.Н., Барыкина Р.П., Багдасарова Т.В. Род Василистник // Биологическая флора Московской области. Вып. 9. Ч. 1. М.: Изд-во МГУ, 1993. С. 83-111.

112. Любарский Е.Л. Экология вегетативного размножения высших растений.- Казань, 1967. 180с.

113. Любарский Е.Л. Длиннокорневшцные растения в биоценозе. Воронеж, 1968г.

114. Любарский Е.Л. О биоморфологической границе между длиннокорневищными и короткокорневищнымирастениями.//Экология. 1973. №2. С.94-95.

115. Маевский П.Ф. Флора Средней полосы европейской части СССР. Ред. Б.К. Шишкин. М.-Л.: Гос. изд-во с/х лит-ры, 1954. 912 с.

116. Макарова В.А. Борьба с сорняками. Ростов-на-Дону: Ростовское книжное издательство, 1955.9 с.

117. Мальцев А.И. Атлас важнейших видов сорных растений СССР, т.2. M.-JL: Сельхозгиз, 1939. 88 с.

118. Мельничук О.С., Ковагнвська Г.М. Атлас найбшып поширених бур'яшв У крайни. Кшв: Урожай, 1972. 204 с.

119. МильковФ.Н. Ландшафтные особенности Донского Белогорья //Донское Белогорье. Воронеж, 1976. — С. 5-26.

120. Минина И.ГШути управления количественными отношениями компонентов в травосмесях.//:Экспериментальная геоботаника. Казань,1965.С.264-282.

121. Миркин Б.М. О месте антропогенных смен в классификации форм динамики растительного покрова. //Экология, 1971., № 5, С.31-36.

122. Миркин Б.М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений //Журнал общей биологии, 1983, т. 44, No 5, с.603-613.

123. Миркин Б.М. Антропогенная динамика растительности. //Итоги науки итехники.Ботаника. М.: ВИНИТИ, 1984. Т.5. С. 139-232.

124. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоцентологии. М.: Наука, 1985. -137с.

125. Миркин Б.М. Что такое растительные сообщества.М.: Наука, 1986.161 с.

126. Миркин Б.М., Горская Т.Г., Янтурин С.И., Григорьев И.Н. Сукцессии в травосмесях. Уфа, 1987.

127. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. О сукцессиях растительных сообществ. //Экология, 1984, № 6, С.3-12.

128. Миркин Б.М., Розенберг Г.С., Наумова Л.Г. Словарь понятий и терминов современной фитоценологии. М.: Наука, 1989,222с.

129. Михайловская И.С. Корни и корневые системы растений. М.: Ml ПИ им. В.И.Ленина, 1981а.-136с.

130. Михайловская И.С. Анатомические особенности корневищ некоторых многолетних трав.//Жизненные формы: структура, спектры и эволюция. М.: Наука, 19816. С.141-160.

131. Мордкович В.Г. Степные экосистемы. Новосибирск.: наука, 1982.205с.

132. Морозова Л.М. Изменение флористического состава степных сообществ Губерлинского мелкосопочника под воздействием выпаса.//Ботанические исследования на Урале (инф.мат.) Свердловск: УНЦ АН СССР,1990.70 с.

133. Наумов Н. П., Экология животных, 2 изд., М., 1963. 618с.

134. Нешатаев Ю.Н. О некоторых задачах и методах классификации растительности // Растительность России. 2001. №1.- С. 57-61

135. Никитин В.В. Сорные растения Туркмении. Ашхабад: АН Туркменской ССР, 1957. 583с.

136. Никитин В.В. Сорные растения флоры СССР. JL: Наука, 1983.454 с.

137. Одум Ю. Экология. Издательство «Мир». М. 1986, т. 1, 327 е., т. 2, 376 с.

138. Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 1997. — С. — 378.

139. Опыт аализа сукцессий в травосмесях. ( Под ред.Б.М. Миркина) Уфа.1987.120 с.

140. Падеревская М.И. Особенности почек возобновления геофитов Стрелецкой степи.// Ботан.жур. 1966. Т.51, №1. С. 100-104.

141. Падеревская М.И. Особенности почек возобновления некоторых гемикриптофитов Стрелецкой степи. //Ботан. жур. 1972. Т.57, №9. С.1138-1152.

142. Падеревская М.И. Сравнительная характеристика структурных особенностей почек растений типов жизненных форм в условиях среднерусской лесостепи.//Флора и растительность среднерусской лесостепи. Курск, 1984. С.46-74.

143. Панкратова JI.A. Проблемы восстановления степной растительности в зоне лесостепи в музее-заповеднике «Дивногорье» (Воронежская обл.).//География в меняющемся мире: взгляд молодых учёных. СПб., 2005. С. 248-253.

144. Панкратова JI.A. Особенности первых стадий восстановления степной растительности на залежах в музее-заповеднике «Дивногорье» (Воронежская область).// Россия и окружающий мир глазами географов. СПб., 2006. — С. 359-364.

145. Панкратова JI.A. Развитие разновозрастных залежей в лесостепной зоне на примере музея-заповедника «Дивногорье» (Воронежская область)// Материалы 4-го международного симпозиума «Степи северной Евразии». Оренбург, 2006а. С. 183-185.

146. Панкратова J1.A. Восстановительные сукцессии степной растительности в условиях заповедного режима (на примере музея-заповедника «Дивногорье», Воронежская область) // Мат. 5-го межд. симп. «Степи северной Евразии». Оренбург, 2009а. С. 514-518.

147. Панкратова Л.А., Ганнибал Б.К. Восстановительные сукцессии травяных сообществ в ландшафтах южной лесостепи (Воронежская область, музей-заповедник «Дивногорье») // Вест. СПбГУ. Серия 7 (геология, география), вып.2, июнь, 20096. С. 92-96.

148. Природа и ландшафты Подворонежья. /Под. ред. Ф.Н. Милькова. ВГУ, 1983.

149. Природные ресурсы Лискинского района Воронежской обл. и их рациональное использование. ВГУ, 1977. 133с.

150. Пузаченко А.Ю., Власов А.А. Многолетняя динамика фоновых видов млекопитающих в Стрелецкой чтспи и ее связи с климатом // Аридные экосистемы. Т. 10. № 22-23. 2004. С.44-54.

151. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения структуры луговых травостоев. //Бюл. Моск. О-ва испытателей природы. Отд. Биол. 1950. Т. 55. Вып. 1. С. 37-45.

152. Работнов Т.А. Луговедение. М.: Изд-во Моск. ун-та. 1974. 384 с.

153. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1978. 384с.

154. Работав Т.А.Экспериметальая фитоцеология.М.:Изд-во МГУ, 1987.160 с.

155. Радкевич В.А. Экология. Минск: Вышэйшая школа, 1998. 159 с.

156. Районы распространения важнейших сорных растений в СССР. Ред. Волков А.Н. М.-Л.: Изд-во колхозной и совхозной литературы, 1935. 153 с.

157. Раменский Л.Г., Цаценкин И.А., Чижиков О.Н., Антипин Н.А. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. Москва: Государственное издательство сельскохозяйственной литературы, 1956. 472 с.

158. Резолюция Второго международного симпозиума «Степи Северной Евразии: стратегии сохранения природного разнообразия и степного природопользования» //Вопросы степеведения. Оренбург, 2000. — С. 156-160

159. Резолюция Четвертого Международного симпозиума «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 4-8 сентября 2006 г.) / Степной бюллетень 2006,№ 21-22.

160. Сабинин Д.А. О значении корневой системы в жизнедеятельности растений,- М.,Л.: Изд-во АН СССР, 1949.47с.

161. Сабинин Д.А. Физиология развития растений. М.: Изд-во АН СССР,1963. 196с.

162. Селедец В.П. Каменистые степи и тимьянники Ростовской области. Канд. дисс. Ростов-на-Дону, 1966. 367с.

163. Семёнова-Тян-Шанская А.М Изменение ритмики развития степных и луговых сообществ в зависимости от разных режимов их использования.- В кн.: Проблемы ботаники. Вып.б. Вопросы ботанической географии, геоботаники и лесной биогеоценологии. М.- Л., 1962

164. Семёнова-Тян-Шанская А.М Динамика степной растительности. М.- Л., 1966. 169с

165. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. М.: Наука, 1952. 391 с.

166. Серебряков И.Г. Типы развития побегов у травянистых многолетников и факторы их формирования //Вопросы биологии растений. Уч. зап. Моск. пед. ин-та им. В.П.Потемкина. 1959. Вып. 5. С. 3-51.

167. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. М.: Высшая школа, 1962. 378 с.

168. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. М.; Л.: Наука, 1964. Т. 3. С. 146-205.

169. Серебрякова Т.И. Побегообразование и жизненные формы некоторых овсяниц (Festuca L.) в связи с их эволюцией // Вопросы морфогенеза цветковых растений и строения их популяций. М.: Наука, 1968. С. 7-51.

170. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. М.: Наука, 1971.359с.

171. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе. //Итоги науки и техники. Ботаника. М.: ВИНИТИ, 1972, Т.1. С.84-169.

172. Серебрякова Т.И. Еще раз о понятии «жизненная форма» у растений //Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1980. Т. 85. Выл. 6. С. 75-86.

173. Симонов И. Сорные растения и борьба с ними. Свердловск: Средне-Уральское книжное издательство, 1969. 132 с.

174. Системы земледелия Воронежской области. Воронеж, Центрально-Черноземное кн. изд-во, 1982. 256с.

175. Скороход В. Сорные растения Донбасса и меры борьбы с ними. Макеевка: Сталинское областное издательство, 1951. 72 с.

176. Смелянский И.Э. Механизмы сукцессий. //Успехи современной биологии. 1993, т.113, вып.1. С.36-45.

177. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2001. 264с.

178. Сорные растения СССР, т. 3. Ред. Келлер Б.А., Любименко В.Н., Мальцев А.И., Федченко Б.А., Шишкин Б.К., Рожевиц Р.Ю., Каменский К.В. М.-Л.: АН СССР, 1934.448 с.

179. Сорные растения СССР, т. 4. Ред. Келлер Б.А., Любименко В.Н., Мальцев А.И., Федченко Б.А., Шишкин Б.К., Родзевич Р.Я., Каменский К.В. Л.: АН СССР, 1934. 414 с.

180. Сорные растения СССР. Руководство к определению сорных растений СССР, т. 3. Ред. Келлер Б.А. Ленинград: АН СССР, 1934. 448 с.

181. Сорняки в сахарной свекле. Берлин: Хехст Шеринг АгрЭво Гмбх, 1996. 479 с.

182. Сосудистые растения советского Дальнего Востока, т. 6. Ред. Харкевич С.С. С-Пб.: Наука, 1992. 428 с.

183. Спиридонова Е.А. Эволюция растительного покрова бассейна Дона в позднем плейстоцене-голоцене. М.: Наука, 1991.221с.

184. Сукачев В. Н., Растительные сообщества, 4 изд., М.— JL, 1928. 235с. Сукачёв В. Н. Биогеоценология и фитоценология // Докл. АН СССР. 1945. Т. 47, № 6. С. 447—449.

185. Сукачёв В. Н. Избранные труды в трех томах / под ред. Е. М. Лавренко. — Л.: Наука. Т. 3.: Проблемы фитоценологии. — 1975. — 543 с

186. Танфильев Г.И Ботанико-географическое исследование в степной полосе. СПб, 1898, 17с. Танфильев Г.И. Ботанико-географические исследования в степной полосе. //Танфильев Г. И. Географические работы. М. 1953 г., С. 369-452.

187. Тафильев В.Г., Дзыбов Д.С., Горохова А.Ш. "Степые пастбища Ставрополья и степень участия в их травостое целинных растений //в трудах Ставропольского ордена "Зак Почета" научно-исследовательского иститута.Ставрополь, 1983. С.13-17.

188. Тахтаджян А.Л., Федоров А.А. Флора Еревана. Л.: Наука, 1972. 396 с Тихонов А. Н. Морфемно-орфографический словарь: Около 100 ООО слов / А. Н. Тихонов. — М.: ООО "Издательство ACT": ООО "Издательство Астрель", 2002. — 704 с.

189. Тишков А.А. Географические закономерности природных и антропогенных сукцессий. /Диссертация в форме докл. на соискание уч. ст. д.г.н., М., 1994. 82с.

190. Ткаченко И.М. О динамике растительного покрова на разновозрастных залежах. //Бот. Жур., 1976, Т.41, №6, С. 880-883.

191. Толмачёв А. И.Введение в географию растений: (лекции, чит. студентам Ленингр. ун-та в 1958—1971гг.). Л.: Изд-во ЛГУ, 1974.— 244 с.

192. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. Издательство «Прогресс». М. 1980, 327 с. Уланова Н.Г. Вейник наземный // Биологическая флора Московской области. Вып. 10. М.: Изд-во МГУ, Аргус, 1995. С. 4-19.

193. Ульянова Т.Н. Сорные растения во флоре России и других стран СНГ. Санкт-Петербург: ВИР, 1998.344 с.

194. Файзуллина С.Я., Ганич Л.Ю., Мухамедьянова Г.И., Асапова Л.З. Онтогенез цикория обыкновенного (Cichorium intybus L.) // Онтогенетический атлас лекарственных растений. Йошкар-Ола, 1997. С. 100-104.

195. Федоров В.Д., Гильманов Т.Г. Экология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1980.464 с. Филатов A.M. Сорные растения Бурятии и меры борьбы с ними. Иркутск: Иркутский СХИ, 1983. 62 с.

196. Филатова Т.Д. Восстановительная динамика восточно-европейских луговых степей (на примере центрально-черноземного биосферного заповедника им. В.В. Алехина). М., 2005. 156 с.

197. Хмелев К.Ф.,Чернобылова М.В. Растительность Дивногорья.//Дивногорье: природа и ландшафты. Воронеж, 1996. С. 51-56.

198. Хохряков А.П. Категории жизненных форм у растений и их эволюция //Журн. общ. биол. 1981.№2.-С. 169-180.

199. Христофорова Н.К. Основы экологии. Владивосток: Дальнаука, 1999. 516 с. Цвелёв Н.Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. 788с.

200. Цвелев Н.Н. Флора Хоперского государственного заповедника. Л.: Наука, 1988.191с. Цибанова Н.А. Восстановление растительности на залежи в северной степи. //Ботан. журн, 1982, т. 62. №2, С. 229-231.

201. Черемушкина В.А. Биоморфология видов рода Allium L. Евразии и структура их ценопопуляций. Автореф. дисс. д-ра биол. наук. Новосибирск, 2001. 32 с.

202. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). С-Пб.: Мир и семья, 1995. 991 с.

203. Чернобылова М.В. Растительный покров музея-заповедника "Дивногорье".// Дисс. канд. биол. наук. Воронеж, 1997. 142с.

204. Чесалин Г.А. Сорные растения и борьба с ними. М.: Колос, 1975. 256 с.

205. Чибилев А.А. Экологическая оптимизация степных ландшафтов. -Свердловск: 1992.- С,

206. Чибилёв А.А. Основы степеведения. Оренбург, 1998 г. 120 с.

207. Шанцер И.А. О жизненных формах у Filipendula // Бюлл. Гл. бот. сада. М., 1989. Вып. 151.-С. 83-86.

208. Шафранова J1.M. Растение как жизненная форма // Журн. общ. биол. 1990. Т. 51. № 1. С. 72-88.

209. Шенников А.П. Экология растений. Москва, 1950. 375с,

210. Шенников А. П., Введение в геоботанику, JL, 1964.447с.

211. Шлякова Е.В. Определитель сорно-полевых растений Нечерноземной зоны. JL: Колос, 1982.208 с.

212. Экология. Курс лекций. Иваново: ИГЭУ, 2002.http://elib.ispu.ru/library/lessons/Tilionov3/lecturel2.htm

213. Эррингис К.И. Долголетние культурные пастбища Литвы,их удобрение и использование.Вильнюс.1964. 79 с.

214. Юнусбаев У.Б. Степи Башкирского Зауралья: пастбищная дигрессия и возможности их восстановления (на примере Баймакского района): автореф.дис. . канд.биол.наук.- Уфа, 2000. 16 с.

215. Юрцев Б.А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники //Пробл. экол. морфологии раст. М.: Наука, 1976. С. 9-44.

216. Bazzaz F.A. Plant species diversity in old-field successional ecosystems in Southern Illinois // Ecology. 1975. V. 56. Pp. 485-488.

217. Bazzaz.F.A. Succession in abandoned fields in the Shawnee Hills,southern 111inois.//Ecology,(1968):V. Secondary 49.P.924-936.

218. Christensen N.L., Peet R.K. forest succession on the North Carolina Piedmont // Forest succession. N. Y., 1981. P. 230-245

219. Connel J.H., Slatyer R.O. Mechanisms of succession in natural communities and their role in communiti stability and organization//Amer. Natur. 1977. Vol. 111. N982. P. 1119-1144.

220. Flora Nordica. Vol. 1. Ed. B. Jonsell. Stockholm, 2000. P. 262-272.

221. Nicholson,S.A.,Monk,C.D.:Plantspecies diversity in old -field succession on the Georgia Piedmont//-Ecology, (1974) V.55: P.1075-1085.

222. Osbornova J.and Proach K. Successional and seasonal changesin biomass and production. // Succession in abandoned Fields: Dordrecht Kluwer Acad.PubL.1990. P. 42-52.

223. Osbornova J.Principal plant species of the studied fields.//Succession in abandoned Fields :Dordrecht Kluwer Acad . Publ.1990. P. 11-22.

224. Pickett S. T.A.,Collins S.L.,Armesto J.T.Models,mechanism and pathways of succession.//Bot. Rev., 1987, V.53 ,N 3,p.335-371.

225. Prach,K.Vegetational dynamics.// In Succession in abandoned Fields: Dordrecht Kluwer Acad.Publ.1990. P.127-133.

226. Succession in abandoned Fields:studies in Central Bohemia,Czechoslovakia.Ed. J.Osbornova et al.Dordrecht Kluwer Acad.Publ.1990. 169. P.

227. Symonides,E. Seed bank in old-field successional ecosystems//-Ecol.Pol. (1986): V. 34: P.3-29.http://www.zooeco.com/ecoI-lekcii211-l.htmlhttp://www.govvm.ru/wps/wcn1/conneciyvorone2l1/AVO/Main/Vizitcard

228. Osbornova J.Principal plant species of the studied fields.//Succession in abandoned Fields :Dordrecht Kluwer Acad . Publ.1990. P. 11-22.

229. Pickett S. T.A.,Collins S.L.,Armesto J.T.Models,mechanism and pathways of succession.//Bot. Rev.,1987,V.53,N 3,p.335-371.

230. Prach,K.Vegetational dynamics.// In Succession in abandoned Fields: Dordrecht Kluwer Acad.Publ.1990. P.127-133.

231. Succession in abandoned Fields:studies in Central Bohemia,Czechoslovakia.Ed. J.Osbornova et al.Dordrecht Kluwer Acad.Publ. 1990.169. P.

232. Symonides,E. Seed bank in old-field successional ecosystems//-Ecol.Pol. (1986): V. 34: P.3-29.http://www.zooeco.com/ecol-lekcii211-1 .htmlhttp://www.gov\rn.ni/wps/wcm/connect/voronezh/AVO/Main/Vizitcard

Информация о работе

Панкратова, Любовь Александровна
кандидата географических наук
Санкт-Петербург, 2009
ВАК 25.00.23

Диссертация

Восстановительные сукцессии степной растительности агроландшафтов Воронежской области - тема диссертации по наукам о земле, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы