Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сукцессии растительных сообществ в травяных экосистемах Тувы

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сукцессии растительных сообществ в травяных экосистемах Тувы"

На правах рукописи

САМБУУ Анна Доржуевна

СУКЦЕССИИ РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ В ТРАВЯНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ТУВЫ

03.02.01 - «Ботаника» 03.02.08 - «Экология»

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

25 СЕН 2014

005552740

Новосибирск - 2014

005552740

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном учреждении науки Тувинском институте комплексного освоения природных ресурсов Сибирского отделения Российской академии наук.

Научный консультант — доктор биологических наук, профессор

Титлянова Аргента Антониновна.

Официальные оппоненты: Ламанова Татьяна Григорьевна

доктор биологических наук, с.н.с. ФГБУН Центральный сибирский ботанический сад СО РАН, старший научный сотрудник;

Литвинская Светлана Анатольевна доктор биологических наук, профессор ФГБОУ ВПО "Кубанский государственный университет", зав. кафедрой; Терехина Татьяна Александровна доктор биологических наук, профессор ФГБОУ ВПО "Алтайский государственный университет", профессор.

Ведущая организация — ФГБОУ ВПО "Московский государственный университет им. М.ВЛомоносова".

Защита состоится 28 октября 2014 г. в Ю00 часов на заседании диссертационного совета Д 003.058.01 при ФГБУН Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН по адресу: 630090, Новосибирск-90, ул. Золотодолинская, 101.

Факс: (383) 330-19-86.

E-mail: botgard@ngs.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке и на сайте ФГБУН Центрального сибирского ботанического сада СО РАН. Сайт в Интернете: http://www.csbg.nsc.ru.

Автореферат разослан 11 сентября 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Ершова Эльвира Александровна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Степь первой из ландшафтов Земли оказалась на грани полной потери своей растительности и природного потенциала вследствие замены травяных экосистем агроландшафтами. В степях Центральной Азии, к которым принадлежат степи Тувы, сохранился степной ареал, сохраняющий степное видовое и экосистемное разнообразие. Оставшиеся степи постоянно

находятся в сукцессионном процессе.

Сукцессия понимается как направленные во времени изменения растительности и всей экосистемы в целом. Изучение сукцессий приобрело особое значение в последние 100 лет, когда антропогенное воздействие распространилось на все биомы и регионы биосферы. Под влиянием деятельности человека часть климаксовых экосистем была трансформирована в агроценозы и техногенные ландшафты, а остальная часть выведена из равновесного состояния и переведена в сукцессионное (Титлянова и др., 1993).

Среди природных поясов Тувы степь и лесостепь подверглись наиболее сильной антропогенной трансформации в основном из-за выпаса, распашки, влияния огня, водохранилища и добычи полезных ископаемых.

Различные типы сукцессий травяных сообществ Тувы и теоретические вопросы, связанные с восстановлением степной растительности, обуславливают

актуальность избранной темы.

Цель и задачи исследования. Цель - изучение сукцессий, возникающих в травяных сообществах Тувы под влиянием внешних воздействий, к которым относятся: зарастание отвалов, формируемых при добыче угля, затопление и подтопление прибрежных экосистем, выпас, влияние палов или пожаров, формирование залежей. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

- исследовать первичную сукцессию, развивающуюся при зарастании угольных отвалов;

- изучить особенности антропогенной сукцессии, возникающей при затоплении береговой зоны под действием Саяно-Шушенского водохранилища;

- выявить особенности вторичных сукцессий: пастбищной, пирогенной и залежной;

- изучить в процессе сукцессий изменение видового состава сообществ, набора доминантных видов и экологических групп растений в разных эдафических условиях, но в одной климатической зоне;

- оценить величины запасов фитомассы при первичной и вторичной сукцесси-ях (пирогенные, залежные) и первичной продукции на различных стадиях пастбищной сукцессии.

Научная новизна работы. Впервые установлено, что при самозарастании угольных отвалов в степном поясе Тувы каждое сообщество развивается по своему пути в зависимости от положения в рельефе и увлажнения. На 40-летнем отвале сформировались сообщества, в которых наряду с коренными степными видами присутствуют пионерные, а также мезофитаые виды лугов и лесов.

Установлено, что антропогенная сукцессия растительных сообществ прибрежных экосистем Саяно-Шушенского водохранилища под влиянием затопления и подтопления имеет спорадический характер. Изменения режима водохранилища, обусловленные действием человека, вызывают изменения береговых растительных сообществ. Сукцессия проходит три стадии: катастрофическую, вызванную заполнением водохранилища, в течение которой из сообществ выпадает от 40 до 70 % видов; стадию изменения видового состава сообществ с потерей степных и внедрением луговых и сорных видов; стадию обогащения сообществ видами за счет вернувшихся и внедрившихся с окружающих экосистем.

Найдена тесная связь видового состава сообществ, структуры доминирования видов и запасов фитомассы с режимом использования пастбищ.

Выявлены особенности динамики степных фитоценозов и структуры растительного вещества после однократного весеннего пала.

Установлены характерные особенности сукцессии залежей, предшественниками которых были распаханные степи различных подтипов. Охарактеризованы фитоценозы залежей и величины надземной и подземной, фитомассы на разных стадиях сукцессии.

Защищаемые положения: 1. При развитии первичной сукцессии на техногенных отвалах Каа-Хемского угольного разреза, максимальный возраст которых 40 лет, стадия сукцессии зависит от положения сообщества в рельефе. На элювиальной позиции доминируют сорные растения, на транзитной - сосуществуют степные, луговые и лесные виды. На аккумулятивной позиции, где образован тонкий слой почвы, господствуют степные виды.

2. Антропогенная сукцессия, возникающая под воздействием работы Саяно-Шушенского водохранилища, своеобразна и подчиняется не погодным условиям, а режиму водохранилища, постоянно меняющемуся под влиянием человека.

3. В ходе пастбищной сукцессии на любое изменение режима выпаса фитоценоз отвечает закономерными изменениями его видового состава, структуры доминирования и интенсивности продукционного процесса.

4. Степные фитоценозы без ущерба переносят однократный весенний пал и в течение шести лет полностью восстанавливаются. Пал стимулирует продукционный процесс в подземной сфере, максимально в сухой степи.

5. Стадии залежной сукцессии (0^1, 4-7, 7-11, 11-17 лет) отличаются скоро-

стью изменения видового состава сообществ. Стадия 4-7 лет - время максимального появления видов в сообществе, 7-11 лет - максимального выпадения видов и это наиболее активная фаза сукцессионного процесса, в течение которой набор видов резко меняется. К 17 годам фитоценоз уже близок к терминальной стадии.

Практическая значимость работы. Выработаны рекомендации по рациональному использованию степей. Одним из путей улучшения сбитых пастбищ является временное снижение интенсивности выпаса. При уменьшении пастбищной нагрузки запасы надземной (ветоши и подстилки) и подземной фито-массы за 2 года резко увеличиваются. Рекомендовано снижать пастбищную нагрузку на 50 или на 25 % в зависимости от степени деградации степи, а также исключить полностью выбитые пастбища из выпаса на 2-3 года. Участки, пострадавшие от весеннего пожара, следует использовать в качестве пастбищ на 2-3-й год после пожара. Для предотвращения стихийных пожаров необходимо производить окашивание степных участков и создать полосы вспашки на расстоянии 50 м от леса.

Материалы исследований по теме: «Оценка продуктивности пастбищ Республики Тыва (2005-2007 гг.)», «Проблема антропогенной трансформации степных и лесостепных экосистем Тувы в период с 1996 г. по 2010 г. и пути ее решения», «Мониторинг за степными пожарами в Республике Тыва (20062010 гг.)» были использованы Министерством сельского хозяйства и продовольствия Республики Тыва для внедрения в практику «Государственной экологической экспертизы за современным состоянием пастбищ Республики Тыва», «Государственной экологической экспертизы за природными кормовыми угодьями Республики Тыва», «Стратегии адаптации сельскохозяйственных животных к изменению климата и экосистем в Республике Тыва»; материалы исследования «Антропогенная сукцессия сообществ в зоне Саяно-Шушенского водохранилища» были использованы для пополнения базы данных по изучению Саяно-Шушенского водохранилища и для создания сайта «Саяно-Шушенское водохранилище в Туве» (http://www.sshvrt.com).

Апробация работы. Результаты исследований были представлены на следующих совещаниях: Всероссийской конференции «Проблемы региональной экологии» (Томск, 2000); III, IV международных симпозиумах «Степи Евразии» (Оренбург, 2000, 2003), Международной научно-практической конференции «Проблемы ботаники Южной Сибири и Монголии» (Барнаул, 2002); XI съезде Русского ботанического общества (Новосибирск, 2003); Международных Убсу-нурских симпозиумах (Кызыл, 2000, 2002, 2004, 2008); I международной научно-практической конференции «Биоразнообразие и сохранение генофонда фло-

ры, фауны и народонаселения Центрально-Азиатского региона» (Кызыл, 2003); VII международной конференции «Природные условия, история и культура Западной Монголии и сопредельных регионов» (Кызыл, 2005); V съезде Всероссийского общества почвоведов им. В.В. Докучаева (Новосибирск, 2008); научной конференции к 100-летию профессора Н.И. Базилевич «География продуктивности и биогеохимического круговорота наземных ландшафтов» (Пущино, 2010); Международной научной конференции «Глобальные экологические процессы» (Москва, 2012).

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 4 глав, выводов и списка литературы, включающего 427 наименований, в том числе 58 - на иностранных языках. Работа изложена на 382 страницах, включает 94 таблицы, 56 рисунков и 2 приложения.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 55 печатных работ, в том числе 2 коллективные монографии и статьи, из них 10 - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Благодарности. Автор благодарит научных сотрудников Института почвоведения и агрохимии СО РАН: Н.П. Миронычеву-Токареву, C.B. Шибареву, Н.П. Косых, С.Я. Кудряшову, Л.Ю. Дитц. Неоценима помощь с.н.с. ИПА СО РАН Н.Б. Наумовой в освоении программы Statistica 6.0. Благодарю сотрудни-

ков Центрального сибирского ботанического сада СО РАН |И.М. Красноборова|, Д.Н. Шауло, Т.В. Мальцеву, А.Ю. Королюка, Н.Б. Ермакова, Н.И. Макунину, H.H. Лащинского и О.Ю. Писаренко за помощь, ценные советы и рекомендации. Выражаю признательность сотрудникам лаборатории биоразнообразия и геоэкологии ТувИКОПР СО РАН, без поддержки которых выполнение данной работы было бы невозможно. Благодарю также моего консультанта доктора биологических наук, профессора Аргенту Антониновну Титлянову (ИПА СО РАН) за ее постоянное внимание к моей работе.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Тува занимает центральную часть Азии между 50-54° с.ш. и 89-99° в.д. Границы Тувы на западе, севере и востоке проходят в основном по водораздельным горным хребтам высотой 2000-3000 м над ур. м., на юге - по приподнятым равнинам и предгорьям на высоте 800-1000 м. Протяженность Тувы с запада на восток более 700 км, с севера на юг - от 100 до 450 км, общая площадь -170,5 тыс. км2 (Кушев, 1957).

Климат Тувы резко континентальный, обусловленный, главным образом, удалением от морей и океанов. Зимой территория Тувы находится почти в центре Азиатского антициклона. Среднегодовая температура составляет -3,7°С,

В основу работы положены материалы, собранные автором в результате полевых исследований с 1997 по 2012 гг. За период исследования нами было выполнено 1070 геоботанических описаний фитоценозов, взято 2300 укосов для определения продуктивности сообществ. Заложено 20 почвенных разрезов. Собрано 650 листов гербария.

Исследования проводили маршрутно-рекогносцировочным и детально-маршрутным методами. Ключевые участки выбирались с таким условием, чтобы охарактеризовать основные типы сукцессий травяных сообществ Тувы.

При изучении сукцессий мы использовали изменение трех основных показателей: 1) видового состава сообществ (Шенников, 1964; Воронов, 1973); 2) структуры доминантов (Александрова, 1964; Полевая геоботаника, 1976; Титлянова и др., 1996а); 3) запасов фитомассы и ее структуры (Титлянова, 1977; Сукцессии и биологический круговорот, 1993).

Для изучения видового состава сообществ пользовались общепринятыми методиками геоботанических описаний. Был выбран метод пробных площадей размером 10 х 10 м. Геоботанические описания фитоценозов проводили на пробных площадях в пятикратной повторности. Видовой состав сообществ характеризовался по флористической, фитоценотической и экологической принадлежности.

Для экологического анализа флоры была использована общепринятая классификация экологических групп, уточненная и примененная A.B. Куминовой (1960) при анализе флоры Горного Алтая и A.A. Горшковой (1982). Выделение экологических групп основано на отношении растений к влаге, температуре и механическому составу почвы. Эколого-фитоценотические построения принадлежат A.B. Куминовой (1960) и Э.А. Ершовой, Б.Б. Намзалову (1985).

Анализ жизненных форм растений основан на подходах И.Г. Серебрякова (1962, 1964). Анализ флоры по географическим элементам проведен по литературным источникам. Сходство видового состава сообществ определялось по общепринятой методике (Миркин, Розенберг, 1978). Сравнительное изучение видового состава сообществ ключевых участков выполнено с использованием

программы Statistica 6.0.

Для определения структуры доминирования использовалась доля вида (% от зеленой фитомассы) в сообществе. Доминантами называют виды, вклад которых в зеленую фитомассу (G) превышает 10 %. В число содоминантов входят виды с вкладом от 10 до 1 %, минорных - виды с вкладом < 1 % (Титлянова и др., 1996а).

В травяных экосистемах основными компонентами фитомассы являются: зеленая фитомасса (G), ветошь (D), подстилка (I), живые (В) и мертвые (L) под-

земные органы. Для определения надземной фитомассы на пробных площадях случайным образом выделялось 8 квадратов размером 50 х 50 см, с которых на уровне почвы срезали надземную фитомассу (G + D) и с почвы собирали подстилку (L). Зеленую фитомассу разбирали по видам.

Для определения подземной фитомассы в середине площадок отбирали почвенные монолиты поверхностью 10 см2, объемом 1 дм3. Глубина отбора монолитов составляла 0-10 и 10-20 см, так как в степях в слое почвы 0-20 см сосредоточено от 50 до 90 % подземной растительной массы. Подземную фитомассу отмывали от почвы методом декантации с применением сита с диаметром отверстия 0,3 мм, растительный материал собирался на сите. При отмывке монолитов из слоя почвы 0-10 см живые корни и корневища отдельных видов тщательно выбирали из общей массы. Всю надземную и подземную фитомассу высушивали в течение 24 ч. при температуре 80° С и взвешивали. Запасы всех компонентов выражали в г/м2.

Для определения надземной (ANP) и подземной (BNP) продукции при изучении пастбищной сукцессии был использован балансовый метод расчета, включающий метод минимальной оценки по A.A. Титляновой (1977). ANP и BNP измерялись в г/м2 в год.

ГЛАВА 4. СУКЦЕССИИ ТРАВЯНЫХ ЭКОСИСТЕМ В ТУВЕ

Сукцессия включает временные смены растительного покрова, начиная с заселения оголенной территории или территории с нарушенной растительностью и кончая тем временем, когда растительное сообщество придет в относительное соответствие с климатическими условиями. Каждое сообщество, которое в процессе сукцессии сменяет другое, называют стадией сукцессии. Заключительное сообщество, находящееся в относительном соответствии с условиями существования, называют климаксом или субклимаксом (Clements, 1938). Мы чаще используем термин «терминальное сообщество».

4.1. Первичная сукцессия при зарастании отвалов Каа-Хемского угольного разреза

Первичная сукцессия сообществ разновозрастных отвалов Каа-Хемского угольного разреза изучалась в зависимости от стадии сукцессии и положения в рельефе. Согласно положению о катенах на каждом отвале было выбрано 3 позиции: Эль (элювиальная) - выровненная вершина, Транс (транзитная) — на склоне отвала, Ак (аккумулятивная) - выровненная площадка у подножия отвала (Мордкович и др., 1985).

Исследовались видовой состав сообществ, структура доминирования и запасы фитомассы экосистем с 1-го по 5, 10, 20, 30, 40-й годы развития.

Зарастание, прежде всего, зависит от позиции на отвале. На позиции Эль (наиболее сухой) общее число видов составляло в первые 5-20 лет от 3 до 7, увеличилось на 30-й год до 9 и к 40-му году - до 13 на 500 м2 (табл. 2). На разновозрастных отвалах общее проективное покрытие постепенно увеличивается до 70 % на 10-летнем и до 80 % - на 40-летнем отвале на позиции Ак. Ярус-ность выражена в экосистемах Транс и Ак.

Таблица 2

Характеристика растительности 30—tO-лстннх техногенных отвалов

Показатели Позиция Эль Позиция Транс Позиция Ак

Сообщество полынно-злаковое злаково-полышюе злако во-раз потравное

Количество видов 3-13 4-26 I 10-33

Проективное покрытие 10-20 70 80

Ярусность нет трехъярусный трехъярусный

Особенности сообществ

Зеленый мох нет сплошной ковер сплошной ковер

Подрост деревьев тополь тополь нет

Кустарниковые ивы 2 вида 3 вида нет

Ветошь и подстилка мало много много

% от фитомассы травяной растительности

Полыни 80-44 12-15 23-25

Степные злаки 11 70-83 66-53

На позиции Транс, которая получает дополнительное увлажнение за счет стока с позиции Эль, происходит интенсификация зарастания и к 40-му году число видов достигает 26. Наиболее активное зарастание отмечается на самой увлажненной позиции Ак, где в связи с увлажнением и скоплением большого количества мелкозема скорость сукцессионных процессов значительно возрастает, и уже через 10 лет на позиции Ак выявлено 14 видов. Число видов увеличивается до 33 на 40-летнем отвале.

В первые годы сукцессии (1—5 лет) происходит заселение открытого субстрата пионерными видами, сохраняющимися до более поздней стадии {Artemisia glauca, A. sieversiana, A. vulgaris). Пионерные виды обладают быстрым ростом, большой экологической пластичностью, способны произрастать на бедных элементами питания субстратах и качественно меняют подстилающий субстрат, медленно превращая его в эмбриональную почву (Куприянов, 2010).

На 10-летнем отвале преобладают виды ранней стадии сукцессии. На 20-й год на позициях Эль и Транс сохраняется господство пионерных видов, на позиции Ак их роль снижается, увеличивается число дерновинных злаков. На поздней стадии сукцессии зарастание отвалов ускоряется. На 40-й год на позиции Эль формируется полынно-злаковое сообщество, на позиции Транс — кустарниковые заросли ив с травяным покровом из полыней и злаков и напочвен-

ным ярусом из зеленого мха (Батота ипста1а). В этот период наблюдается процесс обогащения сообществ за счет заносных видов. Одновременно происходит отмирание подроста ив. На позиции Ак создается злаково-разнотравное сообщество с господством степных и достаточно высоким участием луговых и сорных видов. На 30- и 40-летних отвалах на позициях Транс и Ак образован тонкий слой молодой почвы.

Анализ сходства (коэффициент Жаккара) показал, что на отвалах разного возраста видовой состав сообществ для позиций Эль-Ак резко отличается - мера сходства не превышает 0,2, на позициях Транс-Ак составы сообществ близки -мера сходства достигает 0,53 для 40-летнего отвала и 0,63 для степной катены (контроль).

Видовой состав сообществ на отвалах меняется по катене так, что мера сходства между отвалами разного возраста падает от позиции Эль к Ак, в то время как на этих же позициях 40-летнего отвала и степной катены мера сходства нарастает. Наиболее близки по составу фитоценозы 40-летнего отвала и степной катены, находящиеся на аккумулятивной позиции.

Формирование структуры фитомассы на отвалах происходит без влияния такого фактора, как выпас, что отражается на динамике надземной фитомассы. Увлажнение на отвалах увеличивается от позиции Эль к позиции Ак, чем объясняется отличие в накоплении фитомассы по профилю катены (рис. 2).

5 лет 10 лет 20 лет 30 лет 40 лет 5 лет 10лет 20 лет 30 лет 40 лег

--♦—Эль —»-Транс —*—Ак

Рис. 2. Запасы растительного вещества на разновозрастных отвалах

Быстрее всего накопление надземной и подземной фитомассы происходит на увлажненной позиции Ак, медленнее — на сухой позиции Эль. Запас зеленой фитомассы (G) в течение 40 лет самозарастания постепенно повышается. Запасы ветоши и подстилки (D + L) накапливаются быстро из-за отсутствия выпаса, и начиная с 20 лет сукцессии они превышают запас зеленой фитомассы. В целом запасы надземной фитомассы выше, чем в коренных сухих степях Тувы. Живые подземные органы (В), начиная с 10 лет, нарастают интенсивно, подземная мортмасса (F) формируется очень медленно.

На позиции Ак запасы всех компонентов растительного вещества максимальны, однако подземная фитомасса еще не достигла величин, характерных для сухой степи.

4.2. Антропогенная сукцессия, связанная с созданием Саяно-Шушенского водохранилища

С начала наполнения Саяно-Шушенского водохранилища (1979 г.) выделяются 2 периода: собственно наполнение (1979-1990 гг.), начиная с 1990 г. и по настоящее время - период эксплуатации.

Результаты исследований, проведенных сотрудниками Центрального сибирского ботанического сада СО РАН под руководством A.B. Куминовой, показали, что до затопления на данной территории преобладала растительность степного типа в сочетании с луговой и лугово-болотной (Мальцева, 1982; Куминова и др., 1985). На начальном этапе заполнения водохранилища (1989-1991 гг.) исследования проведены сотрудниками Института почвоведения и агрохимии СО РАН под руководством A.A. Титляновой (Миронычева-Токарева, 1997). Новый цикл наблюдений осуществлен нами в 2001-2012 гг.

Наши исследования были приурочены к прибрежной части озеровидного расширения Саяно-Шушенского водохранилища в Улуг-Хемской котловине. Выбранные ключевые участки в разные годы испытывали различное воздействие со стороны водохранилища (рис. 3). В конце мая уровень воды в водохранилище достигал отметки 505 м. Далее, в течение июля, августа и сентября в разные годы уровень воды поднимался до отметок от 525 до 540 м. Одни участки при низком уровне воды подтоплялись и растительность вегетировала до конца июля (режим подтопления), в другие годы, при высоком уровне воды, участки затоплялись, и растительность находилась под водой в течение всего вегетационного сезона (режим затопления).

Кроме того, в результате технико-экономических причин ложе водохранилища в течение двух лет не заливалось, и растения получали только дождевое увлажнение, в связи с чем фитоценозы выходили на путь восстановительной сукцессии.

Однако с 2011 г. уровень воды в водохранилище вновь поднялся до отметки 530-535 м, и сукцессия повернула в сторону переувлажнения. Таким образом, участки, находящиеся под влиянием Саяно-Шушенского водохранилища, функционируют в меняющемся режиме.

1-й ключевой участок расположен в прирусловом понижении и частично на I надпойменной террасе в Шагонарской долине. До затопления здесь преобладали чиево-волоснецовые степи и луга. Ближе к руслу реки располагались заболоченные долинные луга. В первые годы подтопления (1989-1990 гг.) на участке сохранялись лугово-степные сообщества. Заметные изменения произошли в 1991 г., когда преобладали луговые пырейно-спорышевые сообщества (табл. 3).

Таблица 3

Изменение растительных сообществ в долине р. Енисей под влиянием Саяно-Шушенского водохранилища

№ участка Тип экосистем и растительные сообщества

Высота, м над ур. м. Водный режим 1977 г. (по Т.В. Мальцевой, 1982) 1991 г. (по Н.П. Миронычевой-Токаревой, 1997) 2008 г. 2012 г.

1 516 Ежегодное подтопление (в 2001, 2003-2005 гг. - затопление) Степи и луга. Сообщество чиево-волоснецовое Влажный луг. Сообщество пырейно-спорышевое с коноплей Луг. Сообщество спорышево-щирицевое с леймусом и пыреем Засоренный, засоленный луг. Сообщество спорышево-щирицево-осоковое

2 530 До 1993 г. затопление, затем ежегодное подтопление Степь. Сообщество чиево-волоснецовое Луг. Сообщество осоково-пырейно-кострецовое Засоренный луг. Сообщество конопляно-осоково-пырейное Засоренный луг. Сообщество лапчатково- осоково-конопляное

3 выше 540 Не затапливался Луг. Сообщество злаково-разно-травное полидоминантное Луг. Сообщество злаково-разнотравное Луг. Сообщество разнотравно-злаковое Луг. Сообщество разнотравно-злаковое

4 538 Затопление, подтопление Степь. Сообщество волоснецово- чиевое с караганой карликовой Переувлажненный луг. Сообщество спорышево-щирнцево-маревое В ложе водохранилища влажный луг, на шлейфе -остепненный луг В ложе водохранилища влажный луг, на шлейфе — степь

Антропогенная сукцессия при затоплении и подтоплении прибрежных экосистем первого участка включает три стадии: 1) катастрофическая, вызванная заполнением водохранилища, в течение которой из сообществ выпадает от 40 до 70 % видов, однако существует 5 устойчивых видов (Cannabis sativa, Carex ener-vis, Elytrigia repens, Leymus dasystachys, L. paboanus), которые переживают все

стадии сукцессии; 2) стадия изменения видового состава сообществ с потерей степных и внедрением луговых и сорных видов; 3) стадия обогащения видами сообществ за счет вернувшихся и внедрившихся с окружающихся экосистем. Вторая и третья стадии сопровождаются засолением почв в условиях пироморфизма. Галофиты покрывают соровые солончаки и корковые солонцы. В то же время усиливается роль лугово-степных видов.

2-й ключевой участок, расположенный в центральной пойме Енисея, до затопления был представлен преимущественно солонцеватыми чиевыми и волоснецо-выми степями с доминированием Achnatherum splendens и Leymus chinensis.

Влияние заполнения водохранилища на фитоценозы 1-го и 2-го участков резко отличается. Из 38 видов сообществ 2-го участка до заливания, выпало 26, среди оставшихся 12 видов вегетируют 5 постоянных. В то же время затопление принесло семена новых видов. Количество появившихся с водой и укрепившихся видов достигает 21, среди них много синантропных и сорных, принесенных со стороны старого Шагонара, ушедшего под воду.

Чиево-волоснецовая степь при заливании и дальнейшем функционировании водохранилища проходит следующие стадии сукцессии: 1) катастрофическая стадия характеризуется заменой 75 % видового состава сообществ (1987-1991 гг.);

2) стадия обеднения сообществ видами и засорения коноплей (1991-2001 гг.);

3) стадия усиления луговых и лугово-степных видов в надземном и подземном ярусах (2001-2008 гг.); 4) стадия обогащения сообществ видами от болотных до степных. Формирование засоренного луга с отдельными степными видами (Artemisia glauca, Leymus dasystachys, L. paboanus, Stipa krylovii) (2008-2012 гг.). Влияние лугового режима отражается и на почве - почва каштановая с признаками олуговелости.

3-й ключевой участок - незаливаемый сенокосный луг в центральной пойме Енисея на расстоянии =5 км от уреза воды. До затопления, согласно данным Т.В. Мальцевой (1982), здесь преобладали злаково-разнотравные полидоминантные луга разнообразные по видовому составу и структуре. Близость водохранилища не повлияла на видовой состав сообществ, которые оставались практически постоянными с 2001 по 2012 гг.

4-й ключевой участок расположен в Чаа-Хольской долине в устье р. Чаа-Холь. Его геоморфология представлена понижением в ложе водохранилища и шлейфом на склоне горы Баш-Даг. На всей площади участка до затопления господствовали волоснецово-чиевые с караганой карликовой сообщества.

В 1989-1991 гг. уровень воды превышал отметку 540 м. Растительность в ложе водохранилища представлена отдельными островками растений. Степное сообщество на шлейфе сменилось переувлажненным лугом. Из 58 видов клю-

чевого участка под влиянием затопления выпало 49, из оставшихся девяти видов пять относились к устойчивым. С водой принесло новые виды, из которых семь вошли в новое сообщество.

За 10 лет восстановления сухостепная растительность трансформирована в переувлажненный луг с высокой фитомассой в ложе водохранилища и влажный луг на шлейфе (2001 г.). Почва на шлейфе была переувлажнена и под влиянием затопления (прилив) и сработки воды на поверхности образовался четко выраженный микрорельеф - волнистые понижения и повышения.

Крайне переменчивый режим работы водохранилища (затопление, подтопление, осушение и новое подтопление) инициировал изменения видового состава складывающихся фитоценозов с отклонением то в лугово-болотную, то в лугово-степную сторону. Влияние рельефа и перемены водного режима привели к пульсирующей сукцессии, идущей двумя путями: преобразование степи в луг в ложе водохранилища и путь восстановления степи на шлейфе (рис. 4). Образовалась катена от степи на шлейфе (элювиальная позиция) до влажного луга в ложе водохранилища (аккумулятивная позиция).

Как и растительность, почва 4-го участка испытывает влияние переувлажнения и подтопления. От длительного застоя воды в почве идут процессы интенсивного засоления и оглеения. По границе чиевников на шлейфе видны ясно выраженные выцветы солей. Химический анализ солей показал обилие в них № и К (22 500 и 2500 мг/кг), присутствие М§ и Са (400 и 34 мг/кг). Состав солей и вскипание с поверхности почвы говорит о содовом засолении.

Режим водохранилища

1977 г. 1991 г. 2001г. 2002 г. 2005 г. 2008 г. 2009-2010 гг. 2012 г.

Сухая затопление затопление подтопле- затопление подтопление 2 года подтоп-

степь отметка выше 540 м ние без наполнения водой ление

Л отдель- пере- отдельные

Волоснецово- О Ж ные островки увлажненный влажный луг островки растений влажный луг 4>ччл Единое влажный

чисвая степь Е растений луг сообщество. луг

с караганой плавно перехо-

карликовой дящее от влаж-

N ш л Е II Ф переувлажненный луг влажный луг остеп-ненный луг влажный * луг остепнен-ный луг ^^ н ого луга к степи степь

Рис. 4. Схема сукцессии растительных сообществ на 4-м участке с 1977 по 2012 г.

На четвертом участке исходная волоснецово-чиевая с караганой карликовой степь при затоплении и дальнейшей работе водохранилища проходит следую-

щие стадии сукцессии: 1) катастрофическая при заполнении водохранилища с потерей до 74 % видов от общего количества и 92 % от числа степных; 2) стадия олуговения и обогащения сообществ новыми и возвращающимися видами; 3) стадия разделения первоначальных сообществ на луговое в ложе водохранилища и со степными элементами на шлейфе; 4) стадия формирования влажного луга на гидроморфной слабооторфованной лугово-аллювиальной почве в ложе водохранилища и степного сообщества на шлейфе.

Общие запасы фитомассы увеличиваются в ряду степь - луг. Запасы зеленой фитомассы высоки в сообществах 2-го участка за счет мощных надземных органов Cannabis sativa. Кроме незаливаемого луга, запасы надземной фитомассы выше подземной на всех участках. Масса живых подземных органов во всех сообществах участков больше массы мертвых.

Экологическая обстановка способствовала развитию черт мезофитизации растительности с увеличением количества мезофитов, гигрофитов и уменьшением ксерофитов (табл. 4). В настоящее время только на шлейфе 4-го участка Чаа-Хольской долины выявлено увеличение количества степных видов.

Таблица 4

Динамика экологических групп растений на ключевых участках в зоне затопления Саяно-Шушенского водохранилища (общее число видов)

Экологические группы Т-1 Т-2 т-з Т—4

1977 г. 1991 г. 2012 г. 1977 г. 1991 г. 2012 г. 1977 г. 1991 г. 2012 г. 1977 г. 1991 г. 2012 г.

Ксерофиты 18 6 5 19 8 7 2 6 5 35 5 16

Мезофиты 10 9 9 5 9 11 40 47 41 6 5 8

Ксеромезофиты 3 - 1 2 1 1 5 6 7 4 - 2

Мезоксерофиты 5 4 4 4 4 4 8 7 6 1 1 2

Галофиты 7 4 5 5 3 3 - - - 7 2 3

Гигрофиты 7 4 3 1 8 4 11 10 10 3 2 5

Ксеропетрофиты 1 1 - 1 - - - - - 4 - -

Всего: 51 28 26 37 33 30 67 77 67 58 15 36

Из них сорных: 6 7 6 7 13 9 2 3 2 7 5 4

В течение сукцессии количество сорных видов на 500 м2 варьировало от 4 до 13, повышаясь после затопления (1991 г.) и снижаясь со временем (2012 г.).

Мощное засорение фитоценозов ключевых участков связано не с возрастанием числа сорных видов, а с увеличением их массы, достигающей 390 г/м2 (2-й участок), что составляет 70 % от общей фитомассы.

Антропогенная сукцессия при затоплении и подтоплении сообществ прибрежных экосистем водохранилища включает в себя несколько различных процессов, в том числе и полное исчезновение некоторых видов (в основном степных). По возвышенным элементам рельефа коренные степные виды медленно возвращаются.

4.3. Вторичные сукцессии травяных сообществ

4.3.1. Пастбищные сукцессии. Типичный пример вторичной сукцессии -деградация пастбищ при усилении нагрузки и их восстановление при ее снижении. В связи с тем, что в республике основной вид сельскохозяйственного использования территории - животноводство на сезонных пастбищах, для проведения исследования были выбраны сухостепные экосистемы межгорных котловин при разном режиме пастбищной нагрузки. Пастбищные сукцессии в Убсу-нурской котловине изучали в течение 3 лет в 1998-2000 гг. и через 10 лет (2008-2010, 2012 гг.) (табл. 5).

Таблица 5

Характеристика ключевых участков в Убсунурскоп котловине

Ключевой участок Рельеф, местоположение Почва Тип сукцессии и ее стадия Характер выпаса Доминанты на начало сукцессии

1 Первая терраса р. Эрзин Каштановая* аллювиальная суглинистая Деградирующая**. III стадия Круглогодичное пастбище с тяжелым выпасом Artemisia frígida, Potentilla acaulis, Cleistogenes squarrosa

2 Коренная терраса р. Морен Каштановая аллювиальная суглинистая Деградирующая, сменившаяся на восстановительную Круглогодичное пастбище ранее с перевыпасом, сменившимся на нулевой Artemisia frígida, Carex duriuscula, Cleistogenes squarrosa

3 Южный склон останца Бай-Хол Каштановая супесчаная Деградирующая. IV стадия Круглогодичное пастбище с перевыпасом Urtica cannabina, A triplex laevis

4 Южный склон останца Ямаалыг Каштановая супесчаная Восстановительная. Начальная стадия Круглогодичное пастбище ранее с тяжелым выпасом, сменившимся на легкий Stipa krylovii, Cleistogenes squarrosa, Artemisia frígida

5 Юго-восточный склон останца Чоогей Каштановая суглинистая Восстановительная. Продвинутая стадия Круглогодичное пастбище ранее с тяжелым выпасом, сменившимся на легкий Stipa krylovii, Agropyron cristatum, Cleistogenes squarrosa

6 Южный склон останца Ончалаан Каштановая щебнисто-песчаная Стабильная стадия Зимнее пастбище с умеренным выпасом Stipa krylovii, Artemisia frígida, Cleistogenes squarrosa

Примечание. * - типы почв определены проф. С.С. Курбатской; ** - степень дигрессии пастбищ.

Один из признаков сукцессии - смена видового состава сообществ. Участок Эрзин характеризуется неизменным режимом выпаса. Круглогодичная пастбищная нагрузка составляет 1 овца на 0,5 га, что приводит к перевыпасу. За годы исследования выпало 11 %, вновь появилось до 17 %, посто-

янно существовали в сообществе 44 % растений. Высокая нагрузка и не меняющийся режим выпаса приводят к некоторому постоянству определенного состава сообществ.

Участок Морен находился на VI стадии пастбищной дигрессии (менее 1 овцы/0,2 га). В 1999 г. пастбище было полностью оставлено, и его сообщества начали постепенно восстанавливаться, что характеризовалось большим (44 %) количеством появившихся видов и малым (4 %) — выпавших.

Участок Бай-Хол расположен в подгорной равнине останца Бай-Хол. С 1990 г. пастбищная нагрузка резко усилилась и стала круглогодичной. С 1996 г. степь находится под сильной пастбищной нагрузкой (1 овца/0,3 га).

Участок Ямаалыг в течение 30 лет был под сильной пастбищной нагрузкой (1 овца/0,3 га). С 1993 г. используется как зимнее пастбище с минимальной нагрузкой (1 овца/5 га). В ходе сукцессии доля постоянных видов составляла 21 % от списка видов, флюктуирующих - 9, выпавших - 51 и появившихся -19 %. Коренная смена режима выпаса привела к пастбищной сукцессии.

Участок Чоогей в течение 30 лет находился под сильным выпасом. Ответом на смену сильной пастбищной нагрузки с 1995 г. (1 овца/0,25 га) на легкую (1 овца/3,3 га) явилась демутационная сукцессия, характерной особенностью которой была смена видового состава сообществ. За 15 лет сукцессии доля появившихся видов составляла 22 %, флюктуирующих — 19, постоянных — 31, выпавших — 28 %.

На участке Ончалаан под постоянно умеренной зимней нагрузкой в течение 16 лет сохраняется постоянный набор видов. Вне зависимости от погодных условий в фитоценозе не появилось и не выпало ни одного вида.

Следующий показатель сукцессии - структура доминирования видов.

На участке Эрзин в период 1997-2000 гг. доминантами сообщества были дигрессионные виды Artemisia frígida (43 % от зеленой фитомассы), Potentilla acaulis (16 %), Cleistogenes squarrosa (21 %). В период 2008-2010 гг. значительных изменений в структуре доминирования не происходит. В сообществах по-прежнему доминируют Artemisia frígida (28 %), Cleistogenes squarrosa (15 %), Potentilla acaulis (25 %), хотя их доли несколько поменялись. Stipa krylovii остается в числе субдоминантов.

На участке Морен смена режима выпаса с тяжелого на нулевой приводит к коренному изменению структуры доминантов. Так, в течение первого периода исследования доминантами сообществ были Artemisia frígida (35 %), Carex du-riuscula (25 %) и Cleistogenes squarrosa (24 %), во втором периоде доля Stipa krylovii составляет 12 %, Artemisia frígida, Carex duriuscula выпадают из числа доминантов, их замещают Achnatherum splendens, Agropyron cristatum, Festuca valesiaca. В 2012 г. доля Achnatherum splendens составляет 25 % фитомассы.

На участке Ямаалыг в 1998-2000 гг. основными доминантами сообществ были Stipa krylovii, Agropyron cristatum и Cleistogenes squarrosa (рис. 5). Доля Artemisia frígida составляла в 1998 г. 10 %. За десятилетие в фитоценозе произошли кардинальные изменения: доля Stipa krylovii и Cleistogenes squarrosa уменьшилась почти в 3 раза, Artemisia frígida выпала из числа доминантов, основными доминантами становятся Festuca valesiaca и Caragana pygmaea. За 3 последних года (20082010) участие F. valesiaca повысилось с 18 до 25 %, а С. pygmaea с 27 до 38 %. Не-довыпас приводит к закустаренности степи.

На участке Чоогей с 1998 по 2010 г. при снятии пастбищной нагрузки произошло увеличение доли дерновинных злаков с 66 до 73 % и выпадение из числа доминантов непоедаемого вида Potentilla acaulis. Усиление нагрузки в 2011 г. вновь приводит к смене доминантов с увеличением в несколько раз обилия Potentilla acaulis и Artemisia frígida и выпадением из числа доминантов Agropyron cristatum.

На стабильном пастбищном участке Ончалаан изменений в составе доминантов не происходит.

Запасы фитомассы варьируют на всех пастбищных участках, отражая смену видового и доминантного состава (табл. 6).

Таблица б

Изменение запасов фитомассы за 10 лет. Подземные органы растений в слое почвы 0-20 см, г/м2

Пастбище Эрзин Морен Ямаалыг Чоогей Ончалаан

Годы исследования 19982000 20082010 19982000 20082010 19982000 20082010 19982000 20082010 19961998 20082010

Зеленая фитомасса, Б 51 47 35 109 85 82 98 114 91 115

Ветошь + подстилка £> + Ь 59 74 36 216 184 329 180 214 251 258

Живые подземные органы, В 730 818 262 1310 1121 1520 827 1380 717 1447

Мертвые подземные органы, V 1995 1710 1995 1712 1611 2290 1499 2141 1390 1392

* Даны средние за 3 года по каждому периоду.

Участок Эрзин под постоянной сильной нагрузкой характеризуется флюктуацией запасов фитомассы без их устойчивого сдвига к снижению или увеличению. На самом выбитом участке Морен за 15 лет отдыха запас Стах увеличился в 3 раза, Б+Ь — в 6 раз и В — в 5 раз. Подземная мортмасса разлагалась медленно, и ее запас уменьшился в среднем на 15 %. На участке Ямаалыг, в связи с резким понижением нагрузки, запас О+Ь увеличился за 15 лет в 2 раза, в то время как масса Стах оставалась без изменений. Также флюктуировал и запас В, а запас

Ямаалыг

1998-2000 гг.

30%

10%

28%

15%

1998-2000 гг. 10%,

2008-2010 гг.

10%

25%

45%

38%

Чоогей

2008-2010 гг.

21%

28%

10%

25%

2012 г.

10%

18%

10%

45%

2012 г.

17%

10%

14%

45%

1996-1998 гг.

13%

Ончялаан

2008-2010 гг.

12%

29%

10%

2012 г.

13%

25%

11%

□ Шра Ьу1оуи ¡а Cleistogenes ядиаггоза &АНет1з1а О Ре&иса valesiaca в Caragana pygmaea

ША^горугоп спзШит яРо1епШ1а асаикз 63 Кое1епа сп&аЬа а Сагех когзЫпяку! □ Другие виды

Рис. 5. Долевое участие доминантов в сложении фитомассы на участках, расположенных на подгорных равнинах

К увеличился в 1,4 раза. Подобная же динамика при смене тяжелой нагрузки на легкую наблюдалась и на участке Чоогей. На стабильном пастбище Ончалаан отмечались лишь флюктуации запасов, с единственным исключением - ростом В в 2009-2010 гг.

Особое место в пастбищной сукцессии занимает восстановление «черных земель». На водопоях и местах старых стоянок растительный покров уничтожается практически полностью. Восстановительная сукцессия длительное время направлена в сторону накопления сорных видов, отсутствующих в сообществах коренных степей. В первый год наблюдения участок «черной земли» представлял собой безжизненный пустырь, в почве были выявлены полуразложившиеся остатки корней. Только на 8-9-й год сукцессии на «черные земли» внедряются сорные виды. За 30 лет зарастания растительность участка полностью еще не восстановилась. Вероятно, период их восстановления до терминальной стадии превышает 50 лет.

4.3.2. Пирогенная сукцессия. Для изучения влияния огня на фитоценозы различных подтипов степей проводили сопоставление серий пробных площадей, которые были заложены на горевших и не горевших степных участках. Исследования проводились в июле 2005-2010 гг. после весеннего пала или пожара на участках луговой, настоящей и сухой степей, расположенных в Турано-Уюкской и Центрально-Тувинской котловинах. Все участки степей до и после пожара находились под легкой зимней или летней пастбищной нагрузкой.

Пожар или пал воздействует на степную растительность по-разному в зависимости от силы и частоты горения травостоя. Быстрое увеличение числа видов после весеннего пала - результат их регенерации из почек или семян. На участках луговой и настоящей степей при сохранении узлов кущения восстанавливаются: Bromopsis inermis, Stipa krylovii, S. capillata, Carex pediformis, Koeleria cristata, Festuca valesiaca и Pulsatilla patens. В ходе сукцессии выделились виды устойчивые к сгоранию: Bromopsis inermis, Stipa krylovii, S. capillata, Carex pediformis, Pulsatilla patens и неустойчивые - виды рода Роа, Dianthus versicolor и Helictotrichon altaicum. Последние сильно повреждаются огнем, так как Dianthus versicolor имеет тонкие, сухие и быстро сгорающие листья, Helictotrichon altaicum отличается рыхлыми и сухими узлами кущения.

В структуре доминирования происходят незначительные изменения - в первый год после пала господствуют дерновинные злаки. На 2-й год восстановления сообществ происходит увеличение числа доминантов, на 3-й год — число доминантов и их доля в фитомассе остаются прежними, на 4—6-й годы — на горевших и не горевших степных участках доминанты практически одинаковы.

Изменение структуры растительного вещества выражается в увеличении зе-

леной фитомассы в первые годы после пала, в последующие годы происходит ее снижение. Отмечается постепенное нарастание запасов ветоши и подстилки. Через 5—6 лет на выгоревших степных участках их запасы начинают превышать запасы зеленой фитомассы. Масса живых подземных органов во всех фитоцено-зах участков возросла приблизительно в 2 раза, подземная мортмасса — в 1,2—1,5 раза на участках луговой и настоящей степей, в 3,5 раза - в сухой степи.

Необходимо отметить, что наши данные относятся к влиянию однократного сжигания растительности. Если же выжигание производится регулярно, то в сообществе может произойти замена одних доминирующих видов другими.

4.3.3. Залежная сукцессия. Залежные сукцессии были изучены на шести участках ранее распаханных степей различных подтипов - от луговой на черноземе обыкновенном до опустыненной на светло-каштановой почве (табл. 7).

Таблица 7

Описание залежных ключевых участков

№ Ключевые участки Местоположение Почва Режим использования Доминанты коренных степей Доминанты начальной стадии сукцессии (4 года)

1 Сушь северовосточный склон Уюк-ского хребта чернозем обыкновенный легкий зимний выпас Луговая степь Helictotrichon altai-сит, Stipa capillata, Bromopsis inermis, Carex pedformis, Galium verum Artemisia sieversiana, A. annua, А. commutata, A. glauca, Atri-plexfera, Chenopodi-um album, Cirsium setosum

2 Сосновка северовосточный склон хр. Восточный Танну-Ола чернозем южный то же Настоящая степь. Bromopsis inermis, Stipa krylovii, Festuca valesiaca, Koeleria cristata, Helictotrichon altaicum Artemisia anethi-folia, A. annua, A. commutata, A. sieversiana, Atriplex fera, Chenopodium album

3 Суг-Аксы Тувинская котловина. Коренная терраса каштановая среднемощная легкосуглинистая то же Сухая степь. Stipa orientalis, Cleistogenes squar-rosa, Artemisia frígida Artemisia annua, A. anethifolia, A. glauca, A. commutata, A. sieversiana

4 Шагонар Улуг-Хемская котловина. Мелкосопоч-ник каштановая среднемощная легкосуглинистая то же Сухая степь Koeleria cristata. Festuca valesiaca, Stipa orientalis Artemisia annua, A. anethifolia, A. commutata, A. sieversiana, A. scoparia. Cannabis sativa

5 Эрги-Барлык Хемчикская котловина. Мелкосопоч-ник каштановая маломощная щебнистая то же Сухая степь. Stipa krylovii, Koeleria cristata, Agropyron cristatum, Potentilla acaulis Artemisia anethifolia, A. annua, A. dolosa

6 Унегети Убсунурская котловина. Мелкосопоч-ник светло-каштановая маломощная супесчаная то же Опустыненная степь. Stipa krylovii, Artemisia frígida, Koeleria cristata Artemisia annua, A. anethifolia, A. commutata, A. glauca. Cannabis sativa

Использование этих степей под посев пшеницы длилось более 30 лет. Однако после прекращения пахоты почва в 1997 г. была довольно рыхлой и с течением времени постепенно уплотнялась. Исследование сукцессий началось в 1997 г. и продолжалось в течение 13 лет на 4-й, 7-й, 11-й, 17-й год восстановления растительности. Отметим, что участок Шагонар испытывал влияние Саяно-Шушенского водохранилища.

Анализ сукцессий проводился по нескольким показателям: изменение видового состава сообществ, структуры доминирования, соотношения жизненных форм растений, проективного покрытия.

Залежные сообщества на участках исходно луговой и настоящей степей длительное время сложены стержнекорневыми и корневищными растениями и лишь на 11-17-й годы сукцессии в них наряду с корневищными доминируют дерновинные злаки. На участке исходно сухой степи корневищные злаки присутствуют в течение сукцессионного периода, но уже на 11-й год восстановления растительности около половины фитомассы сложено дерновинными видами. Залежь на участке сухой степи Шагонар, в связи с влиянием водохранилища, испытывает риверсию, и стержнекорневые виды, исчезнувшие к 7-му году, вновь появляются на 11-летней залежи. На участке сухой степи Эрги-Барлык уже на 11-й год сукцессии в сообществе доминируют дерновинные виды, на 7-летней залежи в опустыненной степи - превалируют как корневищные, так и дерновинные. К 17-му году сообщество представлено типичной дерновинной степью.

Степень ксерофитности, то есть отношение числа ксерофитов к мезофитам (К/М), в ходе сукцессии постепенно возрастает от участка исходно луговой степи к сухим степям. Если степень ксерофитности на 17-летних залежах участков луговой и настоящей степей составляет 1,2-1,7, то на участке сухой степи она повышается до 23. Максимальная степень ксерофитности характерна для опустыненной степи, где показатель К/М поднимается до 25. Общая ксерофи-тизация растительности определяется уплотнением и иссушением почвы.

При выделении жизненных форм растений принималось во внимание около 70 % общей фитомассы. Если доля определенной жизненной формы была более 15 %, то она входила в название соответствующей стадии. Учитывались стержнекорневые, корневищные и дерновинные растения (табл. 8).

Для определения степени сходства видового состава фитоценозов залежей использовался метод главных компонент. Залежные экосистемы расположены в плоскости первых двух канонических переменных. Все изученные экосистемы четко разделяются на 3 группы: 1) начальная стадия сукцессии - 4-летняя залежь; 2) следующие стадии - залежи 11 и 17 лет; 3) 17-летняя залежь и ненарушенная экосистема (целина). Начальные стадии сукцессии четко отделяются от

остальных по первой канонической переменной, ненарушенные экосистемы -по второй, при этом проявляя удивительную схожесть с 17-летней залежью.

Таблица 8

Стадии развития залежей на распаханных степях

Годы Луговая Настоящая Сухая степь Сухая Сухая степь Опусгыненная

залежи степь степь (Суг-Аксы) степь (Эрги-Барлык) степь

(Сушь) (Сосновка) (Шагонар) (Унегети)

4 С.К С.К К.С С.К СК К.С

7 К.С К К К К к.д

11 К К.С Д.К С.К Д-К к.д

17 к.д К.Д Д.К С.К.Д Д.К Д

Примечание. С - стержнекорневые, К - корневищные, Д - дерновинные (по И.Г. Серебрякову, 1964). При наличии двух форм первая буква обозначала превалирующую жизненную форму.

Динамика изменения видового состава сообществ сходна на различных залежах. В течение сукцессии количество видов, появившихся за первые 4 года, было невысоким (табл. 9).

Таблица 9

Изменение количества видов в сообществах ключевых участков

Изменение числа видов Продолжение фазы сукцессии, лет Остались на 17-й год

0-4 | 4-7 | 7-11 | 11-17 | 0-17

Участок Сушь

Появились 18 34 1 28 16 96 58

Выпали - 7 | 23 8 38

Участок Сосновка

Появились 15 26 21 13 75 51

Выпали - 4 16 4 24

Участок Суг-Аксы

Появились 12 24 4 6 46 29

Выпали - 1 11 5 17

Участок Шагонар

Появились 13 25 12 И 61 38

Выпали - 1 17 5 23

Участок Эрги-Барлык

Появились 10 14 11 5 40 24

Выпали - 2 10 4 16

Участок Унегети

Появились 9 19 7 И 46 29

Выпали - 3 11 3 17

Период 4—7 лет является временем максимального появления видов на всех участках, при этом число выпавших видов было невысоким; 7-11 лет -в значительном количестве появление и выпадение видов; 11-17 лет - сукцес-сионный процесс замедляется, однако накопление видов продолжается.

Не отличаясь значительно по общим запасам фитомассы, залежи отличаются от коренных степей структурой фитомассы (табл. 10).

Таблица 10

Общий запас фитомассы на ключевых участках, г/м2

Типы сообществ Луговая степь Настоящая степь Сухая степь Опустыненная степь

Коренная степь под различной пастбищной нагрузкой 2000-2600 1810-2740 2135-2159 2000-2250

17-летняя залежь под легкой пастбищной нагрузкой 2300 1968 1530 1500

Запасы зеленой фитомассы (G) на залежах выше, чем в коренных степях в 2-3 раза. Несколько выше на залежах запасы ветоши и подстилки (D+L) и ниже запасы живых и мертвых подземных органов. Среди показателей сукцессии позднее всего приближается к терминальному уровню структура растительного вещества.

ВЫВОДЫ

Характеристика сукцессий выражается многими показателями, среди которых нами выделены видовой состав сообществ, структура доминирования видов, запасы и структура фитомассы.

1. За годы исследований в общем систематическом списке флоры ключевых участков, расположенных в степном и лесостепном поясах межгорных котловин Тувы, зарегистрировано от 48 (на разновозрастных отвалах Каа-Хемского угольного разреза) до 166 (в зоне затопления Саяно-Шушенского водохранилища) видов. Таксономическая структура флоры в целом соответствует географическому положению территории. Ведущие семейства (преобладание Роасеае, Asteraceae) и роды характеризуют аридные черты флоры и типичны для гор Южной Сибири с выраженными центральноазиатскими (Fabaceae, Allium, Artemisia) и европейскими (обилие видов Rosaceae) чертами. Высокий удельный вес семейства Роасеае является показателем степной направленности восстановления растительности.

Флора представлена различными географическими элементами, из них наиболее значительна группа видов с евразийскими (23-35 % от всей флоры), азиатскими (19-25 %) и центральноазиатскими (10-28,5 %) ареалами. Доля видов с широкими ареалами (космополиты, голарктические, палеарктические) составляет 1—20 %. Выявлено два эндемичных вида Алтае-Саянской области и Северной Монголии.

Анализ эколого-фитоценотических групп показал, что главное значение в степях межгорных котловин Тувы имеют степные виды (37-72 %). Из экологических групп растений господствуют ксерофиты (42-71 %), ксеромезофиты и мезоксерофиты (10^10 %). Заметно участие галофитов (2-6 %). Состав жизненных форм растений довольно разнообразен: поликарпические травы (61-84 %), кустарники, полукустарники, кустарнички и полукустарнички (5-17 %). По мнению Г.А. Пешковой (1972), обилие их указывает на древность существования горно-степных ландшафтов, в которых они играли значительную роль. Флора довольно богата монокарпическими одно-двулетниками (4-27 %). Согласно Е.М. Лавренко (1940, 1954), это типичные черты флор ксерических

степных территорий.

2. Результаты исследования разновозрастных отвалов Каа-Хемского угольного разреза выявили особенности первичной сукцессии растительных сообществ. Скорость сукцессии зависит от возраста отвала и от позиции выбранного участка. Распределение видов на разновозрастных отвалах показывает, что в первые годы зарастания отвала (1-5 лет) заселение открытого субстрата происходит пионерными видами, сохраняющимися до более поздней стадии сукцессии. С возрастом от 5 до 40 лет на всех позициях наблюдается увеличение числа видов: на позиции Эль - от 3 до 13, Транс - от 4 до 26, Ак - от 10 до 33 на 500 м2. Проективное покрытие на разновозрастных отвалах постепенно возрастает независимо от позиций. На элювиальной позиции 40-летнего отвала формируется полынно-злаковое сообщество, на транзитной - не характерная для степной зоны кустарниковая заросль ив с травяным покровом и напочвенным ярусом из зеленого мха, на аккумулятивной - злаково-разнотравное сообщество с

господством степных видов.

Анализ сходства (коэффициент Жаккара) показал, что независимо от возраста отвала низкое сходство видового состава сообществ наблюдается между позициями Эль-Ак, высокое - Транс-Ак. В целом, видовой состав сообществ на всех позициях далек от состава коренных сухих степей.

Формирование фитомассы на отвалах также зависит от положения сообщества в рельефе. На аккумулятивной позиции общие запасы фитомассы максимальны, однако подземная фитомасса еще не достигла величин, характерных для сухой степи.

Первичная сукцессия на отвалах Каа-Хемского угольного разреза отличается существенной задержкой пионерной стадии. Становление фитоценозов при первичной сукцессии в степной зоне Тувы идет медленно и не по степному, а по смешанному типу. Сообщество каждой позиции развивается по своему пути в зависимости от микроклимата, эдафических условий, положения сообщества

ло видов повысилось в 2,6, настоящей - в 1,8, сухой - в 2,3 раза. На горевших участках зарегистрированы виды, устойчивые и неустойчивые к сгоранию. Структура доминирования восстанавливается быстрее, чем видовой состав сообществ. Характерной особенностью пирогенной сукцессии является отсутствие в фитоценозах сорных и низших растений.

Изменение структуры растительного вещества выражается в увеличении зеленой фитомассы в первые годы после пала, в последующие годы - постепенным ее снижением. Выявлено постоянное нарастание величин ветоши и подстилки, через шесть лет сукцессии их фитомасса вновь начинает превышать зеленую фитомассу; масса живых подземных органов возросла приблизительно в 2 раза; подземная мортмасса - в 1,2—1,5 раза в фитоценозах луговой и настоящей степей, в 3,5 раза - в сухой. Последействие весеннего пала длится около 10 лет, после чего видовой состав сообществ, состав доминантов и структура растительного вещества полностью восстанавливаются, экосистема возвращается в терминальное состояние.

6. В ходе залежной сукцессии наибольшее количество появившихся видов за первые 4 года сукцессии было на участках исходно луговой и настоящей степей. Период 7—11 лет — наиболее активная фаза сукцессионного процесса, поскольку в этот период происходит в значительном количестве появление и выпадение видов. Через 17 лет фитоценозы по видовому составу приближаются к терминальной стадии. В восстановлении одновозрастных залежных сообществ, но расположенных в разных котловинах, прослеживается известная закономерность - число видов возрастает с юга на север от Убсунурской засушливой к Турано-Уюкской более увлажненной котловине, то есть от опустыненных степей к луговым.

Анализ, учитывающий доминирование видов по жизненным формам, выявил резкие различия в ходе сукцессии. Корневищные злаки доминируют наравне со стержнекорневыми или дерновинными на участке исходно луговой степи на всех стадиях сукцессии. На участке исходно настоящей степи с 7-го по 11 -й год восстановления растительности преобладают корневищные виды. На участке исходно сухой степи дерновинные виды составляют основу сообщества в 11-17-й годы (II-III стадии). В фитоценозах 7-летней залежи исходно опус-тыненной степи превалируют корневищные и дерновинные виды, к 17-му году сообщество представлено типичной дерновинной степью.

Анализ сходства видового состава сообществ методом главных компонент показал, что к 11-му году сукцессии сложились фитоценозы, близкие по составу к фитоценозам 17-го года. Наиболее близки по видовому составу фитоценозы 17-летних залежей и коренных степей.

Структура растительного вещества восстанавливается значительно медленнее, чем видовой и доминантный состав сообществ залежей. Главное отличие залежных сообществ от сообществ коренных степей заключается в структуре фитомас-сы: на залежах выше запасы надземной и ниже запасы подземной фитомассы. Сукцессия идет закономерно в сторону восстановления исходного степного фитоценоза, и процесс этот характеризуется довольно высокой скоростью.

Таким образом, при первичной сукцессии на отвалах Каа-Хемского угольного разреза проявляется смешанный тип самозарастания, где наряду со степными видами участвуют луговые и лесные. Сообщества медленно, но направленно развиваются в сторону коренной степи. Антропогенная сукцессия, вызванная деятельностью Саяно-Шушенского водохранилища, непредсказуема и постоянно меняется во времени. Пастбищная сукцессия обладает высокой подвижностью, обратимостью и закономерно отвечает на изменение интенсивности выпаса. Пирогенные и залежные сукцессии детерминированы и направленно развиваются в сторону исходной экосистемы.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Коллективные монографии

1 Титлянова A.A., Миронычева-Токарева Н.П., Романова И.П., Косых Н.П., Кыргыс ЧХ: Самбуу А.Д. Продуктивность степей / Степи Центральной Азии. Новосибирск: Изд-во СО

РАН, 2002. С. 95-173. ^ А ^ ^ д п „ ,

2 Лебедев В И Прудников С.Г., Кальная О.И., Доможакова Е.А., Самбуу А.Д., Забелин

В И Арчимаева Т.П., Андрейчик М.Ф., Балакина Г.Ф., Аюнова О.Д., Саая А.Д., Горбунов Д.П., Мон'гуш Ч О / Геоэкологическое состояние природной среды в районе Кызыл-Таштыгского колчеданно-полиметаллического месторождения (Тува). Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2012. 178 с.

Статьи в рецензируемых изданиях из списка ВАК

1. Титлянова C.B., Шибарева C.B., Самбуу А.Д. Травяные и лесные подстилки в горной степи и лесостепи Тувы // Сиб. экол. журн. 2004. № 3. С. 425-432.

2. Самбуу А.Д. Мониторинг структуры доминирования травяных экосистем под влиянием Саяно-Шушенского водохранилища//Теоретическая и прикладная экология. 2008. № 3. С. 22-27.

3. Самбуу А.Д. Динамика степных и луговых угодий Улуг-Хемской котловины под влиянием Саяно-Шушенского водохранилища// Раст. ресурсы. 2010. Т. 46. Вып. 3. С. 50-64.^

4. Самбуу А.Д., Миронычева-Токарева Н.П. Сукцессии растительности в районе Саяно-Шушенского водохранилища// Сиб. экол. журн. 2010. T. XVII. № 2. С. 263-270.

5 Самбуу А.Д., Дапылдай А.Б., Куулар А.Н., Хомушку Н.Г. Последствия аграрного освоения степей Тувы // Вестник Красноярского государственного аграрного университета.

2010. Вып. 7. С. 11-18.

6. Самбуу А.Д., Дапылдай А.Б., Куулар А.Н., Хомушку Н.Г. Проблемы опустынивания

земель Республики Тыва// Аридные экосистемы. 2012а. Т. 18. № 4 (53). С. 35-44.

7 Самбуу А.Д., Аюнова О.Д., Кальная О.И., Доможакова Е.А., Забелин В.И., Арчимаева Т.П. Экологический мониторинг Саяно-Шушенского водохранилища в степной зоне Тувы // Современные проблемы науки и образования. 20126. № 1. С. 211-222.

8. Титлянова C.B., Самбуу Д.Д. Залежная сукцессия в Туве // Современные проблемы науки и образования. 2013. № 5. URL: http.V/www.science-education.ru/111-10438.

9. Самбуу А.Д. Пастбищные дигрессии и восстановительные смены степной растительности в Туве // Современные проблемы пауки и образования. 2013. № 5. URL: www.science-education.ru/111-10136.

10. Самбуу А.Д. Сукцессии растительности в травяных экосистемах Тувы // Фундаментальные исследования. 2013. № 10. С. 1095-1099.

Статьи в прочих изданиях

1. Franz Conen, Mikhail Yakutin, Anna Sambuu. Potential for detecting changes from climate change // Global change biology. 2003. № 9. P. 1515-1520.

2. Титлянова A.A., Самбуу А.Д., Кыргыс Ч.С. Отклик продукционного процесса на изменение пастбищного режима в сухих степях Тувы // Степи Северной Евразии: Стратегия сохранения природного разнообразия и степное природопользование в XXI в. / Тр. 11-го меж-дунар. симп. Оренбург, 2000. С. 371.

3. Самбуу А.Д. Влияние выпаса на продуктивность сухих степей Убсу-Нурской котловины Тувы // Степи Северной Евразии: Стратегия сохранения природного разнообразия и степное природопользование в XXI в. / Тр. 11-го междунар. симп. Оренбург, 2000. С. 345-346.

4. Самбуу А.Д. Социально-политические изменения и природопользование в тувинских степях // Степной бюллетень. Новосибирск, 2000. С. 40-42.

5. Самбуу А.Д., Миронычева-Токарева Н.П. Структура и функционирование степных экосистем Тувы при различном режиме выпаса // Материалы III междунар. симп. «Степи Северной Евразии. Эталонные степные ландшафты: проблемы охраны, экологической реставрации и использования. Оренбург, 2003. С. 444-447.

6. Самбуу А.Д, Намзалов Б.Б., Дубровский Н.Г. Краткая история исследования растительности степей и залежных земель Тупы // Биота в экосистемах гор Южной Сибири: состояние и проблемы / Байкальский экологический вестник. Улан-Удэ, 2007. Вып. 4. С. 5-16.

7. Миронычева-Токарева II.П., Самбуу А.Д., Курбатская С.С., Дембирел А. Восстановление распаханных степей на каштановых почвах Убсунурской котловины // Почвы Сибири: генезис, география, экология и рациональной использование / Материалы конференции, посвященной 100-летию выдающегося организатора почвенной науки Р.В. Ковалева. Новосибирск, 2007. С. 112-114.

8. Самбуу А.Д. Современное состояние опустыненных степей Тувы и перспективы их сохранения. Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее // Материалы междунар. конференции. Горно-Алтайск, 2008. С.114-115.

9. Самбуу А.Д., Аюнова О.Д, Кальная О.И. Трансформация степных экосистем под влиянием Саяно-Шушенского водохранилища // Проблема и стратегия сохранения биоразнообразия растительного мира Северной Азии / Материалы Всерос. конференции. Новосибирск, 2009. С. 217-220.

10. Самбуу А.Д. Основные черты и закономерности высотно-поясного распределения степной растительности хребта Восточный Танну-Ола Тувы. Почвы и растительный мир горных территорий. М.: Т-во научных изданий КМК, 2009. С. 265-267.

11. Sambuu A.D. Grazing pressure influence of the dry steppes of Tuva // European Journal of Natural History. 2010. № 1. C. 15-19.

12. Самбуу А.Д. Продуктивность ландшафтов Тувы // География продуктивности и биогеохимического крутоворота наземных ландшафтов / Материалы междунар. конференции к 100-летию проф. Н.И. Базилевич. Пущино, 2010. С. 546-549.

13. Самбуу А.Д., Миронычева-Токарева. Изменение видового состава травяных экосистем под влиянием Саяно-Шушенского водохранилища. Состояние и освоение природных ресурсов Тувы и сопредельных регионов Центральной Азии // Геоэкология природной среды и общества/Науч. тр. ТувИКОПР СО РАН. Кызыл, 2010. С. 182-184.

14 Самбуу А.Д. Мониторинг травяных экосистем Тувы // Теоретические и прикладные проблемы использования, сохранения и восстановления биологического разнообразия травяных экосистем / Материалы II междунар. науч. конференции. Михайловск, 2010. С. 123-125.

15 Самбуу А Д., Дапылдай А.Б, Куулар А.Н., Хомушку Н.Г. Структура и функционирование степных экосистем Тувы // Теоретические и прикладные проблемы использования, сохранения и восстановления биологического разнообразия травяных экосистем / Материалы II междунар. науч. конференции. Михайловск, 2010. С. 125-127.

16. Самбуу А.Д., Хомушку Н.Г. Чистая первичная продукция восстанавливающихся сухих степей Тувы // Успехи современного естествознания. 2010. № 1. С. 159.

17. Самбуу А.Д., Лайдып A.M. Воздействие лесных пожаров в Туве на биоразнообразие //

Успехи современного естествознания. 2011. № 6. С. 83-84.

18 Самбуу А.Д., Куулар А.Н., Дапылдай А.Б., Хомушку Н.Г. Природная и антропогенная трансформация степной растительности Тувы // Актуальные проблемы геоботаники / Материалы междунар. науч. конференции, посвященной памяти Б.А. Быкова. Алматы, 2011.

С. 336-341.

19 Самбуу А.Д., Куулар А.Н., Дапылдай А.Б. Растительное вещество залежных экосистем Убсу-Нурской котловины // Экосистемы Центральной Азии: исследования, сохранение, рациональное использование / Материалы XI Убсунурского междунар. симп. Кызыл, 2012. С. 100-101.

20. Самбуу А.Д. Сукцессионные смены степной растительности межгорных котловин 1у-вы // Природные системы и экономика приграничных территорий Тувы и Монголии: фундаментальные проблемы, перспективы рационального использования / Материалы науч.-практ. конференции с междунар. участием. Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2012. С. 135-138.

21 Самбуу А.Д., Титлянова C.B., Шибарева C.B. Пастбищная сукцессия в Центральной Азии - фактор природных антропогенных процессов // Глобальные экологические процессы / Материалы междунар. науч. конференции. М., 2012. С. 100-107.

22. Sambuu A.D. Productivity of the dry steppes of Tuva under the grazing pressure // European

Journal ofNatural History. 2012. № 1. P. 36-37.

23. Sambuu A.D. Consequence of grazing impact on the organic matter in chestnut soil ot luva

// European Journal ofNatural History. 2012. № 1. P. 38-39.

24 Самбуу А.Д., Дапылдай А.Б, Куулар А.Н., Хомушку Н.Г. Биологическое разнообразие степных экосистем в Туве // Степи Северной Евразии / Материалы VI междунар. симп. Оренбург, 2012. С.651-653.

25. Самбуу А.Д., Хомушку Н.Г. Первичная сукцессия растительности при зарастании ка-тен Каа-Хемского угольного разреза в Туве // Биоразнообразие, проблемы экологии Горного Алтая и сопредельных регионов: настоящее, прошлое, будущее / Материалы III междунар. конференции. Горно-Алтайск, 2013. С. 119-120.

Подписано в печать 04.09.14. Формат 60x84'Лб. Объем 2,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 23.

Центральный сибирский ботанический сад СО РАН. 630090 Новосибирск, ул. Золотодолинская, 101