Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Круговорот углерода в системе "растение-почва" в степях Убсунурской котловины

ВАК РФ 03.00.27, Почвоведение

Автореферат диссертации по теме "Круговорот углерода в системе "растение-почва" в степях Убсунурской котловины"

На правах рукописи

Кыргыс Чайзу Суван-ооловна

Круговорот углерода в системе «растение-почва» » степях Убсунурской котловины

Специальность 03.00.27 - почвоведение

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Томск - 2004

Работа выполнена в Убсунурском Международном Центре биосферных исследований СО РАН.

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор A.A. Титлянова

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор М.И. Дергачева кандидат биологических наук Н.В.Гончарова

Ведущая организация: Институт географии СО РАН (Иркутск)

Защита диссертации состоится 20 мая 2004 г. в_ч.

на заседании Диссертационного совета Д 212.267.09 при Томском государственном университете по адресу: 634050, Томск, пр. Ленина, 36, Главный корпус.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Томского государственного университета

Автореферат разослан «_»_2004 г.

Ученый секретарь Диссертационного совета доктор биологических наук

С.П. Кулижский

М

1ъ $¿чез

Актуальность темы. Ожидаемое изменение климата затронет все компоненты биосферы и отразится на состоянии круговорота углерода. В последние годы интерес к этой проблеме в основном связан с бореальными лесами. Моделирование показало, что при умеренном потеплении климата (на 1-1,2°) ожидается увеличение запасов фитомассы в лесах Сибири на 20-25 % (Лесные экосистемы..., 2002). Прямо противоположную ситуацию в цикле углерода следует ожидать в экосистемах степей Центральной Азии. Комбинированное действие аридизации и усиление пастбищного пресса может превратить эти степи в полупустыни. Изменение функционирования экосистем степей неизбежно скажется на их биологическом круговороте углерода: произойдет снижение биомассы и чистой первичной продукции, увеличатся потери углерода из почвенного и растительного покрова, повысится эмиссия С02 в атмосферу (Степи Центральной Азии, 2002). Поэтому чрезвычайно важно в настоящее время количественно описать круговорот углерода в системе «растение-почва» в сухих степях, в их типичном варианте - пастбища с длительным использованием и оценить изменение параметров круговорота углерода при аридизации и усилении или ослаблении пастбищной нагрузки. Для экстраконтинентальных условий такие схемы не разрабатывались, так как не были получены детальные оценки параметров биологического круговорота в степях Тувы.

Цель работы - выявить особенности круговорота углерода в системе «растение-почва» и дать количественную оценку углеродного цикла на стабильном степном пастбище.

Задачи исследований. Изучить некоторые свойства и состав гумуса каштановых почв, выявить причины его малых запасов в степных условиях Убсунурской котловины;

определить структуру и динамику запасов растительного вещества, оценить чистую первичную продукцию сухих степей;

провести сравнение видового и доминантного состава, структуры и запасов растительного вещества на выпасаемых и невыпасаемых участках сухой степи;

описать свойства стабильного пастбища - выявить его отличительные черты, дать полную количественную схему круговорота углерода и прогноз изменения параметров круговорота при изменении пастбищного режима;

оценить вклад животной компонент

углерода «растение-почва»

4 с. ) гоо/»к

С. Петербург

Научная новизна. Впервые изучены основные звенья круговорота углерода в системе «растение-почва» в аридных экосистемах Центральной Азии, создана блок-схема цикла углерода и представлен прогноз его изменения при изменении пастбищной нагрузки и потеплении климата;

сформулировано понятие о стабильном пастбище, выявлены его характерные черты и показано, что при постоянной умеренной нагрузке процессы прироста растений, их отмирания и разложения определяются, прежде всего, погодными условиями; выявлена направленность изменения продукции при снижении нагрузки на пастбище; установлено, что длительное заповедание приводит к накоплению мортмассы как в надземной, так и подземной сферах, и часто к закустариванию степи;

впервые получены оценки чистой первичной продукции для вторично опустыненной степи;

дана оценка интенсивности разложения растительных остатков и показано, что величины продукции и поступление растительных остатков в почву не могут являться причиной малой гумусированности почв; предложено объяснение низких запасов С^, в каштановых почвах центральноазиатских сухих степей;

Защищаемые положения. Величины продукции и поступление растительных остатков в почву не могут являться главной причиной малой гумусированности каштановых почв сухих степей - запас С0рг определяется легким гранулометрическим составом почвы, активной минерализацией растительных остатков и их низкой удельной скоростью гумификации, которая обусловлена гидротермическими условиями почвообразования.

Круговорот углерода на стабильном пастбище Убсунурской котловины сбалансирован; при аридизации климата и смене пастбищного режима можно ожидать нарушения углеродного баланса.

Теоретическая значимость работы. Исследования вносят вклад в теорию биологического круговорота, а также развивают представления о дигрессионных и восстановительных сукцессиях в степях и о процессах гумусонакопления в разных природных условиях.

Практическое значение исследований. Материалы по изучению биологической продуктивности сухих и вторично опустыненных степных экосистем при различных режимах пастбищной нагрузки, результаты экспериментального определения

разложения подстилочного растительного вещества и корреляционные коэффициенты, рассчитанные для оценки связей между свойствами почвы и почвенного органического вещества, могут быть использованы при организации и проведении экологического мониторинга естественных и нарушенных степных экосистем и для расчетов, экологически безопасного уровня антропогенного воздействия.

Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 9 работ. Результаты исследований докладывались на региональных и международных научных конференциях, посвященных изучению растительного покрова, продуктивности экосистем и баланса органического углерода степей: Убсунурском международном симпозиуме (Кызыл, 1997, 1999, 2002), международном симпозиуме «Степи Северной Евразии»' (Оренбург, 2000, 2003), конференции молодых ученых ИПА СО РАН (Новосибирск, 2000), конференции Ассоциации Енисейских заповедников (Шушенское, 2001).

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводов, приложения и списка литературы, включающего 1/Л, наименований, в том числе на иностранных языках. Работа изложена на /^страницах, включая 27 таблиц, 12 рисунков.

Автор выражает глубокую благодарность и искреннюю признательность руководителю этой работы д.б.н., профессору A.A. Титляновой за науку и долготерпение. Автор благодарен д.г.н. С.С. Курбатской, директору УМЦБИ СО РАН, сотрудникам ИПА СО РАН за советы и помощь в получении экспериментального материала, за содействие при подготовке диссертации.

ГЛАВА 1. ПРОБЛЕМА ИЗУЧЕНИЯ БИОЛОГИЧЕСКОГО КРУГОВОРОТА УГЛЕРОДА В ТРАВЯНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ И ПРИНЦИПЫ ЕГО ОПИСАНИЯ

1.1. Принципы описания биологического круговорота. В научной литературе на основе изучения продукционных, деструкционных процессов и процессов ресинтеза органических соединений приводится характеристика цикла углерода в системе "растение-почва", состоящего из блоков-компонентов, связанных между собой потоками (Родин, Базилевич, 1965; Титлянова, 1977; и др.). Блоки и потоки растительного органического вещества рассмотрены по литературным данным, полученным для травяных экосистем (Базилевич, Титлянова, 1976; Титлянова, 1971, 1977; и др.).

1.2. Продуктивность степных экосистем и запасы гумуса. По имеющимся в научной литературе материалам показано, что величина чистой первичной продукции (№Р) в степных экосистемах Евразии снижается от луговых степей к опустыненным, подчиняясь фактору аридности (Базилевич, Титлянова, 1978; Снытко, Нефедьева, 1988; Базилевич, 1993; Степи Центральной Азии, 2002). Продуктивность сухих степей, особенно централ ьноазиатских, остается пока наименее изученной. При рассмотрении процессов формирования запасов почвенного органического вещества (ПОВ) ежегодное поступление углерода растительного вещества не учитывалось большинством исследователей экстрааридных территорий. По результатам почвенных исследований выявлено, что содержание и запасы гумуса резко снижаются в каштановых почвах центральноазиатских степей (Беспалов, 1951; Уфимцева, 1960, Носин, 1963; Ногина, 1964; Волковинцер, 1978; Орлов и др., 1996).

1.3. Влияние выпаса на продукцию степей и запасы гумуса. Исследованиями показано, что, несмотря на региональные различия, пастбищная дигрессия четко проявляется в луговых, настоящих, сухих и опустыненных степях (Горшкова, 1973; Базилевич, Семенюк, 1983; Степи Центральной Азии, 2002). В соответствии со стадиями пастбищной дигрессии изменяется видовой состав и структура доминирования, снижаются показатели продуктивности. Следствием этих процессов является изменение основных показателей гумусного состояния почв: снижаются содержание и запасы гумуса, уменьшается количество подвижных гуминовых кислот и происходит сдвиг состава гумуса в сторону большего накопления фульвокислот (Русанов, 1993; Розанов, Розанов, 1990; Щетников, Зайченко, 2000).

ГЛАВА П. ПРИРОДНО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Район исследований - степи, расположенные в северо-восточной части Убсунурской котловины, которая относится к межгорным депрессиям Тувинской горной складчато-глыбовой страны и входит в качестве структурной единицы в физико-географическую страну «Горы Южной Сибири» (Михайлов, 1961). Большая часть котловины лежит на территории Монголии и с учетом особенностей рельефа и климата она включена Э.М. Мурзаевым (1952) в физико-географический район МНР «Котловина Больших озер».

2.1. Геологическое строение, рельеф и почвообразующие породы. Основными орографическими элементами являются массивные останцовые горы, равнины, мелкосопочники, сложенные четвертичными подгорно-пролювиальными и эоловыми отложениями плотных пород небольшой мощности, покрытых прерывистым чехлом супесей и легких суглинков.

2.2. Климат. Резкая континентальность климата изучаемого района определяется географическим положением в центре азиатского материка и сложным горно-котловинным характером рельефа. Внутрикотловинная атмосферная циркуляция способствует испарению большей части выпадающих (200 мм в год) осадков. Годовая амплитуда температуры воздуха достигает 70°С.

2.3. Почвы. Согласно схеме почвенного районирования Тувы (Носин, 1963), изученная территория входит в Эрзинский сухостепной район Южно-Тувинского котловинного сухостепного, частично пустынно-степного округа. Зональными являются песчаные и супесчаные каштановые почвы с небольшой мощностью гумусового горизонта, мучнистой формой карбонатов и отсутствием в профиле легкорастворимых солей.

2.4. Растительность. Убсунурские степи отнесены Е.М. Лавренко и др. (1991) к подпровинции Котловины Больших Озер Северогобийской пустынно-степной провинции Центральноазиатской степной подобласти. Зональными формациями являются настоящие (змеевково-ковыльные, мелкодерновиннозлаковые, ковыльно-мелкодерновиннозлаковые) и опустыненные (нанофитоновые и галечнико-ковыльные) степи.

ГЛАВА Ш. ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Объектом исследований является система «растение-почва» в трех вариантах степей, которые различаются по рельефу, почвам и почвообразующим породам, растительному покрову и режиму пастбищной нагрузки (табл.1).

Экспериментальный участок на транзитной позиции катены Ончалаан является характерной четырехзлаковой сухой степью, представленной Stipa krylovii, Koeleria cristata, Cleistogenes squarrosa и Agropyron cristatum с участием полукустарничка Artemisia frígida и кустарника Caragana pygmaea. Почва участка Ончалаан каштановая среднемощная супесчаная. Мощность гумусового горизонта - 20 см, выделения карбонатов - с 15 см. Положение на южном склоне

останцовой горы обусловливает использование участка Ончалаан как традиционного зимнего пастбища.

Таблица 1.

Показатели Сухая степь, Ончалаан Сухая степь, Цугер-Элисс Вторично опустыненная степь, Торе-Холь

Растительное сообщество разнотравно- злаковое с караганов карликовой разнотравно-злаковое с караганой Бунге змеевково-разнотравное с караганой Бунге

Проек. покрытие, % 60-70 50 40-50

Ярусность четырехярусное двухярусное двухярусное

Выс. травостоя, см 20-60 10-15 5-15

Число видов/100 м2 16 34 35

Доминанты Stipa krylovii, Koeleria cristata, Cleistogenes squarrosa, Artemisia frígida, Potentilla acaulis, Carex korshinskyi Stipa krylovii, Koeleria cristata, Agropyron cristatum Cleistogenes squarrosa, Artemisia frígida, Potentilla acaulis Thymus mongolicus, Artemisia frígida, Potentilla acaulis, Cleistogenes squarrosa

Пастбищная нагрузка зимний умеренный выпас (1,2 га на овцу) слабый переменный выпас (2,6 га на овцу) летний сильный выпас (0,4 ra на овцу)

Почвы каштановая, среднемощная супесчаная каштановая среднемощная супесчаная светло-каштановая, маломощная супесчаная

Запасы гумуса, тС/га 22 17 11

Экспериментальный участок сухой степи Цугер-Элисс, представленный разнотравно-злаковым сообществом с доминантами Stipa krylovii, Koeleria cristata, Artemisia frígida, Potentilla acaulis, занимает подножие грядово-бугристого песчаного массива Верхний ярус растительного покрова создают кусты Caragana bungei, С. pygmaea. Почва участка каштановая, среднемощная на желтых карбонатных с крупнозернистыми прослойками песках. Используется как переменное пастбище с легкой нагрузкой.

Экспериментальный участок опустыненной степи Торе-Холь с преобладанием полукустарничков Thymus mongolicus, Artemisia frígida и многолетника Potenfilla acauüs и участием кустарников Caragano bungci, С. pygmueu расположен на привершинной части сопки. Почва участка светло-каштановая маломощная супесчаная. Близость к озер} источнику водопоя - определяет использование участка в качестве летнего пастбища с интенсивным выпасом.

3.?. Методы исследования и расчета. Геоботаническое описание растительного покрова экспериментальных участков было проведено на пробных площадках (100x100м) rio общепринятому методу (Вороной. 1973). Во всех экосистемах была изучена структур? растительного вещества с выделением живых и мертвых подземных органов, по методике, описанной А.А.Титляновой (1977). Оценка интенсивности разложения подстилки (ДМ) под сетками проводилась но методу Wiegert, Evans (1964). Для определения надземной и подземной продукции был использован балансовый метод расчета и метод минимальной оценки (Титлянова, 1977, 1995). Полевые и лабораторные определения свойств почв проведены совместно с сотрудниками ИПА СО РАН с использованием общепринятых для физико-химических и почвенно-физических методов исследований (Агрофизические методы..., 1966; Аринушкина, 1970), содержание гумуса и его фракционирование - по методу И.В. Тюрина в модификации В.В. Пономаревой и Т.А. Плотниковой (1975).

ГЛАВА IV. ХАРАКТЕРИСТИКА КАШТАНОВЫХ ПОЧВ УБСУНУРСКОЙ КОТЛОВИНЫ

4.1. Гранулометрический состав. Исследованные нами каштановые почвы сухоетепных экосистем Убсунурской котловины близки по содержанию физической глины (10-20%) и физического песка (8090%), при значительном преобладании тонкого песка (55-60%). В гумусовом горизонте почв участка Ончалаан крупнозернистых фракций (>3-1 мм) содержится 13%, а на участках Торе-Холь и Цугер-Элисс их в 1,5-1,7 раза больше. Содержание физической глины в иллювиальных горизонтах в почвах последних участков меньше в 1,52 раза, чем на Ончалаане. Гранулометрические фракции представлены в основном отдельностями >0,01 мм (75-90%).

4.2. Водно-физические свойства. На долю пор, занятых воздухом приходится более 25% от объема почвы, или 50-60% от общей порочности (табл, 2). Так как поры, образованные крупнозернистыми

г V »">

местоположение бина, г/см'' г/см3 ность, % от от от от от от мм продук-

см от объема массы объема массы объема массы объема тивной

влаги, мм

каштановая, Ончалаан 0-25 2,64 1,15 56,4 9,6 11,04 3,7 4,25 4,81 5,52 5,52 29,71

30-40 2,64 1,20 54,5 10,2 12,24 3.4 4,08 4,42 5,30 6,94

40-50 2,63 1,20 54,3 10,2 12.24 2.1 2,52 2,73 3,27 8,97

каштановая, Цугер-Элисс 0-25 2,65 1,15 56,6 9,4 10,81 2,5 2,87 5,25 6,03 4,78 33,61

25-42 2,67 1,37 48,7 8,0 10,96 1,9 2,60 4,47 6,12 4,84

42-62 2,67 1,37 48,7 8,0 10.96 1,9 2,60 3,10 4,24 6,72

светло-каштановая, Торе-Холь 0-15 2,63 1,10 58,2 8,2 9,02 зд 3,41 5,40 5,94 3,08 31,44

15-60 2.62 1,47 43,9 7,9 11.61 1,9 2,79 3,85 5,65 5,96

Таблица 3

Физико-химические свойства каштановых почв Убсунурской котловины

Почва, местоположение Глубина, см г ^гум, % »общ, % С:Ы Подвижные ( >ормы, мг/кг ЕКО Обменные катионы рн

К20 Р2О5 Са2+ м§2+

каштановая, Ончалаан 2-12 0,68 0,11 6,2 220 49 18 11 1 7,4

12-22 0,58 0,10 5,8 157 19 12 20 5 7,6

25-35 0,59 0,09 6,6 210 11 10 22 6 7,6

каштановая, Цугер-Элисс 0-10 0,61 0,11 5,5 101 5 16 8 2 7,5

10-20 0,47 0,10 4,7 78 4 16 21 11 7,8

20-30 0,40 0,07 5,8 80 10 18 17 15 8,0

светло-каштановая, Торе-Холь 0-5 0,50 0,11 5,5 130 14 12 17 5 7,8

5-15 0,32 0,08 4,0 80 6 10 22 8 8,1

20-30 0,30 0,07 4,3 н.д. н.д. 10 13 9 н.д.

фракциями, не способны удерживать и проводить влагу, ' то интенсивность физического испарения из таких почв значительно возрастает. Поэтому при одинаковом режиме атмосферного увлажнения в почвах участков Цугер-Элисс и, особенно, Торе-Холь создаются условия обостренной недостаточности увлажнения.

4.3. Физико-химические свойства. Легкий гранулометрический состав и незначительное содержание гумуса обусловливают невысокую емкость катионного обмена (в среднем 20 мг/экв. на 100 г) почвы (табл. 3). Состав ППК определяется свойствами почвообразующих пород. Соотношение C:N в опесчаненых горизонтах более узкое (1,7) чем в пылевато-суглинистых (5,8). Наибольшее значение C:N (6,6) отмечено в почве участка Ончалаан.

4.4. Состав, свойства и запасы гумуса почв сухих степей. По данным состава гумуса сумма гуминовых кислот составляет 23% от общего содержания в гумусовом горизонте и 21% - в нижележащих горизонтах почв участка Ончалаан. В целом, в исследованных почвах сумма ФК превышает сумму ГК и имеет наибольшее значение в гумусовых горизонтах. Соотношение Сгк:Сфк убывает от 0,95 в каштановой почве Ончалаана до 0,49 в светло-каштановой Торе-Холя. В составе фульвокислот преобладают фракции ФК-2. Доля негидролизуемых остатков, прочно связанных с минеральной частью почвы, изменяется с глубиной от 24 до 64%. По сравнению с каштановыми почвами других регионов почвы Убсунурской котловины имеют низкие запасы гумуса (в среднем 17 т/га в корнеобитаемом слое). Таким образом, свойства каштановых почв изученных нами степных экосистем отражают их своеобразие и генетическую самобытность, обусловленные специфичными условиями почвообразования.

ГЛАВА V. ДИНАМИКА ЗАПАСОВ РАСТИТЕЛЬНОГО ВЕЩЕСТВА В СТЕПЯХ

5.1. Динамика видового состава растительности. В четырехзлаковой сухой степи Ончалаан, представленной Stipa bylovii, Agropyron cristatum, Cleistogenes squarrosa, Koeleria cristata, за время исследований число видов и состав основных доминантов сохранились неизменными. Из 13 видов на долю доминанта Stipa bylovii приходится 30% проективного покрытия, Artemisia frígida -18%. Вклад других видов в структуру доминирования варьировал в пределах от 1 до 24%.

В сухой степи Цугер-Элисс в результате снижения пастбищной нагрузки происходило восстановление житняково-тонконоговой ассоциации. Участие Agropyron cristatum возросло с 2 до 17%, а Koelerîa cristata - с 5 до 10%. Заметно уменьшилось обилие Artemisia frigida, возросло количество видов и сообщество приобрело полидоминантный характер.

Во вторично опустыненной степи Торе-Холь, находящейся под сильной пастбищной нагрузкой, доминантами являются полукустарнички Artemisia frigida и Thymus mongoliens и представитель разнотравья Potentilla acaulis. Долевое участие данной группы в формировании максимального укоса изменялось от 56 до 80% с максимумом в сухом году. Из злаков наибольшее обилие имела Cleistogenes squarrosa - показатель пастбищной дигрессии.

Динамика видового состава растений на всех трех участках зависит, главным образом, от межгодичных флуктуации, вызванных погодными условиями, и интенсивностью выпаса. При увеличении пастбищной - нагрузки снижается роль злаков в травостое, увеличивается роль Artemisia frigida и возрастает доля разнотравья. При снижении пастбищной нагрузки увеличивается число видов и доля злаков. При постоянном умеренном выпасе видовой состав растений остается стабильным. Вклад отдельных видов в запасы фитомассы зависит от погодных условий (Кыргыс, 1997; 2000).

5.2. Динамика запасов растительного вещества. Запасы надземной и подземной фитомассы (G+B) в сухой степи Ончалаан имели летний максимум во все годы (табл.4). Вклад живых подземных органов в запас фитомассы был максимальным в сухой 1997 г. В засушливый период в структуре растительного вещества сухих степей отмечается снижение запасов надземной фитомассы и увеличение запасов подземных живых органов.

Динамика запасов надземного растительного вещества в сухой степи Цугер-Элисс характеризовалась июльским пиком зеленой фитомассы и увеличением запаса ветоши (D) и подстилки (L). Так же, как и на стабильном пастбище Ончалаан, в восстанавливающейся сухой степи Цугер-Элисс запасы живых подземных органов максимальны в июле. Снижение пастбищной нагрузки вызывает резкое увеличение запасов живых подземных органов независимо от условий увлажнения. Запасы мертвых подземных органов (V), как и запасы всей мортмассы (D+L+V), максимальны осенью.

Таблица 4.

Динамика запасов растительного вещества в степях Убсунурской котловины, г/м2_

Фракции растительного вещества сухая степь, Ончалаан сухая степь, Цугер-Элисс опустыненная степь, Торе-Холь

1997 год весна лето осень весна лето осень весна лето осень

в 69±13 98±18 43±9 85±11 124±32 45±16 62±8 64±12 66±13

Б 39±11 67±10 88±9 52±5 87±16 106±13 32±7 32±9 68±11

Ь 200±24 212±21 392±22 128±8 169±33 210±55 66±14 60±25 137±27

0+0+1 308±31 377±34 523±24 265±17 380±37 361±63 160±25 15б±33 271±31

Во-20 310±34 968±123 645±90 314±50 852±110 670±89 116±28 402±71 161±46

991±114 1341±189 2075±256 900±167 1230±268 1308±148 765±273 859±52 560±161

В+У 1301±294 2309±263 2720±320 1214±217 2082±378 1978±156 881±150 1261±52 721±118

Всего: 1609±186 2686±239 3243±320 1479±101 2462±172 2339±374 1041±142 1417±257 992±175

1998 год

в 50±5 67±8 47±3 54±20 ■ 89±9 46±5 94±24 79±13 37±5

и 57±15 63±14 61±7 79±10 45±18 72±12 106±30 12±4 68±15

Ь 189±19 208±14 166±17 121±27 155±18 140±15 76±14 24±3 64±16

в+Б+Ь 29б±21 338±25 274±23 251±45 291±36 260±15 276±36 122±13 180±22

Во-20 783±99 962±70 783±99 810±102 1509±126 1515±92 473±68 685±100 399±43

У0-20 750±107 748±80 1024±98 990±97 1164±45 2072±123 872±193 1508±130 908±164

В+У 1533±107 1710±120 1807±178 1800±174 2673±145 3587±156 1345±253 2193±179 1298^193

Всего: 1829±270 2048±134 2081±189 2051±184 2964±432 3847±144 1621±264 2315±185 1478±189

Средние запасы растительного вещества

надземного 353 301 194

подземного 1897 2222 1283

общего 2250 2523 1477

На Торе-Холе, в отличие от других изученных степей, запасы как живого, так и мертвого надземного растительного вещества были более высокими весной и осенью, что обусловлено интенсивным летним выпасом. Запасы живых и мертвых подземных органов имели летние максимумы.

В среднем по годам отношение запасов подземных органов к запасам надземных на Ончалаане и Торе-Холе составляет 6,6 и на Цугер-Элисс - 7,6. Таким образом, в экосистемах сухих степей Убсунурской котловины запасы растительного вещества могут изменяться в широких пределах в зависимости от условий увлажнения-иссушения и режима пастбищной нагрузки.

5.3. Влияние изоляции от выпаса на структуру растительного вещества. В изученных экосистемах при изоляции от выпаса происходит увеличение проективного покрытия травостоя. На стабильном пастбище заповедание не приводит к изменению видового состава растительности, но сказывается на участии видов в проективном покрытии травостоя. Так, например, происходит накопление ветоши ковыля, что отрицательно влияет на рост и развитие многих, в основном, низкорослых видов. На восстанавливающемся пастбище (Цугер-Элисс) отсутствие выпаса в пределах огороженного участка приводит к увеличению участия разнотравья в сложении травостоя и появлению видов, не отмеченных вне загородки. Важным и прямым доказательством пастбищной нагрузки служит больший (в 2 раза) запас экскрементов на выпасаемом участке. В подземной сфере изоляция от выпаса приводит к снижению запасов живых крупных корней, увеличению подземной мортмассы. Таким образом, изоляция от выпаса ведет к увеличению запасов растительного вещества, в основном за счет накопления мортмассы. Изоляция позволяет также наблюдать сукцессионные изменения и выработать оптимальные механизмы регулирования антропогенного воздействия на экосистему.

ГЛАВА VI. ДИНАМИКА ПРОДУКЦИОННО-ДЕСТРУКЦИОН-НЫХ ПРОЦЕССОВ В СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ

6.1. Прирост, отмирание, образование и разложение растительного вещества. В стабильной экосистеме пастбища Ончалаан в надземной части средний показатель прироста живой фитомассы составил 197 г/м2год (рис. 1). Образование ветоши (ЛВ) происходит с мая по сентябрь, в зимний сезон она интенсивно поедается пасущимися животными в количестве 43 г/м2. Переход

ветоши в подстилку (AL) происходит с сентября по май. В сухие годы отмечается максимальное разложение подстилочного вещества (ДМ) (305 г/м2 год). В подземной сфере продуцирование (AB) flmo особенно активно во влажный год (до 850 г/м2 год). Отмирание подземных органов (ДУ), т.е. поступление растительных остатков в почву, усиливается в летне-осенний период, достигая в среднем 1011 г/м2 год. Минерализация подземной мортмассы (AW) происходит наиболее интенсивно в осенне-весенний период (1200 г/м2). В среднем чистая первичная продукция составила 1360 г/м2 год.

А

250 т - —

Ончалаан Цугер-Элисс Торе-Холь

^¡прирост В В образование V Вразяожеяие У

Рис.1. Продукционно-деструкционные процессы надземного (А) и подземного (Б) растительного вещества в степных экосистемах Убсунурской котловины, г/м2

Таким образом, на стабильном пастбище наблюдается сходная динамика продуцирования и минерализации надземного и подземного растительного вещества, несмотря на различие погодичных гидротермических условий, что свидетельствует об устойчивости данной экосистемы.

Прирост G в сухой степи на Цугер-Элисс происходит весной и составляет в среднем 130 г/м2. Ветошь формируется в основном в летне-осенний период. Легкий выпас в межсезонье препятствует накоплению подстилки в веснне-летний период. Минерализация подстилки (AM) усиливается в осенне-зимний период, достигая 180 г/м2. Количество поедаемой животными фитомассы составляет 12 г/м2 год. В подземной сфере наибольший прирост живых корней отмечается с мая по июль, составляя в среднем 1032 г/м2. Образование подземной мортмассы происходило особенно активно в летне-осенний период сухого года (829 г/м2). Одновременно с отмиранием живых подземных органов шла минерализация подземной мортмассы. Величина NPP составила 1675 г/м2 год.

Во вторично опустыненной степи на Торе-Холе, находящейся под интенсивной летней пастбищной нагрузкой, прирост надземной фитомассы происходит в позднелетне-осенний период (115 г/м2). Одновременно образуется столько же ветоши, значительная часть которой (до 60%) переходит в подстилку. Пасущимися животными отчуждается 67 г/м2. Основная подземная фитомасса образуется с мая по июль, составляя в среднем 614 г/м2. Образование подземной мортмассы происходит непрерывно, с максимумом (636 г/м2) в весенний период сухого года. Минерализация подземной мортмассы усиливается к осени, особенно в сухие годы, достигая 895 г/м2.

За годы наблюдений в исследованных экосистемах степей подземная продукция в 4-6 раз превышала надземную. Таким образом, на отличающихся по типу использования и режиму локальных гидротермических условий участках степей продукционно-деструкционные процессы могут происходить по-разному. В целом, на созданийтгродукции и деструктивные процессы в надземной сфере большое влияние оказывает пастбищный режим. В подземной сфере как продукционные, так и деструкционные процессы подвержены изменениям погодных условий.

6.2. Разложение подстилки. По результатам эксперимента по оценке интенсивности разложения подстилки в сухостепной экосистеме Ончалаан за год минерализовалось 165 г/м2, или 55% от

исходной массы заложенной пробы. Скорость минерализации подстилки составила 0,45 г/сутки. В природных условиях подстилочное вещество убывает интенсивно в осенне-весенний период, в среднем составляя 164 г/м2. Полученные в ходе эксперимента количественные оценки процесса минерализации подстилочного вещества подтверждают основные закономерности разложения растительного вещества в естественных условиях.

ГЛАВА УЛ. ЗНАЧЕНИЕ ПОЧВЕННЫХ УСЛОВИЙ, МИКРОБОБИОМАССЫ И КОМПОНЕНТОВ

РАСТИТЕЛЬНОГО ВЕЩЕСТВА В ФОРМИРОВАНИИ ЗАПАСОВ ПОЧВЕННОГО ОРГАНИЧЕСКОГО ВЕЩЕСТВА

7.1. Элементы гидротермического режима. Особенностью почвенного климата изученной территории является широкая амплитуда положительных и отрицательных температур, глубокое промерзание почвенного профиля и резкое опускание нулевой изотермы в ноябре. Положительные температуры сохраняются в корнеобитаемом слое с апреля по октябрь, что имеет важное значение для увеличения времени разложения растительного вещества в условиях короткого вегетационного периода. В сухие годы в корнеобитаемом слое практически отсутствуют запасы продуктивной влаги (7-10 мм), почва иссушается до значений, соответствующих влажности завядания и ниже (5-12%). При пониженной влагоемкости и высокой порозности в профиле этих почв происходит интенсивное испарение доступной растениям влаги, особенно в ранневесеннее время, когда относительная влажность воздуха крайне низка. Усиленной аэрации, приводящей к иссушению почвы, способствуют и сухие весенние ветры. Нижележащие, суглинистые карбонатные горизонты в этот период отличаются более высоким увлажнением, формирующим основной запас продуктивной влаги.

7.2. Влияние гранулометрического состава на свойства почв. В исследованных нами каштановых почвах сухих степей основной вклад в формирование запасов продуктивной влаги вносит влага почвенных горизонтов, в составе минеральной массы которых сочетается 50-55% среднего песка и 17-20% илистых и пылеватых частиц.

7.3. Содержание гумуса в гранулометрических фракциях почв. В каштановых почвах сухих степей в ряду средняя пыль - мелкая пыль -ил содержание гуМуса увеличивается. Одноименные гранулометрические фракции верхних горизонтов содержат больше

гумуса, что четко проявляется в высокодисперсных фракциях. Показано, что в илистой фракции каштановых почв закрепляется 4566%, в мелкопылеватой - до 15-17% от общих запасов гумуса. В отличие от более тонкозернистых почв, в песчаных и супесчаных каштановых почвах крупнопылеватые фракции практически не участвуют в адсорбции и закреплении гумуса (Файзиев, 1981; Дорофеева, 1981).

7.4. Анализ причин низкого содержания почвенного органического вещества. Одним из факторов, определяющих содержание и запасы ПОВ, является общее поступление растительных остатков в течение года в почву. По мнению большинства исследователей экстраконтинентальных областей, главной причиной низких запасов углерода ПОВ каштановых почв являются угнетенный рост и развитие растений, низкая продуктивность степей, медленное разложение растительных остатков (Носин, 1963, Ногина, 1964; Волковинцер, 1978; Чимитдоржиева, 1990).

Для характеристики запасов органического вещества в изучаемых степях и сравнения их с казахстанскими и другими центральноазиатскими сухостепными и опустыненными экосистемами мы использовали большой массив литературных данных (Кононова, 1963; Волковинцер, 1978; Титлянова, 1988; Базилевич, 1993; Степи..., 2002). Подземная и общая чистая первичная продукция степей колеблется в пределах: BNP - 716-1326 и NPP - 833-1473 г/м2/год с минимумом в степях Забайкалья и максимумом в Туве - степи Цугер-Элисс, где запас С0рг составляет 56% от запаса в каштановых почвах Казахстана (табл. 5).

Таблица 5.

Продукция сухих степей, г/ м2 / год сухого вещества_

Продукция Казахстан* Забайкалье* Тува

Ончалаан Цугер-Элисс

ANP 175 117 199 147

BNP 1053 716 865 1326

NPP 1228 833 1064 1473

♦данные по Н.И. Базилевич, 1993.

Ниже приводятся показатели распределения фракций органического углерода (табл. 6). В каштановых почвах Казахстана и Забайкалья высокие запасы Сорг в почвенном слое 0-20 см обеспечиваются в основном за счет высокого содержания гумуса, тогда как участие С подземных органов в них ниже, чем в каштановых

почвах Убсунурской котловины. В Сорг доля гумуса каштановых почв Казахстана и Забайкалья одинакова (89%).

- Таблица 6.

Запас Сорг в слое почвы 0-20 см Казахстан Забайкалье Убсунурская котловина, Тува

Ончалаан Цугер-Элисс Торе-Холь

Св, живых корней 470 130 260 330 130

С V, мертвых корней 380 470 500 560 400

Смб* 90 118 65 53 102

С 1-ум, гумуса 6600 4600 2860 3680 2520

( в+ Су+ Сгум 7450 5200 3620 4570 3050

Жданные по Смб (микробобиомассы) приведены по М.М. Кононовой (1963), М.В. Якутину (1997)

В почвах участков Ончалаан и Цугер-Элисс данная величина ниже на 8-10%. На этих участках вклад углерода живых подземных op¡ анов в запас С0рг абсолютно одинаков и составляет 7,2% - выше, чем в почвах Казахстана и Забайкалья. Доля Су в (_орг в каштановых почвах Центральной Азии выше, чем эта доля в почвах Казахстана бо ice чем в 2 раза. Запасы микробобиомассы (Смб) в сухих степях Тувы низки, однако их доля в запасах Сов выше в 1,5-4 раза, чем в почвах Казахстана, что свидетельствует о достаточно высокой биогенности каштановых почв изученных экосистем.

Проведенный нами сравнительно-географический анализ показывает, что гипотеза снижения Q-ум при снижении NPP не находит подтверждения.

Причиной высокой гумусированности при умеренном гидротермическом режиме считается не количество поступающих на разложение растительных остатков, а их доля, идущая на гумификацию (К1УМ). При переходе от условий, характеризующихся «уравновешанным испарением», к условиям аридности величина КГУМ снижается (Волобуев, 1958). По Тейту (Tate, 1991), гумификация происходит тем полнее, чем дольше находится в почве органический субстрат, то есть при невысокой скорости разложения субстрата. Полученные нами количественные данные о скоростях разложения показывают, что в условиях экстраконтинентальных условий Тувы разложение субстрата происходит очень быстро за короткое время.

Наравне с низким коэффициентом гумификации причиной малого накопления органического вещества каштановых ,почв

сухостепной зоны, как и в целом аридных ландшафтов Центральной Азии, является их очень легкий гранулометрический актам. Даже незначительное увеличение тонких фракций при наличии мезорельефа, влияющего на степень увлажнения почвы, существенно влияет на степень накопления почвенного органического вещества внешне однообразных почвенных контуров. Согласно результатам наших вычислений, наиболее высокая степень корреляционной взаимосвязи (г=0,72) характерна для зависимости суммы фракции (0,25-0,05) и (<0,001) и влаги, находящейся в диапазоне НВ-ВЗ. Для зависимости «содержание фракций (0,01-0,001) - влажность<НВ» получены коэффициенты корреляции более 0,50.

Далее, гумус минерализуется тем интенсивнее, чем выше температура почвы. В сухих степях Тувы температура на поверхности почвы может достигать 50-60°С, что способствует усиленной минерализации не только растительных остатков, но и гумуса.

Таким образом, низкие запасы гумуса в сухих степях Убсунурской котловины определяются быстрым разложением растительных остатков и низкой величиной коэффициента гумификации, легким гранулометрическим составом каштановых почв, интенсивной минерализацией уже образованного гумуса. Гипотеза же о низкой продуктивности сухих степей "1увы, выдвигаемая рядом авторов в качестве одной из причин, определяющих низкие запасы гумуса в каштановых почвах, не получила подтверждения в наших исследованиях.

ГЛАВА VIII. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ МОДЕЛЬ ОБМЕННЫХ ПРОЦЕССОВ УГЛЕРОДА В ЭКОСИСТЕМЕ ПАСТБИЩА

Нами построена функциональная модель цикла углерода для сухой степи (пастбища) Ончалаан (рис.2) и на основе интенсивноетей потоков рассчитан бюджет углерода (табл.7). Основную статью расходов баланса представляет собой процесс минерализации -дыхание гетеротрофов, сопровождающееся незначительным закреплением органического вещества в почве, а в приходной части -подземная продукция, создаваемая за счет транслокации ассимилятов из зеленых частей растений. Баланс органического вещества получился отрицательный, т.е. из экосистемы выносится больше углерода, чем вносится. Однако незначительная разница может бы п. отнесена к погрешностям в расчете баланса, или неучтенном)' факюру

( 170 1 "¡' /

■О

Рис. 2. Схема биологического круговорота углерода в сухой степи Убсунурской котловины

выноса органического вещества, например, при развеянии ветром или сносе подстилки талыми водами вниз по склону катены.

Таблица 7

Бюджет углерода в сухостепной пастбищной экосистеме, кг/ га/ год.

№ Вход Выход

1 надземная продукция, ANP 980 дыхание крупных фитофагов 140

2 подземная продукция, BNP 4060 дыхание мелких фитофагов 36

3 добавочный корм животным (сено) 170 дыхание сапрофагов 11

4 вынос с вторичной продукцией 16

5 дыхание микроорганизмов 4810

6 минерализация гумуса 300

Итого: 5210 5313

Построенная нами модель-схема обменных процессов углерода в пастбищной экосистеме позволяет сделать прогнозы, связанные с ее хозяйственным использованием и оценкой экологического состояния. В частности, при увеличении пастбищной нагрузки возрастут отрицательные статьи баланса органического вещества (отчуждение растительного вещества, дыхание и вынос с вторичной продукцией), поступление ветоши в подстилку, наоборот, может снизиться.

ВЫВОДЫ.

1. Каштановые почвы Убсунурской котловины имеют низкие запасы почвенного органического вещества, отличаются от аналогичных почв других регионов большей фульватностью состава гумуса, легким гранулометрическим составом, выраженной карбонатностью и низкиМ'и запасами продуктивной влаги.

2. В многолетнем разрезе величина чистой первичной продукции (ЫРР) равна поступлению растительных остатков в почву. В сухих степях ЫРР достигает 5 т С/га, что составляет 44% от продукции фотосинтеза. Свыше 20% от ОТР приходится на надземную продукцию, большая часть - на подземную.

3. При высокой продукции сухих степей Убсунурской котловины низкие запасы Сорг в почвах сухих степей Тувы не могут быть связаны с недостатком поступления растительных остатков в почву. Причинами незначительных запасов гумуса в каштановых почвах региона можно считать следующие:

а) быстрое разложение растительных остатков и низкое количество органического вещества, идущего по пути гумификации;

б) очень легкий гранулометрический состав 'почв (80% физического песка в верхних горизонтах), не обеспечивающий должной сорбции органических веществ;

в) высокую температуру почвы в сухих степях Тувы, способствующую ускорению минерализации не только растительных остатков, но и гумуса.

4. В ряду изученных вариантов степей средние запасы общей фитомассы высоки на восстанавливающемся пастбище Цугер-Элисс, убывают к пастбищу Ончалаан с умеренным режимом выпаса и низки на интенсивно выпасаемом летнем пастбище Торе-Холь. Подземная фитомасса всех изученных степей в 6,5 раза превышает надземную.

5. Зимнее пастбище Ончалаан в ряду исследованных степных экосистем обладает наибольшей устойчивостью, которая обусловлена постоянным умеренным зимним выпасом, что приводит к постоянству видового состава растений, высокой продуктивности доминантов фитоценоза, неизменному соотношению запасов надземной и подземной фитомассы.

6. При изоляции от выпаса усиливается роль злаков в травостое, падает участие полыни, увеличивается запас подстилки и происходит закустаривание сообщества, замедляется развитие подземных органов растений и разложение мортмассы.

7. Круговорот углерода на стабильном пастбище сбалансирован, характеризуется быстрым темпом обменных процессов и их подвижностью.

8. Схема-модель круговорота углерода в пастбищной экосистеме может служить методологической основой экологического прогноза изменений сухостепных экосистем Центральной Азии.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Кыргыс Ч.С. Продуктивность сухой степи, используемой как зимнее пастбище // Устойчивое развитие малых народов Центральной Азии и степные экосистемы. - Кызыл; М.: Слово, 1997.-С. 80-83.

2. Титлянова A.A., Самбуу А.Д., Кыргыс Ч.С. Отклик продукционного процесса на изменение пастбищного режима в сухих степях Тувы // Степи Северной Евразии. - Матер, междун. симп. - Оренбург, 2000. - С. 371-374

3. Титлянова A.A., Самбуу А.Д., Кыргыс Ч.С. Влияние изменения режима выпаса на продуктивность степей Убсунурской котловины // Центральная Азия в XXI чеке. Устойчивое развитие. - Матер, междун. симп. - Кызыл; М.: Слово, 2000. - С. 13-17.

4. Курбатская' С.С., Курбатская С.Г., Кыргыс Ч.С. Мониторинг динамики степных экосистем Убсунурской котловины в рамках их функциональной классификации // Центральная Азия в XXI веке. Устойчивое развитие. - Матер, междун. симп. - Кызыл; М.: Слово,

2000.-С. 68-73. ?

5. Кыргыс Ч.С. Степные экосистемы Убсунурской котловины и их пастбищное использование // Устойчивое развитие континента Азия. Функциональная экология. Биосферные исследования. - * Матер, междун. симп. - Кызыл; М.: Слово, 2002,- С. 275-276.

6. Титлянова A.A., Миронычева-Токарева Н.П., Косых Н.П., Романова И.П., Кыргыс Ч.С., Самбуу А.Д. Продуктивность степей // Степи Центральной Азии. - Новосибирск: Наука. Изд-во СО РАН, 2002.-С. 95-174.

7. Кыргыс Ч.С. Динамика видового состава степных экосистем Убсунурской котловины // Роль особо охраняемых природных территорий в развитии региона. - Матер, региональной конференции Ассоциации Енисейских заповедников. - Абакан, 2002.7 С. 45-46. '

8. Курбатская С.С., Додук А.Д., Кыргыс Ч.С., Самбуу А.Д. Динамика запасов растительного вещества в травяных экосистемах юга Тувы при различных режимах выпаса // Устойчивое развитие континента Азия. Функциональная экология. Биосферные исследования. - Матер, междун. симп. - Кызыл; М.: Слово, 2002.-С. 19-22.

9. Самбуу А.Д., Кыргыс Ч.С. Восстановление и сохранение степных экосистем Тувы на примере Убсунурской котловины // Степи Северной Евразии. - Матер, междун. симп. - Оренбург, 2003. - С. * 442-444.

Подписано в печать 19.03.2004 Формат 60x84 1/16 Печл. 1

Заказ № 38 Бумага офсетная, 80 гр/м1 Тираж 100

Отпечатано на полиграфическом участке издательского отдела Института катализа им. Г.К. Борескова СО РАН 630090, Новосибирск, пр. Академика Лаврентьева, 5

\

-1

РЫБ Русский фонд

2007-4 5367

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кыргыс Чайзу Суван-ооловна

Введение.

Глава I. Проблема изучения биологического круговорота углерода в травяных экосистемах и принципы его описания.

1.1. Принципы описания биологического круговорота.

1.2. Продуктивность степных экосистем и запасы гумуса.

1.3. Влияние выпаса на продукцию степей и запасы гумуса.

Глава И. Природно-географические условия района исследований.

2.1. Геологическое строение, рельеф и почвообразующие породы.

2.2. Климат.

2.3. Почвы.

2.4. Растительность.

Глава III. Объекты и методы исследования.

3.1. Объекты исследования.

3.2. Методы исследования и расчета.

Глава IV. Характеристика каштановых почв Убсунурской котловины

4.1. Гранулометрический состав.

4.2. Водно-физические свойства.

4.3. Физико-химические свойства.

4.4. Состав, свойства и запасы гумуса почв сухих степей.

Глава V. Динамика запасов растительного вещества в степях.

5.1. Динамика видового состава растительности.

5.2. Динамика запасов растительного вещества.

5.3. Влияние изоляции от выпаса на структуру растительного вещества.

Глава VI. Динамика продукционно-деструкционных процессов в степных экосистемах.

6.1. Прирост, отмирание, образование и разложение растительного вещества.;.

6.2. Разложение подстилки.

Глава VII. Значение почвенных условий, микробобиомассы и компонентов растительного вещества в формировании запасов почвенного органического вещества.

7.1. Элементы гидротермического режима.

7.2. Влияние гранулометрического состава на свойства почв.

7.3. Содержание гумуса в гранулометрических фракциях почв.

7.4. Анализ причин низкого содержания почвенного органического вещества.

Глава VIII. Структурно-функциональная модель обменных процессов углерода в экосистеме пастбища.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Круговорот углерода в системе "растение-почва" в степях Убсунурской котловины"

Актуальность темы. Ожидаемое изменение климата затронет все компоненты биосферы и отразится на состоянии круговорота углерода В последние годы интерес к этой проблеме в основном связан с бореальными лесами. Моделирование показало, что при умеренном потеплении климата (на 1-1,2°) ожидается увеличение запасов фитомассы в лесах Сибири на 20-25 % (Лесные экосистемы., 2002). Прямо противоположную ситуацию в цикле углерода следует ожидать в экосистемах степей Центральной Азии. Комбинированное действие аридизации и усиление пастбищного пресса может превратить эти степи в полупустыни. Изменение функционирования экосистем степей неизбежно скажется на их биологическом круговороте углерода: произойдет снижение биомассы и чистой первичной продукции, увеличатся потери углерода из почвенного и растительного покрова, повысится эмиссия С02 в атмосферу (Степи Центральной Азии, 2002). Поэтому чрезвычайно важно в настоящее время количественно описать круговорот углерода в системе «растение-почва» в сухих степях, в их типичном варианте - пастбища с длительным использованием и оценить изменение параметров круговорота углерода при аридизации и усилении или ослаблении пастбищной нагрузки. Для экстраконтинентальных условий такие схемы не разрабатывались, так как не были получены детальные оценки параметров биологического круговорота в степях Тувы.

Цель работы - выявить особенности круговорота углерода в системе «растение-почва» и дать количественную оценку углеродного цикла на стабильном степном пастбище.

Задачи исследований. Изучить некоторые свойства и состав гумуса каштановых почв, выявить причины его малых запасов в степных условиях Убсунурской котловины; определить структуру и динамику запасов растительного вещества, оценить чистую первичную продукцию сухих степей; провести сравнение видового и доминантного состава, структуры и запасов растительного вещества на выпасаемых и невыпасаемых участках сухой степи; описать свойства стабильного пастбища - выявить его отличительные черты, дать полную количественную схему круговорота углерода и прогноз изменения параметров круговорота при изменении пастбищного режима; оценить вклад животной компоненты экосистемы в круговорот углерода «растение-почва»

Научная новизна. Впервые изучены основные звенья круговорота углерода в системе «растение-почва» в аридных экосистемах Центральной Азии, создана блок-схема цикла углерода и представлен прогноз его изменения при изменении пастбищной нагрузки и потеплении климата; сформулировано понятие о стабильном пастбище, выявлены, его характерные черты и показано, что при постоянной умеренной нагрузке процессы прироста растений, их отмирания и разложения определяются, прежде всего, погодными условиями; выявлена направленность изменения продукции при снижении нагрузки на пастбище; установлено, что длительное заповедание приводит к накоплению мортмассы как в надземной, так и подземной сферах, и часто к закустариванию степи; впервые получены оценки чистой первичной продукции для вторично опусгыненной степи; дана оценка интенсивности разложения растительных остатков и показано, что величины продукции и поступление растительных остатков в почву не могут являться причиной малой гумусированносги почв; предложено объяснение низких запасов СорГ в каштановых почвах центральноазиагских сухих степей;

Защищаемые положения. Величины продукции и поступление растительных остатков в почву не могут являться главной причиной малой гумусированносги каштановых почв сухих степей - запас Сорг определяется легким гранулометрическим составом почвы, активной минерализацией растительных остатков и их низкой удельной скоростью гумификации, которая обусловлена гидротермическими условиями почвообразования.

Круговорот углерода на стабильном пастбище Убсунурской котловины сбалансирован; при аридизации климата и смене пастбищного режима можно ожидать нарушения углеродного баланса

Теоретическая значимость работы» Исследования вносят вклад в теорию биологического круговорота, а также развивают представления о дигрессионных и восстановительных сукцессиях в степях и о процессах гумусонакопления в разных природных условиях.

Практическое значение исследований. Материалы по изучению биологической продуктивности сухих и вторично опустыненных степных экосистем при различных режимах пастбищной нагрузки, результаты экспериментального определения разложения подстилочного растительного вещества и корреляционные коэффициенты, рассчитанные для оценки связей между свойствами почвы и почвенного органического вещества, могут быть использованы при организации и проведении экологического мониторинга естественных и нарушенных степных экосистем и для расчетов экологически безопасного уровня антропогенного воздействия.

Апробация работы. По теме диссертации опубликовано 9 работ. Результаты исследований докладывались на региональных и международных научных конференциях: Убсунурском международном симпозиуме (Кызыл, 1997, 1999, 2002), международном симпозиуме «Степи Северной Евразии» (Оренбург, 2000, 2003), конференции молодых ученых ИПА СО РАН (Новосибирск, 2000), конференции Ассоциации Енисейских заповедников (Шушенское, 2001).

Автор выражает глубокую благодарность и искреннюю признательность дб.н., профессору А.А. Титляновой за науку и долготерпение, директору УМЦБИ СО РАН д.г.н. С.С. Курбатской, сотрудникам ИПА СО РАН за советы и помощь в получении экспериментального материала, за содействие при подготовке диссертации.

Заключение Диссертация по теме "Почвоведение", Кыргыс Чайзу Суван-ооловна

1. Каштановые почвы Убсунурской котловины имеют низкие запасы почвенного органического вещества, отличаются от аналогичных почв др>тих регионов большей фульватностью сосгава гумуса, легким гранулометрическим составом, выраженной карбоназностью и низкими запасами продуктивной влаги.2. В многолетнем разрезе величина чистой первичной продукщш (NPP) равна поступлению растигельных остатков в почву. В сухих степях NPP достигает 5 т С/га, что составляет 44% от продукции фотосинтеза Свыше

20% от NPP приходится на надземную продз'кщпо, большая часть — на подземную.3. При высокой продукщш сухих степей Убсунурской котловины низкие запасы Сорт в почвах сухих степей Тувы не могут быть озязаны с недостатком поступления растительных остатков в почву. Причиналш незначительных запасов гумуса в каштановых почвах региона можно считать следующие:

а) быстрое разложение растительных остатков и низкое количество органического вещества, идущего по пути гз^мификащш;

б) очень легкий гранулометрический состав почв (80% физического песка в верхних горизонтах), не обеспечивающий должной сорбции органических веществ;

в) высокую температуру почвы в сухих степях Тувы, способствующую ускорению минера1шзации не только рас1И1ельных остатков, но и lyMyca.4. В ряду изученных вариантов степей средние запасы общей фитомассы высоки на восстанавливающемся пастбище Цугер-Элисс, убьтают к пастбшцу Ончалаан с умеренньпи режимом вьшаса и низки на интенсивно вьшасаемом летнем пастбище Торе-Холь. Подземная фитомасса всех изученных степей в 6,5 раза превышает надземную.5. Зимнее пастбище Ончалаан в ряду исследованных степных экосистем обладает наибольшей устойчивостью, которая обусловлена постоянным умеренным зимним вьшасом, что приводит к постоянству видового состава растений, высокой продуктивности доминантов фишценоза, неизменному сосгношению запасов надземной и подземной фитомассы,

6. При изоляции от вьшаса усиливается роль злаков в травостое, падает участие польши, уве;шчивается запас подстилки и происходит за1устаривание сообщества, замедляется развитие подземных органов растений и разложение мортмассы.7. Круговорот углерода на стабильном пастбище сбалансирован, характеризуется быстрым темпом обменных процессов и их подвижностью.8. Схема-модель круговорота углерода в пастбищной экосистеме может служить методологической основой экологичесжого прогноза изменений сухостепных экосистем Центральной Азии.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кыргыс Чайзу Суван-ооловна, Кызыл

1. Абатуров Б. Д. Биопродукционный процесс в наземных экосистемах: На примере экосистем пастбищных типов. - М.: Наука, 1979. - 120 с.

2. Агроклиматические ресурсы Красноярского края и Тувинской АССР. J1: Гидрометеоиздат, 1974. - 211 с.

3. Агрофизические методы исследования почв. — М.: Наука, 1966. — 259 с.

4. Афанасьев НА., Ротова Н.П. Влияние пастбищной нагрузки на степные экосистемы. //Продуктивность сенокосов и пастбищ. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986. С. 59- 62.

5. Александрова JIR Процессы гумусообразования в почве. -Записки Ленингр. сельхоз. инст. 1970. - Т. 142.

6. Александрова Л.Н. Органическое вещество почвы и процессы его трансформации. Л: Наука, 1980. - 287 с.

7. Алехно АН., Бусько Н.Г., Воронов А 1. и др. Структура и динамика растительного покрова // Эксперимент « Убсу-Нур», Ч.1.- М.: Интеллект, 1995.-С.59-159

8. Алиев С.А. Условия накопления и природа органического вещества почв. Баку: Изд. АН Азербайджанской СССР, 1966. -274 с.

9. Аракчаа Л.К., Дадаа Г.И., Курбатская С.С., Лайдып AM., Сагды Ч.Т. Структура степных биогеоценозов Убсунурской котловины // Советско-монгольский эксперимент «Убсу-Нур». Пущино, 1989. - С. 66-70.

10. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. М: Изд-во МГУ, 1961. - С. 103-107.П.Арисговская Т.В. Численность, биомасса и продуктивность почвенных бактерий // Ресурсы биосферы. Л, 1975. - Т.1. - С. 241-360.

11. Багаутдинов Ф.Я. Состав, трансформация и регулирование органического вещества почв Южного Урала: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Новосибирск, 1997. - 34 с.

12. Базилевич Н.И., Титлянова А.А., Смирнов В.В. и др. Методы изучения биологического круговорота в различных природных зонах. М: Мысль, 1978. - 184 с.

13. Базилевич Н.И. Концептуально-балансовые модели круговорота веществ в геосистемах как метод геосистемного мониторинга // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. Л.: Гидрометеоиздат, 1985. — Т.7.- С. 60-71.

14. Базилевич Н И. Продуктивность сенокосов и пастбищ травяных экосистем СССР // Продуктивность сенокосов и пастбищ. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1986. С. 4-11.

15. Базилевич Н.И., Гребенщиков О.С., Типпсов А А. Географические закономерности структуры и функционирования экосистем. М.: Наука, 1986. - 296 с.

16. Базилевич Н.И. Биологическая продуктивность экосистем Северной Евразии. М.: Наука, 1993. - 293 с.

17. Беспалов Н.Д. Почвы Монгольской Народной Республики. М.: Изд-во АН СССР, 1951.-318 с.

18. Берг JI.C. Ландшафтно-географические зоны СССР. М.: Изд-во АН СССР, 1931. - Ч. 1. - 336 с.

19. Бигон М., Харпер Д., Таунсенд К. Экология. Особи, популяции и сообщества. Пер. с англ. М.: Мир, 1989. - Т.2. - 477 с.

20. Биологическая продуктивность травяных экосистем // Титлянова А.А., Базилевич НИ., Снытко В.А. и др. Новосибирск: Наука. Сиб. огд-ние, 1988. - 134 с.

21. Бугровский В. В. Убсунурская котловина природная биосферная лаборатория // Информационные проблемы изучения биосферы. Убсунурская котловина - природная модель биосферы. Сб. науч. тр. - Пущино, 1990.- С.5-9.

22. Будыко М.И. Глобальная экология. М: Мысль, 1977. - 327 с.

23. Вернадский В.И. Химическое строение биосферы Земли и ее окружение. М.: Наука, 1965. - 374 с.

24. Вернадский В.И. Биосфера // Избранные труды по биогеохимии. -М.: Мысль, 1967.-374 с.

25. Волкова В.Г., Кочуров Б.И., Хакимзянова Ф.И. Современное состояние степей Минусинской котловины. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1979. - 90 с.

26. Волковинцер В.И. Степные криоаридные почвы. Новосибирск: Наука. Сиб. огд-ние, 1978. - 208 с.

27. Волобуев В. Р. Система почв мира Баку: Элм, 1973, 308 с.

28. Воронин А.Д Основы физики почв. М: Изд-во МГУ, 1986. - 244 с.

29. Воронов А.Г. Геоботаника М: Высшая школа, 1973. -383 с.

30. Высоцкий Г.Н. Ергенн. Культурно-фитологический очерк // Тр. бюро по прикл. бот. 1915. -№9-10.

31. Ганжара НФ., Борисов Б.А., Шевченко А.В., Деревягин В.А. Рекомендации по контролю и оптимизации режима органических веществ в пахотных почвах. М., 1987. — 245 с.

32. Гиляров М.С. Корневые системы и почвенные животные // Методы изучения продуктивности корневых систем и организмов ризосферы. Матер, межд. симп. - Л.:Наука, 1968. - С. 27-32.

33. Гиляров М.С., Криволуцкий Д. А. Жизнь в почве. Изд-во Рост, унта, 1995. -191 с.

34. Головко Т.К. Дыхание растений (физиологические аспекты).- СПб.: Наука, 1999. 204 с.

35. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. - 287 с.

36. Голубева E.R, Полянская А. В. Пастбищная дигрессия растительного покрова степей Убсунурской котловины // Информационные проблемы изучения биосферы. Убсунурская котловина природная модель биосферы. Сб. науч. трудов. -Пущино, 1990. С. 201-211.

37. Голубева Е.И. Критерии оценки состояния экосистем Убсунурской котловины // Глобальный мониторинг и Убсунурская котловина — М: Интеллект, 1996. С. 202-211.

38. Горшкова А.А, Семенова-Тянь-Шанская А.М О продвижении на север под влиянием пастьбы южностепных и полустепных растений. // Ботан. журн., 1952.- Т. 37.- № 5.

39. Горшкова А А. Биология степных пастбищных растений Забайкалья. М.: Наука, 1966.- 271 с.

40. Горшкова А.А, Лобанова И.Н. Изменение экологии и структуры степных сообществ под влиянием пастбищного режима // Доклады Ин-та геогр. Сиб. и ДВ. 1972. - Вып.34. - С.38-43.

41. Горшкова А. А. Пастбища Забайкалья. Иркутск: Вост.- Сиб. кн. изд-во, 1973. - 160 с.

42. Горшкова А А., Гринева НФ. Изменение экологии и структуры степных сообществ под влиянием пастбищного режима // Экология и пастбищная дигрессия степных сообществ Забайкалья. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977.- С. 153-178.

43. Горшкова А А, Шушуева НТ. Изменение структуры степных фитоценозов Тувы под влиянием антропогенных факторов // Охрана растительного мира Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1981,- С. 54-77.

44. Горшкова АА, Зверева Г.К Экология степных сообществ Центральной Тувы // Степная растительность Сибири и некоторые черты ее экологии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982.- С. 19-41.

45. Горшкова А А, Сахаровский В.М Восстановление сбитых степных пастбищ при кратковременной изоляции // Вестн. с-х. науки. 1983. - №3. - С. 107-109.

46. Горшкова АА, Зверева Г.К. Экология степных растений Тувы. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. 115 с.

47. Горшкова А. А. Особенности формирования продуктивности степных сообществ Центральной Тувы // Информационные проблемы изучения биосферы. Убсунурская котловинаприродная модель биосферы. Сб. науч. тр. Пущино, 1990.- С. 184200.

48. Гришина Л А. Гумусообразование и гумусное состояние почв. — М.: Изд-во МГУ, 1986. 243 с.

49. Дальман Р. Корневая продукция и углеродный обмен в системе корни-почва в экосистеме высокозлаковых прерий // Методы изучения продуктивности корневых систем и организмов ризосферы. JL: Наука, 1968. - С. 42-52.

50. ДееваН.Ф., Ильина А.А., Керженцев АС. и др. Почвенный покров // Эксперимент «Убсу-Нур». 4.1. М.: Интеллект, 1995.- С. 160224.

51. Деева Н.Ф., Ильина А.А, Хакимов Ф.И, Кристиан Опп.' Почвы степных ландшафтов Убсунурской котловины. // Устойчивое развитие малых народов Центральной Азии и степные экосистемы. Кызыл; Москва: Слово, 1997. - С. 45-48.

52. Докучаев В.В. К учению о зонах природы (1892) // Избр. соч. М.: Сельхозгиз, 1954.

53. Долгов С.И Исследования подвижности почвенной влаги и ее доступности для растений. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1948. - 207 с.

54. Дружинина Н.П. Фитомасса степных сообществ Юго-Восточного Забайкалья. Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1973. - 150 с.

55. Дымина Г.Д Продуктивность степных сообществ Тувы // Степная растительность Сибири и некоторые черты ее экологии. -Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1982. С. 86-94.

56. Дювиньо П., Танг М. Биосфера и место в ней человека М.: Прогресс, 1968. - 253 с.

57. Ефимцев Н.А. Климатический очерк // Природные условия Тувинской автономной области. М.: Изд-во АН СССР, 1957. — (Тр.Тувин. компл. экспед. - Вып. 3).

58. Иванов АФ. Природные кормовые угодья степной и пустынной зон Внутренней Монголии и их использование. Автореф. дис. канд. биол. наук. - Волгоград, 1966. - 48 с.

59. Исаков Ю.А., Казанская НС., Тишков А.А. Зональные закономерности динамики экосистем. М: Наука, 1986. - 150 с.

60. Калинина А В. Основные типы пастбищ Монгольской Народной Республики. JL: Наука, 1974. - 186 с.

61. Карамышева З.В., Банзрагч Д. Растительность хребта Хан-Хухийн-Ула и южной части Убсунурской впадины // Структура и динамика основных экосистем Монгольской Народной Республики. Д.: Наука, 1976. - С. 99-124.

62. Кауричев И.С. Почвоведение. М.: Колос, 1975. - 483 с.

63. Качинский НА. Физика почвы. М.: Изд-во Высшая школа, 1965. -4/1.-232 с.

64. Келлер Б. А К вопросу о квалификации русских степей. Русское почвоведение. - 1916. - №16-18.

65. Ковда В. А Роль и функции почвенного покрова в биосфере Земли. Пущино, 1985. - 10 с.

66. Кононова М.М. Проблема почвенного гумуса и современные задачи его изучения. М.: Изд-во АН СССР, 1951. - 390 с.

67. Кононова ММ. Органическое вещество почвы. М.: Изд-во АН СССР, 1963.-314 с.

68. Копосов Г.Ф. Генезис почв гор Забайкалья. Новосибирск: Наука. Сиб. огд-ние, 1983. - 241 с.

69. Косых Н.П. Изменение продуктивности и видового состава растительности под влиянием выпаса // Устойчивое развитие малых народов Центральной Азии и степные экосистемы. Тр. V Убсукур. мсждунар. симп. Кызыл; Москва: Слово, 1997. - С. 5962.

70. Куминова АВ., Зверева Г. А., Ламанова Т.Г. Степи // Растительный покров Хакасии. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. - С. 95152.

71. Куминова АВ. Растительный покров Улуг-Хемского района Тувинской АССР // Растительные сообщества Тувы. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982. С. 5-28.

72. Куминова А.В. Основные ботанико-географические закономерности на карте растительности Тувы // Географическое картографирование. М.: Наука, 1983.- С. 40-46.

73. Куминова АВ. Основные черты и закономерности растительного покрова // Растительный покров и кормовые угодья Тувинской АССР. Новосибирск: Наука. Сиб. огд-ние, 1985.-С. 16-19.

74. Куминова А.В, Намзалов Б.Б. О роли караганы в степных фитоценозах Тувы // Растительные сообщества Тувы. Новосибирск: Наука. Сиб.отд-ние, 1982.- С. 201-203.

75. Курбатская С.С., Стебаев И.В. Останец Ончалаан микромодель Убсунурской котловины // Советско-монгольский эксперимент «Убсу-Нур». - Пущино, 1989. - С. 81-85.

76. Курбатская С.С. Динамика экосистем степей и полупустынь Убсунурской котловины // Глобальный мониторинг и Убсунурская котловина М.: Интеллект, 1996.- С. 23-26.

77. Курбатская С.С., Салчак В.Ш. Агроклиматическая характеристика Убсунурской котловины / Учебно-методическое пособие. Кызыл, 1999.-31 с.

78. Кыргыс Ч.С. Продуктивность сухой степи, используемой как зимнее пастбище // Устойчивое развитие малых народов Центральной Азии и степные экосистемы. Кызыл; М.: Слово, 1997. - С. 80-83.

79. Лавренко Е.М. Степи СССР // Растительность СССР. M.-JL, 1940. - С. 7-160.

80. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Причерноморско-Казахсганской степной подобласти Евразии // Ботанический журнал. 1970. - Т.55. - №5. - С. 609-625.

81. Лавренко Е.М. Провинциальное разделение Центральноазиатской степной подобласти Евразии // Ботанический журнал. 1970. -Т.55. -№12. - С. 1734-1747.

82. Лавренко Е.М, Карамышева З.В., Никулина Р.И. Степи Евразии. -J1: Наука, 1991. 146 с.

83. Лесные экосистемы Енисейского меридиана Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002.-356 с.

84. Маадыр-оол У. А Функциональная роль жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) в степных экосистемах Тувы: Автореф. дис. канд. биол. наук. Новосибирск, 2000. - 21 с.

85. Магомедов ЛИ. Сухая опустыненная степь Дагестана // Биологическая продуктивность травяных экосистем. — Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1988. С. 15-25.

86. Мальгин М.А, Пузанов АВ. Микроэлементная ситуация в северовосточной части Убсунурской котловины // Информационные проблемы изучения биосферы. Убсунурская котловина -природная модель биосферы. Пущино, 1990. - С. 248-259.

87. Михайлов Н.И. Горы Южной Сибири // Физическая география СССР. Азиатская часть. М.: Мысль, 1970. - С. 297-387.

88. Мордкович В. Г. Степные экосистемы. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1982. - 206 с.

89. Мордкович В.Г., Шатохина КГ., Титлянова А.А Степные катены. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. - 115 с.

90. Мордкович В. Г. Видовое богатство, структура населения и функциональное значение жуков-чернотелок (Coleoptera: Tenebrionidae) в географическом диапазоне степей Северной Евразии // Russian Entomol. J. 2002 - Т. 11, № 1 - С. 57-68.

91. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. М.: Гослесбумиздат, 1949. — 298 с.

92. Мурзаев Э.М. Монгольская Народная Республика. М.: Географгиз, 1952. - 471 с.

93. Намзалов Б.Б. Степи Южной Сибири. Новосибирск; Улан-Удэ, 1994.-309 с.

94. Наумов А.В. Дыхательный газообмен и продуктивность степных фитоценозов Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1988. - 95 с.

95. Неунылов Б.А, Хавкина Н.В. Изучение скорости разложения и процессов превращения в почве органического вещества, меченого С14// Почвоведение. -1968.-№ 2.

96. Ничипорович А. А Фото синтетическая деятельность и первичная продуктивность биогеоценозов // Очередные задачи биогеоценологии и итоги работ биогеоценотических стационаров. -Я, 1971.-С. 17-23.

97. Ногина Н.А. Почвы Забайкалья. М: Наука, 1964. - 313 с.

98. Носин В.А. Почвы Тувы. М.: Изд-во АН СССР, 1963. - 340 с.

99. Одум Ю. Экология. М.: Наука, 1986. - Т.2. - 373 с.

100. Определитель растений Тувинской АССР. Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1984. - 335 с.

101. Ореппсин В.И., Хакимов Ф.И., Кузьменкова B.C., Курбатская С.С. и др. Распределение тяжелых металлов в почвах морфологических структур Убсунурской котловины // Убсунурская котловина -природная модель биосферы Пущино, 1980.- С. 260-278.

102. Орлов ДС., Суханова КЗ. Влияние гумуса на отражательную способность почв подзоны южной тайги // Почвоведение. 1983. -№ 10-С. 43-51.

103. Орлов ДС. Гумусовые кислоты почв и общая теория гумификации. М.: Изд-во МГУ, 1990. - 326 с.Ш.Орлов Д.С., Бирюкова О.Н., Суханова Н.И. Органическое вещество почв Российской Федерации. М.: Наука, 19%. - 256 с.

104. Петинов Н.С., Рахимов А.Р. Влияние различного водоснабжения на состояние воды и интенсивность фотосинтеза листьев хлопчатника // Состояние воды и водный обмен у культурных растений. М.: Наука, 1971. - С. 198-201.

105. Полынов Б.Б. Геохимические ландшафты // Избр. тр. М.: Изд-во МГУ, 1964. - 229 с.

106. Полюшкин А.П, Горшкова А.А. Способность степных пастбищных растений к повторному отрастанию // Биоморфология и продуктивность растений Забайкалья. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. - с. 50-92.

107. Пономарева В.В. К методике изучения состава гумуса по схеме Тюрина. Почвоведение. - 1957. - №8. - С. 66-72.

108. Пономарева В.В., Плотникова Т. А Гумус и почвообразование. -Я: Наука, 1980.-224 с.

109. Почвенный покров и почвы Монголии. М.: Наука, - 1984. - с.

110. Работнов Т. А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1983. - 296 с.

111. Растительные сообщества Тувы. Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1982. - 208 с.

112. Растительный покров и кормовые угодья Тувинской АССР. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1985. 253 с.

113. Ревут И.Б. Физика почв. JL: Изд-во Колос, 1972. - 135 с.

114. Ремезов Н.П., Быкова Л.Н., Смирнова К.М. Потребление и круговорот азота и зольных элементов в лесах европейской части СССР.-М., 1959.-284 с.

115. Ремезов Н.П. О соотношении между биологической аккумуляцией и аллювиальным процессом под пологом леса. -Почвоведение. 1958. - №6. - С. 1-13.

116. Рещиков М.А. Степи западного Забайкалья. М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 174 с. - (Тр. Восг.-Сиб. фил-ла СО АН СССР. Сер. биол. — вып. 34).

117. Роде А А Основы учения о почвенной влаге. Л.: Гидромегеоиздат, 1965. -Т.1.-663 е.; Т.2. - 287 с.

118. Родин JLH., Ьазилевич Н.И. Динамика органического вещества и биологический круговорот зольных элементов и азота в основных типах растительности земного шара М.-Л: Наука, 1965. - 253 с.

119. Розанов АБ., Розанов Б.Г. Экологические последствия антропогенных изменений почв // Итоги науки и техники ВИНИТИ. Сер. Почвоведение и агрохимия. - 1990. - №7. - 156 с.

120. Русанов AM. Гумусное состояние южных черноземов под естественными пастбищами // Почвоведение. 1999. - №11. — С. 25-30.

121. Самбуу А. Д. Влияние выпаса на продуктивность степей Убсунурской котловины в Туве: Автореф. дис. . канд. биол. наук Томск, 2001.- 23 с.

122. Самбуу АД., Кыргыс 4.С. Восстановление и сохранение степных экосистем Тувы на примере Убсунурской котловины // Степи Северной Евразии. Матер, междун. симп. - Оренбург, 2003. - С. 442-444.

123. Самбуу АД., Миронычева-Токарева Н.П. Структура и продукция растительного вещества сухих степей Тувы при различном режиме выпаса // Степи Северной Евразии. Матер, междун. симп. -Оренбург, 2003. - С. 444-447.

124. Селиверстов Ю.П. Геоморфология бассейна Убсу-Нура // Эксперимент «Убсу-Нур». М.: Интеллект, 1995. - С. 7-35.

125. Семенова-Тян-Шанская А.М. Динамика степной растительности. -M-JI, 1966.-169 с.

126. Семенюк НВ., Базилевич Н.И., Тишков А.А Травяные экосистемы Русской равнины при хозяйственном использовании. Курская область II Биологическая продуктивность травяных экосистем. Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1988. - С. 66-76.

127. Семихатова О.А., Николаева М.Г. Дыхательная способность высших растений. Таксономический обзор // Физиология растений. 1996.- Т.43, №3.- С. 450-461.

128. Сляднев А.П. Климатическое районирование юго-востока Западно-Сибирской равнины // Сибирский географический сборник Новосибирск, 1964. - Вып.З. - С. 18-69.

129. Снытко В. А, Дружинина Н.П., Мартьянова Г.Н и др. Изучение степных геосистем во времени. Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1976.-238 с.

130. Снытко В.А., Нефедова Н.Г., Дубинина С.С. Травяные экосистемы Назаровской впадины Красноярского края // Биологическая продуктивность травяных экосистем. Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1988. С. 88-98.

131. Соболевская К.А. Растительность Тувы. Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1950. - 140 с.

132. Соболевская К А. Растительность Тувы. Новосибирск: Наука Сиб. отд:ние, 1970. - 248 с.

133. Сочава В.Б. Геохимические исследования метаболизма в геосистемах. Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1978. - 148 с.

134. Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1978. - 318 с.

135. Справочник по климату СССР. Красноярский край и Тувинская АССР. Изд-во Красноярск, 1973. - Вып. 21. - 102 с.

136. Стебаев ИВ. Экология каштановых почв и их зоологических комплексов в северо-восточной части Убсунурской котловины Тувы // Информационные проблемы изучения биосферы. Эксперимент «Убсу-Нур». Сб. науч. тр. Пущино: ОНТИ НЦБИ АН СССР, 1986. - С. 16-49.

137. Стебаев И.В., Сагды Ч.Т., Курбатская С.С., Пивоварова Ж.Ф. Останец Ончалаан как натурная модель развития биогеоценозов стоковых серий ландшафтов Убсунурской котловины. Кызыл: Тув. кн. изд-во, 1992. - 182 с.

138. Стебаева С.К. Влияние пастбищной нагрузки на сообщества почвообразующих микроартропод // Устойчивое развитие континента Азия. Функциональная экология. Биосферные исследования. Тр. VII Убсунурского межд. симп. - Кызыл - М.: Слово. 2002. - С. 266-268.

139. Степи Евразии. Л: Наука, 1991. - 146 с.

140. Степи Центральной Азии Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. -299 с.

141. Сукачев В.Н. Основы типологии и биогеоценологии (Избранные труды). Я: Наука, 1972. - Т. 1. - 332 с.

142. Сукцессии и биологический круговорот / Титлянова А.А., Афанасьев НА, Наумова НБ. и др. — Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1993. -157 с.

143. Сухие степи МНР. Ч. 2. Стационарные исследования (Сомон Унджул). Д.: Наука, 1988.- 240 с.

144. Тейт Р. Органическое вещество почвы. М: Мир, 1991. - 396 с.

145. Титлянова А. А. Изучение биологического круговорота в биогеоценозах (методическое руководство). Новосибирск, 1971. -31 с.

146. Титлянова А.А., Базилевич НИ. Функциональная модель обменных процессов // Структура, функционирование и эволюция системы биогеоценозов Барабы. Новосибирск: Наука, 1976. -449-467.

147. Титлянова А. А Биологический круговорот углерода в травяных биогеоценозах. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1977. - 220 с.

148. Титлянова А. А Сухая степь Казахстана Целиноградская область // Биологическая продуктивность травяных экосистем. -Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние,- 1988. С. 25-32.

149. Титлянова А А. Продуктивность травяных экосистем // Биологическая продуктивность травяных экосистем. -Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1988. С. 109-128.

150. Титлянова А А Первичная продукция и запасы гумуса в экосистемах // Проблемы почвоведения в Сибири Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1990.- С. 47-53.

151. Титлянова АА, Тесаржова М. Режимы биологического круговорота Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1991. -150 с.

152. Титлянова А.А, Косых Н.П., Миронычева-Токарева Н.П. Корни как компонент биоты почв Сибири в травяных экосистемах // Почвоведение.- 1994. -№ 12. С. 43-50.

153. Титлянова А А, Косых НП., Миронычева-Токарева Н.П, Романова И. П. Подземные органы растений в травяных экосистемах. Новосибирск: Наука Сиб. изд. фирма РАН, 1996. -127 с.

154. Титлянова АА., Романова ИЛ, Миронычева-Токарева НП Структура растительного вещества степей Убсунурскойкотловины. // Глобальный мониторинг и Убсунурская котловина. -М: Интеллект, 19966. С. 15-19.

155. Титлянова А А., Романова И.П Причины устойчивости степных экосистем // Устойчивое развитие малых народов Центральной Азии и степные экосистемы. Матер, междунар. симп. - Кызыл-Москва: Слово, 1997. - С. 16-19.

156. Титлянова А А., Кудряшова С. Я., Якутия М.Б., Булавко Г.И., Миронычева-Токарева Н.П Запасы лабильного углерода в экосистемах Западной Сибири // Почвоведение. 1999. - № 3 —С. 332-341.

157. Титлянова АА., Кудряшова С .Я., Якутии М.В., Булавко Г.И., Миронычева-Токарева Н.П. Запасы углерода в растительном веществе и микробной массе в экосистемах Сибири // Почвоведение. 2001. - № 8 -С. 942-954.

158. Титлянова А.А, Самбуу А.Д., Кыргыс 4.С. Отклик продукционного процесса на изменение пастбищного режима в сухих степях Тувы // Степи Северной Евразии. Матер, междун. симп. - Оренбург, 2000. - С. 371-374.

159. Титлянова А.А Сравнительный анализ продуктивности центральноазиатских и причерноморско-казахстанских степей // Степи Центральной Азии. Новосибирск: Наука Изд-во СО РАН, 2002.- С.174-197.

160. Титлянова А.А., Миронычева-Токарева Н.П, Косых Н.П и др. Продуктивность степей // Степи Центральной Азии. Новосибирск: Наука. Изд-во СО РАН, 2002.- С.95-174.

161. Тихомирова Н.А. Изучение процессов разложения растительных остатков в луговом и степном биогеоценозах: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск, 1977. - 26 с.

162. Тюрин И В. К методике анализа для сравнительного изучения состава почвенного гумуса // Тр. Почв, ин-та им. В.В. Докучаева -М: Изд-во АН СССР, 1951. Т.38.

163. Тюрюканов АН., Федоров В.М. Н.В. Тимофссв-Рссовский: Биосферные раздумья. М.: АЕН РФ, 1996. - 368 с.

164. Уатт К. Экология и управление природными ресурсами. М.: Мир, 1971.-463 с.

165. Уиттакер Р. Сообщества и экосистемы: Пер. с англ. М.: Прогресс, 1980. - 327 с.

166. Уфимцева К А. Степные и лесостепные почвы Бурятской АССР. М.: Изд-во АН СССР, 1960. - 149 с.

167. Фокин А. Д. Почва, биосфера и жизнь на Земле. М.: Наука, 1986. -176 с.

168. Формозов АН., Воронов А.Г. Деятельность грызунов на пастбищах и сенокосных угодьях Западного Казахстана // Уч. зап. Моск. ун-та Зоология. 1939. - Вып.20. - С. 3-122.

169. Формозов А.Н. Проблема экологии и географии животных. М.: Наука, 1981.

170. Хакимзянова Ф.И., Зайченко О. А Изменение биотических компонентов степных геосистем Минусинской котловины после снятия пастбищной нагрузки // География и природные ресурсы. -1986.-№ 1.-С. 87-93.

171. Хакимзянова Ф.И. Сукцессия восстановления в настоящей степи Хакасии // Биологическая продуктивность травяных экосистем: Географические закономерности и экологические особенности. -Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1988. С. 42-49.

172. Хаутон Р.А, Вудвелл Д.М. Глобальные изменения климата// В мире науки. М.: Мир, 1989. - №6.

173. Хит О. Фотосинтез. М.: Наука, 1972. - 315 с.

174. Цвелев Н.Н. Злаки // Растения Центральной Азии. JL: Наука, 1968. - Вып. 4. - 247 с.

175. Цыбжитов Ц.Х. Генетические особенности каштановых почв бассейна оз. Байкал // Почвоведение. -1991. № 11.- С. 80-94.

176. Черепанов С.К Сосудистые растения СССР. Л, 1981. - 509 с.

177. Чимитдоржиева Г. Д, Абашеева Н.Е. Особенности состава гумуса почв Забайкалья //Почвоведение. 1989. - № 9. - С. 26-34.

178. Чимитдоржиева Г. Д. Гумус холодных почв: Экологические аспекты Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1990. - 145 с.

179. Шатохина Н.Г. Влияние хозяйственной нагрузки на структуру степей Западной Сибири и Казахстана // Продуктивность сенокосов и пастбищ. Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1986. -С. 64-67.

180. Шатохина Н.Г. Настоящая степь Казахстана, Целиноградская область // Биологическая продуктивность травяных экосистем: Географические закономерности и экологические особенности. -Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1988. С 76-88.

181. Шенников А.П. Введение в геоботанику. Л: Изд-во ЛГУ, 1964,447 с.

182. Шульгин А.М. Климат почвы и его регулирование. Л.: Гидрометеоиздат, 1972. - 342 с.

183. Щетников А. И., Зайченко О. А. Длительная динамика биотических и почвенно-геохимических параметров степных геосистем Южной Сибири // География и природные ресурсы. -2000.-№2.-С.73-79.

184. Эксперимент «Убсу-Нур». М: Интеллект, 1995. - 4.1. - 336 с.

185. Юнатов А. А Основные черты растительного покрова Монгольской Народной Республики // Тр. Монг. комис. — М.-Л, 1950.-Вып. 39.-223 с.

186. Юнатов А. А. Кормовые растения пастбищ и сенокосов Монгольской Народной Республики. М.- JL: Наука, 1954. - 352 с.

187. Юнатов А. А Пустынные степи Северной Гоби в Монгольской Народной Республике // Биологические ресурсы и природные условия Монгольской Народной Республики. Л., 1974. - ТА. -132 с.

188. Юрлова О. В. Некоторые особенности почвообразования в Тувинских степных котловинах // Почвоведение.- 1959. №7.-С.53-60.

189. Якутии М.В., Романова И.П Запасы углерода в подземной фитомассе, микробобиомассе и гумусе сухих степей Убсунурской котловины // Глобальный мониторинг и Убсунурская котловина -М.: Интеллект, 1996. С. 30-33.

190. Якутии М.В. Микробобиомасса и активность почв сухих степей Убсунурской котловины // Устойчивое развитие малых народов Центральной Азии и степные экосистемы. Кызыл; М.: Слово, 1997. - С. 50-55.

191. Ares J., Singh J.S. A model of the root biomass dynamics of a short-grass prairie dominated by blue gramma (Bouteloua gracilis) // J. Appl. Ecol. 1974. - Vol. 11. - P. 727-744.

192. Breimeyer A.I. Grassland, systems analysis and man. London: Cambridge Univ. Press, 1980.

193. Coupland R.T. Conservation of grassland // Conservation in Canada: A Conspectus/ J.S. Maini, Carlisle (eds.). Ottawa Canada Dep. of Environment, 1974. - Vol. 1340. - P. 93-111.

194. Coupland R.T. Producers: Dynamics of shoot development // Grasses and Sedges. Canadian Committee for IBP, Matador Project Technical Report. Saskatoon, Canada: Univ. of Sascatshewan, 1974 - Vol. 51.

195. Flaig W. Gedanken zur Nomenklatur der im Boden vorhandenen organischen Stoffe // Trans. Vlll-th Intern. Congr. Soil Sci. 1964. -Vol.3.

196. Grassland ecosystems of the world. R.T. Coupland (ed.) London: Cambridge Univ. Press, 1979. - pp 400.

197. Griffin G.J., Hale M.G., Shay F.J. nature and quantity of sloughed organic matter produced by roots axenic peanut plants // Soil biochem. -1977.-Vol. 8.-P. 29-32.

198. Grime J. Plant strategies and vegetation processes. Chichester, UKA John Wiley and Sons, 1979. - P. 222.

199. Jenkinson D.S. Studies of decomposition of C14 labeled organic matter in soil. Soil Science. - 1971. - VoL3. - №1. - P. 64-70.

200. Milchunas D.G., Lauenroth W.K. Shortgrass steppe // in R. T. Coupland (ed.) Natural Grasslands. Amsterdam, London, NY: Elsevier, 1991. - P. 183.

201. Sims P.L., Coupland R.T. Grassland ecosystems of the world: analysis of grasslands and their uses. London: Cambridge University Press, 1979.-P. 49-73.

202. Sims P.L., Singh J.S., Lauenroth W.K. The structure and function of ten western North American grasslands: Abiotic and vegetational characteristics // J. Ecology. 1978. - Vol. 66. - P. 251-285.

203. Stevenson F.J. Pedohumus: accumulation and diagnosis during Quaternary // Soil Science. 1969. - V. 107. - №6. - 470-479.

204. Wiegert R.G., Evans F.C. Primary production and the disappearance of dead vegetation on an old field in southeastern Michigan. Ecology. - 1964/ - Vol. 45. - №1. - P. 49-63.