Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Жуки чернотелки (Coleoptera. Tenebriontdae) Убсунурской котловины

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Жуки чернотелки (Coleoptera. Tenebriontdae) Убсунурской котловины"

На правах рукописи

слгды чечекмаа тулуш-ооловна

УДК 595.767.29(571.52)

Хуки чернотелки (Coleóptera. Tenebriontdae) Убсунурской котловины

Энтомология - 03.00.09

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва-1996

Работа выполнена на кафедре зоологии Российского государственного педагогичиского университета имени А. И. Герцена. Официальные оппоненты:

Профессор, доктор биологических наук Г.С.Медведев Профессор, доктор биологически* наук И.X.Шарова Профессор, доктор биологических наук М.А.Булыгинская

Ведущее учреждение: Новосибирский государственный университет

Защита состоится ^ " 1996 г. на заседании

Специализированного совета Д. 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н.Северцова РАН, по адресу: 117071 Москва, В-71. Ленинский проспект, дом 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИПЭЭ РАН.

Автореферат разослан *</ г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Л. Т. Капралова

Общая характеристика работы

Введение

Актуальность проблемы. Быстро нарастающие симптомы экологической катастрофы ставят под угрозу выживаемость человечества. Весь мир испытывает тревогу по поводу разрушения биологического разнообразия нашей планеты как одного из ключевых качеств Биосферы, которое создавалось в течение миллиардов лет органической эволюции. Необходимы экстренные меры на международном уровне для поддержания и сохранения биологического разнообразия экосистем планеты. Поэтому в настоящее время происходит расширение сети охраняемых территорий.

В этой связи создание международного биосферного заповедника "Убсунурская котловина" (1991 г.) в центре Азиатского конти-

П ^

нента ( между 48-50 с.ш. и 91-99 в.д.) стало фактом осознания обществом острой,потребности соединенных усилий в геоэкоинформа-ционном исследовании биосферы, в организации биосферного экологического мониторинга, исследовании и прогнозе изменений природной среды как в рамках национальных интересов России и Монголии, так и всего мирового сообщества. На территории Убсунурской котловины с 1984 года ведутся исследования РАН по программе "Советско-Монгольский эксперимент Убсу-Нурн, которые с 1989 года были включены в международную геосферно-биосферную программу "Глобальные изменения" и в долгосрочную комплексную программу "90-ый меридиан". Помимо уже широко известных целей заповедников по охране ценных видов растений и животных, их генофонда и уникальных популяций в условиях коренной среды обитания, проводится комплексное изучение проблемы "экологической полноценности среды", которое требует подбора разнообразных по экологическим характеристикам эталонов природных территорий, как зонального, так и экотонного характера, относительно мало нарушенных антропогенной деятельностью.

Этим условиям удовлетворяет Убсунурская котловина в наибольшей мере. На ее территории, имеющей размеры 160 х 600 км, представлен полный набор природных зон земного вара: песчаные и Глинистые пустыни: степи полупустынные, сухие и настоящие - высокотравные, переходящие в лесостепи; леса смешанные, лиственничные и кедровые; сухие и болотистые тундры и гольцы. Перехода

пожду зона» im занимают небольшие пространства и выражены очень отчетлиоо, что упрощает изучение как самих биосферных процессов, так и факторов, их порождающих и делает Убсунурскую котловину природной биосферной лабораторией мирового значения.

Важность исследования экологической полноценности среды заключается еще и в том, что территория Убсунурской котловины почти не подвергается каким-либо антропогенным воздействиям. Доминирующей деятельностью человека здесь является традиционное ластбиирэе животноводство, которое может рассматриваться как полуприродная экосистема. Основное население котловины сосредоточено в поселках и в небольшом городе Улаангоме (МНР). Мелкие временные скотоводческие поселения имеют локально-площадное распределение. Это мало населенный и слабо освоенный регион. -

В число тем комплексного исследования включена и работа по изучению фауны, биологии и экологии жуков семейства чернотелок, которые представляют одну из широко распространенных групп насекомых отряда жесткокрылые.

До настоящего времени чернотелки Убсунурской котловины оставались почти не изученными. Сведения о фауне тенебрионйд как части фауны южносибирских степей России или северо-восточной части Монголии имеются в литературе прошлого и настоящего столетий (Gebler, 1830; Faidermann, 1833; Reltter, 1889; Якобсон, 1905; Gebien, 1911; Kaszab, 1940, 1968, 1976; Цэндсурэн, 1973, 1975; Кнор, 1973, 1978; Медведев, 1990).

В степях подгорной равнины Убсунурской котловины численность чернотелок достигает 50-60 тыс. экземпляров на 1 га., то

— о

есть 1 м поверхности почвы посещается ежесуточно 100-150 хуками. Биомасса их составляет не менее 15-30% от массы подстилки и более 50% от биомассы мезогерпетобия (Модкович, Тилли, 1978; Стебаев, 1986). Такое количество животных способно оказывать сильное структурное и функциональное воздействие на верхние горизонты почвы. Поэтому фауна чернотелок заслуживает всестороннего изучения.

Изучение фауны чернотелок связано с необходимостью создания кадастра животного мира, а также для организации экологического мониторинга биосферного заповедника "Убсунурская котловина", что представляет еще одно доказательство актуальности, практической значимости и перспективности настоящего исследования.

Важность такого исследования заключается еще в том, что че-

- 4 -

рез территорию Убсунурской котловины проходят южная граница мировых ледников и северная граница Азиатской пустыни; озеро" Уб-су-Нур - самое северное звено из системы котловины Больших озер. Поэтому, изучение жуков-чернотелок - сухо и теплолюбивых насекомых - заслуживает интерес для определения зоогеографичсских связей насекомых пустыни.

Кроме того, Убсунурская котловина окружена высокими хребтами. что обеспечивает возможность формирования внутренних мезо-масштабных атмосферных процессов. Это создает слабую экологическую связь с другими территориями материка и автономную бяссей-но-солнечную единицу биосферы, в которой реализуются природные процессы взаимодействия .живого, косного и биокосного вещества. Поэтому вполне возможно,' что Убсунурская котловина представляет один из центров формообразования жуков-чернотелок Центральной Азии.

Рельеф Убсунурской котловины, расположенной на стыке сибирской тайги и монгольских пустынь, отличается значительным разнообразием. Здесь встречаются пресные и соленые озера, составляющие северную границу системы Больших озер, массивы песков, примыкающие к области пустынных степей и пустынь бессточных котловин Северной Монголии, входящей в великий пояс пустынь Палеар-ктики, волнистые равнины, обрывающиеся долинами горных рек, скалистые останцы и горные хребты, которые предопределяют уникальность убсунурской фауны чернотелок.

-Выполненная работа имеет фундаментальный научный характер, так как направлена на решение важнейшей и актуальной в настоящее время экологической проблемы - проведения биомониторинга на территории международного биосферного заповедника.

Цель и задачи исследования. Основная цель настоящей работы - всестороннее изучение жуков семейства чернотелок в связи с особенностями их биологии, экологии, географического распространения и роли в экосистемах Убсунурской котловины.■

В соответствии, с поставленной целью были приняты для решения следующие задачи:

- изучить Фауну жуков семейства чернотелок и ее своеобразие в условиях аридного климата Убсунурской котловины;

- выявить общие закономерности вертикально-поясного распространения чернотелок от высокогорно-тундровой зоны до зоны пустыни; .

- 5 -

- проанализировать изменение обилия, состава экологических групп и жизненных форм чернотелок в разных ландшафтных зонах и подзонах, выявить их индикационное значение для различных ландшафтов; <

- установить эталоны показателей для определения физиологического состояния чернотелок на основе изучения морфологии и Функций клеток их гемолимфы;

- оценить значение чернотелок в экосистемах Убсунурской котловины в целях охраны и сохранения их популяций в пространстве и во времени.

Теоретическое значение и научная новизна.

1. Выявлены состав и структура фауны чернотелок международного биосферного кластерного заповедника "Убсунурская котловина", расположенного в центре Азиатского материка.

2. Впервые для Убсунурской котловины выяснены особенности ландшафтно-зонального распределения чернотелок, выявлены закономерности приуроченности отдельных видов к определенным типам и подтипам почв и определен комплекс индикаторных видов, отражающих специфику миркоусловий почв. Выделены доминантные виды, характерные для каждого ландшафта.

3. Выяснены основные зональные тенденции изменения фауны в разных секторах котловины.

4. Составлены спектры жизненных форм чернотелок в различных типах и подтипах ландшафтов Убсунурской котловины.

5. Изучены сезонные и суточные ритмы активности чернотелок, их жизненные циклы и типы питания фоновых видов в условиях Убсунурской котловины.

6. Установлено, что особенности клеточного комплекса гемолимфы, выраженные морфологическими, количественными и функциональными показателями, являются одним из важных критериев физиологического состояния чернотелок на всех фазах онтогенеза; доказано таксономическое значение метода анализа гемолимфы и возможность использования его для определения физиологического возраста личинок, куколок и имаго чернотелок.

7. Ареологический"анализ подтвердил, что Убсунурская котловина является одним из центров генезиса эндемизма и формообразования жуков-чернотелок в Центральной Азии.

г Практическая ценность работы. Результаты исследования дали ценный материал для математического моделирования экосистемы за- 6 -

поведника "Убсунурская котловина", в связи с чем результаты работа заложены в банк данных программы "Российско-монгольский на-учныЯ эксперимент Убсу-Нур".-------:---------------------- ------------------------

Новые данные по чернотелкам включены в летописи научных исследований международного биосферного кластерного заповедника "Убсунурская котловина".

Подробное изучение фауны чернотелок позволило внести в кадастр животного мира международного биосферного заповедника "Убсунурская котловина" 64 вида 4 подвида хуков семейства ТепеЬг1о-п!с1ае. Предложено включить редкие и- эндемичные виды чернотелок в Красную книгу республики Тыва и Монголии, в Красную тетрадь заповедника.

Коллекционный материал по жукам-чернотелкам Убсунурской котловины обеспечивает эффективное изучение их биоразнообразия.

Исключительное значение чернотелок как сапрофагов определено их массовостью, весь комплекс фауны•чернотелок подлежит охране.

Уникальность фауны, богатство эндемичными видами чернотелок характеризует Убсунурскую котловину как памятник реликтовой природы.

Полученные в настоящей работе данные по функциональной морфологии клеток гемолимфы могут с успехом использоваться:

- для диагностики физиологического состояния популяций чернотелок для долгосрочного биомониторинга международного биосфер-ног» кластерного заповедника "Убсунурская котловина". Важное практическое значение имеет и оригинальный, составленный автором Атлас гемоцитов 16 видов чернотелок, ■ который является эталоном для определения физиологического состояния чернотелок.

- для определения физиологического возраста личинок и имаго. Практически использован гематологический контроль при изучении жизненных циклов развития чернотелок.

Многолетний характер и комплексность работы позволяют придать ей эколого-зоологическую направленность и считать проводимые исследования частью биомониторинга биосферного заповедника "Убсунурская котловина". Актуальность этой проблемы возрастает с каждым годом и связана с тем, что проводимые исследования входят в международную программу "Глобальные изменения" и в долгосрочную комплексную программу "90-ый меридиан".

Результаты исследования были использованы в учебной процес-

- 7 - ' :

се по зоологии и цитологии (Сагды. 1985, 1994), а также в темах курсовых и дипломных работ, выполненных студентами под руководством автора в течение 1977-1995 гг. в Кызылском государственном педагогическом институте.

Апробация работы. Результаты исследования докладывались на Международных симпозиумах по "Эксперименту Убсу-Нур" (Кызыл, 1989, 1993; Улаанбаатор, 1991 (МНР); Улаангом. 1995 (МНР)), на отчетных научных сессиях по "Эксперименту Убсу-Нур" (Москва, 1987, 1990, 1993), на отчетных научных сессиях Убсунурского международного центра биосферных исследований (Кызыл, 1992-1995); на Всесоюзном совещании по проблемам почвенной зоологии {Тбилиси, 1987), на Всесоюзном совещании зоологов педвузов (Махачкала, 1990); на межвузовских конференциях "Герценовские чтения" (Санкт-Петербург. 1978, 1980, 1982, 1990, 1991-1995), на вузовских научных конференциях (Бирск, 1989, 1990; Кызыл, 1979-1995); на республиканских.конференциях "Охрана природы и человек" (Кызыл, 1985-1995).

Публикации. По защищаемой теме опубликованы 23 работы и 2 находятся в печати. Из публикаций: 3 монографии, одна из них в соавторстве (объем их 8,6, 10,0 и 10,75 п.л.). Результаты исследований вошли в ежегодный отчет, программы РАН "Российско-монгольский эксперимент Убсу-Нур", в проект кластеров международного биосферного кластерного заповедника "Убсунурская котловина" и в ежегодные научные летописи заповедника.

Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, десяти глав, выводов, списка литературы. Работа изложена на страницах, из которых основной текст занимает^^^-машинописных страниц, иллюстрирована/*^ таблицами и 53 рисунками. Список литературы включает 5/{ названий, из них ¿3 на иностранных языках.

Содержание работы Глава I. Анализ изученности проблемы.

К настоящему времени опубликовано значительное число работ по фауне чернотелок Убсунурской котловины. Однако эти данные приводятся в связи с освещением фауны чернотелок Монголии; (Ка£-гаЬ, 1965, 1966, 1968; Цэндсурэн, 1966, 1973, 1974, 1975; Мсдве-

- 8 -

дев, Лобанов, 1990; Медведев, 1990), Сибири (Кнор, 1970, 1973, 1976; Мордкович. Кнор,"1990)", а также Тувы (Медведев, Мордкович, 1970; Кнор. 1976, 197Й; Kaszab, Кпог. 1976; Медведев, 1984).

Некоторые данные о чернотелках Убсунурской котловины имеются в работах ряда авторов, занимающихся изучением почвенной фауны Монголии (Улыкпан, 1974) и межгорных котловин юга Сибири (Мордкович, Волковинцер, 1965, 1973; Мордкович, 1966, 1970, 1973, 1974, 1977, 1982; Стебаев, 1968, 1971, 1986; Стебаев, Волковинцер, 1966, 1968; Мордкович и др.,1985). Отдельные работы касаются особенностей экологии и биологии чернотелок-ксилофагов Убсунурской котловины (Яновский, 1977), и Сибири (Компанцева, 1987).

По сведениям Кнора ,(1972), в Убсунурской котловине выявлено в пределах Тувы 25 видов. В работах Цэндсурэна (1973) в Убсунурской аймаке Монголии указаны 32 вида, из которых 21 вид отражен в списке чернотелок убсунурской части Тувы (Кнор, 1972). К настоящему времени некоторые из приводимых этими авторами видов сведены в синонимы: PlatynoscelIs Reitteri Seldl. - Bioramlx pi-cipes Gebl., Microdera subserlata Rtt. » M. jurganovae Skop., Platyscells ruglfrons Germ. - P. brevis Baudi. Благодаря работам Г.С.Медведева (1990) уточнены диагнозы многих видов, встречающиеся в Убсунурской котловине.

Наиболее полные сводки по фауне чернотелок Монголии даны в работах Цэндсурэна (1973), Медведева (1990), Тувы - Кнора (1970, 1973? 1978). Однако, в цел ом для Убсунурской котловины не было полной фаунистической сводки.

Важнейшие морфо-адаптивные типы и некоторые особенности биотопического распределения жуков-чернотелок, встречающихся в Убсунурской котловине, в связи с изучением герпетобия юга Сибири отмечены в работах Мордковича, Волковинцера (1973), Мордковича (1977), Стебаева (1968, 1971), Стебаева, Волковинцера (1968). Для понимания приспособительных типов жуков-чернотелок весьма важны работы Гилярова (1949, 1963, 1965), Медведева (1959, 1961, 1965, 1970).

Для экологического мониторинга биосферного заповедника "Убсунурская котловина" необходимо проводить работу по контролю физиологического состояния чернотелок. В настоящее время как один из широкодоступных методов оценки физиологического состояния насекомых используется динамика количества, морфологии и функцио-

- 9 -

нальной активности клеток гемолимфы (Ованесян, 1951; Коломиец, Гукасян, 1961; 1962; Мадаминов, 1966, 1976; Запольских,

1983, 1987; Бахепа е1;. е!.. 1988). Практическая значимость клеток гемолимфы чернотелок в таксономических целях и в определении возраста, защитных реакций организма и в определении их физиологического состояния изучены недостаточно.

Анализ сведений из литературы показывает своевременность всестороннего изучения фауны, биологии и экологии хуков-чернотелок в связи с необходимостью проведения биомониторинга на территории международного биосферного кластерного заповедника "Убсунурская котловина" и в связи с комплексным изучением этой естественной биосферной лаборатории в соответствии с долгосрочными международными программами "Советско-монгольский эксперимент Уб-су-Нур", "Глобальные изменения", "90-й меридиан".

Глава II. Особенности условий жизни чернотелок в .Убсунурской котловине.

Распределение чернотелок в экосистемах Убсунурской котловины определяют почвенно-климатические условия.

Отдаленность Убсунурской котловины от морей и океанов обусловливает характерный для ее территории резко континентальный климат. Окаймление Убсунурской котловины со всех сторон горными хребтами обеспечивает ее изолированность от потоков планетарной циркуляции атмосферы и развивает в ней локальную горно-долинную атмосферную циркуляцию, которая распределяет осадки неравномерно, что является причиной того, что в пределах котловины существуют практически все природные зоны: пустыни и полупустыни, сухие и настоящие степи, леса на склонах гор, тундры на их вершинах. Это обстоятельство характеризует фациально-провинциальную особенность котловины: ярко выраженную вертикальную поясность не только в горах, но и на дне котловины, которая проявляется в широком наборе почвенных зон, расположенных на небольшом расстоянии друг от друга.

Характерные особенности климата Убсунурской котловины: малое суммарное количество влаги (в среднем по котловине 198 мм) и тепла; непродолжительность теплого времени; концентрированное" выпадение осадков (до 80Ж) в середине лета; резкие амплитуды атмосферных и почвенных температур в течение суток и по сезонам

- 10 -

года; совпадение времени периода максимального увлажнения с периодом максимального поступления тепла со второй декады июля до

середины августа отражены как в текстовом изложении, так и на рисунках.

Специфические черты почвенных условий: сильное и продолжительное зимнее промерзание (до 140 см) с середины октября до конца апреля; тепло, аккумулированное в дневные часы, в глубь почвы проникает мало и медленно (наяи графики регистрации показывают большие перепады температуры в ночные и дневные часы); низкий снежный покров (до 24 см); сильное иссушение почв весной и осенью.

Почвы формируются в условиях большого дефицита влаги и тепла. Это определяет приземистость травостоя (ниже 30 см), концентрацию корней в верхнем (0-15 см) слое почв. Подземная масса растительности, представленная стелющимися корнями, в десятки раз превышает надземную зеленую массу (Аракчаа, Сагды и др., 1989). Это усиливает роль животных-деструкторов, среди которых ведущее место занимают жуки-чернотелки.

Из наиболее общих признаков для всех почв котловины можно отметить следующие: легкий механический состав, мало препятствующий миграции почвенных животных; повышенная скелетность и каменистость, создающие естественную скважность и способствующие проникновению почвенных животных в субстрат; укороченный гумусовый слой и маломощность почвенного профиля, создающие концентрацию почвенных животных в верхнем слое почв.

В целом, зооэкологические условия Убсунурской котловины несомненно весьма суровы. Однако,' для существования чернотелок, приспособленных к континентальному и засушливому климату, имеются все необходимые условия.

Глава III. Материал и методика.

Объектом исследования были жуки-чернотелки. Материал для данной работы был собран в течение 25 лет, с 1970 по 1995 г.

Полевые исследования проводились в составе научного отряда естественно-географического факультета Кызылского госпединститута (1970-1994 гг.) ив составе биосферной комплексной экспедиции РАН по программе "Российско-монгольский эксперимент Убсу-Нур" в 1984-1995 годы. Многолетние лабораторные исследования и экспери-

- 11 -

менты выполнены в разные годы на базе кафедры зоологии РГПУ имени А.И.Герцена в С.-Петербурге, кафедры зоологии и физиологии человека и животных Кызылского госпединститута. Электронно-микроскопическое исследование проведено в лаборатории морфологии клеток Института цитологии РАН.

Наблюдения и сбор материалов проводились на обширной территории Убсунурской котловины. Среди них - долины рек Арыска-ныг, Тес-Хем, Эрзин, Торгалыг, южный макросклон хребта Восточного и Западного Танну-Ола, включая весь набор его ландшафтов и кластер "Арысканыг-Шивилиг-Хемский". Изучались горно-лесной и тундровый пояса и подножья хребта Сенгилен, включая высокогорный кластер "Улар". Охвачено изучением днище котловины с побережьями озер Бай-Холь, Шара-Нур, Тере-Холь, Убсу-Нур, Амдайган, включая массивы песков Бориг-Дэл, Алтан-Элс, Эдэр-Элс, кластер "Эр-зин-Алтан-Элский''. Здесь же обследованы окрестности поселков и сел Эрзин, Бай-Даг, Самагалтай, Чодураа, Ак-Эрик, Уу-Шынаа, Оо-Шынаа, Хандагайты и останцы Ончалаан, Кургалчы, Ямалыг.

В Убсунурском аймаке МНР исследование проведено в устье реки Торхиологийн-Гол (Торгалыг) на территории кластера "Торга-лыг-Убсунурский", в окрестностях заставы Шара-Нур и Цагаан-Тола-гай, поселков Тэс, Баруун-Туруун, Мондохоо, Сагил, Давст и города Улаангом, озер Баян-Нуур, Урзг-Нуур. Поисковые маршруты проходили неоднократно по долине рек Тэсийн-Гол (Тэс-Хем), На-рийн-Гол, северным отрогам хребтов Хан-Хухэй, Тургэн-Ула, Ун-дэр-Хангай, по маршрутам Эрзин - Тэс - Баруун-Туруун - Бугат -Мондохоо, Хандагайты - Давст - Сагил - Тургзн - Улаангом.

При полевых исследованиях использовали метод заложения ландшафтно-геоморфологических профилей с ключевыми участками и проводили дополнительные маршрутные исследования. Было заложено 15 профилей с 169 ключевыми участками. На свыше 50 ключевых участках исследования проводились посезонно и на 31 участке -подекадно с 3-кратной повторностью.

На ключевых участках проводили комплексные исследования почв, растительности и животных, снимали показания температурного режима воздуха и почвы на разных уровнях, определяли влажность воздуха и почвы, что намного облегчало привязку чернотелок к тем или иным биотопам.

Чернотелок собирали ловушками Барбера,1 методом раскопок почвенных проб (25 х 25 см) и путем отлова на свет. Всего сдела-

- 12 -

но почвенных раскопок общей площадью 169,6 м'. Применен линейный учет на трансектах. Дополнительно применялись_ различные методы _

ручного энтомологического сбора. Всего было собрано свыше 30 тыс. хуков.

Биомассы чернотелок определялись прямым взвешиванием всех особей в пробах сразу после учетов. При изучении продолжительности жизни для имаго применяли метод мечения масляной краской бедер последней пары ног. Дополнительно для личинок и имаго использовали метод анализа гемолимфы (Сагды, 1994).

Определение жуков проводили по типовым экземплярам в эоому-зее Биологического института СО РАН. в лаборатории систематики насекомых Зоологического института РАН, в лаборатории кафедры зоологии Кобдоского госпедуниверситета (МНР), а также по литературным источникам.

Данные, полученные во время полевых исследований, анализировались с помощью индексов, принятых в зкофаунистическом анализе (Гиляров, 1941, 1965; Наумова. 1964; Расницын, 1965; Мазенце-ва, 1965; Вайнштейн, 1967; Лисенко, 1982; Чернов, 1994).

Изучение гемоцитов проводили по стандартным методикам (Пирс, 1968; Кононский, 1987; Сагды, 1992). Ультраструктуру гемоцитов исследовали с помощью электронного микроскопа Л ЕМ 7А при 50 кВ. (Гайер, 1974). Ультратонкие срезы получали на ультрамик-ротоне 1КВ.

Общее количество гемоцитов подсчитано в камере Горяева (Орехов, 1Я75; Орехов, Моиссенко, 1978). Гемоцитарные формулы выводили на основе подсчета 100 клеток (Сиротина. Черная. 1965). Цифровой материал обработан с применением методов вариационной статистики ( Плохинский, 1970; Лакин, 1980). Рисунки выполнены с рисовальным аппаратом РА-4, с окуляром 20х и объективом 40х. Всего проанализировано 6500 препаратов.

Автор выражает искреннюю благодарность профессорам д.б. н. К.М.Сухановой, д.б.н. И. В. Стсбаеву, д.б.н. Ж. Ф. Пивоваровой и д. б.н. В. Г. Мордковичу, д.б.н. И. Б. Кнору, старшим научным сотрудникам к. б.н. Б. А. Коротяеву, к. б.н. С.А.Комарову за постоянную помощь и советы в выполнении работы, участникам экспедиций по Упсунургкщ'1 пуповине зоологу-экологу к. б.н. Л. К. Аракчаа, почвоведу к. б.н. С. С. Курбатской, ботанику-флористу А.М.Лайдып, геоботанику Д. Д. Сарбаа, научному руководителю "Советско-монгольского эксперимента Убсу-Нур" и организатору биосферных экспедиций

- 13 -

д. т.н., профессору В.В.Бугрооскому, студентам-членам научного отряда Кызылского госпединститута, в сотрудничестве с которыми проведены комплексные исследования.

С чувством большого уважения автор относится к монгольским специалистам д.б. н., профессору К.Улыкпану, геоботанику Б.Оюун-чимэг, почвоведу Ч. Лхагва-Сурен, зоологу С.Дорж, студентам-членам научного отряда Кобдоского университета, с которыми проводились совместные полевые исследования.

Глава IV. Фауна чернотелок (Tenebrlonidae) Убсунурской котловины.

Идентификация чернотелок Убсунурской котловины облегчилась благодаря выходу в свет статьи-определителя чернотелок сибирских степей (Мордкович, Кнор, 1990). Весьма своевременным является появление "Определителя жуков-чернотелок Монголии" с уточнением ареалов многих видов, ревизией ряда групп, переоценкой многих таксономических признаков (Медведев, 1990). Для настоящей работы порядок видов в номенклатуре принят по системе Г. С. Медведева (1990).

Основу фауны представляют виды рода Anatol'ica Esch. (14 видов и 3 подвида), составляя 255С фауны. Немного уступает по видовому составу род Penthlcus Faid. (9 видов и 1 подвид) - 14. 736. Следующие роды: Blaps Fabr., Melanesthes Dej. и Cortlceus Pill, et Mltt., объединяя по 5 видов, составляют по 7.355 фауны. Эти 5 родов составляют 61.6% фауны. Остальные виды имеют широкое распространение в Палеарктике, либо являются космополитами.

Проведено сравнение убсунурской фауны чернотелок с фаунами Чуйской, Минусинской, Хемчикской, Улуг-Хемской котловин (рис. 1). Степные ландшафты Убсунурской котловины населяют виды, широко распространенные в аналогичных биотопах сравниваемых котловин. Таких видов 21, из них 4 относятся к роду Anatollca (A. strigosa, A. aucta, А. апгаепа, A. undulata), 4 - к роду Blaps (В. rugosa, В. miliaria, В. variolosa, В. reflexa), по 2 - к родам Penthicus (P. sequensl. P. altaicus), Melanesthes (M. jense-ni, M. faldermanni), Crypticus (C. quisquilius, C. rufipes), no 1 - к родам Scytosoma (S. pygmaeum), Melaxumia (M. angulosa), Scythis (S. sulclceps), Bloramlx (B. picipes), Platyscelis (P. brevis), Gonocephalum (G. reticulatum), Paranenia (P. bicolor).

- 14 -

24-277,

43-47«

19-227.

53-54%

Рис. 1. Сходство убсунурской фауны чернотелок с фаунами чернотелок межгорных котловин Сибири на видовом уровне, а - Убсунурская котловина, б - Хемчикская котловина Тувы, в -Улуг-Хемская котловина Тувы, г - Минусинская котловина, д -

Чуйская котловина.

В то же время фауна чернотелок Убсунурской котловины, относящаяся непосредственно к Центральной Азии, сильно отличается от фауны этого семейства других котловин южной Сибири. Характерным для нее является большое число специфичных монгольских видов как наиболее ксерофильной и приспособленной к обитанию на щебнистых поверхностях группы.

При сравнении убсунурской фауны чернотелок с фауной чернотелок Бурятии, Алтая, Монголии и Тувы выявлено ее большое сходство с монгольской фауной. В относительно полный список видов чернотелок Бурятии входит 23 вида (Кнор, 1972), из них 16 видов представлены в Убсунурской котловине. Общими для фаун Тувы и Убсунурской котловины являются 28 видов (Сагды, 1994). В настоящее время из Монголии известны 168 видов чернотелок (Мес1уес1еу, 1992), из которых 53 вида найдены в Убсунурской котловине.

Сходство убсунурской фауны чернотелок с монгольской фауной подтверждается также широкой распространенностью в Монголии таких видов, как Апа1о11са виМгарегЮТШв, А. аЬгШпига, А. Ьо1б1, М1сгойега кгаа1г1.' МопаЬгига ргезсоШ, Реп№1сиз к1гЦэ-

henkol, Р. davadshamsl, Р. teter, Р. explanatus reichardti, Eu-mylada punctifera, Melanesthes medvedevl, M. parvula. M. csikii, Blaps femoralls medusula.

В результате исследований внесен ряд уточнений в распространение некоторых видов: Melanesthes jenseni, обнаруженные только в Улуг-Хемской котловине Тувы (Кнор, 1972), Anatolica ham-marstromi - эндемик Центральнотувинской котловины (Кнор, 1978а), Anatolica knorl и, известные как эндемик Хемчикской котловины Тувы (Кнор, 1978а), были найдены нами в Убсунурской котловине.

Фауна чернотелок Убсунурской котловины богата и разнообразна, несмотря на относительно небольшую ее территорию (600x180 км), а также оригинальна в зоогеографическом аспекте. Оригинальность фауне чернотелок Убсунурской котловины придает высокий процент эндемизма, который показывает, что на этой территории в широких масштабах осуществляется формообразовательный процесс. ' Это прежде всего видно на примере обособления внутривидовых форм.

Таким образом, впервые составлен список жуков-чернотелок Убсунурской котловины, который включает 64 вида и 4 подвида чернотелок, относящихся к 15 трибам и 25 родам. Обнаружены также 4 новых вида, находящихся в описании.

Глава V. Особенности зоогеографического состава фауны чернотелок. ¡

Убсунурская котловина представляет собою как-бы "чаиу Грааля", вознесенную в самом центра Азиатского материка. Чаша это довольно глубокая, замкнута горами, бессточная. С севера ее ограничивают хребты Восточный, Западный и Остроконечный Танну-Ола (2927-3056 м) и нагорье Сенгилен (3207-3276); с юга - хребты Булнай-Нуру, Хан-Хухэй (2928-3186); с запада - хребет Цаган-Ши-бэту (3363-3495) и горный массив Монгун-Тайга (3522-3970), входящие в хребет Бармен - своеобразную орографическую структуру между Алтаем и горными поднятиями котловины Больших озер: Тур-гэн-Ула (3830-3965) и Хархира-Ула (3711-4037). С востока котловину ограничивает водораздел с бассейном реки Делгер-Мурэн.

Дно котловины асимметрично вогнуто. Разница высот в восточной, самой возвышенной части дна котловины, и в самой пониженной - западной - равна 347 м. В западной части котловины лежит соле- 16 -

нп-содовое озеро Убсу-Нур (80.x 70 км). Оно играет роль небольшого" внутреннего моря. Озеро расположено на 50е с.ш. - на сепер-ной границе проникновения пустынь умеренного пояса Евразии.

Географическое положение Убсунурской котловины на стыке сибирских и центральноазиатских ландшафтов и сложность рельефа предопределили уникальность фауны чернотелок, в которой представлены ыезофильные сибирские и ксерофильные центральноазиатские виды.

Фауна чернотелок Убсунурской котловины внлючает виды, которым свойственны следующие типы ареала: монгольский, монгольско-сибирский, европейско-сибирский, центральноазиатский, голарктический, транспалеарктический, маньчжурско-китайский, эндемичный (рис. 2).

Судя по распределению чернотелок в Убсунурской котловине, в ее пределах проходят две границы, определяемые по изменению состава фауны: одна из них может быть проведена по северному борту

Рис. 2. Зоогеографический состав фауны чернотелок Убсунурской котловины (%). Зоогеографические комплексы видов: 1 - голоаркти-ческий, 2 - центральноазиатский, 3 - европейско-сибирский, 4 -монгольско-сибирский, 5 - монгольский, 6 - эндемики Монголии, 7 - эндемики котловины Больших озер, 8 - эндемики Убсунурской котловины, 9 - эндемики Приубсунурья Тувы, 10 - эндемики Тувы, 11 -космополиты, 12 - маньчжурско-китайский, 13 - транспалеарктический.

котловины (по хребтам Восточного и Западного Танну-Ола), вторая - по озеру Убсу-Нур. Озеро Убсу-Нур представляет северную границу распространения многих видов: Anatollca subtrapezlcollis, А. boldi, A. atshitnura, MIcrodera kraatzl, Penthicus teter. P. da-vadsharasi, P.explanatus reichardti, Eumylada punctifera, Mela-nesthes medvedevi, M.parvula, M.cslkll.

Для целого ряда видов озеро Убсу-Нур служит южной границей их ареала. К числу таких видов относятся: Anatollca dashidorzsi subalpina, A.d. fortepunctata, A. hammarstronl, A. lmori, A. modesta, Penthicus explanatus explanatus и др.

Фауна чернотелок Убсунурской котловины, с одной стороны, формировалась как единое целое с фауной северо-западной Монголии и представляет один из наиболее северных форпостов фаун Монгольской провинции. С другой стороны, фауна чернотелок здесь исторически формировалась за счет проникновения ряда видов из Южной Сибири. Высокий процент эндемизма (38,251) показывает, что некоторые виды возникли,, по всей вероятности, на территории Убсунурской котловины и за ее пределы пока еще не расселились (Penthicus kbrotyaevi, P.explanatus reichardti, Anatollca modesta, A. boldl, A. dashidorzsi temporalis, A. dashidorzsi fortepunctata).

Территория Убсунурской котловины С ее сложной палеогеографической историей (Мурзаев, 1952; Ыаслов, 1948; Юнатов, 1950; Лебедев, 1961), а также вследствие многообразия ландшафтов служит замечательным местом стыка весьма разнообразных по генезису фаун чернотелок.

Сделано заключение, что Убсунурская котловина является самостоятельным очагом фауногенеза, тесно связанным с Монгольским центром формообразования. Для развития оригинальной фауны чернотелок Убсунурской котловины имеются благоприятные условия вследствие наличия степных ландшафтов и барьеров за счет хребтов, окаймляющих котловину в целом. Здесь, в силу резко выраженной вертикальной зональности и разнообразия экологических условий, происходило ранее бурное формообразование.

Глава VI. Особенности ландшафтно-зонального распределения чернотелок в Убсунурской котловине.

г Резко выраженная вертикальная зональность, сложный комплекс различных ландшафтов Убсунурской котловины и смена почвенных зон

не только на горных окаймлениях, но и на дне котловины, наложили глубокий отпечаток на пространственное распределение чернотелок.

Серии ландшафтов, где обитают чернотелки, разделены нами на — категории: 1) лесная зона; 2) лесостепная зона; 3) зона степей, куда входят подзона горных степей; подзона настоящих и сухих степей; подзона опустыненных степей; подзона луговых степей и остепненных лугов; 4) зона пустыни, куда входят подзона собственно пустынных ландшафтов и подзона солончаковых ландшафтов.

Кроме того, с востока на запад по мере снижения уровня дна котловины в западном направлении происходит увеличение аридности и континентальное™ местного климата. . Наши наблюдения в сочетании с литературными источниками и материалами космической съемки (Курбатская, 1990; Ган-'Очир и др., 1990; Деева и др., 1989, 1990; Буян-Орших, 1994) позволяют выделить в Убсунурской котловине восточный, центральный, западный сектора, различающиеся ландшафтно-зональными характеристиками..

Западный сектор котловины характеризуется наиболее контрастными природными условиями - от гор с заснеженными вершинами до опустыиснных степей. Озеро Убсу-Нур в данном районе - самый древний водоем, северное звено в котловине Больших озер МНР (Уб-су-Нур, Хяргис-Нур, Тургэн-Нур, Хара-Ус-Нур и Хара-Нур), являющихся реликтами бывших громадных водоемов третичного времени между Алтаем и Хангаем. Другие водоемы Убсунурской котловины более позднего образования, что сказывается на контрастности в составе фауны чернотелок. Учитывая это обстоятельство западный сектор котловины целесообразно делить на северную (севернее от озера Убсу-Нур) и южную (южнее от озера Убсу-Нур и от рек Торга-лыг и Тэс-Хем) части.

Наиболее богатая фауна чернотелок свойственна южной части западного сектора (табл. 1). Здесь отмечены 60. видов и подвидов чернотелок.. Комплекс фоновых видов примерно на половину состоит из чернотелок преимущественно монгольского распространения. Особенно многочисленны чернотелки, предпочитающие пустынно-степные почвы и светло-каштановые почвы.

Несколько беднее фауна чернотелок (51 вид) северной части западного сектора. Здесь число видов с монгольским типом ареала значительно уменьшается.

В центральном секторе котловины фауна чернотелок представлена 44 видами. Среди чернотелок центрального сектора преоблада-

- 19 -

Таблица 1

Распространение чернотелок по секторам котловины

Сектора

Виды

с/з

ю/з Ч в

Триба Epitraglni

Epitrichia mongolica Kasz. 2 0 . 0 0

Триба Tentyriini Anatolica strlgosa Germ.

2 2 3 3

A. aucta Faid. 2 2 2 2

A. amoena Faid. 2 2 2 2

A. undulata Gebl. 1 1 1 3

*A. paradoxa Rtt. 2 г 1 0

*A. granulipleuris Rtt. 2 2 ■ 1 0

A. cellicola Faid. 2 2 1 0

+A. subtrapezicollis Kasz.. 2 0 0

»A. dashidorzsl dashidorzsi Kasz. 2 2 0

*A. d. subalpina Kasz. et Knor 0 2 1 0

«A. d. temporalis Kasz. 2 2 0

*A. d. fortepunctata Kasz.et Knor 0 2 1 0

+A. atshitnura Kasz. 2 0 0 0

»A. modesta A. Bog. 2 г 2 1

+A. boldi Kasz. i 0 0 0

A. hammarstroml Popp. 0 2 2 3

A. knori Kas. 0 2 2 2

Scvtosoma pygmaeum Gebl. Meiaxumia angulosa Gebl. 3 3 3 3 3 3 3 3

»Scytfois sulclceps Gebl. 2 2 3 3

S. pusillus septentrional is Skop. +Microdera kraatzi kraatzi Rtt.. 2 2 2 2

2 0 0 0

»M. jurganovae Skop. Триба Platyopinl «Platyope mongolica Faid. 1 2 2 2

3 2 2 1

Триба Blaptini .

Blaps reflexa Gebl. 3 3 3 3

B. rugosa Gebl. 3 3 3 3

»B. femoral is medusula Skop. 2 2 i 0

B. miliaria F.-W. 2 2 2 2

B. variolosa Faid. 2 2 2 2

Триба Platyscelidlni

Bioramix picipes Gebl. Platyscells brevis Baudi 2 2 3 3

3 3 3 3

Триба Opatrini

»Monatrum prescottl Faid. 2 1 0 0

Gonocephalum reticulatum Mot. 0 0 0 1

Penthlcus sequensi Rtt. 0 0 0 1

+P. kiritshenkoi RchdV 2 0 0 0

P. gobiensis Kasz. 1 0 0 0

*P. numeridens Rtt. 1 1 0 0

P. altaicus Gebl. 3 3 3 3

♦P. davadshamsi Kasz. 1 0 0 0

+P. teter teter Rchdt. 2 0 0 0

P. explanatus explanatus Rtt. 0 2 1 0

+P. explanatus relchardti Kasz. 2 0 0 0

»P. korotyaevi G.Medv. 0 1 0 0

Таблица 1 (продолжение)

Виды ю/з с/з Ч в

+Eumylada punctlfera Rtt. 2 0 0 0

+Melanesthes medvedevl Kasz. 1 0 0 0

M. faldermanni Mulsant et Rey. 2 2 2 2

+M. cslkíl Kasz. 1 0 0 0

M. jensenl Schust. 2 2 2 2

■<M. parvula Kasz. 1 0 0 0

Триба Phaleriini

Paranemla bicolor Rtt. 2 2 1 1

Триба Crypticinl Crypticus rullpes Gebl.

3 2 2 2

C. quisquíllus L. 2 3 3 . 3

Триба Bolltophaglní Bolltophagus retlculatus L. Триба Tribollini

2 . 2 2 3

Tribollum castaneum Herbst 2 2 2 2

T. confusum Jacq. du Val 3 3 3 3

T. destructor Uytt. 1 1 1 1

Триба Ulovini

Uloraa rufa Pili, et Mitt. 2 2 0 0

Триба Hypophlaelnl 1 1

Corticeus longulus Gyll. 2 2

C. suturalis Payk. 2 2 2 3

C. fraxinl Kug. 2 2 0 0

C. pini Ралг. 1 1 0 2

С. íinearls Fabr 1 1 0 3

Триба Tenebrlonlni

Tenebrio molitor L. 3 3 3 3

T. obscurus Fabr 2 2 2 2

Upls ceraraboldes L. 1 2 1 3

Триба Belopínl

«Belopus cal caro1des goblensís Kasz. 2 2 2 1

Триба Biulni

Bius thoracicus Fabr. 1 0 0 1

Итого видов 60 51 44 42

Сектора: в/з - юго-западный, с/з - северо-западный, ц - центральный. в - восточный. Встречаемость видов: 0 - отсутствие; 1 -редкий; 2 - обычный: 3 - многочисленный.

ют вида с высокой экологической валентностью, иироко распространенные в степях юга Сибири, в Туве и в Монголии. Особенно многочисленны Anatollca strigosa, А. авоепа, A. aucta, Scytosoma pyg-шаеа, Melaxuaia angulosa. BJaps rugosa и другие. Фауна чернотелок центрального сектора имеет смешанный облик, включая виды с монгольским, монгольско-сибирским и широкопапеарктическиы ареалами.

В восточном секторе котловины найдены 42 вида чернотелок, преобладают виды, широко распространенные в степях юга Сибири. Чернотелки с монгольским ареалом имеют здесь второстепенное значение.

При сравнении фаун ландшафтных зон и подзон в вертикаль-' но-поясной системе установлена закономерности вертикально-поясного распределения чернотелок в Убсунурской котловине. Видовое богатство чернотелок возрастает от горно-лесной зоны и луговых степей к сухим степям и пустыни: наибольшее разнообразие видового состава чернотелок характерна для опустыненной степи. Так, наибольшее разнообразие видового состава чернотелок наблюдалось в сообществах опустыненной степи (40 видов). в сухой и настоящей степи (33 вида) и пустынной зоне (32 вида), затем по степени убывания: в горной степи (19 видов), в солончаковых ландшафтах (18 видов), в лесостепной зоне (16 видов), в сообществах луговых степей и остепненных лугов (14 видов), лесной зоне (10 видов).

Для выявления общих закономерностей изменения структуры населения чернотелок по вертикальным зонам с учетом их ландшафтного разнообразия составлена дендрограмма сходства (Вайнштейн, 1967 ) (рис. 3). Анализ фаунистического сходства чернотелок вертикально-концентрических ландшафтных зон по коэффициенту биоце-нологического сходства (попарные коэффициенты 1аккара) показал, что высокой степенью сходства обладают биогеоценозы горных степей и настоящих высокотравных и сухих степей. Подводя итоги попарного сопоставления коэффициента биоценологического сходства отмечено, что по мере увеличения засушливости и континентальнос-ти климата биоценотическая приуроченность чернотелок становится все более избирательной. По мере продвижения в направлении к дну котловины коэффициент биоценологического сходства между вертикальными зонами внутри секторов снижается. Так, видовое сходство между опустыненными и луговыми степями составило 30%.

Материалы, представленные в табл. 2, 3 иллюстрируют относительную численность и распределение биомассы чернотелок (имаго и личинок) на территории котловины. Относительное среднее количество личинок и имаго наглядно указывает на многочисленность жуков-чернотелок в биогеоценозах различных ландшафтных зон и подзон Убсунурской котловины. Общая численность чернотелок в системе вертикальной поясности соответствует увеличению видового богатства.

¡001 3 < 2 S 7 5 в 1

90-

7060 5030-

50--■- I -

Рис. 3. Дендрограмма сходства (по обилию) населения чернотелок ландшафтно-поясных зон и подзон: i - лесная зона, 2 - лесостепная зона, 3 - горные степи. 4 - настоящие и сухие степи, 5 -опустыненные степи, 6 - луговые степи и остепненные луга, 7 -подзона солончаковых ландшафтов, 8 - зона пустыни.

Биомасса (сырой вес), полученная нами непосредственным взвешиванием сразу после учета перед фиксацией и коллекционированием, позволяет предполагать значительное механическое воздействие чернотелок на почву. Наибольшее воздействие чернотелок на почву отпечено в биогеоценозах настоящих и сухих степей. Незначительный уровень биомассы чернотелок зарегистрирован в мезо-фильных вариантах ландшафтов котловины (лесостепная зона, подзона луговых степей и остепненных лугов, подзона солончаковых ландшафтов).

Анализ распространения чернотелок показал, что около i0% чернотелок имеет весьма ограниченную приуроченность, встречаясь только в каком-либо биотопе. Это Anatollca paradoxe, A. knori, A. dashidorzsi, Platyope mongolica, Microdera jurganovae, Eumy-l'ada punctifera. Paranemia bicolor, и другие. Сюда же относятся и узко специализированные хищные лесные виды рода Corticeus, полупустынные .монгольские виды Anatollca undulata, . Microdera kra-atzi, Melanasthes medvedevl. Monatrum preccotti и др. Оценка

- 23 -

Таблица 2

Численность чернотелок в экосистемах Убсунурской котловины (экз/м")

Ландшафты

сектора котловины

ю/з

с/з

Лесостепи Горные степи Наст, и сухие степи Опустыненные степи Луговые степи и остепнонные луга Пустыни Солончаки

личинки

9,8 11,2 10,0 11,0

3,2 П.О 3.6

8,5 12,3 8,2 6,0

3,8 6,0 4.5

9,2 11,7 11,0 5,0

3,0 5,0 4,5

13,0 13.0 6.0 2,0

4.0

2,0

2,3

Лесостепи Горные степи Наст, и сухие степи Опустыненные степи Луговые степи и остепненные луга Пустыни Солбнчаки

имаго

4.8 5.2 ■ 8,5 8.0 4.5 5.0 7.9 6,0 7,2 7,0 8,4 5,0 1:1 и

2,8 4.0 2.5 3,5 4,3 3,3 3,7 4,7 3,7 3.5 '3,0 2,5

в

Таблица 3

Распределение биомассы чернотелок в ландшафтных зонах Убсунурской котловины (мг/м )

Ландшафты сектора котловины

ю/з с/з Ц В

Лесостепи 955 1634 716 1506

Горные степи 3009 3069 3047 3082

Наст, и сухие степи 5747 5712 5655 5504

Опустыненные степи 4792 • 4222 3562 3247

Луговые степи и

остепненные луга 1765 1765 1773 1875

Пустыни 3169 2779 2764 2762

Солончаки 1179 1119 1119 1119

Сектора котловины: в - восточный' ц - центральный; с/з - северо-западный; ю/з - юго-западный. Данные ключевых участков следующих профилей: в: "Эрзин" (Бумба-Хову), "Чинге-Адыр", "Ончала-ан", "Река", "Улар"; .ц: "Шивээлиг-Хем", "Арысканыг", "Те-ре-Холь", "Тес-Хем", "Чодураа", "Кургалчы", "Алтан-Элс"; с/з и ю/з: "Торгалыг-1", "Торгалыг-2", "Кара-Холь" (с учетом данных поисковых маршрутов).

адаптивных особенностей этих чернотелок вносит зооиндикационные дополнений к классификации почв Убсунурской котловины____________________

Большинство видов чернотелок Убсунурской котловины распространены несколько шире, населяя 2 или 3 весьма экологически различных биотопа. Такие псаммофилы, как Anatolíca aucta, А. atraena, Melanesthes jenseni, М. faldermannl, повсеместно встречаются во всех формациях равнинных и горных степей, предпочитая супесчаные и песчаные почвы. Anatolica knori, A tiammarstroml населяют и равнинные, и горные степи, предпочитая последние. Псг-рофильннй А. ce]IIcol а широко распространен, населяет песчаные речные дюны и горные степи. Все мезофитные биотопы от дна котловины до лесостепи населяет Cryptlcus quisquí 11ius. Типичный полупустынный монгольский вид Penthicus gobiensiíj широко распространен на солонцах.

Наиболее эвритопными являются Anatolica strlgosa, Scytosoma pygmaeum, Melaxlmia angulosa. Scythis sulciceps, Platyscelis brevis. Penthicus altaicus. Эти чернотелки, обладая высокой экологической валентностью, встречаются в большом количестве от дна котловины до лесного пояса, предпочитая более сухие степи.

Склонность к предпочтению определенной пространственной части экосистемы у чернотелок выражены ярко. Для каждого ландшафта вертикально-поясной системы котловины характерен свой состав доминантных видов, которые являются индикаторами почвен-но-климатических условий ландшафтов. От лесного пояса к пустыням олигодоминантная группа видов чернотелок сменяется на полидоминантную.

На основе пространственного распределения чернотелок Убсунурской котловины выделены 10 экологических групп чернотелок по биотопическому преферендуму видов:

1. Лесные виды (8, 856): CortiCeus longulas, С. saturalis, С. traxini, С. pinl, С. linearis, Bius thoracicus; лесные и лесостепные виды (4,4%): Upls ceramboldes, Uloma rufa, Bolitophagus reticulatus.

2. Широкостепные виды, обитающие на равнинных и горно-склоновых степях и лесостепях на всех вариантах каштановых почв "(11,856): Anatolica strigosa, Scytosoma pygmaeum, Melaxumia angulosa, Scythis sulciceps, Blaps rugosa, В. reflexa, Penthicus altaicus, Platyscelis brevis.

3. Обитатели степных ландшафтов с бурыми и светло-каштано-

- 25 -

выми почвами (13,2% фауны):

Epitrlchia mongol lea, Anabólica granulipleurls, A. subtra-pczicollis, A. atshitnura, A. boldl, Microdera kraatzl, Blaps femoralis mcdusula, P. korotyaevi, P. kiritshenkol.

4. Обитатели степей, предпочитающие светло-каштановые почвы (11,8%): Anatolica paradoxa, A. dashldorzsi dashldorzsi, A. d. sabalpina, A. d. temporalis, A. d. fortepunctata, A. modesta, Scythis pusilJus septentrionalis, Penthlcus explanatus reichar-tl. В нем, виды предпочитающие горные светло-каштановые почвы (11,8%): Anatolica undulata, A. cellicoia, A. knori, A. hammars-tromi, Penthlcus humeridens, P. sequensi, P. explanatus expla-natus, Eumylada punctlfera.

5. Обитатели мезофитных степей, виды предпочитающие горно-темно-каштановые почвы (1.5S&): Bioramix plcipes, виды, предпочитающие темно-каштановые и лугово-каштановые почвы (2,9%): Crypticuo quisquillus, Gonocephalum reticulatum.

6. Обитатели степей, 'предпочитающие собственно каштановые почвы (2,97.): Blaps miliaria, В. variolosa.

7. Обитатели степей, предпочитающие бурые пустынно-степные почвы и другие пустынные почвы (10, ЗЖ): Monatrum prescotti, Penthlcus teter teter, P. davadshamsi. P. gobiensis, Melanesthes medvedevi, M. parvula. M. cslkii.

8. Обитатели песков, выходящие в степи (7,456): Anatolica aucta, A. amoena, Platyope mongólica, Melanesthes faldermannl, M. jenseni.

9. Обитатели- солончаковых ландшафтов, выходящие в степи (5,9%): Microdera jurganovae, Paranemla bicolor, Crypticus rufi-pes, Belopus calcaroides gobiensis.

10. Обитатели антропогенных ландшафтов, заселяющие зерновые запасы (7,3%): Tribolium castaneum, T. confusum, T. destructor, Tenebrio mol i tor, T. obscurus.

При этом отмечено, что распределение широкостепных видов более близкое к равномерному. У чернотелок остальных биотопических групп распределение агрегированное. Они увеличивают численность, часто образуя отчетливые скопления на участках с предпочитаемой почвой, в других биотопах ландшафтов они отсутствуют или очень малочисленны.

Спектр экологических групп изменяется по системе вертикальной поясности: разнообразие биотопических спектров возрастает от

- 26 -

горно-лесной зоны к пустынной, где в наибольшей степени выражена почвенно-растительная мозаика (рис. 4).

Появляются зоны сгущения и разрежения плотности чернотелок (численности личинок и имаго на 1 м2 почвы) в зависимости от водного режима почв. Например, почвы, располагающиеся в верхних частях подгорных равнин у подножия гор, получают дополнительное увлажнение за счет притока влаги, стекающей с горных склонов. В связи с этим в верхней части подгорных равнин (настоящие высокотравные степи) численность чернотелок несколько вше (в максимуме до 18 экземпляров личинок на 1 м2 почвы при глубине профиля до 35 см, жуков - до 550 экз./м2 сутки). Вертикальная мощность экологически активного горизонта здесь существенно больше, чем во всех других частях котловины. Для чернотелок показательно кроме обилия и соотношение биомасс, которые в верхней части подгорных равнин на 30-35% выше, чем в горах, и на 20% выше, чем в средних частях подгорной равнины ( в максимуме по почвенному профилю горных склонов 3082-4030 мг/мг, в верхней части подгорных равнин - 5712-5956 мг/мг, в средней части - 4792-4902 мг/м').

Сравнение ареалов обитателей горных и равнинных степей показало, что именно в верхней части подгорной равнины у подножия останцов и гор обитают чернотелки многих экологических комплексов. Выделены виды горно-степного (Anatollca undulata, A. celll-cola, A. hammarstroml, A. knorl, Bloramlx piclpes, Eumylada punetifera и др.), пустынно-степного (Anatollca modesta, A. gra-nullpleuris, A. dashldorzsi dashldorzsi, A.d. fortepunctat.a, A. d. subalpina, Scythis sulciceps, S. puslllus septenr lona lis, Penthlcus explanatus relchardti), псаммофильного (Melanesthes faldermanni, M. jensenl, Anatollca aucta, A. amoena), мезофиль-ного лугово-степного (Crypticus qulsquilius, Gonocephalum retl-culatum) комплексов (Сагды, 1994).

Очевидно, что верхние части бэлей, подобно речным долинам, служат проводниками многочисленных популяций не только мезофилов в засушливые участки рельефа, но и ксерофилов в относительно влажные. Поэтому биогеоценозы на границе равнин и гор являются важнейшей резервацией обитателей котловин.

Почвенно-индикационные особенности чернотелок во всех секторах Убсунурской котловины более четко проявляются в верхней части подгорных равнин. На примере верхней части подгорных рав-

- 27 -

Рис. 4. Спектр экологических групп чернотелок по бйотопичес- ■ кому преферендуму видов по Системе вертикально-зональной поясности котловины. 1 - лесная зона, 2 - лесостепная зона, 3- луговые степи й остепненные луга, 4 - горные степи, ¡5 - опу-стыненные степи, 6 - настоящие и сухие степи, 7 - Зона пустыни» 8 - солончаки;

Щ|-лесные видыДуЩ'- широкостепные ¡виды, ^^ -обитатели степных ландшафтов с бурыми И светло-каштановыми почвами.И/ -обитатели степей, предпочитающие светло-каштановые почвы.ЦЦ - обитатели мезофитНых степей, предпочитающие тешо-каштани-вые и лугово-каштановые почвы,^^- обитатели степей, предпочитающие собственно каштановые почвы, [ "]- обитатели степей, предпочитающие бурые и другие пустынностепныё почвы. §Щ -обитатели песков, выходящие в степи,ЦЦ- обитатели солончаковых ландшафтов.

нин хребтов Сенгилена, Остроконечного, Восточного и Западного Танну-Ола показано четкое проявление своеобразия в смене зональности почв с востока на запад.___________ ________________________________________

Так, было проведено сравнение сходства фауны следующих профилей: профиль "Эрзин" (Бумба-Хову-4аб), "Ончалаан" - 19, 20, 21, "Шивилиг-Хем" - 6. 7. 8, "Кара-Холь" (ВТО - 13, 14), "Торга-лыг - II" - 11, 12, "Арысканыг" - 5вг, баб.

При этом сравнивали видовое-сходство каждого сообщества отдельных профилей и поисковых учетов. В результате от реки Эрзин до села Самагалтай отмечены переходы каштановых почв к темно-каштановым, от села Самагалтай до поселка Берт-Даг распространен вариант>орно-каштановых почв, переходных к горно-луговым. Западнее реки Холь-Оожу намечаются переходы каштановых почв к горно-светло-каштановым до реки Ирбитей (озеро Амдайган), от озера Амдайган до реки Торгалыг - отмечены переходы каштановых почв к бурым пустынно-степным почвам.

Таким образом, по почвенно-индикационным особенностям чернотелок верхние части бэлей восточного сектора имеют режимы, свойственные каштановым почвам, переходным к темно-каштановым, возможно луговатым; в центральном секторе - каштаново-свет-ло-каштановым, а в западном - переходным ме«ду каштановыми и бурыми пустынно-степными.

Подобные сравнения проведены по сообществам чернотелок ключевых участков однотипных опустыненных степей, расположенных в средней части подгорных равнин секторор котловины. В итоге, в восточном секторе виды, связанные с собственно каштановыми почвами, составляют 60%, в центральном секторе чернотелок предпочитают светло-каштановые почвы, в западном секторе 5355 чернотелок (по обилию видов) предпочитают бурые пустынно-степные виды. Здесь с зооиндикационной точки зрения можно уверенно говорить о каштановых почвах в восточном секторе, светло-каштановых - в центральном и о бурых пустынно-степных - в западном.

Для всех комплексов ландшафтов характерна максимальная концентрация чернотелок (имаго и личинок) в верхнем горизонте почв (0-15 см), что связано с неглубоким гумусовым горизонтом почв и слабо углубленной корневой системой местных растений.

Таким образом, исследования, проведенные на обширной территории котловины, в различных ландшафтах, включая солончаки, пустыни, полупустыни, степи, лесостепи, леса, тундры, показали, что

- 29 -

чернотелки обитают do всех ландшафтных зонах, кроме тундровой и составляют существенную часть почвенных мезобионтов и напочвенных мезогерпетобий. •

Характер распределения чернотелок четко отражает зональные, почвенно-фациальные, местные региональные и вертикально-поясные особенности свойств почв. Представленный материал вносит уточнение в сведения о распространении многих видов чернотелок. На распространение чернотелок влияют широтно-зональный градиент котловины, градиент континентальности, высотно-поясной градиент, рельефный (катенный) градиент. При этом необходимо отметить тесную связь чернотелок с поверхностно-почвенным ярусом экосистем, с мощной корневой массой растительности, которая служит убежищем и кладовой пищи для них.

Глава VII. Жизненные формы чернотелок.

Жизненная форма всегда выделяется с учетом прежде всего тех экологических зависимостей■организмов от среды, которые фиксированы в их морфологии (Гиляров, 1951; Шарова, 196Q, 1974, 1981; Келейникова, 1963; Стриганова, 1963,1966; Медведев, 1959, 1961, 1965, 1970; Стебаев, 1971; Мордкович, Волковинцер, 1973; Мордко-DH4, 1977, Непесова, 1977, 1981). В этом плане у имаго чернотелок наиболее подходящими признаками для морфо-адалтационного анализа являются: строение надкрылий, степень редукции крыльев, степень изолированности мембранозных поверхностей предротовой полости. ,

Для составления спектра жизненных форм чернотелок Убсунурекой котловины заимствованы наиболее признанные классификации жизненных форм чернотелок (Медведев, 1961; Мордкович, 1977).

Спектр жизненных форм чернотелок в биогеоценозах ландшафтных зон и подзон Убсунурской котловины. Набор жизненных форм в фауне жуков семейства чернотелок Убсунурской котловины в целом разнообразен и представлен1 следующими группами: эндобионты (Boll tophagus, Paranemla, Crypticus, Gonocephalum, Platyscelis) - 6 видов (8,8%); тигмобионты (Microdera, Cortlceus, Epitrlchla, Bl-us) - 9 видов (13,2%); ботробионты .(Upis, Blaps, Tenebrio. Tri-bollum) - 12 видов (17,6%); экзобионты (Anatolica, Platyope) -18 видов и подвидов (26,556); эндоэкзобионты (Penthicus, Ulöma, Monatruin, Eumylada, Bioraiaix) - 14 видов и подвидов (20,6%); эк- 30 -

зоэндобионты (Ме1апе511ю:з) - 5 нидов (7.37), экзптигмобионты 18су11и_ь. Бсу1оаоша, Мс1ахштил) - 4 вида (5, П'Л.

Дпя гжологической характеристики населения чернотелок Убсу-нурской котловины составлены 4 зональных и 8 ландшафтных спектров жизненных форм имаго чернотелок (рис. Я). Спектр жизненных форм чернотелок стопной зоны расширяется по сравнению с таковыми

174

214

11%

634 20%

224

33 264

б 204

244

324

234

104

174

314

Рис. 5. Спектр жизненных форм чернотелок в ландшафтных зонах и подзонах Убсунурской котловины, а - лесная зона, б -лесостепная зона, в -.подзона луговых степей и остепненных лугов, г - подзона горных степей, д - подзона настоящих и сухих степей, е - подзона опустыненных степей, ж - зона пус-Iтыни, з - подзона солончаковых ландшафтов ; 1 - экзобионты, 2 - экзоэндобионты, 3 - экзотигмобионты, i - эндоэкзобионты, 5 - эндобионты. 6 - тигмобионты, 7 - ботробионты.

- 31 -

лесной и лесостепной зон. Наименьшим набором спектра жизненных форм из степной зоны характеризуются чернотелки подзоны горных степей. Спектр жизненных форм подзоны луговых степей и остепнен-ных лугов расширяется группой тигмобионтов. В спектр жизненных форм подзоны настоящих и сухих степей и подзоны опустыненных степей включаются тигмобионты и экзоэндобионты. В степной зоне наиболее разнообразны по видовому составу чернотелки-экзобионты. составляя от 25% до 40% (по обилию) на разных ключевых участках. В более мезофильных вариантах степной зоны в пределах подзоны луговых степей и остепненных лугов намечается тенденция увеличения тигмобионтов (по направлению от сухих степей к луговым от 2% до 5% от общего объема жизненных форм). В связи с нарастанием аридизации климата и разреженностью растительности в сухих и опустыненных степях наряду с зкзобионтами появляются чернотел-ки-зкзоэндобионты.

Спектр жизненных форм чернотелок пустыни наиболее близок к таковым опустыненных степей. Во всех секторах пустынной зоны преобладают чернотелки-экзобионты. Здесь отмочена тенденция увеличения экзоэндобионтов. Доля участия чернотелок-ботробионтов в спектре жизненных форм пустынной зоны уменьшается почти в 2 раза по сравнению с таковым степной зоны. В пустыне в 1,5 раза снижается обилие чернотелок-экзотигмобионтов по сравнению с таковым луговых степей.

По спектру жизненных форм солончаковые ландшафты являются как бы промежуточными между степными и лесными зонами и наиболее сходны таковыми лесостепной зоны. Спектр жизненных форм чернотелок изменяется по склонам и секторам котловины, увеличиваясь от горно-лесной к пустынной зоне ландшафтов. Обилие экзобионтов, как наиболее приспособленных к открытому образу жизни ксерофиль-ных групп чернотелок, возрастает от горно-лесной и луговой зон к пустынной и, наоборот, обилие наиболее скрыто живущих эндобион-тов и тигмобионтов увеличивается от пустынной зоны к мезофильным вариантам ландшафтов - к луговой и лесной зонам. Ботробионты -обитатели нор оказались менее зависимыми от микроусловий ландшафтов.

. При сравнении зональных и подзональных спектров жизненных форм чернотелок лесной, лесостепной, степной и пустынной зон выяснилось, что они закономерно меняются от зоны к зоне. Разнообразие жизненных форм чернотелок при этом нарастает в направлении

- 32 -

от вершин хребтов ко дну котловины: в опустыненной степи и пустынной зоне оно наивысшее.

Жизненная форма чернотелок всегда включает специальные мор-фо-экологичоские приспособления к определенной ландшафтной среде. Так, среди чернотелок Убсунурской котловины все лесные чернотелки не выработали ярко выраженных приспособлений для сохранения влаги. У всех видов имеются крылья, нет субэлитральной полости. Они менее адаптированы к обитанию в засушливых условиях. Таковыми являются и мезофильно-луговостепные виды Crypti сип quisquí lus, Gonocephalum retlculatum, a также типичные виды солончаковых ландшафтов Paranemía bicolor, Cryptícus ruflpes, Be-lopuo calcaroides goblensis, Microdera jurganovac сохранили крылья, способность к помету, не имеют субэлитральной полости.

Более 7356 видов убсунурской фауны чернотелок открытых ландшафтов не имеют задних крыльев, чем обусловлена потеря способности к полету. Крылья у 2% видов редуцированы в той или иной степени, способность к полету у них крайне снижена.

Приспособление имаго чернотелок к дефициту влаги направлено к изоляции трахей и ротовой полости от внешней среды. Виды родов Anatolica, Microdera, Epitrlctiia, Scythls, Scytosoma, Melaxumia, по данным Г.С.Медведева (1959), имеют наиболее приспособленный к дефициту влаги тентириоидный ротовой аппарат. Они составляют 35 , 356 фауны убсунурских чернотелок.

Виды родов Monatrum, Platyscells, Upls, Platyope имеют пи-мелиоидный ротовой аппарат, у которого мембранозные поверхности предротового поля изолированы от внешней атмосферы за счет наличия расширенного ментума и верхней губы (7,4% фауны)-.

Г.С.Медведевым (1965) показано, что степень изоляции мемб-ранозных поверхностей предротовой полости обратно пропорциональна способности жуков углубляться в субстраты обитаемой среды. В этой связи имеет значение также строение конечностей (Медведев, 1959), форма и размеры тела (Мордкович, 1977).

У представителей фауны чернотелок Убсунурской котловины * длина тела варьирует от 2,5 до 26 мм при массе от 7 до 450 мг (у представителей мировой фауны - от 1,5 до 50 мм, фауны Монголии по данным Медведева (1990) - от 2,7 до 32 мы).

Таким образом, отмечены следующие морфоадаптивные особенности чернотелок к дефициту влаги: темная окраска; водонепрони-ч цаемые и теплоизолирующие покровы из многих слоев неодинаковой

- 33 -

плотности; наличие субэлитральной полости; криптонефридий; наличие приспособлений к зарыванию в почву; выработка способности к фитофагии; ночной и сумеречный образ жизни; большая плодовитость; большие сроки откладывания яиц; продолжительные сроки развития личинок у большинства видов чернотелок (10-12 месяцев).

Глава VIII. Особенности жизненных циклов и сезонных ритмов активности чернотелок Убсунурской котловины.

Проводилось изучение развития псаммофильных жуков Anatolica aucta, Melanesthes faldermanni и M. Jenseni, эвритопного широкостепного Anatolica strigosa, норных жуков Blaps rugosa, В. reflexa, галофильного Crypticus rufipes и лугово-степного вида Crypticus quisquí 1lus в 1986-1993 гг.

Сезонные явления в индивидуальном развитии чернотелок. Anatolica aucta, Anatolica strigosa. Зимуют жуки и разновозрастные личинки. A. aucta пробуждается со второй декады апреля, личинка его - в последних числах апреля. A. strigosa - в третьей декаде апреля, личинки его - в последних числах апреля. Оба вида - весенние эфемеры. Самки через несколько дней после пробуждения начинают откладывать яйца. Старые жуки погибают в период с третьей декады июня и до конца первой декады июля. В это время появляются молодые имаго из перезимовавших личинок. Сроки развития личинок и куколок A. aucta и A. strigosa совпадают. Весенние личинки заканчивают свое развитие за теплый благоприятный летний сезон (40-45 дней), окукливаются, молодые имаго вылупляются за две-три недели до зимовки. Жизнь имаго Anatolica strigosa, А. aucta длится 9-10 месяцев. Летние личинки в условиях дефицита питательных веществ медленно их набирают и остаются зимовать, их жизнь длится 8-10 месяцев. Откладка яиц самкой очень растянута и происходит в течение всего теплого времени.

Melanesthes faldermanni, Melanesthes jenseni. Зимуют жуки и разновозрастные личинки в песчаных почвах. Пробуждаются в первых числах апреля. Личинки последних возрастов начинают окукливаться через 2 недели после пробуждения. Во второй декаде июня обнаруживаются молодые жуки. Через 4-8 дней жуки становятся половозрелыми. Жуки очень активны в течение 1,5-2 летних месяцев. Самки •откладывают яйца в течение всего теплого времени, вплоть до ухода на зимовку.

Рост личинок младших возрастов происходит быстро и совпадает с наиболее теплым и дождливым временем в середине лёта. Продолжительность жизни имаго контролировали путем мечения жуков масляной краской, а также путем подсчета клеток гемолимфы. Жизнь имаго длится 9-11 месяцев. Срок жизни личинок несколько больше и равен - 12-14 месяцев. В природе всегда встречаются разновозрастные личинки и жуки.

Cryptlcus ruflpes, Cryptlcus qulsqullius. Зимуют только личинки. Пробуждаются личинки в конце апреля, однако держатся исключительно под кустами растений. Молодые жуки появляются в последних числах июня. Жуки встречаются со второй декада июля до третьей декады сентября. Жизнь имаго продолжается 2,5-3 месяца, личинок - 10-12 месяцев. /1изнь имаго и личинок первых возрастов совпадает с теплыми и влажными месяцами в Убсунурской котловине.

Blaps rugosa, Blaps reílexa. Зимуют разновозрастные личинки и разновозрастные жуки внутри нор мелких млекопитающих. Пробуждаются в последних числах апреля.

В результате наших наблюдений в природе установлено: жизнь имаго продолжается 2 года 6 месяцев - 3 года, жизнь личинок 12-14 месяцев.

На развитие чернотелок Убсунурской котловины сказываются и большие суточные колебания температуры, этим объясняется большая растяжка откладки яиц: в течение всего теплого периода.

Обобщение наблюдений и сведений в литературе показало, что в Убсунурской котловине преобладают виды чернотелок с большой продолжительностью жизни личинок (от 10 до 12 - 15 месяцев), которая обусловлена скудностью корма (накопление жира' у личинок происходит медленно).

Однако сравнение особенностей развития Blaps rugosa. В. reflexa. Cryptlcus ruflpes. С. qulsqullius, Anatolica strlgosa, A. aucta, Melanesthes faldermanni.M. Jensen!,.биология которых изучена в Кулундинской степи Алтайского края. Минусинской котловине Красноярского края, Улуг-Хемской котловине Тувы и Бурятии, показывает, что сроки развития этих чернотелок в основном сходны. (Кнор, 1974, 1975). У популяций этих жуков, населяющих различные по климату районы, отличия в развитии связаны лишь с небольшой разницей в фенофазах. .

Суточные и годичные ритмы жизни чернотелок во многом определяются температурой и влажностью воздуха и почвы.

При выявлении суточной активности чернотелок в Убсунурской котловине было обнаружено наличие двух пиков в их деятельности -разрушении растительных останков. Это интервалы с 6 до 9 часов и с 20 до 23 часов. Наименее активное время чернотелок с 13 до 16 и с 1 до 4 часов.

Глава IX. Особенности клеточного состава гемолимфы чернотелок.

Исследование морфологии и функциональной активности клеток гемолимфы (гемоцитов) включено в настоящую работу потому, что именно клетки гемолимфы, их морфология, состав изменяются под воздействием факторов внешней среды и являются надежным

показателем физиологического состояния организма насекомого.

Гематологический контроль широко используется в практических целях для определения физиологического состояния популяций насекомых в пчеловодстве и шелководстве, для учета численности вредителей лесного и сельского хозяйства (Соколов, 1966; Мадами-нов, 1966, 1975; Запольских. 1978, 1983 ; Миселюнене, Мурауекайте. 1981; Pele, 1986; Горбунов, 1989).

До наших исследований (Сагды, 1991, 1992) клетки гемолимфы чернотелок были изучены мало и в литературе известны были только сведения о гемоцитах Tenebrlo moll tor L. (Jones, 1950; Jones, Tauber, 1951, 1954; Marschall. 1966; Stang-Voss, 1970; Price, Ratcllffe, 1974; Romer, 1975; Hoc, 1976).

В качестве объектов исследования были выбраны 16 видов чернотелок, обитающих в разных ландшафтных зонах Убсунурской котловины: Blaps rugosa, В. reflexa, В. miliaria (ботробионты в норах мелких млекопитающих; Anatolica aucta, А. ашоепа; Melanesthes Jensen!, М. faldermanni (псаммофилы); Anatolica modesta, A. Paradoxa, A. dashidorzsi temporalis, A. d. fortepunctata (пустынно-степные виды); Anatolica strigosa (широкостепной эвритопный вид); Anatolica hammarstroml, A. knorl (горно-степные петрофи-лы); Tenebrio molitor, Tribolium confusum (вредители зерновых продуктов и мучных изделий).

Изучение состава гемоцитов имаго, основанное на особенностях их морфологии, позволило у 16 видов выделить 5 типов гемоцитов: прогемоциты, фагоциты, сферулоциты. эноцитоиды, коагулоци-ты. Следовательно, именно этот состав гемоцитов типичен для има-

- 36 -

о

го жуков семейства Tenebrlonldae, изученных в нашей работе. Однотипные гемоциты известны[ для насекомых других отрядов (Поливанова, 1968; Brecíielln, 1973; Бартнинкайте, Бабонас, 1985; Sharma et al.. 1986; Pele. 1986; Запольских, 1989 и др.). Сходны также функции гемоцитов. Прогемоциты чернотелок и других насекомых представляют молодые, еще не специализированные, активно проли-ферирующие полипотентные клетки. Дифференциация прогемоцитов протекает в плазме гемолимфы, в процессе которой происходит трансформация их в специализированные по функциональной активности клетки (Сагды, 1991, 1994).

Фагоциты представляют морфологически неоднородный класс гемоцитов и делятся на две группы: веретеновидные и амебоидные фагоциты (рис. 6). Они обладают способностью к движению и формированию псевдоподий, что тесно связано с их функциями, к которым относятся фагоцитоз и пиноцитоз (рис. 7). Как показало изучение ультраструктуры фагоцитов, в цитоплазме их сильно развита гранулярная и гладкая эндоплазматическая сеть, аппарат Гольджи, лизо-сомный аппарат. Вторичные лизосомы (пищеварительные вакуоли) содержат фрагменты погибших клеток (Сагды и др., 1995). Иногда встречаются фагоцитированные и находящиеся в цитоплазме амебоидных фагоцитов паразитические организмы, что указывает на защитную функцию фагоцитов в организме насекомых (Rate 11ffe. Price, 1974; Сагды и др., 1995).

Сферулоциты - крупные шаровидные клетки, в цитоплазме которых содержится обычно несколько мелких или одна крупная вакуоль, наполненная жидким содержимым белковой природы. Отличительной особенностью сферулоцитов служит сильное развитие гранулярной эндоплазматической сети и наличие многочисленных рибосом, расположенных свободно в матриксе цитоплазмы (Сагды и др., 1995). Вакуоли сферической формы. Содержимое вакуоли выводится в плазму гемолимфы (рис. 7), что позволяет считать их секреторными клетками.

Коагулоциты специфичны для всех изученных видов чернотелок (Сагды, 1991). Особенности морфологии коагулоцитов составляет наличие в их цитоплазме вакуолей, сначала мелких, но затем, по мере дифференциации клеток, сливающихся в одну крупную вакуоль (рис. 6). Основная функция коагулоцитов - участие в свертывании гемолимфы. Специальные эксперименты подтвердили эту функцию: чем больше коагулоцитов в гемолимфе чернотелок, тем быстрее происходит ее свертывание.

Рис. 6. Гемоциты имаго чернотелок. I - Anatolica aucta Faid. II - Blaps miliaria F.-V. a - прогемоциты, б - веретеновидные фагоциты, в - червеобразные фагоциты, г - амебоидные фагоциты, д - коа-гулоциты, е - сферулоциты.

Кроме отчетливо выраженного сходства морфологических признаков и однотипности функций гемоцйтов имаго чернотелок, обнару-жену некоторые различия на уровне отдельных родов. К ним отно-

- 38 -

сится особый тип всрстенозидных фагоцитов, которые имеют ЧРрВО-образиую форму и потому были названы "червеобразными" гемоцитлми (фагоцитами). Червеобразные фагоциты специфичны только-для жуков рпда Anatolica (рис. 6). Обнаружены также различия в количестве гемоцитов у чернотелок разных родов (табл. 4). Эти данные свидетельствуют о том, что клетки гемолимфы имаго могут быть исполь-зппзны в качестве одного из таксономических признаков черноте-

Рис. 7. Функциональная активность гемоцитос чернотелок, а - прогемоциты, б - веретеновидные фагоциты, в - червеобразные фагоциты, г - амебоидные фагоциты, д - коагулоциты, е - сферу лоциты, ж - эноцитоиды.'

Значительные изменения в составе, количестве, морфологической характеристике и функциональной активности происходят в процессе онтогенеза чернотелок. Состав гемоцитов личинок и куколок включает те же типы гемоцитов, что и у имаго, но кроме прогемо-цитов. фагоцитов, сферулоцитов и коагулоцитов в гемолимфе их присутствуют эноцитоиды (Сагды, 1991, 1992). Эноцитоиды - крупные клетки неправильной сферической формы (рис. 7), для которых характерно сильное развитие митохондрий. Эта особенность эноци-тоидов хорошо выражена на ультраструктурном уровне. Лентовидные митохондрии имеют тубулярные кресты. Уникальными структурами цитоплазмы эноцитоидов, которые не обнаружены у других гемоцитов, являются многочисленные филаменты, тесно связанные с митохондриями. Эноцитоидаы не свойственны функции фаго- или пиноцитоза, что очевидно по особенностям их ультраструктуры (Сагды и др..

Таблица 4

Типы гемоцитов у половозрелых имаго чернотелок (в %, х-Мх)

Виды Типы гемоцитов

Прогеыо- Дифферен- Коагуло- Сферуло- Фагоциты

циты цирующиеся клетки циты циты

Blaps miliaria ¡9,5*0.9 17,2*0,9 0,7*0,1 2.8*0,1 59,8*1,3

В. rugosa 18,2t0,7 18,0*1,0 0,8*0,1 3,1*0,4 59,9*1,5

В. rerl-exa 18.4*0,8 19,0*0,8 0,8*0,8 3,1*0,5 58,8*1,6

Anatolica para-

doxa 8,0*1,0 8.5*1.1 2,8*0,6 3,5*0,4 77,2*1,2

A. modesta 7,5*0,8 8,0*0,9 1,9*0.3 4,0*0,8 78,6*1,7

A. amoena 7,0*0,7 9.2*0,8 1,5*0,9 3,0*0,8 79,3*1,0

A. aucta 6, 8*1,0 10,5*1,0 1,4*0.1 3,2*0,2 78,1*0,9

A. dachidorzsi

temporal is 6, 5*0,4 10, 5*0,2 1,8*0,9 4,0*0,7 77,2*0,9

A. d. fortepun-

stata 6. 5*0. 4 10,5*0,8 1,8*0,9 4,0*0,7 77,2*0,9

A. hammarstromi 7,3*0,3 11,0*0.8 2,1*0,9 2,8*0,9 76.8*1.1

A. knori 8,5*0.9 8.8*0,4 0.8*0,3 3.5*0,5 78,4*1,7

A. strigosa 8,0*1,0 8,0*1,0 0. 9*0, 3 3,9*0,8 79.2*1,5

Melanesthes

jenseni 6,0*0,2 20,0*1.0 1. 2*0, 9 4,5*0.8 68,2*1,2

M. faldermanni 5, 8Í0, 8 21,2*0.8 2,5*0, 1 4,2*0,2 66,3*1,4

Tenebrio moli-

tor 17,3*1,3 41,0*1,2 2,5*0.5 - 39,5*1,5

Tribolium

confusum. • 5,6*0.8 45,5*1,2 4.ОМ.8 - 44,9*1,2

1995). Они представляют секреторные клетки, которые участвуют п

пигментации покровов личинок, куколок и имаго чернотелок (Rate-_________

1 iffe, Price, 1974).

В процессе онтогенеза, на разных его фазах, происходит значительное изменение количества гемоцитов, что показано для Те-nebrio mol 1 tor и Tribolium confusum (Сагды, 1991). Суммарное количество гемоцитов личинок увеличивается в период их роста и развития, но уменьшается во время линьки и окукливания. У имаго в период полового созревания и в период их активной жизнедеятельности количество гемоцитов имеет тенденцию к увеличению, а затем, в последующий период, стабилизируется.

На разных фазах онтогенеза жуков изменяются и размеры гемоцитов (Сагды, 1989, 1994). Размеры гемоцитов личинок прямо пропорциональны размерам самих личинок: наиболее крупные гемоциты свойственны личинкам последних возрастов и всегда крупнее размеров таких же гемоцитов имаго.

В процессе онтогенеза изменяется количество гемоцитов каждого типа, что тесно связано с их функциями. В начале каждой фазы развития чернотелок по количеству преобладают прогемоциты, среди которых много таких, которые находятся в процессе диффо-ренцировки. В конце фазы личинки у куколок, а также у стареющих имаго преобладают специализированные клетки (Сагды, 1991, 1992, 1994). У личинок последнего возраста, куколок и имаго уменьшается число прогемоцитов. Количество амебоидных фагоцитов закономерно увеличивается к концу каждого возраста личинок и в период линьки, резко увеличивается у предкуколки и остается высоким на протяжении всей фазы куколки. Количество веретеновйдных фагоцитов увеличивается в период активного питания личинок и имаго, а также во время созревания полопых желез у имаго. У предкуколок и во время линек личинок заметно увеличивается число эноцитоидов. Число сферулоцитов и коагулоцитов изменяется незначительно.

Следовательно, в процессе онтогенеза клеточный состав гемолимфы претерпевает существенные изменения. Отчетливо выраженные различия количества клеток гемолимфы, их размеров у личинок, куколок и имаго представляют важные показатели их возраста (Сагды, 1983, 1989, 1991, 1992, 1993, 1994).

В результате наших светооптических и электронно-микроскопических исследований создана обоснованная классификация гемоцитов жуков семейства Tenebrlonldae, определены функции и роль каждого

- 41 -

типа гемоцитов в осуществлении процессов жизнедеятельности чернотелок.

Проведенный анализ состава и морфофункциональной активности гемоцитов чернотелок с данными литературы о гемоцитах других насекомых. привел к выводу, что морфология и функциональная активность гемоцитов чернотелок имеет много общего с такими же клетками других насекомых.

Изменение картины гемолимфы в онтогенезе чернотелок подчинено общим закономерностям, свойственным и другим видам насекомых. В процессе онтогенеза у голометаболических насекомых однотипны: динамика суммарного количества гемоцитов личинок, куколок и имаго; динамика количества каждого типа и класса гемоцитов личинок, куколок и имаго; размеры клеток и ядра у личинок прямо пропорциональны размерам самих личинок.

Несмотря на отмеченные сходства в составе и количестве гемоцитов чернотелок с гемоцитами других насекомых, семейство чернотелок отличается определенным составом гемоцитов: прогемоциты, фагоциты, эноцитоиды, сферулоциты, коагулоциты, которые дополняют таксономическую характеристику семейства.

Отмечено, что форменные элементы гемолимфы чернотелок выполняют ряд жизненно важных функций, и процессы их образования и дифференциации обусловливают возможность адаптации их организма к меняющимся условиям среды и действию неблагоприятных факторов.

Изменения экологических условий среды обитания насекомого вызывают в первую очередь изменения в клетках гемолимфы. Метод анализа гемолимфы (гематологический контроль) наиболее удобный и надежный способ определения физиологического состояния насекомых.

Полученные в настоящей работе данные о морфофункциональной активности гемоцитов чернотелок является эталоном и будут использованы для определения физиологического состояния чернотелок для биомониторинга заповедника "Убсунурская котловина".

Глава X. Значение и охрана чернотелок в биогеоценозах .биосферного заповедника "Убсунурская котловина"

Обилие и многообразие видов характеризует чернотелок как весьма существенные компоненты в круговороте органического вещества в биогеоценозах данной территории. Личинки и имаго черно- 42 -

телок во время миграции, разрыхляя почву вместе с другими почво-обитающими животными, изменяют ее воздушный режим и газовый сос-"тавГ " перемещают "по почвенному профилю различные органические и минеральные соединения. Они обогащают корнеобитаемый слой почвы азотом и минеральными веществами, которые выносят из нинних горизонтов псчбы.

Реальная роль беспозвоночных в природе определяется характером их питания (Стриганова, 1975). По нашим наблюдениям, пищевой резим чернотелок находится в тесной зависимости от условий их обитания. У имаго Апа1о11са аиска в последней декаде мая около £0% содержимого келудочно-кидечного тракта составляли свежие части травянистых растений, примерно 30* - хитиновые покровы членистоногих и остатки беспозвоночных, остальное - сухие остатки растений, й последней декаде июля до 80?. содержимого составляли сухие остатки травянистых растений, животные остатки - около и не более 5% - свежие части растений. В желудке и в кишечнике было много почвы, что указывает на питание подстилкой.

Основной способ питания имаго и личинок чернотелок - салро-фагия (85,4% видов фауны). Личинки и имаго чернотелок рода Сог-исеиэ являются хищниками, которые питаются яйцами, личинками, куколками и молодыми имаго короедов (Мамаев и др., 1987; Компан-цева, 1987). Эти жуки имеют немаловажное значение в уменьшении числа вредителей - короедов. Зоофаги составляют 7,3%. Фитофагия - нетипичный способ питания (7,3% чернотелок убсунурской фауны).

Чернотелки содержат в кишечнике и в экскрементах большое количество целлюлозоразрушающих микроорганизмов (Стебаев и др., 1964). Экскременты чернотелок могут составлять от 15 до 4056 съеденной ими пищи (Мордкович, Тилли, 1978). Деятельность микроорганизмов приводит к торможению накопления гуминовых кислот подстилки й к уменьшению в ней легкоподвижгаи фульфокислот, способствует ускорению минерализации органической массы и вовлечению ее в биологический круговорот. Тем самым чернотелки являются катализаторами процесса роста и воспроизводства степных растений.

Многие виды (около 40Ж) чернотелок приурочены к определенным типам почв и поэтому служат своеобразным индикатором почвенных условий.

Личинки, имаго и куколки чернотелок составляют значительную часть пищевого рациона пресмыкающихся, мелких млекопитающих, многих птиц, хищных насекомых и паукообразных.

- 43 -

Среди чернотелок выделяется ряд случайных и постоянных вредителей сельскохозяйственных культур, пастбищных и пескоукрепи-тельных растений и запасов продовольствия. Однако частичные повреждения некоторой части прироста фитомассы растений чернотелками компенсируется созданием благоприятных условий для их нарастания. К этому еще нужно добавить то, что в Убсунурской котловине в отличие от/ других регионов умеренного пояса, в середине лета, не происходит "сгорание растений", не происходит и усиление питания чернотелками свежих растений.

Рыночная экономика способствует массовому размножению опаснейших вредителей зернопродуктов и мучных изделий синантропных видов родов Tenebrlo и Trlbollum. Однако при этом нельзя не отметить, что личинки большого мучного хрущака (Tencbrio mol i tor) - мучные черви - являются ценным, кормом для насекомоядных домашних птиц, в связи с чем жуки разводятся в кормовых цехах птицефабрик, голубятниках, зоопарках и в уголках живой природы. Кроме того, Tenebrio mol i tor, Trlbollum castaneum, T. confusum являются весьма удобными объектами изучения в научно-исследовательских лабораториях и учебно-методических кабинетах для изучения морфологии, физиологии, экологии.

Таким образом, большое практическое значение чернотелок в биогенном круговороте веществ на территории Убсунурской котловины и определяется их массовостью. Поэтому весь комплекс видов чернотелок подлежит охране и включен в кадастр животного мира биосферного кластерного заповедника "Убсунурская котловина". Предложено включить редкие и эндемичные виды чернотелок в Красную книгу республики Тыва и Монголии, в Красную тетрадь заповедника "Убсунурская котловина".

Особенности морфологии и биологии, экологии и физиологии чернотелок целесообразно использовать при изучении закономерностей эволюции и адаптации почвообитающих беспозвоночных пустыни.

Общие выводы.

1. Впервые изучена фауна жуков семейства Tenebrlonldae Убсунурской котловины, представляющей уникальный биосферный заповедник. Выявлено 64 вида и 4 подвида, из 25 родов и 15 триб. Обнаружены также 4 новых вида, находящихся в описании.

- 44 -

2. Проведен зоогеографический анализ фауны чернотелок, который показал, что основу фауны составляет монгольский (22%, эндемики Монголии 16.2%) и монгольско-сибирский (26,-4%) комплексы видов. Меньшую долю составляют группы видов с широкими ареалами: европейско-сибирским, голарктическим, транспалеарктическим комплексами видов (16,2%) и космополиты. Особую группу составляют виды маньчжурско-китайского и центральноазиатского комплексов (6%). Своеобразие убсунурской фауны чернотелок обусловлено комплексом узкоэндемичных видов (22,1%). Высокий эндемизм (38,2%) свидетельствует о длительнойчгеографической изоляции этого региона и интенсивном автохтонной видообразовании.

3. Установлены закономерности вертикально-поясного распределения чернотелок в Убсунурской.котловине. Видовое богатство чернотелок возрастает от горно-лесной зоны (10 видов) и луговых степей (14 видов) к сухим степям и пустыни: наибольшее разнообразие видового состава чернотелок характерна для опустыненной степи - 41 вид. Общая численность чернотелок в системе вертикальной поясности соответствует увеличению видового богатства. Биомасса чернотелок достигает наивысшего значения в настоящей высокотравной степи, где микроусловия почвы наиболее благоприятны.

4. Для каждого ландшафта вертикально-поясной системы котловины характерен свой состав доминантных видов, которые являются индикаторами почвенно-климатических условий ландшафтов. От лесного пояса к пустыням олигодоминантная группа видов чернотелок сменяется на полидоминантную.

5. Выделены 10 экологических групп чернотелок,по биотопическому преферендуму видов. Спектр экологических групп изменяется по системе вертикальной поясности: разнообразие биотопических спектров возрастает от горно-лесной зоны к пустынной, где в наибольшей степени выражена почвенно-растительная мозаика.

6. Спектр жизненных форм чернотелок изменяется по склонам и секторам котловины, увеличиваясь от горно-лесной к пустынной зоне ландшафтов. Обилие экзобионтов, как наиболее приспособленных к открытому образу жизни ксерофильных групп чернотелок, возрастает от горно-лесной н луговой зон к пустынной и, наоборот, обилие наиболее скрыто живучих эндобионтов и тигмобионтов увеличивается от пустынной зоны к мезофильным вариантам ландшафтов - к луговой и лесной зонам. Ботробионты - обитатели нор оказались

- 45 -

менее зависимыми от микроусловий ландшафтов.

7. Для диагностики физиологического состояния чернотелок разработан метод гематологического контроля на основе морфологии и функциональной активности клеток гемолимфы, что необходимо для долгосрочного мониторинга биосферного заповедника. Доказано таксономическое значение этого метода и возможность использования его для определения физиологического возраста личинок, куколок и имаго чернотелок.

8. Большое практическое значение чернотелок в биогенном круговороте веществ на территории Убсунурской котловины и определяется их массовостью. Поэтому весь комплекс видов чернотелок подлежит охране и включен в кадастр животного мира биосферного кластерного заповедника "Убсунурская котловина". Целесообразно включить редкие и эндемичные виды чернотелок в Красную книгу республики Тыва и Монголии, в Красную тетрадь заповедника "Убсунурская котловина".

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Клетки гемолимфы куколок и имаго большого мучного хрущака //ЛГПИ. им. А.И.Герцена, Л., 1983, 12 с. Деп. " в ВИНИТИ N2838-83.

2. Клетки гемолимфы большого мучного хрущака как удобный материал при изучении морфологии внутриклеточных структур эука-риотов на лабораторных занятиях по цитологии //Принцип отбора содержания учебного материала и выбора методов его изложения (тез. докл.) Кызыл, 1985, С. 34-35.

3. Становление почв и их зоологических компонентов в ходе денудационного развития рельефа в криоаридных условиях //Пробл. почв, зоал. (Матер, докл. ' IX Всес. совещ.). Тбилиси, 1987, С. 298-299 (Совместно с И. В. Стебаевым, С. С. Курбатской, Ж. Ф. Пивова-ровой).

4. Эксперимент Убсу-Нур (научный отчет по теме 1/85, гос. регистр. 01.85.018242), Деп. в ВИНИТИ N 2.0081458. Кызыл, 1987, 112 с. (совместно с Аракчаа Л.К.. Курбатская С.С.. Сарбаа Д.Д., Дадаа Г.И.).

5. Структура степных биогеоценозов //Советско-Монгольский эксперимент "Убсу-Нур" (Совещ. стран - членов СЭВ) Пущино, 1989, С. 66-70. (Совместно с Л. К. Аракчаа, С. С. Курбатской, Г. И. Дадаа, А. М. Лайдып).

6. Форменные элементы гемолимфы и их изменения на различных

- 46 -

стадиях онтогенеза большого мучного хрущака //Функциональная морфология клеток гемолимфы, Бирскг 1989, С. 85-99. Деп. п ВИКИ-ТИ 03.07.89 N 4372-В89.

7. Структура биогеоценозов пустынь и полупустынь Убсунурс-кой котловины //Матер. Всес. научно-метод. совещ. зоологов педвузов. Махачкала, 1990, С. 18-19 (Совместно с Л. К. Аракчаа, С. С. Курбатской. А. М.Лайдып).

8. Клетки гемолимфы малого мучного хрущака // Респ. нач-но-метод. конф. (Тезисы) Кызыл, 1990, С. 129-132.

9. Останец Ончалаан как натурная модель развития биогеоценозов стоковых серий ландшафтов Убсунурской котловины. Кызыл, 1990, 186 с. (Совместно с И. В. Стебаевым, С. С. Курбатской, Я. Ф. Пи-воваровой).

10. Структура биогеоценозов пустынь и полупустынь Убсунурской котловины //Global change and l/vs - Nuur (Thesís cont.) Ula-anbaatar - Ulangom, 1991, C. 49-50 (Совместно с С. С. Курбатской,' Л. К. Аракчаа).

11. Сравнительная и функциональная морфология гемоцитов жуков семейства Чернотелки. Кызыл, 1991, 144 с.

12. Гемоциты чернотелок (Coleóptera, Tenebrlonldae) проектируемого биосферного кластерного заповедника "Убсу-Нур" //Авто-реф. дисс. канд. биол. наук. Новосибирск, 1992, 18 с.

13. Клетки гемолимфы чернотелок - эндемиков Тувы (Насекомые, Жесткокрылые) //Охрана окружающей среды и человек. Тезисы докл. научно-практ. конф. Кызыл, 1992, С. 75-78.

14. Экологическая топография жуков чернотелок профиля "Ончалаан" в Туве // Охрана окружающей среды и человек. Тезисы докл. научно-практ. конф. Кызыл, 1992, С. 74-75. (Совместно с В. Г. Мордковичем).

15. Биоценотическая структура степных пастбищ Тувы в связи с их охраной и рациональным использованием. // Охрана окружающей среды и человек. Тезисы докл. научно-практ. конф. Кызыл, 1992. (Совместно с И.В.Стебаевым, Ж.Ф.Пивоваровой).

16. Фауна жуков чернотелок Убсунурской котловины //Деп. в ВИНИТИ N 1077-В93. Санкт-Петербург, 1993, 18 с.

17. Охраняемые территории Убсунурской котловины. //Баруун монгол, тууний хал далгаа нутгийн бай галийн нохцол, биолгийн нооц баялаг. Улаанбаатор, 1993. С. 147-149. (Совместно с В. В. Бугровским, С. С. Курбатской, Д.К.0оржак, Л. К. Аракчаа).

- 47 -

18. Клетки гемолимфы как показатель возраста для жуков чернотелок //Методики локального, регионального и глобального мониторинга. Тр. междунар. симпозиума программы "Эксперимент "Убсу-Нур". М., 1994, С. 119-121.

19. Ландшафты приозерно-дельтового кластера "Торгалыг"(Тор-хиологийн-Гол) биосферного кластерного заповедника "Убсунурская котловина" // Методики локального, регионального и глобального мониторинга. Тр. междунар. симпозиума программы "Эксперимент "Убсу-Нур". М., 1994, С. 112-115. (Совместно с С. С. Курбатской, Д. Д. Сарбаа, Ч. Лхагва-Сурен).

20. Жуки чернотелки биосферного кластерного заповедника "Убсунурская котловина" (монография) //Изд-во "Образование" Санкт-Петербург, 1994, 142 с.

21. 0 гемолимфе насекомых при изучении беспозвоночных в педвузах. //Биология и экология в системе современного педагогического образования (Матер. межвуз. начно-практ. конф.) Санкт-Петербург - Ставрополь, 1994, С. 76.

22. Ультраструктура и функциональная активность клеток гемолимфы большого мучного хрущака. //Цитология. Санкт-Петербург, 1995. Т. 37, N12. С. 1207-1215. (Совместно с К.М.Сухановой, С.А.Комаровым - в печати).

23. Экологические комплексы чернотелок (Coleóptera, Teneb-rionldae) Убсунурской котловины. //Энтомол. обозрение. 1995. Т. 74, N3. С. 569-582.

24. Чернотелки рода Anatollca (Tenebrlonldae) Убсунурской котловины (фауна, биология, экология) //Энтомол. 'обозрение, 1995. 18 с. (в печати)

25. Убсунурская котловина как один из центров фауногенеза чернотелок (Tenebrionidae) //Материалы междунар. симпозиума по проблеме "Эксперимент Убсу-Нур". Улаангом (МНР), август, 1995. 11 с. (в печати). ;