Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Функциональная роль жуков-чернотелок (COLEOPTERA, TENEBRIONIDAE) в степных экосистемах Тувы

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Функциональная роль жуков-чернотелок (COLEOPTERA, TENEBRIONIDAE) в степных экосистемах Тувы"

российская академия наук

сибирское отделение Институт систематики и экологии животных Тывинский государственный университет

На правах рукописи УДК 595.76 7.29

МААДЫР-ООЛ ^ ОД

Урана Александровна 2 2 ¡^Дй 2000

ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ РОЛЬ ЖУКОВ-ЧЕРНОТЕЛОК (COLEOPTERA, TENEBRIONIDAE) В СТЕПНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ ТУВЫ

Специальность 03. 00. 09. - энтомология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск 2000

Работа выполнена на кафедре педагогики и методики преподавания Тывинского государственного университета

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор В.Г. Мордкович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор A.C. Бабенко; кандидат биологических наук С.Э. Чернышев.

Защита состоится " {£ " мая 2000 года в № часов на заседании диссертационного совета К 003.14.01. по присуждению ученой степени кандидата наук при институте Систематики и экологии животных Сибирского отделения Российской Академии наук. »

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИС и ЭЖ СО РАН. Отзывы на автореферат просим направлять по адресу:

630091, г. Новосибирск-91, ул. Фрунзе, 11. Институт Систематики и экологии животных СО РАН. FAX: (383-2) 170973; E-Mail: ei@zoo.nsk.su.

Автореферат разослан"_" апреля 2000г. .

Ученый секретарь диссертационного совета

Ведущая организация:

Новосибирский государственный университет.

доктор биологических наук

А.Ю. Харитонов

Etsrjs У. Wi^fO

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Состояние степных экосистем зависит от естественных. агентов, которые поддерживают их функционирование. Среди других агентов в этой роли активно выступают жуки-чернотелки, которые питаются растительным опадом, вносят в экосистему значительное количество фекалий, стимулируют почвенную микрофлору и таким образом участвуют в круговороте веществ. Неплохо изучены численность, таксономический и экологический состав чернотелок. Однако экология их питания и функциональная роль в степных биогеоценозах Тувы оказались практически не изученными. Своевременность исследования определяется еще и тем, что в последнее время возрастает влияние человека на природу степей, устойчивость которых во многом зависит от состояния сообществ беспозвоночных животных, в частности чернотелок.

Цели и задачи исследования. Основной целью работы было изучение характера питания имаго жуков-чернотелок и выявление их функциональной роли в степных экосистемах Тувы. При этом были поставлены следующие задачи:

1. Выявить видовой состав и структуру населения чернотелок различных позиций катен в характерных вариантах степей.

2. Изучить уровень питания и суточную активность в период питания.

3. Определить уровень дефекации видов и выделить активное время суточного хода дефекации.

4. Изучить влияние фекалий чернотелок на фитомассу. Научная новизна. Работы по выявлению функциональной роли насекомых в экосистемах начаты давно. (Стебаев, и др., 1964; Стебаев, Пшени-цына,1991; Мордкович, 1980). Однако до сих пор была известна экология питания только 15 видов чернотелок, обитающих в казахстанских степях. В Туве в более контрастных климатических условиях изучена специфика питания 22 модельных видов чернотелок, представляющих самые' раз-

з

ные жизненные формы и экологические группы. Полумены совершенно новые данные по суточному ритму потребления пищи и дефекации. Выделены конкретные трофо-экологические группы. Впервые показано положительное влияние фекалий чернотелок на рост и развитие пшеницы. Доказано заметное функциональное значение чернотелок в степях Тувы.

Теоретическая и практическая ценность работы. До сегодняшних дней мало известно о конкретных трофических взаимоотношениях компонентов в степных экосистемах. В данной работе рассматривается связь растительного и животного компонентов: как растения обеспечивают жизнедеятельность чернотелок и как чернотелки влияют на растительный покров. Все эти процессы определяют состояние пастбища и обеспечивают биологический круговорот.

Исследования в целом1дают фактический материал для обоснования режима рационального природопользования в хрупких экосистемах Центра Азии.

Публикации и апробация работы. Результаты исследования докладывались на научных конференциях Тывинского государственного университета, на симпозиумах Убсунурского Международного центра биосферных исследований, а также на межлабораторном семинаре в Институте систематики и экологии животных СО РАН.

- По теме диссертации опубликовано 3 работы (Маадыр-оол. 1997; 1998:1999).

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы, включающего_источника. Работа изложена на_страницах, включает_рисунков и таблиц.

Глава 1. Обзор литературы.

Неплохо изучены численность, таксономический и экологический состав чернотелок Тувы (Мордкович, 1970; Келейникова,1968; 1970; Кнорр, 1976-78). Функциональная роль чернотелок в степных, экосистемах отмечена лишь в некоторых работах (Стебаев и др., 1964; Мордкович, 1980; Мордкович, Тилли, 1978; Мордкович, Чернышев, 1993). Особенности гемолимфы чернотелок изучены Ч.Т. Сагды (1990).

Для определения суточного хода дефекации и потребления через каждые три часа взвешивали предложенную порцию корма и порцию фекалий. Собранные фекалии оставляли для следующей части работы, целью которой было изучение влияния фекалий на рост и развитие пшеницы. Такой опыт проводился тоже в лабораторных и полевых условиях. В обоих случаях посев производился на каштановой почве. Было два варианта: 1) контроль, 2) опыт. Оба варианта имели по 3 пространственных повторности. Посев в контрольной площадке поливали обыкновенной водой, а в опыте - растворенными в воде фекалиями чернотелок. На один литр воды растворяли по 600 мг в смешанном виде. Попив производился в одно и то же время (по 900 мл). Размер посевной площадки в обоих вариантах 25x50 см. Для эксперимента выбран сорт яровой пшеницы - Саратовская-29.

Глава 4. Население чернотелок тувинских степей.

На изученных катенах в годы исследования отмечено: в Убсунурской котловине - 21, а в Центрально-Тувинской - 16 видов чернотелок. В обоих котловинах преобладают виды трибы Tentyriini. Существует общая закономерность: от восточных секторов котловин к западным увеличивается доля видов Tentyriini. А доля жуков Opatrini, наоборот, уменьшается в восточно-западном направлении. Отмечены представители других триб: Platyscelidini, Blaptini, Crypticini. В Убсунурской котловине встречаются виды триб Phalerüni и Belopini.

Распределение жуков соответствует гидротермическому режиму котловин. В Убсунурской котловине, где среднее годовое количество осадков не превышает 150 мм, в западном ее секторе наибольшие численность и биомасса чернотелок установлены на позиции Т-1, где создается более оптимальный режим за счет той влаги, которая скатывается с вершины гор и подпитывает почву снизу.

В Центрально-Тувинской котловине (годовое количество осадков до 200 мм) максимальные численность и биомасса жуков в ее западном секторе смещается на позицию Т-2. В обеих котловинах численность и биомасса чернотелок закономерно увеличиваются от восточных секторов к западным.

Изученные нами для трофических целей 22 вида чернотелок представляют 9 топо-экологических групп (по В.Г. Мордковичу, 1970): 1) пустынные гиперксерофилы-лессобионты на бурых пустынных почвах в западных секторах котловин (S. banghsasi, S. tenuis, М. jurganovae). Характерными морфо-физиологическими особенностями этих чернотелок служат: сильная хитинизация покровов, обширная субэлитральная полость с запасом влажного воздуха. Края надкрылий прирастают к тергитам и срастаются по шву, делая тело жука автономным от внешней среды. ...Удлиненная шейная перетяжка вместе с передне- и среднеспинкой делает тело этих жуков очень подвижным. Благодаря этому, они просовываются в многочисленные трещины почвы,, уходя от жары и сухости; 2) ксерофи-лы-лессобионты, связанные с опустыненными степями на светло-каштановых почвах (A. paradoxa, A. dashidorshi, В. miliaria). Жуки обладают теми же приспособлениями, что и предыдущие, только у В. miliaria надкры-лия не прирастают к тергитам, что делает их субэлитральную полость менее совершенной защитой от высыхания. Поэтому им приходится пользоваться норами грызунов; 3) ксерофилы-лессобионты обитают в сухих степях на темно-каштановой почве (P. rugifrons, В. rugosa, М. falder-manni, P. altaicus, S. pygmaea, A. strigosa, A. tibialis, A. hammarstroemi). Морфо-физиологические адаптации у большинства жуков выражены гораздо хуже, чем у предыдущей группы; 4) лугово-степные мезофилы-лессобионты - обитатели горных лугов и луговых степей (С. quisquilius). Они слабо хитинизированы. Субэлитральная полость плохо выражена; 5) лугово-степные мезоксерофилы-петробионты, свойственные горносклоновым степям (В. reitteri, М. angulosa, Р. tannuolensis, A. modesta). 6) петробионты-ксерофилы (Н. sulciceps, A. knori), приуроченные к опусты-ненным горно-склоновым степям западных секторов котловин. Как и все ксерофилы они имеют полный набор морфологических адаптаций к засушливости среды; 7) ксерофилы-псаммобионты (A. amoena, М. jenseni, М. faldermanni) обильны на барханно-грядовых песках; 8) луговые мезо-ксерофилы-галобионты (С. rufipes), благодаря мелким размерам способны легко прятаться в углублениях почвы при неблагоприятных обстря-тельствах; 9), гигрофилы-гало.бионты (В. calcaroides, В. bicolor), встреча-

ются под глиняной растрескавшейся коркой солончаков по берегам соленых озер. Эти, плохо адаптированные к аридности жуки, ведут скрытый образ жизни.

Глава 5. Потребление пищи и дефекация у чернотелок Тувы.

5.1. Потребление пищи.

5.1.1. Уровень потребления.

В степных экосистемах Тувы жуки-чернотелки питаются подстилкой -лежащими на земле разлагающимися растительными остатками. Анализ питания 22 видов чернотелок в пересчете на 100 мг веса показал различный уровень потребления пищи. По уровню потребления выделяются четыре группы. Самое низкое потребление (17,5-17,91) подстилки характерно для видов В. miliaria и С. quisquilius.

Средний уровень потребления выявлен у видов (P. rugifrons, A. ham-marstroemi, A. modesta, A. strigosa, A. cellicola). Их суточная норма составляет от 23,3 до 29,7 мг.

Высокое потребление присуще видам (P. altaicus, М. faldermanni, С. ru-fipes, В. rugosa, A. tibialis, S. pygmaea, M. jurgariovae) с суточной нормой 30-35,2 мг.

Виды с максимальным уровнем (М. angulosa, A. amoena, Н. sulciceps, A. dashidorshi, A. paradoxa, S. pygmaea, В. reflexa. В. reitteri) за сутки потребляют от 40,3 до 48,3 мг Большинство из них принадлежат к трибе Tentyriini, которые хорошо приспособлены к засушливости.

Уровень потребления подстилки - важнейшая адаптация к дефициту влаги. Высокий уровень потребления имеют обитатели наиболее засушливых территорий и биотопов. Низкий уровень позволяют себе обитатели лугов или горно-склоновых олуговелых степей. В условиях общего дефицита влаги в воздухе и почве пища (подстилка) является единственным источником, откуда ее можно получить. Поэтому высокий уровень потребления характерен не только для жуков со слабыми морфологическими адаптациями к экономии испарения (Opatrini, Platyscelidini), но и видам с очень совершенными приспособлениями (надкрылья, сросшиеся книзу и приросшие сбоку к тергитам) (Tentyriini). Виды с несовершенной морфологией компенсируют этот недостаток скрытым образом жизни, прячась в

почву, норы, под камни. Виды с совершенной морфологией активны даже в самое жаркое время суток в самых аридных биотопах и регионах.

5.1.2. Суточный ход питания.

Резкие температурные контрасты - основная особенность климата Тувы. Одним из проявлений поведенческих реакций, позволяющих чернотелкам благополучно существовать в таких условиях, является определенная суточная периодичность в их жизнедеятельности. Суточная активность чернотелок в природе соответствует активности суточного потребления подстилки. Жуки трибы Теп1угнт больше потребляют в дневные (9-21) часы.

У Ора№ш, РЫуэсеПсКп! и Сгурйат максимальное потребление выявлено четко в утренние (9-12) и вечерние (18-21) часы.

Напочвенно-норные виды высокую пищевую активность проявляют в сумерках и ночью.

Таким образом, один и тот же уровень потребления пищи может достигаться по-разному. Обитатели наиболее засушливых территорий и биотопов, имея прекрасную морфологию, приспособленную к снижению испаряемости, тем не менее вынуждены еще и питаться круглосуточно, потребляя особенно много пищи в самое жаркое и сухое время суток. Именно это позволяет им жить в самых засушливых местах. Мезофилы могут позволить себе в течение всех суток потреблять пищу понемногу. • В целом получается, что эндогенный суточный ритм питания представляет собой еще один адаптивный механизм чернотелок, наряду с морфологическими, трофическими и топологическими приспособлениям^.

5.1.3. Сезонный ход питания.

В Туве лето уникально короткое, длится всего 1,5-2 месяца, благоприятный период, когда сочетаются максимумы температур и осадков. Именно в этот период у чернотелок - самая активная деятельность и высокий уровень потребления. Осень в Туве начинается рано и характеризуется дефицитом тепла. Понижение температуры среды и сокращение длины дня приводят к снижению уровня жизненных процессов у чернотелок. Ранней осенью жуки в 2-4 раза сокращают уровень питания.

Однако снижение потребности в пище одновременно приводит к уменьшению дефекации. Поэтому в целом, уровень обмена веществ остается на уровне привычного для каждого вида стандарта.

5.2. Дефекация.

5.2.1. Уровень дефекации.

Абсолютные значения среднего уровня дефекации чернотелок Тувы колеблются в гораздо меньших пределах, чем показатели потребления (от 2,6 до 9,4 мг. на 100 мг веса жуков). Общий низкий уровень дефекации у чернотелок свидетельствует, что все чернотелки распоряжаются полученными в результате питания водными, энергетическими и химическими ресурсами очень экономно. Тем не менее по уровню дефекации отчетливо выделяются 3 группы. В первую группу (2,6-6 мг) входят обитатели самых засушливых биотопов западных секторов котловин (М. falder-manni, A. dashidorshi, Н. sulciceps, P. rugifrons, С. rufipes, M. jurganovae, В. miliaria), но обладающие морфологическими адаптациями для предотвращения испарения влаги.

Средний уровень дефекации (6,1-7,5 мг) характерен для большой и довольно разнородной по морфологии, трофике и распространению группы видов.

Высокий уровень дефекации (8-9,4 мг) свойствен видам из триб Tentyriini, Blaptini и Platyscelidini. С одной стороны, высокий уровень дефекации позволяют себе некоторые высокогорные обитатели (В. reitteri) и псаммофилы (М. jenseni), которые необычайно много потребляют подстилки. С другой стороны, большое количество фекалий производят обитатели среднегорий и низкогорий A. tibialis, A. modesta и М. angulosa. Наконец, высокий уровень дефекации позволяют себе сухостепные виды, ведущие скрытый образ жизни в норах (В. reflexa).

Итак, дефекация тоже важнейший регулятор содержания влаги в организме чернотелок и фактор тесно связанный с их морфологией, характером местообитания, связью с почвой.

Ю

5.2.2. Суточный ход дефекации.

Все чернотелки-ксерофилы, приуроченные к различным типам степей, вели себя одинаково: большую часть фекалий откладывали днем.

Обитатели сухих и песчаных степей (виды трибы Тегйугигп) интенсивную дефекацию начинают с 12 ч. Максимума масса фекалий достигает к концу дня.

Несколько иначе выглядит суточный ритм норных чернотелок трибы В1арй™, у которых дефекация увеличивается в вечерние и ночные часы.

У представителей трибы ОраЫш и Р1а1узсеПс1т1 обнаружена сходная картина. У них два пика дефекации соответствуют периодам 12-15 и 2124 ч. Днем жуки дефицируют тоже значительно, находясь в убежищах.

У С. ршэяиШиэ пики дефекации строго следуют периоду активности в природе - в 9-12 и 18-21 ч.

5.2.3. Соотношение суточного хода потребления и дефекации.

Кривые дефекации и потребления показывают, что напочвенные чернотелки - обитатели более аридных ландшафтов справляются с дефицитом влаги, прежде всего, за счет высокого потребления. Для дефекации выбирают нежаркие утренние и вечерние часы.

Напочвенно-норные чернотелки активны в сумерках, когда температура для них оптимальна, съедая много, дефицируют в эти же часы значительное количество фекалий.

У напочвенно-подстилочных форм максимальная дефекация отмечена после первого утреннего потребления. Дефецируют они в неактивном состоянии. Вечером, с понижением температуры среды, потребляя пищу, одновременно дефецируют.

Мезофил С. qu¡squ¡l¡us питается и дефецирует одновременно. Таким образом суточный ритм потребления и дефекации взаимно зависимые процессы. У ксерофилов высокое потребление соответствует периоду активности имаго. Максимумы дефекации приходятся на неактивное время. Ксеромезофилы и мезофилы более свободны в выборе распорядка обоих процессов. Поэтому нередко максимумы питания и дефекации у них совпадают.

5.3. Отношение дефекации к потреблению и трофо-функциональные типы чернотелок.

Тувинские чернотелки, оперируя суточным ритмом, могут в значительных пределах менять абсолютные значения уровня потребления и дефекации пищи. Однако отношение массы фекалий и общей массы потребленной пищи при любом уровне остается по-прежнему постоянным. Именно этот показатель, выраженный в процентах, принят в качестве основного при характеристике экологического стандарта имаго чернотелок и назван по В.Г. Мордковичу (1980) коэффициентом Д/П- дефекации/потребления.

Наиболее низкие значения Д/П (11,8-15,2 %) характерны для видов Tentyriini (Н. sulciceps, A. dashidorshi, М. jurganovae, В. miliaria, A. paradoxa), (рис.1). Все эти виды по адаптивной морфологии и характеру биологического и географического распределения относятся к пустынным и пустынно-степным гилерксерофилам и ксерофилам петро- и лессобионтам.

8 9 10 11 1213 14 15 16 17 18 19 20 21

1,- С. quisquilius

2,- М modesta

3,- A. tibialis

4,- A. hammarstroemi

5 - В. rugosa

6 - A strigosa

7,- В. reflexa

13,- S. pygmaea 19,-В. miliaria

8.- A. cellicola 14.-М. faldermanni 20,- М. jurganovae

9,- P. rugifrons

10.- P.-altaicus 11- M. angulosa 12,- В. reitteri

15 - A. amoena

16.-C. rufipes

17.- M. jenseni

18.-A. paradoxa

21,- A. dashidorshi

22.- H. sulciceps

Рис. 1. Отношение дефекации чернотелок к потреблению

Чуть большее значение Д/П (16-17 %) имеют сухо-степные псаммофилы (М. ¿епэеп!, М. (аИегтапт, А. атоепа), тоже живущие в условиях крайней аридности (рис.1). К этой же группе тяготеет вид С. гиАреэ, кото-

рый по жизненной форме относится к мезофилам, но обитает на солончаках, где аридизация, хоть и не постоянно достигает высоких значений.

Средние значения коэффициента Д/П (18,3-26,6) имеют виды, населяющие сухие степи подгорных равнин и нижнего пояса гор (S. pygmaea, М. angulosa, A. cellicola, A. tibialis, A. hammarstroemi, A. strigosa, P. rugifrons, В. rugosa, В. reflexa, P. altaicus), (рис.1). Эти жуки, обитая в условиях умеренного дефицита влаги, потребляют пищи меньше, чем представители предыдущей группы, при том же уровне дефекации. Среди них особое место занимает высокогорная чернотелка В. reitteri. Его значительное потребление при низком уровне дефекации, по-видимому, имеет значение для экономии не воды, а энергии.

Самые высокие значения коэффициента Д/П (33,8-38,5%) характерны для обитателей луговых степей и лугов в горах или на равнинах (A. modesta, С. quisquilius), (рис.1). Эти чернотелки мало потребляют пищи, но производят много фекалий.

Таким образом, выделенные ранее топо-экологические группы чернотелок Тувы имеют не только морфо-адаптивные, но и трофо-экологические стандарты.

Глава 6. Роль чернотелок в разложении степной подстилки.

Степень воздействия чернотелок на степи определяется соотношением масс жуков (на 100мг. веса) и подстилки на м2 в сутки.

В западном секторе Убсунурской котловины отмечено, что наибольшую нагрузку на подстилку оказывают обитатели опустыненной степи позиции Т-2. Запасы подстилки составляют здесь около 20 г на м2. В совокупности жуки с каждого м2 потребляют до 1,4 г, таким образом перерабатывают 7 % подстилки.

В горной степи на элювиальной позиции запасы подстилки составляют до 64г, а нагрузка чернотелок ослабевает вдвое. На долю жуков приходится 2,9 % подстилки.

В настоящей степи запасы подстилки увеличиваются до 156 г. Масса подстилки, потребленная комплексом чернотелок, обитающих на этой позиции, достигает до 2,8 мг, т.е. жуки перерабатывают 1,7 % содержащейся на 1 м2 подстилки.

8 солонцеватой степи запасы подстилки - самые минимальные - на 1 мг имеется всего 14 г. Чернотелки ежесуточно перерабатывают 2,8 % подстилки.

В центральном секторе котловины наиболее сильное воздействие жуков на подстилку прослеживается тоже в опустыненной степи. Суммарная доля жуков в деструкции имеющихся в степи запасов подстилки составляет 4 %.

На элювиальной позиции суммарная доля участия жуков в разложении подстилки снижается до 1,5 %, а на позиции Т-1 меньше 1 %.

В восточном секторе котловины довольно сильная деструкция отмечена в сухой степи. Запасы подстилки здесь значительны (69 г). Переработке чернотелками подвергается 1 %. На других позициях катены роль чернотелок в деструкции снижается до 0,7 %.

Очень мощная деструкция подстилки жуками отмечена в песках и песчаной степи, где масса подстилки не превышает 13-60 г. С каждого м2 жуки потребляют до 8,4 % подстилки. В песчаной степи чернотелки перерабатывают за сутки 1,5 % массы подстилки.

Количество фекалий не всегда прямо пропорционально уровню потребления (рис.2). В опустыненных степях Убсунурской котловины на 1 м2 перерабатывается чернотелками от 4-7 % подстилки. Однако масса фекалий составляет минимальную долю относительно запасов подстилки (0,1-0,3 %). На позициях Т-1 и Т-3 соотношение масс подстилки и фекалий еще уже.

В восточном секторе на всех позициях катен отношение масс фекалий и подстилки на всех позициях почти одинаково низко - 0,1 %.

На песках она достигает 1,5 %.

Следовательно, деструкционная функция чернотелок наиболее высока в засушливых биогеоценозах, в первую очередь, в опустыненных, затем в горных, сухих и песчаных степях. Значительная роль жуков отмечена и в солонцеватой степи.

г/м2/сутки

30 западный сектор

2,0_

1,0

0,81

0,6_ 0,2 • _ „ .

0,06_

. 0,04-

0,007- 1 1 1 1

1 Эль 1 1 1 Т-1 Т-2 Т-3

г/м2/сутки

3.0 центральный сектор

1,0

0,81

0,6_ 0,2

0,06_ \ \

0,04- \

0,007- 1 I I Ч1

1 Эль 1 1 1 Т-1 Т-2 Т-3

г/м /сутки 2,0_ 1,0 0,81

0,6_ 0,2

0,06_ 0,040,007-

восточныи сектор

Эль

Т-1

Т-2

Т-3

Рис. 2. Уровень потребления пищи и дефекация чернотелок.

Примечание:

- суммарное потребление пищи жуками, г/м /сутки.

______ - суммарная дефекация, г/м / за 3 суток.

Позиции катены: Эль - элювиальная

Т-1 - первая трансэлювиальная Т-2 - вторая трансэлювиальная Т-3 - третья трансэлювиальная

Глава 7. Влияние фекалий чернотелок на рост и развитие растений.

Деятельность чернотелок влияет на все фазы и этапы роста и развития растений.

Фазы и этапы роста. В жизненном цикле пшеничного растения обычно различают следующие фазы: 1) формирование листьев; 2) формирование колосков; 3)формирование цветков; 4) формирование половых клеток; 5) формирование зерна; 6) созревание зерна.

Фазы и этапы развития. 1. Яровизация - произрастание зародыша и появление всходов. 2. Световая стадия - формирование колоса. 3. При половой стадии завершается развитие пыльников и пестиков. 4. Эмбриональная стадия протекает от момента образования зиготы до появления у зародыша способности к прорастанию.

Лабораторные наблюдения. На четвертый день после посева нами отмечено появление незначительного количества всходов в обоих вариантах. Первые дни разница в обоих вариантах почти не установлена. Через 10-15 дней средняя высота растений в опыте опережала контроль на 2 см. После образования третьего листа начинается кущение растений. Высокая кустистость и высокий рост зафиксированы в опыте.

В лаборатории, после интенсивного кущения, наблюдалось отмирание листьев. На этой фазе рост растений в высоту прекратился. Главной причиной была комнатная температура (20-22° С), более высокая, чем необходимо для благополучного развития пшеницы (14-16° С). Сказывалось и отсутствие опыляющих агентов.

Полевые наблюдения. В поле, в обоих вариантах на третий день после появления всходов, началось массовое проклевывание семян. Большей высотой отличались растения в опыте. Средняя высота растений в опыте почти на 4 см превышала контроль.

В поле период кущения проходил в более благоприятных для пшеницы температурных условиях, чем в лаборатории.

В период колошения рост растений в обоих вариантах почти прекратился. Во время роста стебля внутри листовых влагалищ растет и формируется колос.

Фаза формирования зерна занимала примерно 62 дня - весь июль и август Средняя температура в июле была 25°. К концу июля в начале августа начались дни с осадками. Повышенная норма осадков затянула период созревания зерна. Урожай был собран 15 сентября. В целом вегетационный период в обоих вариантах проходил в течение 114 дней.

Результаты полевого опыта показали, что по всем качествам превосходят растения в опыте. В среднем опыт имеет 20 штук, а контроле -13,3 зерен в колосе (рис. 3).

Вес 1000 зерен в опыте составлял 22,5, а в контроле 14,2 г (рис. 4). По длине соломины тоже установлены отличия. В конце сезона роста и развития растений длина соломины в опыте была 89 см, а в контроле 70,7.

Урожай зерна с опытного участка составляет в среднем 516,2 г, с контрольного - 390 г зерна (рис. 5).

Следовательно, внесение фекалий превышает урожайность пшеницы на 54,6 %, что сравнимо по эффективности с применением ирригации, затраты на которую составляют в Туве 88,5 % стоимости урожая.

шт.

30

20

10

12 3

. Рис. 3. Среднее число зерен в колосе, шт. 1. - на поливе с подкормкой; 2. - опыт; 3. - контроль

30

20

10

2 3

Рис. 4. Масса 1000 зерен , г. 1. - на поливе с подкормкой; 2. - опыт; 3. - контроль

600

400"

200"

1 2

Рис. 5. Масса зерна с 1 м2, г. 1. - на поливе с подкормкой; 2. - опыт; 3. - контроль

выводы

1. На 9 катенах тувинских котловин получены характеристики потребления подстилки и дефекации 22 видов чернотелок, т.е. 65,8 % фауны Тувы.

2. Наибольшая численность и биомасса чернотелок характерны для средних позиций катен, за исключением засушливого западного сектора Убсунурской котловины (катена Ирбитей), где максимальная численность и биомасса смещаются на позицию Т-1. От восточных секторов котловин к западным численность и биомасса чернотелок увеличиваются.

3. Изученные чернотелки принадлежат к 9 топо-экологическим группам: гиперксерофилам; ксерофилам- лессобионтам, обитающие в опустынен-ных степях; ксерофилам-лессобионтам, обитающие в сухих степях; луго-во-степным мезофилам лессобионтам; лугово-степным мезоксерофилам-петробионтам; петробионтам-ксерофилам; ксерофилам-псаммобионтам; луговым мезоксерофилам-галобионтам; гигрофилам-галобионтам.

4. По уровню потребления пищи жуки разделяются на 4 группы: с низким (17,5-17,9 мг на 100 мг веса жуков) (В. miliaria и С. quisquilius), средним (23,329,7) (Р. rugifrons, A. hammarstroemi, A. modesta, A. strigosa, A. cellicola), высоким (30-35,1) (Р. altaicus, М. faldermanni, С. rufipes, В. rugosa, A. tibialis,

5. pygmae, М. jurganovae) и очень высоким (40,3-48,3) (М. angulosa, A amoena, Н. sulciceps, A. dashidorshi, A. paradoxa). Наиболее высокие значения потребления характерны для обитателей засушливых территорий и биотопов. Низкий уровень позволяют себе обитатели лугов или горно-склоновых олуговелых степей.

5. Изучение суточного хода питания демонстрирует, что обитатели наиболее аридных биотопов, имея великолепные морфологические адаптации, потребляя много пищи, питаются круглосуточно. Виды с менее совершенной морфологией выбирают для питания менее сухие и жаркие часы суток. Среди изученных видов В. rertteri, обитая высоко в горах в усповиях дефицита тепла, вынужден тоже потреблять много пищи для восполнения энергетических потерь. Эндогенный суточный ритм питания наряду с морфологическими, трофическими и топологическими приспособлениями представляет еще один механизм адаптации к экстремальным условиям жизни.

6. Экспериментально показано, что с наступлением осени потребление пищи жуками сокращается, однако дефекация остается на прежнем уровне.

7. Дефекация чернотелок варьирует от 2,6 до 9,4 мг. на 100 мг. веса жуков. Общий уровень дефекации свидетельствует, что все чернотелки распоряжаются полученными с пищей водными, энергетическими и химическими ресурсами очень экономно. По уровню дефекации выделяются три группы. Минимальной дефекацией (2,6-6) обладают обитатели пустынных и опустыненных степей и песков. Средний уровень дефекации (6,1-7,5) имеют лугово-степные мезоксерофилы и ксерофилы-лесробцрнты. Высокий уровень (8-9,4) характерен для некоторых высокогорных, обитателей, псаммофилов, ксерофилов-лессобионтов и лугово-степных мезоксерофилов-петробионтов.

8. Исследования суточного хода фекалий показывают, что виды трибы Tentyriini, активные днем, большую часть фекалий откладывают в дневные часы. У видов трибы Opatrini, Platyscelidini и Crypticini максимальная дефекация отмечается в утренние и вечерние периоды. У Blaptini наибольшая часть фекалий поступает в сумерки и ночное время.

9. Суточный ход дефекации и потребления взаимно зависимы. У ксеро-филов высокое потребление соответствует периоду активности имаго; максимальная дефекация выявлена в неактивное время. Мезофилы более свободны в выборе распорядка обоих процессов.

10. Отношение массы фекалий к массе потребленной подстилки, выраженное в процентах, в отличие от абсолютных значений параметров, более стабильно, поэтому оно может быть избрано в качестве, экологического стандарта имаго. Его наиболее низкие значения (11,8-15,2%).характерны для пустынных- и пустынно-степных ксерофилов (Н. suiciceps, A. dashidorshi, М. jurganovae, В. miliaria и A. paradoxa. Чуть большие значения (16-17 %) имеют сухостепные псаммофилы М. jenseni, М. faldermanni, A. amoena, тоже живущие в условиях крайней аридности. К этой группе тяготеет вид С. rufipes, который обитает на солончаках. Средние значения коэффициента дефекации к потреблению (18,3-22,4) имеют виды, характерные для сухих степей подгорных равнин и нижнего пояса гор

(S. pygmaea, M. angulosa, A. cellicola, A. strigosa, A. hammarstroemi, A. tibialis, B. rugosa, В. reflexa, P. altaicus, P. rugifrons. Обитатели луговых степей и лугов в горах или на равнинах A. 'modesta и С. quisquilis мало потребляют и дефицируют много (33,8-38,5). Таким образом, трофо-экологические характеристики чернотелок Тувы наиболее точно соответствуют, не столько морфо-адаптивным, сколько топо-экологическим группам.

11. Благодаря высокой численности и биомассе чернотелки в степных экосистемах Тувы являются заметными деструкторами подстилки. Наибольшие соотношения масс жуков, их потребления и дефекации, и подстилки выявлены у обитателей пустынных степей, псаммофилов, и у ксерофилов-петрофилов. Они за одни сутки перерабатывают от 2,0 до 8,4 % подстилки с каждого м2. Низкое соотношение масс подстилки и фекалий (0,02-1,5 %) характерно для мезофилов- обитателей лугов, луговых степей.

12. Внесение фекалий значительно повышает урожай пшеницы. Сравнение показателей урожая зерна с данными местной опытно-изыскательной станции полагают, что полив с фекалиями повышает урожай на 54,6 %.

Публикации по теме диссертации:

1.Функциональная роль жуков-чернотелок (Coleóptera, Tenebrionidae) в степных экосистемах Тувы // Материалы Международного симпозиума по проблеме "Эксперимент Убсу-Нур". - Кызыл, август, 1996. - с. 156-158

2. Суточный уровень дефекации жуков-чернотелок (Coleóptera, Tenebrionidae) // Тезисы докладов научно-практической конференции, посвященной к столетию А. Папьмбаха. - Кызыл, 1998. - с.89-91.

3. Участие чернотелок в разложении степной подстилки. // Труды научно-практической конференции, посвященной к 55-летию вхождения Тувы в состав ССР. - апрель, 1999. - 6 с. (в печати).