Сукцессии растительности и динамика растительного вещества при зарастании отвалов лесостепной зоны юга Средней Сибири

Миронычева-Токарева, Нина Петровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сукцессии растительности и динамика растительного вещества при зарастании отвалов лесостепной зоны юга Средней Сибири
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сукцессии растительности и динамика растительного вещества при зарастании отвалов лесостепной зоны юга Средней Сибири"

Томский государственный университет

На правах рукописи

УДК 581.55 (571.15)

Миронычева-Ток Нина Петров!

СУКЦЕССИИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И ДИНАМИКА РАСТИТЕЛЬНОГО ВЕЩЕСТВА ПРИ ЗАРАСТАНИИ ОТВАЛОВ ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ ЮГА СРЕДНЕЙ СИБИРИ

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

03.00.05 - ботаника

Томск 1996

Работа выполнена в Институте почвоведения и агрохимии СО РАИ

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор A.A. Тигдянова

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Е.П. Прокопьев кандидат биологических наук Л.Ф. Шепелева

Ведущая организация: Центральный Сибирский Ботанический сад СО РАН (г. Новосибирск)

диссертационного совета К.063.53.08 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук в Гербарии им. П.Н. Крылова Томского государственного университета по адресу: 634050, Томск-50, пр. Ленина, 36

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Томского государственного университета

Защита состоится

Автореферат разослан

"jttf мая 1996 г.

Ученый секретарь диссертациошюго совета кандидат биологических наук

С.кмгцМПЛ^

С.И. Цитленок

Исследование изменений растите л ыюсти и динамики растительного вещества проводилось в лаборатории Биогеоценологии Института почвоведения и агрохимии СО РАН в рамках темы "Экология Кан-ско-Ачинского топливно-энергетического комплекта (КАТЭК), входящей в программу "Сибирь".

Актуальность исследований.

Средняя Сибирь относится к регионам интенсивного хозяй-ствсшюго использования. Практически все природные экосистемы в той или иной степени подвержены отрицательному воздействию разнообразных антропогешгых и техногенных фактороз. Темпы разрушения естественных экосистем, и в первую очередь их автотрофной части (фитоценозов), намного опережают накопление знаний о структуре растительного покрова и его ценотическом разнообразии. Однако прогнозирование генденщш природопользования в районах интенсивного промышленного освоения возможно только на основе знашш поведения растительного вещества в экосистемах различного динамического СОСТОЯНИЯ.

В связи с отторжением больших территорий при открытых разработках утля на КАТЭКе, выводу их из-под сельскохозяйственного использования, встает проблема восстаиовлешгя нарушенных земель. Они могут восстанавливаться разными способами: как при естественном зарастании, так и при создании искусственных экосистем. Несмотря на то. что много работ посвящено восстановлению экосистем техногешю нарушенных территорий, имеются такие аспекты, которые требуют своего изучения. К ним относятся, в частости, выявление особенностей первичных и вторичных сукцессий растительности и динамики растительного вещества, обусловленные зонально-климатическими и техногенно-ландшафтными особенностями конкретных территорий.'Не ясен вопрос о роли случайных факторов в структуре растительного вещества и механизмах сукцессии. Заполнению этих пробелов и была посвящена настоящая работа.

Нами было предпринято изучение первичных и вторичных сукдессий растительности и динамики растительного вещества в пространстве и во времени на разновозрастных отвалах Назарояского угольного разреза (КАТЭК) Красноярского края.

Цель исследований

Выявитт.'особенности изменений растительности и динамики растительного вещества при первичных и вторичных сукцессиях на угольных отвалах разного возраста.

Задачи исследований: .

1. Изучить первичную и вторичную сукцессии растительности на разновозрастных угольных отвалах КАТЭКа при естественном их зарастании.

2. Выявить отличия первичной и вторичной сукцессии растительности на отвалах от сукцессии естественных экосистем.

3. Определить направленность сукцессии растительности искусственных сенокосов на отвалах с нанесением почвенного слоя.

4. Изучить дшшмшсу растительного вещества при первичных и вторичных сукцессиях па отвалах разного возраста, искусственных сенокосов и естествешшх экосистем.

5. Выявить различия динамики растительного вещества техногенных и естественных экосистем, установить длительность существования отдельных сеяных видов в искусствен] п.IX сенокосах.

Объектами исследовашш явились первично и вторично зарастающие отвалы Назаровского углеразреза Красноярского края (КАТЭК), рекультивированные отвалы под искусствешшми сенокосами, а также контрольные участки зональной растительности.

Методы исследования.

В работе использованы общепринятые методики геоботаниче-с,..го изучения растительности (Шешшков, 1963; Воронов, 1971). Динамика растительного вещества изучалась по методу, предложенному А.А.Титляновей (1971).

Научная новизна

Установлено, что при первичной и вторичной сукцессии растительности па техногеш1ЫХ субстратах вместе с изменением ее видового состава изменяются компоненты растительного вещества и его структура.

Определено, что в изученных экосистемах существует характерная группа залежшлх и ~срмг шальных видов, постоянно обигающая на лугах, которая поселяется на свежих субстратах и внедряется в травосмеси. Данная группа сущес твует в сообществе в течение всех сукцес-сионных стадий и остается в нем на терминальной стадии.

Выявлено, что при формировании растительных сообществ на всех позициях катены сукцессия имеет одинаковый тренд в сторону сближения с терминальным сообществом остепнещюго луга, но скорость ее различна.

Показано, что запас семян и наличие растительных остатков в субстрате ускоряют сукцессию.

Установлено, что после выпадения пионерных видов в связи с окончанием цикла их развития, терминальные и залежные виды, при-

сугствуюшие в сообществе с самого начала сукцессии, занимают лидирующие позиции в фитоценозе, как в надземной, так и в подземной сфере.

Выявлено, что сукцессия сеяных травосмесей на рекультивированных огвачах не отличается от сукцессии травосмесей в экосистемах с ненарушенным почвенным слоем.

Теоретическая и практическая значимость

Материалы исследований могут использоваться при составле-шш прогнозов поведения техногенно нарушенных экосистем при естественном их восстановлении, а также при хозяйственной оценке и определении стратегии введения их в хозяйственный оборот.

Публикации

Опубликовано 15 работ, в том числе по теме диссертации -11.

Апробация работы

Материалы диссертационной работы были доложены и обсуждены на Научно-практической конференции "Повышение эффективности открытой угледобычи и переработке угля в свете решений 27 съезда КПСС" (Красноярск, 1987); Всесоюзной школе "Травяные экосистемы" (Тарту, 1985); Всесоюзной конференции "Пространственно-временная изменчивость геосистем" (Иркутск, 1986); Региональном совещании "Сенокосы и пастбища Сибири и Дальнего Востока" (Краснообск, 1988); Международной научной конференции "Травяные экосистемы Евразии"( Краснодар, 1994)

Структура работы

Диссертационная работа состоит из введения, 7 глав , выводов и приложения. Она содержит 231 страницу машинописного текста, 100 таблиц и б рисунков. Список использованной литературы состоит из 151 наименовании, в том числе 26 иностранных авторов.

Глава 1. ПРОБЛЕМА ИЗУЧЕНИЯ ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И РАСТИТЕЛЬНОГО ВЕЩЕСТВА В ЭКОСИСТЕМАХ

Типы динамики растительности всегда находились в цешре внимания геоботашжов, и описанию конкретных сукцессии, выявлению их механизмов, скорости и сущности заключительных стадий посвящено большое количество работ (Раменский, 1938; Александрова, 1964, 1969; Воронов, 1973; Быков, 1978; Работнов, 1978; Разумовский, 1981; Миркин, 1985; БЫпшеИ, 1971; МиПег-ПотЬспх, ЕИепЪе^, 1974; СоппеИ, 81ау1ег, 1982; и др.).

Несмотря на то, что и первичные, и вторичные сукцессии фи-тоценозов исследованы достаточно подробно, сопряженное изучение сукцессии и динамики растительного вещества проводилось крайне редко, тем более при изучении техногенных экосистем. Как правило оно ограничивалось описанием изменений, происходящих под влиянием биоты в субстрате, который заселялся растениями в ходе первичной сукцессии, или характеристикой биологической продуктивности при f вторичной сукцессии на залежах ( Crocker ct all, 1955;Mellmger, McNaugbton, 1975; и др.)

В настоящее время большое внимание уделяется изучению особенностей сингенетических сукцессии растительности на промышленных отвалах (Рекультивация земель...,1974; Воссташгшеше техно-гешш:х..,1977; Кондрашшг, 1979; Растения и промышленная...,1978, 1981; Bonikamm, 1 981; Prach, 1987, Lukcsova ct all, 1987; и др).

Определение направленности характера и скорости сукцессии растительности в техногенных экосистемах, сроков достижения ими запасов растительного вещества естественных экосистем необходимо при разработке наиболее эффективных и рациональных методов естественной биологической рекультивации природных комплексов.

Глава 2. ОБЪЕКТЫ, МЕТОДЫ И ПРИРОДНЫЕ УСЛОВИЯ ТЕРРИТОРИИ ИССЛЕДОВАНИЙ

Объекты и характеристика природных условий территории ис-следовашм. Объектами исследования служили природные и техногенные экосистем!,I Назаровской котловины Красноярского края (табл.1), входящей в территорию тошшшо-энгргетического комплекса (КАТЭК) с МОШЦЫШ1 угольными разрезами.

Назаропская котловина расположена а центральной части Красноярского края на стыке двух геоморфологических провинций: Ал-тае-Саянской горной области и Западно-Сибирской равнины (Сочава, 1980).

Термический режим котловины отличается значительной коп-тиненталыюстыо: средняя температура января -16 -20°С, июля -+17+18 5 °С. Среднегодовое количество осадков составляет 400-500 мм в год. За 5 теплых месяцев выпадает 73-85% годовой суммы осадков.

По геобота!пгческому районированию территория Назаровской котловины отнесена к зоне северной лесостепи Ачинского лесостепного района (Ревердагто, 1535).

Естественная растительность представлена различными стадиями трансформации коренного растительного покрова, произошедшего в результате сильной антропогенной нагрузки.

Методика исследования. При описании растительных сообществ использовались' общепринятые геоботаничеекне методы

(Воронов, 1973). Биологическая, эколого-фитоцепотическая характеристика видов, входящих в растительные сообщества, давалась по литературным данным (Кумшова, 1976). Видовые названия растений были сверены по спискам С.К. Черепанова (1981).

Запасы растительного вещества определялись в дшамике (один раз в месяц в течение вегетационного периода) и однократно (в период массового развития травостоя), согласно рекомендациям (Тит5шюва,1971; Методы изучения ..., 1978). Для определения живых подзешнлх органов использовался метод окрашивания конго-красным (Tesarova, 1982).

Отбор проб проводился в 10 повторностях. Полученные материалы по запасам растительного вещества обрабатывались статистически (Плохинский, 1971).

При изложении материалов исследовании пользовались терминами и обозначениями, предложенными A.A. Ляпуновым и A.A. Тит-ляновой (1974): G - зеленая фитомасса; D - ветошь; L - подстилка; R -живые подземные органы; V - подземные растительные остатки.

Глава 3. ЕСТЕСТВЕННЫЕ СООБЩЕСТВА НАЗАРОВСКОЙ КОТЛОВИНЫ И ИХ ПРОДУКТИВНОСТЬ

В главе анализируются литературные и полученные автором материалы по динамике растительности и растительного вещества в естественных экосистемах Назароиской котловины, а также постсенокосная де мутация.

Выявлено, что за три года ностсеиокосной сукцессии общее количество фитомассы возрасло с 664 г/м 52 0 до 862 г/м 52 0, а структура растительного вещества изменилась за счет увеличения ветоши.

Глава 4. ПЕРВИЧНАЯ СУКЦЕССИЯ НА КАТЕНАХ РАЗНОГО ВОЗРАСТА

В главе приводятся описания и анализ динамики растительности и растительного вещества на катенах разного возраста.

Анализ полученных материалов показал, что уже на второй год субстрат заселяется растениями из семян, занесенных ветром. Они распределяются контагиозно, с проективным покрытием 0.1-0.2. Сообщество не сформировано'

На 7-9 год на катене образуется два сообщества: бурьянистое на элювиальной н транзитной позициях катены и злаково-клубнекамышевое - на аккумулятивной. Общее число видов на катене достигает 67, в ряду от элювиальной к аккумулятивной позиции оно возрастает.

За последующие 18-20 лет на катене формируются три сос-щества: кипрейное - на позиции Эль, разнотравно-бобово-вейниковое -на позиции Транс и разнотравно-злаково-осоковое - Ак.

Таким образом за 25-28 лет первичной сукцессии (табл. 2) на катене складываются многовидовые сообщества. Однако по видовому составу растительности Эль и Транс позиции еще резко отличаются от зонального сообщества остепненного луга. Число общих видов в первых составляет только 30% от последнего ( табл.2).

В ходе сукцессии с изменением видового состава фитоцснозов меняется и структура растительного вещества.

На 7-9 год развития зеленая фитомасса и надземная мортмасса максимальны в элювиальном бурьянистом сообществе, где основной вклад в фитомассу вносят Tussilago farfara и Artemisia vulgaris. На транзитной и аккумулятивной позиции запасы гораздо ниже, так как в число доминантов на этих позициях входят злаки, которые создают меньше массы на единицу площади (табл. 3).

Запас корней здесь колеблется от 550 до 680 г/м 2 с минимумом в экосистеме транзитной позиции. Доля живых подземных органов составляет 180-330 г/м 2 с минимумом в элювиальной позиции. Подземная мортмасса на всех позициях катены превышает массу живых корней и варьирует от 220 до 430 г/м 2 . Особенно много растительных остатков накапливается в элювиальной экосистеме.

Общий запас растительного вещества близок к 1000 г/м 2 и максимален в бурья!гисгом сообществе элювиальной.позиции. Как по запасам отдельных компонентов, так и по характеру отношений (R+V):(G+D+L) и V:R сообщества всех позиций близки друг к другу и далеко отстояг от остепненного луга.

За следующие 18-20 лет первичной сукцессии на элювиальной позиции сообщество характеризуется уменьшением запасов зеленого растительного (G) и отмершего (D+L) вещества. Масса живых корней (R) увеличивается в 7.5 раз, мертвых (V) - в 1.5 раза. Величины R, R+V, V й V:R практически достигают значений остепненного луга В надземной части значение G и D+L еще далеки от зональных величин. Сообщество транзитной позиции резко отличается от элювиального и зонального малыми запасами растительного вещества. В экосистеме аккумулятивной позиции складывается структура растительного вещества, характерная для влажного луга. <

Таким образом за 25 лет первичной сукцессии в экосистеме складывается специфическая для каждой катенной позиции структура растительного вещества (табл.3).

Глава 5. ВТОРИЧНАЯ СУКЦЕССИЯ РАСТИТЕЛЬНОСТИ НА ОТВАЛАХ

В главе дается анализ материалов изучения вторичной сукцес-cini растительности, отличающихся от первичных сукцессии на отвалах наличием банка семян и растительных остатков в субстрате, а от сук-цессий на залежах - отсутствием почвенного слоя.

Аншшз материалов по вторичной сукцессии растительных сообществ позволил выявить быструю смену видового состава на начальной и промежуточной стадиях сукцессии. Виды общие для начальной (3 года зарастания) и промежуточной (25 лет зарастания) стадий сукцессии составляют 7-8% от общего числа видов. Сообщества характеризуются высоким индексом концентрации доминирования только на первых стадиях сукцессии, в последующие 5 лет зарастания величина индекса снизилась в 2-2.5 раза и практически не менялась (табл. 4).

Зеленая фитомасса достигала максимума на дошшковой стадии (второй год зарастания), с внедрением злаков она снизилась и была минимальна в засушливое лето 4 года зарастания. Однако на пятый год - G оказалось выше, чем G мезофитного лута, что характерно для ранних стадий сукцессии, когда доля бобовых еще велика. Надземная мортмасса начинает формироваться на второй год и достигает наибольших величин на третий год. На четвертый год она выходит на равновесный уровень, который постепенно снижается, следуя уменьшению запасов G (рис. 1).

Запас R резко возрастает с внедри гием злаков на третей год и приближается к стационарному уровню на пятый год. Запас V формируется на третьем году сукцессии и выходит на стационарный уровень мезофитного луга под пастбищной нагрузкой.

В шестилетием фитоценозе как в надземной, так и в подземной фитомассе доминируют лесо-луговые и залежные злаки: Agrostis gigantea, Роа pratensis и Elytrigia repens. Первые два вида формируют 20% надземной фитомассы и 53% подземной.

Таким образом, шестилетний фитоценоз вторичного зарастания гораздо дальше продвинут на шкале сукцессий, чем девятилетний -первичного зарастания. В нем выше запасы всех компонентой растительного вещества, в 2 раза больше его суммарная масса, а его фитомасса наполовину сложена лесо-луговыми видами. Следовательно больший запас семян и наличие растительных остатков в субстрате способствуют более быстрому выходу терминальных видов на доминирующие позиции как в надземной, так и в подземной сфере.

Глава 6. СУКЦЕССИИ ТРАВОСМЕСИ НА РЕКУЛЬТИВИРОВАННОМ ОТВАЛЕ

Дается анализ материалов изучения динамики растительности сеяного луга.

Как и в любой травяной экосистеме, в сеяных сенокосах из года в год идет изменение видового состава. Устойчиво существующие виды составляют более половины всех видов сообществ. В течение шести лет наблюдений происходит увеличение числа видов. В устойчивую группу входят 24 вида, из которых 11 относятся к терминальным (луговые, лугово-стегшые), 10 - к залежным, остальные - к сорным.

Сукцессия в фитоценозе С-2 протекает быстрее: здесь на 10 год существования сенокоса доля сорных видов в 1.5 раза меньше, а количество терминальных на 20% больше, чем в сообществе С-1 на 12 год его развития.

Анализ продуктивности сенокосов показал, что надземная фи-томасса достигала 307 г/м 7, причем ценные в кормовом отношении верховые злаки (овсяница, тимофеевка, костер) составляли около. 35% общего запаса фитомассы, низовые злаки (мятлик, полевица) - 9%. После сенокошешм доля люцерны в отаве возрастала до 70%, доля верховых злаков снижалась до 19%, низовых - до 6% (рис. 2).

Накопление зеленой массы (О) происходило неравномерно (табл. 8,9). После сенокошешш к концу августа отросшая зеленая фотомасса составляла от 270 до 420 г/ 2. Количество ветоши (В) уменьшалось к осени: она переходила в подстилку. Образование же новой ветоши после сенокошения снижалось, т.к. в агроцепозе шла вторая волна роста растений. Количество подстилки (Ь) на сенокосах составляло около 300 г/м1 и мало менялось в течение сезона.

Таким образом, структура надземного растительного вещества на сенокосах характеризуется довольно высокими запасами зеленой фитомассы и подстилки, а также низкими запасами ветоши. Общее количество подземных органов в слое почвы-0-20 см изменялось от 1100 до 2500г/м 2 . В слое почвы 20-40 см содержалось до 500 г/м 2. Доля живых корней была минимальна в начале вегстациошюго периода (около 30%), увеличивалась к середине лета до 50% и достигала максимума осенью - 60%. Запас К нарастал в течение сезона от 400 до 800 г/м 2 , в то время как запас V падал с 840 до 560 г/м 2.

Сравнение запасов раеппельного вещества сеяных сенокосов с запасами естественных луговых экосистем позволило выявить, что запасы зеленой фитомассы агрофитоценоза близки к пойменному лугу, а запасы живых подземных органов - к луговой степи.

Глава 7. СРАВНИТЕЛЬНЫЙ АНАЛИЗ ДИНАМИКИ РАСТИТЕЛЬНОСТИ И РАСТИТЕЛЬНОГО ВЕЩЕСТВА ПРИ ПЕРВИЧНОЙ И ВТОРИЧНОЙ СУКЦЕССИИ

Для оценки скорости сукцессионных изменений использовался показатель динамичности, выведенный А.А. Титляиовой (1993).

В=(п2+пэ): Н|,

где II¡— число сохранившихся видов; П2- число выпавших видов; 113 - число появившихся за определенное время видов. Если 1)>1, то число видов, изменяющих состав сообщества, больше числа видов, сохраняющих этот состав. Если П<1, то существует противоположная ситуация.

Показатель А = 113: и г отражает накопление (при А>1) или потерю ( при А<1) видов в сообществе.

Первичная сукцессия протекает быстро: показатель динамичности везде больше 1.0 (табл. 5). Особешга активно видал меняются в транзитной экосистеме за 7-9 лет. С возрастом отвала динамичность сукцессии на транзитной позиции снижается, а на аккумулятивной - возрастает. За это же время на элювиальной позиции происходит накопление видов, в основном терминальных (лесо-луговых).

В продвинутой стадии сукцессии (25-27 лет) в экосистеме транзитного положения пе только снижается динамичность (табл.б), но и меняется направленность формирования видового состава: происходит обогащение терминальными и залежными видами. В экосистеме аккумулятивной позиции идет выпадеш1е залежных и лесо-луговых видов и внедрение лутово-болотных и болотных видов.

Сукцессия видового состава растительности при вторичном зарастании по динамичности не отличается от началь-ных стадий первичной сукцессии. Но уже на 4-6 год динамичность значительно снижается, хотя коэффициент Б все еще не превышает 1.0. Накопление видов происходи за счет внедрешш лесных, лесо-луговых и луговых.

Кроме усгошпяю появившихся и устойчиво исчезнувших, имеются флуктуирующие виды. За шесть лет вторичной сукцессии зарегистрировано 20 флуктуирующих видов, половши из которых принадлежала залежным видам, а треть - сорнякам.

Таким образом, динамика видового состава вызывается как флуктуационпыми, так и сую(еесиониыми изменениями. Количество видов, определивших первую стадию вторичной сукцессии, лишь в 1.5 раза превышало флуктуирующие. За три года наблюдений па катенах при первичной сукцессии число флуктуирующих видов в отдельных экосистемах превышало число сукцесснонных.

Следовательно, в динамике видового состава травяных экосистем велика роль случайных факторов, которые трудно отделить от детерминированной составляющей при проведении исследований с использованием хронологической последовательности.

Сукцессия растительности проявляется как в направленном изменении видового состава, так и в формировании его организации, которая включает фитоценотическую структуру видового состава и долевое участие видов в сложении фитомассы.

Как при первичном зарастании, когда семена заносятся ветром, так и при вторичном, когда семена уже имеются в субстрате, число видов, выявленных за три года наблюдений, составляло 40-50 в первом случае и 65- во втором. На 7-9 год зарастания доля терминальных видов на катене была близка к таковой в шестилетнем сообществе при вторичном зарастании.

Следовательно, терминальные виды уже на первой стадии сукцессии участвуют в сложении сообщества, находясь в группах малого и очень малого обилия. При вторичном зарастании, когда в грейте имеются растительные остатки, служащие источником питания, малоо-билыше терминальные виды быстро переходят в доминанты и субдоминанты.

Начальная стадия первичной сукцессии характеризуется резкими ежегодными колебаниями фитомассы отдельных видов и запасов мортмассы в разных экосистемах. Общий запас всего растительного вещества не изменялся.

В ходе вторичного зарастания основные доминшггы менялись ежегодно. Запас надземной мортмассы выходит на постоянный уровень уже с третьего года сукцессии. Шестилепшй же фитоценоз гораздо дальше продвинут в сукцессионных изменениях, чем девятилетний при первичной сукцессии. В нем выше запасы всех компонентов, в два раза больше суммарная масса растительного вещества, его фитомасса наполовину сложена лесо-луговыми видами. Следовательно, запас семян и наличие растительных остатков в субстрате, способствуют более быстрому выходу терминальных видов на доминирующие позиции как в надземной, так и в подземной сфере.

Сукцессии на участках с нанесением почвенного слоя отличаются друг от друга стартом на 1 год. Терминальной стадией для них является мезофитный луг. Все виды, доминирующие в терминальном сообществе, присутствовали на рекультивируемых участках. Группа постоянно регистрируемых видов на 1/3 состоит из терминальных. Динамичность сукцессионных изменений совпадает с изменениями шестилетнего растительного сообщества на спланированном отвале. За годы наблюдении фтоценотический состав травостоя изменился в сторону увеличения доли терминальных и уменьшения доли сорных видов, при неизменном относительном участии залежных. Показатель динамичности (табл. 7) свидетельствует об относительно медленных изменениях их видового состава, сопровождающихся увеличением видового богатства.

Сукцессия в молодых фитоценозах протекает быстрее, в то время как в старом сообществе (вариант С-1) сукцессионная скорость уменьшается

ВЫВОДЫ

1. Сукцессия растительности на техногешплх субстратах проявляется как в направленном изменении видового состава, так и в фор-мирова1ши ее фитоценотической структуры. Уже на ранних стадиях сукцессии присутствует' совокупность устойчивых видов, которые имеют высокое обилие в субклимаксов ой экосистеме. Скорость прохождения стадий сукцессии зависит от инициального прорастания видов в конкретной точке в конкретное время.

2. В ходе первичной сукцессии характерный состав доминан-тов приобрела только экосистема аккумулятивной позиции (50 % луто-во-болотных видов). Фитощшотическая структура наиболее быстро фор\шруется как по видам, так и по фитомассе в экосистеме аккумулятивной позиции.

3. Зеленая фитомасса и надземная мортмасса выходят на зональный уровень уже через 7-8 лет развития экосистемы. Подземное растительное вещество накапливается медленнее. Через 25-26 лет только в экосистеме позиции Эль достигнуты величины II и V, обычные для лугов, расположенных в элювиально-транзитных позициях.

4. Сукцессия растительности при вторичном зарастании по динамичности не отличается от начальных стадий первичной сукцессии. Запас семян и наличие растительных остатков в субстрате способствуют более быстрому выходу терминальных видов на доминирующие позиции как в надземной, так и в подземной сфере. Формирующийся фито-циноз по соотношению залежных и лесо-луговых видов приблизился к конгрольной экосистеме мезофитного луга и имеет сходство со сформировавшимся в ходе первичной 27-летней сукцессии луговым сообществом. Количество зеленой, фитомассы на экспериментальных площадках выше, чем в мезофитного луга, что характерно для ранних стадий сукцессии. Запасы К на 5 год, также как и V, выходят на стационарный уровеш>, характерный для мезофитного луга.

5. Сеяние луга на рекультивированном отвале являются высокоурожайными. Биологический урожай достигал 4,2 т/га, что превышает урожай сена естественных лугов, который составляет 3,7 т/га. Сеяные травы имеют продолжительность жизш и поведение видов в сукцессии, соответствующих их развитию в экосистемах с естественный почвенным покровом. Сравнеш1е агрофитоценозов с естественными травяными экосистемами позволяет отметить, что по величине в они близки к пойменному лугу, а по запасам И - к луговой степи. Сукцессия сеяных сенокосов сопровождается падением доли люцерны в зеленой фитомассе и резким снижением запаса живых подземных органов, что

связано со старением исходной травосмеси, выпадением люцерны и замещением ее злаками.

6. Смена режима использования сенокосного луга (OJI) вызвала изменения в структуре растительного вещества как наземного, так и подземного, что повлекло изменения в видовом составе фитоцшоза. Появилась тенденция к смене дерновинных злаков длшшокорневшц-ными. Внутри сообщества самой многочисленной и самой флуктуирующей является грунт лссо-луговых видов. Такое поведение характерно для растительного сообщества, находящегося в гюстде мутационной сукцессии, когда выпадают виды, не Еыносящие большого количества ветоши, образующейся в процессе отмирания окончивших вегетацию растений. Одним из таких растений является Artemisia commutata, принадлежащая к группе залежных видов: уже через год заповедания, она исчезла из дошшаптов, снизив долю в общей фитомассе до 3 % но сравнению с 14 % в первый год заповедания.

7. При сравнении 4-х экосистем вторичного зарастания, отличающихся только годом старта сукцессии, выявлено, что более молодые экосистемы отстают и развитии и прохождении стадий сукцесни на два года. На площадках 0-2 и П-1 переход от бурьянистой стадии к стадии несомкнутого многовидового сообщества, происходит на третий год сукцессии, а экосистемы варианта 0-1 и П-0 - на четвертый. В последних многолетники внедряются значительно медленнее.

Основные материалы it положения диссертации отражены в публикациях:

1. Сенокос:,i па рекультивированных отвалах // Повышение эффективности открытой угледобычи и переработки утля в свете решений XXУП Съезда КПСС,- Красноярск, 1987. - С. 168-170.

2. Сенокосный луг на техногенном субстрате// Биологическая продуктивность травяных экосистем. - Новосибирск:Наука, 1988. - С. 98-101.

3. Круговорот углерода в травяных экосистемах при зарастании отвалов//Почвоведение, 1988.- № 7. - С. 164 - 175 (в соавторстве).

4. Сенокосы на отвалах угольных карьеров// Сенокосы и пастбища Сибири,- Новосибирск: СО ВАСХНИЛ, 1989.-С. 83-87 (в соавторстве).

5. Развитие биологического круговорота при зарастании техногенных ландшафтов// Известия СО АН, серия биолог., 1988. - № 14.-вып. 2,- С. 6-12 ( в соавторстве)

6. Vegetation succesion and biological turnover on coal mining spoil// Journal of vegetation Sei., 1990, № 14. - P. 643-652 (в соавторстве)

7. Сукцессия растительности // Сукцессия и биологический круговорот. - Новосибирск: Наука, 1993. - С. 14-35 (в соавторстве)

8. Продукционно-деструкционные процессы в сукцессии// Сукцессия и биологический круговорот. - Новосибирск: Паука, 1993, - 0.7784 (в соавторстве)

9. Динамика ценопопуляций полевицы ппангской (Agrostis gigantea) в ходе сингснетичсской сукцессии // Травяные экосистемы Евразии. Сборник материалов Международной научной конференции. Краснодар, 1994. -С.58.

10. Корни как компонент биоты поте Сибири в травяных экосистемах // Почвоведение, 1994. - № 12. - С. 43-50 (в соавторстве)

11. Продукциошю-деструкционпые процессы в экосистемах отвалов /У Экология и рекультивация техногенных ландшафтов. - Новосибирск : Наука, 1992. - С. 2014-227 (в соавторстве).

Таблица 1

ПРИРОДНЫЕ И ТЕХНОГЕННЫЕ ЭКОСИСТЕМЫ НАЗАР0ВСК0Й КОТЛОВИНЫ

1 (Год* 1 • Возраст! Объекты | ' Экосистемы |

лет** ! 1 1 1

Первично зарастающие отвалы

11986 25 | техногенная катена 2 |Эль, Транс, Ак|

11986 7 | техногенная катена 1 |Эль, Транс, Ак)

¡1983 26 1 луг на транспортном отвале 1 1 0-3 !

1 1 Вторично зарастающие отвалы после планировки |

11983 2 | зарастающий отвал 1 0-2 |

11983 0 | зарастающий отвал | 1 1 0-1 |

Рекультивированный отвал

11983 7 | сеяный сенокос 1 С-1 |

11983 5 | сеяный сенокос 1 С-2 |

11984 3 | сеяны^ сенокос 1 С-3 |

Ц984 г | сеяный сенокос 1 С-4 |

11984 1 |вторичное зарастание с на- 1 П-1 |

несением почвенного слоя 1

11984 о |вторичное зарастание с на- 1 П-0 |

1 несением почвенного слоя I 1 1

Природные луга

11984 1мезофитный под пастбищной 1 МЛ |

1 |нагрузкой,данные Н.П.Косых 1 0Л |

|1984| 1 1остепненный постсенокосный 1 1 ! 1

* Год начала наблюдений **Возраст, лет к началу наблюдений

Таблица 2 )

Видовая характеристика растительных сообществ катен в ходе первичной сукцессии

~г

Позшия на катене

Возраст лет

Сообщество

Число видов на 1000 м2

Виды - доминанты

Эль

7-9

Бурьяни-стое

Tussilago farfara, Artemisia vulgaris, Cirsium setosum

Транс

7-9

Бурьяни-стое

Tussilago farfara. Artemisia vulgaris, Cirsium setosum, Elytrigia repens

7-9

Разнотравно- камы-шово-злаковое

Typha angustifolia, Elytrigia repens, Tussilago farfara, Cirsium setosum

Эль

25-27

Злаковое

Elytrigia repens, Poa pratensis, Calamagrostis epigeios

Транс

25-27

Разнотра-вно-бобо-во-злаковое

Elytrigia repens, Eauise-tum pratense, Trifolium pratense, Achillea millefolium

25-S

Осоково-вейнико-вое

Carex capitata, Poa pratensis, Calamagrostis epigeios, Trifolium pratense

0л

Терминальное

Остенкен-ный зла-ково разнотравный луг

Stipa pennata, Poa pratensis, Onobrichis arenaria, Potentlila longifolia, Artemisia commutata

Таблица 3

Структура растительного вещества на различных стадиях

первкчной сукцессии (г/м2)

I I I I I

I ¡Катека 7-8 лет |Катена 25-26 лет | Остепнекный дуг|

I Компоненты |-1-1-1-1-1-1-1

I | Эль |Транс| Ак [ Эль |Транс| Ак | Эль-Транс |

^ | 268 | 204 | 2051 132 | 261 | 198 | 365

IСН-Ь | 464 | 254 | 2141 200 | 309 | 258 | 381

|_1_I_I_I_1_1_I_

I | Подземные органы а слое почвы 0-30 см

^ I 177 I 258 | 329Ц332 1 374 | 14671 1322

IV | 430 | 290 | 350| 675 | 904 | 1813| 802 | 607 | 548 | 67912007 |1278 | 32801 2124

¡1339 11006 |1098|2339 11848 | 3736 | 2860

I 1111111

I а?+У)/(&-[М.) I 0.8 | 1.2 | 1.6| 6.0 I 2.2 | 7.2| 2.9 КЕН-и/в I 1.7 | 1.2 | 1.0| 1.5 | 1.2 | 1.3| 1.1 IV/!? | 2.4 | 1.9 | 1.1| 0.5 | 2.4 | 1.2\ 0.6

|---1_I_I_I__I_I_I_

Таблица 4

Концентрация доминирования еидов на первых стациях вторичной сукцессии

N участка 0-1 0-2

Годы 1984 1935 1986 1983 1У84 1 -1.ДЦ

Количество видов 38 46 53 24 50 38

Индекс Снмг-гона 5.0 1 . Р 1 .7 1.9 1.5 V ^

ПОКАЗАТЕЛИ ДИНАМИКИ ВИДОВОГО СОСТАВА КАТЕН 1-2 И ПЛОЩАДКИ 0-]

Показатели

Первичное зарастание

7-9 лет 25-27 лет

Позиция катены

-;-I-1-1-

Зль|Транс|Ак |Транс|Ак

Вторичное зарастание

2-4 года)4-6 лет

Спланированный отвал

Число видов (5 Показатель динамичности (О Показатель накопления (А)

43| 37 | 51| 60 | 43 1111 2,3|6,0 12.611,7 | 3.3 1111 1,5|0,8 15.011,2 |0,8

1__|_I I_1_

65 2,5 1.4

11.5

11.2

Таблица 6

Доля видов, складывающих различные группы обилия (Т. от общего числа)

|Группы (обилия

I 1

|Доминанты ! Субдоминанты ¡Малообильные 1 Очень' малосильные

Фито-масса.

>10 10-1 1-0.1

<0.1

Возраст катен, лет

7-9

| 25-27

Позиция

-1-1--1--!--

Зль 1 Транс! Ак ( Транс ( Ак

8 7

11 | 11 I 9

4 | 25 | 13

11 | 36 | 18

1 I

74 | 28 | 42

35 29

г/мг 800

400

г з

Cf-Q

J_Гг—t~

/ -

-Ло-"" I_L

-о. У V

о—о J}i£

J_I

о-я

ш к ж ж ш ж и к ж п. ш ш

800

400

/ \

\ ■'V' \

у- ЬмЧК---+<_I

X—х R

+--+ V J_1

I п I ли ян я ш к ж ш

1983 1384 1985 1986 1987 1987

Рис. 1.

Накопление запасов растительного вещества в ходе вторичной сукцессии. О - зеленая фитомасса; Б+Ь - наземная мортмасса; Я - подземная фитомасса и V - подземная мортмасса в слое субстрата (0-40 см.) 1-6-е года зарастания отвала, МЛ - мезофитный луг

Таблица 7

Показатели динамики видового состава сенокосов (С-1 - С-4) и землеваных участков (П-0 - П-1) в ходе сукцессии

1 1 ||| I С-4|С-3| С-2 | С-1 i i I |П-1|П-0|

1 Время зарастания лет 1

| Показатели 1 3 | 3 |5-7|8-10|5-10|7-9ЦО-121 1 1 1 1 I 1 i 7-121 3 | 3 | i ' i

1 |Число видов (S 1 1 1 1 1 1 1 571 60156 1 53 1 81 1 47\ 57 | 1 1 1 70 1 48( 531

|Показатель 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

|динамичности (D) 1.9|6,0|0.610.7 11.4 |0.б|0.6 | 1.6|1.5|1.3]

|Показатель 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1

|накопления 1 (А) 1,5Ю,811.6|2.0 1 - |1.1|3.0 | i i i i i ¡i i - |2.2Ц.7| i i i

3.0-

УП IX У1 ' ".....IX У1 ' Ш