Сукцессии степных фитоценозов Европейской лесостепи

Аванесова, Анна Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сукцессии степных фитоценозов Европейской лесостепи
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сукцессии степных фитоценозов Европейской лесостепи"

На правах рукописи

АВАНЕСОВА Анна Александровна

СУКЦЕССИИ СТЕПНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЛЕСОСТЕПИ (на примере Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. В.В. Алехина)

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Воронеж - 2006

Диссертация выполнена на кафедре ботаники естественно-географического факультета Курского государственного университета

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор

Пружин Михаил Константинович

доктор биологических наук, профессор

Крылов Артур Георгиевич

кандидат биологических наук Терехова Наталья Алексеевна

Воронежский государственный биосферный заповедник

Защита состоится 20 октября 2006 г. в 14-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.038.05 в Воронежском государственном университете по адресу: 394006 г. Воронеж, ул. Университетская площадь, 1. 59 аудитория.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Воронежского государственного университета по адресу: 394006 г. Воронеж, ул. Университетская площадь, 1.

Автореферат разослан 18 сентября 2006 г.

Учёный секретарь диссертационного совета

Г.И.Барабаш

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Изучение сукцессии имеет не только глубокий теоретический интерес, но и практическое значение. Немаловажным является исследование сукцессии растительного покрова, происходящих вследствие тех изменений, которые производит человек в настоящее время своей хозяйственной деятельностью (Камышев, 1964).

Центрально-Черноземный государственный биосферный заповедник им. проф. В.В. Алехина (Курская область) является базой для изучения изменений целинных степных фитоценозов под влиянием определенных режимов охраны. Луговые степи Центрально-Черноземного заповедника - уникальные растительные сообщества, которые почти исчезли по всей Евразии в связи с распашкой и хозяйственной деятельностью человека (Алехин, 1936). Обработка биологического материала, накопленного в Центрально-Черноземном государственном биосферном заповеднике, имеет большое научное значение в связи с соответствием программе ЮНЕСКО «Человек и биосфера» (МАБ) и Конвенции о биологическом разнообразии видов дикой природы принятой в 1992г.

Сукцессии лугово-степных фитоценозов при различных режимах охраны недостаточно изучены. Необходимо знать направление данных изменений для корректировки происходящих в них процессов и оптимизации степного природопользования (Лавренко, 1959).

В лесостепной зоне проведено большое число исследований растительного покрова. Это связано с её хозяйственным значением, а также с тем, что изучение степной растительности приводит к выявлению проблем фитоценологического и флористического плана (Культиасов, 1981). Одной из проблем является «степной вопрос», раскрывающий причины безлесья степей (Комаров, 1951).

За последнее время замечены большие изменения в степных фитоценозах и распространение деревьев и кустарников на участках с заповедным режимом.

Данные по состоянию лугово-степных фитоценозов, полученные в разные годы, представляют собой материал для выделения стадий сукцессии.

Цель и задачи исследования. Целью данного исследования является изучение сукцессии степных фитоценозов Европейской лесостепи (на примере Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. В.В. Алехина).

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Выявить особенности современного состояния степных фитоценозов с режимом периодического кошения (РПК) и абсолютно заповедным режимом (РАЗ), обратив особое внимание на распространение деревьев и кустарников.

2. Определить направления сукцессии степных фитоценозов с РАЗ

и РПК.

3. Выделить стадии сукцессии степных фитоденозов при РАЗ и РПК.

4. Сравнить происходящие сукцессии растительного покрова Центрально-Черноземного заповедника с изменениями в аналогичных лугово-степных сообществах Европейской лесостепи.

Научная новизна работы. Впервые описана стадия редколесья в фитоценозах с абсолютно заповедным режимом и выделены стадии сукцессии растительности при абсолютно заповедном режиме охраны и режиме периодического кошения. Выявлена динамика в экспансии деревьев и кустарников на всех некосимых площадях Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника. Установлено олуговение на участках с режимом РПК и облесение на участках с РАЗ в степных фитоценозах Стрелецкой степи.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Анализ изменения видового состава, видовой насыщенности, продуктивности и индексов увлажнения по Л.Г.Раменскому указывает на олуговение степных сообществ Стрелецкой степи за период существования заповедника.

2. В фитоценозах с РПК изменился индекс увлажнения (с 51,9 по 52,7 ступень по шкале увлажнения Л.Г. Раменского). В настоящее время фитоценозы с РПК находятся на границе между луговыми степями и сухими, свежими лугами. Фитоценозы с РАЗ характеризуются как свежие луга (56 ступень по шкале увлажнения Л.Г. Раменского) с экспансией лесных видов, деревьев и кустарников.

3. Оценка сукцессии фитоценозов с РАЗ и РПК Стрелецкой степи и других заповедных территорий показала, что выявленные изменения характерны для охраняемых лугово-степных сообществ по всей Европейской лесостепи.

Практическая значимость. Представленные в диссертации материалы обобщают накопленный опыт охраны луговых степей в ЦентральноЧерноземном заповеднике, позволяют выбирать рациональные способы охраны луговых степей, подтверждают оценку абсолютно заповедного режима, данную Н.С. Камышевым (1965), как режима ведущего к потере лугово-степных фитоценозов, возникновению редколесья.

Апробация работы. Основные положения диссертации изложены и обсуждены на научных конференциях «Фитоценозы северной лесостепи и их охрана» (Курск, 2001), «Флора и растительность Центрального Черноземья» (Курск, 2002, 2003, 2004), «Антропогенное влияние на флору и растительность» (Липецк, 2001), «Изучение и охрана природы лесостепи» (Курск, 2002), II международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), «Исторический ландшафт. Природа. Археология. История» (Тула-Куликово поле, 2002).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.

Объем работы. Диссертация объемом 166 страниц состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов и 29 страниц приложения; содержит 120 страниц основного текста, 22 рисунка, 9 таблиц. Список литературы насчитывает 217 наименований, из которых 9 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Исследования фитоценозов Стрелецкой степи

К настоящему времени изучен характер целинных плакорных степных фитоценозов Стрелецкой степи (Алехин, 1936; Лавренко, 1956, 1991; Камышев, 1961, 1964; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Дохман, 1968; Миркин, 2000; Зозулин, 1959). Отражены изменения флоры Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника (Алехин, 1909, 1940; Носова, 1973, Сафонов, Собакинских, Пружин, Сапронова, 1998; Золотухин, Золотухина 2000, 2002). Проанализированы данные по продуктивности и видовой насыщенности при РАЗ и РПК (Алехин, 1909; Прозоровский, 1940, Рэдулеску-Иван, 1965; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Утехин, 1977; Собакинских, 2000). Дано определение сукцессии (Миркин, Розенберг, 1998; Работнов, 1992) и рассмотрены изменения степных фитоценозов при разных режимах охраны (Алехин, 1925, 1926, 1934, 1940, 1951; Прозоровский, 1940; Рэдулеску-Иван, 1965; Петрова, 1990; Собакинских, 2000). Рассмотрены вопросы биоморфологических особенностей растений Стрелецкой степи (Прозоровский, 1940; Покровская, 1940; Левина, 1956; Зозулин, 1959; Голубев, 1962; Голубева, 1964, 1965; Персикова, 1966;. Падеревская 1977, 1979; Жмыхова, 1979; Жмыхова, Филатова, 1997; Филатова, 2000).

На основании обобщенных литературных данных были сформулированы цель и конкретные задачи исследования.

Глава 2. Район, материалы и методы исследований

Объектом исследования являлись лугово-степные фитоценозы Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника в условиях режима периодического (десятилетней ротации) сенокошения и абсолютно заповедного режима. Участок Стрелецкой степи с режимом периодического кошения до 1959 г. выкашивался ежегодно. С 1959 г. был переведен на 4-х летний сенокосооборот, а с 1992 г. - на 10 летний с выпасом по отаве. Таким образом, данный участок прошел все формы периодического кошения. Абсолютно заповедный режим на Стрелецком участке введен в 1935 г.

Аспективность изучалась на Стрелецком участке в условиях периодического кошения и заповедного режима с апреля по октябрь 20012005 гг. по методике И.Н. Бейдеман (1974). В результате маршрутных

наблюдений фиксировались основные аспекты степных фитоценозов.

Стандартные геоботанические описания проводились в 2001-2005 гг. на пробных площадках по 100 м2 с использованием методик «Полевой геоботаники» (1959-1976).

Обилие растений рассматривали по шкале Друде, т.к. по данной методике работали в заповеднике все предыдущие исследователи. По данной шкале на абсолютно заповедных участках учитывались всходы деревьев и кустарников, входящих в травяной ярус. Классификация растительности проводилась по эколого-морфологическому (доминантному) принципу (Ярошенко, 1953).

Видовая насыщенность степных фитоценозов определялась на метровых квадратах в трехкратной повторности (Уиттекер, 1980). В основу биоморфологического анализа видов положена система жизненных форм Раункиера (Яаип1ааег, 1937) с дополнениями для анализа растительности Среднерусской лесостепи М.И. Падеревской (1977, 1979) и данные по биоморфологическим структурам, выделенные В.Н. Голубевым (1962). Индексы увлажнения растительных сообществ рассчитывались по шкалам Л.Г. Раменского (Раменский и др., 1956)

Определение продуктивности степных фитоценозов с абсолютно заповедным режимом и режимом периодического кошения проводилось по величине надземной фитомассы в период её максимального развития, когда в генеративную фазу переходит не менее 80% видов сосудистых растений (фенологический максимум). Укосы брались на данных участках на две недели позже с учетом отставания в развитии растений в условиях некосимого режима (Собакинских, 1996).

Для определения величины биологической продуктивности брались укосы при помощи учетной рамки 0,25 м2 в 8-кратной повторности. Отчуждение проводилось на уровне почвы с выстриганием всех плотных дерновин. Подстилка и мох собиралась в отдельные пакеты. Вся надземная фитомасса дифференцировалась нами на зеленую и мертвую части. В зеленой части надземной фитомассы выделялись фракции -хозяйственно-ботанические группы: злаки дерновинные, злаки корневищные и рыхлокустовые, осоки, бобовые, разнотравье и мхи. Мертвая часть укоса подразделялась на ветошь и подстилку. Ветошь -отмершие побеги, сохранившие связь с материнским растением. Подстилка (войлок) - это мертвые растительные остатки, образующиеся на поверхности почвы. Весовому анализу подвергались сухие пробы (Утехин, 1977).

На всех некосимых участках изучалось распространение деревьев и кустарников. Картирование древесно-кустарниковых видов проводилось на пробных площадях по 500 м2 и 10000 м2, размер которых обеспечивает по методике В.Н.Сукачева (1957) выявление особенностей лесных фитоценозов. Было произведено повторное картирование профиля (6 га), заложенного В.Д. Собакинских в 1980-1981 годах, который проходит в

меридиональном направлении от наблюдательной противопожарной вышки к Петрину логу. По перечисленным участкам были зафиксированы горизонтальные проекции крон деревьев и кустарников и их высоты. В качестве основного критерия для выделения соотношения видового состава деревьев, кустарников и их совокупной роли в фитоценозах предпочтение было отдано площади проекций крон - проективному покрытию. Проекции крон сплошных зарослей кустарников наносились по контурам на плане.

При выделении основных стадий сукцессий степных фитоценозов временные границы определялись на основе более полных описаний исследователями фитоценозов. За исходное состояние растительности принято классическое описание сообществ 1933 г. (Алехин,1936). Стадии сукцессии выделялись по основным показателям видового состава, видовой насыщенности, соотношению хозяйственно-ботанических групп, доминантам основных ассоциаций, индексам увлажнения Л.Г.Раменского (1956), хроноклинам (Миркин, 1978). Название стадий сукцессий приводилось в соответствии с доминирующей ассоциацией.

Для анализа данных применялся метод математической статистики с использованием программ Microsoft Excel 2002, Biostat.

Все латинские названия растений приводятся по С.К. Черепанову (1995).

Глава 3. Современное состояние степных фитоценозов Стрелецкой степи

Исследования лугово-степных фитоценозов Стрелецкой степи показали, что изменения проходили в зависимости от режимов охраны. Для оценки современного состояния растительности при периодически косимом и некосимом режимах были исследованы фитоценозы западной и центральной части Стрелецкой степи.

Западная часть Стрелецкой степи наиболее посещаема: по ней проходит экологическая экскурсионная тропа. На этой территории проводятся многочисленные исследования ботаниками, почвоведами, микробиологами, зоологами, климатологами. Центральная часть Стрелецкой степи отличается меньшими нарушениями её человеком, но большим влиянием животных, которые заносят в данные фитоценозы сорные и лесные виды.

Аспективные картины в основном сходны по всей территории Стрелецкой степи. Отмечается разница во времени наступления фаз аспектов на участках с РАЗ и РПК. Развитие и цветение растений на некосимой степи запаздывает на 2 недели. Причиной этого является действие подстилки на развивающиеся растения путем удержания на более длительный срок снежного покрова и создания барьера для проникновения солнечного света. 11 аспектов, выделяемые в настоящее

время (Филатова, 2002), отмечаются по всей степи, некоторые фрагментарно. Аспект Pulsatilla patens (L.) Mill, и Carex humilis Leyss. выражен лишь у Селиховых кустов, а аспект Adonis vernalis L. - на пастбище у водопоя, Anemone sylvestris L. образует аспект в единичных местах. Myosotis popovii Dobrocz. встречается редко, и потому нигде аспект её не отмечался. Весной, в конце апреля, общий желтый аспект дают Prímula veris L. и Draba sibirica (Pall.) ThelL Аспект Salvia pratensis L. распространен по всей степи. Tragopogon orientalis L. s.l. во время цветения не дает красочный аспект. Отмечалось немногочисленное цветение Stipa pennata L. и Echium russicum J.F. Gmel.. Пестрые многокрасочные аспекты наблюдаются с начала лета и до конца июня. В конце июня колосящиеся злаки (Bromopsis riparia (Rehm.) Holub, Bromopsis inermis (Leyss.) Holub, Arrhenatherum elatius (L.) J. et C. PreslJ перекрывают многоцветье разнотравья и создают общий соломенно-бурый фон на всей косимой степи.

Весовое участие и соотношение в травостоях основных ботанико-хозяйственных групп растений показывают, что злаки преобладают как в некосимых фитоценозах, так и в фитоценозах с периодическим кошением, причем и в том и другом случае превалируют корневищные злаки (рис.1).

ЕЗ косимая степь □ некоей мая степь

Рис. 1. Соотношение массы хозяйственно-ботанических групп в фитоценозах косимой и некосимой степи

Зд- злаки дерновинные, зкр- злаки корневищные и рыхлокустовые, р-разнотравье, б - бобовые, о- осоки, м- мхи, в- ветошь, п- подстилка.

Видовая насыщенность на некосимых участках в два раза меньше (24 вида на 1 м2), чем на косимых (57 видов на 1 м2).

Сравнение списков видов степных фитоценозов с абсолютно заповедным режимом настоящего времени и описание степи,

приведенное В.В.Алехиным (Алехин, 1936, 1951) показывает, что на некосимых участках исчезают однолетники и

малолетники (Acinos arvensis (Lam.) Dandy, Androsace septentrionalis L., Campanula patula L., Draba nemorosa L., Erigeron acris L. и др.), семенное возобновление которых затруднено из-за подстилки. Выпадают также многолетние розеточные растения (Echium russicum, Plantago lanceolata L., Plantago major L., Plantago media L.). а также Carex humilis, Festuca valesiaca Gaudin s.I, Amoria repens (L.) C. Presl., Centaurea sumensis Kalen, Draba sibirica (Pall.)Thell, Gagea erubescens (Bess.) Schult.et Schult. Fil., Hyacentella leucophaea (C. Koch) Schur, Polígala comosa Schkuhr, Sedum acre L. и др., которые не переносят затенение высокими травами и действие подстилки.

Не замечены на некосимых участках полупаразиты (Pedicularis kaufmanii Pinzg. и др.). В абсолютно заповедных фитоценозах господствуют злаки (Arrhenatherum elatius, Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Elytrigia intermedia (Host) Nevski, Bromopsis riparia, Stipa pennata L.).

Разнотравье представлено единично и рассеянно, лишь Galium verum L. s.I и Agrimonia asiatica Juz. изредка встречаются обильно. Местами в большом обилии представлены Cirsium setosum (Willd.) Bess, Urtica dioica L..

Сравнение полученных нами описаний косимой степи с классическим, приведенным В.В. Алехиным (Алехин, 1936, 1951) показывает, что фитоценозы с РПК сохранили свой видовой состав. Не обнаружено в наших списках 12 растений: Vicia cracca L., Acinos arvensis (Lam.) Dandy, Cerastium holosteoides Fries, Dianthus andrzejowckianus (Zapal.)Kulcz., Helichrysum arenarium (L.) Moench и др.

Изменился состав злаков за счет появления в фитоценозах Arrhenatherum elatius, Bromopsis riparia. Уменьшилось обилие Festuca valesiaca, Carex humilis.

Сохраняется видовой состав разнотравья при некотором изменении обилия отдельных видов. Уменьшили обилие Onobrychis arenaria (Kit.) DC., Trommsdorfia macúlala (L.) Bernh, Filipéndula vulgaris Moench, Leucanthemum vulgare Lam., Tragopogon orientalis L., Valeriana rossica P. Smirn. Увеличили обилие Delphinium cuneatum Stev. ex DC., Primula veris. Salvia pratensis, Serratula lycopifolia (Vill.) A Kern..

Анализ геоботанических описаний степных фитоценозов с абсолютно заповедным режимом дал основание для анализа выпадающих и внедряющихся растений на некосимые участки.

Большую часть выпадающих из степных фитоценозов с абсолютно заповедным режимом составляют луговые и лугово-степные виды, мезоксерофиты, ксеромезофиты, полурозеточные малолетние и однолетние растения, растения низших ярусов.

Большую часть внедряющихся в степные фитоценозы с заповедным режимом составляют лесные и луговые виды, эвмезофиты и

эвримезофиты, деревья и кустарники, полурозеточные и горизонтально корневищные многолетние растения, растения верхних ярусов.

Сходство в видовом составе периодически косимых и некосимых фитоценозов составляет 42%-44% (по величине коэффициента Жаккара), что говорит о существенном различии данных сообществ.

Важным изменением за последние десятилетия является экспансия деревьев и кустарников в сообщества с абсолютно заповедным режимом (рис.2). В описаниях данных участков И.Ф. Петровой (1990) указывались лишь единичные кустарники. Появление данных видов связано с занесением их семян в степные фитоценозы из близлежащих лесных массивов млекопитающими, птицами и ветром

Рис. 2. Проекции крон древесно-кустарниковых видов на площадке 500 м2 некосимого участка Стрелецкой степи

за последние 20 лет. Редколесье создает условия затенения под кронами, что ведет к выпадению растений, приспособленных к открытым пространствам.

Изучение обилия, встречаемости видов в фитоценозах показывает широкое распространение АггИепшИегит е1аИиз по Стрелецкому участку. Н.И. Золотухин и И.Б. Золотухина (2000) указывают, что стремительное распространение данного вида началось в 60-е годы и связано не только с биологическими особенностями этого растения, но и с мезофитизацией растительного покрова за счет увеличения увлажнения за последние 20 лет. Возможно, данное распространение АггЬепШИегит еШта связано с изменением срока кошения: ранее степь косили с 13 июня, в настоящее время сенокосные мероприятия проводятся в начале июля. Более позднее кошение дает возможность обильному созреванию семян.

Данное предположение подтверждает работа Вилсона, Кларка (Wilson, Clark, 2001) о влиянии сенокошения на внедрение и распространение Arrhenatherum elatius в степные сообщества. Авторы утверждают, что ежегодное раннелетнее сенокошение (до 26 июня) в течение 5 лет заметно уменьшают проективное покрытие и обилие райграса.

Таким образом, изменения в фитоценозах Стрелецкой степи имеют определенную направленность, зависящую от режима охраны. Утверждение И.Ф. Петровой (1990) о завершении сукцессии на некосимых участках опровергается в настоящее время наличием редколесья. Предполагается замена данных сообществ лесным фитоценозами. Сенокосный режим обеспечивает поддержание степных участков в неизменном виде. Прослеживается изменение обилия некоторых видов, весовое участие в травостое злаков и разнотравья.

Глава 4. Сукцессии фитоценозов под влиянием абсолютно заповедного режима

4.1. Направленность изменения растительности на участках с абсолютно заповедным режимом

Упомянутые выше сукцессии обусловлены необратимыми изменениями в степных фитоценозах, которые происходили под влиянием изменяющихся взаимосвязанных экологических условий в сложных системах растительных сообществ луговых степей.

Сложность луговых степей заключается в сочетании в них различных по своим биологическим особенностям растений, которые относятся к различным экологическим группам, различным эколого-фитоценотическим элементам, различным жизненным формам.

За время, прошедшее с момента организации заповедника (1935), произошли изменения растительности, ведущие к замене одних сообществ другими.

Режим некошения, созданный для степных фитоценозов в заповеднике, никогда не был свойствен данным сообществам. Доагрокультурная степь подвергалась воздействием копытных травоядных животных, позднее человек использовал степи под пастбища и сенокосы. На протяжении существования степей постоянно происходило отчуждение наземной фитомассы и выпас.

Абсолютно заповедный режим (снятие выпаса и сенокошения), как экзогенный антропогенный фактор, привел к возникновению новых эндогенных факторов, которые выразились в:

1. Накоплении ветоши и подстилки.

2. Задержке снега, медленном его таянии.

3. Изменении температурного режима.

4. Изменении режима увлажнения (Семенова-Тян-Шанская, 1966).

Так как изменения растительности происходят по причине взаимодействия фитоценоза и экотопа, вызываемого процессами размножения и разрастания растений, то данный сукцессионный процесс является автогенным сингенезом (Миркин, 1989).

Анализ описаний сообществ, их характеристик, величин биологической продуктивности дают возможность обнаружить особенности изменения основных показателей. При этом обозначаются стадии в развитии фитоценозов, границы которых определяются временем наиболее полных описаний фитоценозов (табл.1).

Таблица 1

Изменения основных показателей в фитоценозах с РАЗ

Стадии сукцессии Видовая насыщенность Весовое участие в травостое злаков и разнотравья (%) Господствующие ассоциации *

100 м2 1м2 Разнотравье и бобовые Злаки

I (1935-1939) 101 44 62 38 Типчаково-разнотравная

II (1940-1964) 73 35 30,2 63,7 Береговокострецово-ковыльная

III (1965-1981) 63 33 33,6 64,1 Наземно-вейниковая

IV (1982-2005) 49 24 29,9 69,7 Райграсовая

* По данным Алехина (1935); Прозоровского (1940), Зозулина (1955), Рэдулеску-Иван (1965,1967), Дохман (1968), А.М Семеновой-Тян-Шанской (1966); Петровой (1990), Собакинских (2000), Аванесовой (2004)

Обработка описаний по экологическим шкалам указывает на изменения фитоценозов в сторону увеличения ступеней увлажнения (51,9 до 56 индекса), что свидетельствует о переходе луговых степей к свежим лугам. По шкале Л.Г. Раменского (1956) луговые степи характеризуются индексами 47-52, тогда как индексы 53-63 характеризуют сухие и свежие луга.

На протяжении 70 лет (до 2005 года) степные травостои с заповедным режимом изменялись в направлении:

1. Уменьшения видового разнообразия фитоценозов, число видов на 1 м2 и 100 м2 сократилось почти в 2 раза.

2. Изменения соотношения весового участия основных видов растений. В укосах повысилась доля злаков, уменьшилась доля разнотравья, бобовых.

3. Выпадения однолетников и малолетников, особенно на первых этапах развития.

4. Исчезновения многолетних, розеточных, полурозеточных растений, растений нижних ярусов, полупаразитов.

5. Разрастания и распространения ковылей, «заковыления» (6070гг.), позднее ограниченное, наряду с увеличением присутствия корневищных (костреца берегового) злаков.

6. Увеличения показателей по увлажнению.

7. Внедрения лесных и луговых, сорных, опушечных видов травянистых растений.

4.2. Экспансия древесно-кустарниковой растительности в Стрелецкой степи

На VI делегатском съезде Всесоюзного ботанического общества в 1978 году директором заповедника A.M. Краснитским и ботаниками О.С. Игнатенко, B.C. Жмыховой, В.Д. Собакинских отмечалось отсутствие экспансии древесно-кустарниковой растительности в заповеднике при заповедном режиме (Игнатенко и др., 1978).

Изначально в степи встречались кустарниковые компоненты в степных фитоценозах Cerasus fruticosa Pall., Chamaecytisus ruthenicus (Fish, ex Woloszcz.) Klaskova, Genista tinctoria L..

В описаниях степных фитоценозов различными авторами (Алехин 1935, Дохман, 1967, Семенова-Тян-Шанская 1966, Рэдулеску-Иван 1967, и др.) не указывались деревья и кустарники за исключением степных кустарников, названных выше. В работе И.Ф. Петровой (1990), которая осуществляла геоботаническое обследование Стрелецкой степи, деревья и кустарники не отмечались или указывались как единичные.

На всех некосимых участках Стрелецкой степи выявлено 13 видов деревьев и 17 видов кустарников. Виды, обнаруженные нами, приводятся Н.И. Золотухиным, И.Б. Золотухиной (2002) в списке флоры Стрелецкой плакорной степи.

На меридиональном профиле, заложенном В.Д. Собакинских в 19801981 годах (Аванесова, Собакинских, 2006), были отмечены Pyrits pyraster (L.) Burgsd (1 экз.), Malus praecox (Pall.) Borkh (4 экз.), Rosa canina L. (2 экз.), Lonicera tatarica L. (1 экз.), Quercus robur L. (3 экз.), Populus trémula L. (3 экз.). На этом основании можно считать 1980 год началом экспансии древесно-кустарниковой флоры.

Повторное исследование профиля показало значительное увеличение числа деревьев кустарников. К настоящему времени (2005) на профиле было установлено 46 экземпляров деревьев разного возраста (Quercus robur (4 экз.) Populus trémula (4 экз.), Ulmus glabra Huds. (4 экз.), Acer negundo L. (6 экз.), Acer platanoides L. (1 экз.), Pyrus pyraster (L.) Burgsd (19 экз.), Malus domestica Borkh и Malus praecox (Pall.) Borkh. (7 экз.)) и 52

заросли кустарников разного размера (Louicera tatarica L.(17), Rosa canina L. и Rosa majalis Herrm. (4), Prunus spinosa L.(23), Rhamnus cathartica L.(3), Cerasus fruticosa (4), Crataegus curvisepala Lindm.(l). Картирование пробных площадей некосимых участков Стрелецкой степи и профиля показывает, что проекции крон деревьев и кустарников в настоящее время на них занимают до 20% (табл. 2).

Появление деревьев и кустарников на некосимых участках может только усилить экспансию, т.к. большинство из них в настоящее время находятся в стадии плодоношения. Отмирания деревьев и кустарников

Таблица 2

Проективное покрытие крон деревьев и кустарников на пробных площадях Стрелецкого участка (в %)

Некосимый участок № 1 500 м2 Некосимый участок № 2 500 м2 Некосимый участок № 3 10000 м2 Некосимый участок № 4 10000м2 Профиль на некосимом участке №2 64000 м2

21,5 14 9 3,5 4,7

почти не наблюдается. Установившееся редколесье может далее привести к развитию лесных сообществ. Лесостепь характеризуется на водоразделах наличием как лесных сообществ, так и луговых степей. История степного лесоведения, опыт и наблюдения за развитием некосимых участков, которые были обобщены еще Н.Ф. Комаровым (1951), говорят о возможности облесения фитоценозов с заповедным режимом. Подтверждением данной точки зрения является работа Л.И. Денисмана (1967) по раскопкам сурчин в прилегающем к степи урочище «Дуброшина», в которой автор утверждает, что данная территория ранее была степью. Современные работы по Дальнему полю Казацкой степи показывают также зарастание деревьями и кустарниками степных территорий (Рыжкова, Рыжков, 2001)

Есть и другое мнение об устойчивости степных фитоценозов к зарастанию деревьями и кустарниками. Оно состоит в том, что редколесье не уступит место лесам, а восстановятся коренные степные фитоценозы. Эта точка зрения основывается на представлениях о самобытности лесостепи (Дохман, 1967).

Таким образом, дальнейший ход развития растительности на некосимых участках будет зависеть от создающихся на них новых экологических условий, биологии растений, произрастающих в сообществе, особенно от сильных в конкурентном отношении деревьев и кустарников.

4.2. Стадии сукцессии на участках с абсолютно заповедным

режимом

На основании анализа и обобщения имеющихся описаний степных фитоценозов за разные годы (Алехин, 1935; Прозоровский, 1940; Зозулин, 1955; Рэдулеску-Иван, 1965,1967; Дохман, 1968; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Петрова, 1990; Собакинских, 2000) и собственных результатов исследований (Аванесова, 2004) были выделены следующие стадии сукцессии (рис.3).

I стадия Типчаково-разнотравная (1935-1939) выделялась на основании сравнения данных В.В. Алехина (1935) и Н.А. Прозоровского (1940).

На первой стадии сукцессии участки отличаются физиономически. Растительный покров становится более однообразным и менее красочным, происходит смена аспектов, растения запаздывают в своем развитии, разрастаются некоторые виды из разнотравья (^1ed¡cago

Гстадия II стадия

III стадия

IV стадия

Облесение

о 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60

Сукцессионное время,

годы

Рис. 3. Схема сукцессии на участках с абсолютно заповедным режимом

falcata L., Adonis vernalis, Pulsatilla patens, Thalictrum flexuosum Bemh. ex Reichenb., Vicia tenuifolia Roth), отмечается групповое распространение Onobrichis arenaria (Kit.) DC., Senecio jacobea L., Linum perenne L..

Уменьшается видовая насыщенность с 54 до 44 видов на 1 м2.

Увеличивается коэффициент видовой насыщенности корневищных и рыхлокустовых злаков Bromopsis riparia, Bromopsis inermis. Festuca pratensis Huds., Phleum phleoides (L.)Karst..

Увеличивается обилие ковылей, местами наблюдается их аспект. Снижается роль Festuca valesiaca Gaudin s.l., Carex humilis. Уменьшается обилие некоторых бобовых (Astragalus danicus Retz, Lotus corniculatus L. s.i.;.

Уменьшается количество однолетних и сорных растений (Androsace septenirionalis, Arenaria uralensis Pall, ex Spreng, Leontodon hispidus L.J

Отмечается уменьшение побегов на единицу площади (Myosotis popovii -38 на 1 м2 , Salvia pratensis 24 на 1 м2).

Доминирующими растениями из злаков становятся Festuca valesiaca, Роа angustifolia L., из разнотравья - Filipéndula vulgaris Moench.

Мхи встречаются обильно, на каждом квадратном метре. Начинается накопление подстилки.

II стадия Береговокострецово-ковыльная (1940-1964) выделялась на обобщении данных Г.М. Зозулина (1955), Д. Рэдулеску-Иван (1965, 1967), Г.И. Дохман (1968), A.M. Семенова-Тян-Шанской (1966)).

На второй стадии сукцессий общим доминантом становится Bromopsis riparia. Увеличивается обилие Elytrigia intermedia, Bromopsis inermis, Calamagrostis epigeios (L.) Roth, Роа angustifolia, Helictotrichon pubescens, Stipa pennata. Весовое участие злаков в травостое возрастает до 50-60%, отмечается аспект злаков.

Усиливается распространение и жизненность ковылей, которые образуют аспект. Происходит «заковыление».

Появляется не очень часто встречающийся Arrhenatherum elatius. Продолжает уменьшаться обилие Festuca valesiaca, Carex humilis.

Понижается обилие Vicia tenuifolia, Filipéndula vulgaris, Fragaria viridis (Duch.) Weston, Galium verum, Salvia pratensis.

Меньше становится весенних цветущих растений (Adonis vernalis, Pulsatilla patens).

Снижается участие и обилие бобовых, только Chamaecytisus ruthenicus местами играет заметную роль.

На данной стадии сукцессии видовая насыщенность составляет 35 видов растений на 1 м2.

Почти исчезают мхи.

Стабилизируется накопление подстилки.

III стадия Вейниковая (1965-1982) выделена по материалам И.Ф. Петровой (1990), В.Д. Собакинских (2000).

На данной стадии сукцессий отмечается высокая степень доминирования Calamagrostis epigeios. Ровные участки плакоров и приводораздельных пространств занимает наземновейниковая ассоциация (около 70%). В ней субдоминантами являются Роа angustifolia, Bromopsis inermis, Stipa pennata. Кострецовые ассоциации занимают 20% территории. Ковыльные ассоциации сохраняются лишь на микроповышениях, хотя Stipa pennata распространен по всему плакору с

константностью 83% и встречаемостью до 60-80%. Весовое участие злаков в травостое в 3 раза больше, чем разнотравья.

Число красочных аспектов уменьшается до 4-х. Из разнотравья доминируют Filipéndula vulgaris, Fragaria viridis, Vicia tenuifolia, Achillea millefolium L., Stachys officinalis (L.) Trevis, Hypericum perfortum L., Galium verum, Phlomoides tuberosa (L.) Moench., Salvia pratensis. Видовая насыщенность составляет 33 вида на 1 м2. IV стадия Развитие редколесья с преобладанием райграсовой ассоциации (с 1982) выделена на основании материалов В.Д. Собакинских (2000) и наших данных.

Происходит экспансия деревьев и кустарников, которые к 2005 году занимают 6-20% территории, что изменило облик некосимой степи. Доминируют Calamagrostis epigeios, Роа angustifolia, Bromopsis inermis, Stipa pennata, Elytrigia intermedia. В число доминант входит Arrhenatherum elatius, он распространен по всем ассоциациям, создавая к середине лета общий аспект на большей части некосимой степи. Полностью исчез Carex humilis.

Выпадает разнотравье: малолетники, относящиеся к нижним ярусам (Draba sibirica, Polygala comosa SchkuhrJ, розеточные и полурозеточные виды (Plantago lanceolata L. s.l, Trinia multicaulis (Poir.) Schischk., Salvia pratensis), исчезают полупаразиты.

Отмечается внедрение лесных, опушечных и луговых видов (Convallaria majalis L., Aegopodium podagraria L., Anthriscus sylvestris (L.) Hoffm., Pyrethrum corymbosum (L.) Willd, Veronica spuria L. и др.).

Произошло увеличение ассоциаций сорных растений Urtica dioica, Cirsium setosum. Видовая насыщенность составляет до 24 видов на 1 м2.

Глава 5. Сукцессии степных фитоценозов под влиянием сенокошения

5.1. Направленность изменения растительности на участках с режимом периодического кошения

На косимой степи за время существования заповедника изменились экологические условия в связи со следующими факторами:

1. Снятие выпаса весной и осенью по отаве.

2. Изменение сроков покоса. Если ранее выкашивалась степь с 13 июня, то при заповедании сроки были перенесены на начало июля.

3. Появление новых способов покоса. Если ранее косили косой, а сгребали сено граблями, то позднее перешли на машинные способы уборки.

Так как изменения растительности вызваны внешним антропогенным действием по отношению к фитоценозу, то данные сукцессионные процессы относятся к аллогенному гейтогенезу (Миркин,1989)

Фитоценозы с РПК в несколько измененном виде близки к исходным, описанным В.В. Алехиным (1936) в начале XX века. Изменения основных показателей также позволяют выделить стадии сукцессии на участках с периодическим кошением (табл. 3).

Обработка описаний по экологическим шкалам показывает, что степные фитоценозы с режимом периодического кошения изменили индекс увлажнения с 51,9 до 52,7 и в настоящее время находятся на границе между луговыми степями и сухими, свежими лугами.

Таблица 3

Изменения основных показателей в фитоценозах с РПК

100 к? 1 м2 Разнотравье и бобовые Злаки

I (1935-1939) НО 54 62 38 Типчаково - разнотравная

II (1940-1964) 99 56 66,7 26,8 Типчаково-береговокострецово-разнотравная

III (1965-1981) 97 55 55,3 44,7 Разнотравно-береговокострецова

IV (1982-2005) 87 57 43,8 52,5 Разнотравно-береговокострецово-райграсовая

* По данным Алехина (1935); Прозоровского (1940), Зозулина (1955), Рэдулеску-Иван (1965,1967), Дохман (1968), А.М. Семеновой-Тян-Шанской (1966); Петровой (1990), Собакинских (2000), Аванесовой (2004)

При сохранении видового разнообразия степных фитоценозов Стрелецкой степи, на участках с сенокосным режимом отмечаются изменения, которые выражаются в следующем:

1. Увеличении обилия корневищных и рыхлокустовых злаков и их весового участия.

2. Угнетении дерновинных злаков.

3. Уменьшении обилия Carex humilis.

4. Уменьшении обилия некоторых растений из разнотравья.

5. Выпадении однолетников и малолетников, Miosotispopovii.

6. В распространении Bunios orientalis L., Rhinanthus angustifolius C.C. Gmell.

7. Уменьшении обилия поздноцветущих видов, Veratrum nigrum L..

8. Увеличение показателей увлажнения фитоценозов.

При сенокошении Стрелецкая степь остается многокрасочной, сохраняя основные аспекты, и характеризуется как сообщество близкое по своему состоянию к исходному, отмечавшееся во время создания заповедника. Сенокосный режим обеспечивает сохранность видового разнообразия Стрелецкой степи, отмеченной в начале века в описаниях В.В. Алехина.

5.2. Стадии сукцессии на участках с режимом периодического кошения

При выделении данных стадий сукцессии рассматривались более полные описания фитоценозов за разные годы (Алехин, 1935; Прозоровский, 1940; Зозулин, 1955; Рэдулеску-Иван, 1965,1967; Дохман, 1968; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Петрова, 1990; Собакинских, 2000, Аванесова, 2004). На участках с режимом периодического кошения выделяется 4 стадии сукцессий (рис.4).

I стадия Типчаково-разнотрав ная (1935-1939) выделена на основании сравнения данных В.В. Алехина (1935) и H.A. Прозоровского (1940).

К 1939 г. косимые участки мало изменяются по сравнению с исходными. Растительный покров сохраняет видовое разнообразие и основные аспекты. Растения опережают в своем развитии растения на участках с РАЗ. Повышается жизненность многих растений, особенно у Festuca valesiaca, так же, как и корневищных злаков. Stipa pennata увеличивает свое распространение. Изучение аспектов показывает увеличение обилия Myosotis popovii, Salvia pratensis, Ajuga genevensis L., Knautia arvensis (L.) Coult., Leucanthemum vulgare.

Моховой покров местами занимает 100%. Весовое участие разнотравья в травостое больше (70%), чем злаков.

1стадия II стадия III стадия IV стадия

Олуговение

111111111111111' 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60

Сукцессионное время, годы

Рис. 4. Схема сукцессии на участках с режимом периодического кошения

II стадия Типчаково-береговокострецово-разнотравная. (19401965) выделена по данным Г.И. Зозулина (1955), Д. Рэдулеску-Иван (1965), В.Д. Собакинских (2000).

Видовой состав меняется незначительно. Доминирует разнотравье. До 77% составляют поликарпические многолетники, однолетники составляют до 9%. По массе разнотравье составляет 61-71%. Разнотравье определяет многочисленные красочные аспекты. Обильно цветут Salvia pratensis, Filipéndula vulgaris, Galium verum, Vicia tenuifolia, Onobrychis arenaria (Kit.) DC.. Обильно встречаются Festuca valesiaca, корневищные и рыхлокустовые злаки (Bromopsis riparia, Koeleria cristata (L.) Pers.). Имеют место хорошо выраженные аспекты Stipa pennata. Уменьшается присутствие мхов.

Видовая насыщенность уменьшается до 56 видов на 1 м2.

III стадия Разнотравно-береговокострецовая. (1965-1982) описана в работах И.Ф. Петровой (1990), В.Д. Собакинских (2000).

Увеличиваются площади под береговокострецовой ассоциацией. Сократилось участие в ассоциациях Festuca valesiaca: он вышел из групп доминант. Весовое участие разнотравья уступает злакам. Продолжает уменьшаться присутствие Carex humilis.

Из разнотравья доминируют Vicia tenuifolia. Filipéndula vulgaris. Salvia pratensis. Уменьшают свою фитоценотическую роль Tragopogon orientalis L., Amoria montana (L.) Sojak, Achillea millifolium, Knautia arvensis (L.) Coult, Leucanthemum vulgare.

Видовая насыщенность составляет 55 видов на 1 м2.

IV стадия Разнотравно-береговокострецово-райграсовая (с 1982) выделена на основании материалов В.Д. Собакинских (2000) и наших данных.

Сохраняется основной видовой состав луговых степей и эталонных качеств сообществ.

При сохранении видового разнообразия злаков, участвующих в травостоях, обильными остаются Bromopsis riparia, Stipa pennata. Доминирующим видом является Arrhenatherum elatius, который встречается на всех учетных площадях и перекрывает аспект разнотравья.

В травостоях присутствуют 4 вида осок. Единично встречается Сагех humilis.

Многочисленны бобовые (13 видов) с рассеянным и единичным обилием. Только Vicia tenuifolia местами представлена обильно.

На участках с режимом периодического кошения сдерживается распространение Calamagrostis epigeios, т.к. семена его созревают поздно, отрастание его побегов замедляется сенокошением.

Видовая насыщенность осталась на прежнем уровне.

Изменился коэффициент увлажнения Л.Г. Раменского за счет увеличения обилия луговых элементов, произошло олуговение.

Глава 6. Сравнение сукцессии степных фитоценозов Стрелецкой

степи с сукцессиями в других заповедниках Европейской лесостепи

В главе рассмотрен опыт охраны следующих заповедников: «Каменной степи» Воронежской области (Казанцева, 2002); «Гапичей горы» Липецкой области (Данилов, 2005); «Приволжской лесостепи», Пензенской области (Кудрявцев, 2002); «Михайловской целине» на Сумщине, в филиале Украинского степного природного заповедника (Ткаченко, 2005); «Казацкой степи» Центрально-Черноземного заповедника (Нешатаев, 2006).

Сравнение сукцессии степных фитоценозов Стрелецкой степи с сукцессиями в лесостепных заповедниках показало, что при абсолютно заповедном режиме на месте луговых степей происходит зарастание деревьями и кустарниками, в отдельных случаях более быстрыми темпами (за 65 лет в «Каменной степи» зарастание деревьями и кустарниками составляло 60%). При развитии сукцессии на некосимых участках вышеуказанных заповедных территорий происходило уменьшение видовой насыщенности. Уменьшалось распространение разнотравья. На «Михайловской целине» так же, как в Стрелецкой степи появились райграсовые (на сенокосах) и крапивные (на некосимых участках) сообщества.

Во всех рассмотренных заповедниках при сукцессиях, направленных в сторону развития древесно-кустарниковых сообществ, зарастание происходит за счет сходных видов (Cerasus fruticosa, Chamaecytisus ruthenicus, Prunus spinosa, Malus sylvestris, Pyrus piraster, Quercus robur, Acer platanoides, Acer tataricum, Ulmus glabra, Ulmus minus).

В лугово-степных фитоценозах при сенокосном режиме отмечается, что видовая насыщенность и ценотическое разнообразие в этих режимах больше.

Изучение длительности сукцессионных стадий в Стрелецкой степи и других заповедниках лесостепной зоны дает возможность обратить внимание на длительность стадий при смене растительных сообществ. Во всех заповедниках при заповедном режиме через 40-50 лет в степных фитоценозах наблюдалось возникновение древесно-кустарниковых сообществ, редколесье. При этом в одних случаях это происходило через кустарниковую фазу («Галичья гора», «Приволжская лесостепь»), в других одновременным распространением деревьев и кустарников («Стрелецкая и Каменная степи»).

Сукцессии лугово-степных фитоценозов Европейской лесостепи подтверждают необходимость применения режима сенокошения для сохранения данных сообществ.

ВЫВОДЫ

1. Лугово-степные фитоценозы Стрелецкой степи ЦентральноЧерноземного заповедника изучались с начала века; на разных этапах исследования составлялись полные списки фитоценозов, что дает возможность проследить направленность сукцессионных процессов и выделить стадии сукцессии на абсолютно заповедных участках и периодически косимых фитоценозах Стрелецкой степи.

2. Причиной изменений фитоценозов на участках Стрелецкой степи является экзогенный антропогенный фактор, действующий на протяжении длительного времени. Вследствие действия абсолютно заповедного режима (снятие выпаса, сенокошения, выжигания), наблюдается влияние эндогенных факторов (накопление ветоши и подстилки, изменение температурного режима, изменение режима увлажнения, затенения). Сукцессии на участках с режимом периодического кошения возникли в результате замены ежегодного кошения на сенокосооборотный, снятия выпаса, изменения сроков и методов покоса.

3. Направленность сукцессии лугово-степных фитоценозов отражается в изменении видовой насыщенности. Абсолютно заповедные участки Стрелецкой степи почти в два раза уменьшили видовую насыщенность (с 110 до 49 видов растений на 100 м2 и с 44 до 24 вида растений на 1 м2). Видовая насыщенность на участках с режимом периодического кошения практически не изменилась со времени организации заповедника и составляет 87 вида растений на 100 м 2 и 57 видов растений на 1 м2.

4. На абсолютно заповедных участках процесс сукцессии идет в направлении исчезновения однолетников и малолетников, выпадению многолетних розеточных растений, уменьшения степных растений и увеличения луговых и лесных растений. Современные фитоценозы на участках с режимом периодического кошения сохранили свой основной видовой состав. При режиме периодического кошения также несколько уменьшилось обилие степных растений и увеличилось обилие луговых видов. Изменился состав злаков за счет широкого распространения в фитоценозах корневищных злаков.

5. При сохранении показателей биологической продуктивности наземной фитомассы на абсолютно заповедных участках (9 т/га), изменилось процентное соотношение хозяйственно-ботанических групп растений. Весовое участие злаков в настоящее время увеличилось до 70%. Биологическая продуктивность наземной фитомассы на косимых участках составила 4,48 т/га. Изменения произошли в соотношении основных хозяйственно-ботанических групп. В настоящее время участие злаков (52,5 %) преобладает над разнотравьем, хотя при организации заповедника отмечалось преобладание разнотравья над злаками.

6. Изучение сукцессии лугово-степных фитоценозов Стрелецкой степи показало, что в настоящее время фитоценозы с абсолютно заповедным режимом характеризуются как свежие луга (56 индекс по экологической шкале Л.Г. Раменского) и претерпевают экспансию деревьев и кустарников (от 5 до 20% площадей некосимых участков). Анализ описаний по экологическим шкалам показывает, что степные фитоценозы с режимом периодического кошения изменили индекс увлажнения с 51,9 до 52,7 и в настоящее время находятся на границе между луговыми степями и сухими, свежими лугами.

7. Впервые выделены стадии сукцессии лугово-степных фитоценозов и определены их временные границы. На участках с абсолютно заповедным режимом Стрелецкой степи описаны 4 стадии сукцессий:

1) Типчаково-разнотравная.

2) Береговокострецово-ковыльная.

3) Вейниковая.

4) Развитие редколесья с преобладанием райграсовой ассоциации.

На участках с режимом периодического кошения выделяются следующие стадии сукцессии:

1) Типчаково-разнотравная.

2) Типчаково-береговокострецово-разнотравная.

3) Разнотравно-береговокострецовая.

4) Разнотравно-береговокострецово-райграсовая.

8. Сравнение сукцессионного процесса лугово-степных фитоценозов в Центрально-Черноземном заповеднике с сукцессиями в других заповедниках Европейской лесостепи показывает, что при абсолютно заповедном режиме в степных фитоценозах возникает редколесье либо через кустарниковую фазу (Галичья гора, Приволжская лесостепь), либо с одновременным распространением деревьев и кустарников (Стрелецкая и Каменная степи). Наиболее оптимальным для сохранения степных фитоценозов является режим периодического кошения, сохраняющий особенности эталонных северных разнотравных степей.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Аванесова A.A. Наблюдения на экскурсии при изучении темы "Растительные сообщества" (на примере степных фитоценозов) /A.A. Аванесова // Опыты и наблюдения в процессе обучения ботанике. - Курск: КГПУ, 2001.-С.29-32.

2. Аванесова A.A. История изучения продуктивности и видового состава фитоценозов Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника /А.А.Аванесова // Фитоценозы северной лесостепи и их охрана,- Тула, 2001. -С.13-15.

3. Аванесова A.A. Влияние антропогенных факторов на видовой состав степных сообществ Стрелецкого участка Центрально-черноземного

заповедника им. проф. В.В.Алехина /А.А.Аванесова, В.Д.Собакинских // Антропогенное влияние на флору и растительность: мат-лы конф., посвящ. памяти Н.С. Камышева, Липецк, 30 ноября 2001г. - Липецк: Изд-во Липецкого гос. пед. ун-та, 2001.- С.60-61.

4. Аванесова A.A. Изменение степных фитоценозов ЦЧЗ под влиянием антропогенного фактора /A.A. Аванесова// Образование в решении экологических проблем: мат-лы международной научной конференции. 18-21 сентября. - Курск, 2001.- С-91-92.

5. Аванесова A.A. Степные фитоценозы - сложные экологические системы /A.A. Аванесова// Роль ботанической науки в экологическом образовании и воспитании.- Курск, 2002 - С. 63-70.

6. Аванесова A.A. Характеристика абсолютно заповедных фитоценозов Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника /A.A. Аванесова // Изучение и охрана природы лесостепи. —Тула, 2002 .- С. 23-25

7. Аванесова A.A. Видовая насыщенность и продуктивность степных фитоценозов Стрелецкой степи /A.A. Аванесова // Флора и растительность Центрального Черноземья. - Курск, 2003.- С 41-44

8. Аванесова A.A. Экспансия древесно-кустарниковой растительности на Стрелецкой степи Центрально-Черноземного заповедника /A.A. Аванесова // Флора и растительность Центрального Черноземья-2003. — Курск, 2003.-С. 33-36

9. Аванесова A.A. Опыт охраны луговой степи в ЦентральноЧерноземном заповедника им. проф. В.В. Алехина /A.A. Аванесова, В.Д. Собакинских // Куликово поле. Исторический ландшафт. Природа. Археология. История. Том 1. -Тула, 2003,- С. 169-186.

10. Аванесова A.A. Динамика растительности Стрелелецкой степи (Центрально-Черноземный заповедник) при разных режимах охраны /А.А.Аванесова // Бот. Журнал. -2004. - Т. 89, №5 - С.796-812.

11. Аванесова A.A. Морфологические особенности Peoria tenuifolia (Paeoniceae) на Стрелецком участке Центрально-Черноземного биосферного заповедника имени профессора В.В.Алехина /А.А.Аванесова // Труды II международной конференции по анатомии и морфологии растений С.-П. 14-18 октября 2002,- Санкт-Петербург,2002,- С. 11-12.

12.Avanesova A. Influence of absolutely reserved mode on steppe phytocenosis of Central-Chernozem reserve / A.Avanesova // Importance of science education in the light of social and economic changes in the central and east European countries : The materials of the IV IOSTE symposium for Central and East European Countries.- Kursk, KSU, 2003.- P. 254-256.

13. Аванесова A.A. Естественное распространение деревьев и кустарников на некосимых участках Стрелецкой степи / А.А.Аванесова // Ботанические исследования в Азиатской России. Мат-лы XI съезда РБО. — Барнаул, 2003. -Том 2 - С. 298.

14. Аванесова A.A. Сукцессии фитоценозов на Стрелецком участке ЦЧЗ /А.А.Аванесова // Флора и растительность Центрального Черноземья-

2004. Мат-лы научной конференции.- Курск, 2004. -С 49-52.

15. Аванесова A.A., Собакинских В.Д Распространение деревьев и кустарников на некосимых участках Стрелецкой степи / A.A. Аванесова, В.Д. Собакинских // Картографические исследования в ЦентральноЧерноземном заповеднике (труды Центрально-Черноземного государственного заповедника, вып. 19) - Курск, 2006 -С. 97-102.

Аванесова Анна Александровна

Сукцессии степных фитоценозов Европейской лесостепи

(на примере Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. В.В. Алехина)

Автореферат

Лицензия на издательскую деятельность ИД №062248 от 12. 11. 2001г. Подписано в печать 13.09.06 Формат 60x84/16 Бумага офсетная. Печать офсетная Тираж 100 экз. Заказ № 12

Издательство Курского государственного университета 305000, г. Курск, ул. Радищева, 33

Отпечатано в лаборатории информационно-методического обеспечения КГУ

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Аванесова, Анна Александровна

Общая характеристика работы.

Глава 1. Исследования растительного покрова Стрелецкой степи.

1.1. Характеристика целинных плакорных степных фитоценозов Стрелецкой степи.

1.2. Изучение флоры Стрелецкой степи.

1.3. Исследования продуктивности и видовой насыщенности степных фитоценозов.

1.4. Сукцессионные изменения степных фитоценозов при разных режимах охраны.

1.5. Изучение биоморфологических особенностей растений Стрелецкой степи.

Глава 2. Район, материалы и методы исследований.

Глава 3. Современное состояние фитоценозов Стрелецкой степи.

3.1. Видовой состав и продуктивность на абсолютно заповедном и прилегающем косимом фитоценозах в западной части Стрелецкой степи.

3.2. Видовой состав и продуктивность на абсолютно заповедном и прилегающем косимом фитоценозах в центральной части Стрелецкой степи.

Глава 4. Сукцессии степных фитоценозов под влиянием абсолютно заповедного режима.

4.1. Направленность изменения растительности на участках с абсолютно заповедным режимом. 4.2. Экспансия древесно-кустарниковой растительности на Стрелецкой степи.

4.3. Стадии сукцессии степных фитоценозов на участках с абсолютно заповедным режимом.

Глава 5. Сукцессии степных фитоценозов под влиянием сенокошения.

5.1.Направленность изменения растительности на участках с режимом периодического кошения.

5.2. Стадии сукцессии степных фитоценозов на участках с режимом периодического кошения.

Глава 6. Сравнение сукцессии степных фитоценозов Стрелецкой степи с сукцессиями в других заповедника Европейской лесостепи.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сукцессии степных фитоценозов Европейской лесостепи"

Актуальность темы. Изучение сукцессии имеет не только глубокий теоретический интерес, но и практическое значение. Немаловажным является исследование сукцессий растительного покрова, происходящих вследствие тех изменений, которые производит человек в настоящее время своей хозяйственной деятельностью (Камышев, 1964).

Центрально-Черноземный государственный биосферный заповедник им. проф. В.В. Алехина (Курская область) является базой для изучения изменений целинных степных фитоценозов под влиянием определенных режимов охраны. Луговые степи Центрально-Черноземного заповедника -уникальные системы, которые почти исчезли по всей Евразии в связи с распашкой и хозяйственной деятельностью человека (Алехин, 1936). Обработка биологического материала, накопленного в ЦентральноЧерноземном государственном биосферном заповеднике, имеет большое научное значение в связи с соответствием программе ЮНЕСКО «Человек и биосфера» (МАБ) и Конвенции о биологическом разнообразии видов дикой природы принятой в 1992г.

Для достижения данной цели были поставлены следующие задачи:

2. Определить направления сукцессии степных фитоценозов с РАЗ и РПК.

3. Выделить стадии сукцессии степных фитоценозов при РАЗ и РПК.

Научная новизна работы. Впервые описана стадия редколесья в фитоценозах с абсолютно заповедным режимом и выделены стадии сукцессии растительности при абсолютно заповедном режиме охраны и режиме периодического кошения. Установлена динамика в экспансии деревьев и кустарников на всех некосимых площадях Стрелецкого участка ЦентральноЧерноземного заповедника. Установлено олуговение на участках с режимом РПК и облесение на участках с РАЗ в степных фитоценозах Стрелецкой степи.

Основные положения, выносимые на защиту.

Практическая значимость. Представленные в диссертации материалы обобщают накопленный опыт охраны луговых степей в ЦентральноЧерноземном заповеднике, позволяют выбирать рациональные способы охраны луговых степей, подтверждают оценку абсолютно заповедного режима Н.С. Камышева (1965), как режима ведущего к потере лугово-степных фитоценозов, возникновению редколесья.

Апробация работы. Основные положения диссертации изложены и обсуждены на научных конференциях «Фитоценозы северной лесостепи и их охрана» (Курск, 2001), «Флора и растительность Центрального Черноземья» (Курск, 2002,2003,2004), «Антропогенное влияние на флору и растительность» (Липецк, 2001), «Изучение и охрана природы лесостепи» (Курск, 2002), II международной конференции по анатомии и морфологии растений (Санкт-Петербург, 2002), «Исторический ландшафт. Природа. Археология. История» (Тула-Куликово поле, 2002).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 работ.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Аванесова, Анна Александровна

Выводы

2. Причиной изменений фиоценозов на участках Стрелецкой степи является экзогенный антропогенный фактор, действующий на протяжении длительного времени. Вследствие действия абсолютно заповедного режима (снятие выпаса, сенокошения, выжигания), наблюдается влияние эндогенных факторов (накопление ветоши и подстилки, изменение температурного режима, изменение режима увлажнения, затенения). Сукцессии на участках с режимом периодического кошения возникли в результате замены ежегодного кошения на сенокосооборотный, снятия выпаса, изменения сроков и методов покоса.

3. Направленность сукцессии лугово-степных фитоценозов отражается в изменении видовой насыщенности. Абсолютно заповедные участки Стрелецкой степи почти в два раза уменьшили видовую насыщенность (с 110 до 49 видов л л растений на 100 м и с 44 до 24 вида растений на 1 м ). Видовая насыщенность на участках с режимом периодического кошения практически не изменилась со времени организации заповедника составляет 87 вида растений на 100 м и 57 видов растений на 1 м2.

4. На абсолютно заповедных участках процесс сукцессии идет в направлении исчезновения однолетников и малолетников, выпадению многолетних розеточных растений, уменьшения степных растений и увеличения луговых и лесных растений. Современные фитоценозы на участках с режимом периодического кошения сохранили свой основной видовой состав. При режиме периодического кошения также несколько уменьшилось обилие степных растений и увеличилось луговых. Изменился состав злаков за счет широкого распространения в фитоценозах корневищных злаков и райграса.

5. При сохранении показателей биологической продуктивности наземной фитомассы на абсолютно заповедных участках (9 т/га), изменилось процентное соотношение хозяйственно-ботанических групп растений. Весовое участие злаков в настоящее время увеличилось до 70%. Биологическая продуктивность наземной фитомассы на косимых участках составила J 4,48 т/га. Изменения произошли в соотношении основных хозяйственно-ботанических групп. В настоящее время участие злаков (52,5 %) преобладает над разнотравьем, хотя при организации заповедника отмечалось преобладание разнотравья над злаками.

1) Типчаково-разнотравная.

2) Береговокострецово-ковыльная.

3) Вейниковая.

4) Развитие редколесья с преобладанием райграсовой ассоциации.

На участках с режимом периодического кошения выделяются следующие стадии сукцессии:

1) Типчаково-разнотравная.

2) Типчаково-береговокострецово-разнотравная.

3) Разнотравно- береговокострецовая.

4) Разнотравно-береговокострецово-райграсовая.

8. Сравнение еукцессионного процесса лугово-степных фитоценозов в Центрально-Черноземном заповеднике с сукцессиями в других заповедниках Европейской лесостепи показывает, что при абсолютно заповедном режиме в степных фитоценозах возникает редколесье либо через кустарниковую фазу (Галичья гора, Приволжская лесостепь), либо с одновременным распространением деревьев и кустарников (Стрелецкая и Каменная степи). Наиболее оптимальным для сохранения степных фитоценозов является режим периодического кошения, сохраняющий особенности эталонных северных разнотравных степей.

Предложения по использованию результатов исследования

Представленные в диссертации материалы, обобщающие многолетний опыт охраны луговых степей в Центрально-Черноземном заповеднике, дают природоохранным учреждениям (заповедникам, Государственным комитетам по охране окружающей среды) информацию о направлении изменений растительности, позволяющую выбирать рациональные способы охраны луговых степей и травянистых сообществ. Данные о сукцессиях могут быть использованы в проверке гипотез динамики растительности.

Заключение

Одной из важнейших задач, стоящих перед заповедниками, является изучение биоценозов во всех взаимосвязях и наблюдения за их динамикой в различных экологических условиях. В этом плане наблюдения за сукцессиями в растительном покрове представляют особый интерес. Продуктивность и видовой состав являются основными показателями сообществ, которые дают информацию, характеризующую биологические системы. На основании этих показателей можно определить положение ассоциаций в иерархии этих систем, проанализировать их хозяйственную и экологическую значимость, сделать флоро-генетический, эколого-фитоценотический анализы, выделить стадии сукцессии сообществ при многолетних наблюдениях.

Имеющиеся в настоящее время режимы охраны в Стрелецкой степи обеспечивают сохранность её фитоценозов в разной степени.

Режимы периодического кошения сохраняют в отличие от заповедного режима видовое разнообразие фитоценозов Стрелецкой степи, которые имеют характерные особенности северных, луговых, красочно разнотравных степей. Этот режим создает условия, которые ближе к тем условиям, в которых находились фитоценозы Стрелецкой степи в историческом прошлом.

Заповедный режим привел к большим изменениям фитоценозов. На них в настоящее время преобладают в большом количестве злаки, велико их обилие и доля в массе укосов фитоценозов. Встречаемость и обилие разнотравья уменьшилось. Появились деревья и кустарники, проекция крон которых местами доходит до 20 %.

Заповедный режим не существовал до создания заповедника, его создание - часть эксперимента, заложенного В.В. Алехиным. В настоящее время на участках с этим режимом идет экспансия лесных элементов. Эти участки отражают фитоценотические взаимоотношения леса и степи. Исследования сукцессии на Стрелецком участке ЦентральноЧерноземном заповеднике, а также данные по изменениям степных фитоценозов других заповедников Европейской лесостепи, подтверджают «циклическую» теорию взаимоотношения леса и степи высказанную Г.Е. Гроссетом. Лес и степь в лесостепной полосе существуют равноправно, и между ними наблюдается лишь временная замена друг друга на разных участках. Но главным тормозящим фактором наступления леса на степь следует считать антропогенный, а не изменения условий произрастания. Данная точка зрения была высказана еще В.И. Талиевым. Данной проблеме посвящены исследования Келлера (1931), Семеновой-Тян-Шанской (1966), Смирновой (2000).

Опыт В.В. Алехина по режимным мероприятиям в ЦентральноЧерноземном заповеднике имеет уникальное значение и достоин всестороннего изучения и освещения, результаты его должны учитываться при создании новых заповедников и памятников природы в лесостепной зоне.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Аванесова, Анна Александровна, Воронеж

1. Аванесова А.А. Динамика растительности Стрелелецкой степи (ЦентральноЧерноземный заповедник) при разных режимах охраны /А.А. Аванесова // Ботанический журн. -2004. Т. 89, №5 - С. 796-812.

2. Аванесова А.А. Опыт охраны луговой степи в Центрально-Черноземном заповедника им. проф. В.В. Алехина /А.А.Аванесова, В.Д. Собакинских // Куликово поле. Исторический ландшафт. Природа. Археология. История. -Тула., 2003.-Т. 1.-С. 169-186.

3. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова / В.Д. Александрова//Полевая геоботаника.- M.-JL: Наука., 1964. -Т. 3 . -С.300-447.

4. Александрова В.Д. Очередные задачи изучения смен растительного покрова /

5. B.Д. Александрова // Проблемы современной ботаники. -M.-JL, 1965. -Т.1.1. C. 206-209.

6. Алехин В.В. Очерк растительности и её последовательные смены на участке «Стрелецкая степь» под Курском / В.В. Алехин // Тр. СПб. о-ва етествоиспытателей, отд. ботаники.- 1909. -Т. 40, Вып. 1. -112 с.

7. Алехин В.В. Растительный покров степей Центрально-Черноземной области./ В.В. Алехин Воронеж, 1925. -102 с.

8. Алехин В.В. Растительность Курской губернии. / В.В. Алехин // Тр. Курского Губплана. Курск, 1926. -Вып 4. - 122с.

9. Алехин В.В. Центрально-Черноземные степи. / В.В. Алехин Воронеж: Коммуна, 1934.- 90 с.

10. Ю.Алехин В.В. Проблема фитоценоза и некоторые новые фактические данные / В.В. Алехин // Учен. зап. МГУ. Биологическая часть. -1935.-Вып. 4.-С. 113179.

11. П.Алехин В.В. Методика полевого изучения растительности и флоры. / В.В. Алехин -М.: Наркомпрос. -1938. -203 с.

12. Алехин В.В. Учение о фитоценозах. / В.В. Алехин // География растений,-М., 1938.-С.109-140.

13. Алехин В.В. Флора Центрально-Черноземного заповедника. / В.В. Алехин // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника.- М., 1940а. Вып. 1-С. 8-144.

14. И.Алехин В.В. Центрально-Черноземный заповедник его организация и современная территория. / В.В. Алехин // Тр. Центр.-Черноз. гос. зап. - М., 19406-Вып 1.-С.З-7.

15. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах. / В.В. Алехин -М, 1936. -С.256-310

16. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах. / В.В. Алехин -М., 1951-С. 274-283.

17. Алехин В.В,, Вальтер Г. Основы ботанической географии. / В.В. Алехин, Г. Вальтер -M.-JL: Биомедгиз.,1936. -713 с.

18. Атлас Курской области. / под.ред. Р.В. Кабоновой М, 2000,- 48 с.

19. Афанасьева Е.А. Почвенно-ботанический очерк Стрелецкой степи. / Е.А. Афанасьева, В.Н. Голубев Курск, 1962 -66 с.

20. Афанасьева Е.А. Черноземы Средне-Руской возвышенности. / Е.А. Афанасьева -М: Наука, 1966. -223с.

21. Банникова И.А. Лесостепь Евразии (оценка флористического разнообразия)./ И.А. Банникова М., 1998. -145с.

22. Бейдеман И.Н. Методика изучения фенологии растений и растительных сообществ. / И.Н. Бейдеман Новосибирск: Наука, 1974.-153 с.

23. Борисова М.А. Ритм сезонного развития луговой степи. / М.А. Борисова // Бюллетень МОИП, биология, 1960.-Т. 65, Вып. 6.- С. 78-91.

24. Борисов В.А. Охраняемые природные территории мира. Национальные парки, заповедники, резерваты: справочник. / В.А. Борисов, Л.С. Белоусова-М.:Агропромиздат, 1985 210 с.

25. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. / В.И, Василевич -М-Л.: Наука, 1969.-231 с.

26. Васильев В.И. Закономерности процесса смен растительности. / В.И. Васильев // Материалы по истории и флоре растительности СССР -М.: АНССР,- 1946.- Т.2 С. 365-404.

27. Власов А.А. Роль Центрально-Черноземного заповедника в сохранении биологического разнообразия Курской области. / А.А. Власов // Фитоценозы северной лесостепи и их охрана. -Тула, 2001. С. 18-21.

28. Власов А.А. Центрально-Черноземный биосферный заповедник им. проф. Алехина. Биоразнообразие. Развитие. Научные исследования и мониторинг. / А.А. Власов // Изучение и охрана природы лесостепи. -Тула, 2002-С. 7-11.

29. Власов А.А. Центрально-Черноземный заповедник на современном этапе. / А.А. Власов // Изучение и сохранение природных экосистем я заповедниковв лесостепной зоны. -Курск , 2005 С. 4-6

30. Воробьев И.И. Идеи Докучаева и территориальная охрана степей. / И.И. Воробьев //Степной бюллютень, № 15- Новосибирск, 2004- С.4-8.

31. Воробьев И.И. Лес, степь и человек в Центральном Черноземье: попытка иного взгляда на практику заповедания степей. / И.И. Воробьев // Изучение и сохранение природных экосистем заповедников лесостепной зоны. -Курск, 2005 -С. 26 28.

32. Голубев В.Н. Дополнение II к списку сосудистых растений ЦентральноЧерноземного заповедника. / В.Н. Голубев // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. -М., 1960. -Вып. 6. С. 223-225.

33. Голубев В.Н. Дополнение III к списку сосудистых растений ЦентральноЧерноземного заповедника. / В.Н. Голубев // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника.- М., 1965.- Вып. 8. -С. 68-72.

34. Голубев В.Н. О перспективах научно-исследовательской работы в Центрально-Черноземном заповеднике. / В.Н. Голубев // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. -М., 1960. -Вып. 6. С. 36-50.

35. Голубев В.Н. К эколого-биологическому познанию растительности луговых степей. / В.Н. Голубев // Ботанический журн., -1962.- Т. №1-С.25-44.

36. Голубев В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений Центральной лесостепи. / В.Н. Голубев // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника.- М., 1962.- Вып. 7 509 с.

37. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. / В.Н. Голубев М., 1965. -287с.

38. Голубева И.В. Некоторые данные о запасе живых семян в почвах под луговой растительностью. / И.В. Голубева // Бюллютень МОИП, биология, М., 1962. - Т. 67, Вып. 5- С. 76-89.

39. Голубева И.В. Возрастной состав и динамика численности популяций клевера горного и эспарцета песчаного в разных условиях луговой степи. / И.В. Голубева // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. М., 1964.-Вып 7.-С. 11-37.

40. Голубева И.В. О партикуляции эспарцета песчаного в условиях луговой степи. / И.В. Голубева // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. М., 1965. -Вып 9 -С. 90-96.

41. Горчаковскии П.Л. Антропогенные изменения растительности: мониторинг, оценка, прогнозирование. / П.Л. Горчаковскии // Экология №5, -М, 1984.- С.3-16

42. Гребенщиков О. С. Регулирование развития травяных экосистем в заповедных условиях. / О.С. Гребенщиков // Опыт работы и задачи заповедников СССР.- М, 1979 С. 123-129.

43. Грин Ф.М. Принципы и методы геосистемного мониторинга. / Ф.М. Грин, И.Н. Клюев, В.Д. Утехин М.: Наука, 1989. - 168 с.Грин A.M. Принципы, методы и способы осуществления стационарных исследований геосистем. / A.M. Грин - М.: ИГАН, Препринт 1987.-78с.

44. Гроссет Г.Е. Колебания границ между лесом и степью в голоцене в свете учения о смещении зон. / Г.Е. Гроссет // Бюллютень МОИГТ. Биология. -М., 1961,-Т. 36-С. 65-84.

45. Денисов В.Г. Морфологическое строение побегов и дерновины Carex humilis Leyss. / В.Г. Денисов // Научные доклады высшей школы. Биологические науки. М., -№4. -С.62-69.

46. Динесман Л.Г. История леса «Дуброшина» по материалам изучения сурчин. / Л.Г. Динесман // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. -М, 1967.-Вып. 10.-С. 101-108.

47. Дохман Г.И. Взаимоотношения бобовых и злаков в естественных фитоценозах северной степи. / Г.И. Дохман // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. М., 1966-Т. П.-С. 8-28.

48. Дохман Г.И. К аналитическому изучению структуры фитоценозов северной (луговой) степи. / Г.И. Дохман // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. -Курск: Кн. Изд-во, 1960 Т. 6. - С. 51-81.

49. Дохман Г.И. Основная направленность восстановительного процесса растительности косимых участков степи Центрально-Черноземного заповедника. / Г.И. Дохман // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. М., 1965.-Вып.9.-С.3-15.

50. Дохман Г.И. Особенности распределения растений по элементам микронанорельефа косимых участков Стрелецкой степи. / Г.И. Дохман // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заплведника. -Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1965.- Вып 8. С. 5-11.

51. Дохман Г.И. Самобытность лесостепи. / Г.И. Дохман // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. М., 1967.- Вып. 10,- С. 3-16.

52. Дохман Г.И. Лесостепь Европейской части СССР. / Г.И. Дохман -М., 1968270 с.

53. Елисеева В.И. Распределение мышивидных грызунов в основных биотопах Центрально-черноземного заповедника и динамика численности ведущих видов. / В.И. Елисеева // Тр. Центр.-Черноз. гос. заповедника. М.: Лесн. пром-ость, 1965. - С. 194-208.

54. Елисеева В.И. Питание и динамика численности лисицы в Центральночерноземном заповеднике. / В.И. Елисеева // Тр. Ценрт.-Черноз. гос. заповедника. М: Лесн. пром-ость, 1971. - С. 92-108.

55. Жмыхова B.C. Фенология травянистых растений деревьев и кустарников Центрально-Черноземного заповедника (по многолетним наблюдениям 1939-1969г.г.). / B.C. Жмыхова // Тр.Центр.-Черноземн. гос. заповедника.

56. М., 1979. -Вып. 12. -С. 77-229.

57. Жмыхова B.C. Влияние режима сенокошения на фенологию растений. /

58. B.C. Жмыхова // Соврем, пробл. заповедников. -Курск: Кн. изд-во, 1980.1. C. 101-106.

59. Жмыхова B.C. Колличественные характеристики аспектов степных сообществ при разных режимах заповедания. / B.C. Жмыхова, Т.Д. Филатова // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. М., 1997.-ВЫП.15.-С. 52-64.

60. Жукова JI.A. Популяционная жизнь луговых растений. / JI.A. Жукова. -Иошкар-ола, 1995. 223 с.

61. Злотин Р.И. Антропогенные изменения экосистем настоящих степей. /Р.И. Злотин, К.С. Ходашева, Н.С. Казанская//Известия № 5.-М.: АН СССР. Серия геграф., 1979.- С. 5-19.

62. Зозулин Г.М. Взаимоотношения лесной и травянистой растительности в Центрально-Черноземном заповеднике. / Г.М. Зозулин // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. М., 1955.-Вып.З.- С. 103-234.

63. Зозулин Г.М. Вопросы взаимоотношения леса и степи в Центральной части лесостепной зоны. / Г.М. Зозулин // Краеведческие записки. Курск, 1959, -С. 141-155.

64. Зозулин Г.М. Стрелецкая степь. / Г.М. Зозулин. Курск, 1950. - 71 с.

65. Золотухин Н.И. Анализ динамики флоры Стрелецкой степи за 1900- 1999 годы. / Н.И, Золотухин, И.Б. Золотухина. // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. Вып. 16. -Тула, 2000.- С.41-58.

66. Золотухин Н.И. Многолетняя динамика флоры Стрелецкой плакорной степи. Растительный покров Центрально-Черноземного заповедника. /Н.И. Золотухин,И.Б. Золотухина. //Тр. Центр- Черноз. гос. заповедника. Тула: Гриф и К 2002. -Вып 18.- С. 225-257.

67. Золотухин Н.И. Особенности восстановления растительности на залежах лесостепи. / Н.И. Золотухин, И.Б. Золотухина, Т.Д. Филатова. // Куликово поле. -Тула, 2003. Т.1 - С. 198-212.

68. Золотухин Н.И. Залежи на территории Центрально-Черноземного заповедника. / Н.И. Золотухин, Т.Д. Филатова. // Антропогенное влияние на флору и растительность.- Липецк, 2001 С. 72- 75.

69. Игнатенко О.С. К вопросу об использовании флористических анализов длярационального определения размеров и размещений заповедных территорий. / О.С. Игнатенко, A.M. Краснитский // Теоретич. Вопросы заповедного дела в СССР. -Курск, 1975. С.27-30.

70. Игнатенко О.С. Видовая и экземплярная насыщенность луговостепных сообществ. / О.С. Игнатенко, В.Д. Собакинских // Биота основных геосистем Центральной лесостепи. М.: Изд-во ИганСССР, 1976.-С. 50-61.

71. Игнатенко О.С. Проблемы сохранения степных сообществ в заповедниках. / О.С. Игнатенко, J1.C. Исаева-Петрова. // Организация и охрана заповедных территорий. -М., 1979. С. 15-59.

72. Игнатенко О.С. Охрана редких видов флоры Центрально-Черноземного заповедника. / О.С. Игнатенко, A.M. Семенова- Тян-Шанская // Ботанический журнал, -JL: Наука, 1979. №12 - С. 1816-1824.

73. Игнатенко О.С. Флора Центрально-Черноземного заповедника. / О.С. Игнатенко //Рукопись. Архив ЦЧЗ. 1984.- 181 с.

74. Игнатьева И.П. О жизненном цикле стержнекорневых и кистекорневых травянистых поликарпиков. / И.П. Игнатьева // Ботанический журнал. -1965.- Т.50, №7 С. 903-916.

75. Каменецкая И.В. Влияние метерологических условий на семенное возобновление растений Стрелецкой степи. / И.В. Каменецкая // Бюллютень МОИП. 1949. - Вып 4, Т.54. - С. 73 - 78.

76. Казанценва Т.И. Трансформация степной растительности в зоне контакта с лесными насаждениями (Каменная степь, Воронежская область). / Т.И. Казанценва, Н.И. Бобровская, А.И. Пащенко, В.В. Тищенко // Ботанический журнал. 2002, - Т. 87, №12. - С. 87- 96.

77. Камышев Н.С. Закономерности развития залежной растительности в Каменной степи. / Н.С. Камышев // Ботанический журнал. -1956- Т. 41, №1,-С. 33-63.

78. Камышев Н.С. К географии, фитоценологии и эволюции лесостепного комплекса Европейской части СССР. / Н.С. Камышев // Труды Центр-Черноз. гос. заповедника. Воронеж, 1965.- Вып. 8. -С. 107-115.

79. Камышев Н.С. К экологии ковылей. / Н.С. Камышев //Ботанический журнал. 1955. - Т.40, №2 - С. 200 - 205.

80. Камышев Н.С. Опыт нового ботанико-географического районированя Центрально-Черноземных областей. / Н.С. Камышев // Ботанический журнал. 1964.- Т.49, №8 - С. 1133 -1146.

81. Келлер Б.А. Степи Центрально-Черноземной области. / Б.А. Келлер // Степи Центрально-Черноземной области. М.-Л: Сельхозгиз, 1931. -С. 319-339.

82. Комаров Н.Ф. К флоре западной части Воронежской губернии. / Н.Ф. Комаров // Бюлл. общ. естеств при воронежском гос. ун-те. -1928. -№2. -125 с.

83. Комаров Н.Ф. Этапы и факторы эволющии растительного покрова черноземных степей. /Н.Ф. Комаров -М., 1951.-226 с.

84. Комаров Н.Ф. Западные степи Центрально-Черноземные области. / Н.Ф. Комаров, Е.И. Проскуряков // Степи Ценртально-Черноземной области. -М.-Л.: Сельхозгиз, 1931. С. 195 - 309.

85. Красная книга Курской области. Редкие и исчезающие виды растений и грибов / под.ред. Н.И.Золотухина. -Тула, 2001. Том 2.-168 с.

86. Красная книга СССР: Редкие и находящиеся под угрозой исчезновения виды животных и растений. / под.ред. A.M. Бородина ~М., 1984.-Т.2.-480 с.

87. Краснитский A.M. Значение режима окружающих территорий для заповедника. / A.M. Краснитский // Известия АН СССР. Серия география. -1975.-№3.-С. 81-85.

88. Краснитский A.M., Дыренков С.А. Сравнительная оценка луговых и степных экосистем, формирующихся при косимом и некосимом режимах заповедной охраны. / A.M. Краснитский, С.А. Дыренков // Бюллютень МОИП. Биология. М., 1982. - Т.87, №4 - С. 102 - 109.

89. Краснитский A.M. Естественное распространение деревьев и кустарников на некосимой залежи в Центрально-Черноземном заповеднике. / A.M. Краснитский // Ботанический журнал. Л.: Наука, 1973. -Т. 58. - С. 212 -224.

90. Краснитский A.M. Интродуцированные и разводимые древесно-кустарниковые породы Центорально-Черноземного заповедника. / A.M. Краснитский // Труды Центр-Черноз. гос. заповедника. М., 1971.-Вып. 11.-С. 84-92.

91. Краснитский A.M. Проблемы заповедного дела. / A.M. Краснитский -М., 1983.- 192 с.

92. Краснитский А.М. Внедрение деревьев и кустарников на некосимые участки Центорально-Черноземного заповедника. / A.M. Краснитский, Т.П. Сошнин // Бюллютень МОИП. Биология. -1984. -Т.89, вып.2 -С 88 -97.

93. Кудрявцев А.Ю. Общие тенденции динамики растительноси лесостепного комплекса Приволжской возвышенности в условиях абсолютно заповедного режима. / А.Ю. Кудрявцев // Изучение и охрана природы лесостепи.- Тула, 2002. -С. 33-36.

94. Культиасов И.М. Растительность аридных областей. / И.М. Культиасов // Растительность степей,- МГУ, 1981- 83 с.

95. Курсанов Л.И. Ботаника. / Л.И. Курсанов. -1951.- Т. 2 381 с.

96. Лавренко Е.М. Степи СССР. / Е.М. Лавренко // Растительность СССР.-1940.-Т. 2.-265 с.

97. Лавренко Е.М. Степи и сельскохозяйственные земли на месте степей. / Е.М. Лавренко // Растительный покров СССР -1956 Т.2 -С.595-731.

98. Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения. / Е.М. Лавренко // Полевая геоботаника -Л.: Наука, 1959.-Т.1-336 с.

99. Лавренко Е.М. Степи Евразии. / Е.М. Лавренко, З.В. Карамышева Р.И. Никулина-Л., 1991- 144с.

100. Ларин И.В. Кормовые растения сенокосов и пастбищ. / И.В. Ларин -1951 -Т.2.-70 с.

101. Ларин И.В. Луговодство и пастбищное хозяйство. / И.В. Ларин М.-Л.-1955.-109 с.

102. Левина Р.Е. К изучению ритма плодоношения эспарцета песчаного (Onobrychis arenaria L.). / Р.Е Левина // Труды Центр-Черноз. гос. заповедника.-М., 1971.-Вып. 11.-С. 29-36.

103. Левина Р.Е.О способах расселения расселения растений в степях. / Р.Е Левина//Ботанический журнал- 1956. -Т. 41, №5. -С. 619 633.

104. Левицкий С.С. Список сосудистых растений Центрально-Черноземного заповедника. / С.С. Левицкий // Труды Центр-Черноз. гос. заповедника. -М, 1957.-Вып. 9.-С. 110-173.

105. Левицкий С.С. Стели. / С.С. Левицкий // Центрально-черноземный заповедник им. проф.В.В.Алехина. М.: Лесн. пром-ость, 1968. - С. 54-85.

106. Левицкий С.С. Дополнение IV к списку сосудистых растений ЦентральноЧерноземного заповедника. / С.С. Левицкий // Труды Центр.-Черноз. гос. заповедника.-М., 1971.-Вып. П.-С. 80-84.

107. Ликавичюс А.А. Некоторые методические вопросы изучения флоры и растительности на охраняемых территориях. / А.А. Ликавичюс //Растительный мир охраняемых территорий. -Рига, 1978. С. 125-129.

108. Любарский Е.П., Полуянова В.И. К исследованию неоднородности ценопопуляций наземно-ползучих растений. / Е.П. Любарский, В.И. Полуянова // Биологические науки. М., 1974. - №2 - С. 61 - 65.

109. Любарский Е.Л. Ценопопуляций и фитоценоз. / Е.Л. Любарский -Казань, 1976.-157 с.

110. Мальцев А.И. Фитосоциологические исследования в казацкой степи. / А.И. Мальцев // Труды бюро по прикладной ботанике и селекции --1924Т. 13,Вып. 2. -С. 135-254,

111. Мильков Ф.Н. Лесостепь Русской равнины. / Ф.Н. Мильков М., 1950.-294 с.

112. Мильков Ф.Н. Физико-географическое районирование ЦентральноЧерноземных областей. / Ф.Н. Мильков -Воронеж, 1961. 261 с.

113. Мильков Ф.Н. Человек и ландшафты. / / Ф.Н. Мильков -М., 1973 -224 с.

114. Миркин Б.М. О типах эколого-ценотических стратегий у растений. / Б.М. Миркин // Журнал общей биологии. М., 1983. - Т.44, №5. - С. 601 - 603.

115. Миркин Б.М. Фитоценология. Принципы и методы. / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг М: Наука, 1978. - 211с.

116. Миркин Б.М. Толковый словарь современной фитоценологии. / Б.М. Миркин, Г.С. Розенберг -М.: Наука, 1983. 133 с.

117. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. / Б.М. Миркин-М, 1985.- 136 с.

118. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности (история и современное состоянние основных концепций). / Б.М.Миркин, Л.Г. Наумова-Уфа, 1998.-413 с.

119. Миркин Б.М. Современная наука о растительности. / Б.М. Миркин, Г.Л. Наумова, А.И. Соломец М: Логос, 2000. - 264 с.

120. Михайлова И.Ф. Продуктивность плакорных участков Стрелецкой степи в зависимости от внешних условий. / И.Ф.Михайлова, В.О. Иванов // Труды Центр-Черноз. гос. заповедника М., 1978.- Вып. 8. -С.14-22.

121. Многолетняя динамика природных процессов и биологическое разнообразие заповедных экосистем Центрального Черноземья и Алтая. / под. ред О.В. Рыжкова // Труды центр.-Черноз. гос. Заповедника. -М: КМК Scientific Press Ltd., 1997. Вып 15.- 208 с.

122. Нешатаев. Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов. / Ю.Н. Нешатаев. Л.: ЛГУ, 1987. -192 с.

123. Нешатаев. Ю.Н. О некоторых задачах и методах классификации растительности. / Ю.Н. Нешатаев //Растительность России. СПб., 2001.-№1-С.57-61.

124. Нешатаев. Ю.Н., Новикова Л.А. Некоторые методы выделения фитоценозов в луговых степях. / Ю.Н. Нешатаев, Л.А. Новикова // Ботанический журн. -1981. Т.66, №12. - С. 1774 -1781.

125. Нешатаев Ю.Н. Мониторинг растительности среднерусской лесостепи. / Ю.Н. Нешатаев, В.Н. Ухачева // Труды Центр-Черноз. гос. заповедника.-Курск, 2006. Вып. 19.-С. 42-51.

126. Нешатаев Ю.Н. Основные тенденции изменения растительности Казацкого участка Центрально-Черноземного заповедника. / Ю.Н. Нешатаев, В.Н. Ухачева // Научное наследие В.В. Алехина и развитие его идеи в заповедном деле. -Курск, 1982. С. 49-52

127. Носова Л.М. Флоро-географический анализ северной степи Европейской части СССР. / J1.M. Носова -М, 1973.- 187 с.

128. Одум Ю. Основы экологии. / Ю.Одум М, 1975.- 740 с.

129. Оликова И.С. О режимах охраны в центрально-Черноземном биосферном заповеднике. / И.С. Оликова, В.Д. Собакинских // Экология и образование. -Курск: Изд-во КГПУ, 1994. С. 20-52.

130. Пачосский Н.К. Описание растительности Херсонской губернии П. Степи. / Н.К. Пачосский-Херсон, 1917.- Вып. 13. 336 с.

131. Падеревская М.И. Об урожайности и соотношении хозяйственных групп травостоев Стрелецкой степи. / М.И. Падеревская // Ученые записки. Курский гос. пед. институт. Курск, 1967. -Вып. 34. - С. 16-24.

132. Падеревская М.И. К вопросу о выборе системы жизненных форм для анализа растительности. / М.И. Падеревская // Структура и динамика растительного покрова. -М.: Наука, 1977. С. 12-15.

133. Падеревская М.И. Список флоры Курской области. / М.И. Падеревская -Курск, 1979.-108 с.

134. Петрова И.Ф. Современный растительный покров Стрелецкой степи. Структура и функционирование заповедных лесостепных экосистем. / И.Ф. Петрова // Научн. труды ЦНИЛ Главохоты РСФСР.- М, 1988. С.35-40

135. Петрова И.Ф. Влияние различных режимов сенокошения на растительность. / И.Ф. Петрова // Современное состояние и перспективы развития заповедного дела. -Курск, 1985,- С. 51-52.

136. Петрова И.Ф. Тенденции изменения луговостепной растительности Центральной лесостепи. / И.Ф. Петрова М., 1990. - 205 с.

137. Персикова З.И. Биология типчака в условиях косимых участков Стрелецкой степи. / З.И. Персикова З.И. // Труды Всесоюзного с-х ин-та заочного образования 1966.- Вып. XVIII. - С. 158-163.

138. Полевая геоботаника. / под.ред. Е.М.Лавренко -М.-Л.: Наука, 1964. -530 с.

139. Покровская В.М. Стрелецкая степь в аспективных картинах. / В.М. Покровская // Труды Центр.-Черноз заповедника. 1940.- Вып.1.- С. 145160.

140. Пономарева Р.В. Содержание и состав гумуса в черноземах Стрелецкой степи под разными угодьями. / Р.В. Пономарева, Т.А. Николаева // Труды Центр.-Черноз. гос. заповедника, М.: Лесная пром-ость, 1965. - Вып. VII. - С.209 -235.

141. Прозоровский Н.А. Ботаническая география с основами ботаники. / Н.А.Прозоровский -М., 1956. -240 с.

142. Прозоровский Н.А. Изменение растительности Стрелецкой степи при отсутствии пасьбы скота и сенокошения. / Н.А. Прозоровский // Труды Центр.-Черноземн. гос. заповедника. -М., 1940. Вып. 1. - С. 162-212.

143. Прудников Н.А. Сосудистые растения Курской области. / Н.А. Прудников, А.В. Полуянов-Курск, КГПУ, 1997.- 71 с.

144. Работнов Т.А. Луговедение. / Т.А. Работнов М.: Изд-во МГУ, 1974. - 384 с.

145. Раменский Л.Г. Введение в комплексное почвенно-геоботаническое исследование земель. / Л.Г. Раменский М: Сельхозгиз, 1938. - 620 с.

146. Раменский Л.Г. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову. / Л.Г. Раменский, И.А. Цаценкин, О.Н. Чижиков, Н.А, Антипин М.: Сельхозгиз, 1956. - 472 с.

147. Рыжков О.В. Научно-иследовательская деятельность центральноЧерноземного заповедника за 1995-2004 годы. / О.В. Рыжков // Изучение и сохранение природных экосистем заповедников лесостепной зоны. -Курск, 2005. -С.9-16.

148. Рыжков О.В. Обзор стационарных картографических исследований растительности Центрально-Черноземного заповедника. / О.В. Рыжков // Труды Центр.-Черноземн. гос. заповедника. Курск, 2006. -Вып. 19.-С. 3551.

149. Рыжкова Г.А. Распространение древесно-кустарниковых видов на некосимых залежах Казацкого участка Центрально-черноземного заповедника. / Г.А. Рыжкова, О.В. Рыжков // Труды Центр.-Черноземн. гос. заповедника.- Тула, 2001. -Вып. 18. С. 94 - 224.

150. Рыжков О.В. Обзор геоботанического и лесного картографирования участков и урочищ Центрально-Черноземного заповедника. / О.В. Рыжков, В.Д. Собакинских // Труды Центр.-Черноземн. гос. заповедника. -Курск, 2006. -Вып. 19.- С. 6-34.

151. Рэдулеску-Иван Д. Материалы по структуре некоторых растительных сообществ и ассоциаций Стрелецкой степи. / Д. Рэдулеску-Иван // Труды Центр.-Черноземн. гос. заповедника. -М., 1965.-Вып.9.-С. 16-78.

152. Рэдулеску-Иван Д. Выявление фитоценотической роли различных видов в условиях сложного растительного покрова луговой степи. / Д. Рэдулеску-Иван // Труды Центр.-Черноземн. гос. заповедника. -М., 1967.-Вып.10.-С. 17-26.

153. Санникова Т.И. Экологическая оценка растительности ЦентральноЧерноземного заповедника. / Т.И. Санникова // Вопросы прикладной и учебной ботаники.- Курск, 1970. С. 63 - 74.

154. Санникова Т.И. Применение экологических шкал всесоюзного института кормов в Курской области. / Т.И. Санникова // Научные труды Курского пед. Института. Курск, 1972. - Т. 10 (89). - С. 186-188.

155. Сафонов Г.Е. Основные черты флоры Центрально-Черноземного заповедника. / Г.Е.Сафонов, В.Д.Собакинских, М.К.Пружин, С.Г.Сафонова // Ботанический журн.- 1998. Т.83, №4 - С.31-38.

156. Семенова-Тян-Шанская A.M. Динамика степной растительности. / A.M. Семенова-Тян-Шанская M.-JL, 1966, -174 с.

157. Семенова-Тян-Шанская A.M. Режим охраны растительного покрова заповедных территорий. / A.M. Семенова-Тян-Шанская // Ботанический журн. -1981. Т.66, № 7- С. 1060 - 1067.

158. Семенова-Тян-Шанская A.M. Накопление и роль подстилки в травянистых сообществах. / A.M. Семенова-Тян-Шанская Л.: Наука.-1977.-191 с.

159. Серебряков И.Г. Морфология вегетативных органов высших растений. / И.Г. Серебряков М., 1952 - 391 с.

160. Серебряков И.Г. Экологическая морфология растений. / И.Г. Серебряков -М., 1962.-378 с.

161. Собакинских В.Д. Динамика наземной фитомассы луговой степи при разных режимах заповедника. / В.Д. Собакинских // Современное состояние и перспективы развития заповедного дела.-Курск, 1985.-С. 57

162. Собакинских В.Д. Изучение динамики травянистых сообществ в заповедниках. / В.Д. Собакинских // Почвенный и биотический мониторинг заповедных экосистем: методическое пособие. Москва, КМК Scientific Press LTD., 1996. - С. 39-47

163. Собакинских В.Д. Цикличность развития травостоев и динамика надземной фитомассы луговой степи в разные по погодным условиям годы. / В.Д. Собакинских // Труды Центр.-Черноз. гос. заповедника. -Тула, 2000.- Вып. 16.- С. 58 70.

164. Собакинских В.Д. Копулятивный принцип охраны луговой степи. / В.Д. Собакинских // Фитоценозы северной лесостепи и их охрана. -Тула, 2001.-С. 40-42.

165. Собакинских В.Д. Динамика лугооИ степи в свете терминов суррогаты и субституты. / В.Д. Собакинских // Изучение и охрана природы лесостепи. Тула, 2002. - С. 40 - 42.

166. Сукачев В.Н. Идеи развития в фитоценологии. / В.Н. Сукачев // Современная ботаника.- 1942. -№1-3. С. 5 -17.

167. Сукачев В.Н. Главнейшие понятия из учения о растительном покрове. / В.Н. Сукачев // Растительность СССР.- М.-Л., 1938. Т.1. -С. 15-37.

168. Сукачев В.Н. О некоторых основных вопросах фитоценологии. / В.Н. Сукачев // Проблемы ботаники М.-Л., 1950. - С. 449 - 464.

169. Сукачев В.Н. Методические указания к изучению типов леса. / В.Н. Сукачев, СВ. Зонн, ГЛ. Мотовилов М., 1957.- 144 с.

170. Суслова Е.Г. Экологические связи и динамческие тенденции растительных сообществ лесостепных дубрав. / Е.Г. Суслова // Труды Центр.-Черноз. гос. заповедника. -Курск, 2006.- Вып. 19. С. 65 -70.

171. Талиев В.И. Нерешенная проблема русской ботанической географии (Лес и Степь). / В.И. Талиев // Лесной журнал 1904. - Вып. 3-4. С. 509-525.

172. Тихомиров В.Н. Особенности охраны растительного покрова на малых заповедных территориях. / В.Н. Тихомиров //Бюлл. МОИП. Биология. -1984.-Т.89, вып. 4.-С. 27-35.

173. Ткаченко B.C. О природе луговой степи заповедника «Михайловская целина» и прогноз развития её в условиях заповедности. / B.C. Ткаченко // Ботанический журн. 1984.- Т. 69, №4. - С. 448-457.

174. Ткаченко B.C. Фитоиндикация последствий степного пожара в заповедной луговой степи Михайловская целина Сумщине (Украина). / B.C. Ткаченко, Г.Н. Лысенко // Изучение и сохранениеприродных экосистем заповедников лесостепной зоны. Курск, 2005.-С. 113-115.

175. Трасс Х.Х. Геоботаника. История и современные тенденции развития. / Х.Х. Трасс Л.: Наука. - 1976. - 252 с.

176. Уиттекер. Сообщества и экосистемы. / Уиттекер. М: Прогресс, 1980.-328 с.

177. Утехин В.Д. Первичная биологическая продуктивность лесостепных экосистем. / В.Д. Утехин М: Наука, 1977. - 146 с.

178. Утехин В.Д. Растительный покров территории Курского стационара и её продуктивность. / В.Д. Утехин // Биографическое и ландшафтное изучение лесостепи. М.: Наука, 1972 - С. 143-179.

179. Утехин В.Д. Прогноз продвижения древесно-кустарниковых растений в степные сообщества на основе математической модели. / В.Д. Утехин, Ю.Б. Андреев, A.M. Краснитский // Биота основных геосистем Центральной лесотепи М., 1976. - С. 74-82.

180. Уранов А.А. Фитогенное поле. / А.А. Уранов // Проблемы современной ботаники. -М.-Л., 1965. Т.2. - С. 251-254.

181. Филатова Т.Д. Изменение аспективности Стрелецкой степи за прошедший век. / Т.Д. Филатова //Флора и растительность Центрального Черноземья. -Курск, 2002. -С. 76 80.

182. Филатова Т.Д. Особенности геоботанических описаний луговых степей. / Т.Д. Филатова // Флора и растительность Центрального Черноземья -2004.- Курск, 2004 С. 96 - 100.

183. Филатова Т.Д. О влиянии посадок желтой акации на стрелецкую степь. / Т.Д. Филатова // Изучение и сохранение природных экосистем заповедников лесостепи.- Курск, 2005. С. 116-119

184. Целищева Л.К. Очерк почв Стрелецкого участка ЦентральноЧерноземного заповедника (с картой). / Л.К. Целищева, Е.К. Дайнеко // Труды Центр.-Черноз. гос. заповедника. М., 1967. - Вып. 10.-С. 154-186.

185. Цибанова Н.А. Динамика растительности северной степи (сезонная и погодичная) на примере Стрелецкой степи Курской области. / // Труды Центр.-Черноз. гос. заповедника. М., 1967. - Вып. 10. - С. 27 -39.

186. Цибанова Н.А. Некоторые особенности изменений растительности северной степи при прекращении сенокошения (на примере Стрелецкой степи Курской области). / Н.А. Цибанова // Труды Центр.-Черноз. гос. заповедника. М, 1971.- Вып. 11. - С. 61 -73.

187. Чебураева А.Н. Некоторые биологические особенности овсеца опушенного Helictotrichon pubescens (Huds.). / А.Н. Чебураева // Бюллютень МОИП М., 1974. - №4. - С. 115 -127.

188. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (В пределах бывшего СССР). / С.К. Черепанов СПб.: Мир и семья-95, 1995.-992 с.

189. Шапошников JI.K. Заповедники и национальные парки мира. / JI.K. Шапошников М., 1969.- 239 с.

190. Шенников А.П. Луговая растительность СССР. / А.П. Шенников -М.-Л., 1938.-Т.1.- С. 329-647.

191. Шенников А.П. Экология растений. / А.П. Шенников М.: Сов наука.-1950.-375 с.

192. Шенников А.П. Луговедение. / А.П. Шенников Л.: ЛГУ. - 1964. -447с.

193. Шимангок А.П. Биология древесных и кустарниковых пород СССР. / А.П. Шимангок М., 1964. - 475 с.

194. Шмакова Е.И. Некоторые закономерности количественного соотношения видов в природных и антропогенных фитоценозах луговых степей. / Е.И. Шмакова // Геосистемный мониторинг в биосферных заповедниках. М., 1984.-С. 111-116.

195. Ярошенко П.Д. Основы учения о растительном покрове. / П.Д. Ярошенко М.: Географиз, 1953. - 351 с.

196. Ярошенко П.Д. Геоботаника. / П.Д. Ярошенко М., 1969. - 198 с.

197. Bakker J.P. Applied Vegetation Science 5./ J.P. Bakker, R.H. Marrs, R.J. Pakeman. IAVS, 2002. - P. 2-6.

198. Coupland R.T. Overview of the grasslands of Europe and Asia. / R.T. Coupland // Ecosystems of the world. 8B Elsevier- Amsterdam-London-New York-Tokio, 1993. -P.l-3, 471-482

199. Mikhailova E.A. Botanical composition, soil and forage quality under different menegment regimes in Russian grasslands. / E.A. Mikhailova, Ph.D. diss Cornell University. Ithaca, NY, 1999,- P. 37-62

200. Molnar Zs. Improved space-for-time substitution for hypothesis generation secondary grasslands with documented site history in SE-hungary. / Zs. Molnar, Z. Botta-Dukat // Phytocoenologia. -Berlin-Stuttgart, 1998.-P. 1-29.

201. Raunkier С Plant life forms of plants and statistical plant geography. / С Raunkier Oxford. London, 1934. - 620 p.

202. Redmann R.E. Primary productivity. / R.E. Redmann // Ecosystems of the world. 8A Elsevier-Amsterdam-London-New York-Tokio, 1992. p.75-93.

203. Succow M. Steppenzone. / M. Succow // Urania- Pflanzenreich. -Leipzig, Jena, Berlin: Urania, 1995. S. 177-188.

204. Walter H. Die vegetation der Erde in oko-physiologischer Betrachtung. / H. Walter Yena, 1968.- Band 2. - S. 588-679.

205. Wilson M.V., Clark D.L. Controlling invasive Arrhenatherum elatius and promoting nativ prarie grasses through mowing. / M. V. Wilson, D.L. Clark // Applied Vegetation Science 4. IAVS, 2001. - P. 129-138.

Информация о работе

Аванесова, Анна Александровна
кандидата биологических наук
Воронеж, 2006
ВАК 03.00.05

Диссертация

Сукцессии степных фитоценозов Европейской лесостепи - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Сукцессии степных фитоценозов Европейской лесостепи ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сукцессии степных фитоценозов Европейской лесостепи"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Аванесова, Анна Александровна

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сукцессии степных фитоценозов Европейской лесостепи"

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Аванесова, Анна Александровна

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Аванесова, Анна Александровна, Воронеж

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сукцессии степных фитоценозов Европейской лесостепи
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника