Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Банк семян в почвах коренных и производных лесных фитоценозов разных растительных подзон Нижегородской области

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Банк семян в почвах коренных и производных лесных фитоценозов разных растительных подзон Нижегородской области"

На правах рукописи

Р Г Б Г: 4

I 0 фез г —

ПЕТРОВА Анна Николаевна

БАНК СЕМЯН В ПОЧВАХ КОРЕННЫХ И ПРОИЗВОДНЫХ ЛЕСНЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ РАЗНЫХ РАСТИТЕЛЬНЫХ ПОДЗОН НИЖЕГОРОДСКОЙ ОБЛАСТИ

03.00.16 - экология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Нижний Новгород, 199 8

Работа выполнена на кафедре ботаники Нижегородского государственного педагогического университета

Научные руководители:

кандидат биологических наук, доцент В.В.Петров

кандидат биологических наук, доцент В.П. Воротников

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Созонова Л.И. кандидат биологических наук, доцент Волкорезов В.И.

Ведущая организация: Московский государственный университет им. М.В Ломоносова

Защита диссертации состоится " ^ье^г^Ь^-^ 1998 г

в /^~^~~часов на заседании диссертационного совета К 063.77.12 в Нижегородском государственном университете им. Н.И.Лобачевского (603600, г.Н.Новгород, пр.Гагарина, 23, корп.!, биологический факультет)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета.

Автореферат разослан "

1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук I Шурганова Г.В.

Общая харастеристика работы.

Сплошные рубки и распашка освободившихся территорий предельно сократили площади коренных зональных типов леса: еловых и широколиственных лесов. Большие территории заняты производными мелколиственными лесами. Негативными последствиями этих явлений можно назвать: обмеление малых и средних рек, потерю почвенного плодородия, уменьшение биологической продуктивности и сокращение видового разнообразия. Человеку необходимо изменить стратегию общения с природой в связи с надвигающимися катастрофами антропогенного характера.

Основой этой стратегии при изучении устойчивости коренных растительных сообществ, динамики и восстановительных процессов при антропогенных нарушениях могут стать исследования закономерностей популяционной жизни растений (способы самоподдержания, реализация различных типов стратегий жизни, изменение пространственных структур).

Необходимым условием существования экосистем является сохранение флористического и фаунистического разнообразия не только коренных, но и серийных сообществ (Макмагон, 1982).

Одной из причин устойчивого состояния климаксового сообщества являются непрерывающиеся потоки поколений ценопопуляцнй совместно обитающих видов. При сукцессионных процессах восстановление растительности может происходить за счет семян, которые поступают извне или содержатся в почвенном банке растительного сообщества.

Анализ роли почвенного банка семян в ходе сукцессионных процессов является новым вопросом в фитоценологии.

Почвенный запас жизнеспособных семян является неотъемлемой частью ценопопуляций любых растительных сообществ и рассматривается как инициальная популяция (Работнов, 1981). Он активизируется при различных эндо- и экзогенных нарушениях, происшедших в фитоценозе и играет важную роль в сукцессионных и фтоктуационных процессах (Mogee, Feller, 1993).

Почвенный банк семян характеризует определенные типы стратегий жизни растений (Grime, 1979; Symonides, 1989).

Актуальность темы. Данные о почвенном банке семян позволяют совместно с другими характеристиками оценить современное состояние фитоценоза, степень антропогенного нарушения, историю

формирования,

проследить характер нарушений в прошлом, определить видовой соста ценопопуляций, предвидеть направленность сукцессионных процессо в конкретных экологических условиях. Изучение числа и состава семян почве должно входить в программу углубленного стационарного изучени фитоценоза, и учитываться при планировании природоохранны мероприятий. В зарубежных исследованиях изучение семенных банко проводилось с целью познания репродуктивной биологии растений.

Сведения о запасе жизнеспособных семян в почвах лесных фнтоценозо в отечественной литературе немногочисленны, они касаются лишь немиоги типов леса и результаты их трудно сопоставимы. Исследователи использовал; разные методики, различным было время взятия почвенных образцов 1 период наблюдений, отличались размером исследованные площади. Данные I запасе жизнеспособных семян в почвах коренных фитоценозов часто нося противоречивый характер.

Отсутствуют сведения о содержании жизнеспособных семян в почв производных фитоценозов поздних стадий сукцессии.

Цель исследования. Изучить особенности формирования семенное банка в почвах коренных лесных сообществ разных растительных подзо! Нижегородской области и производных от них сообществ поздних стадт сукцессии, возникших на месте вырубок.

Задачи исследования.

1. Определить стратегию видов растений коренных фитоценозов тре растительных подзон Нижегородской области в создании семенных банко в почве в конкретных климатических и экологических условия (видовую принадлежность, количество, вертикальное и горизонтально распределение семян в почве).

2. Определить почвенный запас жизнеспособных семян производим фитоценозов на поздних стадиях сукцессии в трех растительных подзона Нижегородской области в зависимости от их окружения.

3. Изучить карпоэколошческие группы банка семян в почвах коренны и производных фитоценозов поздних стадий сукцессии по способа) диссеминации.

4. Усовершенствовать методику "проращивания семян в почве" дл исследования банка семян в почвах лесных фитоценозов.

Научная новизна. Впервые сделана попытка охарактеризоват

почвенные семенные банки лесных фитоценозов Европейской части России экологической и фитоценотической перспективе. Изучен почвенный запа жизнеспособных семян основных зональных типов леса Нижегородец

области, особенности формирования постоянного банка семян в производных фитоценозах на поздних стадиях сукцессии. Исследования проводились по усовершенствованной методике. При этом впервые учитывались ближайшее окружение лесных участков, а также способы диссеминацин видов растений, образующих семенные банки. Подобные исследования на территории области проведены впервые. Выявлены новые виды, создающие семенные банки в почве, что пополняет сведения о стратегии жизни лесных видов растений.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные могут быть использованы в решении вопросов динамики лесной растительности. Показана роль почвенного банка семян в флюктуационных процессах ненарушенных лесных экосистем. Изучена стратегия накопления постоянного запаса семян для отдельных видов растений в" Зависимости от положения фитоценоза в сукцессионном ряду. Отмечены изменения в составе ценопопуляций в зависимости от ближайшего окружения исследованных участков леса и антропогенного влияния на них. Внесены изменения и дополнения в методику изучения почвенного запаса семян, обеспечивающие получение более точных и сравнимых результатов.

Полученные сведения о банке семян лесных фитоценозов могут быть использованы при планировании природоохранных мероприятий, в лесоведении и лесоводстве при изучении вопросов естественного возобновления в связи с рубками.

Апробация работы. Результаты исследований ежегодно докладывались на научных конференциях профессорско-преподавательского состава Нижегородского государственного педагогического университета, на республиканской научно-практической конференции "Проблемы использования, воспроизводства и охраны лесных ресурсов", (г.Йошкар-Ола, нюнь 1989 г.)

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и приложения. Текст диссертации изложен на 88 страницах. Таблиц - 35, рисунков - 6, библиография - 10 4. из них74-на русском, 30 - на иностранных языках. В приложении приводится список видов растений, обнаруженных в почвах лесных фитоценозов Нижегородской области, в том числе семена пяти видов указаны автором впервые для фитоценозов Европейской части России. В приложении помещены рисунки проростков.

В первой главе кратко излагается состояние проблемы.

Почвенный банк семян определен как все жизнеспособные семена, присутствующие в почве и на ее поверхности (Leck et ed., 1989). Кроме собственно семян в ботаническом смысле имеются в виду и другие диаспоры (части сложных плодов, односеменные плоды) (Левина, 1987).

Жизнеспособные семена, споры и другие диаспоры, содержащиеся в почве, входят в состав фитоценотических популяций. Присутствие жизнеспособных семян в почве под травяной растительностью впервые отметил Дюро де ля Маль (Работнов, 1995). Ч. Дарвин впервые провел количественный учет жизнеспособных семян в почве. Был накоплен фактический материал о том, что всюду в почвах находятся запасы семян в латентном состоянии (Вернадский, 1926).

Постепенно в ходе различных исследований накапливались сведения о содержании жизнеспособных семян в луговых и лесных фитоценозах. Было высказано предположение о том, что для выявления полного флористического разнообразия фитоценозов необходим учет видового состава жизнеспособных диаспор в почве. Для понимания флюктуационной и сукцесеионнои изменчивости необходимы данные о качественном и количественном содержании жизнеспособных семян в почве.

Сведения о запасе жизнеспособных семян в почвах лесных фитоценозов в отечественной литературе немногочисленны. Полностью отсутствуют данные о запасе жизнеспособных семян видов поздних стадий сукцессий и климакса. Первые появившиеся в литературе данные касаются содержания жизнеспособных семян древесных растений (доминантов) (Алексеев, Молчанов, 1938).

Из зарубежных исследований этого времени следует отметить работы Остинга и Хамфрея (Oosting, Humphrey, 1940). В своих работах онн определяют не-только количество и видовую принадлежность живых семян растений, но и обращают внимание на то, как их состав и число меняются в зависимости от положения в сукцессионном ряду.

Подавляющее большинство исследований, касающихся запасов жизнеспособных семян в почве, проводилось в основных типах леса (Ельник черничник) подзоны южной тайги.

Среди них: исследования В.Г.Карпова (1960,1961), Л.П.Рысина, Г.П.Ры-синой (1965), С.А.Никитина, С.Ф.Гребенниковой (1961), В.В.Петрова, С.А.Дыренкова (1986).

Данные о почвенном запасе семян сосняков содержатся в работах И.В.Каменецкой (1969). Позднее появляются публикации, включающие сведения о роли запаса семян в производных фитоценозах (березняках) (Карпов, 1969; Петров, 1977; Петров, Волкова, 1983). Совсем малочисленны

сведения о запасе жизнеспособных семян в почвах широколиственных лесов. М.А.Альбицкая (Альбицкая, Маймур, 1969; Альбицкая 1970) приводит данные для дубрав Молдавии и Украины. В статье Т.А.Комаровой (1986) содержатся сведения о банке семян в почвах широколиственно-кедровых и пихтово-еловых лесов Дальнего Востока. Опубликованы обзоры литературы, посвященные банку семян в почвах лесных фитоценозов (Петров, Груздева 1974; Работнов, 1982,1986). Некоторые работы посвящены изучению банка семян в различных типах леса южного Подмосковья и принадлежат В.В.Петрову с соавторами (Петров, Палкина 1982, 1983; Петров, Беляева 1981). Этой же теме посвящена диссертация Т.А.Палкиной (1983) "Почвенный запас жизнеспособных семян в некоторых типах леса южного Подмосковья". В 1989 году вышла в свет монография В.В.Петрова "Банк семян в почвах лесных фитоценозов Европейской части СССР". В 1993 году появляется последняя работа В.В.Петрова по банку семян: "К изучению разногодичной динамики банка семян в почве лесных фитоценозов". В ней автор делает вывод о том, что за шестилетний период банк семян в почве широколиственного леса изменился мало.

В работах зарубежных исследователей содержатся сведения не только о количестве и видовой принадлежности семян в почвах различных типов леса, но и рассматриваются изменения в банке семян коренных фитоценозов при эндогенных нарушениях, приуроченность к микроусловиям, окнам в пологе леса, корреляционные связи между семенной продуктивностью растений, входящих в фитоценоз и банком семян, а также динамика семенных банков. К последним публикациям зарубежных авторов с этой тематикой относятся работы (Schupp, 1988; Young, Ewel, Brawn, 1988; MladenofT, 1990; Houle, Paye», 1991; Baskin, Baskin, 1992; Kjellsson, 1992; SchifTman, Johnson,199t', Brown, 1992; Mogee, Feller, 1993; Bell, Plummer, Taylor, 1993; Trabaud, 1994; Warr, Kent, Tompson, 1994; Milberg I995; Shelton, 1995).

Анализируя содержание публикаций, касающихся банка семян лесных ¡жтоценозов Европейской части России, за последние десять лет, можно делать вывод о том, что еще недостаточно изучены основные типы коренных [штоценозов, отсутствуют, сведения о банке семян производных фитоценозов юзяних стадий сукцессий. Мало накоплено сведений о стратегии жизни Травянистых растеннй и кустарников. При проведении исследований по пучению банка семян не учитывались предшествующие стадии развития фитоценоза, его окружение, степень антропогенной нарушенное™. Авторами ^пользовались различные методики, разными были обследованные площади 1 время наблюдения за почвенными образцами, если таковые отбирались.

Материал и методика работы.

Существуют разнообразные методы изучения почвенного запаса семян. Каждый из методов имеет свои преимущества и недостатки, но нет вполне совершенного метода, который был бы полностью лишен недостатков (Работнов, 1982).

Все методы можно подразделить на косвенные и прямые. Первые основаны на том, что о запасе семян в почве судят по косвенным данным, то есть не берут почвенные образцы. Такие данные можно получить при наблюдениях над появлением всходов на опытных площадках в лесу, с которых удалена подстилка и самый верхний тонкий слой почвы. По числу появившихся на площадке всходов судят о численности и видовом составе семян, образующих семенной банк (Полевая геоботаника, 1964).

О банке семян в почве можно судить по результатам эксперимента, когда на опытных площадках в лесу перекапывают почвенный слой и затем регистрируют появившиеся всходы. Но эти методы могут дать только приблизительное представление о банке семян (Петров, 1989). Более точные данные о почвенном запасе семян дают прямые методы исследования. Берут образцы почв из разных слоев и в них определяют содержание семян. Причем, в одних случаях семена извлекают из образцов, используя тяжелую жидкость (например, насыщенный раствор поваренной соли), в других - этого не делают. Семена выбирают из почвенных образцов вручную. В дальнейшем с семенами поступают по разному. Либо определяют до вида по внешним признакам и устанавливают жизнеспособность, либо ставят на проращивание. Впоследствии определяют видовую принадлежность семян по проросткам.

К числу методов, не связанных с извлечением семян из почвенных образцов, относится метод, который получил название "проращивание семян в почве" (Работнов, 1982). Суть метода состоит в том, что образцы почвы помещают в благоприятные условия для прорастания (достаточно высокая температура, необходимая влажность). О запасе семян судят по числу появившихся всходов.

Определение запаса жизнеспособных семян в почвах коренных и производных лесных фитоценозов мы проводили одним и тем же методом "проращивание в почвенных образцах". В каждом участке леса на пробной площади величиной 400 м2 в 20 произвольно выбранных точках брали образцы почвы с помощью квадратного бура, имеющего поперечное сечение 25 см2 . Бур заглубляли в почву до глубины 10 см. Почвенные образцы разделяли послойно, то есть отдельно брали подстилку (верхний и нижний слой) и минеральные слои почвы через каждые два сантиметра, и помещали их в полиэтиленовые пакеты во избежание высыхания.

Новым в настоящей методике по сравнению с предыдущими явилось то, что образцы почвы на зиму помещались в условия, максимально приближенные к естественным. По указаниям других авторов (Петров, 1983), в образцах, которые хранились в неотапливаемых помещениях, где температура зимой достигала - 40 °С семена многих видов растений гибнут. Взятие почвенных образцов во все годы исследований осуществлялось примерно в одно и то же время (конец мая-начало июня) в коренных и производных фитоценозах с разницей не более, чем в 2-3 дня. В это время основная масса семян, находящихся на поверхности почвы в лесу, уже проросла, а семена растений раннецветущих видов еще не созрели и не осыпались.

В основу геоботанического описания лесной растительности были положены методические указания В.Н.Сукачева (Сукачев, Зонн, 1961).

В связи с поставленной целью исследовались следующие фитоценозы: в подзоне смешанных лесов: 1. Сосняк зеленомошно-черничнын, 2. Ельник венниково-черничный, 3. Березняк майниково-черничный (годы исследований 1991-1992, Керженский заповедник кв.133, 130, 131), 4. Ельник неморальный, 5. Осинник с елью звездчатково-снытевый (годы исследований 1990-1991, Лыковское лесничество Борского лесхоза кв. 19, 22). В подзоне широколиственных лесов: 1. Дубрава лещиново-снытевая, 2. Осинник березоя?-лещиново-снытевый (годы исет&-дований 1987-1988, Приокское лесничество Горьковского лесхоза кв. 15, 13)^ В подзоне лесостепи: 1. Дубрава лещиново-волосистоосоково-снытевая, 2. Осинник лещиново-снытевый (годы исследований 1992-1993, Сергачское лесничество Сергачского лесхоза кв.89).

Всего собрано и поставлено на проращивание 1100 почвенных образцов. Помощь в определении проростков оказывал доцент кафедры геоботаники МГУ

В.В.Петров.

Для анализа сходства и различия видового состава растений современного фитоценоза и видов растений, образующих постоянные банки семян в почве, использовался коэффициент Съеренсена-Чекановского (Шмидт, 1984). Для усреднения данных по общему количеству семян в почвах лесных фитоценозов вычислялась средняя гармоническая:

н -Л

Н - средняя гармоническая, N - объем выборки, х - варианты выборки.

В третьей главе привопитсд характеристика природных условий района исследования.

Растительность Нижегородской области носит зональный характер. Согласно В.В.Алехину, С.С.Станкову (Алехин, 1935; 1951; Станков, 1951) с севера на юг на территории Нижегородской области выделено две растительные зоны: лесная с подзонами пихтово-еловых, еловых, елово-широколиственных и широколиственных лесов и степная зона с одной подзоной луговых степей. В общем ботанико-географическом

районировании (Геоботаническое районирование СССР, 1947)

Нижегородская область помещена в двух ботанико-геогра'фических областях: Евроазиатской хвойно-лесной (таежной) и Европейской широколиственной.

По территории области протекают крупные реки Волга, Ока, Ветлуга, Керженец, поэтому чередование зон не всегда ясно выражено как это можно было бы предполагать на основании постепенного изменения климата с севера на юг, нарушение зональных явлений определяется и историческими причинами, то есть историей формирования растительности (Аверкиев, 1954).

В четвертой главе приводится геоботаническая характеристика исследованных участков леса. Краткая характеристика исследованных участков леса приведена в таблице 1.

В пятой главе приводятся сведения о банке семян лесных фитоиенозов разных растительных подзон Нижегородской области.

Подзона смешанных (елово-широколиственных) лесов.

Коренные ассоциации: Ельник вейнихово-черничный; Сосняк зеленомошно-черничный (табл.1).

Общее количество жизнеспособных семян в почве ельника - 740 семян на 1 кв.м. площади леса. Н = 833. Видовой состав семян очень беден - всего пять видов растений (рис. 1,2,3,4). Подавляющее большинство семян содержалось в подстилке - 520 семян на 1 кв.м. площади леса и принадлежали малине и березе. Семена ели в почвенном банке семян отсутствуют.

Общее количество жизнеспособных семян в почве сосняка было больше - 1040 семян на 1 кв.м. Н = 1052. Основной запас семян создавала береза и ситник развесистый - 600 и 160 семян на 1 кв.м., соответственно. В небольшом количестве обнаружены семена ели - 40 семян на 1 кв.м. Почти все семена содержались в подстилке (рис.5).

Таким образом, семян доминантов травяно-кустарничкового яруса в почве не обнаружено.

Производный тип леса - березняк майниково-черничный возник на месте сосняка майниково-черничного (табл. I). Характеризуется небольшим

Краткая геоботаническая характеристика исследованных типов леса

Таблица 1.

Название ассоциации Характеристика древостоя Подлесок Виды доминанты травяно-кустар-ничкового яруса Тип почвы Окружение

1 2 3 4 5 6

Подзона смешанных лесов

1. Ельник

вейниково-

черничный

2. Сосняк

зеленомошно-

черничный

3. Березняк майниково-

Формула состава древостоя: 8Е2Б+С Средний возраст ели-120 лет Сомкнутость крон-0,8

Формула состава древостоя: 10С+Б Средний возраст сосны-120 лет

Формула состава древостоя: 7БЗС.

черничный (Исх.т.л. Средний возраст

См.ч)

4. Ельник неморальный

березы-45 лет, Общая сомкнутость крон-0,8 Формула состава древостоя: 7ЕЗЛп+Д.,едБ Средний возраст ели-95 лет, липы-70 лет.

Рябина,

Жимолость,

Бересклет

Единичные особи рябины

Можжевельник, Рябина,

Ракитник русский

Рябина, Бересклет, Жимолость

Черника, Вейник тростниковидкый, Осока пальчатая, Золотая розга

Черника, Брусника, Марьянник луговой, Ландыш, Вейник тростни-ковидный, Черника, Майник, Брусника, Золотая розга, Вероника лекарственная

Кислица, Майник двулистный, Черника, Сныть, Сочевичник

Дерново-подзолистая, слабооподзо-яенная

Березовое мелколесье

Дерново-подзолистая, сильнооподзо-ленная песчаная

Дерново-

подзолистая,

супесчаная

Дерново-

подзолистая

суглинистая

Такой же тип леса

Такой же тип леса

Производные липняки

Продолжение таблицы I

I

5. Осинник с елью

звездчатково-

скытневый

Формула состава древостоя: ЮОс+Бед.Е Средний возраст осины-50 лет Общая сомкнутость крон-0,5 1

6. Дубрава лещиново-снытевая

Формула состава древостоя: 2Д5ЛпЗКл+Ил Средний возраст дуба-160 лет Сомкнутость крон-0,6

7. Осинник березово- Формула состава лещиново- древостоя: 70сЗБ

снытевый Средний возраст

осины-49 лет, Общая сомкнутость крон-0,5

8. Дубрава лещиново-волосисто-осоково-снытевая

9. Осинник лещиново-снытевый

Формула состава древостоя: 9Д1Лп+Ос Средний возраст дуба-50 лет, Общая сомкнутость крон-0,8 Формула состава древостоя: 100седКл.о.,Лп ,Д. Средний возраст осины-50 лет

Рябина,

Жимолость,

Черемуха

Сныть, Звездчатка ланцетовидная. Кислица

Подзона широколиственных лесов

Лещина обыкновенная, Бересклет бородавчатый

Сныть обыкновенная, Пролесник, Лютик кашубский

Дерново-

подзолистая

супесчаная

Серая лесная суглинистая

Редкий из лещины и

Бересклета

бородавчатого

Лещина, Жимолость, Рябина. Крушина

Лещина, Рябина, Крушина, Бересклет

Березняки и

осинники

неморальные

Такой же тип леса

Сныть обыкновенная, Звездчатка ланцетовидная, Пролесник, Медуница неясная Подзона лесостепная

Сныть, Осока волосистая, Купена много-цветковая, Лютик кашубский

Серая лесная легкосуглинистая

Светло-серая супесчаная

Дубрава лещиново-снытевая

Такой же тип леса

Сныть, Осока волосистая, Копытень. Медуница

Светло-серая Поле и культуры

среднесуглинистая сосны

Количество жизнеспособных семей (экз/к&.м)

1

II

8 9 Номер пробной гцкжиат '

Рис. 1 Общее количество жизнеспособных семян на 1 кв.м почвы до глубины 10 см в различных типах леса:

-коренной [3 -производный

Подзона смешанных лесов: 1 - Ельник черничник. 2 - Сосняк черничник, 3» Березняк, 4 - Ельник неморапьный. 5 • Осинник

Подзона широколиственных лесов: 6 - Дубрава, 7 - Осинник Подзона лесостепи: В - Дубрава, 9 Осинник

Копичество

1 23456789

Номер тоЛиовппсыуадк"

Рис. 2 Соотношение автохтонных семян ( Щ ) экз/га.м к общему количеству семян (И ) эга/кв.ц 8 почве лесных фитоценозов

. * - обозначение пробных ллоцдоей квх нэ Р+.С1

видов • банке

семян »

22 20 18 16 14 12 10 8 6 4 2

3 4 5 6 7 8 9

номера пробных площадей *

Рис.3 Количество видов, участвующих в формировании почвенных банков семян коренных и производных лесных фитоценозом

----- о бак« количество видов

....... количество вжтохтонних »идо»

* • обо)начекие как на рнс.|.

подзона Смешанных лесса

Г"" 1 -внсыохоры ШШШ . мирискохоры

|~»ндоэоохоры опизоохоры

«вгохоры

Р«с4 Караемгалоппеапя характеристика банков семян лесных фитоценозе в.

((-9) - номера пробных площадей (обозначение как на рис. I)

подстилка

0-2 см 2-4 см 4-6 см 6-8 см

520

16»

60

980

20

40

360

220

40

нет нет

нет нет

8-10 см нет

нет

100

40

620

40

100

220

нет

40

960

720

960

860

500

нет

нет

180

220

100 600

00 260

160 360

440

420

нет

120

100

100

нет

20

80

140

340

180

520

180

Рис 5. Содержание покоящихся жизнеспособных семян (экз. на 1 кв.м) в подстилке и минеральных слоях почвы до глубины 10 см

\

(1-9) - номера пробных площадей (обозначение как на рис.1).

общим запасом семян в почве - 760 на 1 кв.м.. Н = 769.

В отличие от коренного типа леса семена содержались не только I подстилке, но и минеральных слоях почвы (рис.3). Вертикально! распределение семян в почве отличалось от коренного леса (50% содержалос! в минеральных слоях почвы) (рис. 5). Банк семян создавали 6 видов растений По количеству семян в подстилке преобладала береза - 220 семян на 1 кв.м., I минеральных слоях почвы содержались семена малины - 160 'на 1 кв.м Диаспоры луговых и сорных растений отсутствовали.

Общими видами, формирующими банк семян коренных ассоциаций I производного березняка, явились береза и малина.

Из бореальных (таежных) элементов флоры семена накапливали ожик; волосистая, фиалка собачья, в почве березняка присутствовали семен; полевицы тонкой - 40 на 1 кв.м.

В почве накапливались семена анемохоров, эндозоохоров, в небольшо( количестве встречались мирмекохоры, остальные принадлежали автохорньи видам (рис. 4). Первыми в почвенных образцах прорастали семена анемохоро и эндозоохоров.

Коренная ассоциация: Ельник неморальный (табл.1). Обща численность семян в данном типе леса невысокая - 820 семян на I квл площади леса. Н = 819. Банк семян создавали 12 видов растений. Только тр из них представлены в современном фитоценозе: береза повислая, золота розга, медуница неясная, много семян сорных растений и растений вырубо! звездчатка средняя (120 семян на 1 кв.м.), лапчатка серебристая (80), щучк (20), осот желтый (20), малина (60).

В вертикальном распределении семян прослеживается четка закономерность. Наибольшее количество семян содержалось в подстил* (рис. 5). От верхних минеральных слоев почвы к более глубоким количеств семян уменьшалось. Несмотря на мощное развитие подстилки (7 см), семен обнаружены на глубине 10 см. По-видимому, это связано с деятельность! дождевых червей. В работе В.Я.Шиперовича (1937) показано, что количеств дождевых червей больше в хвойных лесах при наличии лиственных пород, то время, как в чистых ельниках дождевые черви отсутствуют совсем.

Банк семян формировался как за счет неморальных, так и бореальнь видов, присутствие в почве семян сорных ■ растений объясняет«

щации семена представлены практически всеми экологическими группами: емохоры, мирмекохоры, автохоры, эпизоохоры, эн-яозоохоры.

Производная ассоциация: Осинник с елью звездчатково-снытевый 16л. 1).

Банк семян на этом участке леса характеризуется высокой [сленностью - 4 300семян на 1 кв.м. (рис.1). Н = 4255.

Двадцать один вид растений формировал . • ■• ■ запас семян в

>чве, но только четыре из них присутствовали в современном фитоценозе, ээффициент по Съереисену-Чекановскому общности флор составил 0,2. втохтонные семена принадлежали березе повислой (40 семян на 1 кв.м.), ивучке ползучей - 80, золотой розге - 100, звездчаткё~Тлаковидной - 20. бнаружены семена других лесных растений: вербейника обыкновенного

0 на I кв.м.), ожики волосистой (20), осоки волосистой (320). Среди семян, армирующих почвенный семенной банк осинника, присутствуют как ¡моральные, так и бореальные элементы флоры, что подтверждает эннадлежность осинника к подзоне смешанных лесов.

Наиболее многочисленны семена зверобоя продырявленного (920 семян

1 1 кв.м.), снтннка (860), мятлика однолетнего (340), крапивы двудомной 20). Эти растения не входят в состав современного фитоценоза и являются гликтовыми (содержатся только в минеральных слоях почвы, основная масса :мян сосредоточена на глубине б - 10 см). Семена этих растений аспространены на большой площади обследуемой территории, тедовательно, они сохранились с ранних стадий зарастания дырувкМ По юсобам диссеминации они принадлежат к видам автохорам и ирмекохорам, следовательно, не могли быть привнесены из--вне. В ебольшом количестве присутствуют семена березы и малины (40 и 80 семян а 1 кв.м. соответственно).

Пять видов растений, формирующих банк семян, являются общими с оренным типом леса.

Послойное распределение семян в почве неравномерное. Максимальное оличество семян содержится в подстилке, а также в минеральных слоях очвы на глубине 4 - 10 см. и сохранились от ранней стадии сукцессии. Таким бразом, для сильно нарушенных фитоценозов характерно высокое одержание жизнеспособных семян в почве. Банк семян здесь формируется в сновном за счет реликтовых и инвазионных семян (рис.3).

Подзона широколиственных лесов.

Коренная ассоциация: Дубрава лещиново-снытевая (табл. 1).

В почве дубравы по результатам проращивания обнаружены семена 1 видов растений. Общая численность жизнеспособных семян в почве составил 760 семян на 1 кв.м. площади леса. Н = 76.9

Половина почвенного запаса семян принадлежало автохтонным видал представленным в современном фитоценозе (рис.1,2), осока вол осиная, фиалк удивительная, медуница неясная, сныть, хохлатка. Почвенны

банк семян сформирован исключительно лесными видами, семян сорных луговых растений не обнаружено. Все лесные виды в банке семя принадлежали неморальным элементам флоры. Коэффициент сходства фло .. . по Съеренсену-Чекановскому составил 0,4.

В небольшом количестве в почвенном банке семян присутствовал семена березы (40 семян на I кв.м.), их следует рассматривать ка инвазионные, занесенные ветром с соседних территорий.

Жизнеспособные семена содержались во всех минеральных слоях почт до глубины 10 см. Закономерности изменения численности семян в почве глубиной не обнаружено. Распределение семян по всем минеральным cлoя^ почвы до глубины 10 см связано с роющей деятельностью дождевых червей кротов, мышевидных грызунов. Не обнаружены семена доминанто! древесного яруса и подлеска, по-видимому, они не образуют постоянной банка семян в почве.

По способам диссеминации в почвенном банке преобладали диаспорь мирмекохоров и автохоров (рис.4) и принадлежали исключителык травянистым растениям. По данным Р.Е.Левиной (1981) сочетание такн> способов распространения семян с глубоким покоем - надежный тактический прием, обеспечивающий существование вида в широком диапазоне времени у варьирующих условиях внешней среды.

Производная ассоциация: Осинник березово-лещиново-снытевьц (табл.1).

В почве осинника обнаружены жизнеспособные семена 9 видов растений, что значительно меньше, чем в исходном типе леса.

Общая численность семян на 1 кв.м. - 2080. Н = 2083. Наибольший запас семян в почве отмечен у березы повислой - 1660 семян на 1 кв.м. Семена лишь двух видов (вероники дубравной и звездчатки ланцетовидной) следует отнести

ГГ9

к автохтонным. Остальные (одуванчик лекарственный, звездчатка средняя, малина) являются инвазионными. Реликтовых семян не обнаружено (рис. 3). Вертикальное распределение диаспор в почве не отличается от исходного типа леса (рис. 5). Таким образом, не всегда в почве производного леса содержится значительный запас жизнеспособных семян, в том числе реликтовых. По имеющимся в литературе сведениям, даже при сплошных рубках травянистый покров широколиственного леса представляет собой динамически устойчивую систему, способную восстанавливаться (Смирнова, 1987) и препятствует внедрению новых видов. Отсутствие реликтовых семян в почве свидетельствует о том, что данный участок леса в ходе демутационных процессов не проходил бурьянно-луговой стадии. Этот участок производного леса со всех сторон окружен дубравой и возможен занос семян видов, свойственных исходному типу леса.

Подзона лесостепи.

Коренная ассоциация: Дубрава лещиново-волоснсто-осоково-снытевая.

В почве исследованной дубравы (табл. I) обнаружены семена всего четырех видов растений: вероники дубравной (100 семян на 1 кв.м.), норичника шишковатого (20), осота (40) и полевицы (80). Виды этих растений не входили в состав напочвенного покрова современного фитоценоза. Общая численность семян - 420 семян на 1 кв.м. Н = 416. Семена содержались в минеральных слоях почвы на глубине 2-10 см, но численность их небольшая и встречаемость на исследуемой площади составила 50%, следовательно, семена этих видов растений следует отнести к инвазионным (рис. 3). Наблюдение за прорастанием семян осуществлялось в течение двух лет. Появление проростков происходило только в первый год наблюдения. Совершенно отсутствуют семена растений травянистого яруса. Вероятно из-за сильного затенения в 50-летней густой дубраве травы плохо плодоносят и не пополняют банк семян. Полученые данные не согласуются с имеющимися в литературе. Так по наблюдениям Т.А.Палкиной (Петров, 1989) в почве 40-летней дубравы (подзона широколиственных лесов), имеющей порослевое происхождение общая численность семян значительна более б тыс. на 1 кв.м. Состав семян насчитывает 35 видов, причем многие семена принадлежат растениям открытых пространств. Очевидно, что после сплошной рубки этот участок

леса в ходе процессов демутаций проходил травяную стадию, чего нельзя сказать об истории формирования дубравы, изученной нами. Производная ассоциация: Осинник лещиново-снытевый (табл.1).

Общая численность жизнеспособных семян в почве этого участка леса на 1 кв.м. собтавила 1340. Н = 1333. Наибольшее количество семян принадлежало зверобою продырявленному и ситнику (300) и (180) семян на 1 кв.м., соответственно (рис. 1,2,3). Семена этих растений содержатся в почве на глубине от 2-10 см и являются реликтовыми. Семена в почве значительно агрегированы, встречаемость на пробной площади составила 35% и 55%. Эти семена сохранились в почве от стадии вырубки. Другие реликтовые семена малочисленны (лапчатка норвежская, малина - 20 семян нр 1 кв.м.).

В почве присутствуют семена некотроых растений-анемохоров (одуванчика, осота полевого, кипрея), которые попали из ближайшего окружения. Семян растений, входящих в современный фитоценоз, не найдено. По вертикальному распределению семян в почве производный фитоценоз не отличается от коренного. Общее количество семян в почве осинника выше, чем в дубраве за счет реликтовых и инвазионных семян. По способам диссеминации в банке семян преобладали виды автохоры, анемохоры, встречались также эпизоохоры и эндозоохоры (рис.4).

Полученные данные свидетельствуют о том, что запас семян в почве производных фитоценозов зависит от их окружения и истории формирования.

Сильно нарушенные фитоценозы отличаются незначительным содержанием в почве автохтонных семян или их отсутствием, исключение могут составить семена березы. В ненарушенном коренном сообществе, наоборот, отмечается значительное видовое разнообразие семян автохтонного происхождения при небольшой общей численности семян в почве. Различий в почвенных банках двух дубрав и производных от ннх осинников, связанных исключительно с природными районами установить не удалось.

В отсутствие рубок почвенные банки семян коренных фитоценозов формируются характерными видами в зависимости от лесорастительных условий. Наименьшим видовым разнообразием характеризуются банки семян фитоценозов таежного типа. Это объясняется флористически бедным составом травяно-кустарничкового яруса (11-13 видов), вследствие сильного угнетающего действия древостоя и бедности почв (недостаток азота). Видовое разнообразие автохтонных семян увеличивается в почвах фитоценозов сме-

[2Г

нянных лесов и достигает максимума в дубраве (исключение составляет [убрава в лесостепной подзоне, являющаяся условно коренным типом леса).

Производные типы леса на поздней стадии сукцессии по шористическому составу напочвенного покрова приближаются к коренным. Зидовой состав и вертикальное распределение семян в почве почти не >тличается от коренного типа леса, если в ходе восстановительных процессов !е наблюдалась травяная стадия. Бели в ходе демутации фитоценоз проходил тсрытую бурьянную стадию, в почве на глубине 4-10 см в большом голичестве (до 900 семян на 1 кв.м) присутствуют диаспоры реликтовых видов зверобоя, ситника).

При антропогенных воздействиях: выборочных рубках, выпасе скота, .•снокошении и других в почвах как коренных, так и производных ¡штоценозов накапливаются инвазионные диаспоры (некоторых шемохоров - одуванчика, осота, эпизоохоров - подорожника и семена «втохоров - большинства сорных видов растений). Семена березы содержатся 5 почвах всех исследованных фитоценозов. Диаспоры малины более (арактерны для производных фитоценозов, где они сохранились со стадии зырубки.

В почвах исследованных фитоценозов трех растительных подзон Нижегородской области обнаружены семена 45 видов растений, из них 29 видов являются типично лесными - остальные принадлежат лугово-опушечным и сорным видам. Коэффициент сходства флор почвенных банков и современных фитоценозов варьировал от 0 до 0,4.

Диаспоры пяти видов растений ( обнаружены автором в почвах

тесных фитоценозов Европейской части России впервые (не указаны в ионографиии В.В.Петрова (1989)).

В почвенном банке лесных фитоценозов преобладали семена автохоров (20 видов) и мирмекохоров (14 видов), остальные 9 видов - анемохоры и два зндо- (I) и эпизоохоры (I).

В главе шестой освещается стратегия семенных банков коренных и производных лесных фитоценозов.

Все виды растений по способности формировать банк семян в почве мы разделнли на три группы, и соответственно, выделили три типа банка семян:

1. Тип А - включает виды, не образующие запаса семян в течение вегета-

ционного периода.

2. Тип В - включает виды, образующие редуцированный семенной банк с неодновременным прорастанием семян через два года.

3. Тип С - включает виды, образующие запасы семян с длительным периодом покоя (более двух лет) (рис.6).

1. Почвенный банк (тип А)

Мь_______

Весна Осень

Один вегетационный период

2. Почвенный банк (тип В) /[Шгпггггггг^

Весна Осень Весна

Первый вегетационный Начало второго

период периода

3. Почвенный банк (тип С)

Ж

Весна Осень Весна Осень

Два вегетационных периода Рис.6. Три типа почвенного банка семян

Мы определяли тип банка семян вида по способности его диаспор давать жизнеспособные проростки, по количеству и распределению диаспор в почве.

В коренных и производных лесных растительных сообществах почвенный банк семян формируется, в основном, за счет травянистых видов растений. Деревья-доминанты древесного яруса коренных сообществ семян в почве не накапливают (тип А) за исключением ели (тип В). В почвах изученных фитоценозов всех растительных подзон присутствуют семена березы. По своему происхождению эти семена могут быть инвазионными или автохтонными (тип банка В-С). Диаспор кустарников, входящих в состав подлеска, ни в одном фитоценозе не обнаружено. По-видимому, для кустарников характерен почвенный банк типа А.

Для коренных сообществ, не затронутых хозяйственной деятельностью человека, характерны небольшие почвенные банки семян до 800 семян на I кв.м, формирующиеся почти исключительно автохтонными видами травянистых растений. Виды-доминанты древесного яруса формируют банк типа А, то есть их стратегия рассчитана на продуцирование значительного количества семян через определенное количество лет (семенные годы), за это время происходят изменения в составе древостоя, старые деревья выпадают и в места окон (места для инвазии) попадают свежеосыпавшиеся се^мена, которые дают многочисленные проростки. Очень часто возобновление дереаьев-доминантов древесного яруса происходит на стволах поваленных деревьев, старых пнях (данные наблюдения приводятся в статье А.Б. Георгиевского (1995)). У большинства растений, кроме березы, малины, ситника и зверобоя тип почвенного банка В. В основном это виды мирмекохоры и автохоры. Чем больше нарушен фитоценоз, тем больше появляется в почвенном банке инвазионных семян сорных и луговых растений, являющихся в большинстве своем анемохорами, эндозоохорами и эпизоохорами. За счет них возрастает общее количество семян в почве, хотя эти виды могут и не входить в состав современного фитоценоза. Стратегия большинства травянистых видов растений, присущих зональным типам леса, такова, что они формируют банк семян типа В, который содержится в подстилке или верхних минеральных слоях почвы. Диаспоры этих растений бессистемно широко распространены горизонтально внутри фитоценоза. Они активизируются при различных микронарушениях почвы, как бы "залатывая" освободившиеся пространства. При более сильных нарушениях, например, выпадении деревьев или выборочных рубках, создаются условия для прорастания семян, лежащих на значительной глубине (2-10 см). Чаще всего это диаспоры малины и березы, являющиеся типичными видами окон. При таких условиях могут прорастать и реликтовые семена сорно-луговых видов.

Диаспоры березы и малины в большем или меньшем количестве содержатся в почве любых лесных фитоценозов. Семена малины более часто встречаются н почве производных фитоценозов, где они сохраняются со стадии вырубки.

Значительное увеличение количества жизнеспособных семян в почве может происходить за счет реликтовых семян ситника и зверобоя в том случае, если фитоценоз в ходе демутации проходит открытую стадию.

На значительных по площади вырубках, где при использовании мощной техники удаляется минеральный слой почвы до глубинь! 10 см (Мелехов, 1989), почвенный банк семян в восстановительных процессах роли не играет, и в этом случае большое значение приобретает поток семян из ближайшего окружения. Преимущества для распространения получают эндо-эпизоохоры и анемохоры.

Учитывая этот факт, почвенный банк семян имеет большое значение в начальный период формирования популяции при незначительных локальных нарушениях фитоценоза. В остальных случаях почвенный запас семян менее значителен, чем ежегодный поток семян.

Анализ количественного состава почвенных банков семян фитоценозов разных растительных подзон показывает, что минимальное количество автохтонных семян характерных видов содержится в подзолистых почвах с недостаточным содержанием азота, фитоценозов таежного типа. Видовое разнообразие семян автохтонного происхождения увеличивается в почве смешанных лесов и достигает максимума в дубраве (дубрава лещиново-снытевая, подзона широколиственных лесов).

Всего отмечено семнадцать так называемых "верных" видов растений, формирующих семенные банки типа В в почвах зональных типов леса.

Для установления видового разнообразия лесных экосистем необходим анализ почвенных семенных банков, учитывая, что многие виды растений при антропогенных.нагрузках образуют латентные популяции. Космополитнымн видами в банке семян лесных фитоценозов являются береза и малнна. Прорастание диаспор этих растений контролируется, по-видимому, прежде всего светом и содержанием доступного азота в почве. Максимальное количество семян березы отмечено в осиннике березово-лещиново-снытевом (подзона широколиственных лесов).

Содержание семян других нелесных видов растений определяется историей формирования фитоценоза, его окружением, конкретными экологическими условиями, то есть комплексом факторов, что делает предсказание присутствия семян того или иного вида и почве трудным.

Учитывая качественный состав семян в почвах лесных экосистем, их вертикальное и горизонтальное распределение в почве, количественное содер-

жание, можно установить степень и характер антропогенного влияния на экосистемы в прошлом и настоящем.

Изучение почвенного запаса семян обязательно необходимо проводить в лесных массивах со времени установления заповедного режима, с тем, чтобы проследить поведение видов, образующих латентные популяции в отсутствие антропогенного влияния (рубок, выпаса скота, сенокошения и других).

Для ненарушенных и малонарушённых коренных фитоценозов характерно большое разнообразие автохтонных видов с почвенным банком семян типа (В). Виды типа (С) отсутствуют, за исключением березы и малины.

Для сильно нарушенных экосистем характерен почвенный банк, в котором наблюдается преобладание видов типа (С) и небольшое количество видов типа (В).

Выводы:

1. Почвенный банк семян лесных фитоценозов определяют:современный состав растительности, история развития растительного покрова, ближайшее окружение, антропогенное влияние.

2. В почвах коренных сообществ таежного типа банк семян небольшой 740-1040 семян на 1 кв.м, создается автохтонными видами (5-6), формирующими временный запас семян (тип почвенного банка В), стратегия таежных видов растений такова, что постоянного банка семян они не образуют.

В почвах коренных сообществ подзон смешанных и широколиственных лесов, где не проходили выборочные рубки, почвенный банк семян характеризуется большим видовым разнообразием автохтонных семян (17), формирующим временный запас семян (тип почвенного банка В), при невысокой общей численности семян в почве (760 семян на 1 кв.м.).

3. В коренных хвойных сообществах банк семян почти полностью (до 99%) сосредоточен в подстилке, в производных березняках жизнеспособные семена до 53% содержатся в подстилке, остальная часть - в минеральных слоях почвы.

В хвойно-шнроколиственных и широколиственных лесах, а также производных осинниках закономерностей в вертикальном распределении семян в почке не обнаружено.

4. Космололитными видами в почвенном банке семян лесиы; '(лиоценозов являются береза и малина. Эти виды формируют почвенньн банк семян типа (С).

5. В банке семян изученных фитоценозов преобладают виды относящиеся к анемохорам, автохорам, мирмекохорам и эндозоохорам. Дл> фитоценозов таежного типа более характерны анемохоры и эндозоохоры, для фитоценозов хвойно-широколиственных и широколиственных подзон • мирмекохоры и автохоры.

6. Для ненарушенных и малонарушенных коренных фитоценозов характерно большое разнообразие автохтонных видов с почвенным банком семян типа В. Виды типа С отсутствуют, за исключением семян березы п малины. Для сильно нарушенных экосистем характерен почвенный банк, в котором наблюдается преобладание видов типа С и небольшое количество видов типа В.

7. Подтвержден факт о том, что деревья эдификаторы коренных сообществ почвенного банка семян не образуют (тип А) за исключением ели (тип В). Банк семян лесных фитоценозов формируется, в основном, травянистыми видами растений.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Гусева А.Н. О почвенном запасе жизнеспособных семян в лесных фитоценозах. Материалы республ. научно-практической конференции .// Проблемы использования, воспроизводства и охраны лесных ресурсов. Йошкар-Ола. 1989.Кн.! с.34.

2. Гусева А.Н., Петров В.В. О почвенном запасе жизнеспособных семян в коренных и производных фитоценозах широколиственных и смешанных лесов // Межвуз. сб.: Антропогенная динамика и оптимизация растительного покрова. Н.Новгород. 1991,С.40-43.

3. Петрова А.Н. Семенные банки в почвах коренных и производных лесных фитоценозов двух природных районов Нижегородской области // Рукопись деп. в ВИНИТИ РАН 31.05.1995. № 1586-В95 14 с.