Бесплатный автореферат и диссертация по географии на тему

Почвенные банки семян пустынно-степных сообществ Северо-Западного Прикаспия

ВАК РФ 11.00.05, Биогеография и география почв

Автореферат диссертации по теме "Почвенные банки семян пустынно-степных сообществ Северо-Западного Прикаспия"

его од

; 0 МЛ

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М.ВЛомоносова

ГЕОГРАФИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

ВОЛОДИНА ИРИНА АНДРЕЕВНА

ПОЧВЕННЫЕ БАНКИ СЕМЯН ПУСТЫННО-СТЕПНЫХ СООБЩЕСТВ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИКАСПИЯ

11.00.05 -Биогеофафия и география почв

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук

Москва -1996

Работа выполнена на кафедре биогеографии географического факультета Московского государственного университета им.М.В.Ломоносова.

Научный руководитель - кандидат географических наук., доцент Е.Г.Мяло

Официальные оппоненты - доктор биологических наук, член-корреспондент РАН Л.П.Рысин доктор географических наук А.А.Тишков

Ведущая организация - Институт кормов РАСХН

Защига состоится _199р г. в Л часов

на заседании физико-географического специализированного совета при Московском государственном университете им. М.ВЛомоносова по адресу: 119899, г.Москва, Ленинские горы, МГУ, географический факультет, 18 этаж, аудитория 1807.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке географического факультета на 21 этаже. ,

Автореферат разослан

: ¿¿¿¿л/^_199рг.

Ученый секретарь специализированного совета, кандидат географических наук

И.А.Горбунова

Актуальность работы.

Решение широкого круга вопросов, связанных с разработкой стратегии управления состоянием экосистем, должно опираться на исследования механизмов, лежащих в основе процессов демутации и определяющих возможные реакции биоты на различные виды антропогенного воздействия. Наиболее важны исследования, раскрывающие особенности функционирования растительного покрова как важнейшего блока экосистем. В качестве одного из механизмов само поддержания и саморегулирования фитоценозов рассматриваются почвенные банки семян (ПБС), под которыми понимается совокупность жизнеспособных семян растений, находящихся в почве (Работнов, 1982; Grubb, 1988). Банки семян являются своеобразным резервом ответных реакций экосистем на различные комбинации параметров внешней среды и антропогенные нарушения. Именно состоянием ПБС в значительной степени определяется устойчивость и лабильность экосистем.

За последнее 10-летие отмечено увеличение интереса к проблеме изучения почвенных банков семян, однако до настоящего времени явно недостаточно исследований, посвященных состоянию и оценке ПБС определенных зональных типов экосистем в конкретных регионах.

Сравнительно мало информации накоплено по аридным типам экосистем, и в литературе практически отсутствуют сведения, относящиеся к аридным и семиаридным регионам России. В то же время современное состояние природных экосистем северо-западной части Прикаспия настоятельно требует углубленного исследования и раскрытия механизмов функционирования аридных сообществ в связи с процессами антропогенного опустынивания. В связи с этим представляется актуальным исследование ПБС северо-западной части Прикаспия в зонально-подзоналыюм аспекте. Уровень антропогенных нагрузок на растительный покров данного региона достаточно высок, в связи с чем возникает необходимость оценки способности сообществ к самовосстановлению для разработки стратегии управления ими, подбора семян для восстановления полночленности фитоценозов.

Целью настоящей работы является определение состояния ПБС пустынно-степных сообществ Северо-Западного Прикаспия при колебаниях природных условий и различных режимах антропогенного использования.

В связи с этим в работе решению подлежали следующие задачи:

1. Исследовать качественный и количественный состав ПБС в растительных сообществах на репрезентативных ключевых участках, характерных для ландшафтов Северо-Западного Прикаспия, и выявить основные их типы.

2. Выявить связи между составом ПБС и почвенно-гео морфологическими условиями территории.

3. Проанализировать связи между ПБС, естественной растительностью и особенностями жизненных стратегий господствующих видов.

4. Проследить основные тенденции изменения ПБС в связи с различными формами и интенсивностью хозяйственной деятельности.

5. Оценить роль ПБС в развитии процессов демутации.

Для решения поставленных задач использовался комплекс полевых геоботанических и экспериментальных (лабораторное проращивание) методов исследований. В процессе полевых исследований заложено 8 геоботанических и 2 почвенно-геоботанических профиля протяженностью от 200 до 900 м, охвативших территории, прилегающие к озерам Дед-Хулсун, Цаган-Усн и Цаган-Нур. Сделано 517 геоботанических описаний, собрано 199 образцов почв. Широко использованы литературные данные.

Научная новизна работы:

- Впервые по единой методике проведено изучение почвенных банков семян пустынно-степных сообществ Северо-Западного Прикаспия в зональном аспекте, определены их качественный и количественный составы; выявлены особенности жизненных стратегий основных видов растительного покрова и установлена их связь с типами банков семян.

- Выявлены важнейшие факторы, влияющие на формирование ПБС пустынно-степных сообществ.

- Показана роль каждого типа ПБС в восстановлении сообществ при нарушениях в связи с особенностями жизненных стратегий формирующих их видов.

- На основе представления о характере связей между составом, типами банков семян и направлением демутациошшх смен естественных фитоценозов при разной интенсивности антропогенной нагрузки предпринята попытка смоделировать "поведение" ПБС под воздействием различных факторов.

Практипеское значение работы.

Исследование выполнено в соответствии с планом научно-исследовательских работ кафедры биогеографии географического факультета МГУ по теме "Биомониторинг экологических состояний ландшафтов и качества окружающей среды", N 01.9.20003140.

Полученные результаты позволяют определить уровень сохранности семян растений в почве под воздействием антропогенной нагрузки разной интенсивности, оценить глубину трансформации экосистем, наметить пути фитомелиорации нарушенных земель путем подбора культивируемых травосмесей, разработать ряд рекомендаций, способствующих улучшению состава и повышению ценных качеств фитоценозов.

Апробация работы.

Материалы диссертации докладывались и обсуждались на кафедре биогеографии географического факультета МГУ, на заседании Всесоюзного географического общества (1994), были представлены на международном симпозиуме "Экосистемы Азии и их защита" (август 1995, Улан-Батор, Монголия).

Объем и структура работы.

Диссертация состоит из введения, пяти глав и заключения, списка литературы из 115 наименований, включая 29 на иностранном языке. Обногй объем работы i3^машинописных страниц, включая // рисунков и tf таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Методы изучения почвенных банков семян.

Существует несколько методов изучения почвенных банков семян, каждый из которых имеет как преимущества, так и недостатки. В работе использован метод отбора почвенных образцов с последующим проращиванием семян в почве в лабораторных условиях. Главным преимуществом этого метода является возможность наиболее полного выявления как крупных, так и мелких, трудно обнаруживаемых другими способами жизнеспособных семян. Ценность метода проращивания заключается также и в том, что, применяя его, можно получить материалы не только о количестве всхожих семян, но и ритме и растянутости прорастания (Работнов, 1960).

-у-

Материалы для изучения ПБС получены на трех ключевых участках, характеризующих подзону остепненных пустынь ("Дед-Хулсун", "Цаган-Усн") и подзону опусгыненных степей ("Цаган-Нур"). Потаенно-геоботаничсское профилирование, сопряженное с геоботаническими описаниями и отбором почвенных образцов, позволило охватить все разнообразие растительности изученных участков, выявить важнейшие природные закономерности размещения растительности и ее антропогенные модификации. Всего исследовано 2 почвенно-геоботанических и 8 геоботанических профилей, заложенных вкрест простирания рельефа и характеризующих экологические ряды сообществ. Протяженность профилей колеблется от 200 до 900 м. В наиболее типичных растительных сообществах, приуроченных к различным формам микрорельефа, взяты образцы почв размером 10x10x10 см для определения содержания в них семян. Образцы собирали в период с 5 по 25 июня в 1987-88, 1990-91 гг., в 3-8-кратной повторности для каждого из выбранных сообществ. Распределение проб в пределах контура растительности в основном соответствовало ее мозаичности. Всего собрано 85 образцов на ключевом участке "Дед-Хулсун", 37 - на участке "Цаган-Усн" и 26 образцов на участке "Цаган-Нур".

Вертикальное распределение семян и глубина их аккумуляции проанализированы по данным 11 почвенных разрезов (Пузанова, 1992), где в соответствии с генетическими горизонтами отбирали почвенные пробы (всего 51 образец).

Проращивание проводили в лабораторном помещении в течение трех вегетационных периодов. Для определения видовой принадлежности проростков использовали как специальные определители, так и собственный гербарий всходов, предварительно выращенных из собранных семян. Количество семян в ПБС того или иного сообщества определяли как среднее арифметическое из количества семян повторностей. Все количественные данные представлены в пересчете на единицу площади (1м2).

Глава 2. Природные условия Северо-Западного Прикаспвя.

В главе кратко охарактеризованы рельеф, климат, почвы, флора и растительность региона. При написании главы использованы как литературные данные, так и материалы собственных наблюдений на трех ключевых участках. Исследованиями охвачены Сарпинская

низменность (ключевой участок "Цаган-Нур") и северо-западная часть Черноземельской низменности (ключевые участки "Дед-Хулсун" и "Цаган-Усн").

Территория' Северо-Западного Прикаспия находится на стыке степной и пустынной зон растительности. Зональная растительность расчленяется по региональному принципу. Ключевые участки "Дед-Хулсун" и "Цаган-Усн" характеризуют растительный покров подзоны остепненных пустынь на бурых пустынно-степных почвах и относятся к Прикаспийской подпровишши Северо-Туранской провинции АфроАзиатской пустынной области. Ключевой участок "Цаган-Нур" характеризует подзону опустыненных степей на светло-кашатновых почвах и относится к Ергенино-Заволжской подпровишши Заволжско-Казахстанской провинции Евразиатской степной области (Растительность Европейской части СССР, 1980).

Флора региона включает 712 дикорастущих видов высших растений, которые объединяются в 80 семейств и 336 родов (Бакташева, 1982).

В главе представлен подробный литературный обзор, включающий анализ географических элементов флоры и характеристику жизненных форм растений. Описаны основные типы сообществ, слагающих растительный покров.

Современное состояние природных экосистем СевероЗападного Прикаспия характеризуется широким развитием опустынивания. Главными факторами, определяющими этот процесс, являются выпас и водная мелиорация. Овцеводство, представляющее собой ведущую отрасль сельского хозяйства региона, обусловливает широкое развитие дигрессионных сообществ, охватывающих 58,2% территории, или 93,2% площади естественных кормовых угодий (Бананова, 1990). К главным причинам развития процессов опустынивания, связанным с выпасом, следует отнести существенное превышение рекомендуемых пастбищных нагрузок, отсутствие пастбгацеоборота, несоблюдение сезонности выпаса. Значительное влияние на состояние природных экосистем региона оказывает водная мелиорация. Из 130 тыс.га эксплуатируемых земель лиманного и регулярного орошения свыше 30% мелиоративно неблагополучны вследствие засоления или солонцеватости почв, высокой минерализации и близкого залегания уровня грунтовых вод (Шматкин, Сергеев, 1986).

Ключевой участок "Дед-Хулсун" расположен вблизи озДед-Хулсун на отметках -16-10 м над уровнем моря на позднехвальшской морской аккумулятивной равнине. Распределение растительности контролируется эолово-грядово-бутристым мезорельефом с крупными лиманообразными понижениями. Конкретная флора насчитывает 96 видов, относящихся к 80 родам и 23 семействам. В растительном покрове выделяются следующие типы комплексов: белополынныс, луковичномятликово-белополынные, эфемерово-белополынные

сообщества на бурых пустынно-степных почвах в сочетании с луковичномятликово-чернополынньши и однолетнесолянково-чернополынными сообществами на солонцах разных типов, распространенные на плакорах; осоково-белополынные, луковичномятликово-белополынные сообщества с участием черной Польши, разнотравья, эфемеров и летне-осенних однолетников на луговато-бурых пустынно-степных почвах и солонцах неплакорных местообитаний. Повсеместно распространены однолетнесолянково-эфемеровые сообщества. В днищах необводненных понижений, занятых солончаками, развиваются сообщества сочных солянок.

Ключевой участок "Цагая-Усн" расположен вблизи озера Цаган-Усн на отметках около 0 м над уровнем моря. Мезорельеф эоловый грядово-бугристый. Конкретная флора включает 33 вида, относящиеся к 25 родам и 10 семействам. Растительный покров сложен белополынными сообществами на бурых пустынно-степных почвах плакоров, белополынными и злаково-белополынными сообществами на луговато-бурых пустынно-степных почвах неплакорных местообитаний, однолетнесолянковыми сообществами на

полугидроморфных и пщюморфных солонцах, сочносолянковыми сообществами на солончаках.

Ключевой участок "Цаган-Нур" расположен вблизи оз. Цаган-Нур на высоте +5+7 м над уровнем моря, на раннехвалынской морской аккумулятивной равнине. Мезорельеф плоскозападинно-ложбинный. Конкретная флора участка включает 56 видов, относящихся к 46 родам и 20 семействам. В растительном покрове сочетаются злаково-белополынные и луковичномятликово-белополынные сообщества на солонцеватых светло-каштановых почвах, разнотравно-дерновиннозлаковые сообщества на луговато-каштановых почвах, чернополынные сообщества на среднестолбчатых и корково-

столбчатых солонцах. В прибрежном солонцово-солончаковом комплексе развиты солянковые сообщества.

Глава 3. Жизненные стратегии растений и ПБС.

Изучение ПБС включает в себя обязательное исследование жизненных стратегий видов и одновременно является его составляющей. Согласно современным представлениям (Grime, 1979) в качестве одного из важнейших элементов изучения жизненных стратегий видов рассматриваются особенности формирования ПБС.

Для уточнения жизненных стратегий наиболее характерных видов Северо-Западного Прикаспия нами использованы, помимо известных, следующие характеристики растений, полученные при изучении ПБС: численность семян, ее зависимость от обилия вида в покрове, скорость и растянутость прорастания семян. С этими показателями связаны свойство растения аккумулировать семена в почве, а также возможность быстрого прорастания семян как реакция на благоприятные условия среды.

В то же время среди изученных нами растений выявлены виды, в стратегию которых не входит формирование почвенных банков семян. К наиболее распространенным из них относятся Artemisia paucíflora, Achillea gerberi, Anabasis aphylla, Salsola laricina, Kochia prostrata, Festuca valesiaca, Stipa capillata и др. Причины отсутствия ПБС у этих видов мы специально не исследовали. В качестве предположений общего характера можно высказать следующие. Для ряда растений, вероятно, более характерно вегетативное размножение, благодаря которому популяции сохраняют устойчивость, не формируя банков семян. Семена некоторых видов (как, например, Stipa capillata) не обладают способностью накапливаться в почве, что связано с отсутствием у них состояния биологического покоя. Некоторые виды (как, возможно, многие представители маревых) формируют лишь временные ПБС (осенне-ранневесешше), которые не были обнаружены в летний период.

Количество видов, у которых ПБС отсутствуют, больше, чем количество формирующих ПБС видов.

На основе полученных материалов все разнообразие ПБС изученных видов может быть сведено к двум типам, различающимся по адапташшм, необходимым для поддержания устойчивости ценопопуляций.

Первый тип может быть назван реактивным и характерен для видов Artemisia lercheana, Роа bulbosa и Carcx supina. Эти виды -многолетники, в наземном покрове проявляющие свойства патиентности (Artemisia lercheana и Сагех supina) и эксплерентности (Роа bulbosa). При лабораторном проращивании наибольшая часть семян этих видов прорастает в первый год проращивания (в 87% всех исследованных сообществ), значительно меньшая часть - в течение как первого, так и второго года (в 13% сообществ). Ни в одном из почеенных образцов семена не сохранялись полностью до второго года проращивания. Размеры банков семян полыни и мятлика зависят от степени участия этих видов в покрове (коэффициенты корреляции составляют соответственно 0,39 и 0,40). Банки семян реактивного типа недолговечны и характеризуются быстрой ответной реакцией на соответствующие сигналы среды (изменение влажности, освещенности). В результате этого семена быстро прорастают, что может приводить к уменьшению их численности в почве. Неспособность семян этих видов длительное время сохранять жизнеспособность в почве компенсируется постоянным обновлением банков за счет поступления семян от взрослых особей. В то же время семенное возобновление не является единственным условием поддержания многолетников, поскольку они способны до известной степени сохранять численность популяций вегетативным путем. Стабильность популяций некоторых многолетних видов может поддерживаться банком вегетативных зачатков, однако для длительного поддержания ценопепуляций таких многолетников формирование ПБС необходимо.

Второй тип банков характерен для видов Lepidium perfoliatum, Descurainia sophia. Ceratocephala falcata, Erophila vema, Draba nemorosa, Eremopyrum orientale, Lappula patula, Veronica verna, Oxalis corniculata, Amaranthus retroflexus, Lamium amplexicaule, Chenopodium album и может быть назван банком аккумулирующего типа. Все образующие его виды - однолетники, способные быстро увеличивать обилие при ослаблении конкуренции, т.е. проявляющие свойства эксплерентов. Многие из них часто бывают приурочены к нарушенным местообитаниям. Прорастание их семян имеет свои особенности и отличается от такового в первой группе значительной растянутостью. В подавляющей части сообществ проростки появляются только на второй год эксперимента. Способность семян сохраняться в почве

иногда на очень длительное время является важной для однолетних видов, так как отсутствие семеношения в течение 1-2 лет могло бы привести к исчезновению их из соответствующих фитоценозов. ПБС указанных видов почти полностью соответствуют выделенному РЛ.ОгиЬЬ (1988) типу банков семян, для которых характерно несовпадение начала прорастания с наступлением благоприятных условий среды. Это способствует не только сохранению, но и аккумуляции семян в почве.

Глава 4. Закономерности формирования почвеипых банков семяп и их модификации в связи с интенсивностью антропогенного воздействия.

Анализ видового состава ПБС показал его значительную обедненность по сравнению с составом наземных растительных сообществ. В систематической структуре ПБС наиболее представительными являются семейства Вгазэкасеас, Айегасеае, Роасеае, в то время как в наземном покрове преобладают виды семейств СЬепоросИасеае, Айегасеас, Роасеае, Вп^сасеае. Семейства существенно обеднены по сравнению с наземным покровом. Полностью отсутствуют в почве семена видов 14 семейств, в том числе широко распространенного СЬепороШасеае (таблица). Общее количество семян существенно колеблется - от 0 до 10300 на 1 м2, составляя в среднем 2-4 тыс. на 1 м2. Эти данные согласуются с данными для среднеазиатских пустынь, полученными Н.Т.Нечаевой (1954).

Состав ПБС определяют, главным образом, метеорологические условия, по крайней мере двух лет - предшествующего году наблюдений и текущего. На основе обработки данных метеостанции "Яшкулъ" за 1987-1991 гг. проанализирована связь количественного состава ПБС с метеорологическими условиями разных лет. Выявлено, что наиболее значимыми являются такие метсопарамстры, как количество осадков, высота снежного покрова, длительность периода с устойчивым снежным покровом, запас воды в снеге, поскольку одним из ведущих факторов, влияющих на прорастание семян и, следовательно, колебания величины ПБС, является влажность. В течение первого из двух лет происходит закладка "базы" банков семян, в особенности их долговременной части (ПБС реактивного типа). В целом наиболее благоприятными для ее формирования являются относительно влажные и теплые условия. При этом засушливая весна следующего

Таблица

Соотношение видов и семейств, представленных в растительном покрове

иЕБС

—... ключевые семейства ^ч. "Дед-Хулсун" "Цатан-Усн" "Цаган-Нур"

колшество видов

рЗСГДСКрОВ ПБС растдюкров ИБС расглокров ПБС

С11епороШасеае 21 _ 11 _ 9 1

А'Пегассас 15 3 7 2 9 2

Роасеае 13 2 5 2 6 1

Вгаззкаееае 7 7 3 6 6 4

Кашпси1асеае г 3 1 1 1 -

СагуорМасеае 4 1 1 _ 2 2

РгаЫсешасеае 1 - _ - - -

Ро1теопассас 3 I - 1 1 -

Когасеас 1 - _ _ 2 1

ЕирЬогЫасеае 1 _ - ! -

РаЬасеае 4 _ _ 2 -

КиЫасеае 2 _ _ 1 _

Ар!аселе I _ _ _ -

Рпгтш!ассае 1 „ _ 1 -

Рквп&адаасеае 1 _ _ 4 -

Вога§шасеае 5 1 ! 1 1 1

ЙЙапасеае 1 _ _ _ - -

1лт:асеае 1 2 1 - _ -

АНзта1асеае I - - - - -

ЬШассас 2 - 1 _ - -

АЮасеае 1 1 1 - -

.(ипсассае 1 - - -

Сурегасеае 4 1 1 2 1

БсЪгорЬЫап'асеас _ 1 _ 4 2

ОхаШассае _ 1 - _ 1

АгпагатЬасеае _ 1 _ 1 -

Ришаласеае _ „ _ 1 -

Всего: семейств 23 13 10 7 20 11

видов 96 26 33 14 56 17

года способствует сохранению основной массы семян в почвах. Другое соотношение (засушливый предшествующий год и последующая влажная весна) обусловливает обратную картину: сформированная долговременная "база" незначительна, активное прорастание семян более влажной весной не способствует их сохранению в почве. Как показали результаты наблюдений, амплитуда колебаний численности семян по годам достаточно велика (среднее количество семян меняется от 826 до 4212 на 1 м2). Таким образом, состав ПБС -величина динамичная, и для его наиболее полного выявления необходимы многолетние исследования на стационарах.

Распределение семян по почвенному профилю не обнаруживает связи со структурой, мощностью, степенью гумусированности и механическим составом горизонтов почв. В 11 почвенных разрезах, охватывающих бурые пустынно-степные, луговато-бурые пустынно-степные почвы, солонцы и солончаки, основная масса семян содержится в приповерхностном слое почв 0-2 см. Лишь единичные семена проникают на глубину 2-4 см. Подобное распределение в целом характерно для аридных районов, где снижена семенная продуктивность растений и условия для длительного сохранения жизнеспособности семян неблагоприятны (Работнов, 1986).

Большой интерес представляет вопрос о долговечности существования ПБС и о сохранении семенами жизнеспособности в течение сотен лег. На ключевом участке "Дед-Хулсун" были взяты образцы из погребенных почв курганов, датируемых эпохами медного и бронзового веков и развитого средневековья (Пузанова, 1992). Образцы не содержали жизнеспособных семян. Отсутствовали в них и какие-либо остатки нежизнеспособных семян. Полученные результаты в целом свидетельствуют об относительной недолговечности существования ПБС.

Исследована зависимость количественного состава ПБС в распределении по мезосклопам и микрорельефу.

Общее количество семян существенно варьирует в пределах мезосклонов (от 700 до 3600 на 1 м2 на участке "Дед-Хулсун", от 2000 до 4000 на 1 м2 на участке "Цаган-Усн", от 1000 до 5000 на 1 м2 на участке "Цаган-Нур") и заметно возрастает в средних их частях, достигая максимальных значений (5800 на 1 м2 на участке "Дед-Хулсун", 10300 на 1 м2 на участке "Цаган-Усн", 9300 на 1 м2 на участке "Цаган-Нур"). В нижних частях склонов количество семян вновь уменьшается. В

гидроморфных и полугидроморфных солончаковых почвах, формирующихся на днищах мезопонижений, жизнеспособные семена отсутствуют. Это связано, вероятно, с особыми водно-физическими и водно-химическими свойствами почв, периодическим обводнением этих участков, что не способствует аккумуляции семян, а также с господством маревых в их растительном покрове (об отсутствии семян которых мы упоминали выше).

В связи с микрорельефом на разных уровнях мезосклонов отмечено увеличение количества семян на микроповышениях (до 40005000 на 1 м2) и снижение его в микропонижениях (до 2000-3000 на 1 м2). Этот казалось бы парадоксальный факт обусловлен, вероятно, тем, что более благоприятные почвенные условия (большая гумусированность) и лучшие условия увлажнения микропонижений способствуют более быстрому и массовому прорастанию семян.

Пространственные изменения видового состава ПБС проанализированы в связи с некоторыми параметрами растительного покрова.

Несоответствие видовых составов ПБС и растительных сообществ отражается в невысоких коэффициентах флористической общности (не превышающих 0,4) и свидетельствует об определенной автономности состава ПБС по отношению к составу растительных сообществ. Она проявляется в неполном соответствии видовых составов, наличии видов, присутствующих только в покрове или в виде семян в почве, отсутствии у большинства растений зависимости количества семян от обилия видов.

Достоверная положительная связь между количеством семян того или иного вида и обилием его в покрове отмечена нами лишь у двух видов - Artemisia lercheana и Роа bulbosa (г= 0,39 и 0,40 соответственно).

Показатели встречаемости видов в ПБС свидетельствуют о значительно большей гомогенности распределения семян в почвах, чем этих же видов в наземном покрове, что также подтверждает известную автономность ПБС и наличие собственных механизмов их формирования. Относительно сильное влияние на формирование ПБС оказывает общее проективное покрытие растений. Нами выявлена достоверная зависимость (г=0,49) между количеством видов в ПБС и общим проективным покрытием соответствующих растений в сообществе. Это свидетельствует о том, что существует определенная

-е-

связь между целостностью растительного покрова и способностью его к самоподдержанию.

Более общие закономерности пространственного изменения видового состава ПБС установлены при сравнении видовых составов банков семян и фитоценозов ключевых участков "Дед-Хулсун" и "Цаган-Усн", расположенных в пределах одной подзоны. В целом для подзоны характерно большее сходство ПБС, чем растительных покровов ключевых участков, что свидетельствует о том, что в пределах подзоны различия видовых составов ПБС сильно сглажены. В известной степени это объясняется возможностью сравнительно свободного перемещения семян по территории (ветром, насекомыми и другими агентами среды), влиянием микрорельефа на их перераспределение в пространстве, различиями в биологических свойствах семян (прежде всего наличием или отсутствием биологического покоя), а также интенсивной хозяйственной деятельностью человека.

Для разных подзон уровни различий между составами ПБС возрастают, примерно соответствуя уровню различий составов растительных покровов.

Трансформация ПБС под воздействием выпаса и водной мелиорации

В подзоне остепненных пустынь на ключевом участке "Дед-Хулсун" представлены сообщества, относящиеся ко второй и третьей стадиям традиционно выделяемого дигрессионного ряда. Сообщества, характеризующие первую его стадию, практически отсутствуют, что свидетельствует в целом о высоком уровне антропогенной трансформации растительности. Сообщества с доминированием или значительным участием многолетних видов соответствуют стадии господства полыней (вторая стадия дигрессионного ряда). На бурых пустынно-степных почвах ее характеризуют белополынные, луковичномятликово-белополынные, полынково-полынные и эфемерово-белопольшные сообщества. На солонцах луковичномятликово-чернополынные и чернополынно-

петросимониевые сообщества. Сообщества с абсолютным преобладанием эфемеров и летне-осенних однолетников соответствуют стадии господства однолетников (третья стадия дигрессионного ряда). На бурых пустынно-степных почвах к ним относятся однолетнесолянковые и однолетнесолянково-эфемеровые

-íi-

сообщества; на солонцах - однолетниковые сообщества. Многолетние виды в них встречаются в небольшом обилии или полностью отсутствуют.

На ключевом участке "Дед-Хулсун" для сообществ второй стадии дигрессии типична относительно высокая численность семян (от 2400 до 10300 на 1 мг). Количество видов, присутствующих в ПБС, колеблется от 6 до 15, при этом среднее число многолетников (банки семян реактивного типа) составляет 3-4 вида, однолетников (банки аккумулирующего тппа) - 4-5 видов в каждом сообществе. В сообществах третьей стадии дигрессии численность семян составляет 1000-2000 на 1 м2, количество видов в ПБС колеблется от 1 до 6, из них в среднем встречается 1 многолетний вид (как правило, Роа bulbosa) и 1-5 однолетних видов.

Растительные сообщества ключевого участка "Цаган-Нур" соответствуют трем стадиям дигрессионных смен. Первую стадию характеризуют разнотравно-злаковые, полынково-злаховые и злаково-белополынные сообщества на светло-каштановых почвах. Вторая стадия дигрессии представлена луковичномятликово-белополынными сообществами на светло-каштановых почвах и чернополынными с участием белой полыни на солонцах. Сообщества третьей стадии не получили на ключевом участке "Цаган-Нур" столь широкого распространения, как на участке "Дед-Хулсун". Они представлены белополынно-эфемеровыми фитоценозами на светло-каштановых почвах и петросимониево-чернополынными - на солонцах.

На ключевом участке "Цаган-Нур" для сообществ первой стадии дигрессии характерна численность семян в почве от 1000 до 9300 на 1 м2. Общее количество видов колеблется от 4 до 10, из шгх число многолетников (банки семян реактивного типа) составляет в среднем 34 вида, однолетников (банки семян аккумулирующего типа) - 1-6 видов. В сообществах второй стадии численность семян меняется от 1000 до 5134 на 1 м2. Общее количество видов составляет 2-9, число многолетников - 1-2 вида, однолетников - 2-7 видов. В сообществах третьей стадии дигрессионных смен численность семян наименьшая (до 600 на 1 м2). Многолетние виды отсутствуют или представлены 1 видом, количество однолетников меняется от 1 до 3 видов.

Таким образом, различия в составе и структуре дигрессионных сообществ проявляются и на уровне ПБС. Не представляется возможным выделить четкие количественные показатели ПБС,

-й-

Рис 2. Соотношение ПБС двух типов па разных стадиях пастбищиой дигрессии

МЬкяк„„

Дигрессия не бурш пустынно-степных почвах: I стадия- ксерофитпополухустарнитаовые пустынаме сообщества белопольптые

луковвчнотгтлнково-белоаолыЕшые полынково-польшиые эфемерово-белопольшвые III стадия - однолетниково-эфсмеровые сообщества \|/ одаолетвесоляпковые с участием бетой полыни,

мятлика луковичного Т однолетяссолявково-эфсиеровые

У У

V

V

Дигрессия на солонцах: П стадия - галоксерофитшигалукустарнич-ковые пустынные сообщества

луковичномятдиково-чериополъишые ^ одаолетаесолянково-чернополыюше у^) яервополыяло-петросимониевые

с участием полынка Шстадия -

одволепшковые сообщества однолетаесолявковые сообщества

Дигрессия на светло-каштановых почвах:

I стадия -^ развотравио-злаковые

^ полшжово-злаковыс злаково-белополыгшые

II стадия-

луковячяомятлнково-белоаольшкые

III стадия -

\/ белополынно-эфемеровые

Соогаотпение ПБС до численности: преобладание ПБС реаисгввного тела

Дигрессия на солонцах

II стадия -

■у" чериоиолыпные с участием белой полили

III стадия -

\У петроснмоииево-чернопшшвные

/7/

оркмерво равное соотвошепве

преобладание ПБС аккумулирующего тниа

абсолютное преобладание ПБС аюкумулируюшего тниа

-м-

orientale, Ceratocephala falcata, в меньшем количестве присутствуют семена Erophila vema, Dcscurainia sophia, Galeopsis sp, Oxalis comiculata. Количественное соотношение ПБС двух типов характеризуется, таким образом, абсолютным преобладанием ПБС аккумулирующего типа.

Вертикальное распределение семян по профилю староорошаемых пота близко к таковому в бурых пустынно-степных почвах: семена приурочены к приповерхностному слою 0-2 см . На большей глубине они отсутствуют. Изменение свойств почв, таким образом, не влияет на распределение семян по вертикали.

Глава 5. Почвенные банки семян как один из механизмов самсшоддержапия сообществ.

Как показано выше, каждый из выделенных типов ПБС выполняет различные функции в самоподдержании фитоценозов. ПБС реактивного типа необходимо периодическое пополнение запасов как гарантия сохранения ценоиопулядий в растительном покрове. В то же время они в наибольшей степени связаны с проективным покрытием растительности. В целом банки этого типа ориентированы на сохранение нормального состояния фитоценозов.

ПБС аккумулирующего типа можно рассматривать как резерв ответной реакции экосистемы на различного рода нарушения целостности растительного покрова, свойственные региону. В периоды снижения численности многолетних видов, обусловленного колебаниями метеопараметров (главным образом, засухой), ПБС аккумулирующего типа выполняют буферную роль. Можно полагать, что роль ПБС аккумулирующего типа в функционировании пустынно-степных экосистем отражает эволюционную выработанность, "подогнанноеть" различных их компонентов и предусматривает возможную реакцию на крайние состояния внешней среды.

Таким образом, в естественных условиях функционирование пустынно-степных экосистем оказывается хорошо сбалансированным: за счет ПБС реактивного типа происходит самоподдержание многолетней основы травостоя; за счет ПБС аккумулирующего типа существует возможность отклика экосистемы на колебания параметров внешней среды. Взаимодействие почвенных банков семян двух типов является своеобразной адаптацией фитоценозов к природным

условиям, колебаниям природных режимов, отражением эволюционной "слаженности" сообществ.

Различные формы и интенсивность антропогенного воздействия вызывают нарушения во взаимодействии банков семян двух типов, глубина и характер которых могут быть использованы как показатель интенсивности антропогенной трансформации экосистем.

Усиление пастбищной нагрузки ведет к исчезновению из почв семян пустынно-степных многолетников (ПБС реактивного типа). Этот процесс идет одновременно с угнетением и разреживанием наземного покрова, сложенного доминантами и ассектаторамм условнокоренных сообществ. На участках с избыточным выпасом глубина заделки семян увеличивается, что ведет к их гибели; уничтожаются и многие проростки. В этих условиях резко ограничены возможности обеспечения популяций их семенными запасами, а последние, в свою очередь, не пополняют в достаточной мере популяции. Выпадение многолетних видов, ослабление конкуренции с их стороны, ведущее к высвобождению экологических ниш, благоприятствует развитию многочисленных проростков из семян однолетников во взрослые особи. Последние быстро достигают стадии семеношения, пополняя запасы банхов семян аккумулирующего типа. Образуется "замкнутый" цикл самовозобновления сообществ однолетников. Возрастающее количество их взрослых особей значительно увеличивает запасы семян, которые дают всходы, в дальнейшем вновь пополняющие почвенные банки. В результате этих процессов в почвах наиболее нарушенных участков преобладают семена, относящиеся к банкам аккумулирующего типа; семена, формирующие банки реактивного типа, могут отсутствовать полностью.

Изменения, произошедшие в экосистемах староорошаемых участков, могут быть оценены как катастрофические. ПБС таких территорий характеризуются абсолютным доминированием семян однолетних видов. Отсутствие многолетних видов в покрове обусловливает невозможность формирования банков семян реактивного типа без привноса семян с близлежащих территорий, что существенно затрудняет процесс самовосстановления сообществ.

Таким образом, при разных типах антропогенного воздействия прослеживается нарушение взаимодействия ПБС разных типов, разрушается сбалансированность процессов, определяющих

не-

способность пустынно-степных экосистем к саморегуляции. Снижение доли ПЕС реактивного типа, возрастание доли ПБС аккумулирующего типа, абсолютное преобладание ПБС аккумулирующего типа -отражение глубокого изменения экосистем. Результаты исследований ПБС растительности Северо-Западного Прикаспия свидетельствуют о глубоком изменении "памяти" фитоценозов этого региона, которое не может не сказаться на темпах и специфике демутации. Как известно, видовой состав банков семян отражает флористический состав растительности как более ранит, так и более поздних стадий развития сообществ, а также индицирует направление последующих изменений фитоценоза (Карпов, 1969; Grubb, 1977; Grime, 1979). Иными словами, обеспечение демутации, ее полночленность (по Т.А.Работнову) во многом определяется видовым составом ПБС. Анализ видового состава почвенных банков семян исследованных ключевых участков показывает, что в них содержатся семена в ¡шов только ранних стадий демутации. Отсутствие или очень низкая численность семян видов, формирующих ПБС реактивного типа в почвах наиболее нарушенных пастбищ и орошавшихся залежей, свидетельствуют о том, что вторичные сукцессии растительности б уду г замедлены. Процесс восстановления естественных пустынно-степных сообществ будет значительно растянут во времени; видовое разнообразие, количество стадий демутации будет зависеть от флористического состава и удаленности источников поступления семян. Кроме того, в связи с различиями механизмов распространения семенных зачатков разных видов может происходить выпадение некоторых из них из покрова после восстановления сообществ. В результате этого вновь сформированные фитоценозы будут характеризоваться большей простотой структуры и меньшим разнообразием по сравнению с исходными (существовавшими до нарушения). С увеличением площади антропогенных структур растительного покрова возможность поступления семян для обеспечения последовательности демутации резко снижается.

Таким образом, в функционировании экосистем пустынно-степного типа почвенные банки семян выполняют буферную роль, обеспечивая целостность растительного покрова при колебаниях природных режимов. Аналогичную функцию они выполняют и при различных антропогенных воздействиях. Однако их масштаб и

-И'

интенсивность нарушают сбалансированность ПБС, определяя глубокую трансформацию экосистем.

На основе полученных результатов составлена логическая схема, отражающая процессы функционирования ПБС при различных сочетаниях двух факторов - интенсивности выпаса (как ведущего типа антропогенного воздействия) и наличия естественных источников семян (как одного из условий восстановления сообществ). Схема включает следующие параметры:

Б - запас семян;

В - фракция вновь поступивших семян;

Г - количество проросших семян;

Д - количество семян от достигших зрелости проростков (из числа

Г);

1 - семена, относящиеся к реактивным банкам;

2 - семена, относящиеся к аккумулирующим банкам.

Рассмотрено 4 состояния растительности и ПБС, определяемых

различными сочетаниями двух факторов: интенсивности выпаса и наличия естественных источников семян. Первый фактор выбран в качестве одного из ведущих типов антропогенного воздействия на территории исследований. Второй - в качестве одного из важных условий само поддержания и самовосстановления сообществ. Первое (из приводимых ниже) состояние можно считать оптимальным. Оно характеризуется нормальным зоогенным воздействием, в некоторой степени имитирующим то, что наблюдалось до начала антропогенной деятельности. Остальные являются модификациями, связанными или с полным снятием выпаса, или с нарастанием его интенсивности. Каждому состоянию соответствует определенный вариант предлагаемой схемы.

1. Естественная пустынно-степная растительность с умеренным выпасом.

При данном состоянии растительные сообщества обладают достаточным для поддержания процессов саморегуляции запасом семян в почве и возможностью его постоянного пополнения. На территории Северо-Западного Прикаспия данный вариант можно в определенной степени соотнести с сообществами первой стадии дигрессионных смен.

Зависимость размера банков семян в год [Т+1] от размера в год [Т] можно выразить в следующем виде:

- 2.2 -

Бт+)=(Б'т +Б2т) + (В'х + В2г) - (Г'г + Г2Т) + (Д'т + Д2Т)

При этом динамика отдельных фракций в самом общем виде будет выглядеть следующим образом:

Б1, В1, Г1, Д1 -> max (популяции растений из семян видов, формирующих реактивные банки, взаимообогащаются).

Б2, В2, Г2, Д2-> min (виды, формирующие аккумулирующие банки, слабо пополняют запасы семян, поскольку в условиях относительно стабильной среды не имеют возможности массово внедряться в сообщества.)

II. Естественная пустынно-степная растительность при отсутствии выпаса.

При отсутствии выпаса часть семян погибает. Наиболее уязвимы семена многолетников (ПБС реактивного типа), недолго сохраняющие жизнеспособность. Происходит постепенное внедрение однолетников. На исследованных территориях подобный вариант отсутствует. Общий вид схемы остается тем же, но направление динамики отдельных фракций меняется.

Б1, В', Г1, Д1 ->min (запас семян в банках реактивного типа постепенно истощается, снижается количество поступающих в них семян, уменьшается количество проростков)

Б2, В2, Г2, Д2 -> max (разреживание покрова многолетних видов способствует внедрению однолетников; достигая стадии семеношения, эти виды быстро пополняют запасы семян, которые, в свою очередь, дают значительное количество проростков).

III. Пустынно-степная растительность под воздействием сильного выпаса при отсутствии источников возобновления.

Под воздействием избыточного выпаса ПБС реактивного типа истощаются и исчезают, не имея возможности пополняться. Возобновление видов, формирующих ПБС аккумулирующего типа, образует "замкнутый цикл": увеличение количества растений увеличение количества семян.

Схема принимает следующий вид: БТ41 = Б2т + В2т-Г2т+ Д2т

При этом динамика фракций выглядит следующим образом:

Б2, В2, Г2, Д2-»тах.

Иа данном этапе происходит формирование многочисленных группировок однолетних видов, характеризующихся наличием значительных банков семян . В нашем случае этот этап соответствует стадии господства однолетников дигрессионного ряда.

1Y. Пуст ынно-степная растительность под воздействием избыточного выпаса (или после катастрофического нарушения) при отсутствии источников семян.

Это состояние на исследованной территории в некоторой степени соответствует эфемерово-однолеттшковым группировкам староорошаемых залежей. Экосистемы, находящиеся в этом состоянии, наиболее чувствительны и находятся в зависимости от метеоусловий предшествующего года. Постепенное истощение банков семян аккумулирующего типа ведет к прерыванию цикличности самовозобновления однолетников.

Схема аналогична предыдущей, но направление динамики фракций меняется.

Б2, В2, Г2, Д2 ->-min. (Уменьшается запас семян, количество появляющихся проростков и поступающих в почву семян).

ВЫВОДЫ.

1. С высокой степенью антропогенной трансформации растительного покрова исследованной территории связано снижение численности и обилия многих типичных видов растений, что сказывается на состоянии и тенденциях его развития. Определенные изменения претерпевают и почвенные банки семян, являющиеся одним из важнейших механизмов самоподдержания и саморегулирования фитоценозов.

2. По особенностям жизненных стратегий видов выделено 2 типа ПБС. Первый тип банков - реактивный - формируют коренные многолетние растения, семена которых характеризуются преимущественно коротким покоем и способностью быстро прорастать. Эти банки служат для поддержания многолетней основы травостоя. ПБС второго, аккумулирующего типа образованы главным образом однолетниками, для семя® которых характерен более или менее длительный покой и биологические особенности, определяющие разные сроки и условия прорастания и хранения в почве. Аккумулирующие банки являются резервом, необходимым для

реакции экосистемы на различные внешние воздействия. В условиях относительной ненарушенности растительного покрова они проявляют себя в периоды снижения численности многолетних видов при разногодичных колебаниях метеопараметров.

3. Видовой состав ПБС существенно обеднен по сравнению с составом наземной растительности. Это обусловлено, с одной стороны, биологическими особенностями видов, с другой - состоянием растительности при усилении пастбищной нагрузки. Состав ПБС не обнаруживает четкой связи с составом фитоценозов.

4. Взаимосвязь ПБС с различными экотопическими условиями является сравнительно слабой и может отсутствовать вовсе. Количественный состав ПБС зависит от метеоусловий по крайней мере двух лет. В течение первого года происходит формирование базы, метеоусловия второго года способствуют сохранению или прорастанию основной массы семян. Распределение семян по профилю почв в целом является характерным для аридных районов и не обнаруживает связи со свойствами почв. Мезо- и микрорельеф оказывает влияние на перераспределение семян по территории, что является одной из причин отсутствия прямого соответствия базы ПБС и растительных сообществ.

5. Под влиянием антропогенного фактора происходит нарушение естественного взаимодействия ПБС двух типов; обедняются качественный и количественный составы банков семян (прежде всего реактивных), восстановление которых сильно затруднено без привноса семян с окрестных территорий.

6. В функционировании экосистем пустынно-степного типа банки семян выполняют буферную роль, обеспечивая (за счет сбалансированности взаимодействия ПБС разных типов) целостность и устойчивость растительного покрова при колебаниях природных режимов. Аналогичную функцию они выполняют и при различных антропогенных воздействиях. Однако в условиях значительных масштабов этих воздействий сбалансированность ПБС нарушается, определяя глубокую трансформацию природных экосистем.

7. Результаты исследования почвенных банков семян пустынно-степных сообществ Северо-Западного Прикаспия свидетельствуют о глубокой трансформации естественных экосистем этого региона, восстановление которых требует эффективных мер со стороны природопользователей.

-IS"'

РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Особенности горизонтального распределения семян в почвах Калмыкии// Ботанический журнал. 1992. -т.77. - N 5, - С. 40-43.

2. Состояние почвенных банков семян в районе Черных Земель// Вестник московского университета. - Сер.-5, - География, 1992. - N 1. -С.87-92 (в соавт. с Т.А.Пузановой)

3. К вопросу об изучении почвенных банков семян Прикаспийских пустынь// Известия Академии наук. Сер.биологичеекая, 1993, -N 1. - С.149-152.

4. Почвенные банки семян и их роль в функционировании экосистем Черных земель //Биота и природная среда Калмыкии. 1995. -С. 93-105 ( в соавт. с Е.Г.Мяло)

5. Soil banks of seeds and their role in the functioning of semidesert ecosystems. //Asian ecosystems and their protection (21-25 August, 1995, Ulan-Bator). - Abstracts. -1995 - P.38 (в соавт. с Е.Г.Мяло)