Структура почвенных банков семян луговых фитоценозов в поймах средней и малых рек Республики Марий Эл

Иванова, Татьяна Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура почвенных банков семян луговых фитоценозов в поймах средней и малых рек Республики Марий Эл
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структура почвенных банков семян луговых фитоценозов в поймах средней и малых рек Республики Марий Эл"

На правах рукописи

Иванова Татьяна Владимировна

Структура почвенных банков семян луговых фитоценозов в поймах средней и малых рек Республики Марий Эл

03.00.05-Ботаника

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Сыктывкар 2004

Работа выполнена на кафедре экологии Марийского государственного университета

Научный руководитель

Заслуженный деятель науки РФ, доктор биологических наук, профессор ЖУКОВА Л.А.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор МАРКОВ М.В.

кандидат биологических наук, доцент НОВАКОВСКАЯ Т. В.

Ведущая организация:

Нижегородский государственный университет им. Лобачевского

Защита состоится «19» мая 2004 года в ИГ-ОО на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 в Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ГСП-2, ул. Коммунистическая, д.28. Fax: 8(8212)24-01-63; e-mail: dissovet@ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, д. 24.

Автореферат разослан « » апреля 2004 года

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.

Актуальность темы. Одним из перспективных подходов к оценке состояния растительного пркрова является исследование почвенного банка семян (ПБС), без изучения которого невозможно получить полноценные данные о функционировании растительных сообществ. ПБС -это обязательный компонент популяций у многих видов растений в широком ряду растительных формаций (Марков, 2001), который служит своеобразным резервом ответных реакций экосистем на различные комбинации параметров внешней среды и антропогенные нарушения (Володина, 1996; Begon, Mortimer, Thompson, 2000). Особенности структуры ПБС (видовой и количественный состав, пространственная структура, процессы функционирования) позволяют оценить способности сообществ к самоподдержанию и самовосстановлению. Кроме того, закономерности связи ПБС с флористическим составом растительных сообществ могут быть использованы при определении тенденций формирования структуры сообществ, дополнить представления об истории и путях формирования изучаемых фитоценозов.

Цель работы: выявить особенности организации ПБС луговых сообществ пойм рек Малая Кокшага, Уба и Изюмка Республики Марий Эл.

В задачи исследования входило:

1) описать луговые фитоценозы в пойме средней р. М. Кокшага и в поймах малых лесных рек Уба и Изюмка; составить их эколого-фитоценотические характеристики по диапазонным экологическим шкалам Д.Н. Цыганова (1983);

2) дать оценку флористическому и структурному биоразнообразию ПБС луговых сообществ при разной степени разработанности пойм рек и интенсивности антропогенной нагрузки;

3) определить количество жизнеспособных семян в почве изученных луговых сообществ;

4) изучить пространственную (вертикальную и горизонтальную) структуру ПБС; выявить факторы, ее определяющие;

5) описать морфофизиологические аспекты функциональной структуры ПБС и динамику прорастания.

Научная новизна работы. Впервые исследован ПБС луговых фито-ценозов пойм малых лесных рек Уба и Изюмка. Проведен сравнительный анализ организации ПБС луговых фитоценозов реки среднего уровня М. Кокшага и малых лесных рек Уба и Изюмка, выявлены различия видового и количественного состава; описано структурное разнообразие. Дана оценка влияния биотических, абиотических и антропогенных фак-

-1 I РОй НАЩ1011ЛЛЫ1АЯ | j БНБЛ1Н>ТЕКЛ I

торов в формировании и функционировании ПБС. В работе впервые для объяснения процессов формирования и функционирования почвенного банка (ПБ) использована новая трактовка понятия экологической валентности вида (ЕУ) (Жукова, 2003).

Теоретическая и практическая значимость работы. Результаты работы представляют теоретический интерес для популяционной экологии растений, расширяют представления о процессах функционирования луговых сообществ, о ПБС как подсистеме биогеоценотического уровня. Проведенные исследования позволяют дать более полную оценку биологическому разнообразию луговых фитоценозов и могут быть использованы при разработке мер по восстановлению нарушенных растительных сообществ, например, пастбищ.

Материалы диссертации используются в курсе популяционной экологии растений, популяционной ботаники, фитоценологии, экологии, при проведении учебно-полевых практик по данным предметам.

Апробация работы. Основные положения работы докладывались и обсуждались на заседаниях кафедры ботаники, экологии и физиологии растений Марийского государственного университета, на Республиканской научно-практической конференции «Молодежь и охрана природы» (Йошкар-Ола, 1999), Ш Всероссийском популяционном семинаре «Онтогенез и популяция» (Йошкар-Ола, 2000), У111-Х Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии» (Сыктывкар, 20002002 гг.), XI Международном симпозиуме по биоиндикаторам «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга» (Сыктывкар, 2001), У Всероссийском популяционном семинаре «Популяция, эволюция, сообщество» (Казань, 2001), VI Школе-конференции молодых ученых «Биология — наука XXI века» (Пущино, 2002), VI Всероссийском популяционном семинаре «Фундаментальные и прикладные вопросы популяционной биологии» (Нижний Тагил, 2002), VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004).

Научные публикации: по теме диссертации опубликовано 17 работ.

Личный вклад автора. Лично автором был собран полевой материал в 1997-1998,2001-2002 годах (в 1996 г. - сборы С.Е.Королева, в 19971998 на пастбищном участке р. М.Кокшага - совместно с Н.Е. Богдановой). В 1997-2002 гг. проведены геоботанические описания изученных ценозов (в 1980 г. - описания О. П. Ведерниковой, 1996 г. - СЕ. Королева). Автором проведено лабораторное проращивание 1216 почвенных проб пяти лет исследований; определены проростки, составлены собственные определительные таблицы для проростков и ювенильных расте-

ний для 60 видов, образующих ПБС; статистически обработан и проанализирован материал.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы (25^ названий, из ни\S!T - на иностранных языках) и приложения. Материал изложен на /^страницах текста, включает24 таблицы, ¿z рисунков.

Диссертация выполнялась при поддержке грантов РФФИ «Пространственно-временная организация природных популяций растений» (№ 98-04-49294), «Поливариантность онтогенеза и гетерогенность популяций растений» (№01-04-48949), гранта Интеграции «Оценка биологического разнообразия лесной растительности в типичном ландшафте зандровой равнины в Республике Марий Эл», Гранта МарГУ «Изучение биологических и химических аспектов устойчивости экосистем».

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. РАЙОН, ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Природные условия районов исследования. На основании литературных данных приведена характеристика физико-географических условий Республики Марий Эл: географического положения, рельефа, климата, почв и растительности; дается общая характеристика рек М. Кокшага, Уба и Изюмка.

1.2. Объект исследования. Объектом наших исследований являлся почвенный банк семян луговых сообществ. Вслед за Р.ЕЛевиной (1981) под термином «семена» подразумевались диаспоры, среди которых, кроме семян, могут быть нераскрывающиеся плоды или их части, иногда плоды, заключенные в иные образования (плюску, цветочные чешуи и т.д.). Кратко охарактеризованы функции семян, обеспечивающие формирование ПБС. Согласно принципу системного подхода, растительные сообщества рассматриваются как биосистемы ценотического уровня (Ипатов, Кирикова, 1997), в то же время ПБС определен как подсистема биогеоценотического уровня или совокупность мерофито-ценопопуляций растений в латентном состоянии, находящихся в почве, процессы формирования и функционирования которых находятся в тесном взаимодействии с остальными компонентами биогеоценоза - эко-

. топом и биоценозом (фито-,альго,-мико,- зоо и микробоценозами).

Прослежена история изучения ПБС луговых сообществ по данным И.Д. Богдановской-Гиенэф (1926, 1954), Н.Е. Любченко (1948), Т.К. Зеленчука (1961), И.В. Голубевой (1962), Л.О Джалиловой (1964), A.M. Пятина (1971), Т.А. Работнова (1945, 1948, 1951, 1955, 1982); обобщены ранее выявленные особенности структуры ПБС луговых фи-тоценозов.

1.3. Методика исследования. Изложен анализ существующих в настоящее время методов исследования ПБС: косвенных и прямых, отмечены их положительные и отрицательные стороны.

В ходе анализа литературы был подобран наиболее приемлемый прямой «метод проращивания семян в почве» Т.А. Работнова (1982), при котором о количестве всхожих семян судят по числу появившихся проростков. Ценность его заключается в возможности получить данные о действительно жизнеспособных семенах, выявить не только крупные, но и мелкие семена, проследить динамику их прорастания.

Исследования проводились в луговых фитоценозах в пойме средней р. М. Кокшага (1996-1998 гг., 2001-2002 гг.) на пастбищном ^-1) и сенокосном (К-П) участках и луговых ценозах сенокосного использования в поймах малых лесных рек Уба (2001-2002 гг.) - участки УЛ, У-П, У-Ш и У-IV, и Изюмка (2002 г.) - участки И-^ И-П - на территории Республики Марий Эл.

ПБС исследовали в конце июня - начале июля на пробных площадках размером 100 м2, где по периметру намечали 8 точек, в которых брали почвенные образцы специальным буром диаметром 10 см. Каждый образец почвы разделялся на отдельные слои: 0-2, 2-4, 4-6, 6-8, 8-10, 10-15, 15-20, 20-25 см. За время исследования было собрано и поставлено на проращивание 1216 почвенных образцов. В последующем пробы помещали в чашки Петри и в лабораторных условиях проводили проращивание в течение двух сроков наблюдения: июль - сентябрь и апрель - май. Появившиеся всходы регистрировали, определяли и гербаризировали, зарисовывали, составляли определительные таблицы. В зимнее время образцы хранились в воздушно-сухом состоянии при t 1-3° в неотапливаемом помещении.

В исследуемых луговых фитоценозах по общепринятой методике проводили стандартные геоботанические описания (Полевой экологический практикум, 2000). Для анализа таксономического разнообразия использовался показатель видового богатства (WЫtteker, 1960). В июне 2002-2003 гг. с целью сравнения потенциальной и реализованной части ПБС в пойме реки Изюмка на участке И-[ были заложены 10 площадок размером 10x10 см, на которых определяли и подсчитывали все проростки и юве-нильные растения (т.е. особи семенного происхождения текущего года).

Обработка геоботанических описаний проводилась с помощью программного комплекса «Ecoscale» (Комаров, Ханина, Зубкова, 1991) по диапазонным шкалам Д.Н.Цыганова (1983). С их помощью для видов растений, входящих в состав ПБС, по методике Л.А. Жуковой (2003) рассчитана экологическая валентность (EV), т.е. мера приспособленности вида к изменению одного экологического фактора и индекс толе-

рантности (It), оценивающий стено-эврибионтность видов или степень адаптации вида к группе экологических факторов.

1.4. Статистическая обработка материала

Флористическое сходство луговых фитоценозов р. М. Кокшага за 1995-2002 гг. оценивали с помощью индекса биологической дисперсии Коха (IBD) (Василевич, 1969), а степень соответствия видового состава ПБС флористическому составу фитоценоза - коэффициентом флористического сходства Жаккара (Шмидт, 1984). Зависимость вертикальной структуры ПБС от размеров семян, времени наблюдения и глубины почвенного горизонта рассматривалась с помощью 3-х факторного дисперсионного анализа в программе STATGRAPHYCS 2.1 Plus для Windows 95. Для анализа горизонтального распределения семян, а также сравнения степени изменчивости видового и количественного состава ПБС вычисляли коэффициент вариации (CV) (Лакин, 1980).

Глава 2. ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЙМЕННЫХ ЛУГОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ РЕК МАЛАЯ КОКШАГА, УБА И ИЗЮМКА

Эколого-фитоценотическая характеристика изученных луговых ценозов включает оценку видового разнообразия, экологической структуры видового состава по соотношению различных эколого-ценотических групп (ЭЦГ). По диапазонным шкалам Д.Н. Цыганова (1983) определены фитоиндикационные оценки эдафотопа - увлажнения, солевого режима, кислотности, богатства почв азотом, переменности увлажнения и условий освещенности. Луговые участки в пойме р. М. Кокшага различаются по характеру хозяйственной деятельности - пастбищный участок (K-I) центральной поймы и сенокосный участок (К-Н) прирусловой поймы при сходных экотопических условиях. В составе травостоя отмечены ЦП 67-73 видов, ведущими семействами являются Compositae, Poaceae, Fabaceae. Спектр ЭЦГ довольно разнообразный и включает 10-11 групп, среди которых наиболее многочисленной является ЭЦГ пойменных лугов.

Экотопические условия луговых сообществ в пойме малых лесных рек Уба и Изюмка отличаются по фактору увлажнения: от сыро-лесолугового (У-1, У-IV и И-II) до сухо-лесолугового (У-II, И-II). В состав травостоя луговых участков входят ЦП 15-43 видов. Для спектра ЭЦГ луговых ценозов пойм малых лесных рек характерно увеличение доли ЦП нитрофильных и лесных видов. Луговые фитоценозы пойм рек Уба и Изюмка подвергаются ежегодному сенокошению.

Глава 3. БИОРАЗНООБРАЗИЕ ПОЧВЕННОГО БАНКА СЕМЯН

В главе анализируются литературные данные о видовом составе ПБС луговых ценозов, рассмотрены факторы, влияющие на таксономическое и структурное разнообразие. Приведена классификация семян почвенного банка в зависимости от их происхождения: местные, заносные, реликтовые (Работнов, 1986).

3.1. Флористическое разнообразие почвенного банка семян пойменных луговых ценозов реки Малая Кокшага. В ПБС изученных луговых ценозов зарегистрированы жизнеспособные семена ЦП 69 (пастбищный участок К-1) и 73 (сенокосный участок К-И) видов, относящихся к 45 и 49 родам из 20 семейств. При этом число ЦП, представленных в ПБС в разные годы, варьировало от 21 до 41 (пастбище) и от 24 до 45 -сенокосный участок. На обоих участках преобладающими по числу выявленных видов в ПБС являются семейства Роасеае (11-13 видов), Сотрс®-1ае (10-11), СагуорЬу1асеае (5-9), Яапипси1асеае (5), Ко«асеае (4-5).

ПБС пастбищного и сенокосного участков поймы р. М.Кокшага содержат 56 общих видов, что подтверждает высокое значение коэффициента флористического сходства Жаккара (К]=0,65) для ПБС этих ценозов. Во многом это определяется: 1) значительным сходством флористического состава фитоценозов сенокосного и пастбищного участков (Кз=0,70); 2) небольшим расстоянием между ними, что обеспечивает возможность обоюдного «обмена» диаспорами; 3) сходными экотопиче-скими условиями участков, определяющими однонаправленность процессов формирования и функционирования ПБС.

3.2. Флористическое разнообразие почвенного банка семян пойменных луговых ценозов малых лесных рек Уба и Изюмка. В сравнении с ПБС пойменных лугов р. М. Кокшага видовое разнообразие ПБС луговых сообществ пойм малых лесных рек Уба и Изюмка оказалось значительно ниже: на участке У-1 - ЦП 20 видов, на У-И - 28, на У-Ш - 17, на У-IV - 13, на И-1 - 17, на И-И - 15. Основу таксономической структуры ПБС пойменных луговых ценозов малых лесных рек составляют виды семейства СагуорИу1асеае, Сотро8Йае, ЬаЫа1ае, Роасеае, Яапипси1асеае, Яо8асеае, 8сгорИи1аг1асеае. Видовое разнообразие ПБС луговых сообществ пойм малых лесных рек сопоставимо с таковым в различных типах лесных биогеоценозов, где в пределах отдельных лесных участков в ПБС также представлены обычно в среднем 10-20 видов растений (Карпов, 1960; Петров, 1989; Перевозникова, 1994).

В ПБС всех изученных луговых сообществ отмечены жизнеспособные семена пяти «верных» видов из 4 семейств, присутствующих в поч-

ве этих участков в течение всего времени наблюдения. Это ЦП -Glechoma hederacea (сем-во Labiatae), Ranunculus acris, R. repens (сем-во Ranunculaceae), Urtica dioica (сем-во Urticaceae), Veronica chamaedrys (сем-во Scrophulariaceae). Семена этих видов также довольно часто содержатся в почвах лесных фитоценозов (Петров, 1989). За счет способности длительное время сохранять жизнеспособность в почве, «верные» виды в луговых фитоценозах обеспечивают процессы семенного самоподдержания ЦП, а в лесных экосистемах - возможность их внедрения в состав фитоценоза при нарушении целостности растительного покрова.

33 Почвенные банки семян и флористический состав фитоценозов.

ПБС пойменных луговых сообществ рек М.Кокшага, Уба и Изюмка являются структурой, в значительной степени автономной по отношению к образующим их фитоценозам; обе структуры содержат в своем составе далеко не одинаковые наборы ЦП, что отражено в низких коэффициентах их флористической общности (Kj=0,12-0,40). Данное несоответствие объясняется наличием в ценозе ЦП, присутствующих только в травостое или только в виде жизнеспособных семян в почве, а также содержанием в составе ПБ семян различного происхождения: автохтонных, исчезнувших и заносных видов

Сравнение луговых участков пойм трех рек между собой по двум показателям: коэффициенту флористического сходства Жаккара для ПБС (KjnEC) и коэффициенту флористического сходства Жаккара для фитоценоза (К]фИТОЦеН0:)а) показало, что в поймах малых лесных рек ПБС проявляют большую степень сходства, нежели современный состав фи-тоценозов (табл. 1). Одновременно ПБС ценозов одной реки более однородны по видовому составу, нежели ПБС ценозов разных рек.

Таблица 1.

Коэффициенты флористического сходства (К|) для ПБС и флористического состава луговых фитоценозов рек М.Кокшага, Уба и Изюмка

Уча- K-I K-1I У-1 У-11 У- У- И-1 И-И

сток ш IV

K-I 0,65 0,13 0,21 0,15 0,11 0,18 0,12

K-II 0,70 0,11 0,19 0,14 0,09 0,16 0,12

У-1 0,11 0,12 0,41 0,42 0,44 0,28 0,30

У-Н 0,21 0,25 0,12 0,41 0,37 0,29 0,27

У-Ш 0,03 0,03 0,12 0,09 0,43 0,31 0,23

y-iv 0,06 0,07 0,28 0,08 0,22 0,20 0,22

И-1 0,25 0,27 0,11 0,32 0,10 0,08 0,45

И-И 0,14 0,18 0,21 0,18 0,15 0,14 0,32

Правая верхняя часть таблицы - данные К]пбс, левая нижняя часть - данные К|фитоце!гом-

Все ЦП, представленные в изученных фитоценозах, расклассифици-

рованы на 3 группы в зависимости от присутствия в их составе ПБС:

I группа - ЦП без ПБС, присутствуют в сообществе, как правило, в незначительном количестве и в течение небольшого промежутка времени;

II группа - активные ЦП с ПБС, представлены семенами видов, произрастающих в соответствующем ценозе (подгруппа А - образующие устойчивый ПБС, подгруппа Б - ЦП с временным ПБС, существующим в течение 1-3 лет); III группа - латентные ЦП, присутствующие только в ПБС (образованы семенами заносных и исчезнувших ЦП) (табл. 2).

Таблица 2

Соотношение групп ЦП в луговых фитоценозах рек М.Кокшага, Уба и _Изюмка по степени участия в их составе ПБС_

Группа ЦП Участок

К-1 К-И У-1 У-П У-Ш У-1У И-1 И-11

I 22 27 14 24 И 13 41 18

II А 12 15 8 15 4 5 9 6

Б 35 35

III 23 22 12 13 13 8 8 9

Всею 91 99 34 52 28 26 58 33

Продемонстрированные отличия в соотношении данных групп ЦП в составе лугов показывают, что на разработанной пойме р. М. Кокшага половина ЦП имеет в своем составе жизнеспособные семена (II группа), а I и III группы ЦП представлены в равных соотношениях. В луговых ценозах малых лесных рек Уба и Изюмка преобладающей является I группа, далее следуют - латентные ЦП (III группа). И лишь небольшая часть ЦП отнесена к II группе - имеющих в своем составе ПБС (табл. 3).

3.4. Структурное разнообразие ПБС оценивалось по двум показателям: составу жизненных форм и набору ЭЦГ. В спектре жизненных форм ПБС луговых сообществ пойм всех трех рек отсутствуют диаспоры древесных и кустарниковых видов и преобладают длиннокорневищ-ные и короткокорневищные травянистые поликарпики. Менее многочисленны стержнекорневые, наземноползучие и дерновинные многолетние травы. В ПБС луговых ценозов поймы реки М.Кокшага возрастает доля ЦП видов одно-малолетников (эксплерентов) с 0,18 на сенокосном до 0,23 - на пастбищном участке, что связано с близостью придорожных сообществ, являющихся источниками поступления семян рудеральных видов. Это служит одним из показателей прогрессирующей пастбищной дигрессии луговых фитоценозов: чем выше число ЦП видов-эксплерентов, тем более антропогенно нарушен ценоз. Для луговых ценозов пойм малых лесных рек Уба и Изюмка, используемых лишь в качестве сенокосных участков, можно отметить незначительное участие ЦП однолетних растений в ПБС (0,08 и 0,14 соответственно).

В ПБС луговых ценозов рек М.Кокшага и Уба представлен довольно большой набор ЭЦГ (8 и 10 соответственно); в пойме р. Изюмка - только нитрофильная и пойменная луговая ЭЦГ. Среди ЦП в ПБС значительная часть относится к ЭЦГ пойменных лугов; наиболее высока доля этой группы в ПБС луговых ценозов р. М.Кокшага - до 60 %. Менее многочисленны виды нитрофильной ЭЦГ, доля которых возрастает в ПБС луговых ценозов пойм малых лесных рек. Присутствие в ПБ семян видов неморальной, бореалыюй, боровой ЭЦГ для пойм малых лесных рек определяется близостью соответствующих фитоценозов, при этом часть семян сохраняется от ПБС лесных фитоценозов, т. к. исследованные луговые участки являются вторичными растительными сообществами.

Глава 4. КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ СОСТАВ ПОЧВЕННОГО БАНКА СЕМЯН ЛУГОВЫХ СООБЩЕСТВ РЕК МАЛАЯ КОКШАГА, УБА И ИЗЮМКА

4.1. Общие сведения о численности почвенного банка семян обсуждаются на основе анализа работ отечественных и зарубежных исследователей (Котелина, 1967; Зеленчук, 1968; Работнов, 1969; Семенова, 1995; Королев, 1998; Williams, 1985; Kadereit, 1980; Ryser, Gigon, 1985; Pfadenhauer, Maas, 1987); рассматриваются факторы, определяющие численность семян в почве в зависимости от их принадлежности к автохтонным, заносным или реликтовым.

4.2. Количественный состав почвенного банка семян в луговых ценозах поймы реки М. Кокшага. Этот показатель в зависимости от ценоза и года наблюдения варьировал в пределах от 2 022 до 7 755 на 1 м2 (табл. 3). В сравнении с лесными фитоценозами, изученные луговые сообщества занимают промежуточное положение между хвойными (2-3 тыс. на 1 м2) и широколиственными (5-10 тыс. на 1 м2) лесами (Петров, Дыренков, 1986; Петров, 1989).

Таблица 3.

Общий запас жизнеспособных семян в почве луговых фитоценозов пойм рек М. Кокшага, Уба и Изюмка (на 1м2)_

Учас Год

ток 1996 1997 1998 2001 2002

Число Число Число Число Число Число Число Число Число Число

семян видов семян видов семян видов семян видов семян видов

K-I 7296 45 2315 36 2027 24 3873 39 2599 43

К-П 7755 41 3917 37 3289 21 4844 34 4033 36

У-1 431 12 1006 16

У-|[ 1070 21 1150 22

У-Ш 750 12 1211 15

y-iv 1450 13 - -

И-1 - - 2232 17

И-11 - - 592 14

- исследования не проводились

Для пастбищного участка (K-I) во все годы исследования отмечено меньшее количество всхожих семян в почве по сравнению с сенокосным участком (К-II) (x23Kcn=lj9217, р<0,05) при почти равном видовом разнообразии фитоценозов и сходными эколого-фитоценотическими условиями.

Основное количество семян в ПБС пойменных луговых ценозов р. М. Кокшага принадлежит небольшой группе ЦП, у которых размеры ПБС в среднем варьируют от 200 до 870 на 1 м2. Данную группу образуют преимущественно ЦП видов-эксплерентов (Juncus bufonius, Barbarea vidgaris, Ranunculus acris, R. repens и т.д.)» на долю которых приходится более половины всей численности семян. Виды, представленные незначительным количеством семян в ПБ, как правило, немногочисленны и являются заносными и; кроме того, характеризуются быстрым прорастанием семян. У части из них преобладающим способом самоподдержания ЦП является вегетативный (Lysimachia nummularia, Stellaria graminea, Veronica chamaedrys), поэтому стабильность их популяций может поддерживаться банком вегетативных зачатков.

4.3. Количественный состав ПБС луговых ценозов в поймах малых лесных рек Уба и Изюмка оказался ниже по сравнению с луговыми фитоценозами поймы р. М. Кокшага и варьировал в пределах от 431 до2 232шт/м2(табл.3).

Для наиболее увлажненных и слабо дренируемых участков У-I, У-III и У-IV зарегистрировано некоторое увеличение количества жизнеспособных семян по сравнению с наиболее сухим У-Н участком, флористическое богатство которого одновременно максимально по отношению к остальным ценозам и составляет ЦП 35 видов, в то время как на участке У-I их 23, на У-Ш - 15 и У-IV - 18. Данная ситуация может быть обусловлена особенностями воздушного режима их почв. При избытке влаги в почве увеличивается концентрация СО2, затрудняется газообмен, что тормозит прорастание семян; у некоторых видов они переходят в состояние индуцированного покоя. Все это способствует консервации и накоплению жизнеспособных семян в почве.

Однако в пойме р. Изюмка наблюдается противоположная ситуация: в хорошо дренируемой почве участка И-I с сухо-лесолуговым увлажнением содержится 2 232 всхожих семян на 1 м2, а в ПБС участка И-П с сыро-лесолуговым увлажнением - 592. Одной из причин различий численности ПБС может быть неравноценное соотношение ЦП в видовом составе сообществ. Так, на луговом участке И-I отмечены ЦП 51 вида растений, флористическое богатство второго лугового участка вдвое ниже - ЦП 24 видов.

В пойме малых лесных рек относительно многочисленная фракция

семян в почве (80-200 шт/м2) встречается в ЦП Barbarea vulgaris, Chry-sosplemum alternifolium, Ranunculus acris, R. repens, Veronica chamaedrys, Urtica dioica.

Луговые фитоценозы пойм средней и малых рек достаточно четко отличаются но соотношению в ПБ количества автохтонных, заносных и семян «исчезнувших» ЦП. В пойме р. М. Кокшага основу ПБС, аналогично со структурой видового состава сообществ, составляют автохтонные семена (рис.1).

Пастбищный участок _

Сенокосный участок

Рис. 1. Соотношение количества автохтонных (А) и заносных (3) семян и семян исчезнувших ЦП (И) в ПБС луговых сообществ поймы р. М.Кокшага

В луговых сообществах пойм малых лесных рек количество заносных диаспор в ПБ выше в сравнении с ПБС луговых ценозов р. М. Кокшага, особенно на участках У-111 и И-1, где их количество соизмеримо с числом автохтонных семян (рис.2).

Рис. 2. Соотношение количества автохтонных (А), заносных (3) семян в ПБ луговых ценозов в поймах рек Уба и Изюмка

4.4. Динамика численности всхожих семян в почвах изученных луговых сообществ.

Для сенокосного и пастбищного участков поймы р. М.Кокшага нами зарегистрирован однотипный характер изменения численности ПБС (рис. 3), существенное влияние на который оказывают метеорологические условия. Так, в жаркое и засушливое лето 1996 и 2001 гг. не полностью вызрели и сформировались семена, что в определенной степени обусловило снижение в последующие 1997-98 и 2002 гг. видового и количественного состава ПБС на сенокосном и пастбищном участках. Кроме того, часть семян могла прорасти в теплую, продолжительную осень с достаточным количеством осадков, когда наблюдается второй пик появления проростков.

K-I K-II

Рис. 3. Динамика видового и количественного состава ПБС пастбищного (К-I) и сенокосного (К-II) участков луговых фитоценозов поймы р. М. Кокшага

На пастбище изменения численности семян в ПБ более существенны в сравнении с сенокосным участком, что показывают коэффициенты вариации (CV), составляющие 0,57 и 0,37 соответственно. Более стабильным параметром является число видов в ПБС - CV равен 0,21 и 0,22 соответственно для пастбищного и сенокосного участков.

Значительные колебания численности ПБС зарегистрированы и в луговых ценозах поймы р. Убы - У-I и У-Ш (табл. 3), что обусловлено увеличением количества семян ряда автохтонных видов — Ranunculus repens, Veronica chamaedrys на участке У-I и Chrysosplenium alterni-folium, Urtica dioica - на У-III. Одновременно с этим возрастание численности семян происходит и за счет заносных видов, особенно на участке У-I, доля которых возрастает с 19,6 % в первый год наблюдения до 38,2% — во второй. Часть диаспор, относящихся к автохтонной группе, может быть принесена во время половодья или дождевыми стоками, т.е. является заносной.

Для луговых ценозов поймы р. М.Кокшага прослежен характер динамики численности жизнеспособных семян в почве для ЦП видов, присутствующих в ПБС в течение 4-5 лет. Тенденции сукцессивного типа динамики наблюдались для: 1) ЦП с уменьшающимся ПБС (Agrostis stolonifera, Deschampsia caespitosa, Galiumpalnstre, Festuca rubra, Leu-canthemum vulgare); 2) ЦП с увеличивающимся ПБС (Chenopodiwn album, Ranunculus repens, Stellaria media). Тенденции флуктуационного типа динамики прослежены у 11 ЦП (Achillea millefolium, Juncus bufonius, Potentilla amerina, R. acris и т.д.).

Полученные данные позволяют говорить, что численность ПБС определяется действием комплекса факторов: биотических (численность генеративной фракции ЦП, их реализованная семенная продуктивность, действие фитофагов и т.д.), абиотических (метеорологические условия, поемность, аллювиальность и др.) и антропогенных (сенокошение, выпас скота). Если биотические факторы играют первостепенную роль в формировании ПБС, то два вторых фактора в основном определяют процессы расходования запасов ПБС в результате прорастания семян или их гибели.

Глава 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОЧВЕННОГО БАНКА СЕМЯН

5.1.Особенности вертикального размещения семян в почвах лугов. Как показали исследования ряда отечественных и зарубежных исследователей (Любченко, 1948; Работнов, 1950; Голубева, 1962; Аль-бицкая, 1968; Зеленчук, 1968; Джалилова, 1970; Семенова, 1995; Королев, 1998; Harper, 1977; Symonides, 1987; Bigwood, Jnowye, 1988; Kad-ereit, 1989), на лугах основная масса жизнеспособных семян сосредоточена в верхних (0-10 см) горизонтах почвы, но в ряде случаев они могут проникать до глубины 50 см и более. Неравномерность вертикального распределения семян в почве зависит от действия комплекса факторов: формы и размера семян, особенностей эдафотопа, воздействия животных, длительности сохранения семенами жизнеспособности, возраста фитоценоза.

5.2. Вертикальное распределение семян в почве луговых ценозов поймы реки М.Кокшага. Большая часть всхожих семян в почве пастбищного и сенокосного участков р. М. Кокшага приурочена к верхним (0-10 см) слоям почвы, где сосредоточено от 69,5% до 87,5% ПБС. Но при этом в отдельные годы прослежена инверсия всхожих семян в более глубокие слои почвы. Отдельно проанализировано размещение в почве видов растений, доминирующих по числу семян. Характер распределения семян во многом зависит от их морфологии, размеров, а также при-

надлежности к автохтонным, заносным или исчезнувшим ЦП. Только в верхних слоях почвы сосредоточены зерновки злаков (Agrostis stolo-nifera, Deschampsia caespitosa, Festuca pratensis); вдоль всего почвенного горизонта распределены мелкие семена Juncus bufonius, а автохтонные диаспоры Plantago major, Stellaria media, Veronica beccabunga — no всему почвенному профилю, но с наибольшим содержанием в поверхностных слоях почвы.

5.3. Вертикальное распределение семян в почве луговых ценозов в поймах малых лесных рек Уба и Изюмка. Для ПБС пойменных луговых сообществ малых лесных рек Уба и Изюмка в целом при типичном вертикальном распределении семян, наблюдается значительная вариабельность в вертикальной структуре. На наиболее увлажненных и расположенных вблизи русла реки участках У-I и У-IV более 70 % всего количества семян сосредоточено на глубине 10-25 см. При отсутствии дождевых червей в почвенных пробах этих участков, вероятно, основными причинами скопления семян в более глубоких слоях почвы являются отложение наносного песка, ила, а также вмывание семян благодаря затоплению во время половодья и обильных дождей (Иванова, 2002).

5.4. Горизонтальное распределение ПБС в луговых фитоценозах оценивалась по коэффициенту вариации (CV) общего числа семян между пробами и семян, в большом количестве накапливающихся в почве. Высокая степень агрегированности характерна для ПБС луговых участков поймы р. Уба с хорошо выраженным микрорельефом: CV между пробами составляет 0,80-1,86. Более равномерно распределены семена в пойме рек М. Кокшага и Изюмка, где показатели CV изменяются от 0,28 до 0,5. Распределение по поверхности почвы семян большинства видов весьма неравномерно и значительно варьирует по годам {Juncus bufonius, Deschampsia caespitosa, Plantago major). Относительно равномерная пространственная структура ПБС прослежена для ЦП Agrostis stolonifera, Barbarea vulgaris, Ranunculus acris, Stellaria nemorum.

Глава 6. ПРОЦЕССЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ПОЧВЕННОГО БАНКА СЕМЯН ЛУГОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ

6.1. Биологические особенности семян.

Функционирование ПБС, реализация его потенциальных возможностей, помимо факторов внешней среды, во многом определяется биологией семян и выражается в 3-х аспектах: в характере и длительности покоя семян, уровне и длительности сохранения жизнеспособности и особенностях прорастания.

6.2. Морфофизиологический анализ ПБС включал классификацию семян по типам покоя и распределению запасных питательных веществ.

В ПБС изученных луговых фитоценозов преобладают семена с эндоспермом (сем-ва Poaceae, Ranunculaceae) (52-74%). Одновременно семенам данного типа принадлежит основная роль в создании запасов ПБ. Вероятно, такие семена более приспособлены для сохранения в почве и выполнения функции резервной части популяции. Менее многочисленны в ПБ семена с запасными веществами в зародыше (сем-ва Сот-positae, Cruciferae) и семена с периспермом (сем-ва Chenopodiaceae, Caryophyllaceae).

При анализе типов покоя семян использована классификация типов покоя семян М.Г. Николаевой (1967; 1977) и данные «Справочника по проращиванию покоящихся семян» (1985). Преобладающее большинство семян 40 рассмотренных видов характеризуются наличием эндогенного неглубокого физиологического покоя (Achillea millefolium, Barbarea vulgaris, Dactylisglomerata, Galium mollugo, Plantago major и т.д.), который может быть снят действием многих факторов, чаще всего -влиянием переменной температуры. Немногочисленны семена с экзогенным (Fabaceae), эндогенным промежуточным (Chenopodium album, Filipendula ulmaria, Veronica beccabunga), эндогенным глубоким (Rhi-nanthus minor), эндогенным морфофизиологическим (Caltha palustris, Ranunculus sceleratus, Veronica longofolid) и комбинированным {Prunella vulgaris) покоем.

6.3. Экологический анализ ПБС. В данном разделе при анализе экологических потенций видов в составе ПБС использован новый подход в определении экологической валентности, стено-эврибионтности видов (Жукова, 2003).

В составе ПБС изученных луговых сообществах по отношению к почвенным шкалам зарегистрированы ЦП видов всех 5 фракций экологической валентности (стено (СВ),-гемистено (ГСВ),-мезо (МВ),-гемиэвро (ГЭВ),-эвривалентных (ЭВ)) с преобладанием фракции ГЭВ и ЭВ видов. Особое положение занимает шкала увлажнения, по отношению к которой доля фракции СВ, ГСВ и MB в сумме превышает долю ГЭВ и ЭВ видов. Это позволяет предположить, что увлажнение почвы является одним из лимитирующих факторов сохранения в составе ЦП жизнеспособных семян в почве. В шкале освещенности-затенения можно отметить доминирующее положение фракции ЭВ видов.

Анализ распределения видов, входящих в ПБС по индексу толерантности -It (Жукова, 2003) для почвенных шкал выявил отсутствие фракции стенобионтных видов во всех изученных сообществах. Большинство видов принадлежат темиэврибионтной и эврибионтной фракциям.

Раздел 6.4. Динамика прорастания семян почвенного банка. Наблюдения за процессами прорастания семян в лабораторных условиях

показали, что основная масса семян из почвенного банка всех исследованных луговых ценозов прорастает в 1-4 неделю после начала эксперимента. За это время из состояния покоя выходит от 67% до 91 % всхожих семян. Максимальное видовое разнообразие прорастающих семян также зарегистрировано в первые недели наблюдения, которое постепенно снижается к концу эксперимента, когда прорастают единичные семена.

У многих растений видовая специфика в отношении прорастания семян по сезонам оказалась не выраженной или слабо выраженной. Однако некоторые виды довольно специфичны. Так, в основной массе на второй сезон эксперимента прорастают семена Barbarea vulgaris, Chenopodium album, Chrysosplenium alternifolium, Deschampsia caes-pitosa, Glechoma hederacea, Phleum pretense, Ranunculus repens, Stellaria media.

Исследования в течение 5 лет в луговых фитоценозах поймы р. М; Кокшаги позволили определить общие тенденции прорастания семян, наиболее многочисленных в ПБ. При прорастании семян одного и того же вида в разные годы не удалось выявить однозначной, четкой картины. Описано большое разнообразие темпов прорастания, что может быть обусловлено спецификой формирования семян на материнском растении в зависимости от метеоусловий, напряженностью аллопатического фона, воздействием антропогенного фактора. Поэтому можно говорить лишь об общих тенденциях прорастания семян и выделить три группы видов: виды I группы характеризуются прорастанием в течение всего времени эксперимента с максимум появления всходов на 2-4 неделе (Juncus bufonius, Ranunculus acris, Stellaria media); виды 11 группы прорастают в основном в первые 5 недель эксперимента {Chenopodium album, Deschampsia caespitosa, Taraxacum officinale); для HI группы свойственна неравномерность прорастания семян (Plantago major).

6.5. Реализация ПБС в естественных условиях. Сравнение видового состава всходов (т.е. реализованной части ПБС) с видовым составом ПБС (потенциально активной части) проводилось для лугового участка И-1 в пойме р. Изюмка в 2002-2003 гг.

В исследованном ценозе в первый год было отмечено 1880 всходов на 1 м2, во второй - 1290, принадлежащих 23 видам растений из 16 семейств. Среди них в оба года наблюдения были зарегистрированы проростки 16 видов растений (Achillea milefolium, Filipendula ulmaria, Galium mollugo и т.д.), взрослые особи которых присутствуют и в составе сообщества. Видовой состав проростков оказался разнообразнее в сравнении с ПБС, в котором содержатся жизнеспособные семена 17 видов

растений, и достаточно стабильным, о чем свидетельствует довольно высокое значение коэффициента Жаккара, равное 0,59. Невысокие значения коэффициента флористической общности Жаккара подтвердили автономность ПБС одновременно к флористическому составу фитоценоза ((Ю=0,13) и к флористическому составу проростков (Ю=0,25).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основании проведенных исследований, ПБС можно определить как подсистему биогеоценотического уровня, совокупность мерофито-ценопоиуляций растений, элементы которых - семена - находятся в почве и сохраняют жизнеспособность в течение ряда лет, обеспечивая самоподдержание ЦП и сообществ. Процессы формирования и функционирования ПБС происходят при тесном взаимодействии с остальными компонентами биогеоценоза: экотопом и биоценозом (зоо-, мико-микробоценозами).

Организация ПБС включает в себя таксономическое и структурное разнообразие (морфологические типы семян, спектр жизненных форм, набор ЭЦГ, группы стено-эвривалентных видов), специфику пространственной структуры (вертикальной и горизонтальной) и процессы функционирования.

Результаты исследования позволяют констатировать различия в таксономическом разнообразии и численности ПБС луговых фитоценозов пойм средней и малых лесных рек с разной степенью напряженности антропогенного фактора. Однако у рассматриваемых объектов в достаточной мере сходны их пространственная структура и процессы функционирования.

Численность и видовой состав ПБС луговых сообществ пойм средней р. М. Кокшага и малых лесных рек Уба и Изюмка Республики Марий Эл во многом определяется степенью антропогенной нарушенности ценоза. Одним из показателей пастбищной дигрессии может служить отношение числа ЦП однолетников к общему числу ЦП в ПБС, а также их количество. Чем выше эти два параметра, тем более нарушен ценоз.

Для каждого лугового фитоценоза содержание всхожих семян в почве лимитируется сочетанием ряда факторов, определяющих их жизнеспособность и возможность прорастания: особенностями биологии семян (наличие или отсутствие периода органического покоя, характер их прорастания), масштабами семенной продуктивности растений, а также соотношением способов их размножения (семенной, вегетативный), дест-рукциоиной деятельностью зоо,-мико-микробокомпонентов, близостью источников поступления заносных семян, климатическими условиями, а также историей формирования фитоценоза.

ВЫВОДЫ:

1. Изученные луговые фитоценозы в поймах средней р. М. Кокшага и малых рек Уба и Изюмка достаточно четко различаются по флористическому богатству и доминированию ЭЦГ: антропогенно нарушенные луга поймы р. М.Кокшага насчитывают до 73 видов, среди которых преобладает ЭЦГ пойменных лугов. В менее нарушенных луговых ценозах пойм лесных рек Уба и Изюмка преобладают виды нитрофильной ЭЦГ, а флористический состав значительно беднее(15-51вид) 2. флористическое разнообразие ПБС луговых фитоценозов поймы р. М.Кокшага составляют 82 вида семенных растений из 20 семейств, ведущими из которых являются Роасеае, Сотрозйае, СагуорЬу1асеае, Яапипси1асеае, Яозасеае. Луговые сообщества пойм малых лесных рек Уба и Изюмка содержат в составе ПБС 13-28 видов растений из 18 семейств. Видовой состав ПБС в незначительной степени соответствует составу современного ценоза, что подтверждают невысокие показатели коэффициента сходства Жаккара.

3. Основу структурного биоразнообразия ПБС изученных луговых сообществ составляют 10 эколого-ценотических групп, среди которых доминируют виды пойменных лугов; в спектре жизненных форм преобладают многолетние вегетативно неподвижные и малоподвижные виды луговых растений, а в пойме р. М. Кокшага - одно-и малолетники. Своеобразие ПБС определяется историей формирования изученного конкретного фитоценоза, флористическим составом, ближайшим фито-ценотическим окружением, эрозионно-аккумулятивными процессами в пойме, антропогенными факторами.

4. Изученные луговые ценозы отличаются по количественному составу ПБС. В почве луговых ценозов средней р. М.Кокшага количество всхожих семян варьирует в пределах от 2027 до 7755 шт/м2, в поймах малых лесных рек размер ПБС гораздо меньше: 431-2232 шт/м2, здесь прослеживается тенденция увеличения количества семян от более сухих к более влажным сообществам. Основу ПБС всех изученных луговых сообществ составляет небольшая группа видов-эксплерентов, на долю которых приходится более половины всей численности жизнеспособных семян в почве.

семян в верхних слоях почвы (0-10 см). Для наиболее увлажненных луговых ценозов пойм малых лесных рек Уба и Изюмка прослеживается тенденция к увеличению числа жизнеспособных семян в более глубоких слоях почвы (10-20 см), что определяется своеобразием эрозионно-аккумулятивных процессов.

6. Специфика функционирования ПБС определяется: 1) постоянным присутствием семян видов с широкими диапазонами приуроченности ко многим экологическим факторам (эври-гемиэврибионты), характеризующихся неглубоким эндогенным покоем; 2) наличием семян с разной локализацией запасных веществ при значительном преобладании семян с эндоспермом; 3) сочетанием семян с быстрым (1-4 недели) и медленным (в течение всего сезона) прорастанием. Характер динамики прорастания семян большинства видов не строго видоспецифичен и меняется в разные годы наблюдения.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ:

1. Иванова Т.В., Королев С.Е., Богданова Н.Е., Жукова Л.А. Характеристика почвенного банка семян в луговых фитоценозах в различных частях поймы р. М. Кокшага // Молодежь и охрана природы: Матер. республ. научн-практ. конф. - Йошкар-Ола, 1999. - С. 42-43.

2. Дорогова Ю.А., Иванова Т.В., Бекмансуров М.В. Биоразнообразие растений лесных катен рек Куярки и Убы Республики Марий Эл // Первая научная молодежная школа и конференция «Сохранение биоразнообразие и рациональное использование биологических ресурсов». - Москва, 2000. - С.34.

3. Иванова Т.В. Почвенный банк семян как способ оценки и поддержания видового богатства растительных сообществ // Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга: Тезисы докладов XI Международного симпозиума по биоиндикаторам-Сыктывкар, 2001.-С.72-73.

4. Иванова Т.В. Почвенный банк семян лугового фитоценоза прирусловой части поймы р. М. Кокшага // Онтогенез и популяция: Сборник материалов III Всероссийского популяционного семинара./ Мар.гос.ун-т. -Йошкар-Ола, 2001. - С.201-203.

5. Иванова Т.В. Почвенный банк семян как одна из характеристик стратегии жизни ценопопуляций // Популяция, сообщество, эволюция. Ч. 1. -Казань: ЗАО «Новое издание», 2001. - С. 48-50.

6. Иванова Т.В., Дороюва Ю.А., Чепайкина О.В. Флористический состав пойменных лугов рек Ока и Малая Кокшага (Республика Марий

Эл) и почвенный банк семян // Популяция, сообщество, эволюция. Ч. I.

- Казань: ЗАО «Новое издание», 2001. - С. 191-193.

7. Иванова Т.В. Особенности почвенного банка семян лугового фитоценоза прирусловой части поймы реки Малая Кокшага // Материалы VIII Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии. Сыктывкар, 2001.-С. 139-142.

8. Иванова Т.В. Особенности вертикального размещения почвенного запаса семян в луговых фитоценозах поймы малой реки Убы // Биология

- наука XXI века: VI Пущинская школа - конференция молодых ученых. Сборник тезисов. Ч. II. -Тула: Изд-во Тул. гос. пед. ун-та им. Л.Н. Толстого, 2002. - С. 69.

9. Иванова Т.В. Почвенный банк семян в луговых биотопах поймы малой реки Убы // Материалы IX Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии. Сыктывкар, 2002. - С. 55-56.

10. Иванова Т.В. Биоразнообразие почвенного банка семян луговых биоценозов в пойме реки Малая Кокшага // Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты: Междунар. научи. конф. Сыктывкар: Изд-во Сыкт. ун-та, 2002. - С. 110-111.

11. Иванова Т.В. Динамика прорастания почвенного банка семян // Фундаментальные и прикладные проблемы популяционной биологии. Сборник тезисов докладов VI Всероссийского популяционного семинара. Нижний Тагил, 2002. - С. 72-73.

12. Иванова Т.В. Структура почвенного банка семян луговых фитохор пойм малых лесных рек // Материалы X Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии. Сыктывкар, 2003.

- С. 92-94.

13. Иванова Т.В. Почвенный банк семян и его значение для самоподдержания луговых фитоценозов // Материалы XI съезда Русского Ботанического общества. Т.2. Барнаул; Изд-во АзБука, 2003. - С. 366-367.

14. Ivanova T.V. Soil seeds bank as method of assessing and maintaining species diversity of plant communities // Modern problems of biondication and biomonitoring. Proc. XI Intern. Symp. on biondicators. Syktyvkar, 2003. -P. 145-151.

15. Жукова Л.А., Иванова Т.В. Эко лого-ценотичес кий анализ луговых и экотонных сообществ и почвенного банка семян бассейна реки Убы / Биологическое разнообразие растительного покрова Национального парка «Марий Чодра». 4.1. Научное издание. - Йошкар-Ола: МарГУ, 2003.-С. 91-106.

16. Иванова Т.В. Методические аспекты изучения видового разнообразия почвенного банка семян // Методы поггуляционной биологии. Сбор-

ник материалов VII Всероссийского популяционного семинара (Сыктывкар, 16-21 февраля 2004 г.) - Сыктывкар, 2004. - 4.1. - С. 90-92. 17. Иванова Т.В., Тимошенко Н.В. Почвенный банк семян луговых фи-тоценозов в поймах рек с разной степенью разработанности // Нижнетагильская государственная социально-педагогическая академия. Ученые записки. Материалы VI Всероссийского популяционного семинара. Нижний Тагил, 2004. - С. 145-147.

Подписано в печать 7.04.2004 г. Формат 60x84/16 Усл. печ л. 1.34. Тираж 100 Заказ № 1008.

Отпечатано с готового оригинал-макета ООП Марийского государственного университета 424001, г Йошкар-Ола, пл Ленина,1

,1- 758 6

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Иванова, Татьяна Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. РАЙОН, ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

1.1. Природные условия районов исследования.

1.2. Объект исследования.

1.3. Методика работы.

1.4. Статистическая обработка материала.

ГЛАВА 2. ЭКОЛОГО-ФИТОЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОЙМЕННЫХ ЛУГОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ РЕК МАЛАЯ КОКШАГА, УБА И ИЗЮМКА.

2.1. Луговые фитоценозы поймы реки Малая Кокшага.

2.2. Луговые фитоценозы поймы реки Уба (заповедная зона национального парка «Марий Чодра»).

2.3. Луговые фитоценозы поймы реки Изюмка.

ГЛАВА 3. БИОРАЗНООБРАЗИЕ ПОЧВЕННОГО БАНКА СЕМЯН.

3.1. Флористическое разнообразие почвенного банка семян пойменных луговых ценозов реки Малая Кокшага.

3.2. Флористическое разнообразие почвенного банка семян пойменных луговых ценозов малых лесных рек Уба и Изюмка.

3.3. Почвенные банки семян и флористический состав фитоценозов.

3.4. Структурное разнообразие почвенного банка семян.

3. 4. 1. Состав жизненных форм.

3.4.2. Спектр эколого-ценотических групп.

ГЛАВА 4 КОЛИЧЕСТВЕННЫЙ СОСТАВ ПОЧВЕННОГО БАНКА.

СЕМЯН ПОЙМЕННЫХ ЛУГОВЫХ СООБЩЕСТВ.

РЕК МАЛАЯ КОКШАГА, УБА И ИЗЮМКА.

4.1. Общие сведения о численности почвенного банка семян луговых ценозов.

4.2. Количественный состав почвенного банка семян в луговых ценозах поймы реки Малая Кокшага.

4.3. Количественный состав ПБС луговых ценозов в поймах малых лесных рек Уба и Изюмка.

4.4. Динамика численности всхожих семян в почвах изученных луговых сообществ.

ГЛАВА 5. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ПОЧВЕННОГО БАНКА СЕМЯН.

5.1. Особенности вертикального размещения семян в почвах лугов.

5.2. Вертикальное распределение семян в почве луговых ценозов поймы реки Малая Кокшага.

5.3. Вертикальное распределение семян в почве луговых ценозов в поймах малых лесных рек Уба и Изюмка.

5.4. Горизонтальное распределение почвенного банка семян в луговых фитоценозах.

ГЛАВА 6. ПРОЦЕССЫ ФУНКЦИОНИРОВАНИЯ ПОЧВЕННОГО БАНКА СЕМЯН ЛУГОВЫХ ФИТОЦЕНОЗОВ.

6.1. Биологические особенности семян, определяющие процессы функционирования почвенного банка.

6.2. Морфофизиологический анализ почвенного банка семян.

6.2.1. Типы семян по локализации запасных веществ.

6.2.2. Распределение семян по типам покоя.

6. 3. Экологический анализ почвенного банка семян.

6.4. Динамика прорастания семян почвенного банка.

6.5. Реализация почвенного банка семян в естественных условиях.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура почвенных банков семян луговых фитоценозов в поймах средней и малых рек Республики Марий Эл"

Актуальность темы. Одним из перспективных подходов к оценке состояния растительного покрова в настоящее время является исследование почвенного банка семян (ПБС), без изучения которого невозможно получить полноценные данные о функционировании растительных сообществ. ПБС - это обязательный компонент популяций у многих видов растений в широком ряду растительных формаций (Марков, 2001), который служит своеобразным резервом ответных реакций экосистем на различные комбинации параметров внешней среды и антропогенные нарушения (Володина, 1996; Zimmergren, 1980; Begon, Mortimer, Thompson, 2000). Особенности структуры ПБС (видовой и количественный состав, пространственная структура, процессы функционирования) позволяют оценить потенциальные и реальные возможности растительных сообществ к само-подцержанию и самовосстановлению. Кроме того, закономерности связи ПБС с флористическим составом фитоценоза могут быть в той или иной степени использованы при определении тенденций формирования структуры сообществ, дополнить представления об истории и путях формирования изучаемых фитоценозов.

Цель работы: выявить особенности организации почвенного банка семян луговых сообществ пойм рек Малая Кокшага, Уба и Изюмка Республики Марий Эл;

В задачи исследования входило:

1) описать луговые фитоценозы поймы средней реки Малая Кокшага и в поймах малых лесных рек Уба и Изюмка; составить их эколого-фитоценотические характеристики по диапазонным экологическим шкалам Д.Н. Цыганова (1983;

2) дать оценку видовому и структурному биоразнообразию ПБС луговых сообществ при разной разработанности пойм рек и интенсивности антропогенной нагрузки;

3) определить количество жизнеспособных семян в почве изученных луговых сообществ;

4) изучить пространственную (вертикальную и горизонтальную) структуру ПБС; выявить факторы, ее определяющие;

5) описать некоторые аспекты функциональной структуры почвенного банка семян: морфофизиологические и динамику прорастания;

Научная новизна работы. Впервые проведено исследование структуры ПБС луговых фитоценозов пойм малых лесных рек, структура и функционирование которых в значительной степени определяется влиянием фактора поемности.

Проведен сравнительный анализ организации ПБС луговых фитоценозов реки среднего уровня (р. М. Кокшага) и малых лесных рек (Уба и Изюмка), который показал различия на уровне видового и количественного состава; описано их структурное разнообразие.

Для луговых сообществ р. М.Кокшага за все время наблюдения (1996-2002 гт.) показана большая степень изменчивости количественного состава ПБС при большей стабильности флористического состава. Дана оценка роли семян местных, заносных и исчезнувших ЦП в формировании почвенного запаса.

В работе впервые для объяснения процессов формирования и функционирования ПБС применено понятие экологической валентности вида. Показано, что в ПБС преобладают семена тех видов растений, которые могут произрастать в широких диапазонах ряда экологических факторов.

Теоретическая и практическая значимость работы: Результаты исследований представляют теоретический интерес для популяционной экологии растений, дополняют представления< о процессах функционирования луговых сообществ. Полученные данные расширяют представления о ПБС как подсистеме биогеоценотического уровня. Проведенные исследования позволяют дать более полную оценку биологическому разнообразию луговых фитоценозов и роли ПБС в поддержании ЦП луговых сообществ. Результаты работы могут быть использованы при разработке мер по восстановлению нарушенных растительных сообществ, например, пастбищ.

Материалы диссертации включены в курс популяционной экологии растений, читаемой на кафедре экологии МарГУ, кроме того, могут быть использованы в вузовских курсах популяционной ботаники, фитоценологии, экологии, при проведении учебно-полевых практик по данным предметам.

Апробация работы. Основные положения исследования доложены и обсуждены на заседаниях кафедры ботаники, экологии и физиологии растений Марийского государственного университета;. Республиканской научно-практической конференции «Молодежь и охрана природы» (Йошкар-Ола, 1999); III Всероссийском популяционном семинаре «Онтогенез и популяция» (Йошкар-Ола, 2000); VIII-X Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии» (Сыктывкар, 2000-2002 гг.); XI Международном симпозиуме по биоиндикаторам «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга» (Сыктывкар,

2001); V Всероссийском популяционном семинаре «Популяция, эволюция, сообщество» (Казань, 2001); VI Школе-конференции молодых ученых «Биология — наука ХХГвека» (Пущино, 2002); VI Всероссийском популяционном семинаре «Фундаментальные и прикладные вопросы популяционной биологии» (Нижний Тагил,

2002); VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004).

Научные публикации по теме диссертации. По теме диссертации опубликовано 17 работ.

Декларация личного участия автора. Лично автором был собран полевой материал в 1997-1998, 2001-2002 годах (в 1996 г. - сборы С.Е.Королева, в 1997-1998 на пастбищном участке р. М. Кокшага - совместно с Н.Е. Богдановой). В 1997-2002 гт. проведены геоботанические описания изученных ценозов (в 1980 г.-описания О.П. Ведерниковой (1987), в 1996-С.Е. Королева). Автором проведено лабораторное проращивание 1216 почвенных проб пятилетних исследований; определены проростки, составлены собственные определительные таблицы для проростков и ювенильных растений для 60 видов, образующих ПБС; статистически обработан и проанализирован материал.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, 6 глав, заключения, выводов, списка литературы (254 названий, из них - 55 на иностран

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Иванова, Татьяна Владимировна

ВЫВОДЫ:

2. Флористическое разнообразие ПБС луговых фитоценозов поймы р. М.Кокшага составляют 82 вида семенных растений из 20 семейств, ведущими из которых являются Роасеае, СотроБ^ае, СагуорЬу1асеае, Яапипси-1асеае, ЯоБасеае. Луговые сообщества пойм малых лесных рек Уба и Изюмка содержат в составе ПБС 13-28 видов растений из 18 семейств. Видовой состав ПБС в незначительной степени соответствует составу современного ценоза, что подтверждают невысокие показатели коэффициента сходства Жаккара.

3. Основу структурного биоразнообразия ПБС изученных луговых сообществ составляют 10 эколого-ценотических групп, среди которых доминируют виды пойменных лугов; в спектре жизненных форм преобладают многолетние вегетативно неподвижные и малоподвижные виды луговых растений, а в пойме р. М. Кокшага — одно-и малолетники. Своеобразие ПБС определяется историей формирования изученного конкретного фитоценоза, флористическим составом, ближайшим фитоценотическим окружением, эрозионно-аккумулятивными процессами в пойме, антропогенными факторами.

4. Изученные луговые ценозы отличаются по количественному составу ПБС. В почве луговых ценозов средней р. М.Кокшага количество всхожих семян варьирует в пределах от 2027 до 7755 шт/м2, в поймах малых лесных рек размер ПБС гораздо меньше: 431-2232 шт/м , здесь прослеживается тенденция увеличения количества семян от более сухих к более влажным сообществам. Основу ПБС всех изученных луговых сообществ составляет небольшая группа видов-эксплерентов, на долю которых приходится более половины всей численности жизнеспособных семян в почве.

5. Пространственная структура ПБ исследованных участков характеризуется неравномерностью распределения семян как по поверхности, так и по вертикальному профилю почвы. Это связано с формой и размерами семян, микрорельефом территорий, способом распространения семян, а также принадлежностью их к ЦП местных, заносных и исчезнувших видов. Вертикальное размещение компонентов ПБ на лугах разработанной поймы р. М. Кокша-га характеризуется концентрацией семян в верхних слоях почвы (0-10 см). Для наиболее увлажненных луговых ценозов пойм малых лесных рек Уба и Изюмка прослеживается тенденция к увеличению числа жизнеспособных семян в более глубоких слоях почвы (10-20 см), что определяется своеобразием эрозионно-аккумулятивных процессов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основании проведенных исследований, ПБС можно определить как подсистему биогеоценотического уровня, совокупность мерофитоценопопу-ляций растений, элементы которых - семена - находятся в почве и сохраняют жизнеспособность в течение ряда лет, обеспечивая самоподдержание ЦП и сообществ. Процессы формирования и функционирования ПБС происходят при тесном взаимодействии с остальными компонентами биогеоценоза: эко-топом и биоценозом (зоо-, мико-микробоценозами).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Иванова, Татьяна Владимировна, Сыктывкар

1. Абрамов Н.В. Флора Республики Марий Эл: инвентаризация, районирование, охрана и проблемы рационального использования ее ресурсов. -Йошкар-Ола: МарГУ, 2000. 163 с.к*

2. Агроклиматический справочник по Марийской АССР. Йошкар-Ола, 1961. - 121 с.

3. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах. — М.: Советская наука, 1951.-511 с.

4. Альбицкая М.А. Сравнительные данные о содержании семян в почвах природных травянистых сообществ и искусственных лесов степной зоны. // Проблемы ботаники. Т. X. Вопросы экспериментального изучения растительного покрова. JL: Наука, 1968. - С. 89-96.

5. Андреев Н.Г., Якушев Д.В. Научные исследования по пойменному луговодству // Пойменные луга СССР. М.: Колос, 1973. - С. 5-39.

6. Аннук К. О запасе жизнеспособных семян в почвах сенокосов польдерных и пойменных торфяников // Ежегодник об-ва естествоиспытат. АН Эст. ССР. 1979.-Т. 67.-С. 151-163.

7. Антипин H.A. К вопросу о семенном возобновлении в луговых травостоях // Советская ботаника. 1939. - №1. - С. 54-60.

8. Артюшенко З.Т. Атлас по описательной морфологии высших растений: Семя. Л.: Наука, 1990. - 220 с.

9. Асеева Н.Е., Шенников А.П. Материалы по семенному возобновлению луговых ассоциаций // Тр. Ленингр. о-ва естествоиспыт. — 1949. — Т.69, вып. З.-С. 68-72.

10. Бартон Л. Хранение семян и их долговечность. М.: Колос, 1964. —240 с.

11. Бекмансуров М.В., Шарафутдинов Р.Н. Распределение растительного покрова по рельефу // Биологическое разнообразие растительного покрова

12. Берталанфи Л.фон. Общая теория систем обзор проблем и результатов / Системные исследования. - М., 1969. - С. 30-54.

13. Биологическая флора Московской области. Вып. 2. / Под ред.Т.А. Работнова. М.: Изд-во МГУ, 1975. - 206 с.

14. Биологическая флора Московской области. Вып. 4. / Под ред. Т.А. Работнова. М.: Изд-во МГУ, 1978. - 232 с.

15. Биологическая флора Московской области. Вып. 7. / Под ред. Т.А. Работнова. М.: Изд-во МГУ, 1983. - 263 с.

16. Биологическая флора Московской области. Вып. 8 / Под ред. В.Н. Павлова, Т.А. Работнова, В.Н. Тихомирова. М.: Ид-во МГУ, 1990. - 270 с.

17. Биологическая флора Московской области. Вып. 12 / Под ред. В.Н. Павлова, В.Н. Тихомирова. М.: Ид-во МГУ, 1996. - 181 с.

18. Биологическая флора Московской области. Вып. 14. / Под ред. В.Н. Павлова. М.: Ид-во МГУ, 2000. - 246 с.

19. Биоморфология / П.Ю. Жмылев, Ю.С. Алексеев, Е.А. Карпухин и др.-М., 2002. -240 с.20} Богдановская-Гиенэф И.Д. К вопросу о семенном возобновлении в луговых сообществах // Учен. зап. Ленин, с/х. ун-та. — 1926. — Т. 3. — С. 216-253.

20. Богдановская-Гиэнеф И.Д. Семенное возобновление в луговых ценозах лесной зоны // Ученые записки ЛГУ. Серия биол. наук. 1954. — Вып. 34, № 167.-С.З-47.

21. Ботаника. Анатомия и морфология растений // А.Е. Васильев, Н.С. Воронин, А.Г. Еленевский, Т.И. Серебряков. М.: Просвещение, 1978. — 478 с.

22. Браславская Т.Ю. Биологическое разнообразие и динамика растительности в пойме малой реки южного Нечерноземья (на примере р. Нерусса, Брянская обл.): Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 2001. - 21 с.

23. Вайнагий И.В. О долговечности семян травянистых растений Карпат // Бюл. ГБС АН СССР. 1975. - Вып. 69. - С. 56-63.

24. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. — JL: Наука, 1969.-232 с.

25. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии. — JL: Наука, 1983.-248 с.

26. Васильева И.В. Ландшафтная география Марийской АССР. Йошкар-Ола: Марийское кн: изд-во, 1979. - 134 с.

27. Васильченко И.А. Определитель всходов сорных растений. — JI.: Колос, 1979.-344 с.

28. Ведерникова О.П. Биологические особенности и ценотические популяции луговика дернистого {Deschampsia caespitosa {L.) Beauv) на пойменных лугах Марийской АССР: Дисканд. биол. наук. М., 1987. - 200 с.

29. Виноградова Т.А. Определитель луговых злаковых трав Нечерноземной зоны. Д.: Колос, 1984. - 112 с.

30. Володина И.А. Особенности горизонтального распределения семян в почвах Калмыкии // Бот. журн. 1992. - № 5: - С. 40-42.

31. Володина И.А. К вопросу об изучении почвенных банков семян Прикаспийских пустынь // Известия АН. Сер. биол. 1993. - №1. - С. 149-152.

32. Володина И.А. Почвенные банки семян пустынно-степных сообществ северо-западного Прикаспия: Дис. канд. геогр. наук. М., 1996. 136 с.

33. Голубева И.В. Некоторые данные о запасе живых семян в почвах под луговой степной растительностью // Бюл. МОИП- 1962. Т.67, № 5. — С.69-81.

34. Голубинцева В.П., Лебедев П.В. Определитель кормовых злаков и бобовых в нецветущем состоянии. М.: Госуд. учебно-педаг. изд-во мин-ва просвещения РСФСР, 1959. - 92 с.

35. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Марий Эл в 1997 г. / Мин-во экологии и природопользования РМЭ. Йошкар-Ола, 1998. - 220 с.

36. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Республики Марий Эл в 2001 г. / Мин-во экологии и природопользования

37. РМЭ. Йошкар-Ола, 2002. - 183 с.

38. Грейг-Смит П. Количественная экология растений. М.: Мир, 1984.-528 с.

39. Гречин И.П. Воздушные свойства и воздушные режим почв // Почвоведение. М.: Колос, 1969. - 220 с.

40. Далькэ И.В., Фролов Ю.М. Особенности дыхания семян Rhodiola rosea L. с разным типом покоя // Сборник материалов III Всероссийского попу-ляционного семинара. Йошкар-Ола: МарГУ, 2001. — С. 78-79.

41. Данилов М.Д. Растительность МАССР. Йошкар-Ола: Марийское кн. изд-во, 1956. - 146 с.

42. Денисов А.К., Абрамов Н.В., Денисов С.А. Марий Чодыра // Заповедники СССР. Национальные парки и заказники / Под общ. ред. В.Е. Соколова, Е.Е. Сыроечковского. М.: Мысль, 1991. - С. 44-53.

43. Джалилова А.О. Запас жизнеспособных семян в почве мелкозлако-во-разнотравного луга при различных мерах воздействия // Бот. журн. — 1964. — Т.49,№ 11.-С. 1660-1665.

44. Джалилова А.О. Особенности размножения и воспроизведения основных компонентов мелковозлаково-разнотравного сообщества // Геоботаника. Т. XVIII; Луговой фитоценоз и его динамика. Л.: Наука, 1970. - 266 с.

45. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч. I. — М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 1980а. 140 с.

46. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч. II. — М.: МГПИ им. В.И. Ленина, 19806. 96 с.

47. Диагнозы и ключи возрастных состояний луговых растений. Ч. III. —

48. Доброхотов Н.В. Семена сорных растений. М.: Изд-во с/х лит-ры, журналов и плакатов, 1961. -414 с.

49. Егорова В.Н. Связь запаса семян, эффективность размножения и структуры ценопопуляций растений (на примере 11 видов злаков поймённых ценозов) // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола: Периодика, 1998. — С. 224-227.

50. Еленевский Р.А. К вопросу о происхождении лугов // Учен. зап. Горьк. ун-та. 1936. - Вып. 5. - С. 163-180.

51. Жизнеспособность семян / Под ред. Робертса Е.Г. — М.: Колос, 1978.-415 с.

52. Жукова Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. — Йошкар-Ола.: РИИК «Ланар», 1995. 224 с.

53. Жукова Л.А., Богданова А.Г. Анализ взаимоотношений некоторых луговых растений аллелопатическим методом // Ценопопуляции растений. — М., 1977.-С. 108-121.

54. Жукова Л.А., Заугольнова Л.Б., Мичурин В.Г. Программа и методические подходы к популяционному мониторингу растений // Биол. науки. — 1989.-№12.-С. 65-75.

55. Зайкова В.А. Динамика луговых сообществ. Л.: Наука, 1980. — 216 с.

56. Зеленчук Т.К. Про прорастания насшия деяких лучних трав // Укр. бот. журн. 1950. -№ 13. - С. 18-25.

57. Зеленчук Т.К. Семенное возобновление луговых травостоев в Дуб-лянской долине Львовской области: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Киев, 1960.-24 с.

58. Зеленчук Т.К. Содержание жизнеспособных семян в луговых почвах Львовской области // Бюл. МОИП. 1961. -Т.66, № 5. С.60-75.

59. Зеленчук Т.К. Видовой состав и количество жизнеспособных семян в почве и на ее поверхности под луговой растительностью // Бот. журн. — 1968. — № 12.-С. 1755-1765.

60. Зеленчук Т.К., Гелемей С.А. Життэздатшсть насшня лучних рослин теля чотирир1чного эбер1гания в грунтових условах // Науковг пращ Укр. сшьськогоспод. акац., 1972. Вип. 74. - С. 85-88.

61. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности // Бот. журн. — 1970. -Т. 55, № 1.-С. 23-33.

62. Зозулин Г.М. Исторические свиты растительности Европейской части России // Бот. журн. 1973. - Т. 58, № 8. - С. 1081-1092.

63. Иванов Н.В. География Марийской АССР. Йошкар-Ола: Map. кн. изд-во, 1992.- 103 с.v/

64. Иванов Н.В., Моторов A.B. География Марийской АССР. — Йошкар-Ола: Маркнигоиздат, 1973. 118 с.

65. Иванова И.А. К вопросу о доразвитии зародыша в зрелых семенах некоторых растений // Материалы Всесоюзного симпозиума по эмбриологии растений. Киев: Наука, 1968. - С. 42-57.

66. Иванова Т.В. Почвенный банк семян лугового фитоценоза прирусловой части поймы р. М. Кокшага // Онтогенез и популяция: Сборник материалов III Всероссийского популяционного семинара./ Мар.гос.ун-т. — Йошкар-Ола, 20016. — С.201-203.

67. Иванова Т.В. Почвенный банк семян как одна из характеристик стратегии жизни ценопопуляций // Популяция, сообщество, эволюция. Ч. I. — Казань: ЗАО «Новое издание», 200le. С. 48-50.

68. Иванова Т.В. Особенности почвенного банка семян лугового фитоценоза прирусловой части поймы реки Малая Кокшага // Материалы VIII Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии. Сыктывкар, 2001г.-С. 139-142.

69. Иванова Т.В. Почвенный банк семян в луговых биотопах поймы малой реки Убы // Материалы IX Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии. Сыктывкар, 2002б. — С. 55-56.

70. Иванова Т.В. Структура почвенного банка семян луговых фитохор пойм малых лесных рек // Материалы X Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии. Сыктывкар, 2003а. — С. 92-94.

71. Иванова Т.В: Почвенный банк семян и его значение для самоподдержания луговых фитоценозов // Материалы XI съезда Русского Ботанического общества. Т.2. Барнаул: Изд-во АзБука, 20036. С. 366-367.

72. Иванова Т.В. Структура почвенного банка семян луговых фитохор пойм малых лесных рек // Материалы X Молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии. Сыктывкар, 2003в. С. 92-941

73. Иванова Т.В., Дорогова Ю.А., Чепайкина О.В. Флористический состав пойменных лугов рек Ока и Малая Кокшага (Республика Марий Эл) и почвенный банк семян // Популяция, сообщество, эволюция. Ч. I. Казань: ЗАО» «Новое издание», 2001. - С. 191-193.

74. Информационно-аналитическая система для оценки сукцессионного состояния лесных сообществ: Препринт / Заугольнова Л.Б., Ханина Л.Г., Комаров А.С. и др. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1995. - 51 с.

75. Ипатов В.С., Кирикова Л.А. Фитоценология. — СПб.: Изд-во С-Петерб. ун-та, 1997. 316 с.

76. Карпов В.Г. О видовом составе живых семян и запасе их в почве ельника-черничника // Тр. МОИП. 1960. - Т. III. - С. 131-140.

77. Карта Республики Марий Эл. М., 1995.

78. Комаров АС., Ханина Л.Г., Зубкова Е.В. О компьютерной реализации наиболее трудоемких методов обработки геоботанических описаний // Биол. науки: 1991.-№8.-С. 45-51.

79. Комарова Т.А. Семенное возобновление растений на свежих гарях (леса Южного Сихотэ-Алиня). Владивосток, 1986. - 224 с.

80. Королев С.Е. Диагнозы онтогенетических состояний лекарственных растений. Семена и плоды // Онтогенетический атлас лекарственных растений / Отв. ред. Л.А. Жукова. Йошкар-Ола, МарГУ. - Т.1. - 1997. - С. 28-33.

81. Королев С.Е. Роль почвенного банка семян в поддержании внутри-популяционного и видового разнообразия. // Жизнь популяций в гетерогенной среде. Ч. II. Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. - С. 92-94.

82. Котелина Н.С. Динамика луговой растительности долины реки Вычегды. Л.: Наука, 1967. - 84 с.94; Котт С.А. Период покоя у семян сорных растений, переносимых ветром // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1950. - Т.55, № 6. - С. 156-164.

83. Кралль X. Всходы луговых трав Таллин: Валуе, 1973. — 196 с.

84. Крокер В. Рост растений. — М.: Ил., 1950. 359 с.

85. Крылова Н.П. Некоторые данные о запасе семян луговых растений в почве и интенсивности их прорастания // Бюл. МОИП, отд. биол. 1969. — Т. 74, №5.-С. 1189-1194.

86. Крылова Н.П. Семенное возобновление на естественных кормовых угодьях (аналитический обзор). М., 1972. - 60 с.

87. Куркин К.А. Системные исследования динамики лугов. — М.: Наука, 1976.-284 с.

88. ЮО.Куркин К.А. Эколого-генетическая классификация лугов окской поймы как основа для выявления оптимальных ступеней их дегрессии //Бот. журн., 1996. № 2. - С. 30-46.

89. Ю1.Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высш. шк., 1980. - 293 с.

90. Ю2.Левек Э., Свобода Дж. Банк жизнеспособных семян в почвах сообществ полярной пустыни (Центральная часть о-ва Элсмир, Канада) и выживание проростков в опыте // Бот. журн. 1997. -№ 2. - С. 30-46.

91. Левина P.E. Плоды (морфология, экология, практическое значение). -Саратов, 1967.-215 с.

92. Левина P.E. Репродуктивная, биология семенных растений. — М.: Наука, 1981.-96 с.

93. Леньков П.В. Семена кормовых растений. — М.: Новый агроном, 1928.-190 с.i 06.Летопись природы Национального парка «Марий Чодра» (1985-1996).-1996.-330 с.

94. Лотова Л.И. Морфология и анатомия высших растений. — М.: Эди-ториал УРСС, 2000. 528 с.

95. Любченко Н.Е. Запас семян в дернине и почве лугов разного типа // Доклады Моск. с/х академии им. К.А. Тимирязева. 1948. - Вып. 7, № 1. — С. 1-17.

96. Ляшук А.И. Анатомическое изменение зародыша Fraxinus axcelior L. в процессе стратификации // Бот. журн. 1971. - Т. 56, № 11. - С. 1689-1993.

97. Ю.Мальцев А.И. Руководство по изучению и определению семян и плодов сорных растений. Ч. I. Морфология биология. - Л., 1925. - 140 с.

98. Ш.Марков М.В. О биологии прорастания семян ярутки полевой (Thlaspi arvense L.) // Вопросы биологии семенного размножения. Ульяновск, 1974.-С. 139-152 с.

99. Марков М. В. Популяционная биология растений. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1986. - 108 с.

100. ИЗ.Марков М.В. Жизнеспособные семена и их роль в популяциях малолетних растений // Экология и генетика популяций. Йошкар-Ола: Периодика, 1998.-С. 11-17.

101. Н.Марков М.В; Популяционная биология розеточных и полурозеточ-ных малолетних растений. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1990. - 186 с.

102. Марков М.В. Особенности взаимодействия активной и пассивной частей популяций у некоторых жизненных форм цветковых растений // Экология, 2001. № 5. - С. 331-338.

103. Маркова С.А. Влияние условий перезимовки на всхожесть семян желтушника левкойного и развитие вырастающих из него растений // Бюл. МОИП, отд. биол. 1976. -Т.81, № 5. С. 108-112.

104. Мартыненко В.А. Флористический состав кормовых угодий европейского Северо-Востока. JL: Наука, 1989. - 136 с.

105. Метеорологические и климатические условия Среднего Поволжья7 Под ред. проф. Н.В.Колобова. Казань: Казанский ун-т, 1974. - 125 с.

106. Минаева Т.Ю. Роль банка семян в поддержании популяций некоторых сукцессионых эксплерентов в еловых лесах южной тайги // Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны природы. — Йошкар-Ола, 1991.-С. 40-41.

107. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М.: Логос, 2001. - 264 с.

108. Мовчан Я. И., Осычнюк В. В. Динамика почвенного запаса семян и всходов в степных фитоценозах // Бот. журн. 1985. - № 2: - С. 232-241.

109. Морозов A.C. Действие биологически активных веществ почвы на прорастание семян луговых трав // Труды Всесоюзн. ин-та заочн. обр., 1976. — Вып. 7. С. 3-7.

110. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. — М.: Мир, 1992.- 184 с.

111. Николаева М.Г. Физиология глубокого покоя семян. — Л.:; Наука, 1967.-206 с.

112. Николаева М.Г. Некоторые итоги изучения покоя семян // Бот. журн. 1977.-Т. 62.-С. 1350-1368.

113. Николаева М.Г. Особенности прорастания семян в зависимости от филогенетического положения и эколого-географических условий их обитания // Физиол. раст. 1999. - Т. 46, № 3.

114. Николаева М.Г., Воробьева Н.С. Биология семян ясеня обыкновенного (Fraxinus axcelior L.) различного географического происхождения // Бот. журн. 1978. -Т. 63, № 8. - С. 1158-1167.

115. Николева М.Г., Ляшук С.Ф. Значение температуры и аэрации в регулировании первичного и вторичного покоя семян // Роль температуры и фи-тогормонов в нарушении покоя сехмян. — Л.: Наука, 1981. — С. 6-32.

116. Николаева М.Г., Лянгузова И.В., Поздова JI.M. Биология семян. — С.-Пб., 1999.-232 с.

117. Николаева M.F., Разумова М.В., Гладкова В.И. Справочник по проращиванию покоящихся семян. JL: Наука, 1985. - 347 с.

118. Г.Николаева М.Г., Тихонова B.JI, Далецкая Т.В. Долговременное хранение семян дикорастущих видов растений. Биологические свойства семян. — Пущино, 1992.-36 с.

119. Ниценко A.A. Об изучении экологической структуры растительного покрова // Бот. журн. 1969. - Т. 54, №7. - 1002-1014.

120. Онтогенетический атлас лекарственных растений / Отв. ред. Л.А. Жукова. Йошкар-Ола, МарГУ. - Т.1, 1997. - 240 е.; Т.2, 2000. - 268 е.; Т.З, 2002. -280 с.

121. Оценка и сохранение биоразнообразия лесного покрова в заповедниках Европейской части России / Отв. ред. Л.Б. Заугольнова. М:::Научный мир, 2000.- 196 с.

122. Палкина Т.А., Петров В.В. Содержание жизнеспособных семян в почве трех типов хвойного леса в Приокско-террасном заповеднике // Взаимоотношения компонентов биогеоценозов в южной тайге. Калининград: Изд-во Калининградского ун-та, 1985. - С. 86-94.

123. Перевозникова В.Д. Запас жизнеспособных семян в почвах коренных и нарушенных биогеоценозов Среднего Приангарья // Экология. — 1994. — № 6. -С.25-32.

124. Перевозиикова В.Д. Почвенный запас семян растительных сообществ Эвенкии // Бот. журн. 1997. - № 10. - С. 25-30.

125. Петров В.В. О методике изучения почвенного запаса семян в лесных фитоценозах // Вестн. МГУ. Сер. 16, Биология. 1983. - № 2. - С.68-72.

126. Петров В.В. Банк семян в почвах лесных фитоценозов Европейской части СССР. М.: Изд-во МГУ, 1989. - 197 с.143¿Петров В.В. К изучению разногодичной динамики банка семян в почве лесных фитоценозов // Бюл. МОИП. 1993 - Т.98, № 6. - С.89-94.

127. Петров В.В;, Дыренков С.А. Содержание покоящихся жизнеспособных семян в почве старовозрастного коренного елового леса // Бот. журн. — 1986.-№ 9.-С. 1227-1230.

128. Петров В.В., Палкина Т.А. Содержание покоящихся жизнеспособных семян в почве естественного широколиственного леса и еловой посадки // Вестн. МГУ. Сер. Биология. 1983. -№ 4. - С.31-35.

129. Петрова А. Н. Банк семян в почвах коренных и производных лесных фитоценозов разных растительных подзон Нижегородской области: Авто-реф. дис. канд. биол. наук. Н.Новгород, 1998. - 26 с.

130. Поддубная-Арнольди В.А. Характеристика покрытосемянных растений по цитоэмбриологическим признакам. М.: Наука, 1982. - 352 с.

131. Полевой экологический практикум. Йошкар-Ола: МарГУ, 2000. — Ч. 1.-112 с.

132. Попцов А. В. Биология твердосемянности. — М.: Наука, 1976. — 156 с.

133. Почвы / Г.В.Добровольский, Б.В. Шеремет, Т.В. Афанасьев, JLA. Па-лечек-М.: ABF, 1998.-368 с.

134. Пятин А.М^ Жизнеспособные семена в почвах лугов: Дис.докт.биол. наук. М:, 1971. - 414 с.

135. Пятин А.М. О содержании жизнеспособных семян в почвах лугов и лесных пастбищ // Бюл. МОИП, отд. биол. 1970. - T.LXXV. - С. 1250-1256.

136. Работнов Т.А. О длительности сохранения жизнеспособности семенами, погребенными в почве // Природа- 1945. -№ 1. С. 10-13.

137. Работнов Т.А. Жизнеспособные семена в почвах луговых ценозов // Успехи современной биологии. 1948. - Т. 26, вып. 1 (4). — С. 34-48.

138. Работнов Т.А. Жизненный цикл травянистых растений луговых фи-тоценозов // Труды Ботан. ин-та АН СССР. Сер. III. Геоботаника. Т. 6. — М., Л. -1950.-С. 7-197.

139. Работнов Т.А. Живые семена в почвах лугов окской поймы // Вопросы кормодобывания. — 1951. — Вып. 3. С. 40-44.

140. Работнов Т.А. Некоторые данные о содержании всхожих семян в почвах луговых сообществ // Академику В.Н.Сукачеву к 75-летию со дня рождения. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1955. - С. 45-55.

141. Работнов Т.А. К методике изучения содержания всхожих семян в почвах лугов // Бот. журн. 1958. - Т.43, № 11. - С. 86-92.

142. Работнов Т.А. Методы изучения семенного размножения травянистых растений в сообществах // Полевая геоботаника. М., Л. - 1960. - Т. 2. - С. 20-40.

143. Работнов Т.А. Определение видового состава популяций видов в сообществе // Полевая геоботаника. — М., Л.: Изд-во АН СССР. 1964. — 524 с.

144. Работнов Т. А. Итоги изучения семенного размножения растений на лугах в СССР // Бот. журн. 1969. -№ 6. - С. 817-834.

145. Работнов Т.А. Луговедение. — М.: Изд-во МГУ, 1974. — 382 с.

146. Работнов Т.А. Жизнеспособные семена в почвах природных биогеоценозов СССР // Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. — М, 1982. -С.35-39.

147. Работнов Т. А. Луговедение. — 2-е изд. М.: Изд-во МГУ, 1984. — 320 с.

148. Работнов Т.А. Жизнеспособные семена в почвах природных биогеоценозов // Бюл. МОИП, отд. биол. 1986. -Т. 91. - С. 3-17.

149. Работнов Т.А. Фитоценология. 3-е изд., переб. и доп. - М.: Изд-во МГУ, 1992.-352 с.

150. Работнов Т.А. Экспериментальное изучение некоторых вопросов семенного размножения растений // Бот. журн. 1994. -№ 5. - С. 135-137.

151. Работнов Т.А. Некоторые вопросы изучения жизнеспособных диаспор растений в почвах природных биогеоценозов // Бюл. МОИП. 1995. -Т.100, № 5. - С.69-81.

152. Реймерс Н.Ф. Популярный; биологический словарь. — М.: Наука, 1991-554 с.

153. Ресурсы поверхностных вод СССР.-М., 19731 -290 с.

154. Роберте Е.Х. Влияние условий хранения семян на их жизнеспособность // Жизнеспособность семян. М.: Колос, 1978. - С.22-62.

155. Рысин Л.П., Рысина Г.П. Почвенный запас семян травянистых растений в лесу и факторы, влияющие на их прорастание // Леса Подмосковья. -М.: Наука, 1965.-С. 5-27.

156. Рысина Г.П. Ранние этапы онтогенеза лесных травянистых растений Подмосковья. М.: Наука, 1973. - 216 с.

157. Сабардина Г.С. Луговая растительность Латвийской СССР. — Рига: Изд-во АН Латвийской ССР, 1957. 304 с.

158. Семенова Г.В: Жизнеспособные семена в почвах альпийских сообществ северо-западного Кавказа: Дисс. канд. биол. наук. -М., 1995. — 152 с.

159. Семенова Г.В., Онипченко В.Г. Жизнеспособные семена в почвах альпийских сообществ Тебердинского заповедника (Северо-Западный Кавказ) // Бюл. МОИП. 1990. - Т.95, № 5. - С.70-75.

160. Семенова. Г.В., Онипченко В.Г. Опыт изучения семенных банков альпийских сообществ в природных условиях // Бюл. МОИП. 1991. —Т.96, №4.-С.11-16.

161. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение / // Полевая геоботаника. М., Л.: Изд-во АН СССР, 1964. - С. 146-209.

162. Серебрякова Т.И. Морфогенез побегов и эволюция жизненных форм злаков. — М.: Наука, 1971. 358 с.

163. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Итоги науки и техники. — М., 1972. Т. 1. Ботаника. — С. 84-168.

164. Смирнов В.Н. Почвы Марийской АССР, их генезис, эволюция и пути улучшения. Йошкар-Ола, 1968. - 531 с.

165. Смирнов В.Н. Почвы Марийской АССР. — Йошкар-Ола: Map. книж. изд-во, 1953. 222 с.

166. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов. М: Наука, 1987. - 205 с.

167. Сорные растения Приморского края и меры борьбы с ними. / Т.Г. Буг, H.H. Качура, В.Д. Швыдская, Е.Р. Андреева. Владивосток: Дальнево-сточн. кн. изд-во, 1981. - 112 с.

168. Сохранение и восстановление биоразнообразия. М.: Изд-во НЦМЦ, 2002. - 286 с.

169. Терехин Э.С. Семя и семенное размножение. СПб.: Мир и семья-95, 1996. - 377 с.

170. Тихонова В.JI. Долговременное хранение семян // Физиология растений. 1999. - Т. 46, №3. - С. 467-470.

171. Уранов A.A. Возрастной спектр ценопопуляций как функция времени и энергетических процессов // Биол. науки. 1975. — №2. - С. 7-34.

172. Уранов A.A., Смирнова О.В. Классификация и основные черты развития популяций многолетних растений // Бюл. МОИП, отд. биол. — 1969. — Т. 74, вып. 2.-С. 119-134.

173. Фисюнов A.B. Определитель всходов сорных растений. — Киев.: Урожай, 1976.-232 с.

174. Ходачек Е.А. Запас семян в почвах тундр Таймыра и полярных пустынь северной земли // Бот. журн. 1985. - № 7. - С. 896-898.

175. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии). — М.: Наука, 1988.-236 с.

176. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. — М.: Наука, 1983. — 198 с.

177. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб: Мир и семья, 1995. - 922 с.

178. Шанцер Е.В. Аллювий равнинных рек умеренного пояса и его значение для познания закономерностей строения и формирования аллювиальных свит // Тр. ИГН АН СССР, 1951. Вып. 135. Сер. геолог - 276 с.

179. Шенников А.П. Луговедение. Л.: ЛГУ, 1941. - 512 с.

180. Шляпитис Ю.Ю. Мать-и мачеха обыкновенная в Литовской ССР. Т. 2. Прорастание семянок // Тр. АН Литов. ССР, 1977. №2. - С. 39-43.198.1Пмитд В.М. Математические методы в ботанике. — Л.: ЛГУ, 1984. —288 с.

181. Экологическая оценка кормовых угодий по растительному покрову / Л.Г. Раменский, И.А. Цаценкин, О.Н. Чижиков, H.A. Антипин. М.: Сельхоз-гиз., 1956.-472 с.

182. Altena S.C., Minderhoud J.W. Keimfähige Samen von Gräsern und Krautern in der Narbenschicht der Niederländischen Weiden // Zeitschrift für Acker-und Pflanzenbau. 1972. - B. 136, Heft 2. - P. 95-109.

183. Bakker J.P., Bakker E.S., Rosen E., Verweij G.L., Bekker R.M. Soil seed bank of undisturbed and disturbed dry limestone grassland on Oland (Sweden) // Zeitshrift für Ökologie und Naturschutz. 1997. -№ 6. - P. 9-18.

184. Bazzaz F.A. The physiological ecology of plant succession // Ann. Rev. ecol. and systematics. 1979. - Vol. 10. - P. 351-371.

185. Begon M., Mortimer M., D.J. Thompson. Population ecology. A Unified Study of Animals and Plants. 2000. Liverpool: Blackwell Sciense, 2000. - 248 p.

186. Bigwood D.W., Jnowye D.W. Spatial pattern analysis of seeds banks: an improved method and optimized sampling // Ecology. 1988. -№ 21 - P. 487-507.

187. Bostoks S.J. Seed germination strategies of five perennial weeds // Oecologia.- 1978.-V.36,№1.-P. 113-126.

188. Budd A.C., Chepil W.S., Doughty J.L. Germination of weed seeds. The influence of crops and fallow on the seed population of the soil // Can. J. Agric. Scinse- 1954.-P. 18-27.

189. Champness S.S. Note on the technique of sampling soil to determine the content of buried viable seeds // J. Brit, grassland. 1949. - P. 149-173.

190. Chancellor R.J. Decline of arable weed seeds during 20 years in soilunder grass the periodicity of seedlings emergence after cultivation // J.Appl. Ecol. — 1986. Vol. 23, №2. - P. 631-637.

191. Chippindale H.G., Milton W.E. On the viable seeds present in the soil beneath pastures // J. Ecol., 1934. V. 22. - 508-531.

192. Coffin D.P., Lauenroth W.K. Spatial and temporal variation in the seed bank of a semiarid grassland // Amer. J. Bot. 1989. - Vol.76. - P. 53-58. (посмотреть старый вариант пространственной структуры)

193. Gartner В.L., Chapin S.F., Shaver G.R. Demographic patterns of seedlings establishment and growth on native graminoids in an Alaskan tundra disturbance // J. of Applied Ecology. 1983. - V. 20. - P. 965-980.

194. Gracham D.J., Hutchings M.J. Estimation of the seed bank of a chalk grassland ley established of former arable land // J. Appl. Ecol. 1988. - №1, P.241-252.

195. Griesser M., Pekrun C., Claupein W. Zur Bezeichung zwischen Bodensamenvorrat und Auflaufen von Weißen Gansefuß (Chenopodium album L.) bei unterschiedlicher Bodenbearbeitung // Mitt. Ges. für Pflanzenbauwiss., Giessen, 1988.-B. ll.-S. 267-268;

196. Grubb P.J. The uncoupling of disturbance and recruitment, two kinds of seed banks and persistence of plant populations // Ann. zool. fenn. 1988. — V.25. -№1.-23-26.

197. Hamrich J. L., Lee J. Effect of soil surface topography and litter cover on the germination survival and growth of musk thistle // Amer. J. Bot. 1987. - №3. -P.451-457.

198. Harper J.L. The seed bank. Population biology of plants. — London; N.Y.: Acad. Press, 1977. 892 p.

199. Holub M. Long-term and seasonal dynamics of the seed bank in arable soil//Biologia, Bratislava.- 1994.-V. 49,№1.-P. 131-137.

200. Hyasashi J., Numata J. Ecological studies on the buried seed population in the soil related to plant succession. // Jap. Ecol. 1971. - P. 243-252.

201. Ivanova T.V. Soil seeds bank as method of assessing and maintainingspecies diversity of plant communities // Modern problems of biondication and biomonitoring. Proc. XI Intern. Symp. on biondicators. Syktyvkar, 2003 b. P. 145-151.

202. Kadereit J.W. Der Boden als Samenbank. Struktur, Funktion und Vorkommen // Biol. unserer Zeit. 1989. - №3. - S.89-93.

203. Kivilian A., Bandurski R.S. The one hundred-year period for Dr. Beals seed viability experiment // Amer. J. Bot. 1981. - №9. - P. 1290-1292.

204. Leutert A. Einflüß der Feldmaus, Microtus arvalis Palli, Auf die floristische Zussamennsetzung des Wiessenökolosystems // Veröff. Geobot. Inst. ETH, Stiftung Rubel, Zürich. 1983. - V. 61. - S. 112-116.

205. Lippert R.D., Hophins H.H: Study of viable seeds in varions habitats in mixed praries // Trans. Kansas. Acad. 1950. - P. 355-364:

206. Mika V. Der Vorrat an Keimfähigen Samen im südböchmischen Niedermoorböden // Zeitschrift für Acker-und Pflanzenbau .- 1978. B.' 146, №3. -S. 222-234.

207. Milberg P. Seed bank in a 35-year old experiment with different tre-anmens of semi-natural grassland // Acta oecol. 1992. - Vol. 13, № 6. - P.743-7521

208. Odum S. Dormant seeds in danisch ruderal soils. An experimental study of relations between seed bank and pioneer flora. // Horsholm, Roy. Vet. and Agr. Univ., 1978.-247 p.

209. Oomes M.J., Elberse W.Th. Germination of six grassland herbs in microsites with differend warer centents // J. Ecol. 1976. - V. 64, №2. - P. 745-755.

210. Pavone L.V., Reader R.J. The dynamics of seed bank size and seed state of Medicago lupulina // J. Ecol. 1982. - V. 70, №2. - P. 537-547.

211. Pertulla U. Untersuchungen über die generative und vegetative Vermehrung der Blutenpflanzen in der Wald-Hain-Wiesen und Heinfelder

212. Vegetation // Annal. Acad. Sci. Fennical. 1941. V. 8. - P. 16-25.

213. Pfadenhauer J., Maas D. Samenpotential in Niedermoorbôden des Alpenvorlandes bei Griinlandnutzung interschiedliecher Intensitat // Flora. 1987.-№2. - P.85-97.

214. Pollock M.M., Naiman R.J., Hanlea T.A. Plant species richness in riparian wetlands a test of biodiversity theory // Ecology. - 1998. - V.79, № 1. - P. 94-105.

215. Pons T.L. Dormancy and germination of Calluna vulgaris (L.) Hull, and Erica tetralix L. seeds // Acta oecol. Plant. 1989.-10, №1. - P. 35-43.

216. Popay A.J., Roberts E.H. Factors involved in the dormancy and germination of Capsella bursa-pastoris (L.) Medik and Senecio vulgaris L. // J. Ecol. — 1970. V.58, №1. - P. 103-122.

217. Reader R.J. Controll of seedling emenrgrence by ground cover a potential mechanism involving seed prédation // Can. J. Bot. 1991. — V.69, №9. - P. 2084-2087.

218. Roberts H.A. Seed banks in soils // Advense Appl. Biol. 1981. — V. 6.-P. 1-55.

219. Ryser P., Gigon A. Influence of seed bank and small mammals on the floristik composition of limstone grassland (Mesobrometum) in Northen Switzerland // Ber. Geobot. Inst. Eidgenoss techn. Hochsch. StifRing Rubel. 1985. - №52. -P.41-52.

220. Silvertown J.W. Introduction to plant ecology. L., N.Y.: Acad, press. - 1982.-209 p.

221. Symonides E. Seed bank in old-field successional ecosystems // Ecol. Poll- 1986.- №1.- P.3-29.

222. Symonides E. Population dynamics of annual plants / Plant population Ecology. London. - 1988. - P. 221-248.

223. Symonides E. Bank nasoin jako element strategii reprodukcyjnej terofitum // Wied. ecol. 1989. - V.35, №2. - C. 107-144.

224. Templeton A.R., Levin D. Evolutionary consequences of seed pools // Am. Nat. 1979. - V. 114. - P. 232-249.

225. Thompson K. The occurrence of buried viable seeds in relation to envi-ronmentargradients // J. Biogeogr. 1978. - V. 5, № 4. - P. 425-430.

226. Thompson K. Seeds and seed banks // New Phytol.- 1987. № 1.-P.23-24.

227. Thompson K., Grime J.P. Seasonal variation in seed banks of herbaceous species in the contrasting habitats // J. of Ecol. 1981. - V. 67, №3. - P. 893923

228. Urbanska K.M. Populations biologie der Pflanzen. — Stutgart, Jena: Gustav Ficher Verlag, 1992. 374 s.

229. Van Tooren Bart F. The fate of seeds after dispersal in chalk grassland: the role of the bryophyte layer// Oicos. 1988. -№ 1. - P. 41-42.

230. Van Tooren B. F. Effects of a biyophyte lauer on the emergence of chalk seedlings of grassland species // Acta oecol. 1990. -№ 2. - P. 135-163.

231. Viragh K., Gerencser L. Seed bank in the soil and its role during secondary successions induced by some herbicides in a perennial grassland community // Acta. Bot. Hung. 1988. - V.34, №1. - P. 77-121.

232. Whittaker R.H. Vegetation of the Siskiyou Mountains, Oregon and California // Ecol; Monogr. 1960. - V. 30, № 3. - P. 279-338.

233. Williams E.D. Changes during 3 years in the size and composition of the seed bank beneath a long term pasture as influenced by defoliation and fertilizer regime // Ann. Appl. Biol. - 1985. - №1. - P. 161-162.

234. Williams E.D. Effects of temperature, light, nitrate and pte-chilling on seed germination of grassland plants // Ann. Appl. Boil. 1985. - V. 103, №1. — P. 161-162:

235. Zimmergren D. The dynamics of seed banks in an area of sady soil southern Sweden // Bot. Notis. 1980. - №4. - P. 633-641.

Информация о работе

Иванова, Татьяна Владимировна
кандидата биологических наук
Сыктывкар, 2004
ВАК 03.00.05

Диссертация

Структура почвенных банков семян луговых фитоценозов в поймах средней и малых рек Республики Марий Эл - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы