Организация луговых сообществ поймы Средней Оби

Шепелева, Людмила Федоровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Организация луговых сообществ поймы Средней Оби
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Организация луговых сообществ поймы Средней Оби"

л л

На правах рукописи

Шепелева Людмила Федоровна

УДК 581.526.5 (571.16)

ОРГАНИЗАЦИЯ ЛУГОВЫХ СООБЩЕСТВ ПОИМЫ

СРЕДНЕЙ ОБИ

03.00.05 - "Ботаника" 03.00.16 - "Экология"

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание -ученой степени доктора биологических наук

Новосибирск-1998

Работа выполнена в НИИ биологии и биофизики при Томском государственном университете и в Институте экологии природных комплексов СО РАН

Научный консультант - Доктор биологических наук, профессор

Е.П. Прокопьев

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, с.н.с. Г.Д. Дымина доктор биологических наук, профессор Ю.В. Титов .доктор биологических наук, профессор А.Н. Куприянов

Ведущее учреждение - Кафедра геоботаники и экологии Санкт-Петербургского государственного университета

Защита состоится " /7- " _1998 г. в /f часов

на заседании диссертационного совета Д 002.90.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Центральном сибирском ботаническом саде СО РАН

Адрес: 630090, Новосибирск-90, ул. Золотодолинская", 101. Fax: (3832) 354-986

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО РАН

Автореферат разослан "_ /Г " _1998 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Э.А. Ершова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы обусловлена увеличением антропогенных нагрузок на природные системы и необходимостью в связи с этим уделять большее внимание вопросам динамики экосистем с целыо прогнозирования возможных последствий и разработкой природоохранных мероприятий. Пойма Обп, являясь местом аккумуляции стока со все)! обширной территории Западной Сибири и чутко реагируя на процессы, происходящие на всем водосборе, выполняет важную биосферную функцию. Она отличается более благоприятными условиями увлажнения, теплообеспеченности и минерального питания по сравнению с внепоименнымн пространствами и поэтому представляет собой богатейший источник природных ресурсов, издавна осваиваемых человеком. Луговая растительность томского отрезка поймы Средней Оби изучалась многими исследователями (Елизарьева, 1951; Вылцан, 1969; Вылцан, Ппрожкова, 1977, Номоконов, 1962; Львов, 1963; Пеньковская, 1972), однако вопросы динамики л}тов до наших исследований не рассматривались.

Пойменные фитоценозы, приспособленные к существованию в экстремальных и высоко динамичных условиях, представляют особый интерес в плане решения фундаментальной проблемы экологии и фитоценологии - изучения механизмов адаптации биосистем. Глубокое изучение структуры, функций и механизмов устойчивости луговых фитоценозов необходимо для решения практических задач охраны, рационального использования, восстановления естественных п создания искусственных сообществ. Необходимы они и при решении задач экологического прогнозирования и экологической экспертизы.

Цель и задачи исследовании. Цель исследований заключалась в изучении закономерностей организации лугов поймы Средней Оби для познания механизмов их адаптации и устойчивости, для экологического нормирования, долгосрочного прогнозирования состоянии и управления их динамикой, а также проведения ресурсных оценок. Соответственно были поставлены следующие задачи: 1) изучить основные особенности структуры луговых сообществ поймы Средней Обп; 2) установить основные закономерности пространственно-временной динамики луговых фитоценозов под действием природных и антропогенных факторов; 3) выявить и охарактеризовать основные механизмы устойчивости луговых фнтоценосистем с целыо экологического нормирования и прогнозирования состояний; 4) определить место изучаемых сообществ в общей системе классификации луговых сообществ обской поймы; 5) разработать принципы эколого-ресурсной оценки территории поймы с учетом естественной изменчивости лугов и выполнить долгосрочный прогноз развития луговой растительности поймы Оби; 6) предложить рекомендации по рациональному использованию луговых угодий с учетом экологических ограничений.

Защищаемые положения: 1. Конституционная структура пойменных луговых сообществ характеризуется значительной сложностью и представлена шестью уровнями: биогрупп, экогрупп, бноморф, экобиоморф, ценотипов, и уровень цепопопуляций. Разные уровни структуры представляют собой особые способы адаптации к экологическим режимам и ценотическнм взаимоотношениям в биогеоценозе (БГЦ), взаимосвязанные и упорядоченные в многолетних циклах гид-рол ого-климатической изменчивости.

2. В ходе флуктуационной динамики инвариантно доминантное ядро всех уровней конституционной структуры, представленное злаками и осоками II отражающее экологический оптимум сообщества в конкретных местообитаниях; изменяются только количественные соотношения доминантов. В экстремальных условиях увлажнения выявляются критические состояния структуры, когда доминантами выступает автохтонное луговое и инвазионное сорное разнотравье. Наиболее изменчивыми показателями является продуктивность и видовой состав травостоя.

3. Для прогноза флуктуацнонных состояний луговых фитоцено-зов наиболее информативны показатели доминантного ядра эколого-биологнческой структуры. Бноморфологическая структура сообществ имеет подчиненное значение и приобретает информативность в относительно стабильных условиях.

4. В динамических условиях пойменных местообитаний сложность структурной организации фитоценозов увеличивает экологическую устойчивость сообществ и оказывает компенсационное воздейст-

'вие на динамику продукционных показателей.

Научная новизна работы. Впервые детально описаны различные аспекты конституционной структуры (состав биогрупп, экогрупп, эко-лого-биологических групп, экобиоморф, ценопопуляций, ценотипов), а также вертикальное строение луговых сообществ поймы Средней Оби. Изучена разногодичная изменчивость луговых сообществ в зависимости от динамики внешних экологических факторов: погодных условий, режима половодья, уровня грунтовых вод, почвенных режимов.

Установлено, что в системе единиц конституционной структуры пойменных луговых фитоценозов наиболее информативным уровнем при анализе флуктуационной динамики является уровень эколого-биологических групп. Изучение соотношения доминирующих эколого-бнологических групп в составе травостоя лугов позволило определить диапазоны господствующих экологических режимов местообитаний, прогнозировать доминантные состояния и продуктивность сообществ в различные гидролого-климатические периоды.

соответствующий набор структурных показателей фитоценоза, при которых его состояние является устойчивым, могут служить основой разработки экологических нормативов использования. Выявленные взаимосвязи экологических факторов и ценотнческих показатели'! позволяют производить расчет кормовых ресурсов для основных типов пойменных фнтоценозов, а на основе схем типизации поименных земель — для луговых сообществ поймы в целом.

Результаты проведенного исследования позволяют расширить возможности применения геоботанических методов анализа при изучении структуры и динамики природных комплексов. Полученная автором система представлений о динамике поименных луговых фито-ценозов обской поймы и разработанные подходы анализа и прогноза применимы для познания сообществ других речных поим и внепой-менных территорий.

Практическая значимость. Результаты исследовании использованы для обоснования типизации территории поймы Оби при изучении почвенных ресурсов ИЭПК СО РАН (Шепелев, Шепелева, 1995), для оценки состояния пойменных мелиоративных объектов (Пашнева и др., 1990), для ландшафтно-экологнческой оценки состояния территории Северного промышленного узла г. Томска (Экология Северного промышленного узла ..., 1994), пригородных районов г. Томска (Лялин и др., 1994), для обоснования ботанических памятников природы в пойме Оби на территории Томской области (Постановление Облисполкома Томской области N 6 от 12.01.89), для разработки долгосрочного прогноза состоянии биологических ресурсов поймы Оби в Томской области (Биологические ресурсы..., 1996). Материалы исследований используются в курсах лекций по экологии растений, фитоценологии, бногеоценологпн, читаемых на бполого-почвенном факультете Томского университета.

Кроме того они могут использоваться при геоботаническом обследовании сенокосов и пастбищ с целью оценки урожайности и качества травостоя и прогноза этих показателен в различные по условиям увлажнения годы, для классификации угодий по их хозяйственной ценности и' выбора оптимальных способов использования и улучшения отдельных выделов и их сочетаний. Установленные критерии критического состояния пойменных луговых сообществ позволяют производить оценку антропогенной нарушенное™ пойменных и других типов фитоценозов, приуроченных к непойменным геоморфологическим позициям. Методические подходы могут использоваться для эколого-ландшафтного анализа природных комплексов.

Апробация работы. Материалы диссертации обсуждались на региональных научных конференциях (Томск, 1980, 1982, 1983, 1988, 1989, 1990, 1993, 1995; Иркутск, 1981; Колпашево, 1984; Ижевск, 1994; Барнаул, 1996), на IV Всесоюзном совещании "Количественные методы изучения растительного покрова" (Новосибирск, 1982), на Всесоюзной конференции "Почвы речных долин и дельт, их рацпо-

нальное использование 1! охрана" (Москва, 1984), на Всесоюзном совещании "Продуктивность сенокосов и пастбищ" (Пущино, 1985), на заседании ботанической секции МОИП (Москва, 1985), на заседаниях Томского отделения Российского ботанического общества (Томск, 1983, 1985, 1998), на Юбилейной конференции кафедры геоботаники МГУ (1989), на Всесоюзно/! школе по проблеме устойчивости биологических систем (Севастополь, 1990), на Всесоюзной конференции "Экологические проблемы охраны живой природы" (Москва, 1990), на Всесоюзно!! конференции "Экологическое нормирование: проблемы и методы" (Пущино, 1992), на заседании Головного Совета по биологии (Воронеж, 1992), на Международной конференции "Фундаментальные и прикладные проблемы охраны окружающей среды" (Томск, 1995), на Чтениях, посвященных памяти Ю.А. Львова (Томск, 1995, 1998).

Изучение механизмов устойчивости пойменных луговых фитоце-нозов проводилось при поддержке грантов Б-43-3 и 94-10.5-105 Головного Совета по Биологии в области фундаментального естествознания (Конкурсный центр при Санкт-Петербургском университете). Материалы диссертации отражены в 46 работах, из них 3 коллективных монографии и 1 - в соавторстве.

Объем и структура. Диссертация состоит из введения, 8 глав, выводив и 4 приложений, изложена на 250 с. машинописного текста, иллюстрирована 94 рисунками и содержит 73 таблицы. Список литературы включает 398 наименований.

ГЛАВА 1. СОДЕРЖАНИЕ ОСНОВНЫХ ПОНЯТИЙ

Высокая сложность использования, изучения и прогнозирования хозяйственных показателей пойменных лугов связана с их ярко выраженной динамичностью. Среди основных форм динамики (Сукачев, 1942, 1954; Александрова, 1964, 1969; Миркин, 1984, 1985) выделяются флуктуации (разногодичные изменения) и сукцессии. Флуктуации, в отличие от сукцессий, характеризуются возвратом к состоянию, близкому к исходному, различной ориентированностью в разные годы, устойчивым флористическим составом (Ницснко, 1966; Работнов, 1984). В связи с развитием взгляда на растительное сообщество как на системный объект (Александрова, 1964; Сукачев, 1964; Куркин, 1973, 1976; Василевич, 1983; Титов, 1988) флуктуации рассматриваются как выражение пространственно-временной структуры или структурно-функциональной организации сообщества. Системный подход характеризуется тем, что изучается структура системы (способ связи элементов и подсистем в единое целое), выявляются функции, которые выполняет каждый элемент, исследуется функционирование объекта. В целом сущность связей сводится к процессам передачи, перемещения и превращения энергии, вещества и информации (Куркин, 1976).

С позиций системного подхода, фитоценоз представляет собой систему надорганизменного уровня, являясь в то же время компонен-

. том более сложной системы БГЦ, объединяющей биотические и абиотические компоненты. Фитоценоз представляет собой совокупность растений, совместно сосуществующих па конкретном участке, компонент сформированный в течение более или менее длительного отрезка времени, характеризующийся спецификой структуры и взаимоотношений растений как между собой, так и со средой, спецификой про-дукционно-энергетпческпх процессов (Сукачев, 1964).

Понятия структуры и организации сложные и универсальные, они широко применяются в разных областях знания. По мнению Л.А. Петрушенко (1971), структура - общий относительно устойчивый, изменяющийся в пространстве и времени способ связи внутренних и внешних отношений системы, ее инвариантное свойство. В изменчивости свойств отражается изменчивость самой структуры. Л.П. Левич (1.980) выделяет восемь аспектов структуры, в-т.ч. информационную структуру, под которой понимаются кодовые свойства какого-то типа структуры самого сообщества.

В фитоценологии имеются расхождения по вопросам содержания и объема понятия структуры. Под структурой обычно понимаются пространственные закономерности распределения растений. Исследователи лугов большее внимание уделяют составу фитоценозов (видовому, экологическому, бпоморфологическому, хозяйственному), называемому конституционной структурой (Корчагин, 1976). В.В. Mä-зингом (1973) предложена расширенная трактовка понятия структуры как синонима состава, строения и совокупности связей. Мы придерживаемся этой же трактовки, однако считаем, что в качестве методического приема, целесообразно различать указанные аспекты широкого понимания структуры. Основным структурным элементом фитоценоза мы считаем ценопопуляцию (Куркин, Матвеев, 1981; Работнов, 1985).

Понятие организации включает представление о расчлененности целого на части, о дифференцпрованностн целого, специализации его частей. Это понятие включает два противоположных аспекта - структуру и функцию (Свпдерский, Зобов, 1972). По A.C. Раутиану (1988), организация — внутренняя упорядоченность, согласованность отношений (взаимодействий) более или менее дифференцированных и автономных элементов (аспектов или частей целого), обусловленная его строением (структурой), а также процесс, ведущий к образованию и совершенствованию взаимосвязей между элементами целого.

Для характеристики сообщества в целом понятие организации было использовано Т.А. Работновым (1978), который обозначил этим термином состав, пространственное расчленение и временное состояние фитоценозов. Ю.В.Титов (1988) конкретизировал это предложение следующим образом: под организацией фитоценоза следует понимать его состав, структуру и особенности развития, обусловленные отношением слагающих его видов к режимам среды и межвидовым отношениям. По его мнению данный термин должен применяться ко-

гда сообщество изучается в целом, как система, причем исследования должны предполагать наличие временного аспекта. Мерой организации служит организованность, понимаемая как ограничения, наложенные на варьирование параметров системы (Василевич, 1983).

Если основным элементом сообщества является ценопопуляцпя, то в качестве компонентов (подсистем) данной системы могут выступать группы видов. Для анализа организации луговых фитоценозов нами выделены биологические (хозяйственные), экологические, бно-морфологические, эколого-биоморфологическне группы, ценотипы. Все эти группы мы считаем особыми способами (механизмами) адаптации растительного сообщества.

Ценотипы представляют собой интегральную характеристику фитоценоза, отражающую адаптпрованность видовых ценопопуляций к особенностям экологических режимов и фнтоценотических отношешгй. Содержание понятия ценотип и сама система ценотипов приняты по Т.А. Работнову (1984, 1985), однако для их названия использованы более привычные синонимы В.Н. Сукачева (1928) и J1. Г. Рам ейского (1938). Мы полагаем, что в травяных фитоценозах эдификатором выступает сннузия (Норин, 1987), в состав которой входят основные дернообразующие растения - злаки и осоки. Для анализа организации луговых фитоценозов нами использовано представление о ценотиче-ской валентности луговых сообществ. Фитоценозы; в которых виды-потенциальные доминанты принадлежат одной экологической группе -моновалентные, нескольким - поливалентные (Шепелева, 1986, 1987; Львов и др., 1987).

Понятие устойчивости является одним из наиболее сложных и многогранных. Существ}гет много определений этого понятия, а также ряд близких терминов, отражающих разные стороны этого явления: гомеостаз, толерантность, стабильность, упругость, пластичность, эластичность, и т.д. Устойчивость рассматривается нами как внутренне присущее биосистеме свойство поддерживать на определенном уровне в течение длительного времени своп параметры и способность восстанавливать их после нарушения (Оценка состояния ... 1992). Чувствительность - Ьвойство систем менять характеристики своего функционирования при изменении собственных параметров или внешнего возмущения — может рассматриваться в качестве обратной стороны устойчивости. Чем она меньше, тем выше устойчивость.

В фитоценологии важное значение имеет вопрос о критериях оценки устойчивости растительных сообществ. Детально этот вопрос рассматривался В.И. Василевичем (1983). Ю.В. Титов (1988) в качестве главного критерия предложил использовать устойчивость доминирующих экобиоморф. Мы придерживаемся точки зрения Ю.Р. Ше-ляг-Сосонко с соавторами (1991), которые полагают, что существование системы в определенных условиях зависит от степени адекватности ее структуры, ее пластичности по отношению к данным условиям

среды п что оценивать устойчивость фптоценозов следует через характеристики структуры.

К.А. Курки» (1994) полагает, что устойчивость необходимо рассматривать в рамках экосистем или БГЦ. Он различает три типа эко-топическоп устойчивости: стабильная устойчивость (resistance), лабильная устойчивость (resilience), неустойчивость. Внутри второго типа выделяется еще три степени (ступени) лабильности: 1) осци-ляцнонная н переменно-доминантная, 2) флуктуацнонная, 3)деструк-тивно-демутацнонная. Основным критерием устойчивости он предлагает принять сохранение исходного флористического состава, отмечая что фитоценоз как целое не сводится к устойчивости видов, а включает в себя интегральную системообразующую связь - режим ценотиче-ской замкнутости (Куркин, 1973). Последнее признают также В.И. Василевич (1983), Ю.В. Титов (1988), Ю.Р. Шеляг-Сосонко с соавторами (1991). Мы видим только два надежных критерия высокой степени замкнутости фитоценозов - отсутствие в травостое сорных однолетников и анэкологичный тип (Раменский, 1938) динамики видов.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ПОЙМЫ СРЕДНЕЙ ОБИ

В главе дана характеристика природных условий района исследования. Показано, что пойма Средней Оби характеризуется значительной неоднородностью и разновозрастностыо литолого-геоморфо-логического строения, динамичными гидрологическими и климатическими условиями, что обусловливает значительную неоднородность экологических условий для развития пойменной растительности.

ГЛАВА 3. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Объекты исследования. Изучение динамики луговых фитоценозов поймы Средней Оби проводилось с 1976 по 1993 гг. в 20 сообществах, расположенных на линиях 5 нивелировочных профилей через поперечник поймы и приуроченных к различным высотным уровням, и частям поймы, различным элементам рельефа и тгщам поименных почв. Исследования проведены в пределах двух ботанико-географическпх районов (Львов, 1963) на отрезке поймы протяженностью около 300 км. Ключевые участки расположены у пп. Кожевникове, Поздняково, Подоба, Молчаново, Баранаково. Луга поймы Оби в пределах Кожевннковского, Шегарского, Колпашевского и Александровского административных районов Томской области охвачены также маршрутными исследованиями. На ключевых участках и в ходе маршрутных работ было сделано свыше 1000 геоботанических описании, в том числе 280 на постоянных пробных площадях.

Эти материалы положены в основу экологической классификации луговой растительности поймы Средней Оби, построенной по принципу координатной сетки, приведенной в первом разделе главы

У/ттт

Александровский отрезок поймы Колпашевский ////////////7,

Шегарекий

Колыгсшскии

Краткопоемные

Дол го поемные

поем-пость

краткопоемные 0—5 [краткопоемные515

среД1КЛ0ЁМ1ше1^-25) ДОЛГОПОеЫНЫе ¡особо долгопосмиые 60 и =

Настоящие луга

Болотистые луга

14-

13-

12-

11-

10-

БЗ

1а

ксеро-мезофи-

116

Нв

ксерочезо- мезофнльно-фильно- | эумезофильные мезофиль-1 лыс I

ИТг

субпщро-фильпые

Т"

111л

суогидро-фильно-аэрогидро-фнлшые

ГУе

аэрогидрофильные

|----.]---

Торфянистые луга Шж | Р/з субгидро- I аэрогидро-фмльно- ' фильные аэрогидро- | фильные |

—ь

^ о §§

х о * Ь В.Р-

56 58 60 62 64 66 68 70 72 74 76 78 80 82 84 86 88 90 92 94

сухолуговые

влажнолуговые

сыролуговыс

б0Л0Т11о-ЛуГОБЫС

96 98 100 болотные

Рис. 1. Экологические типы луговых сообществ и их географическое распространение но территории

поймы Оби в Томской области

Рис. 2. Положение модельных фитоценозов в системе координат экологических • шкал увлажнения (У) н активного богатства почв (АБ) Л.Г. Раменского Экологические типы лугов: 1а - кгеромезофильные мезоевтрофные луга 116 — ксеромезофпльно-мезофильные мезоевтрофные луга Пи - мезофильно-зумезофнлъные мезоевтрофные луга Шг - субгпдрофильные мезоевтрофные луга Шд — субгндрофплыго-аэрогндрофильные мезоевтрофные луга 1Уе - аеропгдрофплыше мезоевтрофные луга

Ключевые участки и модельные фитоценозы:

▲ - Кожевниковский участок

025 - коротконожков ын

200 - овсяницево-узколистномятликовьш

400 — разнотравно-узкол1(стномятликовын

500 - овсяннцево-иятлнковый

1200 - тростянково-приречноосоковый

-I— Подобинскнй участок

44 - разиотравно-овсяницевын

41 - овсяшщево-мятлнковмн

29 - осоково-мятликовып

26 - дерннстоосоковый

• - Поздняковский участок 210 - разнотравно-ежовый 450 - разнотравно-злаковый 700 — разнотравно-злаковый 830 — кровохлебковый 950 - вейниково-осоковый

О - Молчановский участок 6 - злаково-разнотравный 51 - дерннстоосоковый 80 - остроосоковый

(рис. 1). Выделено 2 класса лугов — мезоевтрофные и мезотрофные, 4 подкласса (сухие, влажные, сырые и болотистые) и 9 типов. Распределение экологических типов лугов в пойме Оби на территории Томской области и соотношение занимаемых ими площадей позволило выделить типы, индицирующие природные районы, и типы обладающие повсеместным распространением.

Охарактеризованы ключевые участки, на схемах и ландшафтных профилях которых показано ыестополол<снне площадей стационарных наблюдений, дана краткая информация о положении их в рельефе, принадлежности к высотному гидрологическому уровню, типу почвы и экологическому типу, указан состав доминирующих видов. Показано, что модельные фитоценозы принадлежат к классу мезоевтрофных лугов и охватывают весь диапазон экологического разнообразия пойменных лугов по увлажнению (рис. 2).

Методы исследования. Изучение флористического состава, проективного покрытия, высоты травостоя проводилось на пробных площадях размером 100 м2. Для определения надземной фитомассы сообществ, абсолютного и относительного весового участия отдельных видов и их групп использовался метод учетных квадратов (учетные площадки размером 1 м2 в пятикратной повторности). Отбор укосов производился в фазу цветения большинства видов. Общая масса травостоя и участие в его составе экологич'еских, биологических (хозяйственных), биоморфологических групп определялись суммированием массы отдельных видов. Всего отобрано и проанализировано 1450 укосов.

Основой для выделения экологических групп послужили экологические шкалы (Раменскпп и др., 1956). По положению точек оптимума на шкале увлажнения виды растений были разделены на 8 экологических групп, характеризующихся следующими диапазонами ступеней: субксерофиты (47-52), ксеромезофиты (53-63), мезофиты (64-68), эумезофиты (69-76), гидромезофиты (77-88), субгидрофиты (89~95), аэрогидрофиты (96-103), гидрофиты - 104-120.

Биоморфологпческие группы выделялись по литературным источникам' (Голубев, 1962, 1965; Серебряков, 1962; Быков, 1962; Любарский, 1967; Юркевнч, Ким, 1974; Зайкова, 1980, Диагнозы и ключи возрастных состояний ..., 1983; Лапинскене, 1986; Рысин, Рыснна, 1987 и др.) и собственным наблюдениям. Для луговых растений, участвующих в сложении фитоценозов модельных площадок, биоморфа характеризовалась по типу морфоструктуры подземных органов (Рысин, Рысина, 1987; Голубев, 1962), вегетативной подвшкности (Любарский, 1967), сроку жизни, жизненной стратегии (принята система ценотипов Т.А. Работаова, 1985).

Анализ разногоднчной динамики сообществ проводился по показателям надземной фитомассы, составу и соотношению доминантов (видов растений, содержание которых в травостое превышает 10%), характеру изменения обилия и присутствия других видов, общему ко-

личеству видов в сообществах, составу и соотношению экологических, биологических, бноморфологических, ценотипических групп видов. Для анализа вертикальной структуры лугов в 1985-1987 гг. были произведены раскопки почвенного профиля на глубину кориеобитае-мого слоя, и произведена зарисовка естественного пространственного расположения корневых систем видов растений.

Для изучения зависимости фнтоценотическнх показателей от условий экотопа использовались материалы ландшафтных исследовании экосистем поймы Средней Оби (Шепелева, Петрова, 1982), изучения почвенного покрова поймы Средней Оби (Почвы поймы Средней Оби..., 1981; Шепелев 1990, 1996). Характеристика режима затопления изучаемых местообитаний и оценка климатических условий проводилась с использованием справочных материалов и данных гидропостов. На одном из ключевых участков - Подобинском проведено совместное изучение динамики лугов и режимов (влажности, температуры, питательных элементов) основных типов аллювиальных почв (Шепелева и др., 1984, 1989; Пашнева, Шепелева, 1993; Пашнева и др., 1990, 1996). Прогнозные работы выполнялись с привлечением дендрохронологическпх материалов (Паршина, Несветайло, 1996).

Количественная оценка изменчивости условии местообитаний и самих сообществ, а также направление этих изменений определялись методом ежегодной экологической оценки (Казанская, Утехнн, 1971; Родман, Горяинова, 1978), использовалась табличная модификация метода ограничений (Раменскпп и др., 1956). Оценка велась по факторам увлажнения и активного богатства почв. Кроме того для описания закономерностей динамики луговых фитоценозов использовались методы прикладной статистики (корреляционный, факторный, кластерный анализы), информационно-логический метод (Пузачешсо, Мошкин, 1969; Пузаченко и др., 1970), оригинальные информационные оценки организации луговых сообществ, разработанные с участием автора (Пашнева, Шепелева, 1990, 1993; Пашнева и др., 1997).

С целью расширения возможностей применения результатов исследования разногодичной изменчивости пойменных лугов Средней Оби определялась принадлежность изученных фитоценозов к спнгаксонам эколого-флористпческой классификации по методу Ж. Браун-Бланке (Классификация растительности СССР .., 1986; Турубанова и др., 1986; Ильина и др., 1988; Тужплин, 1988; Миркин и др., 1989, 1991; КопЛкоу et а1., 1991; Таран, 1995, 1996 и др.).

ГЛАВА 4. СТРУКТУРА ЛУГОВЫХ СООБЩЕСТВ ПОЙМЫ СРЕДНЕЙ ОБИ

По экологическим типам лугов рассмотрены средние показатели конституционной структуры (таблица) п пространственное (вертикальное) строение модельных фитоценозов. Установлено, что все они характеризуются преобладанием вегетативно подвижных растений. В пределах изученного экологического ряда луговых фитоценозов поймы Средней Оби с ростом увлажнения от сухолугового до влажнолу-

гового в связи с увеличивающейся поемностыо местообитаний возрастают видовое разнообразие сообществ, средняя надземная фптомасса,

Таблица

Конституционная структура экологических типов лугов поймы Средней Оби

Типы лугов КМ км+м м+эм м+сг сг СГ+АГ АГ

Фитоценозы (пикет) ПК-025 ПК-200 ПК-500 ПК-2Э ПК-51 ПК-11 ПК-80

Структурные группы Обилие, 4,

Экогруппы:

субксерофнты 3,57 9,48 0,01

ксеромезофиты 75,27 51,71 5,72 1,17 0,16 0,01

мезофиты 20,74 31,51 77,54 27,57 3,77 0,31 0,01

эумезофиты 0,23 7,25 14,52 14,45 15,04 5,03

гпдромезофцты 0,02 0,04 1,78 10,07 27,47 14,94 20,29

субгидрофиты • 0,18 0,02 0,44 35,02 51,96 50,44 8,10

аэрогидрофпты 11,79 1,61 29,28 71,42

гидрофиты 0,18

Биогруппы:

злаки 82,3) 63,18 66,39 40,61 24,05 49,39 26,14

разнотравье 14,13 25,99 22,11 11,46 32,20 15,93 12,33

бобовые 3,03 9,83 11,24 2,14 3,37 1,18 0,48

осоки 0.53 1,00 0,26 45,79 40,38 33,49 61,04

Группы биоморф:

вегетативно-подвижные: 93,24 67,96 73,76 52,03 47,50 87,14 89,94

ДК 92,22 63,65 70,52 42,65 46,50 61,70 35,71

ДК.РК 0,72 0,64 7,20 23,73 51,18

ко 0,11 2,63 . 0,72 0,52 0,88 1,65 2,86

НС 0,78 0,40 1,07 1,39 0,02 0,05 0,20

Н04-П+ПС 0,14 0,56 0,81 0,27 0,11 0,02

вегетативно слабс подвижные: 6,74 32,01 26,65 47,96 52,53 12,90 10,06

РК 11,88 12,15 4,22

КК 4,06 13,43 14,26 9,84 13,30 12,80 9,86

С к 2,68 6,70 0,24

ПК 33,15 39,14 0,11 0,03

КистК+КлбК+КУ 0,75 0,09 0,17

Средняя

продуктивность, г/м2 100 179 211 282 323 304 275

Среднее число видов 20 32 31 33 20 17 12

Условные обозначения: ДК - длшшокорневшцные; РК - рыхлокустовые; ДК, РК— длшшокорневшцные - рыхлокустовые; КК - короткокорневищные; КО - корнеот-прысковые; СК - стержнекорневые; НС - надземно столошше; ПК - плотнокусто-вые; НО - иадземно опадающие; КистК - кистекорневые; П - ползучие; КлбК -клубнекорневые; ПС - подземно столошше; КУ - универсальные;

содержание злаков и бобовых из групп мезофитов, эумезофитов и гидромезофитов, а также экологическая валентность сообществ. В этих условиях формируется дифференцированный вертикальный профиль сообществ с четко выраженными фнтоценогоризонтами. Тип

ксеромезофильно-мезофпльных лугов характеризуется максимальной насыщенностью подземными органами верхнего ризогоризонта (010 м), тогда как мезофильно-эумезофнльные фитоценозы отличаются более ])авномерной заполненностью корнеобитаемого слоя.

Увеличение увлажнения местообитаний от влажнолугового к бо-лотно-луговому приводит к снижению видового, экологического, бно-морфологического разнообразия и валентности сообществ. Средняя продуктивность травостоя уменьшается, однако растет диапазон ее колебаний по годам. Происходит качественное изменение эколого-биологической структуры фнтоценозов; в их сложении возрастает роль осок, увеличивается содержание субгндрофптов и аэрогндрофн-тов. Господствующими становятся две биоморфы - длиннокорневищ-ная и кочкарная (плотно- или рыхлокустовая). Поэтому для условий сыро- и болотно-лугового увлажнения характерно два варианта вертикального профиля сообществ - практически одноярусный в подземной и надземной части и мозаичный (кочкарный). Мощность корнеобитаемого слоя снижается до 30 см. Фитоценозы тоже характеризуются наибольшей заполненностью поверхностных рнзогоризонтов, однако выявляется особый (наземно-подземный) горизонт кочек.

Наиболее высокими бмоэкологическим разнообразием и валентностью отличаются мезофильно-субгидрофнльные фитоценозы, расположенные в координатах шкал Л.Г. Раменского на границе между' влажными и сырыми лугами (76 ступень). Территориально они приурочены к местообитаниям с резко-переменными экологическими режимами - склонам грив и поверхностям средненнзкого высотного пояса с лугово-болотнымн аллювиальными почвами. Бноморфологнческий состав их, напротив, довольно однороден, и соответствует сообществам сырых местообитаний. Строение подземной части сходно с мезо-филыю-эумезофильным сообществам.

В целом к центру изученного экологического ряда луговых фито-ценозов происходит усложнение эколого-биологической и биоморфологической структуры. К периферии его (ксеромезофнльные и аэрогидрофильные сообщества), одновременно с упрощением эколого-биологической структуры увеличивается значимость вегетативно подвижных ■ форм. В аэрогндрофнльных фнтоценозах простота бпомор-фологического состава сочетается с усложнением пространственного строения сообществ, что увеличивает возможности адаптации.

ГЛАВА 5. ДИНАМИКА ЛУГОВЫХ СООБЩЕСТВ ПОЙМЫ СРЕДНЕЙ ОБИ

В первом разделе проведен анализ высоты половодий, частоты и длительности затопления высотных уровней поймы, а также режимов осадков и теплообеспеченности вегетационных сезонов по данным гидропостов и метеостанций на изученной территории, что позволило разделить время наблюдений на последовательные шдролого-клима-тическне периоды: влалсный теплый (1976-1980 г.), засушливый

(1981-1983 гг.), влажный холодный (1984-1988 гг.), засушливый (1989-1991 гг.), влажный теплый (1992-1993 гг.).

Влияние гидролого-климатических режимов на конституционную структуру и продуктивность пойменных лугов рассмотрено по всем экологическим типам лугов. По гнд-ролого-юпшатическим периодам рассмотрена динамика продуктивности, соотношения экологических, биологических групп и доминантных видов, общее видовое разнообразие модельных фнтоцеаозов. Выявлена высокая разногодичная изменчивость фитоценозов по всем указанным параметрам, обусловленная преимущественно изменчивостью режима увлажнения изученной территории.

Установлено, что в ходе флуктуацпонной динамики сохраняется эколого-бпологическая структура фитоценозов, причем особенно устойчив состав доминирующих эколого-биологпческих групп и доминирующих видов. Общее биоэкологическое разнообразие тоже сохраняется довольно устойчиво, однако в отдельные, как правило критические, годы в составе сообществ могут встречаться в небольшом обилии виды растений из экологических групп, обычно не присутствующие в травостое (сорные мезофиты или гидрофиты в составе аэ-рогпдрофильных сообществ).

Наблюдающиеся флуктуации продуктивности и состава травостоя пойменных луговых фитоценозов определяются их эколого-биологн-ческой структурой:

При колебаниях шдроклиматпческих условий общий диапазон флуктуацпонной изменчивости ксеромезофпльных п ксеромезофиль-но-мезофильных фитоценозов высоких уровней поймы, развитых на дерновых и дерново-луговых аллювиальных почвах, а также мезо-фильио-эумезофильных лугов, приуроченных к средним высотным уровням и луговым почвам, осуществляется от господства злаков во влажные периоды до преобладания разнотравья и злаков в сухие периоды. При этом может меняться и состав доминирующих видов, и величина надземной фитомассы. Динамические различия между этими типами лугов заключаются в разнообразии и качестве господствующих экологических групп. Диапазон флуктуаций' ксеромезофильно-мезофильных лугов от господства ксеромезофптов в сухие годы до суммарного преобладания ксеромезофптов и мезофитов во влажные годы; а для мезофпльно-эумезофильных фитоценозов — от преобладания мезофильных злаков и разнотравья в сухие годы до совместного господства мезофильных и эумезофильных злаков во влажные годы.

В условиях с достаточно высокой стабильностью экологических режимов, а именно, на самых высоких и низких высотных уровнях поймы, формируются сообщества с ярко выраженным доминированием определенных видов растений (коротконожковый и остроосоковый фитоценозы), и соответственно, экологических групп - моновалентные. Их доминантный состав в ходе флуктуационной изменчивости

практически не меняется, меняются лишь величина надземной фпто-массы и соотношение зколого-бпологпческих групп видов.

Субгидрофнльиые, субгггдрофнльно-аэрогпдрофнльные н аэро-гпдрофпльные фнтоценозы характеризуются размахом флуктуацион-ной изменчивости — от господства злаков и разнотравья в сухие годы до преобладания осок во влажные годы. Специфика экологических типов и валентности сообществ влияет па пределы изменчивости аналогичным образом, а именно, в моповалентиых фптоцепозах имеется устойчиво доминирующи]! вид, в поливалентных - может происходить смена доминирующих видов между господствующими экологическими группами.

На настоящих лугах при господстве злаков во время влажных периодов поведение сопутствующих видов становится анэкологпчным, что свидетельствует о высокой цепотической замкнутости сообществ. Замкнутость этой группы типов нарушается в сухие периоды, что проявляется в снижении продуктивности и внедрении инвазионных эксплерентов (анемохоров). Замкнутость осоковых фптоценозов низких уровней поймы наблюдается в периоды средних по длительности половодий в сочетании с достаточно высокой температурой воздуха. Замкнутость нарушается и во влажные, и в сухие годы, в первом случае наблюдается развитие гидрофильного разнотравья (Stratiotes aloi-des, Utricularia vulgaris, Ranunculus gmelinii), во втором - мезофпль- ' ных сорняков.

Влияние почвенных режимов на структуру пойменных лугов рассматривалось на примере модельных фптоценозов Подобннского участка поймы Оби, где Г.Е. Пашпевой проведено изучение режимов почв. Исследовались: ксеромезофильно-мезофпльный разнотравно-овсяшщевый фитоценоз на дерново-луговой почве, мезо-фпльно-эумезофильный мятликово-овсяшщевый фитоценоз на луговой почве, мезофилъно-субгпдрофильныи осоково-мятлпковый фитоценоз на лугово-болотной почве и субгпдрофнльный дернистоосоко-вый фитоценоз на болотной торфяной почве. В первом подразделе рассматривается динамика биологических, экологических, эколого-биологических и бпоморфологнчёскнх групп видов в связи с разного-дичным варьированием запасов продуктивной влаги почв (ЗПВ), их температуры и содержания питательных элементов.

Установлено, что режимы почв преломляют влияние ритмики гидролого-климатическнх факторов, рельефа и литологии местообитаний и определяют преимущественное развитие конкретных эколого-биологических и бпоморфологнчёскнх групп растеши! в луговых фн-тоценозах, а соответственно, сами экологические типы сообществ. Динамика фптоценозов во многом лимитируется режимом температуры и общей теплообеспеченностыо почв, которые вместе с основным фактором - увлажнением определяют содержание питательных элементов.

Все уровни конституционной структуры участвуют в адаптации к режимам почв. Развитие в травостое лугов злаков и осок определяется

преимущественно тидротермическимн режимами: при температуре почв менее 14°С и ЗПВ свыше 80 мм происходит увеличение доли гидрофильных осок, что обусловлено заторможенностью процессов мобилизации минеральных форм азота, в особенности процесса нитрификации. Луговые (мезофильные) злаки положительно реагируют на оптимальное сочетание тепла и влаги (температура почв в диапазоне 16-18°С, запасы продуктивной влаги около 40 мм), в свою очередь, способствующие мобилизации азота нитратов. Развитие разнотравья и бобовых обусловлено, в первую очередь, ценотическимп взаимоотношениями, а затем режимами тепла и влаги. Однако при снижении запасов продуктивной влаги в слое почв 0-50 см менее 15 мм резко возрастает вероятность развития глубоко укореняющихся видов разнотравья. Развитие бобовых в значительной степени обусловлено режимом температуры верхнего слоя почв.

Поэтому в собственно луговых (мезофнльных) фитоценозах эди-фшеаторамн сообществ являются злаки, достигающие максимума этих свойств во влажные периоды с оптимальными ЗПВ, а в болотных фитоценозах - плотнодерновинные осоки, максимальное участие которых наблюдается во влажные периоды при избыточно влажных почвах. В лугово-болотных фитоценозах эдификаторами являются и злаки, и осоки, но первые реализуют своп эдификаторные свойства в засушливые периоды, а'вторые - во влажные.

Разнотравье и бобовые выступают ассектаторами и эдификаторо-фобамп, они развиваются в годы, неблагоприятные для эдифнкато-ров. Различия в их поведении заключаются в следующем: бобовые развиваются в годы, переходные от одного макроструктурного состояния сообщества к другому, когда условия увлажнения и тепло-обеспеченности благоприятны, но эдификаторы еще не доминируют. Разнотравье же более устойчиво к неблагоприятным условиям среды, по-видимому, из-за большего экологического и бпоморфологического разнообразия, и, несомненно, обладает свойствами эдпфикаторофобов в целом.

При распашке луговых сообществ и последующей демутации растительности залежи уже на первой (сорноркзнотравной) стадии восстанавливается ■ экологическое разнообразие травостоя, затем - соотношение экологических групп видов, позднее — соотношение эколого-биоморфологпческих групп. Соответствующий экологическому типу характер динамических процессов восстанавливается в последнюю очередь. Все это свидетельствует о господствующей роли экологических режимов местообитаний в формировании структурно-функцп-ональной организации луговых фнтоценозов. При антропогенном разрушении фитоценоза структура почвенных режимов выступает в качестве "памяти" БГЦ и обладает управляющими функциями.

Субгидрофильные травяные фитоценозы характеризуются устойчивым доминированием группы субгидрофильных осок, что обусловлено преобладающей плотнокустовон бноморфой Сагех cespitosa.

Адаптация к экологическим режимам болотных почв обеспечивается также высокоподвижными формами злаков и аэрогидрофильных осок; первые увеличивают обилие в сухие периоды с оптимальным увлажнением почв, вторые - во влажные периоды при избыточных ЗПВ. За время исследования в составе дернистоосокового и осоково-мятликового фитоценозов, развитых на болотной торфяной и лугово-болотной почвах, содержание осоки дернистой возросло, что свидетельствует о прогрессирующем заболачивании этих местообитаний, обусловленном как гидроклиматической ритмикой, так и эдифнкатор-ными свойствами данного растения.

Во втором подразделе анализируется изменение массы доминирующих видов вышеуказанных фитоценозов в связи со структурой ризошризонтов и сезонным изменением гидротермических условий в корнеобитаемом слое почв.

В дернистоосоковом фитоценозе на болотной торфяной почве ме-зофильные виды, корни которых распространены в поверхностном ризогоризонте, высокого обилия достигают в годы без затопления, когда в этом слое возникают условия оптимального увлажнения. Поверхностно укореняющиеся суб- и аэрогидрофиты в эти годы не развиваются или резко снижают фитомассу. Их обилие увеличивается в паводковые годы, когда избыточно увлажнен поверхностный слой почв. Реакция растений с универсальным, пронизывающим несколько горизонтов почв типом корневой системы (Голубев, 1962), таких как осока дернистая, полевица гигантская, мятлик болотный, на изменение гидротермических условий почв имеет более сложный характер.

'В целом, приуроченность корневых систем мезофильньй растений дернистоосокового фитоценоза исключительно к верхним горизонтам свидетельствует о том, что в болотной торфяной почве оптимальные условия увлажнения, аэрации и теплообеспеченностн возможны только в этом горизонте, но также возможно и его значительное иссушение. Проникновение корней эумезофильных и гидромезофильных растений в слой 0-20 см отражает другую гидротермическую обстановку, когда колебание условий менее значительно и в целом преобладает режим среднего (субоптимального) увлажнения. Нижний ризогоризонт постоянно избыточно увлажнен и характеризуется низкой теплообеспеченносгыо, сюда проникают корни гидрофильных растений с универсальным типом корневых систем. Максимальной контрастностью режимов отличается поверхностный слой (0-10 см) - ризогоризонт мятлика лугового, высокой контрастностью - слой 10-20 см, устойчивостью режимов - слой 20-40 см.

Отличие экологических режимов лугово-болотной почвы по сравнению с болотной торфяной состоит, прежде всего, в отсутствии четко выраженной слоистости изменения температуры и увлажнения. Изменение гидротермических показателей почвы в связи с динамикой затопления и погодных условий чаще всего охватывает весь профиль почвы. По-видимому, по этой причине и структура ризогоризонтов

осоково-мятликового сообщества выражена неотчетливо; лишь корни мезофильных и малообильных ксеромезофильных видов определенно приурочены к верхнему слою почвы. Участвующие в составе ценоза эумезофильные и гидромезофильные растения максимально распространяют свои подземные органы в верхнем ризогоризонте, но их корневые системы проникают и глубже. В составе сообщества очень слабо представлено малоподвижное сгержнекорневое н короткокорне-вищное разнотравье, господствуют высоко подвижные длиннокорие-вищные злаки и осоки самых разнообразных экологических требований - от ксеромезофитов до аэрогидрофитов.

Режимы лугово-болотных почв очень сильно варьируют от года к году и в течение сезона, что вероятно, и обусловливает широкий спектр эколого-биологического разнообразия видов в сообществах. Так, в одном ризогоризонте развиваются корни мятлика лугового и лисохвоста лугового, но если первый преобладает в засушливые годы, когда в поверхностном слое почв наблюдаются условия оптимального и недостаточного увлажнения, то второй — при затоплении, когда условия высокой влажности в этом горизонте сочетаются с высокими температурами. Обилие полевицы гигантской снижается при недостатке влага как в верхних, так и в нижних горизонтах. Для развития осок необходимо избыточное увлажнение и пониженные температуры.

Дерново-луговая аллювиальная почва, в отличие от болотной и лугово-болотной, характеризуется преимущественно условиями оптимального и недостаточного увлажнения, что и отражается в преобладании ксеромезофитов и мезофитов в составе разнотравно-овсянице-вого сообщества: С изменением гидроклиматических условий и условий половодья по годам резко меняется режим увлажнения, температуры и содержания элементов питания растений в поверхностных и нижних горизонтах почвы. Приспособленность сообщества к этим колебаниям находит выражение в том, что во всех ризогоризонтах содержатся корни растений, различных по своим экологическим требованиям. Так, в поверхностном горизонте развиты корни ксеромезофитов, мезофитов, эумезофитов и гидромезофитов. Аналогичен и экологический состав нижнего ризогоризонта. Горизонт овсяницы луговой (слой почв 5-20 см) сформирован, в основном, корнями мезофитов, поэтому можно полагать, что этот слой чаще, чем верхняя и нижняя части корнеобитаемой толщи, находится в режиме оптимального увлажнения.

При анализе динамики данного сообщества отчетливо выявляется значимость различных биологических групп видов (злаков, бобовых, разнотравья), что по нашему мнению, способствует устойчивости бно-геохимического обмена БГЦ. Более мелкие различия видов на уровне экобиоморф также существенны. Например, в периоды сухих лет в травостое могут господствовать виды из группы ксеромезофильного разнотравья и с поверхностным, и с глубоким укоренением, либо только глубококорневые. Причина состоит в том, что в разные годы

оптимальные для поглощения влага и питательных элементов условия складываются на конкретных глубинах. Однако, при этом не происходит увеличения массы эумезофнльного и гидромезофильного разнотравья, корни которых присутствуют в том же горизонте. Данный факт свидетельствует о реальности физиологических различии между видами одной биоморфы, но разных экологических групп (Алек-сеенко, 1967; Судницьш, 1979 н др.).

Характер видовой и пространственной (вертикальной) структуры помогает понять механизмы адаптации растительных сообществ к неблагоприятным условиям среды. В целом же динамика пойменных фитоценозов по 3-6-летним климатическим периодам хорошо описывается на уровне эколого-биолотческой структуры сообществ. Поэтому различия видов на уровне экобноморф должны учитываться для решения конкретных задач. Например, с целью повышения устойчивости при создании агроценозов на пойме (многолетних сенокосов и пастбищ) в состав травосмесей в соответствии с типом почв необходимо включать виды бобовых и разнотравья, различающиеся не только по экологическим, но и по биоморфологическим свойствам.: .

Таким образом, и конституционная структура, и подземная вертикальная ярусность лугов определяются среднемноголетними колебаниями гидротермических условий, соответственно, и условий обеспеченности элементами питания в определенных слоях почв и представляют собой приспособление к диапазону их изменения. Эта точка зрения подтверждается исследованиями Н.В. Елиашевич (1986), на большом материале показавшей преобладающую роль водного режима местообитаний в формировании конституционной структуры пойменных лугов. Фитоценоз реагирует на неоднородность воднофизиче-ских и агрохимических свойств горизонтов почв подбором экологически и биологически различных видов растений, и их закономерным размещением в пространстве. Вертикальное распределение корневых систем по профилю почв несет существенную информацию о почвенных режимах и может использоваться в индикационных целях.

Структурные различия луговых фитоценозов раскрывают их функциональные различия. Так, морфологически болотный и лугово-болотный типы сообществ четко различаются по присутствию кочкар-ной н рыхлодерновинной форм осоки дернистой, реагирующей на избыточное увлажнение и слабую аэрацию почв. От лугового типа фитоценозов их не менее ярко отличает отсутствие яруса стержнекорне-вого и короткокорневнщного разнотравья, а также снижение мощности корнеобитаемого слоя. Принципиальное сходство динамических процессов болотного и лугово-болотного типов отражено в структуре ризогоризонтов, когда корневые системы мезофильных и аэрогидрофильных видов совмещены в верхнем слое почв, но эти группы видов развиваются в разные годы. Повышенная динамичность лугово-болотного сообщества по сравнению с болотным отражается в увелн-

чении содержания вегетативно подвижных длиннокорневищных и ползучих форм в составе осоково-мятликового фитоценоза.

Различия между луговым и болотным типами фитоценозов более существенны. Особенности экотопов луговых сообществ (породы легкого механического состава и высокие гипсометрические позиции) приводят к значительным экологическим отличиям режимов почв, структуры гумуса и структуры фитоценоза (Пашнева и др., 1983, 1996; Шепелева, Пашнева, 1990, 1993). На наш взгляд, особенности вертикальной структуры сухих настоящих лугов в подземной части (значительная мощность корнеобитаемого слоя, довольно четкое расчленение на ризогоризонты, максимальная насыщенность подземными органами верхних горизонтов) указывают на тесную связь с ЗПВ, определяемыми в основном атмосферными осадками. Подземная часть влажных мезофильно-эумезофильных сообществ отличается большей однородностью. Это объясняется меньшей контрастностью режима увлажнения луговых почв благодаря специфике источников влага в этих местообитаниях (осадки, половодье, грунтовые воды).

Динамика модельных фитоценозов в координатах экологических шкал. По экологическим типам лугов проанализировано изменение положения модельных фитоценозов за период исследования в поле шкал увлажнения и активного богатства почв Л.Г. Раменского. Установлено, что за 18 лет наблюдений большинство точек, характеризующих разногодичные колебания положения луговых фитоценозов в поле координат экологических шкал, в основном находятся в пределах своей (присущей экологическому типу) области координатной сетки. Точки, характеризующие положение сообществ в критические (многолетние сухие или многолетние влажные периоды, или годы с длительным половодьем) располагаются с небольшими отклонениями в смежных областях. Это указывает на высокую помехоустойчивость использования принципа координации положения фитоценозов в поле экологических шкал для построения классификации растительности. В целом экологические кривые всех типов лугов указывают на наличие флуктуации большой длительности - сукцессион-ных циклов, обусловленных климатической ритмикой, в ходе которой луговые сообщества могут восстанавливать свои основные параметры.

Проведено сравнение оценок местообитаний по экологическим шкалам с показателями режимов почв. В целом по всем фитоценозам Подобинского участка получено хорошее соответствие между двумя интегральными оценками - У (увлажнением) и ЗПВ.

Метод Л.Г. Раменского по сути информационный, где определенность экологических условий реализуется через наличный состав растений и их соотношение. При помощи этого метода можно оценивать в ступенях амплитуду изменчивости сообщества: принимая за оптимальные экологические условия наиболее часто встречающееся за ряд лет положение фитоценоза в поле координат экологических шкал увлажнения и активного богатства почв, а за критические условия - от-

клоненне за рамки экологической классификации, построенной по принципу координатной сетки. Характер амплитуды разногоднчных отклонений положения сообществ по градиентам основных шкал -надежный отличительный признак экологического типа лугов.

Проведенный анализ динамики луговых фитоценозов показал, что луговые фптоценозы поймы Средне11 Оби испытывают значительные флуктуации травостоя. Динамика луговых сообществ определяется гидролого-климатическими условиями и в наибольшей степени диагностируется по изменению продуктивности, эколого-биологпческого состава травостоя (Шепелева, 1986 а,б). Существует определенный механизм динамики луговых сообществ поим: при флуктуацпонных и сукцессионных изменениях идет последовательное, хотя бы кратковременное замещение экологических групп видов в составе травостоя. С увеличением увлажнения местообитаний в травостое увеличивается обилие относительно влаголюбивых видов. При снижении увлажнения увеличивается участие относительно засухоустойчивых растении. Эти изменения фиксируются также методом экологической оценки по Л.Г. Раменскому (Шепелева и др. 1984; Шепелева, 19876; Львов и др., 1987).

Однако при флуктуацпонных изменениях луговых фитоценозов выявляется устойчивый показатель - эколого-биологическая структура сообщества, под которой мы понимаем разнородность состава доминирующих биоэкогрупп и его эколого-бнологическое разнообразие в целом. Виды растений - потенциальные доминанты - обычно входят в состав доминирующих биоэкогрупп и именно они устойчиво сохраняются в травостое, тогда как виды - представители малообильных групп могут в отдельные неблагоприятные для них годы не встречаться в травостое. Поскольку при флуктуациоиных изменениях пойменных лугов замещение доминантов происходит в пределах господствующих экологических групп, то экологические классификации обладают высокой информативностью с точки зрения предвидения разногоднчных состояний.

Это свидетельствует о том, что эколого-биологическая структура луговых фитоценозов - главная форма выражения'их адаптационных свойств к условиям пойменных местообитаний. Она сложилась в процессе развития этих местообитаний и отражает их основные, в том числе и динамические свойства. Видовая (флористическая), и даже биоморфологическая структура фитоценозов при этом имеет меньшее значение, так как виды растеши'! сходной экологии в аналогичных местообитаниях замещают друг друга, а биоморфологические различия увеличивают устойчивость жизнедеятельности фитоценозов, но определяют закономерности динамики только в крайних условиях, когда потенциальные доминанты находятся на пределе толерантности.

В этом состоит одно из основных отличий пойменных луговых фитоценозов от сообществ внепойменных территорий. Последние, находясь в более стабильных экологических условиях, в процессе эво-

люцни сформировали четко выраженную биоморфологическую структуру, вертикальную и горизонтальную ярусность и мозаичиость. В качестве адаптационных механизмов при этом могут выступать не только бноморфы, но и их элементы (Львов, 1979; Базанов, 1989; Кирпотин,1994). В поймах рек, как более молодых и нестабильных образованиях, дифференциация растительного покрова в большей степени обусловлена различием экологических режимов местообитаний.

Нами была предложена экологическая формула травостоя (Львов и др., 1987) в качестве модели для предвидения диапазона изменчивости сообществ. Экологическая формула представляет собой отражение реально зафиксированной в составе сообщества способности к изменчивости и устойчивости (Шепелева, 1987). Формула может быть развернута в виде амплитуды (рис. 3). Доминанты индицируют экологический оптимум конкретного сообщества или область равновесия системы. При отклонении фактора от зоны оптимума увеличивается значимость видов из сопутствующих экологических групп. При еще большем отклонении фактора от зоны оптимума происходит внедрение эксплерентов. Если это состояние продолжалось недолго и если воздействие не было катастрофичным, то при возврате прежних условий сообщество восстанавливается, в противном случае происходит смена одного сообщества другим, т.е. сукцессия.

Поэтому можно выделить четыре уровня устойчивости лугового' фитоценоза: 1) уровень господства эдифшеаторов - растений создающих фптосреду (злаков, осок, отдельных представителей группы разнотравья), причем потенциальные доминанты разной экологической принадлежности можно рассматривать как совокупный эдификатор; 2) уровень доминирования эдификаторофобов, развивающихся в травостое при угнетении эдификаторноп синузнн, в основном представителей группы разнотравья; 3) уровень доминирования фитоценотиче-скнх (автохтонных) эксплерентов - (бодяк, одуванчик, погремок); 4) уровень доминирования инвазионных эксплерентов, в основном сорных однолетников. Внезапная вспышка обилия растений третьей группы свидетельствует о кризисном состоянии фитоценоза, однако восстановление фитоценоза еще 'возможно. Последний признак свидетельствует о гибели исходного сообщества и в естественных условиях нами не отмечался. Указанные уровни согласуются с представлениями о степенях лабильности К.А. Куркина (1994).

Данное представление в наилучшей степени отражает закономерности флуктуационной и сукцессионной динамики растительных сообществ. Изменение режима поемности в результате гидростроительства приводит как к постепенным, так и к резким (на низких уровнях поймы) перестройкам биогеоценозов, осушительная мелиорация - к резким. Во всех случаях биогеоценозы во время сукцессии проходят через стадию эксплерентов, только при медленных изменениях этой стадии предшествует стадия разрастания эдификаторофобов - лугового разнотравья, принимавшего участие в составе сообщества. По этому

же принципу осуществляется и деградация травостоя в связи с выпасом, рекреации"!, эвтрофикацией земель (Экология ..., 1994).

Уел. Увл.

Рис. 3. Экологическая формула как модель структурно-функциональной организации н устойчивости лугового сообщества Л — коротконожкового, Б — злаково-разнотрзвного, В - овсяшщево-мятликового , Г - дернистоосокового У //\ - область равновесия (уровень зднфпкаторов) | | - чувствительная область (уровень эднфпкаторофобов) |:-Г-1| ~ критическая область (уровень эксплерентов) У////^ ~ вариант с ярко выраженным эдифнкатором

' флуктуацнонные изменения в зависимости от увлажнения КМ, М...АГ - экологические группы видов

'жирным шрифтом выделены индексы доминантных групп

Взаимодействие экологических режимов местообитаний (литологии, рельефа, состояли!! ногоды, уровня грунтовых вод, паводка) и структуры и продуктивности фитоценозов реализуется через структуру режимов почв, среди которых основное значение имеет диапазон изменения запасов продуктивной влаги и температуры верхних слоев почв. Конституционная и вертикальная структура луговых сообществ представляет собой приспособление к основным режимам почв, их стабильным и динамичным составляющим. Таким образом почва выступает в качестве связующего звена между фитоценозом и внешними системами и по отношению к фитоценозу обладает управляющими свойствами. Изменение показателя увлажнения Л.Г. Раменского по годам при экологической оценке лугов коррелирует с изменением запасов продуктивной влаги почв, после экстремальных условий — с запаздыванием.

ГЛАВА 6. ВЗАИМОСВЯЗЬ ПРОДУКТИВНОСТИ И СТРУКТУРЫ В ХОДЕ МНОГОЛЕТНЕЙ ДИНАМИКИ ЛУГОВ ПОЙМЫ СРЕДНЕЙ ОБИ

Продуктивность - интегральный показатель, результат взаимодействия абиотических и биотических факторов, в том числе и фито-ценотических. Для описания этой сложной взаимосвязи нужны соответствующие методы. В первом разделе приведены результаты корреляционного, кластерного и факторного анализов зависимости продуктивности от внешних экологических факторов (погодных условий вегетационного сезона, режимов половодий за период исследования, положения фитоценозов в рельефе и природном районе поймы).

Методом корреляционного анализа оценена значимость соотношения факторов погодных условий и половодья для урожайности лугов, располол<енных на разных высотных уровнях и в разных природных районах поймы. Показано, что уролсайность лугов верхних высотных уровней Шегарского отрезка поймы, находящегося в режиме зарегулированного стока Оби, определяется преимущественно величиной осадков и суммой температур весенне-летней или осенней части вегетационного сезона, тогда как для урожайности лугов верхних уровней Колпашевского отрезка поймы выявлена значимость высоты половодья. Осоковые фитоценозы нижних высотных уровней Колпашевского отрезка уменьшают продуктивность с увеличением высоты и длительности половодья и увеличивают ее с повышением теплообеспеченности вегетационного сезона. Для ряда лугов среднего высотного пояса поймы достоверных корреляций продуктивности с внешними экологическими факторами не выявлено, что свидетельствует о хороших компенсационных возможностях этих сообществ.

Кластерный и факторный анализы показали, что по характеру динамики продуктивности отчетливо различаются разнотравно-злаковые настоящие и осоковые болотистые сообщества, внутри этих групп фитоценозы дифференцируются по эколотческим типам. Таким образом экологическая классификация луговых фитоценозов методом Л.Г. Раменского дает возможность предвидеть не только общий диапазон изменчивости структурных показателей фитоценозов, но и характер изменения продуктивности. Высокая значимость эколого-биологической структуры фитоценоза свидетельствует о господствующей роли условий местообитаний для прогнозирования надземной фнтомассы (Раменский, 1938; Куркин и др., 1986). При расчетах продуктивности лугов следует учитывать сложение фитоценозов из экологически и биоморфологически различных видов.

Во втором разделе методом информационно-логического анализа (Пузаченко, Мошкин, 1969), исследовалось совокупное влияние абиотических и биотических факторов на продуктивность луговых фитоценозов поймы Средней Оби. В качестве исследуемых функций рассматривали надземную фитомассу (У), экологическую структуру фитоценозов - отношение мезофильных видов к гидрофильным, запасы

продуктивной влаги почв (ЗПВ). Изучалось воздействие следующих факторов: режима половодья (ПАВ), уровня грунтовых вод (УГВ), гидротермичеекпх условии вегетационного сезона (ГТК), описываемых коэффициентом Селянинова (Рутковская, 1984), режимов температуры, содержания доступных для растений соединений азота, ({юс-фора и калия в корнеобнтаемом слое почв. Запасы продуктивной влаги почв и экологическая структура лугов рассматривались не только как функции, но и как факторы.

Разделение видов растении в составе луговых фптоценозов на ме-зофильные и гидрофильные проводилось в соответствии с классификацией Ю.А. Львова с соавторами (1987). Для настоящих лугов группу мезофитов составили субксерофиты, ксеромезофиты и мезофиты, группу гидрофитов - эумезофпты, гндромезофиты, субгпдро-фиты и аэрогидрофиты. Экологическая структура лугов оценивалась при помощи информационного показателя (Пашнева, 1984; Папшева, Шепелева, 1993) "эколого-генетпческого соответствия" (ЭГСэ), представляющего собой отношение определенности экологической структуры фитоценоза (1ф) к ее неопределенности (Нф), обусловленной конкретным сочетанием экологических факторов. Нф расчитывалась по формуле энтропии К. Шеннона (Словарь по кибернетике, 1989) в соответствии с вероятностями экологических групп. 1ф= Нмакс, — Нф, что по содержанию соответствует показателю организации биологических систем (Словарь по кибернетике, 1989).

Построение корреляционных полей каждого показателя с экологическими факторами позволило выявить вид связи и специфические состояния функций по состояниям факторов. Выяснилось, что по-большинству показателей преобладает нелинейный вид связи. Расчет коэффициентов передачи информации от факторов на изучаемые признаки послужил основой построения информационно-логических уравнений, в которых факторы выстроены в порядке уменьшения коэффициентов передачи информации.

Для разных элементов рельефа и высотных уровнен, попмы получены совокупности информационно-логических уравнений, где первое описывает величину продуктивности, второе - экологическую организацию луговых сообществ, третье - запасы продуктивной влаги почв как функции экологических факторов. Их анализ показывает, что в пространстве поймы на разных высотных уровнях и элементах рельефа значимость факторов в определении ценотнчеекпх показателей различна. На высоких гривах для урожайности лугов наиболее велико значение запасов продуктивной влаги почв и гидротермичеекпх условий погоды, а на экологическую структуру лугов наибольшее воздействие оказывает длительность затопления. На средних уровнях поймы фактор длительности затопления в определении продуктивности выходит на первое место, увеличивается и значение экологической структуры сообществ. На низких поверхностях для фптоценозов, развитых на аллювиальных болотных почвах, возрастает роль гидротер-

мических условий погоды н уровня грунтовых вод как в определении урожайности лугов, так н в определении их структуры.

Наиболее жесткая связь продуктивности и структуры лугов для пойменного района в целом получена с запасами продуктивной влаги почв и с гидротермнческпми условиями вегетационного сезона. Уровень грунтовых вод важен для экологической структуры лугов, но имеет небольшую значимость в определении величины продуктивности сообществ. Таким образом, запасы продуктивной влаги почв, являясь интегральной величиной гидрологического режима местообитания (функцией режима половодья, погоды и уровня грунтовых вод), а также свойств почв поймы, выступают в качестве основного управляющего фактора пойменной экосистемы, определяющего изменение фитомассы и трансформацию структуры лугов.

ГЛАВА 7. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И

УСТОЙЧИВОСТЬ ЛУГОВЫХ СООБЩЕСТВ ПОЙМЫ СРЕДНЕЙ ОБИ

Вопрос об устойчивом функционировании биосистем является одним из важнейших в теоретической и прикладной экологии. Это центральный момент природопользования и практики охраны природы, поскольку он связан с деградацией и восстановлением природных комплексов. В частности, важную проблему представляет определение, границ устойчивости конкретных экологических систем (Большаков и др., 1993). Фундаментальное значение при этом имеет изучение аспекта ценотических взаимодействии, соответствующего задачам моделирования н конструирования биоценозов с заданными свойствами и управления их динамикой (Чернов, 1990).

В изучении устойчивости луговых фнтоценозов мы руководствовались в основном разработками Ю.Г. Пузаченко (1990, 1992) который полагает, что устойчиво то, что наиболее вероятно, то, что мы чаще всего наблюдаем во времени и в пространстве. Устойчивая система находится в равновесии по отношению к внешним силам, а ее части тоже находятся в равновесии как по отношению к внешним силам, так и друг к другу. Система равновесна (стационарна) тогда, когда все компоненты скорости изменений при принятой точности измерения равны 0 (Эшбп, 1959; Рапопорт, 1969; Пузаченко, 1990).

Мы считаем, что оценка экологической устойчивости биосистем должна опираться на представление о структуре биосистем как способе связи компонентов биосистем между собой и с косными компонентами биогеоценозов, изменяющихся во времени и в пространстве. Диапазон изменчивости структуры лугового сообщества можно рассматривать как реакцию адаптации на изменение экологических факторов. Колебания гидрологического режима, представленного сочетанием определенных состояний режима затопления, уровня грунтовых вод, запасов продуктивной влаги почв, а также изменение погодных условий вегетационных сезонов и обеспеченности растений элемента-

ми питания выступают в качестве фона, па котором проявляются потенциальные возможности адаптации и устойчивости фигоценозов.

Путем использования ряда информационных показатели'! (Паш-нева, Шепелева, 1993) в первом разделе определены и охарактеризованы показателями состояний экологических факторов доверительные границы области устойчивого функционирования луговых фнтоцено-зов. Подтвердилось, что индикатором критических состояний настоящих лугов, наблюдающихся в засушливых условиях, выступает увеличение содержания ксеромезофильного и мезофнльного разнотравья. Качественная трансформация осоковых фитоценозов, развитых на лу-гово-болотных и болотных торфяных почвах, проявляются во влажные периоды. Увеличение содержания в травостое доли осок и гидрофильного болотного разнотравья выступает в качестве индикаторов критических состояний.

Во втором разделе показано, что вариабельность структуры фитоценоза под действием экологических факторов позволяет оценить потенциальные адаптационные возможности данной системы. Величина (амплитуда) отклонения структурных показатели"! по годам указывает также на ее чувствительность (скорость изменения системы) и, следовательно, может служить основой для оценки степени стационарности (равновесности) системы. В изучаемой модели под структурой понималась эколого-биологическая организация фитоценоза (сложение его из биологически и экологически различных групп видов), а под процессом функционирования - процесс преобразования структуры, определяемый внешними л внутренними условиями.

Исследование функционирования луговых фитоценозов поймы Средни'! Оби проводилось путем анализа дифференциальных динамических рядов (рядов отклонений показателей последующего года к предыдущему) экологических, биологических групп видов и их сочетаний, а также продуктивности фитоценозов в связи с отклонениями параметров основных экологических факторов: запасов продуктивной влаги, температуры почв, погодных условий, оцениваемых через величину гидротермического коэффициента.

Ряды структур фитоценозов анализировались с позиции равновесности и устойчивости воспроизводства структуры. Состояние оценивалось как равновесное, если наблюдалось минимальное (в пределах 10%) отклонение показатели'! структуры от предыдущего состояния. Устойчивым равновесным считалось состояние, когда структура воспроизводится с минимальным отклонением. Соответственно, неустойчивое неравновесное критическое состояние характеризуется максимальным отклонением параметров структуры, вплоть до смены доминирующих групп. В ритмике структурной организации выделялись также переходные состояния (Сороко, 1984) и элементарные циклы (периоды от одного устойчивого состояния до другого).

Методом перегруппировок и информационной оценкой структурных элементов фитоценоза показано, что в пойменных сообществах

имеются относительно стабильные эколого-бнологическне группы и группы изменчивые, чутко реагирующие на динамику природных ре-лсимов. Выяснилось, что и те, и другие группы могут выступать в качестве механизмов адаптации, однако первые отвечают за долгосрочную адаптацию к режимам, обусловливающим специфику местообитаний, а вторые обеспечивают краткосрочную реакцию на динамику экологических факторов (субгидрофиты и аэрогидрофиты в составе дернистоосокового фитоценоза). Фитоценозы лее, развитые в высоко контрастных условиях увлажнения на лугово-болотных почвах, характеризуются высокой чувствительностью всех структурных элементов. Это отдельный тип адаптации.

В третьем разделе на основе информационного анализа эколого-биологической организации описаны в действии' механизмы адаптации модельных фитоценозов и выявлены циклы развития как сочетание структурно-функциональных состояний. По подобию воспроизводства структур во всех сообществах выявлены 6~7-летние циклы, соответствующие определенным функциональным состояниям. Эти состояния расшифрованы и охарактеризованы показателями структуры фитоценозов и экологическими параметрами.

Циклы структурных состояний отражают типы адаптации и устойчивости сообществ. По амплитуде варьирования и форме циклов выделено 4 типа адаптации, с подтипами, соответствующими разным экологическим типам лугов, а также типам аллювиальных почв и характеру биогеохпмического обмена:

1 тип - неустойчивый злаково-разнотравный; присущ фитоцено-зам, развитым на высоких поверхностях поймы и почвах легкого механического состава: а) подтип — ксеромезофильный на дерновых слоистых почвах, б) подтип - ксеромезофильио-мезофильный на дерновых и дерново-луговых почвах;

2 тип — устойчивый злаковый мезофнльно-эумезофильный; характерен для фитоценозов средних высотных уровнен поймы, развитых на луговых суглинистых аллювиальных почвах;

3 тип - устойчивый злаково-осоковый; типичен для травяных фитоценозов средне-низких поверхностей поймы с почвами суглини-сто-глинистого механического состава: а) подтип — мезофильно-субгидрофильный поливалентный на лугово-болотных почвах, б) подтпп - субгидрофильный на иловых примитивных луговых и лугово-болотных почвах;

4 тип - неустойчивый осоковый гидрофильный; характерен для травяных фитоценозов низких грив и понижений центральной выровненной и притеррасной частей поймы с болотными почвами глинистого состава: а) подтип - субгидрофильно-аэрогидрофильный на пере-гнойно-болотных почвах, б) подтпп - аэрогидрофильный на торфянисто- и перегнойно-болотных почвах.

Циклы позволяют описать функционирование луговых сообществ как совокупность равновесных и неравновесных состояний, как не-

равновесный процесс. В целом выделяются относительно стационарные и нестационарные циклы, определяемые засушливыми и увлажненными периодами. По форме цикла хорошо различаются мезо-фпльные (луговые) и гидрофильные (болотистые) фитоцеиозы. Ме-зофпльные сообщества характеризуются стационарными состояниями во влажные годы, а гидрофильные — стабилизируются в засушливые периоды.

Выявление критических и оптимальных состояний фптоценозов в многолетней климатической ритмике является необходимым элементом долгосрочного прогнозирования состояний лугов в соответствии с цикличностью климата и позволяет описать ход сукцессионных и эволюционных процессов как ритмику неустойчивых состояний сообществ, во время которых происходит внедрение новых видов растений. Выявленные закономерности важны для управления растительными сообществами. По-видимому, рациональнее проводить антропогенное вмешательство в нестационарных условиях, когда сообщество отличается высокой чувствительностью.

ГЛАВА 8. ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ СТРУКТУРЫ II ДИНАМИКИ ЛУГОВЫХ СООБЩЕСТВ ПОЙМЫ СРЕДНЕЙ ОКИ

В главе рассмотрены возможности применения представлений об организации поименных лугов для прогнозирования их доминантных состояний и продуктивности, выявления экологических типов земель, для синтаксономического анализа растительности и рационального использования луговых сообществ. В первом разделе дается краткое описание метода прогнозирования разногоднчных состояний луговых сообществ на основе установления экологической состава и валентности травостоя, выявляемых по геоботаническому описанию (Львов и др., 1986, 1987; Шепелева, 1987). Этот же прием рекомендуется использовать и в ландшафтных исследованиях динамичных пойменных земель, и в различных территориальных оценочных работах.

Во втором разделе проведено сопоставление рез)гльтатов спнтак-сономической и экологической классификации. В пределах экологических типов лугов была проведена сортировка геоботанических описаний по методу Ж. Браун-Бланке, что позволило определить принадлежность модельных фптоценозов к спнтаксонам эколого-флористп-ческой классификации и провести сравнение результатов. Установлено, что по флористическим критериям луга поймы Оби в пределах экологических типов довольно четко подразделяются на ассоциации и варианты. При этом в число диагностических видов, как правило, входят доминанты сообществ. Нанесение на шкал}' У границ сиптак-сонов эколого-флорпстнческой классификации показало, что данной шкалой хорошо идентифицируются границы классов и порядков (Шепелева, 1995), что ранг наших экологических типов лугов соответствует рангу подсоюза, а в ряде случаев, возможно, и союза флористической классификации. По нашему мнению, применение шкал

Л.Г. Раменского могло бы помочь в решении сложного вопроса установления крупных сннтаксонов. По-видимому, создание классификации лугов, адекватно отражающей существо экологических процессов, целесообразно вести путем синтеза экологических и флористических подходов; на первом этапе классификационные единицы можно было бы выявлять методом экологической оценки, а на втором - уточнять их границы путем флористического анализа. При этом процедура син-таксономического анализа проводилась бы на экологической основе.

В третьем разделе дан прогноз структурных состояний и продуктивности лугов на начало XXI века, выполненный на основе установленной цикличности структурных показателен луговых фитоценозов и использования имеющихся прогнозов гндролого-клнматических условий (Дружинин, 1982; Сляднев, 1975). Показано, что в связи с ожидаемой засушливостью урожайность естественных кормовых угодий и агроценозов на высоких и средних уровнях поймы и внепойменных территориях должна понизиться не менее чем в 3 раза, ухудшится также кормовое достоинство травостоев. Поскольку при этом средне-низкие и низкие уровни будут затапливаться паводками на небольшой срок, то для осоковых фитоценозов значительных изменений состава и продуктивности не предвидится. Восстановление нарушенных травостоев произойдет в период 2005-2006 гг.

В четвертом разделе рассмотрены вопросы рационального использования лугов. Так как структура, урожайность и устойчивость пойменных лугов является результатом адаптации к условиям паводкового режима, то при всех хозяйственных воздействиях приоритетными должны быть меры, направленные на сохранение самого пойменного ландшафта в целом. Хозяйственные воздействия должны регламентироваться по масштабу возможных последствий, при этом наиболее экологичными являются воздействия, не затрагивающие инвариантной основы пойменных местообитаний; а именно, сенокошение н выпас, поверхностное и коренное улучшение. При этом в качестве простейших ландшафтных систем, подлежащих экологической и природоохранительной оценке, должны использоваться изолированные участки поймы - пойменные массивы (Петров, 1979). Комплекс хозяйственных мероприятий следует разрабатывать для всего массива с учетом его сложения.

Большее внимание следует уделять геоботаническим методам исследований, так как разные аспекты структуры травостоя несут полную информацию о режимах местообитаний: соотношение биологических групп видов свидетельствует о нарушенности фитоценозов, соотношение экологических групп указывает на диапазон изменения режимов почв, эколого-биоморфологические различия доминантов подсказывают возможные наборы травосмесей при улучшении угодий и т.д. На основе этой информации молено разрабатывать классификацию кормовых угодий и обоснованно проводить рекомендации по их использованию и улучшению.

выводы

1. Конституционная структура пойменных лугов Средней Оби характеризуется значительной сложностью и существенно изменяется по типам лугов. Мсзофильные фитоценозы, связанные с наиболее благоприятными местообитаниями, характеризуются наибольшим эколого-биологпческпм разнообразием, высокопродуктивны и богаты по видовому составу. В сообществах крайне сухих ксеромезофнльных п крайне влажных аэрогидрофильных лугов происходит упрощение конституционной структуры вплоть до моподомшшнтностн, снижение средней продуктивности и общего видового разнообразия.

Во всех луговых фитоценозах поймы преобладают вегетативно подвижные растения, однако значимость слабо подвижных форм возрастает в промежуточных условиях увлажнения - в ксеромезофильно-мезофильиых сообществах за счет развития стержнекорневого и ко-роткокорневищного разнотравья, в субгндрофильных — за счет плот-нокустовых осок.

2. Закономерно изменяется по типам лугов также строение вертикального профиля, в особенности его подземной части. Ксеромезо-фнльные луга характеризуются четкой вертикальной структурой и максимальной насыщенностью корневыми системами верхнего слоя почв, в подземной части мсзофнльиых лугов формируется более равномерный профиль, в болотисто-луговых фитоценозах снижается мощность корнеобптаемого слоя и в соответствии с господствующей бпоморфоп формируется два варианта профиля - слабо дифференцированный на горизонты и мозаичный.

3. Флуктуационная изменчивость пойменных лугов проявляется в изменении надземной фнтомассы, доминантных состояний, соотношения биологических, экологических, бноморфологических групп видов и общего видового разнообразия лугов. Моновалентные фитоценозы на изменение увлажнения по годам реагируют преимущественно количественно - изменением продуктивности травостоя, а поливалентные сообщества — кроме того изменением состава домпнантов разной экологической принадлежности. Диапазон колебании продуктивности и числа видов по годам увеличивается' от сухих местообитании к влажным.

4. В ходе флуктуационнон динамики наиболее устойчиво сохраняется доминантная основа конституционной структуры фитоценозов, отражающая их экологический оптимум. Разпогодичные изменения продуктивности п доминантного состава травостоев луговых фитоценозов в норме осуществляются в пределах доминирующих эколого-бнологнческих групп, отражающих эколого-бпологическую структуру и валентность. Резкие или длительные однонаправленные изменения режима увлажнения приводят к критическим состояниям сообществ, индикатором которых выступает разнотравье.

5. Особенности режимов почв обусловливают пренмзгщественное развитие определенных эколого-биологических и бноморфологических

групп растений в луговых фитоценозах и, соответственно, экологический тип сообщества. Развитие злаков и осок обусловлено преимущественно шдротермическнми режимами верхнего слоя почв, разнотравья и бобовых - в первую очередь, ценотнческнмн взаимоотношениями, и в меньшей мере - режимами тепла и влаги. В мезофильных фитоценозах, развитых на относительно теплых дерновых и луговых почвах, эдификаторами являются злаки, достигающие максимума этих свойств во влажные периоды с оптимальными запасами продуктивной влаги в почвах. Эдификаторами гидрофильных фитоценозов, развитых на влажных и относительно холодных болотных почвах, являются влаголюбивые осоки. В лугово-болотных фитоценозах эдификаторами являются и злаки, и осоки, первые из которых реализуют своп эдификаторные свойства в засушливые периоды, а вторые — во'влажные. Группы разнотравья и бобовых выступают эдификато-рофобамн и в пространственно-временных рядах играют буферную роль.

6. Обилие в травостое разнотравья и принадлежность его к определенным эколого-бноморфологическнм и ценотппическим группам может использоваться для оценки степени нарушенности сообществ: обилие автохтонного лугового разнотравья указывает на наличие смены экологических режимов в период начальной стадии нарушенности, а обилие инвазионных эксплерентов служит показателем критического состояния сообщества.

7. Подземная вертикальная ярусносгь луговых сообществ определяется распределением среднемноголетних колебаний гидротермических и пищевых условий в почвенном профиле. В ходе разногодичной динамики преимущественное развитие (в каждом конкретном году) получают те виды, в ризогоризонтах которых создаются благоприятные условия. При этом устойчивым доминированием чаще всего обладают злаки и осоки с универсальным типом корневых систем.

8. Пространственно-временное варьирование эколого-биоморфо-логической структуры луговых сообществ определяется изменчивостью гидрологического режима как интегрального фактора, включающего режим половодья, осадков, грунтовых вод. Показатель запасов продуктивной влаги почв, суммирующий характеристики гидрологического режима, состава и свойств пойменных почв, выступает в качестве основного управляющего фактора пойменных экосистем. Значимость экологической структуры фитоценозов в определении продуктивности наиболее велика на средних уровнях поймы.

9. Устойчивость пойменных луговых фитоценозов определяется сложностью их структурной организации. Чем она выше, тем больше возможности адаптации. В поливалентных фитоценозах средних уровнен устойчивость обеспечивается доминпрз'ющимн эколого-биоло-гическимн группами, а в моновалентных фитоценозах поддерживается

биоморфологическими различиями видов и усложнением пространственного строения.

Выявлены циклические изменения околого-бнологнческон структуры лугов б-7-летнеп и 11-летней длительности, обусловленные циклическими колебаниями гндролого-климатнческих условий. Устойчивость настоящих лугов увеличивается во влажных климатических циклах, болотистые луга стабилизируются в засушливые периоды, устойчивость моновалентных аэрогпдрофильных фитоценозов обусловлена стабильным избыточным увлажнением и в целом низка.

10. Структура фитоценозов выступает в качестве "памяти" биогеоценоза и может использоваться для решения прикладных задач: для разработки мероприятий по рациональному использованию лугов, для прогнозирования доминантных состоянии, продуктивности и качества луговых травостоев, для эколого-ландшафтного анализа поименных территорий, для классификации и инвентаризации кормовых угодий.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации: Шепелева Л.Ф., Петрова Н.Г. Растительность ландшафтных комплексов южной части поймы Средней Оби // Томск, 1982. 36 с. Дегь в ВИНИТИ. N 2656-82. Шепелева Л.Ф., Вылцан Н.Ф., Абрамова М.Д. Динамика луговых сообществ поймы Оби в зависимости от режимов почв // Тез. конф. "Почвы речных долин и дельт, их рациональное использование и охрана". М., 1984. С. 48-49. Шепелева Л.Ф. Экологические и хозяйственные изменения луговых сообществ Ко-жевннковского отрезка поймы Оби как следствие смены гидрорежпма / / Пути рационального использования почвенных, растительных и животных ресурсов Сибири. Томск, 1986а,- С. 92-96.

Шепелева Л.Ф. О влиянии половодья на продуктивность лугов поймы // Эколо-. гия. 19866. N 2. С. 3-8.

Львов Ю.А., Шепелева Л.Ф., Лапшина Е.Д. Флуктуации поименных лугов и их продуктивность // Продуктивность сенокосов и пастбищ. Новосибирск, 1986. С. 35-37.

Шепелева Л.Ф. Разногодичная изменчивость лугов поймы Оби в пределах Томской области // Снб. вест. с.-х. науки. 1987. N5. С. 20-29.

Львов Ю.А., Шепелева Л.Ф., Лапшина Е.Д. Оценка пойменных лугов по флуктуа-ционной способности их растительного покрова // Ботан. жури. 1987. Т. 72. N 5. С. 599-609.

' Шепелева Л.Ф., Шепелев А.И., Шемякина Т.В. Выявление ландшафтной гомогенности пойменных массивов методом фитоиндикацпп / / Томск, 1987. 25 с. Деп. в ВИНИТИ. N 1549-В 87.

Шепелева Л.Ф., Пашнева Г.Е., Мастянкина O.K. К изучению слруктурио-функцноналыюн организации поименных луговых биогеоценозов / Томск, 1989. 32 с. Деп. в ВИНИТИ. N2184-B89.

Пашнева Г.Е., Шепелева Л.Ф., Вылцан Н.Ф. Влияние режимов почв, половодий на продуктивность лугов поймы Обн // Естественные кормовые угодья Сибири. Новосибирск, 1989, В. 2. С. 3-9.

Шепелева Л.Ф., Львов Ю.А. Кормовые ресурсы поймы Оби // Материалы Всесо-юзн. научно-практ. конф. "Производство и использование кормового белка: состояние п перспективы". Томск. 1989. С. 47-51.

Шепелева Л.Ф., Пашнева Г.Е. Взаимосвязь структур компонентов биогеоценозов как показатель типа функционирования экосистем (на примере БГЦ поймы Оби) // Тез. конф. "Водные ресурсы Томской области, их рациональное использование п охрана". Томск, 1990. С. 147-150.

Шепелева Л.Ф., Шемякина Т.В., Завадовская Е.А. Географическая и эколого-хозяпственная характеристика пойменных луговых биогеоценозов // Природоком-плекс Томской области. Томск, 1990. С. 131-135.

Шепелева Л.Ф. Естественные сенокосы и пастбища, их состояние и пути улучшения // Раздел монографии "Природные ресурсы Томской области." / Под ред. А.Г. Дюкарева. Новосибирск. 1991. С. 56-67.

ПзшнеБа Г.Е., Цыцарева Л.К., Шепелева Л.Ф. Опыт экологической экспертизы мелиоративных объектов Томской области // Прпродокомплекс Томской области. Томск, 1990. С. 127-130.

Пашнева Г.Е., Шепелева Л.Ф. Метод дифференциальных динамических рядов компонентов БГЦ прп экологическом нормировании // Экологическое нормирование: Проблемы и методы. М.,1992. С. 108-110.

Пашнева Г.Е., Шепелева Л.Ф. О границах устойчивого функционирования пойменных луговых биогеоценозов // Экология. 1993. N 5. С. 23-32.

Лялин В.Г., Шепелева Л.Ф., Семенова Н.М. и др..Опыт комплексной ландшафтно-экологической II бнонндпкацпонной оценки состояния южной пригородной зоны г. Томска // Тез. конф."Экологические проблемы Предуралья, стратегия изучения и пути решения". Ижевск, 1984. С. 106-108.

Экология Северного промузла г. Томска: проблемы и решения / Под ред. А.М. Адама. - Томск, 1994. 260 с.

Шепелева Л.Ф., Пашнева Г.Е., Московкпиа Е.В., Несветайло В.Д. Влияние динамики экологических факторов на продуктивность луговых фптоценозов н годичный прирост древесных растении в пойме Средней Оби / / Сибирский экологический журнал. 1995. N 4. С. 368-372.

Шепелев А.И., Шепелева Л.Ф. Принципы эколого-хозяйственной оценки пойменных земелыпочвенно-генетнческне аспекты. Томск, 1995. 150 с.

Шепелева Л.Ф. Изучение динамики луговых сообществ поймы Оби // "Чтения памяти Ю.А.Львова".-Томск: НИИ биологии и биофизики при ТГУ-- 1995.- С. 148151.

Shepeleva L.F., Pasluieva G.E., Moskovkina E.V. Ecologo-dynamical bases of using Middle Ob Bottomland meadovv resources // Fundamenta] and .applied probllems of eiivironnient protection. Tomsk. 1995, v.4. P. 111.

Шепелева Л.Ф. Сннтаксономпя ii динамика луговых фитоцеиозов поймы Средней Оби // Материалы конф. "Проблемы изучения растительного покрова Сибири". Томск. 1995. С. 133-135.

Московкпиа Е.В., Шепелева Л.Ф., Паршина Н.В. Изучение динамики луговых фптоценозов методами прикладной статистики // там же, с. 106-107. Тетерюк Л.В., Шепелева Л.Ф. Особенности фитогенного поля Сагех cespitosa L. в различных экологических условиях // там же, с. 130-131.

Шепелева Л.Ф. Растительность н растительные ресурсы - состояние охраны и использования // Качество природной среды и состояние природных ресурсов Томской области. Информационный справочник. Томск, 1995. С. 41-44. Шепелева Л.Ф. Материалы по сиптаксономин травяной растительности поймы Средней Оби//Томск, 1996. 46 с. Деп. в ВИНИТИ. N 276-В 96. Шепелева Л.Ф., Попков В.К., Адам А.М. п др. Биологические ресурсы поймы Средней Оби: динамика и прогноз. Томск, 1996. 212 с.

Пашнева Г.Е., Шепелева Л.Ф., Паршина Н.В. К вопросу о методиках оценки экологической адаптации растительных сообществ (на примере луговых фптоценозов поймы реки Оби)//Томск. 1997, 29 с. Деп. в ВИНИТИ, N 1422-В 97. Шепелева Л.Ф. Структура луговых фптоценозов поймы Средней Оби // "Чтения памяти Ю.А. Львова". Томск, 1998. С. 6-7.

Шепелева Л.Ф., Паршина Н.В. Взаимосвязь структуры и продуктивности пойменных лугов // там же. С. 7—8.

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Шепелева, Людмила Федоровна, Новосибирск

ИНСТИТУТ ЭКОЛОГИИ ПРИРОДНЫХ КОМПЛЕКСОВ СО РАН

На правах рукописи

Шепелева Людмила Федоровна

УДК 581.526.5 (571.16)

ОРГАНИЗАЦИЯ ЛУГОВЫХ СООБЩЕСТВ ПОЙМЫ СРЕДНЕЙ ОБИ

03.00.05- "Ботаника" 03.00.16- "Экология"

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени доктора биологических наук

•>•/ и

НАУЧНЫЙ КОНСУЛЬТАНТ: д.б.н., профессор кафедры ботаники Томского госуниверситета Прокопьев Е.П.

Ч- (Ш

Новосибирск - 1998

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ....................................................................................................4

Глава 1. СОДЕРЖАНИЕ ОСНОВНЫХ ПОНЯТИЙ.........................................10

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ПОЙМЫ

СРЕДНЕЙ ОБИ................................................................................34

2.1. Геологические условия и геоморфологическое строение........34

2.2. Климат........................................................................................38

2.3. Гидрологический режим............................................................41

2.4. Почвы.........................................................................................47

2.5. Растительный покров................................................................52

Глава 3. ОБЪЕКТЫ, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ..............56

3.1. Луговая растительность............................................................57

3.2. Объекты исследований...............................................................68

3.3. Методы исследований................................................................84

Глава 4. СТРУКТУРА ЛУГОВЫХ СООБЩЕСТВ ПОЙМЫ

СРЕДНЕЙ ОБИ................................................................................89

4.1. Ксеромезофильные мезоевтрофные луга.................................89

4.2. Ксеромезофильно-мезофильные мезоевтрофные луга.............95

4.3. Мезофильно-эумезофильные мезоевтрофные луга................100

4.4. Мезофильно-субгидрофильные мезоевтрофные луга............103

4.5. Субгидрофильные мезоевтрофные луга................................106

4.6. Субгидрофильно-аэрогидрофильные мезоевтрофные луга... 109

4.7. Аэрогидрофильные мезоевтрофные луга..............................112

Глава 5. ДИНАМИКА ЛУГОВЫХ СООБЩЕСТВ ПОЙМЫ

СРЕДНЕЙ ОБИ...........................................................................117

5.1. Динамика гидролого-климатических условий......................117

5.1.1. Режим половодья..................................................................119

5.1.2. Изменение климатических условий....................................126

5.2. Влияние гидролого-климатических режимов на

динамику пойменных лугов.................................................132

5.2.1. Динамика ксеромезофильных мезоевтрофных лугов.........132

5.2.2. Динамика ксеромезофильно-мезофильных мезоевтрофных лугов...............................................................................136

5.2.3. Динамика мезофильно-эумезофильных мезоевтрофных лугов......................................................................................144

5.2.4. Динамика субгидрофильных мезоевтрофных лугов..........151

5.2.5. Динамика субгидрофильно-аэрогидрофильных мезоевтрофных лугов...................................................................156

5.2.6. Динамика аэрогидрофильных мезоевтрофных лугов.........160

5.3. Влияние почвенных режимов на динамику пойменных лугов........................................................................................166

5.3.1. Гидролого-климатические периоды, почвенные

режимы и конституционная структура лугов.....................166

5.3.2. Почвенные режимы, вертикальная структура и динамика

лугов......................................................................................202

5.4. Динамика модельных фитоценозов в координатах экологических шкал..............................................................................218

Глава 6. ВЗАИМОСВЯЗЬ ПРОДУКТИВНОСТИ И СТРУКТУРЫ

В ХОДЕ МНОГОЛЕТНЕЙ ДИНАМИКИ ЛУГОВ ПОЙМЫ СРЕДНЕЙ ОБИ............................................................................242

6.1. Анализ взаимосвязи продуктивности и структуры лугов методами прикладной статистики.......................................243

6.2. Информационно-логический анализ продуктивности пойменных лугов...................................................................260

Глава 7. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ И УСТОЙЧИВОСТЬ ЛУГОВЫХ СООБЩЕСТВ

ПОЙМЫ СРЕДНЕЙ ОБИ..............................................................267

7.1. Изучение границ устойчивого функционирования пойменных лугов..................................................................................269

7.2. Механизмы адаптации пойменных лугов...............................276

7.3. Оценка экологической устойчивости пойменных лугов.......284

Глава 8. ПРИКЛАДНЫЕ АСПЕКТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ СТРУКТУРЫ

И ДИНАМИКИ ЛУГОВЫХ СООБЩЕСТВ ПОЙМЫ СРЕДНЕЙ ОБИ............................................................................301

8.1. Прогнозирование динамики луговых сообществ по экологическому составу травостоя.........................................301

8.2. Сопоставление результатов синтаксономической и экологической классификации.........................................................316

8.3. Эколого-ценотический прогноз гидроклиматических условий и состояния луговых сообществ...........................329

8.4. Рациональное использование пойменньк земель..................337

ВЫВОДЫ.....................................................................................................348

ЛИТЕРАТУРА..............................................................................................351

ПРИЛОЖЕНИЯ:

Приложение 1. Экобиоморфы лугов поймы Средней Оби.....................373

Приложение 2. Результаты корреляционного и кластерного анализа

гидроклиматических условий периода исследований.379 Приложение 3. Динамика видового состава и продуктивности луговых сообществ поймы Средней Оби (ежегодные материалы).............................................................................382

Приложение 4. Статистическое описание исходных материалов.........421

■9

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы. В Западной Сибири происходят быстрые разрушительные изменения экосистем и ландшафтов под влиянием усиливающегося антропогенного пресса, связанного с потреблением природных ресурсов. Учет динамики этих изменений, ближайший и отдаленный прогноз состояния экосистем - необходимое условие региональных природоохранных мероприятий. Необходимость проведения таких работ в пойме Оби обусловлена тем, что здесь интенсивно развито сельское хозяйство, традиционно ведется охотничий и рыбный промыслы и вместе с тем чрезвычайно быстрыми темпами развивается нефте-газодобывающая промышленность. В этих условиях особенно важно научное обоснование и разработка мероприятий по охране и рациональному использованию биологических ресурсов поймы.

В Томской области, залесенной и заболоченной, реки всегда служили основными транспортными магистралями. По рекам происходило расселение человека и освоение природных богатств области. До настоящего времени большинство промышленных центров и населенных пунктов Обского бассейна концентрируется вблизи рек. Река Обь, протекая с юго-востока на северо-запад области на протяжениии свыше 700 км, формирует пойму, ширина которой на юге области составляет 6-8 км, а на севере достигает 45 км (Хромых, 1975). Являясь местом аккумуляции стока со всей обширной территории Западной Сибири и чутко реагируя на процессы, происходящие на всем водосборе, пойменные земли выполняют важную биосферную функцию. По этой же причине они всегда отличаются более благоприятными условиями увлажнения, теплообеспе-ченности и минерального питания по сравнению с внепойменными пространствами и поэтому представляют собой богатейший источник природных ресурсов, издавна осваиваемых человеком.

Площадь пойменных земель в Томской области составляет 1,6 млн. га, среди них 1,2 млн. га занимает пойма Оби, которая в сельскохозяйственном отношении используется в основном под сенокосы и пастбища. В северной части области из-за облесенности и заболоченности водораздельных пространств кормовые угодья целиком расположены в пойме, в центральной части пойменные угодья составляют 80%,а в южной части -около 50% естественных сенокосов и пастбищ. Интенсивность хозяйственного использования пойменных территорий выше в южной части области (Кожевниковский и Шегарский административные районы), сравнительно густонаселенной и с наиболее благоприятными климатическими условиями для развития сельского хозяйства.

Интенсивная эксплуатация природных ресурсов, и главное, вмешательство человека в естественный ход процессов функционирования пойменной системы (зарегулирование стока, гидромелиорация, загрязнение вод, распашка земель и т.д.) уже оказывают негативное воздействие. Так, постройка Новосибирской ГЭС вызвала существенное изменение режи-

мов поемности и аллювиальности на отрезке поймы длиной около 500 км ниже по течению Оби. Отчетливо эти процессы проявляются до устья Чулыма, но в целом прослеживаются до г.Колпашево (Бейром и др., 1973). Эти процессы вызвали снижение урожайности, ксерофитизацию травостоев и снижение кормового достоинства лугов, развитых на высоких поверхностях поймы (Шепелева, 1986а), продвижение на север по высоким незатапливаемым гривам фрагментов остепненных лугов (Лапшина, 1987). В конечном итоге, незатопление высоких уровней поймы в ее южной части привело к уменьшению площади луговых угодий из-за интенсивной распашки и ускоренному зарастанию озер высокой поймы.

К настоящему времени достаточно полно выявлены количественные характеристики пойменных биосистем, проведено районирование поймы - природное (Львов, 1963), ландшафтное (Хромых, 1975), ресурсное (Максимов, 1963; Вылцан, 1969, Вылцан и др., 1971; Крылов, 1971 и др.). Исследованию поймы Оби посвящено несколько тематических сборников и монографий (Природа поймы Оби и ее хозяйственное освоение, 1963; Биологические ресурсы поймы Оби, 1972; Почвы поймы Средней Оби..., 1981 и др.).

Исследования луговой растительности, предшествующие нашим, были направлены преимущественно на выявление ресурсного потенциала в целом и изучение закономерностей его распределения в пределах поймы как в зональном плане, так и по поперечнику поймы. Изучены типологический состав лугов,урожайность и кормовая ценность травостоев (Елизарьева, 1951; Вылцан, 1969; Вылцан, Пирожкова, 1977), закономерности географического распространения луговых формаций (Номоконов, 1962; Львов, 1963; Вылцан, 1969) и основных доминантов лугов (Пеньковская, 1972). Особенности использования лугов в той или иной мере освещены во всех публикациях, имеются работы, посвященные только этим вопросам (Терехова, 1971; Вылцан и др., 1971; Христолюбов, 1972 и др.).

В основе указанных работ лежат материалы одноразовых геоботанических описаний лугов. До наших исследований разногодичная динамика пойменных луговых сообществ в Томском отрезке поймы Оби не изучалась. Вообще поймы сибирских рек в отличие от пойм Европейской части России подобными работами охвачены слабо, хотя как показывает анализ литературы (Родман, Горяинова, 1978; Елиашевич, 1986; Титов, Печенюк, 1990), в проявлении форм динамики растительности в разных регионах имеются отличия. Поэтому изучение закономерностей динамики луговой растительности такой обширной, ценной в общеэкологическом и хозяйственном отношении территории, как пойма Оби, имеет помимо чисто познавательного аспекта важное теоретическое и прикладное значение.

Пойменные фитоценозы, приспособленные к существованию в экстремальных и высоко динамичных условиях, представляют особый инте-

рес в плане решения фундаментальной проблемы экологии и фитоценологии - изучения механизмов адаптации биосистем. Изучение структуры, функций и механизмов устойчивости луговых фитоценозов необходимо для решения практических задач охраны и рационального использования, восстановления естественных и создания искусственных сообществ. Сведения о динамике естественных фитоценозов могли бы способствовать разработке научных основ устойчивого и экологически сбалланси-рованного сельского хозяйства (Жученко, 1993; Миркин, Хазиев, 1993; О'СоппеН, 1991; Ламан, 1996). Необходимы они и при решении задач экологического прогнозирования и экологической экспертизы.

Цель работы. Изучение закономерностей организации луговых сообществ Средней Оби с целью познания механизмов их адаптации и устойчивости, экологического нормирования, долгосрочного прогнозирования состояний и управления их динамикой, а также проведения ресурсных оценок.

Достижение цели исследования потребовало решения следующих конкретных задач:

1). Изучить основные особенности структуры луговых сообществ поймы Средней Оби;

2). Установить закономерности пространственно-временной динамики луговых фитоценозов под действием природных и антропогенных факторов;

3). Выявить и охарактеризовать основные механизмы устойчивости луговых фитоценозов с целью экологического нормирования и прогнозирования состояний;

4). Определить место изучаемых сообществ в общей системе классификации луговых сообществ обской поймы;

5). Разработать принципы эколого-ресурсной оценки территории поймы с учетом естественной изменчивости лугов и выполнить долгосрочный прогноз развития луговой растительности поймы Оби;

6). Предложить рекомендации по рациональному использованию луговых угодий с учетом экологических ограничений.

Защищаемые положения: 1. Конституционная структура пойменных луговых сообществ характеризуется значительной сложностью и представлена шестью уровнями: биогрупп, экогрупп, биоморф, экобиоморф, ценотипов, и уровень ценопопуляций. Разные уровни структуры представляют собой особые способы адаптации к экологическим режимам и ценотическим взаимоотношениям в БГЦ, взаимосвязанные и упорядоченные в многолетних циклах гидролого-климатической изменчивости.

2. В ходе флуктуационной динамики инвариантно доминантное ядро всех уровней конституционной структуры, представленное злаками и осоками и отражающее экологический оптимум сообщества в конкретных местообитаниях; изменяются только количественные соотношения доминантов. В экстремальных условиях увлажнения выявляются критические состояния структуры, когда доминантами выступает автохтонное

луговое и инвазионное сорное разнотравье. Наиболее изменчивыми показателями является продуктивность и видовой состав травостоя.

3. Для прогноза флуктуационных состояний луговых фитоценозов наиболее информативны показатели доминантного ядра эколого-биологи-ческой структуры. Биоморфологическая структура сообществ

. имеет подчиненное значение и приобретает информативность в относительно стабильных условиях.

Научная новизна работы. Впервые детально описаны различные аспекты конституционной структуры (состав биогрупп, экогрупп, эколого-биологических групп, экобиоморф, ценопопуляций, ценотипов), а также вертикальное строение луговых сообществ поймы Средней Оби. Изучена разногодичная изменчивость луговых сообществ в зависимости от динамики внешних экологических факторов: погодных условий, режима половодья, уровня грунтовых вод, почвенных режимов.

Установлено, что в системе единиц конституционной структуры пойменных луговых фитоценозов наиболее информативным уровнем при анализе флуктуационной динамики является уровень эколого-биологических групп. Изучение соотношения доминирующих эколого-биологических групп в составе травостоя лугов позволило определить диапазоны господствующих экологических режимов местообитаний, прогнозировать доминантные состояния и продуктивность сообществ в различные гидролого-климатические периоды.

Показано, что изменчивость структурных характеристик фитоценоза выступает в качестве основного адаптационного механизма, обеспечивающего его устойчивость к динамике природных и антропогенных факторов, что оптимальное сочетание экологических факторов и соответствующий набор структурных показателей фитоценоза, при которых его состояние является устойчивым, могут служить основой разработки экологических нормативов использования. Выявленные взаимосвязи экологических факторов и ценотических показателей позволяют производить расчет кормовых ресурсов для основных типов пойменных фитоценозов, а на основе схем типизации пойменных земель - для луговых сообществ поймы в целом.

Результаты проведенного исследования позволяет расширить возможности применения геоботанических методов анализа при изучении структуры и динамики природных комплексов. Полученная автором система представлений о динамике пойменных луговых фитоценозов обской поймы и разработанные подходы анализа и прогноза применимы для познания сообществ других речных пойм и внепойменных территорий.

Практическая значимость. Результаты исследований использованы для обоснования типизации территории поймы Оби при изучении почвенных ресурсов ИЭПК СО РАН (Шепелев, Шепелева, 1995), для оценки состояния пойменных мелиоративных объектов (Пашнева и др., 1990), для ландшафтно-экологической оценки состояния территории Северного промышленного узла г. Томска (Экология Северного промышленного узла..., 1994), пригородных районов г. Томска (Лялин и др., 1994), для обоснования ботанических памятников природы в пойме Оби на территории Томской области (Постановление Облисполкома Томской области N 6 от 12.01.89), для разработки долгосрочного прогноза состояний биологических ресурсов поймы Оби в Томской области (Биологические ресурсы..., 1996). Материалы исследований испо

Информация о работе

Шепелева, Людмила Федоровна
доктора биологических наук
Новосибирск, 1998
ВАК 03.00.05

Диссертация

Организация луговых сообществ поймы Средней Оби - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Организация луговых сообществ поймы Средней Оби ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Организация луговых сообществ поймы Средней Оби"

Текст научной работыДиссертация по биологии, доктора биологических наук, Шепелева, Людмила Федоровна, Новосибирск

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Организация луговых сообществ поймы Средней Оби
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника