Ценообразующая роль древовидных кустарников (Tamarix meyeri Boiss., T. ramosissima Ledeb.) аридных территорий Северо-Западного Прикаспия

Магомедов, Магомед Магомедрасулович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Ценообразующая роль древовидных кустарников (Tamarix meyeri Boiss., T. ramosissima Ledeb.) аридных территорий Северо-Западного Прикаспия
ВАК РФ 03.02.08, Экология (по отраслям)

Автореферат диссертации по теме "Ценообразующая роль древовидных кустарников (Tamarix meyeri Boiss., T. ramosissima Ledeb.) аридных территорий Северо-Западного Прикаспия"

На правах рукописи

Магомедов Магомед Магомедрасулович

ЦЕНОЗООБРАЗУЮЩАЯ РОЛЬ ДРЕВОВИДНЫХ КУСТАРНИКОВ (TAMARIXMEYERIBOISS., Т. RAMOSISSIMA LEDEB.) АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИКАСПИЯ

специальность 03.02.08 - экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Махачкала - 2012

005047055

Работа выполнена в лаборатории экологии животных Прикаспийского института биологических ресурсов Дагестанского научного центра Российской академии наук

доктор биологических наук Омаров Камиль Зубанрович

доктор биологических наук Сапанов Мамай Казиевич ведущий научный сотрудник ФГБУН Института лесоведения РАН

доктор биологических наук, профессор

Асадулаев Загирбег Магомедович

профессор кафедры экологии

ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный

Университет»

Ведущая организация: ФГБУН Институт экологии горных территорий

Кабардино-Балкарского научного центра РАН

Защита диссертации состоится 11 апреля 2012 г. в 12°° часов на заседании диссертационного совета Д 212.053.03 при ФГБОУ ВПО «Дагестанский государственный университет» по адресу: 367001, РД, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Дагестанского государственного университета.

Автореферат разослан 10 марта 2012 г.

Отзывы, заверенные печатью, просим направлять по адресу: 367001, РД, г. Махачкала, ул. Дахадаева, 21. Электронный адрес: есос1а^@гатЫег.ги Факс: 8(8722)67-46-51

Ученый секретарь Диссертационного совета, к.г.н., доцент

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

АхмедоваГ.А.

Актуальность

Несмотря на многочисленные исследования отдельных биологических компонентов, функциональная экология аридных территорий как целостного комплекса изучена недостаточно полно. К таковым относятся и аридные комплексы Северо-Западного Прикаспия, широко распространенные в северной части Республики Дагестан и по природным особенностям близкие к настоящим полупустыням. Одной из специфических черт полупустынных экосистем является высокая пестрота (комплексность) почвенно-растительного покрова, обязанная своим происхождением самым различным физическим и биогенным процессам. Такая мозаичность в условиях дефицита атмосферных осадков и отсутствия общего стока определяется неравномерным перераспределением влаги по микрорельефу поверхности почвы. Последнее, в свою очередь, связано с высокой засоленностью почв, обеспечивающей образование почвенных просадок, и выщелачиванием солей в результате горизонтального перераспределения атмосферных осадков (Иванова, Фридланд, 1954; Роде, 1963 и др.). В формировании микрорельефа и комплексности ландшафта полупустыни важное влияние оказывают животные и растения, среди которых выделяется комплекс активных средообразующих видов (Лавренко, 1951, 1952; Лавренко, Юннатов, 1952; Абатуров, 1973,1984; Абатуров, Зубкова, 1969,1972; Киселева, 1982 и др.).

Мощным фактором ценозообразования в аридных экосистемах выступают отдельные виды кустарниковых и древесных растений, в подкроновом пространстве которых формируется специфический микроклимат, отличающийся относительной мезофильностью условий (Дмитриев, 1985; Лавренко, 1951, 1952; Нечаева, 1974; Нечаева, Приходько, 1953; Ротшильд, 1968; Запетаев,1976; Сапанов, 2003 и др.). Такая фитогенная мозаичность растительного покрова способствует возникновению эффекта контраста условий между подкроновым пространством древесно-кустарниковой растительности и открытыми участками и определяется целым рядом взаимосвязанных процессов, ведущих к локальной мезофитизации и смене типов и продуктивности растительного покрова, пространственному перераспределению, росту видового разнообразия и суммарной численности животных (Оловянникова, Сиземская, 1989; Сапанов, 1990; Залетаев, 1976).

В условиях полупустынь Северо-Западного Прикаспия в качестве ярких агентов ценозообразовательного процесса выделяются аросли и отдельные экземпляры древовидных кустарников тамарикса и селитрянки (Tamarix ramosissima Ledeb., Т. meyeri Boiss., Niíraria schoberi L.). Экосистемная роль этих видов остается совершенно неизученной и определяет актуальность данной работы, связанной как с необходимостью понимания механизмов функционирования аридных территорий, так и механизмов устойчивого поддержания естественного биоразнообразия и продуктивной емкости аборигенных ресурсов.

Цели и задачи исследования. Целью работы была комплексная оценка средообразующей роли кустарников тамариксов аридных комплексов СевероЗападного Прикаспия, позволяющая вскрыть тонкие моменты взаимодействия основных компонентов ценозообразования и механизмы формирования структурно-функциональных ценотических связей в системе почвы-растения-животные.

Такая цель включала решение целого ряда взаимосвязанных задач:

1. Сравнительный посезонный анализ динамики влажности, содержания солей и гумуса в горизонтах почвенного профиля под кронами кустарников и смежных территорий открытого поля;

2. Сравнительная оценка деструктивной активности и интенсивности дыхания почв в верхнем гумусо-аккумулятивном горизонте в условиях кустарниковых зарослей и открытой степи;

3. Сравнительная оценка динамики валовой продукции, структуры и видового состава высших растений, произрастающих под кронами кустарниковых зарослей, отдельно растущих кустарников и открытого поля;

4. Анализ пространственного распределения и численности фоновых видов мышевидных грызунов и их трофо-функциональных связей с кустарниковыми зарослями аридных зон Северо-Западного Прикаспия;

5. Общая сравнительная оценка состава почвенных членистоногих, функционально связанных с особенностями условий анализируемых биотопов.

Научная новизна.

Впервые рассмотрены специфические черты организации сообществ кустарниковых зарослей тамариксов и их функциональная роль в качестве ведущих компонентов ценозообразовательного процесса в Северо-Западном Прикаспия.

Существенно расширены биоэкологические познания о кустарниковых пастбищных экосистемах в области формирования мозаичности почвенного покрова, фитоценотической продуктивности, механизмов поддержания естественного биоразнообразия и состава экологических групп растений и животных.

Дана комплексная посезонная сравнительная оценка фоновых значений влажности, содержания солей и гумуса в профиле почвогрунтов, состава и продуктивности растительных группировок, видового обилия и пространственного распределения животного населения в условиях кустарниковых зарослей и сопряженных биотопов открытого поля.

Установлено, что почвы под пологом кустарниковых зарослей практически свободны от солей по всему верхнему (до 50 см) горизонту почвенного профиля и характеризуются равномерным слабым засолением по горизонтам ниже 50-ти сантиметров. В открытой степи отмечается сильная и очень сильная степень засоленности по всему горизонту почвенного профиля с выраженным максимумом в среднем горизонте почвы.

Показано, что большая степень увлажнения и детоксикация почвенного профиля в пределах кустарниковых комплексов приводит к сопряженным изменениям растительности в сторону общего их локального остепнения и развития здесь представителей южно-степной флоры.

Впервые показаны особенности и механизмы пространственного распределения плотностей пяти фоновых видов грызунов региона (малого суслика, большого тушканчика, малого тушканчика, тарбаганчика, гребенщиковой песчанки), обсуждаются их трофические или этологические связи со структурой и фенологией растительного покрова кустарниковых зарослей или открытых участков.

Даны сравнительные оценки структуры сообществ и индексов сходства членистоногих кустарниковых зарослей и открытых участков поля по сезонам года, что указывает на значительную роль тамариксовых зарослей в поддержании высокого уровня биоразнообразия животного населения.

Положения, выносимые на защиту.

- Мощным фактором ценозообразования в условиях аридных экосистем Северо-Западного Прикаспия выступают заросли тамариксовых кустарников, в под-кроновом пространстве которых формируется специфический микроклимат, отличающийся относительной мезофильностью условий.

- Избыточное увлажнение, обязанное снегонакапливающей и влагоудерживаю-щей способности подкронового пространства, способствует формированию в системе кустарниковых зарослей тамарикса выраженных пятен слабо- и среднесо-лонцеватых почв.

- В почвенных горизонтах под сплошными кустарниковыми зарослями тамарикса содержание валового гумуса значительно превышает таковые на открытых участках соседствующего поля с эфемерово-солянково-полынными и эфемерово-разнотравно-полынными комплексами растительности.

- Высокий уровень относительного увлажнения, содержания гумуса и значительная рассоленность почвогрунтов в подкроновом пространстве тамариксов создают предпосылки для произрастания здесь представителей южно-степной флоры и обусловливают сложное пространственное соотношение сообществ степных и пустынных типов растений прибрежной зоны Западного Прикаспия и значительно более высокие уровни продуктивности растений.

- Важное регулирующее влияние на развитие биогеоценотических процессов оказывает и участие животных в едином комплексе с главным ценозообразовате-лем системы - кустарниковыми зарослями. Фитогенная мозаичность растительного покрова, обязанная произрастанию здесь древовидных кустарников, служит важным фактором, определяющим видовое разнообразие и пространственную структуру животного населения аридных территорий Западного Прикаспия.

Теоретическая и практическая значимость.

Количественные оценки особенностей процессов ценозообразования, совокупной средообразующей деятельности животных и растений и их ценотических комплексов представляет собой важную функциональную характеристику аридных земель данной территории и определяет теоретический аспект данной работы. В этом плане работа может представлять собой важное дополнение к функциональной характеристике аридных областей Северо-Западного Прикаспия.

Комплексное, научно обоснованное освоение этих особо чувствительных к деятельности человека полупустынных комплексов, прогноз их изменений в ближайшей и долгосрочной перспективе и сохранение естественного их биоразнообразия невозможно без знания механизмов их функционирования и устойчивости, что представляет практическую ценность работы.

Апробация работы. Результаты и основные положения работы были обсуждены: на международной конференции «Биологическое разнообразие и устойчивое развитие природы и общества» (Алматы, 2009); на международной конферен-

ции «Животный мир горных территорий» (Нальчик, 2009); на совместной научной сессии ПИБР и ГорБС ДНЦ РАН «Биологическое разнообразие и биологические ресурсы экорегиона Восточного Кавказа» (Махачкала, 2010); на XII международной конференции «Биологическое разнообразие Кавказа» (Махачкала, 2010); на IX съезде териологического общества РАН (Москва, 2011); на международной конференции «Проблемы рационального использования природных ресурсов и охраны окружающей среды» (Махачкала, 2011); на расширенном заседании Ученого Совета ПИБР ДНЦ РАН (Махачкала, январь, 2012).

Публикации. По теме исследования опубликовано 10 работ, из них 3 статьи в изданиях, рекомендованных ВАК. Материалы диссертации также вошли в ежегодные отчеты ПИБР ДНЦ РАН и отчеты по программе фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие», подпрограмма «Разнообразие и мониторинг лесных экосистем» (2009 -2011 гг.).

Структура и объем диссертации. Рукопись состоит из введения, 8 глав, выводов и списка литературы. Общий объем диссертации 138 страниц, содержит 12 таблиц и иллюстрирован 16 фотографиями и 7 рисунками. Список литературы включает 242 работ, в том числе 32 на иностранных языках.

Благодарности. Выражаю искреннюю благодарность моему научному руководителю д.б.н. К.З.Омарову. Автор признателен за содействие при проведении почвенных исследований и анализа почвенных проб к.б.н. Гасановой С.М., за научные советы и практическую помощь в исследованиях биологической активности почв (дыхание и разложение органики) к.б.н. Ясулбутаевой И.В., за помощь в определении растений и геоботанические описания к.б.н. Муртузалиеву Р. А.

Работа выполнена при финансовой поддержке программы фундаментальных исследований Президиума РАН «Биологическое разнообразие», подпрограмма «Разнообразие и мониторинг лесных экосистем», а также в рамках научной школы НШ-2225.2012.4.

Содержание работы.

Введение

Обосновывается актуальность исследования, формулируются цели и задачи.

ГЛАВА 1. Общие представления о специфичности полупустынных экосистем и механизмах комплексности почвенно-растительного покрова.

Глава посвящена анализу изученности проблемы ценообразования в аридных территориях. Обсуждается значение роющей деятельности различных видов грызунов-норников, которые коренным образом воздействуют на гидрологический режим и определяют почвенно-растительную мозаику аридных ландшафтов (Лавренко, 1951, 1952; Лавренко, Юннатов, 1952; Абатуров, 1973,1984; Абатуров, Зубкова, 1969,1972; Киселева, 1982). В то же время показано, что до настоящего времени остается недостаточно изученной средообразующая роль растений в формировании и функционировании аридных ценозов. В Каракумах, в частности, таковым является типичный представитель среднеазиатских пустынь - черный саксаул (Базилевич и др., 1972; Залетаев, Зубкова, 1968; Залетаев, 1976). В полупустыне Северного Прикаспия снегонакопительная способность спиреи зверобое-

листной благоприятствует произрастанию на прилегающих солонцах степных злаков и общему росту продуктивности растительности (Оловянникова, 1976; Са-панова, 1989). Коренным образом меняются почвенно-гидрологические условия и видовой состав животных и растений в условиях аридных экосистем при искусственных посадках древесно-кустарниковых растений (Базыкина, Оловянникова, 1996; Вомперский и др., 2000; Князева, 1975; Оловянникова, 1976; Большаков и др., 1983; Сапанов, 2003; Гасанов и др., 2000). Особенно важным в этом контексте представляется изучение средообразующей роли растений и их природно-зональной специфичности в различных типах аридных зон.

ГЛАВА 2. Общая характеристика природных условий района расположения модельных участков.

Приводится физико-географическое описание районов расположения опытных участков. На основании литературных источников дано описание рельефа, климата, растительности, типов доминирующих почв.

ГЛАВА 3. Материал и методы исследований.

Все исследования проводились в характерных ландшафтных границах ареала тамарикса, где были выбраны два комплекса, один из которых располагался в дельтовой зоне р. Терек на типичных солончаках, а другой - в дельтовой зоне р.Сулак на приморских солончаках. В пределах каждой из этих дельт выделялись два смежных опытных участка - участок в подкроновом пространстве сплошных тамариксовых зарослей (Tamarix meyeri Boiss., Т. ramosissima Ledeb.) и участок в открытой степи. Отбор проб проводился в течение всего вегетационного периода по независимо выбранной трансекте - внутри кустарниковых зарослей и параллельно за их пределами на расстоянии не менее 10 метров.

Особенности изучения почв и аналитическая обработка образцов. Почвенные образцы отбирались ежемесячно в период с марта по октябрь через каждые 10 см до глубины 1 м по горизонтам м почвы (А, В, Ci). Определение гумуса производили мокрым сжиганием по Тюрину, определение сухого остатка - путем выпаривания водной вытяжки, определение общей щелочности - путем титрования вытяжки кислотой в присутствии метилоранжа, определение хлорид-ионов -аргентометрическим методом по Мору, определение сульфат-ионов - весовым методом (Аринушкина, 1971). Определение влажности почвы производили весовым методом; ионов кальция и магния с помощью трилона Б; суммы натрия и калия согласно «Практикуму по почвоведению» (1980).

Оценка скорости декомпозиции и респираторного потенциала почв. Для оценки скорости декомпозиции использовалось два метода: экспозиции в почве проб фильтровальной бумаги и мешочков с сеном (Wiegert, Evans, 1964; Jakubczyk, 1971; Dziadowiec, 1990; Andreyashkina, Peshova, 2001; Schädler, Brandl, 2005). Для определения скорости разложения рассчитывалась суточная потеря массы с одного грамма образца (мг-г"'-24ч"') за единицу времени.

Дыхание почв, отражающее его респираторный потенциал, оценивалось как количество потребляемого кислорода на грамм сухой массы в час (мкл 02-ч"'-г"1).

Измерения проводились на волюметрическом респирометре (Klekowski, 1975) при температурах: 6° С, 16° С и 26° С и общепринятой для исследований влажности 60% от полной влагоемкости почвы (Dilly, 2001; Ilstedt et al., 2000; Vanhala, 2002).

Оценка первичной продукции и видового состава растений. Использовались классические методы полевой геоботаники и экологии растений (Браун, 1957; Быков, 1952, 1978; Быков, Головина, 1965; Раменский, 1966, 1971 и др.). Урожай растений определяли путем срезания побегов текущего года на квадратных площадках размером в 0,062 м2 (под пологом кустарников) и 0,25 м2 в открытом поле. В зависимости от условий выборка состояла из 9-16 проб. Величина ошибки средней не превышала 5,0 %. Укосы растений проводились 5-6 раз за сезон в соответствии с ритмом развития доминирующих видов растений.

Учеты численности и оценка видового разнообразия животных. Абсолютные учеты численности малого суслика проводились на площадках размером 0,25 га при помощи специальных живоловок или донских ловушек, позволяющих отлавливать только зверьков находящихся внутри нор (Бородин, Абатуров, Магомедов, 1981). Для абсолютного учета численности гребенщиковой песчанки использовался модифицированный метод, также позволяющий вылавливать только обитателей площадки и исключить «эффект забегания» (Магомедов, Ахтаев, 1989). Учеты численности тушканчиков проводился в свете фар автомобиля на произвольно выбранных учетных линиях (Чельцов-Бейбутов, Осадчая, 1960). Также было заложено 12 квадратных площадок по 0,25 га, где, исходя из принципа исчерпывающих выборок, широко используемого для учетов членистоногих (Кудрин, 1971; Захаров, 1976) и мелких млекопитающих (Постников, 1955; Туликова, Емельянова, 1975; Щипанов, 1990; Лукьянов,1988), рассчитывалось количество зверьков, попадающих в капканы со стороны.

Для определения видового состава и относительного обилия животных на участках использовались ловушки Барбера-Гейлера и ловчие канавки (Кожанчи-ков, 1961; Козлов, Нинбург, 1971; Фасулати, 1971; Макфедьен, 1965; Walker, 1957). Для статистической оценки видового разнообразия, выровненности и степени сходства видового состава на сравниваемых участках использовались соответствующие индексы (Одум, 1975; Животовский, 1980; Песенко, 1982).

ГЛАВА 4. Сравнительный анализ распределения и динамики почвенной

влаги в подкроновом пространстве кустарников и открытой степи.

Режим влажности почв данной территории практически полностью определяется осадками холодного периода года, на долю которых приходится более половины годовой суммы осадков. Летние осадки не оказывают существенного влияния на водный режим почв данной территории (Роде, 1963).

В период предшествующий вегетации (начало марта) влажность верхних горизонтов почвенного профиля на смежных участках в целом различалась незначительно с небольшим превышением в системе кустарниковых зарослей в среднем 21,1% против 15,4% в открытой степи. В дальнейшем в условиях сплошных зарослей тамарикса в течение всего вегетационного периода (апрель-июнь) отмечается опережающее снижение влажности почвы по всему верхнему

корнеобитаемому горизонту почвенного профиля (10-50 см), куда приходятся корневые системы многочисленных здесь представителей степного разнотравья и весенних эфемеров. Снижение уровня влажности в период максимального образования продукции растений составляло здесь в период март-июнь по различным горизонтам от 74 до 90 % (в среднем 82%), против 29-81% (в среднем 48%) в открытой степи. Такая разница была обусловлена использованием продуктивной почвенной влаги бурно вегетирующими здесь весенними эфемерами и представителями степных злаков и разнотравья (табл.1). В условиях открытой степи использование почвенной влаги приходится только на эфемеровый комплекс и затрагивает горизонты почвы до глубины не более 30 см. Влажность почвы ниже 30 см в условиях открытой степи поддерживается по горизонтам на уровне 1020% и практически не изменяется в течение всего вегетационного сезона. Напротив, в условиях кустарниковых зарослей влажность почвенных горизонтов в диапазоне глубин 50- 90 см равномерно уменьшается в период с марта по сентябрь с 22,4-24,5 % до 7,1 -9,5 %, что связано с периодом начала вегетации и роста самих тамариксов вплоть до завершения их развития в конце сентября (табл.1).

Таблица 1.

Сезонная динамика влажности почвенных горизонтов (%) в плотных кустарниковых ассоциациях тамарикса н соседствующих участках открытого поля с примитивно неустойчивыми группировками растительности, 2009 г.

Глубина, см Месяцы

март апрель май июнь июль август сентябрь

поле куст поле куст поле куст поле куст поле куст поле куст поле куст

0-10 21,5 26,0 13,2 7,1 8,5 5,2 3,9 2,8 12,5 11,6 10,5 5,5 19,9 12,0

10-20 21,8 18,6 14,8 8,7 11,1 6,1 8,3 2,7 6,3 5,7 11,3 3,4 20,4 9,0

20-30 21,1 13,4 16,0 7,5 11,2 3,8 6,8 2,5 6,6 2,4 8,2 2,8 24,6 9,9

30-40 15,5 14,1 18,6 7,9 20,4 3,9 17,9 2,9 11,6 2,8 18,0 3,5 19,0 9,4

40-50 14,7 14,4 15,0 9,1 11,9 5,1 10,4 3,7 14,6 3,1 15,8 8,9 13,6 9,8

50-60 14,0 23,2 15,2 16,1 11,8 10,4 9,4 13,2 18,3 6,9 13,8 11,1 9,8 9,5

60-70 14,9 22,4 14,8 20,6 7,8 12,3 7,9 12,8 10,0 8,3 8,6 15,5 8,7 7,1

70-80 10,4 24,5 11,2 22,5 7,8 14,0 7,4 12,0 10,5 16,3 7,6 14,0 7,9 6,7

80-90 10,5 23,4 10,5 20,9 9,5 16,6 9,6 13,4 7,9 19,5 8,2 14,7 7,7 8,8

90-100 10,1 30,9 8,9 31,1 9,5 20,2 8,7 19,6 8,2 21,5 7,3 19,1 6,7 20,5

Среднее 15,4 21,1 13,8 15,1 10,9 9,8 9,0 8,6 10,6 9,8 10,9 9,8 13.8 10,2

по всему + + + + + + + + + + + + + +

профилк 1,45 1,83 0,91 2,63 1,15 1,84 1,13 1,99 1,19 2,24 1,18 1,85 2,07 1,22

Таким образом, в условиях тамариксовых зарослей сезонное снижение влажности наблюдается по всему профилю рассматриваемых горизонтов почвы, что связано с транспирацией влаги тремя группами произрастающих здесь растений. В диапазоне глубин 10-20 см основным пользователем почвенной влаги выступает ранневесенний эфемеровый комплекс, в диапазоне глубин 30-50 см транспирация влаги осуществляется за счет летних злаков и многочисленных представителей летнего разнотравья, и на глубинах от 50 до 90 см основным транспортером влаги является главный ценозообразователь комплекса - тамарикс.

Как следствие средневзвешенный показатель влажности по всему горизонту почвенного профиля в условиях кустарниковых зарослей снижается в течение вегетационного сезона с 21,1+1,83% в начале весны до 9,8+1,85% в конце лета, а общий объем использованной почвенной влаги достигает здесь 53,5% (табл. 1).

В условиях открытой степи в качестве активного потребителя влаги выступает только эфемеровый комплекс, оказывающий иссушающее воздействие только на верхний - 10-30 см - горизонт почвы. Большое значение здесь имеет и прямое физическое испарение влаги с поверхности открытого поля. Влажность нижних горизонтов в течение весенне-летнего периода снижается равномерно и незначительно, что, возможно, связано с жизнедеятельностью разреженно произрастающих здесь полыней и древовидных солянок. Средневзвешенный показатель влажности по всему горизонту почвенного профиля снижается здесь в течение вегетационного сезона с 15,4 + 1,45 % весной и до 10,9+1,18 % к концу лета, общий объем использованной почвенной влаги не превышает 29,2 %.

Глава 5. Накопление гумуса и грунтовое засоление почвенного профиля в подкроновом пространстве кустарников и открытой степи.

Содержание гумуса в поверхностном горизонте почвы и особенности его распределения по почвенному профилю, является характерным показателем почвообразовательного процесса.

Как видно из таблицы 2, как в кустарниковых зарослях, так и в горизонтах под кронами отдельно растущих кустарников тамарикса содержание валового гумуса значительно превышает таковые на открытых участках соседствующего поля с эфемерово-солянково-полынными (дельта р.Терек) и эфемерово-разнотравно-полынными (дельта р. Сулак) комплексами растительности.

Общую картину процессов засоления по результатам состава водных вытяжек в сплошных кустарниковых зарослях (дельта р.Терек), в подкроновом пространстве отдельных кустарников (дельта р. Сулак) и прилежащих плакорных участках поля наглядно характеризуют данные солевого профиля (табл. 3; рис. 1).

Таблица 2

Общее содержание гумуса (%) в поверхностном горизонте почв под кустами тамарикса и соседствующих участках открытого поля, 2009-2010 гг.

Районы исследования Локализация точек взятия проб Глубина взятия проб, см

0-10 10-20

Дельта р. Терек, солончак типичный Под кронами кустарниковых зарослей 2,41± 0,22 1,96+0,15

Открытое поле 1,85+ 0,067 1,61+0,085

Дельта р. Сулак, приморский солончак Под кронами отдельных кустарников 8,27+0,32 5,23+ 0,649

Открытое поле 4,28+ 0,159 3,41± 0,397

Таблица 3.

Сухой остаток солей (%) по горизонтам почв под кустами тамарикса и соседствующих участках открытого поля на примере весны (март) н осени (сентябрь)

Районы исследования Локализация точек взятия проб Сроки взятия проб Почвенный профиль, см

-10 -20 -30 -40 -50 -60 -70 -80 -90 -100

Дельта р.Терек, 2009 г. Кустарниковые заросли Весна 0,21 0,31 0,14 0,15 0,22 0,46 0,42 0,67 0,38 0,77

Осень 0,11 0,18 0,14 0,26 0,47 0,52 0,74 0,33 0,62 0,73

Открытое поле Весна 0,70 1,43 2,43 2,58 2,60 2,71 2,78 1,52 1,48 1,37

Осень 1,54 2,00 2,87 3,1 1,80 1,47 1,11 0,82 0,82 0,73

Дельта р.Сулак, 2010 г. Под кронами отдельных кустарников Весна 0,10 0,24 0,95 1,30 1,13 1,20 1,71 1,94 2,27 2,47

Осень 0,25 0,42 1,15 0,86 0,51 0,83 1,44 1,53 1,42 1,82

Открытое поле Весна 1,01 1,20 1,18 1,20 1,11 1,64 1,76 2,24 2,60 2,85

Осень 0,62 1,31 1,55 1,50 1,58 1,99 2,19 2,24 2,73 3,09

Согласно общему содержанию солей в почвах кустарниковых зарослей дельты р. Терек, верхний 50-ти сантиметровый корнеобитаемый слой можно отнести к категории незасоленных почв (<0,3%), а профили нижних горизонтов преимущественно к слабозасоленным (0,3-0,5%) или среднезасоленным (0,5-1%) почвам. В то же время соседствующие открытые участки поля по величине сухого остатка, достаточно высокого по всему профилю, можно отнести к категории почв с сильной (1-2 %) и очень сильной засоленностью ( > 2%) (табл. 3).

В подкроновом пространстве отдельных кустарников в условиях дельты р. Сулак незаселенными можно считать только самые верхние профили почв (0- 20 см), а нижние горизонты попадают в категорию средне- и сильнозасоленных почв. За пределами бордюрного кольца кустарников эти же почвы по всему горизонту оказываются в категории сильно- и очень сильно засоленных почв (табл. 3).

Отметим, что солевые максимумы в условиях кустарниковых зарослей находятся внизу, что говорит об интенсивном развитии дренированное™ и ведущей роли в этом процессе самих кустарников. На открытых участках поля с солевыми максимумами в центральных частях профиля явно прослеживаются явления, связанные с сезонными миграциями солей - подтягиванием их в более верхние горизонты от весны к осени и рассолением верхних горизонтов в период осеннее-зимнего влажного периода (табл. 3). Это хорошо прослеживается при сравнительном анализе помесячных графиков солевого профиля опытных участков (рис. 1).

В условиях дельты р. Терек почвы под пологом кустарниковых зарослей практически свободны от солей по всему верхнему (до 50 см) горизонту почвенного профиля и характеризуются равномерным слабым сульфатно-хлоридным засолением по горизонтам ниже 50-ти сантиметров. Соседствующие участки открытой степи такого же сульфатно-хлоридного засоления резко отличаются по характеру распределения солей по горизонтам - здесь отмечается сильная и очень сильная степень засоленности по всему горизонту почвенного профиля с максимумом в среднем горизонте почвы. Это говорит о смешанном характере засоления почв в условиях активной миграции солей, сопровождавшейся в свое время то засолением, то рассолением при отсутствии в настоящее время дренированности.

6055504540353025201510 5 0 5 10152025303540455065

- 1 2 3 -л 4

-0-1-0-2 -о- Э -л 4 -« 5 1

60 55504540353025201510 5 0 5 1015202630354045505660

6055504540353026201510 6 0 6 10152026303640455055 60

-о- 1 -□- 2 -о-- 3-л 4 ■ 5

-ч> 1 -о- 2 -о- 3 -л 4 -» б

Рис. 1. Химический состав водных вытяжек из почв: I - солончаков типичных дельты р.Терека под кустарниковыми зарослями (а) и открытого поля (б) (конец июля - 2009 г.); II - приморских солончаков дельты р.Сулак под отдельными кустами тамарикса (в) и открытого поля (г) (конец июля - 2010 г.). По вертикали - глубина в см; по горизонтали -количество водорастворимых солей, мг-экв на 100 г почвы; 1,- сумма катионов; 2,- К+; 3,- Са2+; 4,- 5,- НС03" 6,- СГ ; 7.- 804"; 8.- сумма анионов.

60 55504540Э5Э025201510 5 0 5 1015202530354045505560

Отдельные кусты тамарикса оказывают аналогичное, но не столь выраженное как в первом случае, воздействие на солевой режим почвы, способствующее их значительному рассолению по почвенному профилю (рис. 1). По сравнению с открытыми участками степи, под пологом отдельных кустарников в условиях приморских солончаков с сульфатным типом засоления отмечается практически полное рассоление верхнего 20-ти сантиметрового профиля и значительное снижение солонцеватости почвенных профилей расположенных ниже горизонтов.

Таким образом, тамариксовые заросли выступают в качестве мощных факторов, способствующих отмыванию почв от легкорастворимых солей. При этом в условиях сплошных зарослей рассолением оказывается охваченной вся почвенная толща до глубины более 1,0 м; отдельно растущие кустарники вызывают и стабильно поддерживают по сезонам локальное рассоление верхнего 20-ти сантиметрового профиля почвы по периметру кроны кустарника. В результате этих процессов в условиях засоленных почв аридных территорий Северо-Западного Прикаспия в системе кустарниковых зарослей тамарикса формируются участки или отдельные пятна слабо- и среднесолонцеватых почв.

ГЛАВА 6. Биологическая активность почв экотонных сообществ тамариксовых зарослей Северо-Западного Прикаспия.

Биологическая активность почв является интегральным показателем процессов рециркуляции органического вещества и активности почв (Gray, Williams, 1971; Anderson, 1994; Graham, Haynes, 2004).

Пробы сена и фильтровальной бумаги находились в почвах опытных участков в период с мая по сентябрь 2009 года, продолжительность экспозиции всех образцов составила 127 суток. Полученные данные показали, что темпы разложения растительной органики в почвах не различаются между по участкам (при р<0,05 для t-критерия), составив 5,23 и 5,67 мг-г"1-24ч'1 соответственно для первого и второго природных комплексов. Несколько иная картина получена по декомпозиции фильтровальной бумаги. Скорость разложения целлюлозы в почвах на открытом участке была выше и составила 6,02 мг-г''-24ч"' против 4,16 мг-г"'-24ч"1 на участке с кустарниковыми зарослями (р<0,05 для t-критерия) (табл. 4).

В период экспозиции проб уровень влажности почв подвергался естественным колебаниям, характерным для исследуемой зоны. На открытом участке ежемесячные значения абсолютной влажности почв колебались от 4% до 20%, а на участке с кустарниковыми зарослями в пределах 3-12%, что обусловлено быстрым использованием почвенной влаги в кустарниковых зарослях.

Почвы обоих опытных участков схожи по значениям общей влагоемкости, а относительная влажность почв на открытом участке была выше и колебалась от 14% до 74%, тогда как для почв кустарниковых зарослей она составляла от 9% до 40%. Влажность почвы открытого поля была ближе к ее оптимальному значению, что отразилось в более высоких темпах разложения целлюлозы.

Количество воды как процент общей влагоемкости почвы влияет как на разложение сена, так и на деструкцию фильтровальной бумаги, однако, во втором

случае это влияние более значительно, что отмечалось нами и ранее (Ясулбутаева и др., 2007).

Результаты респирометрии почв представлены в таблице 5.

Таблица 4.

Интенсивность разложения растительной органнкн и целлюлозы в почвах опытных участков дельты р. Терек 2009 г.

Природный комплекс Сено Фильтровальная бумага

Кол-во проб (шт) Средняя скорость разложения (мг-г"1-24ч"1) X±Sx Коэффициент вариации, V(%) Кол-во проб (шт) Средняя скорость разложения (мг*г*'*24ч"') Х±Бх Коэффициент вариации, V (%)

1. Эфемерово-злаково-разнотравный с кустарниковыми зарослями 29 5,67 ±0,17 16,40 22 4,16 ±0,42 26,88

2.Эфемерово-полынно-солянковый открытый комплекс 19 5,23 ±0,12 10,32 25 6,02 ± 0,33 27,74

Таблица 5.

Интенсивность дыхания почв опытных участков при 60 % относительной влажности (по влагоемкости) в температурных режимах 16 "С и 26 "С

Природный комплекс 16 °С 26 °С

Кол-во проб (шт) Потребление 02 (мкл 02 •ч"1-г"1 сух. массы) Х±8х Коэф. вариации, V (%) Кол-во проб (шт) Потребление 02 (мкл 02 -ч''-r"1 сух. массы) X±Sx Коэф. вариации, V(%)

1 .Эфемерово-злаково-разнотравный, с кустарниковыми зарослями 30 0,991 ±0,026 14,54 31 2,358 ±0,039 9,41

2.Эфемерово-полынно-солянковый открытый комплекс 31 0,931 ±0,034 20,29 30 2,300 ± 0,058 14,07

При 6 °С потребление кислорода не отмечалось. Темпы потребления кислорода при 16°С были недостаточно интенсивны и составили всего 0,991 и 0,931 мкл 02 •ч'-г"1 (сух. массы почвы) соответственно в почвах первого и второго участков. Активность почв при 26°С была значительно выше и по интенсивности дыхания отмечалась слегка повышенная активность почв кустарниковых зарослей - 2,358 мкл Ог •ч"'-г"1 против 2,300 мкл 02-ч"'-г"' (сух. массы) в почвах открытого комплекса. Почвы обоих участков близки по количеству содержания органики и значениям общей влагоемкости. Находясь в одинаковых условиях гидротермального режима, эти почвы были соответственно близки и по активности. Можно предпо-

ложить, что в естественных условиях фактическая активность этих почв может отличаться из-за разного уровня и динамики их естественной увлажненности.

В целом, вопреки ожиданию, полученные данные показали, что интенсивность потребления кислорода и скорость деструкции фитомассы и целлюлозы на выбранных почвах практически не зависела от общего содержания органики в почвах, их засоленности и локализации. Ожидалось, что в условиях кустарниковых зарослей, при меньшей летней инсоляции и засоленности почв, деструктивная активность и интенсивность дыхания должны быть существенно выше.

ГЛАВА 7. Видовой состав и особенности растительного покрова

тамариксовых зарослей в условиях Северо-Западного Прикаспия.

Кустарниковые заросли тамарикса (Tamarix meyeri Boiss., Т. ramosissima Ledeb.J и селитрянки (Nitraria schoben L.) в снежные зимы накапливают дополнительное количество снега. В результате, как было показано выше, наблюдается рассоление и рассолонцевание верхних горизонтов почвенного профиля. В процессе этих изменений растительность по прилегающей территории претерпевает значительные изменения в сторону общего локального остепнения. В пределах контуров этого комплекса, под пологом гребенщика и под влиянием его комплексного воздействия на микроклиматические и почвенные условия, формируются эфемерово-злаково-разнотравные комплексы. Для них характерны более высокие показатели проективного покрытия, видового разнообразия, биологической продукции, а также особенности фенологии. Так в условиях тамариксовых зарослей за два года было отмечено 43 вида растений против 25 видов в условиях открытых участков. Индекс сходства Серенсена для всех видов растений, отмеченных на двух сравниваемых участках в течение всего сезона, имеет значение S=0,38. Максимальное значение индекс сходства имеет ранней весной (апрель) -в период бурной вегетации эфемеров (0,45), и снижается по мере выпадения эфемеров из травостоя и начала развития летних видов в середине мая (0,35), достигая наименьших значений в середине летнего периода (0,26). Именно в этот период зеленая кайма вокруг кустарников наиболее резко контрастирует с пожелтевшими и побуревшими участками открытых территорий.

Формирующийся в подкроновом пространстве кустарников специфический микроклимат и почвенные условия создают предпосылки для произрастания и развития здесь представителей южно-степной флоры - житняков, костров, пырея, яснотки, лютиков, кермека, бурачка пустынного, гулявника, пастушьей сумки, подмаренника и других видов. Это обусловливает сложное пространственное соотношение сообществ растений прибрежной зоны Западного Прикаспия, которых относят к двум типам растительности - степному и пустынному, с явным преобладанием видов, предпочитающих степные сообщества - 30 - 40%. Такое сочетание в одном ландшафте пустынных и степных сообществ с их четкой дифференциацией по рельефу и почвенным условиям представляет собой типичный пример экотонных комплексов аридных территорий Северо-Западного Прикаспия.

О благоприятных условиях для произрастания и развития травянистой растительности в подкроновом пространстве кустарников говорит и значительная, по сравнению с открытыми участками, высота общих видов растений (табл. 6).

Таблица б.

Высота отдельных видов растений в зависимости от условий произрастания

Вид растений Высота растений (начало мая),см

Под кронами кустарников В открытом поле

1.Костер растопыренный (Bromus squarrossus L.) 2.Тимофеевка метельчатая(/7ге/ешя paniculatum Huds) 3. Полынь австрийская (Artemisia ausriaca Jacq.) 4. Ячмень заячий (Hordeum leporinum Link.) 30,2 ± 2,4 38,0 ± 3,7 20,2 ± 1,8 38,2 ± 1,7 15,5 ± 0,94 8,5 ± 0,99 14,4 ± 0,75 13,4 ± 0,64

Соответственно, продуктивность таких микроассоциаций, развивающихся в условиях подкронового пространства значительно выше продуктивности растений свободных пространств между кустами, которые заняты, в основном, солян-ковой растительностью. В сезонном цикле в обоих случаях отмечается прогрессивное нарастание фитомассы в течение всего вегетационного сезона под кустарниковыми зарослями, продукция которых в летний период в разы превышала ее в открытой степи (рис. 2). Максимальные показатели валового урожая растений и их разнообразия наблюдаются в центральной части кустарников; в значительной мере эти показатели снижаются к контурам кустарников и достигают минимальных значений при выходе на открытые пространства (табл. 7).

А В

-о- Кустарник -□- Пале

Март Май Июль С.нтябр* А"'"» м'й и»нь А"»"

Рис. 2. Сезонная динамика валовой продукции травянистых растений (ц/сух. масса) под кронами кустов (1) и открытой степи (2) в условиях сплошных зарослей тамарикса (А) на эфемерово-полынно-петросимониевом комплексе (дельта р. Терек - 2009 г.) и отдельно растущих кустарников (В) на эфемерово-разнотравно-полынном комплексе растительности (дельта р. Сулак - 2010 г.).

-о- Кустарник -о- Поле

Таблица 7.

Сравнительная оценка продукции травянистой растительности под кронами кустарников и в открытой степи в зависимости от диаметра кустарника (дельта р. Терек, июнь)

Вид Диаметр Валовый урожай растений, ц/га, сухой массы.

кустарника кустарника, В центре куста По контуру куста В открытой

м степи, более 2-х

метров от кус-

тарников

Nitraria 1 5,8± 0,85 2,7± 0,26

schoben 2 10,1± 0,31 3,9± 0,37

4 12,3± 0,34 7,5± 0,17 2,3± 0,07

8 24,4± 8,1 11,2±0,23

Tamarix 3 13,5± 0,73 6,7± 1,5

ramosissima

При этом средние показатели валового урожая растений кустарниковых зарослей возрастает прямо пропорционально диаметру кустарников, что связано с большей влагоудерживающей способностью крупных кустарников в течение зимнего и ранневесеннего периодов. Этому способствует зимнее перераспределение снега и его концентрация в кронах крупных кустарников, с последующим вымыванием токсичных солей и равномерным увлажнением всего почвенного профиля в процессе таяния снега, а также меньшая летняя инсоляция поверхности, наличие плотного слоя листового опада и большего обогащения гумусом.

ГЛАВА 8. Численность и распределение фоновых видов животных в зоне кустарниковых зарослей в условиях Северо-Западного Прикаспия.

Кустарниковые заросли тамарикса и селитрянки выступают в качестве главного фактора поддержания высокой численности и высокого уровня биоразнообразия не только растений, но и многих видов мелких животных. В дальнейшем сами животные, благодаря различным формам своего воздействия, могут оказывать важное регулирующее влияние на последующие преобразования и интенсивность развития биогеоценотических процессов (Залетаев, 1976). Наиболее ярко участие мышевидных грызунов проявляется в их роющей деятельности (Абатуров, 1984), в результате чего увеличивается водопроницаемость почв, возрастает интенсивность их увлажнения и глубина промачивания (Абатуров, Зубко-ва, 1969, 1972). Имеются данные о существенной роли мышевидных грызунов и в процессах аккумуляции воды под насаждениями дуба (Быков, Сапанов, 1989).

В таблице 8 показано пространственное распределение плотностей пяти фоновых видов грызунов - малого суслика (Spermoßiilus pygmaeus Pall.), трех видов тушканчиков (большой тушканчик - Allactaga major Kerr, малый тушканчик - А. elater Licht., тарбаганчик - Pygeretmus pumilio Kerr) и гребенщиковой

песчанки (МегюпеБ ¡атапзстш Ра11.) в условиях Западного Прикаспия, что определяется характером, продуктивностью и фенологией растительного покрова.

Таблица 8.

Обилие фоновых видов грызунов в различных условиях приморской равнины Западного Прикаспия

Тип сообщества Плотность населения, весенний период, особей/га

Малый суслик Тарбаганчик Малый тушканчик Большой тушканчик Гребенщиковая песчанка

Эфемерово-злаково-разнотравные комплексы с кустарниками 22,3 ± 5,2 2,5 ± 0,35 -6,25 ± 0,85 2,9 ±0,33-7,05 ± 1,2 1,0 ±0,08-2,0 ±0,13 2,6 ±0,36-10,6 ± 1,4

Открытые эфемерово- полынно солянковые комплексы 1,75± 0,53 5,5 ± 0,44 -38,0 ±3,75 0,2 ± 0,03 -1,0 ±0,21 0,51 ±0,04-1,52 ±0,08 0,3 ±0,06-3,8 ± 0,8

Характерной особенностью большей части ареала малого суслика в условиях Западного Прикаспия является чрезвычайная мозаичность его поселений в пространстве. На отдельных участках плотность населения сусликов в одни и те же годы различалась в 10-20 раз. Наибольшее значение для сусликов имеет наличие во все периоды жизнедеятельности сочных и концентрированных кормов, преимущественно представителей степного разнотравья и длительно вегетирую-щих степных злаков. Характер пространственного распределения и продукция этих видов растений, а не всего фитоценоза в целом, обусловливает численное соотношение плотности населения сусликов в различных местообитаниях.

По открытым пространствам, занятым эфемерово-полынно-солянковыми группировками растительности, плотность населения сусликов достигает весной до 10 ос/га. Здесь они хорошо обеспечены кормами и равномерно заселяют территорию только в период от начала выхода из спячки (февраль) и до начала, обычного для этой зоны, массового высыхания эфемеровой растительности (начало июня). После выхода из спячки основным кормом малого суслика в условиях открытого поля является высокопитательные прошлогодние семена петроси-монии, в дальнейшем к ним добавляется зелень многочисленных видов эфемеров, а затем их семена. В летний период, после выпадения эфемеров и резкого снижения кормовых запасов, происходит массовое перераспределение сусликов по территории. Часть зверьков переходит на расположенные вблизи микрозападины, отличающиеся мезофильностью условий, в составе растительности которых встречаются представители летних злаков и разнотравья, другая часть, особенно молодые, мигрируют и в итоге летняя плотность определяется числом микрозападин на единице площади, и не превышает в среднем 1,75± 0,53 ос/га.

В условиях древесио-кустарниковой растительности (тамарикса, селитрянки) и формирующейся в их подкроновом пространстве эфемерово-злаково-разнотравной растительности плотность населения сусликов стабильно максимальна - 22,3+5,2 особей/га. В таких биотопах суслики строят постоянные норы и большую часть активного периода кормятся в подкроновом пространстве кустарников, где они находят в пределах рассматриваемой зоны наиболее благоприятные условия питания и защиты от пернатых и неспециализированных наземных хищников. Лучшие кормовые условия этих участков объясняются зимним перераспределением снега по территории и связанным с ним формированием вокруг и в кронах кустов растительности близкой к степному типу (табл.8).

Сопоставление данных по плотности населения сусликов в различных точках данного региона с уровнем их кормовых ресурсов также обнаруживает высокую степень их связи (г = 0,88; Р< 0,001), что говорит о прямой зависимости населенности сусликами территории от кормовых ресурсов. При этом численность сусликов определяется не валовым запасом растительности (г = 0,52; Р>0,05), где большая доля продукции приходится на вегетативные части различных видов солянок и полыней, а продукцией немногочисленных здесь представителей степных видов разнотравья и злаков, а также эфемеров.

Распределение плотностей трех видов тушканчиков в пространстве в условиях Западного Прикаспия также во многом определяется характером растительного покрова и его продуктивностью. Все виды тушканчиков постоянно встречаются в условиях, где в состав доминирующих в Северо-Западном Прикаспии полынно-солянковых группировок растительности включаются заросли и отдельно растущие кусты тамарикса. Численность всех видов тушканчиков в таких комплексах характеризуется высокой стабильностью по годам и колеблется: у тарбаганчика в пределах 2,5 -6,25 ос/га, малого тушканчика 2,9 - 7,05 ос/га и большого тушканчика 1,0 -2,0 ос/га. Наличие древесно-кустарниковых зарослей с островками растительности степного тип определяет благополучие летних условий питания малого (типичный семенояд) и большого тушканчика (смешанный тип питания), но не столь важно для тарбаганчика (типичный зеленояд), предпочитающего открытые участки с сочной солянковой растительностью (табл. 8).

Продолжающиеся в течение многих лет вырубки древесно-кустарниковой растительности приводят к образованию наиболее распространенных в прибрежной зоне Северного Прикаспия открытых эфемерово-полынно-карганных комплексов. В условиях отсутствия кустарниковой растительности наблюдается заметное снижение численности малого тушканчика - 0,2 - 1,0 ос/га, незначительное снижение плотности населения большого тушканчика - 0,51 - 1,52 ос/га и значительный рост плотности населения и амплитуды динамики численности тарбаганчиков - 5,5 - 38,0 ос/га (табл.8).

Гребенщиковая песчанка равномерно распределена по полупустынным и пустынным комплексам Северо-Западного Прикаспия и наиболее тесно связана с тамариксовыми зарослями (Магомедов, Ахтаев,1993). В таких заросших тамариксом условиях они образуют постоянные поселения с высокой численностью и плотностью - 2,6 - 10,6 (на отдельных участках до 46,1± 3,8) ос/га. Менее, но ус-

тойчиво заселены закрепленные пески с разреженными тамариксовыми зарослями по равнинным и слабохолмистым участкам - от 0,3 - 3,8 (на отдельных массивах до 26,6± 1,3) ос/га (табл.8). Разреженные и неустойчивые по годам поселения свойственны плакорным степям с полынными и полынно-злаковыми комплексами растительности без участия тамарикса, окраинам развеваемых дюнных песков и солончакам, где их плотность изменялась от следов присутствия до, в исключительных случаях, 3-6 ос/га. В целом также, как и по другим видам, соотношение численности песчанок по территории во многом определяется характером распространения и плотностью тамариксовых зарослей, определяющих, в первую очередь, сезонный характер развития их кормовых ресурсов.

В таблице 9 приведены сравнительные оценки обилия членистоногих в сообществах кустарниковых зарослей и открытых участков поля по сезонам года. Как видно из таблицы, во всех случаях относительная численность различных видов и групп членистоногих в 2-4 раза выше в кустарниковых зарослях, чем на смежных участках открытого поля. Здесь же отмечался и более высокий уровень видового разнообразия. Связано это с тем, что активность большинства видов членистоногих напрямую зависит от влажности воздуха, и кустарниковые заросли способствуют поддержанию высокого относительно постоянного уровня влажности. Минимальные показатели индексов видового сходства были отмечены нами в весенний период, затем наблюдался закономерный рост этого показателя в летние засушливые сезоны. Абсолютные значения индексов видового разнообразия были также выше в кустарниковых зарослях и на обоих участках показывали стабильные значения по сезонам (табл. 9). Надо также отметить, что в структуре членистоногих открытого поля резко выражено доминирование пустынных муравьев, а в кустарниковых зарослях - паукообразных.

Таблица 9.

Сравнительные оценки обилия членистоногих в кустарниковых зарослях и открытых участках поля по сезонам года.

Природный Индексы Кустарники Открытое поле

комплекс: сходства Обилие, Индекс Обилие, Индекс

эфемерово- экземпляров видового экземпляров видового

солянково- на ловушко/ разнообразия на ловушко/ разнообразия

полынный суток* суток*

Май 0,48 34,0/11,7 9,8 60,0/2,7 6,76

Июнь 0,52 66,0/16,3 7,78 49,0/5,6 6,76

Июль 0,63 45,0/ 8,3 8,76 23,0/2,7 5,76

Август 0,80 50,3 /13,7 7,84 30,0/6,0 5,76

* В числителе общее количество экземпляров, в знаменателе без учета муравьев и пауков

Таким образом, в условиях аридных зон Северо-Западного Прикаспия, в качестве мощных агентов средообразовательного процесса, выступают заросли древовидных кустарников тамарикса и селитрянки. Они формирует сложный мозаичный экотонный рельеф с различными типами водно-солевого режима почв, структуры растительного покрова и животного населения. Фитогенная мозаич-

ность растительного покрова служит важным фактором, определяющим видовое разнообразие, особенности фенологии растений и продуктивности пастбищ, общее биологическое разнообразие и структуру животного населения аридных территорий Западного Прикаспия. Ценозообразующая роль тамарикса определяется в первую очередь его способностью к накоплению снега и большим объемом его общей фитомассы, создающей «покровной эффект» и дающей много органического вещества в виде опада. По мере развития кустарников, рассоления и дополнительного увлажнения почв, в подкроновом пространстве формируется специфический микроклимат, отличающийся мезофильностью условий, что благоприятствует развитию в подкроновом пространстве степной растительности и поселению здесь представителей степной фауны. Сроки вегетации растительности в кустарниковых зарослях охватывают весь теплый период года, что определяет значительно более высокие уровни продуктивности растений по сравнению со свободными пространствами между кустами, занятыми солянковой растительностью. Важное регулирующее влияние на развитие биогеоценотических процессов оказывает и участие животных в едином комплексе с главным ценозообразовате-лем системы - кустарниковыми зарослями.

В теоретическом отношении количественная оценка особенностей процессов ценозообразования, совокупной средообразующей деятельности животных и растений и их ценотических комплексов представляют собой важную функциональную характеристику аридных земель данной территории. Комплексное, научно обоснованное, правильно планируемое освоение этих, особо чувствительных к деятельности человека, полупустынных комплексов, прогноз их изменений в ближайшей и долгосрочной перспективе невозможно без знания механизмов их функционирования и устойчивости.

Выводы

1. Действенным фактором ценозообразования в условиях аридных экосистем Северо-Западного Прикаспия выступают заросли тамариксовых кустарников, в подкроновом пространстве которых формируется специфический микроклимат, отличающийся относительной мезофильностью условий. Они формируют сложный мозаичный экотонный рельеф с различными типами водно-солевого режима почв, структуры растительного покрова и животного населения.

2. Относительно большее увлажнение за счет снегонакапливающей и влаго-удерживающей способности подкронового пространства способствует формированию в системе тамариксовых кустарников пятен слабо- (0,3-0,5%) и среднесо-лонцеватых почв (0,5-1%). За пределами бордюрного кольца кустарников эти же почвы оказываются в категории сильно- (1-2%) и очень сильно засоленных (>2%).

3. В тамариксовых зарослях сезонное снижение влажности почвы отмечается по всему профилю рассматриваемых горизонтов почвы, что связано с транспи-рацией влаги тремя группами произрастающих здесь растений, общий объем использованной в течение вегетационного сезона продуктивной почвенной влаги достигает здесь 53,5%. В открытой степи в качестве активного потребителя влаги выступает эфемеровый комплекс, оказывающий иссушающее воздействие только

на верхний 10-30 см горизонт почвы, а объем использованной в течение сезона почвенной влаги не превышает 29,2 %.

4. В почвенных горизонтах кустарников содержание валового гумуса значительно превышает таковое на открытых участках поля с эфемерово-солянково-полынными и эфемерово-разнотравно-полынными комплексами растительности (от 2,41+ 0,22 до 8,27+ 0,32% против 1,85± 0,07 - 4,28+ 0,16% в профиле почвы 0-10 см и от 1,96+ 0,15 до 5,23+ 0,65% против 1,61+0,08 - 3,41+ 0,40% в профиле почвы 10-20 см.).

5. Высокий уровень относительного увлажнения, содержания гумуса и рас-соленность почвогрунтов в подкроновом пространстве тамариксов создают предпосылки для произрастания здесь значительного большего числа видов (43 против 25 на открытых участках), преимущественно представителей южно-степной флоры и обусловливает сложное пространственное соотношение сообществ степных и пустынных типов растений прибрежной зоны Западного Прикаспия.

6. Продуктивность микроассоциаций в условиях подкронового пространства кустарников значительно выше продуктивности растений свободных пространств между кустами (от 22,0 до 90,0 против 8,0 - 33,0 ц/га сух. массы к середине лета). Средняя высота отдельных, общих для обеих ассоциаций, видов растений в кустарниках выше, чем на открытых участках (от 20,2+ 1,8 до 38,2+ 1,7 см против 8,5+0,99 - 15,5+0,94 см).

7. Важное регулирующее влияние на развитие биогеоценоза оказывает участие грызунов в едином комплексе с главными ценозообразователями системы -кустарниковыми зарослями. С одной стороны, отмечается прогрессирующий рост численности и разнообразия видов, трофически связанных с представителями степного разнотравья и летними злаками (гребенщиковая песчанка, большой тушканчик, малый тушканчик). С другой стороны, рытье ходов и нор в почвенной толще увеличивает водопроницаемость почв, повышает интенсивность их увлажнения и глубину промачивания.

8. В кустарниковых зарослях значительно выше видовое разнообразие и численность членистоногих (2- 4 раза), чем на смежных участках открытого поля. В структуре беспозвоночных открытого поля резко выражено доминирование пустынных муравьев, а в кустарниковых зарослях - паукообразных.

9. Продолжающиеся в течение многих лет вырубки древесно-кустарниковой растительности приводят к образованию распространенных в прибрежной зоне Северо-Западного Прикаспия открытых эфемерово-полынно-карганных комплексов, относящихся к малопродуктивным пастбищным угодьям. Одним из направлений восстановления трансформированных открытых комплексов, пострадавших в результате антропогенной деятельности и климатического опустынивания, является создание высокопродуктивных кустарниково-пастбищных экосистем. Повышение емкости этих угодий связано с сохранением длительновегетирующих кустарников и полукустарников, способных максимально задействовать тепловые ресурсы и являющихся важным фактором, определяющим видовое разнообразие, высокую продуктивность и длительную фенологию растительности.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Глава в книге:

1. Магомедов, М-Р.Д. Ценозообразующая роль древовидных кустарников (Tamarix meyeri Boiss., T.ramosissima Ledeb., Nitraria schoberi L.) в аридных территориях Северо-Западного Прикаспия / М-Р.Д. Магомедов, М.М-Р. Магомедов, С.М. Гасано-ва, И.В. Ясулбутаева//: Разнообразие и мониторинг лесных экосистем России. - М.: Т-во научных изданий КМК, 2012. Ч.З, гл. 3.5.

Статьи в рецензируемых журналах, рекомендованных ВАК:

2. Магомедов, М.М-Р. Ценотическая роль тамариксовых сообществ прибрежных экосистем Северо-Западного Прикаспия / М.М-Р Магомедов, М-Р.Д. Магомедов, С.М. Гасанова// Вестник Дагестанского научного центра. - 2011. - № 40. - С. 24-29.

3. Ясулбутаева, И.В. Биологическая активность почв экотонных сообществ тамариксовых зарослей Северо-Западного Прикаспия/ И.В. Ясулбутаева, М.М.-Р. Магомедов // Юг России: экология, развитие. - 2011. - № 2. - С. 109-114.

4. Магомедов, М.М-Р. Особенности почвенных изменений под кронами кутар-ников тамарикса (Tamarix meyeri Boiss., T.ramosissima Ledeb.)/ М.М-Р Магомедов // Юг России: экология, развитие. - 2011. - № 4. - С. 12-21.

Статьи в сборниках и материалах конференций:

5. Магомедов, М.М-Р. Об особенной роли тамариксов в условиях аридных территорий Северо-Западного Прикаспия/ М.М-Р. Магомедов, М-Р.Д. Магомедов // Мат-лы межд, научно-практ. конференции «Биологическое разнообразие и устойчивое развитие природы и общества». - Алматы: КазГУград, 2009. -Ч. 1. - С. ¿15-219.

6. Магомедов, М-Р.Д. Цеиотические связи фоновых видов грызунов с кустарниковыми зарослями в условиях Восточного Предкавказья / М-Р.Д.Магомедов, М.М-Р. Магомедов// Сб. ст. «Животный мир горных территорий». - М.: ТНИ КМК, 2009. - С. 336-339.

7. Ясулбутаева, И.В. Деструктивная активность почв экотонных сообществ тамариксовых зарослей Северо-Западного Прикаспия/ И.В. Ясулбутаева, М.М.-Р. Магомедов// Мат. совместной научной сессии ПИБР и ГорБС ДНЦ РАН «Биологическое разнообразие и управление биологическими ресурсами экорегиона Восточного Кавказа», 7-9 апр. 2010 г.- Махачкала, Изд-во АЛЭФ, 2010. - С. 137-140.

8. Магомедов, М.М-Р. Экотонные сообщества фоновых видов грызунов аридных экосистем Восточного Предкавказья / М.М-Р. Магомедов, // Тез докл. межд. со-вещ. «Териофауна России и сопредельных территорий» (VIII съезд Териологического общества РАН). - М.: Т-во научных изданий КМК, 2011. - С. 346.

9. Магомедов, М.М-Р. Биологическое разнообразие растений и животного населения тамариксовых сообществ прибрежных экосистем Северо-Западного-Прикаспия /Магомедов, М.М-Р.// Мат. XII межд. конф. «Биологическое разнообразие Кавказа». - Махачкала: ИПЭ РД 2010. - С. 61-63.

10. Магомедов, М-Р.Д. Средообразующая роль древовидных кустарников (Tamarix meyeri Boiss., T.ramosisstma Ledeb.) в поддержании биологического разнообразия аридных территорий Северо-Западного Прикаспия/ М-Р.Д Магомедов, М.М-Р. Магомедов, С.М. Гасанова, И.В.Ясулбутаева // Мат. межд. конф. «Проблемы рационального использования природных ресурсов и охраны окружающей среды (экологические и правовые аспекты)». Москва-Махачкала:Изд.АЛЕФ. 2011. - С. 255-278.

Подписано в печать 08.02.2012г. Формат 60x841/16. Печать ризографная. Бумага офсетная. Гарнитура «Тайме». Усл. п. л. 1,5. Тираж 100 экз.

Отпечатано в издательско-типографском участке ИПЭ РД Дахадаева 21. Тел.: 8-988-2919-920

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Магомедов, Магомед Магомедрасулович, Махачкала

61 12-3/1192

российская академия наук

федеральное государственное бюджетное учреждение науки прикаспийский институт биологических ресурсов дагестанский научный центр

На правах рукопири

Магомедов Магомед Магомедрасулович

ЦЕНОЗООБРАЗУЮЩАЯ РОЛЬ ДРЕВОВИДНЫХ КУСТАРНИКОВ (TAMARIXMEJERIBOISS, Т. RAMOSISSIMA LEDEB) АРИДНЫХ ТЕРРИТОРИЙ СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО ПРИКАСПИЯ.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

специальность 03.02.08 - экология

Научный руководитель -доктор биологических наук, Омаров К.З.

Махачкала - 2012

Оглавление

Введение......................................................................3-6.

Глава 1. Общие представления о специфичности

полупустынных экосистем и механизмах комплексности почвенно-растительного покрова............................................7-27.

Глава 2. Общая характеристика природных условий района

расположения модельных участков.....................................28-37.

Глава 3. Материал и методы исследований.................................38-52

Глава 4. Сравнительный анализ распределения и динамики почвенной влаги в подкроновом пространстве

кустарников и открытой степи..............................................53-63

Глава 5. Накопление гумуса и грунтовое засоление почвенного профиля в подкроновом пространстве кустарников и открытой степи.............................................................64-81

Глава 6. Биологическая активность почв экотонных сообществ

тамариксовых зарослей Северо-Западного Прикаспия..............82-88

Глава 7. Видовой состав и особенности растительного покрова тамариксовых зарослей в условиях

Северо-Западного Прикаспия..............................................89-95

Глава 8. Численность и распределение фоновых видов животных в зоне кустарниковых зарослей в условиях

Северо-Западного Прикаспия.............................................96-111

Выводы.............................................................................112-114

Литература........................................................................115-138

Введение

Несмотря на многочисленные исследования отдельных биологических компонентов, функциональная экология аридных территорий как целостного комплекса изучена недостаточно полно. Особенно важным в этом контексте представляется изучение природно-зональной специфичности ведущих функциональных процессов в различных типах аридных зон. Одними из таковых являются комплексы Северо-Западного Прикаспия, получившие широкое распространение в северной части Республики Дагестан. Полупустынные территории Северо-Западного Прикаспия по многим природным особенностям близки к классическим образцам настоящих полупустынь. Одной из специфических черт полупустынных экосистем является значительная пестрота (комплексность) почвенно-растительного покрова, обязанная своим происхождением самым различным физическим и биогенным процессам. В частности, такая мозаичность в условиях малого количества атмосферных осадков и отсутствия общего стока во многом определяется локальным неравномерным перераспределением части влаги по микрорельефу поверхности почвы. Последнее, в свою очередь, связано с высокой засоленностью почв, обеспечивающей образование почвенных просадок, и локальным выщелачиванием солей в результате горизонтального перераспределения атмосферных осадков (Иванова, Фридланд, 1954; Роде, 1963; и др.). В формировании микрорельефа и характерной комплексности ландшафта полупустыни важное влияние оказывают различные биологические компоненты экосистем - животные и растения, среди которых выделяется комплекс активных средообразующих видов (Лавренко, 1951, 1952; Лавренко, Юннатов, 1952; Абатуров, 1973, 1984 а,б; Абатуров, Зубкова, 1969,1972; Киселева, 1982 и др.).

Мощным фактором ценозообразования в условиях аридных экосистем могут выступать отдельные виды кустарников и древесные растения, в подкроновом пространстве которых формируется специфический микроклимат, отличающийся относительной мезофильностью условий

(Лавренко, 1951, 1952; Нечаева, Приходько, 1953; Ротшильд, 1968; Нечаева, 1974; Залетаев,1976; Дмитриев, 1985; Сапанов, 2003 и др.). Такая фитогенная мозаичность растительного покрова способствует возникновению эффекта контраста условий между подкроновым пространством древесно-кустарниковой растительности и соседствующими открытыми участками и определяется целым рядом взаимосвязанных процессов, ведущих к локальной мезофитизации и смене типов и продуктивности растительного покрова, росту видового разнообразия, пространственной структуры и суммарной численности животных аридных экосистем (Залетаев, 1976; Оловянникова, Сиземская, 1989; Сапанов, 1990).

В условиях полупустынь Северо-Западного Прикаспия в качестве видных агентов ценозообразовательного процесса выделяются заросли и отдельные экземпляры древовидных кустарников тамарикса и селитрянки (Tamarix ramosissima Ledeb, Т. mejeri Boiss, Nitraria schoberi L.). Экосистемная роль этих видов остается совершенно неизученной и определяет актуальность данной работы, связанной как с необходимостью понимания механизмов функционирования аридных территорий, так и механизмов устойчивого поддержания естественного биоразнообразия и продуктивной емкости аборигенных ресурсов.

Количественные оценки особенностей процессов ценозообразования, совокупной средообразующей деятельности животных и растений и их ценотических комплексов, несомненно, представляет собой важную функциональную характеристику аридных земель данной территории и определяет теоретический аспект данной работы. В этом плане работа может представлять собой важное дополнение к функциональной характеристике аридных областей Северо-Западного Прикаспия.

Полупустынные и пустынные территории северного и западного Прикаспия представляют собой один из важнейших районов пастбищного скотоводства. Комплексное, научно обоснованное освоение этих особо чувствительных к деятельности человека полупустынных комплексов,

прогноз их изменений в ближайшей и долгосрочной перспективе и сохранение естественного их биоразнообразия невозможно без знания механизмов их функционирования и устойчивости, что представляет практическую ценность работы.

Целью работы явилась комплексная оценка средообразующей роли тамариксовых кустарников аридных комплексов Северо-Западного Прикаспия, позволяющая вскрыть тонкие моменты взаимодействия основных компонентов ценозообразования и механизмы формирования структурно-функциональных ценотических связей в системе почвы-растения-животные.

Такая цель включала решение ряда взаимосвязанных задач, главными из которых являлись:

В рамках заявленных задач нами впервые рассмотрены специфические черты организации сообществ кустарниковых зарослей тамариксов и их

функциональная роль в качестве ведущих компонентов ценозообразовательного процесса в условиях Северо-Западного Прикаспия.

Впервые показаны особенности и механизмы пространственного распределения фоновых видов грызунов региона, связанных с кустарниковыми зарослями. Даны сравнительные оценки структуры сообществ и индексов сходства видов членистоногих кустарниковых зарослей и открытых участков поля по сезонам года.

Автор выражает искреннюю благодарность научному руководителю работы, заведующему лабораторией экологии животных ПИБР ДНЦ РАН, д.б.н. Камилю Зубаировичу Омарову. Автор глубоко признателен за содействие при проведении почвенных исследований и анализа почвенных проб к.б.н. Гасановой Сиясат Магомедовне; за научные советы и практическую помощь в исследованиях биологической активности почв (дыхание и разложение органики) к.б.н. Ясулбутаевой Ирине Вазировне; за помощь в определении растений и геоботанические описания к.б.н., доценту Муртазалиеву Рамазану Алибеговичу.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

ГЛАВА 1. ОБЩИЕ ПРЕДСТАВЛЕНИЯ О СПЕЦИФИЧНОСТИ ПОЛУПУСТЫННЫХ ЭКОСИСТЕМ И МЕХАНИЗМАХ КОМПЛЕКСНОСТИ ПОЧВЕННО-РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА.

Название «полупустыня» впервые было введено в научный оборот в 1907 году Б. А. Келлером (Димо, Келлер,1907) и понимавшего под ним комплекс степных и пустынных ассоциаций на границе степной и пустынной зон. Большинство исследователей относят полупустыни к самостоятельной природной зоне (Берг, 1947; Макеев, 1956; Левина, 1959; Мильков, 1964; Вальтер, 1968, 1975; Будыко,1977; Абатуров, 1984 а; и др.). Ряд авторов относит их к рангу подзоны (Алехин, 1951; Лавренко, 1954; Агаханянц, 1986) или делят на две самостоятельные зоны - сухостепную и пустынно-степную (Лупинович,1947). Предлагают также относить полупустыни к зонам второго порядка - переходным полосам (Чернов, 1975; Исаченко, 1985) или полосе динамического контакта между зонами степей и пустынь, не имеющей своего зонального типа растительности (Агаханянц, 1986). Согласно современным представлением, под полупустыней понимается переходная область между степью и пустыней с пятнистыми растительными группировками, состоящими из многолетних ксерофитных трав, дерновинных злаков, солянок и полыней, а также эфемеров и эфемероидов (Дедю,1989).

т*% ______и

В умеренном поясе полупустыни протягиваются сплошной полосой с запада на восток Азии - от Прикаспийской низменности до восточной границы Китая приблизительно на 10 тысяч километров (Доскач, 1979; Исаченко, Шляпников, 1989). Сухая степь и полупустыня на европейской части России расположены в пределах Прикаспийской низменности, Ергеней, Общего Сырта и Приволжкой возвышенности с преобладающими зональными автоморфными почвами с непромывным водным режимом и различной степенью солонцеватости (Сапанов, 2003). Собственно Прикаспийская низменность простирается вдоль северного побережья от устья Терека до г. Волгограда, отсюда до среднего течения Урала и далее

проникает в пределы Средней Азии. Под Прикаспийской низменностью Л. С. Берг (1938) понимал все пространство, освобожденное от вод последней крупной, так называемой Хвалынской, трансгрессии Каспийского моря, достигавшей, примерно, линии устье р. Еруслана - Уральск, и обусловленной подъемом уровня, приблизительно, до 50 метров абсолютной высоты. Полупустынные ландшафты Северо-Западного Прикаспия, где проводились наши исследования, относятся к геоморфологической провинции Предкавказской равнины и представлены областями Терско-Кумской и Приманычской низменности. Они охватывают прибрежные территории от г.Дербента и большую часть восточного Предкавказья между Ставропольским плато, долиной р. Терека и Каспийским морем (Региональная геоморфология Кавказа, 1979; Атаев и др., 2011) (рис. 1).

Рис. 1. Ареал полупустынных ландшафтов Северо-Западного Прикаспия

( Атаев и др., 2011).

Современные экосистемы Прикаспийской низменности очень молоды, их становление и эволюция тесно связаны с регрессией Хвалынского моря, постепенным снижением его уровня и отступлением береговой линии до границ современного Каспия. В этих условиях историческое развитие биогеоценотического покрова во многом определяется эволюцией почв обсохших территорий, которая и являлась ведущим фактором становления полупустынных экосистем Прикаспия. Согласно обзору Н.К. Киселевой (1982), большая роль этой территории в хозяйстве страны обусловила детальное изучение ее почвенно-растительного покрова, пионерами которых стали крупнейшие ученые начала века: B.C. Богдан (1900), А.И. Бессонов и С.С. Неуструев (1903), Г.Н. Высоцкий (1903, 1915), К.К. Гедройц (1912, 1928), Д.Г. Виленский (1921, 1924), Л.И. Иозефович (1925, 1929) и др.

Широко распространенные трудные для освоения засоленные почвы аридных территорий сразу же привлекли их пристальное внимание. Труды этих авторов легли в основу дальнейших исследований почвенно-растительного покрова Прикаспия, среди которых выделяются работы И.В.Ларина (1930), Л.И. Иозефовича (1931), Б.Б. Полынова (1933,1934), Л.И. Прасолова (1935), а позже A.A. Роде (1953 а, б, 1959, 1974) и многие других.

Многие из перечисленных исследователей уделяли большое внимание выяснению закономерностей эволюции почвенно-растительных комплексов, выявляемых сравнительно-географическими, сравнительно-экологическими и экспериментальным методами. Так, Б.Б. Полынов (1933) на основании экспериментальных исследований и полевых наблюдений разработал теорию передвижения легкорастворимых солей с грунтовыми водами, накопления их в почвенно-грунтовой толще; вскрыл зависимость глубины накопления легкорастворимых солей в почво-грунтах от глубины залегания и степени минерализации грунтовых вод; определил критическую глубину залегания уровня грунтовой воды, засоляющей почву.

Большая роль в изучении конкретных типов засоления, их классификации, анализе современных процессов соленакопления в почвах и

водах принадлежит В.А. Ковде. Он впервые выделил для Прикаспийской низменности тип подсолонцового засоления и связывает его с экранирующим влиянием солонцового горизонта (Ковда,1935). Он же одним из первых отметил, что комплекс солончаковых солонцов и опресненных западин возникает на определенных начальных стадиях рассоления района и в дальнейшем по мере рассоления исчезает. Позднее В.А. Ковда (1947 а,б) разработал теорию стадийного изменения качественного состава солей в грунтовых водах, а следовательно, и в почвенно-грунтовой толще по мере роста минерализации грунтовых вод в зависимости от возраста территории и климатической обстановки.

Одновременно с этими теоретическими разработками, а во многом и благодаря им, активно развиваются мелиоративные работы на территории Прикаспия, которые не только подтверждают выдвинутые теории, но и помогают более глубокому и правильному пониманию развития почвенного покрова сухостепной и полупустынной зон (Банасевич, Зонн, 1934; Болышаков, 1937; Орловский, 1937 и др.).

Детальное исследование современного почвенного и растительного покрова, учитывающее историю развития Каспийского бассейна, позволило сделать вывод о прогрессивном опреснении территории Прикаспийской низменности в современную эпоху (Ларин, 1930; Келлер, 1933; Полынов, 1934; Прасолов, 1935 и др.) и эволюции солончаковых солонцов в степные, а затем и в зональные почвы под влиянием атмосферного увлажнения (Гедройц, 1928; Иванов, 1939; Ковда, 1937, 1950; Усов, 1940; Иванова, Фридланд, 1954; Иванова, Болышаков, 1972; Прасолов, 1935 и др.). Вместе с тем и научные исследования и практика мелиоративных работ показали, что солонцы чрезвычайно консервативные природные образования.

В настоящее время, благодаря длительным стационарным наблюдениям и экспедиционным исследованиям структуры и гидрохимического режима почвенного покрова, выполненным в Северном Прикаспии, вскрыты основные этапы формирования почвенно-растительных

комплексов, условия их возникновения и развития (Большаков, Боровский, 1937; Ковда, Большаков, 1937; Большаков, 1950,1954; Роде, 1953, 1974; Максимюк, 1958, 1961; Зайцев, 1955, 1961; Зайцев, Зворыкина, 1955; Поляков, 1955; Роде, Польский, 1961; Большаков и др., 1966; Роде и др., 1970 и др.). Установлено, что в условиях Северного Прикаспия эволюция почвенно-растительного покрова идет в направлении роста площади западин и сокращения солонцов. Последние благодаря аккумуляции в их профиле солей становятся выпуклыми, а на соседствующих участках благодаря локальному рассолению и уплотнению почвы образуются западины (Большаков, 1950; Роде, 1953а,б; Ив�

Информация о работе

Магомедов, Магомед Магомедрасулович
кандидата биологических наук
Махачкала, 2012
ВАК 03.02.08

Диссертация

Ценообразующая роль древовидных кустарников (Tamarix meyeri Boiss., T. ramosissima Ledeb.) аридных территорий Северо-Западного Прикаспия - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы