Восстановительная динамика восточноевропейских луговых степей

Филатова, Татьяна Дмитриевна

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Восстановительная динамика восточноевропейских луговых степей
ВАК РФ 25.00.23, Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

Автореферат диссертации по теме "Восстановительная динамика восточноевропейских луговых степей"

На правах рукописи

Филатова Татьяна Дмитриевна

ВОССТАНОВИТЕЛЬНАЯ ДИНАМИКА ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКИХ

ЛУГОВЫХ СТЕПЕЙ (на примере Центрально-Черноземного биосферного заповедника им. проф. В.В. Алёхина)

25.00.23 - физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата географических наук

Москва-2005

Диссертация выполнена на кафедре биогеографии географического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова и в Центрально-Черноземном государственном заповеднике им. В.В. Алехина

Научный руководитель:

доктор географических наук, профессор

Мяло Елена Григорьевна

Официальные оппоненты:

доктор географических наук, профессор

Григорьевская Анна Яковлевна,

доктор биологических наук Банникова Ирина Алексеевна

Ведущая организация:

Институт водных проблем РАН

Защита состоится

2005 г. в 13.00 часов на заседании

диссертационного совета7 Д-501.001.13 в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119992, ГСП-2, г. Москва, Ленинские горы, МГУ им. М.В. Ломоносова, географический факультет, 18 этаж, аудитория 1807

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке географического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова на 21 этаже

Автореферат разослан _ J 2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Горбунова И. А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Степь и лесостепь среди природных зон европейской России подверглись наиболее сильной антропогенной трансформации. В связи с этим актуальной проблемой является оптимизации степного природопользования, в том числе восстановление естественных экосистем, особенно на месте низкопроизводительной пашни (Чибилев, 1992, 1998; Елизаров, 1998; Резолюция..., 2000 и др.). Рассматриваются два основных пути её решения: 1) за счет естественного, или самовосстановления биоты на участках, выведенных из сельскохозяйственного оборота; 2) с помощью специальных мероприятий, проводимых человеком - экологической реставрации. Оба пути возможны благодаря еще существующим участкам целинных степей, которые сохранились преимущественно на особо охраняемых природных территориях (ООПТ). Только в непосредственной близости к полноценным источникам диаспор возможно самовосстановление степной растительности. При экологической реставрации целинные участки играют роль доноров естественных травяно- или сеносеменных смесей.

К настоящему времени в европейской России и на Украине осталось лишь около 2.5 тыс. га плакорных луговых степей. Луговые степи характеризуются выдающимися для внетропической растительности показателями видовой насыщенности (Алехин, 1936), богатством флоры, красочностью, высокой продуктивностью. Они сформировались в процессе многовекового экстенсивного хозяйственного использования; человек должен активно способствовать не только сохранению, но и реставрации степей. Уцелевшие участки целинных степей представляют собой небольшие изолированные друг от друга "острова", окруженные агроландшафтами. Потенциал самовосстановления степных сообществ в значительной степени подорван, т.к. расстояния между «островами» намного превосходят возможности надежного переноса семян, имеет место «диаспорический голод». Без искусственного восстановления степей в настоящее время трудно создать экологические сети, решить проблемы устойчивого развития и рационального природопользования в степи и лесостепи. Расширение мероприятий по экологической реставрации нарушенных степных земель с использованием природного генофонда сохранившихся целинных степей признано одним из приоритетов сохранения российских степей (Резолюция ..., 1997; Тишков, 2000, 2003; Бережной и др., 2000). Значение для практики очевидно: восстановление естественного растительного покрова с присущим ему видовым и ценотическим разнообразием, воссоздание исторического облика ландшафта, получение сенокосов и пастбищ с высокой и устойчивой продуктивностью. В конечном итоге это могло бы способствовать восстановлению экологического равновесия во многих регионах степной зоны.

Многолетние наблюдения за последовательными сменами растительности имеют важное теоретическое и практическое значение, они дают знания о направлении и возможных результатах смен, протекающих при разных экологических условиях и режи

'НШСИ™ стратегию киклипТЕКА !

СИБЛИОТЕКА ,

¿ГЗ&85:

землепользования в нарушенных местообитаниях. Заповедники и другие ООПТ являются лучшим местом для наблюдений за длительными сукцессиями (Лавренко, 1959).

Цели и задачи исследования. Цель настоящей работы - выявить закономерности и особенности восстановления восточноевропейских луговых степей при разных экологических условиях и антропогенных режимах.

Для достижения цели решались следующие задачи:

- сбор, обобщение и анализ архивных и литературных источников по залежам заповедника для того, чтобы построить временные ряды демутации растительности и определить современные тенденции этого процесса;

- изучение современного состояния восстановившейся (вторичной) растительности залежей и состава флоры в зависимости от экотопических условий, режима использования;

- оценка возможности и полноты восстановления растительного покрова и флористического разнообразия на основе сравнения вторичной степи с целинной;

подведение итогов эксперимента по воссозданию степи, осуществленного сотрудниками Центрально-Черноземного заповедника (ЦЧЗ).

Научная новизна. Проведена оценка демутации лугово-степной растительности через сравнение восстановившихся и эталонных сообществ по комплексу фитоценотических и флористических параметров таких как: видовая насыщенность, характер распределения видов по биоморфам и эколого-фитоценотическим группам, сходство видового состава, синтаксономический статус представленных сообществ, фитоценотическая роль отдельных видов и т.д. Вскрыты существенные различия в характере растительности, восстановившейся при двух режимах содержания травостоя: косимом и абсолютно заповедном, и их разная роль в сохранении биоразнообразия лесостепи. Анализ сукцессионных рядов в разных экотопических условиях показал особую ценность «меловых» экотопов для восстановления лугово-степных сообществ. Установлены факторы, ускоряющие зацелинение. Оценена возможность самовосстановления лугово-степной растительности при разных вариантах размещения нарушенных местообитаний относительно целинных участков.

Стационарные исследования на залежах ЦЧЗ ранее не проводились, в связи с этим проведенное изучение вторичной и эталонной растительности становится точкой отсчета для сравнительного мониторинга динамического состояния целинных и восстанавливающихся луговых степей.

Впервые в Курской области проведен эксперимент по искусственному восстановлению луговых степей с помощью многокомпонентной травяно-семенной смеси, заготовленной на эталонном целинном участке в несколько этапов (метод «агростепи»). Подведение итогов этого эксперимента показало, что данный метод в условиях средней полосы лесостепи не дает быстрого

ценотического сходства с эталонным участком степи, хотя позволяет существенно пополнить флору степными видами и увеличить видовую насыщенность. Экологическая реставрация является новым полем деятельности (The tallgrass restoration handbook..., 1997). Восстановление степей в России и на Украине пока остается уделом небольших научных коллективов или отдельных энтузиастов-ученых. В связи с этим, обсуждение хода и итогов экспериментов по экологической реставрации необходимо специалистам для обмена практическим опытом и совершенствования методов.

Материалы и методы. Диссертация базируется на данных полевых исследований, проведенных автором в 1999-2004 гг. на пяти участках ЦЧЗ методами профилирования, картографирования и стационарного изучения растительности на постоянных пробных площадях. Сделано более 300 стандартных геоботанических описаний площадей в 100 м2 и более 800 описаний учетных площадок по 0.25 м2. В составе коллектива сотрудников ЦЧЗ автор принимал непосредственное участие в проведении эксперимента по воссозданию луговых степей на Зоринском участке ЦЧЗ, что осуществлялось в рамках гранта Глобального Экологического Фонда "Восстановление нативного состояния черноземной степи" (задача В.4.1.3). Для сравнительного анализа привлекались картографические и рукописные источники из фондов ЦЧЗ и Государственного архива Курской области.

Апробация работы. Основные материалы диссертации докладывались на конференциях: «Современные проблемы ботанической географии, картографии, геоботаники, экологии» (Санкт-Петербург, 2000), «Исторический ландшафт. Природа. Археология. История» (Тула - Куликово поле, 2002), «Изучение и охрана природы лесостепи», (п. Заповедный, 2002 г.), «Заповедное дело: проблемы охраны и экологической реставрации степных экосистем» (Оренбург, 2004), «Актуальные проблемы управления заповедниками в Европейской части России (заповедник «Воронинский», 2004 г.), «Флора и растительность Центрального Черноземья» (Курск, 2000, 2001, 2002,2003,2004) и др.

Публикации. По материалам диссертации опубликована 21 работа.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, четырех глав, заключения. Библиографический список включает 221 наименование, из них 12 на иностранном языке. Работа изложена на 157 страницах, содержит 23 рисунка и 10 таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ВОСТОЧНОЕВРОПЕЙСКИХ

ЛУГОВЫХ СТЕПЕЙ

Оценить результаты восстановления растительности после её уничтожения можно лишь при сравнении с ненарушенными (или мало нарушенными) сообществами. В связи с этим в данной главе рассмотрены особенности растительности целинных плакорных луговых степей, проблемы

применения разных режимов для их сохранения, история хозяйственного освоения и современные тенденции развития.

Луговые, или северные степи являются зональной растительностью на плакорах лесостепи, где они сочетаются с широколиственными лесами. В соответствии со схемой ботанико-географического районирования европейской части СССР (Растительность..., 1980) луговые степи вошли в состав трех подпровинций Восточноевропейской лесостепной провинции, которая выделена в пределах Евразиатской степной области (рис. 1). Многие исследователи рассматривают лесостепь в качестве самостоятельной природной зоны (Алехин 1925, 1934; Мильков, 1950; Сакало, 1961; Голубев, 1965; А.М.Семенова-Тян-Шанская, 1966; Дохман 1968; Геоботашчне районування Украшсьюм PCP, 1977; Банникова, 1998; и др.).

Своеобразный облик этой природной зоны к настоящему времени почти полностью утрачен из-за распашки, рубки леса, истребления диких животных и т.д. На сегодняшний день на всем обширном пространстве Восточноевропейской лесостепи уцелело всего около 2.5 тыс. га плакорных луговых степей (Золотухин, Золотухина, 2002), вошедших в состав заповедных участков (рис. 1); другие фрагменты луговых степей встречаются по балкам и склонам речных долин. Площадь заповедников, расположенных в лесостепи и степи, составляет всего 1% от общей площади заповедников России (Чибилев, Трошева, 2004); таким образом, эти зональные биомы наименее представлены в системе ООПТ России.

Характер травяных сообществ лесостепи трактуется неоднозначно разными авторами. Большинство исследователей называли их луговыми, или северными степями, считали самобытными, а по отношению к лесам первичными (Алёхин, 1934, 1938, Дохман, 1968; Сакало, 1961, Голубев, 1965, Динесман, 1977 и др.); в то же время другие авторы квалифицировали их как остепненные луга, возникшие на месте леса за счет деятельности человека (Зозулин 1955, 1958; Семенова-Тян-Шанская, 1966). В настоящее время продолжаются поиски критериев, разграничивающих луговые степи и остепненные луга (Нешатаев, 1982; Леонова, 1997; Дымина, 2002).

Луговые степи, помимо значительного флористического богатства, отмеченного даже для небольших по площади участков хорошей сохранности, характеризуются высокой видовой и экземплярной насыщенностью, преобладанием среди злаков недерновинных видов с широкими листьями, красочностью и заметными сезонными сменами. Такими качествами обладали луговые степи, описанные В.В. Алехиным (1909, 1910, 1925, 1934, 1936 и др.), за которыми закрепилось название классических или эталонных. Однако, все эти особенности присущи косимым вариантам плакорных луговых степей, которые могут быть отнесены к полуприродным экосистемам, возникшим в результате многолетнего экстенсивного использования их человеком для сенокошения и выпаса (Насимович, 1979; Исаков и др., 1986). Их структура сильно изменена деятельностью человека, но при этом сохраняется в той или иной степени способность к саморегуляции, к самовосстановлению свойственной им биоты.

1 - Михайловская целина (Украинский степной заповедник, Сумская область, 160 га)

2 - Стрелецкая степь (Центрально-Черноземный заповедник, Курская область, 730 га)

3 - Казацкая степь (Центрально-Черноземный заповедник, Курская область, 720га)

4 - Ямская степь (заповедник «Белогорье», Белгородская область, 410 га)

5 - Попереченская степь (заповедник «Приволжская лесостепь», Пензенская область,

230 га)

6 - Кунчеровская лесостепь (заповедник «Приволжская лесостепь», Пензенская

область, 220 га) (Составлено по: Золотухин, Золотухина, 2002).

Подпровинции (по: Растительность европейской части СССР, 1980): А - Среднеднепровская; Б - Среднерусская (Верхнедонская); В - Заволжско-Приурапьская

Рис. 1. Схема размещения сохранившихся участков плакорных луговых степей в пределах Восточноевропейской лесостепной провинции.

После организации ЦЧЗ для изучения влияния разных режимов на развитие луговых степей были выделены участки степи с режимом абсолютного заповедания - РАЗ (ни покоса, ни выпаса, ни выжигания). Предлагалось экосистемы с РАЗ считать эталонами (Краснитский, 1983) как природные образцы естественного объекта, функционирующие без всякого вмешательства человека. Однако, изолировать экосистему от доступа копытных, это значит навязывать ей искусственную форму развития (Гребенщиков, 1979; Голубев, 1965 и др.), поэтому эталонными мы будем считать луговые степи, которые поддерживаются путем длительного применения сенокосного режима, имитирующего воздействие консументов.

Растительность косимых луговых степей сохраняет многие черты, отмеченные в начале XX века. Однако за истекшее столетие произошли

некоторые изменения, поэтому современные эталонные луговые степи отличаются от классических по ряду признаков: снизилось участие двудольных, травостои стали более злаковыми (Собакинских, 2000); отмечено массовое внедрение в травостои плакорных степей типичного лугового мезофита райграса высокого, который был совершенно не характерен для таких местообитаний (Петрова, 1990; Жмыхова, Филатова, 1997; Золотухин, Золотухина, 2000); существенно упала фитоценотическая роль осоки низкой, столь характерного дерновинного лугово-степного вида (Золотухин, Золотухина, 2000; Филатова, 2002).

Наиболее вероятными причинами такой мезофитизации травяной растительности плакоров лесостепи считаются климатические изменения (Нешатаев, Смирнов, 2000; Пузаченко, Власов, 2004); однако, для г. Курска за 100 лет и для Стрелецкой степи почти за 60 лет не выявлено достоверного тренда в годовой сумме осадков (Рыжков и др., 2001); не установлено четких тенденций в изменении атмосферных осадков и для более обширного региона (Кокорин, Минин, 2001). Многие авторы процесс мезофитизации объясняют, исходя из представлений о производном (послелесном) происхождении луговых степей: в процессе восстановительной сукцессии лесная растительность и сопутствующие ей луговые и лесные виды травянистых растений вновь обретают былые утраченные позиции (Зозулин, 1955, 1958; Семенова-Тян-Шанская, 1966 и др.).

На наш взгляд, в поисках причин мезофитизации растительного покрова сохранившихся островных экосистем не следует игнорировать также и тот отдаленный суммарный эффект, который оказывают сейчас некоторые мероприятия, проведенные человеком: создание лесопосадок на плакорах рядом со степью и лесополос по границам степей, строительство плотин и устройство прудов в степных логах, дальнейшее сокращение площадей уцелевших степных участков, замена ежегодного кошения на сенокосооборот, перевод части косимых площадей в режим абсолютного заповедания, где в дальнейшем получил развитие процесс интенсивного внедрения древесно-кустарниковой растительности и т.д.

Большинство из этих действий если не прямо, то косвенно способствовали мезофитизации, т.е. усилению позиций луговых и лесных видов; они вели к дальнейшей фрагментации и без того мелких «островных» степных местообитаний, усилению краевых лесомелиоративных эффектов.

Современная тенденция облесения плакоров лесостепи является отражением как естественного процесса, т.к. природные условия зоны благоприятны для произрастания лесной растительности (Лавренко, 1940; Комаров, 1951; Семенова-Тян-Шанская, 1966; Ткаченко, 1984; Спрыгин, 1986 и др.), так и следствием тех значительных изменений в экосистемах, которые обусловлены антропогенным фактором. Роль климатических изменений в этом процессе однозначно не установлена. Следует учитывать, что в природных экосистемах имелся постоянный прессинг на растительность, в том числе и древесную, со стороны разнообразных крупных фитофагов, а также циклическое воздействие пожаров; сейчас эти факторы, тормозящие инвазию

арборифлоры, не работают. Сукцессия при РАЗ, дойдя до стадии, возможно, близкой к климаксу (сочетание травяных сообществ, зарослей кустарников и групп деревьев)(Прозоровский, 1972; Мильков, 1995) не останавливается на этом, т.к. нет равновесия между авто- и гетеротрофным блоками, а идет дальше в сторону облесения. Допустить утрату травяных сообществ, что приведет к существенному снижению биоразнообразия, нельзя, поэтому по отношению к ним нужны специальные режимы благоприятствования со стороны человека (сенокошение, выжигание ветоши, выпас).

Растительность косимых участков можно назвать антропогенным субклимаксом. В связи с этим, особый научный интерес и практическую значимость приобретает вопрос о том, в какой степени обладают восстановительным потенциалом луговые степи, признанные эталонными, но являющиеся полуприродными экосистемами.

ГЛАВА 2. РАЙОН, МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Полевые исследования проводились в Центрально-Черноземном биосферном природном заповеднике (ЦЧЗ), на территории которого в настоящее время сохраняется около половины всех уцелевших восточноевропейских плакорных луговых степей.

Заповедник был организован в 1935 г. Современная площадь и состав участков ЦЧЗ оформились к 1999 г. после нескольких существенных изменений. В настоящее время заповедник состоит из 6 разобщенных участков общей площадью 5287 га, которые расположены в разных районах Курской области в пределах лесостепи, и составляет всего 0.18% территории области. Вошедшие в состав заповедника степные площади сохранились благодаря тому, что несколько веков находились в общинном владении и использовались в качестве сенокосов и пастбищ.

Природные особенности заповедника изучались многими исследователями; они освещены в ряде работ (Афанасьева, 1966; Целищева, Дайнеко, 1967; Голубев, 1962, 1965; Дохман, 1968; и др.) Все участки ЦЧЗ находятся в пределах Среднерусской возвышенности; Стрелецкий, Казацкий, Зоринский и Пойма Пела относятся к Днепровскому бассейну, Баркаловка и Букреевы Бармы - к Донскому бассейну. Заповедник расположен в зоне умеренно холодного климата и умеренного увлажнения. Среднегодовая температура воздуха изменялась от + 3.0°С до + 7.6°С, в среднем она составила + 5.5°; средняя годовая сумма осадков составила 577 мм (по данным метеостанции «Стрелецкая степь» за период 1947-2004 гг.).

Рельеф заповедника эрозионный; все участки дренируются глубокими балками; перепады высот - 40-50 м, местами - до 100 м.

Наиболее распространенная почвообразующая порода - лессовидный суглинок; зональными почвами являются черноземы мощные типичные и мощные слабовыщелоченные {Афанасьева, 1966).

В ЦЧЗ охраняется растительность лесостепи: луговые, или северные степи и широколиственные леса преимущественно из дуба черешчатого; на

значительно меньшей площади представлены другие типы растительных сообществ (настоящие и остепненные луга, водно-болотная растительность и др.). Под луговыми степями мы понимаем такие травяные сообщества, в которых доминанты и значительная часть флористического состава (около 50% видов) представлены видами степной (включая лугово-степную) эколого-фитоценотической группы, наряду с существенным участием луговых видов. Основные доминанты луговых степей - это такие виды как Bromopsis riparia, Stipa pennata, Salvia pratensis, Onobrychis arenaria и др.

ЦЧЗ в настоящее время обладает широким набором залежей, что создает

^едпосылки для разностороннего изучения динамических процессов при онтанном и искусственном восстановлении растительности. Старые залежи, границы которых на местности четко установлены, а характер природопользования за период восстановления известен, представляют собой в лесостепи не менее редкое и почти столь же ценное явление, как сами целинные участки. Площадь залежей разного возраста (567 га) составляет более 10% от общей площади заповедника (5287 га); они представлены на 5 из 6 участков ЦЧЗ, отличаются по возрасту, размерам, окружению, режимам содержания травостоя (табл. 1). Под залежами мы понимаем те участки, о которых достоверно известно, что они использовались ранее под пашню независимо от того, как давно это было. Мы употребляем слово целина только для участков, не знавших плуга, где «целы» почвы.

Таблица 1

Залежные земли в составе участков Центрально-Черноземного заповедника

Участки ЦЧЗ, год организации, площадь (га) Площадь зал ежей,(га) Год перевода пашни в залежь Режим землепользования на залежах

Стрелецкий, 1935, 2046 1,5 1971 РПК затем РДК

Казацкий, 1935, 1638 290 1942-1947 РАЗ (164 га); РЕК (13 га); РПК (113 га)

Букреевы Бармы, 1969,259 32 1970 РПК, затем РАЗ

Баркаловка, 1969, 365 18 1970 РАЗ

Зоринский, 1998, 495 225 1993-2000 РАЗ, РЕК (около 50 га)

Пойма Пела, 1998,481 0 - -

Примечание. Для режимов использованы сокращения: РПК - режим сенокосооборота с пятилетней ротацией, РДК - режим сенокосооборота с десятилетней ротацией и выпасом по отаве, РЕК - режим ежегодного кошения, РАЗ - режим абсолютного заповедания

Исследования на залежах ЦЧЗ проводились нами в 1999-2004 гг. Для оценки полноты восстановления лугово-степных сообществ при сравнении с целинным эталоном использован комплекс ценотических и флористических параметров: видовая насыщенность, характер распределения видов по биоморфам, эколого-фитоценотическим и биохозяйственным группам, сходство видового состава, синтаксономический статус представленных сообществ, фитоценотическая роль отдельных видов на основе определения среднего проективного покрытия, наличие групп видов, позволяющих

дифференцировать целинную и залежную растительность, участие видов особого природоохранного статуса и т.д. Для корректного сопоставления мы изучали равновеликие выборки.

Проводились работы на постоянных пробных площадях по 100 м2, сгруппированных по пять на каждом объекте. Стационарные исследования на залежах ЦЧЗ ранее не проводились, в связи с этим наши сравнительные исследования вторичной и эталонной растительности могут быть положены в основу мониторинга динамического состояния целинных и восстанавливающихся луговых степей.

Были заложены профили для изучения растительности при разных режимах охраны, на которых через каждые 100 м производились геоботанические описания на пробных площадях по 100 м2. В пределах этих пробных площадей оценивалось проективное покрытие видов в процентах и видовая насыщенность на площадках в 0.25 м2 в 10-кратной повторности.

Картографирование растительности осуществлялось с помощью выборочно-статистического метода (Нешатаев, 1971).

При выделении растительных сообществ применен доминантный подход; для большей обоснованности использовались количественные критерии. Доминантами мы называем виды, имеющие среднее проективное покрытие > 5%, что соответствует обилию по Друде ер-сор] и выше (Нешатаев, 2001). По доминантным видам или группам производилось наименование фитоценозов и ассоциаций, которые в легендах к профилям и картосхемам группировались на основе эколого-фитоценотической классификации; при этом были учтены подходы и построения тех авторов, которые проводили свои исследования в травяных сообществах ЦЧЗ.

ГЛАВА 3. САМОВОССТАНОВЛЕНИЕ ЛУГОВЫХ СТЕПЕЙ

3.1. Особенности восстановительных сукцессий

Для сукцессий, направленных в сторону восстановления исходного состояния после того, как кончил свое действие разрушающий фактор, широко пользуются термином «демутация» (Высоцкий, 1915). Обобщенная схема демутации залежей для степной области включает 4 основные стадии (Залесский, 1918): 1. полевых сорняков; 2. корневищных растений; 3. дерновинных злаков; 4. вторичной целины.

В соответствии с классификацией сукцессий Б.М. Миркина (1985) восстановление залежей является вариантом сукцессий, относящимся к подтипу сингенеза автогенетического типа; эти сукцессии являются вторичными, быстрыми, прогрессивными.

Залежные, или постэксарационные сукцессии как «чисто» автогенетические, или эндодинамические, могут наблюдаться редко (Лавренко, 1940). Обычно на саму демутацию накладывается влияние сенокоса, выпаса или выжигания, а иногда всех этих факторов или нескольких в разных комбинациях и вариантах.

Время, необходимое для восстановления, оценивается по-разному.

Большинство авторов относят залежные сукцессии к быстрым, измеряемым десятилетиями: от 20-30 лет до 60-70 лет (Танфильев, 1898; Тюлина, 1930; Шалыт, 1930; Цибанова, 1982; Тишков, 1994 и др.); есть мнение, что восстановительная сукцессия степных и близких к ним типов сообществ в сенокосном режиме может продолжаться более сотни лет, а в пастбищном -вовсе нереальна (Дзыбов, 1998). В.В. Алёхин (1925) также ставит под сомнение возможность полного восстановления растительности залежей.

Таким образом, на настоящий момент остаются не совсем ясными вопросы о возможности и сроках демутации степной растительности на залежах. Не имеется достаточно четких критериев для оценки полноты восстановления растительности.

Все режимы охраны луговых степей в той или иной мере искусственны. Девственных (полночленных) лугово-степных экосистем со спонтанной динамикой в европейской части России не сохранилось. Под естественным, или самовосстановлением растительности луговых степей мы подразумеваем процессы, протекающие без целенаправленного привнесения человеком диаспор растений.

3.2. Влияние режимов охраны луговых степей на демутацию растительности

Анализ и обобщение имеющихся рукописных и картографических материалов за разные годы (Летопись природы ЦЧЗ, кн. 3, 4, 5, 7, 10; Жучков, 1946; Левицкий, 1951; Цибанова, 1982; Геоботанические карты Казацкого участка ЦЧЗ, 1969, 1979, 1993) позволили нам восстановить ход демутации растительности при двух режимах (косимом - РПК и абсолютно заповедном -РАЗ) на залежи «Дальнее поле» Казацкого участка ЦЧЗ («Восстановление и режим...», 2000; Золотухин и др., 2000) (рис. 2) и отметить следующее.

1. На ранних стадиях сукцессии (сорная, корневищнозлаковая) ход восстановления сходен при РПК и РАЗ; заметное расхождение отмечается после 30 лет. 2. Особенностью демутации при РПК по сравнению с общей схемой (Залесский, 1918) явилось наличие стадии с доминированием бобовых. 3. После 35-40-летнего восстановительного периода как при РПК, так и при РАЗ доминирование переходит на большей части площади залежей от луговых видов к степным, т.е. луговая растительность сменяется лугово-степной. 4. На косимых залежах на поздних стадиях сукцессии формируются вторичные лугово-степные сообщества с высоким участием видов красочного разнотравья. 5. При РАЗ дерновиннозлаковая стадия лучше выражена и более продолжительна по времени, чем при РПК, но потом вновь наблюдается усиление длиннокорневищных злаков на фоне возрастающего влияния экспансии деревьев и кустарников; растительность представляет собой сочетание луговых степей, остепненных лугов, зарослей кустарников, отдельных деревьев и их групп (рис. 3).

При сохранении современных тенденций мезофитизации при РПК будет происходить дальнейшее усиление роли луговых видов, а при РАЗ кроме этого продолжится постепенное закустаривание и облесение.

Стадии сукцессии А

Дерновиннозлашш

Лесо -лугово-степная

Инициальные стадии сукцессии А и Б

облесение

Сорная Корневщнозлаковая

Основные сообщества

Сорно-эазнотравньк

Сорноразнотравно • ползучепырейные

Разнотравно - узколистно-мятликовые и разнотравно -наземновейниковые

Разнотравно - перистоковыльные . Дивергенция по режимам в ходе сукцессии Стадии сукцессии Б

Сочетание луговых степей, остепненных лугов, зарослей кустарников, отдельных деревьев и их групп_

Общий ход сукцессии при двух режимах

Дерновинномахово-Iбобовая

Разнотравно -перистоковыльно эспарцетовые

Вторичная луговая степь

Перистоковыльно -береговокострецово разнотравные Разнотравно -перистоковыльно -береговокострецовые

олуговение

Сукцессионное время, годы

Рис. 2. Схема восстановительной сукцессии при двух режимах: А - при абсолютно заповедном,

Б - при сенокосном

Формации

Номера ассоциаций Остепненные луга. Формации: |

безостокострецовая; ассоциации: I - Bromopsis inermis + Stípa pennata + Calamagrostis epigeios;

II - Bromopsis inermis + Calamagrostis epigeios + Poa angustifolia + Trifolium medium; наземновейниковая: III - Calamagrostis

epigeios + Poa angustifolia; IV - Calamagrostis epigeios + Arrhenatherum elatius; ИМ среднеклеверовая: V - Trifolium medium + Calamagrostis epigeios + Stipa pennata;

Луговые степи. Формации

степно-луговоразнотравная: VI - Varioherbosa + Elytrigia repens + Stipa pennata.

перистоковыльная; ассоциации: VII - Stipa pennata + Calamagrostis epigeios + Varioherbosa; VIH - Stipa pennata+ Elytrigia repens + Varioherbosa; IX - Stipa pennata + Poa angustifolia + Securigera varia.

Рис. 3. Распределение растительных ассоциаций на профиле через залежь в режиме абсолютного заповедания

(Казацкий участок ЦЧЗ)

Современное состояние растительности и флоры, восстановившейся при двух режимах, оценивалось по ряду параметров через сравнение с целинными луговыми степями в соответствующих режимах (рис. 4). Длительная практика РПК и РАЗ с четким разграничением участков приводит к формированию разных экологических условий на изначально сходных экотопах. При РАЗ демутация сопровождается накоплением мортмассы, что ведет к изменению гидротермического режима почвы и светового режима на ее поверхности, что в свою очередь ведет к значительным различиям с растительностью косимых участков.

После 60-летнего восстановительного периода для вторичной растительности при РАЗ характерны определенные особенности.

¡.Формируются сообщества луговых степей и остепненных лугов с невысокой видовой насыщенностью - в среднем всего 41 вид сосудистых растений на 100 кв.м, на целине в РАЗ - 50. По сравнению с косимыми участками снижение видовой насыщенности проявляется в сокращении числа видов по всем основным биохозяйственным группам.

2. Снижена доля степных (в том числе лугово-степных) видов до 40-44%, возрастает доля луговых, лесных и сорных видов, в сумме получающих преобладание над степными; процесс олуговения проявляется сильнее, чем на целине в том же режиме.

3. Происходит активное внедрение деревьев и кустарников (ДК), которое во вторичных местообитаниях несёт реальную угрозу более быстрого поглощения травяных ценозов лесными, чем на некосимой целине.

4. При РАЗ отмечается более высокое ценотическое разнообразие, чем при РПК: представлены растительные ассоциации, относящиеся к разным формациям остепненных лугов и луговых степей, фрагменты кустарниковых зарослей, отдельные деревья и их группы (рис. 3).

5. Сообщества с заметным доминированием ковыля перистого связаны преимущественно с абсолютно заповедным режимом.

Усиливающаяся экспансия ДК, возвратное усиление корневищных злаков показывают, что демутация при сохранении РАЗ пойдет дальше в сторону уменьшения площади луговых степей, формирования кустарниковых зарослей и редколесий с преобладанием в травяном ярусе луговых и лесных видов. Процессы олуговения и облесения при РАЗ сильнее выражены во вторичных сообществах, чем в целинных, из-за их открытости на ранних стадиях демутации и обедненности видового состава степными растениями, медленно осваивающими нарушенные местообитания. Большая площадь участков с РАЗ, их соседство с лесными массивами, лесополосами или зарастающими древесно-кустарниковой растительностью логами также способствуют интенсивному проникновению луговых и лесных видов.

6«

у • -ЖИР*-

.у . 4 '*'' „

□ степные

О луговые

■ сорные

Целина косимая Залежь косимая Целина РАЗ Залежь РАЗ

8 полукустарники

полукустарнички Вполикарпикн

рш □ монокарпнки

О однолетники

Целина косимая Залежь косимая Целина РАЗ Залежь РАЗ

□ злаки

□бобовые

■ осоки I ¡■разнотравье

Целина косимая Залежь косимая Целина РАЗ Залежь РАЗ Рис. 4. Распределение видов: А - по эколого-фитоценотическим группам; Б - по основным биоморфам; В - по биохозяйственным группам в целинной степи и на залежи при косимом и абсолютно заповедном режимах Примечание. Рисунок отражает данные по четырем стационарным объектам в 500 м2

При восстановлении растительности на косимых участках залежи суммируется эффект от демутации и лаборогенной (сенокосной) сукцессии; в результате после 60-летнего периода отмечается следующее.

1. Существенное физиономическое и флористическое сходство косимых вторичных степей с эталонными целинными степями. Большая доля видов с высокой встречаемостью, что связано с более равномерным диффузным распределением видов под влиянием регулярного кошения.

2. Формируются преимущественно сообщества луговых степей с доминированием широколистных злаков, относящиеся к береговокострецовой формации; ценотические различия при слабо выраженных градиентах среды сглаживаются при нивелирующем влиянии сенокошения.

3. Снижена фитоценотическая роль ковыля перистого в сравнении с РАЗ, т.к. он угнетается кошением (среднее проективное покрытие соответственно 6.5 и 10.8% ); не представлены ассоциации ковыльной формации.

4. Кошение ограничивает накопление степного войлока и сдерживает внедрение арборифлоры (средняя толщина слоя войлока при РПК - 2-3 см, при РАЗ - от 6 до 15 см; при РПК на профиле 3 вида ДК, при РАЗ - 11 видов).

5. В сравнении с эталонными целинными степями снижена, в основном за счет видов разнотравья, флористическая насыщенность (для вторичных степей в среднем 71-78 видов сосудистых растений на 100 кв.м., для целинных - 94103), т.е. видовая насыщенность существенно выше при РПК, чем при РАЗ; а при одинаковых режимах она выше на целине, чем на залежи (рис. 4).

6. Сохраняются некоторые различия с целинным эталоном в видовом составе (выявилась особая «целинная» группа видов, которые представлены исключительно или преимущественно в целинных степях (осока низкая, гиацинтик беловатый, венечНик ветвистый, живокость клиновидная, лапчатка распростертая и др.).

7. Доля степных (в широком смысле) видов на косимой залежи существенно выше (59-64%), чем других эколого-фитоценотических групп. Однако, при сравнении среднего значения количества степных видов (49.6 ± 1.1) с целинным эталоном (67.4 ± 1.3) для сопоставимых выборок различия являются достоверными при Р3 = 99.9%.

Таким образом, между растительностью целинных луговых степей и растительностью вторичных (восстановившихся) луговых степей сохраняются различия как при косимом, так и при абсолютно заповедном режимах: по видовой насыщенности, доле степных видов, участию редких растений; что позволяет констатировать незавершенность демутации даже после 60-летнего восстановительного периода при нарушениях растительного покрова на больших площадях.

В связи с тем, что результаты демутации растительности при длительном применении РПК и РАЗ, существенно различаются, необходимо по-разному оценивать роль этих режимов в восстановлении и сохранении биоразнообразия луговых степей. Кошение при его длительном применении -сильнодействующий фактор, играющий ведущую роль в направлении восстановительной сукцессии в сторону формирования флористически богатых

и красочных травяных ценозов луговых степей с высокой видовой насыщенностью. При РАЗ представлено большее ценотическое разнообразие, в том числе сообщества с заметной доминантной ролью ковыля перистого.

Поддержание на залежах разных режимов с четким разграничением участков необходимо для охраны более полного спектра разных типов растительных сообществ и флористического разнообразия, а также для сравнения хода сукцессии в целинной и вторичной степи. Однако абсолютно заповедные участки не должны занимать большие площади, не следует практиковать чересполосицу режимов, что увеличивает площади с краевыми эффектами, а при зарастании их древесной и кустарниковой растительностью ведет к дополнительной фрагментации местообитаний. Основным должен быть косимый режим, способствующий восстановлению растительных сообществ, более отвечающих по своим признакам красочным богаторазнотравным луговым степям, признанным эталонными.

Демутация растительности на больших площадях, даже при наличии рядом целинной степи, длительна. Если физиономическое сходство отмечается через 35-40 лет, то восстановление в полном объеме характерного для эталонных луговых степей флористического состава, видовой насыщенности, соотношения видов и эколого-фитоценотических групп не происходит и через 60 лет.

3.3. Факторы, ускоряющие демутацию лугово-степной растительности

Сравнение результатов восстановления растительности на залежах разного возраста и площади позволило выявить факторы, способствующие ускорению демутации лугово-степной растительности в нарушенных местообитаниях: 1) непосредственный контакт на значительной части периметра с целинной степью, выступающей полноценным источником инспермации, которая занимает сходный экотоп; 2) малые размеры залежи; 3) регулярное применение сенокошения; 4) посев многолетних кормовых трав перед переводом пашни в залежь, что позволяет миновать стадию сорной (бурьянной) растительности и сразу перейти к косимому режиму; 5) выпас домашнего скота на поздних стадиях демутации с умеренной нагрузкой, при котором происходит свободное перемещение животных с целины на залежь, что благоприятствует более равномерному и быстрому распределению видов и достижению близких показателей с целинной растительностью. Важна вся совокупность факторов; каждый из факторов в отрыве от других менее эффективен.

3.4. Восстановление растительности в разных экотопических условиях

Особенности демутации растительности на разных почвообразующих породах изучались с помощью геоботанического картографирования на залежи (участок Букреевы Бармы ЦЧЗ), северная часть которой лежит на плакоре и характеризуется развитием типичного среднемощного чернозёма на лессовидных суглинках, а южная часть - на склоне южной экспозиции

крутизной 2-5" с чернозёмом маломощным на элювии мела с неполно развитым профилем, вскипающим с поверхности (Бойко, 2001). Вся площадь перед переводом пашни в залежь была засеяна бобовыми и выкашивалась в течение 15 лет, потом был установлен режим абсолютного заповедания.

За прошедшие 30 лет восстановительного периода развитие растительного покрова шло в направлении усиления дифференциации в соответствии с особенностями экологических условий, представленных в нарушенных местообитаниях.

В настоящее время в южной части восстановление растительности близко к своему завершению: восстановилась луговая степь более ксерофитного облика (кальцефитно-петрофитная), чем зональная. Здесь меньше флористическая насыщенность, снижена роль красочного разнотравья, ниже проективное покрытие травостоя, но отмечены степные растения, которые на других залежах ЦЧЗ не встречены; что особенно важно - сформировались ставшие в регионе редкими сообщества с заметным доминированием ковыля перистого. Ход сукцессии на элювии меловых отложений можно представить в таком виде: агроценоз (покровная культура - эспарцет песчаный) —* переходные сообщества (агроценоз + ковыль перистый + сорные виды) —* разнотравно-дерновиннозлаковая кальцефитная луговая степь.

На плакоре в настоящее время растительность представлена сообществами корневищной стадии, хотя дерновинные злаки принимают участие в травостое. С учетом особенностей экотопа, близости леса, специфики источника инспермации, практики некосимого режима можно прогнозировать, что процесс восстановления будет сопровождаться дальнейшим внедрением арборифлоры, что, в конечном итоге, приведет к полной победе лесных и луговых видов над степными. Сукцессия на лессовидных суглинках ещё далека от завершения: чем более благоприятны условия для развития растительности, чем большего разнообразия, сложности и продуктивности она может достигнуть на данном местообитании, тем из большего числа стадий состоит серия (Александрова, 1964). Ход сукцессии на плакоре можно представить в таком виде: агроценоз (покровная культура - люцерна посевная) —> переходные сообщества (агроценоз + сорные виды + корневищные злаки) —» разнотравно-корневищнозлаковые сообщества —* сочетание остепненных лугов с зарослями кустарников, отдельными деревьями и их группами ....—> лесные фитоценозы. Стадия дерновинных злаков может выпасть, т.к. слишком быстрыми темпами идет экспансия деревьев и кустарников, несмотря на косимый режим в первые 15 лет.

Таким образом, заповедание залежи позволило восстановиться на «меловых» склонах редким сообществам с доминированием ковыля перистого и многим видам степных растений, в том числе занесенным в Красную книгу Курской области (2001). Это говорит об особой ценности «меловых» экотопов для самовосстановления лугово-степных сообществ и необходимости их первоочередного изъятия из с/х оборота, предотвращения создания на них лесных культур. Участки залежи на плакоре с лессовидными суглинками в качестве почвообразующей породы при близости леса мало перспективны для

естественного восстановления степи, особенно при абсолютно заповедном режиме.

3.5. Редкие виды сосудистыж растений во вторичных местообитаниях

Изучая восстановительную динамику лугово-степной растительности в нарушенных местообитаниях, мы уделяли внимание выявлению видов, имеющих особый природоохранный статус, которые являются наиболее уязвимой составляющей степного биоразнообразия. Из 178 видов сосудистых растений Красной книги Курской области (Кко) в ЦЧЗ охраняется 108 видов, из них степных и лугово-степных - 64 вида. Распределение редких видов по участкам ЦЧЗ и их участие в растительном покрове залежей представлено в таблице 2.

Таблица 2

Количество редких видов сосудистых растений Курской области по участкам Центрально-Черноземного заповедника

Участки ЦЧЗ С К Б ББ 3 ПП

Всего видов Кко2 60 54 71 65 47 11

из них степных и лугово-степных 38 36 53 50 3+18' 0

отмечено на залежах 12 21 14 21 18' -

Примечание. 18 видов отмечены только на площади эксперимента по воссозданию степи (см. Глава 4). 2 Кко - Красная книга Курской области (2001). Участки заповедника: С -Стрелецкий, К - Казацкий, Б - Баркаловка, ББ - Букреевы Бармы, 3 - Зоринский, ПП -Пойма Пела Таблица составлена по- Филатова, Золотухин, Золотухина, 2004.

Детальные исследования показывают, что даже самые старые залежи (60 лет) всё ещё обеднены редкими видами по сравнению с целиной; тем не менее, они становятся местообитанием целого ряда видов Кко. Всего на залежах ЦЧЗ отмечено 37 видов Красной книги Курской области (2001).

3.6. Оценка возможностей естественного восстановления луговых степей в современных условиях

Наличие источника диаспор степных растений является абсолютно необходимым условием восстановления лугово-степной растительности; ход и результаты демутации в значительной степени будут зависеть от расположения и особенностей контакта целинных и нарушенных участков, соотношения их площадей. В современных условиях уместно говорить о нескольких возможных вариантах (рис. 5).

Вариант 1 - массив целинной степи + непосредственно примыкающий или «вложенный» небольшой нарушенный участок. Это в настоящее время наиболее благоприятный вариант для самовосстановления растительности (несколько сходный с природными ситуациями, когда имеют место зоогенные нарушения); он реально осуществим только путем «прирезки» небольших прилегающих площадей пашни к заповедным целинам. Вариант 2 - массив залежи или пашни + участок целинной степи. Здесь могут быть ситуации: 2а -

массив залежи или пашни + опосредованно (через лог, лесополосу или асфальтовую дорогу и т.п.) участок целинной плакорной степи; 26 - массив залежи или пашни + узкая полоса целины вдоль бровки лога + степной лог; 2в -массив залежи или пашни + степной лог. При реализации всех ситуаций варианта 2 процесс доставки диаспор травянистых растений с целинных участков замедлен, а для некоторых видов невозможен из-за механических препятствий, большой площади залежи при малом контакте с целиной. Наименее благоприятна ситуация 2в: восстановление возможно только за счет растений, произрастающих по склонам логов, но это небольшие местообитания часто с немногочисленными популяциями степных видов; к тому же для них характерен несколько другой набор видов, и часть из них не способна произрастать на плакорах. Если реализация варианта 2а (на Казацком участке ЦЧЗ) даже через 60 лет при косимом режиме не привела ещё к полному восстановлению, то прогноз демутации лугово-степной растительности при 26 и 2в малоблагоприятен. Однако, важна возможность улучшения экологической ситуации при 2в путем хотя бы частичного восстановления естественной растительности в виде степных полос (Елизаров, 1998) вдоль бровок логов. Это позволит избежать дальнейшей деградации степных склонов и снизить пагубный снос в лога самого плодородного верхнего горизонта почвы.

П«шхя. млсжь кля зооггиниг

Цошшижстепь Степной лог

сохранившихся целинных степей

В связи с необходимостью сохранить ещё уцелевшие целинные участки, какой бы малой ни была их площадь, актуальна реализация Варианта 3 -целинное ядро + полоса пашни или залежи по периметру или его части. В данном случае даже не столь важен вопрос о том, какая растительность и насколько быстро восстановится на самой залежи, сколь важна ее буферная

роль для снижения воздействия внешних факторов на само целинное ядро.

Для самовосстановления лугово-степной растительности на пашне не требуется материальных затрат, но этот процесс долог, т.к. проходит через ряд промежуточных стадий. Кроме того, перспективы демутации именно лугово-степной растительности имеются лишь там, где есть полноценные источники диаспор степных растений, т.е. целинные участки. Сохранившиеся целинные «острова» не могут обеспечить восстановления луговых степей в широких масштабах. Необходимы активные меры - экологическая реставрация.

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ РЕСТАВРАЦИЯ ЛУГОВЫХ СТЕПЕЙ

Экологическая реставрация - это процесс содействия восстановлению деградированной, нарушенной или уничтоженной экосистемы (SER Primer..., 2004).

В настоящее время в России и на Украине имеют место два основных подхода к восстановлению степей: 1) с помощью сложных естественных сено-или травяно-семенных смесей, которые получают механизированной уборкой целины в несколько сроков каждый раз с нового участка (Дзыбов, 1982, 2001), 2) пересадкой дерна с целинных участков (Скрипчинский и др., 1971; Методические указания..., 1976). Эти методы были испытаны на Ставрополье (Дударь, 1993), в Тульской области (Данилов, 1993, 2000, 2003; Danilov, 2003), Башкирском Зауралье (Абдуллин, Миркин, 1995, 1999), на Украине (Тишков, 1993; Тишков, Шеремет, 1997; Vakarenko, 2003).

Для создания более благоприятных условий восстановления степной растительности на присоединенных к заповеднику залежах и пашне в 1999 г. проведен эксперимент по реставрации степей с использованием в качестве донора луговых степей Стрелецкого участка ЦЧЗ, где поэтапно заготавливалась путем кошения травяно-семенная смесь (ТСС), которая затем вносилась на отбитую площадь эксперимента в 6 га; семена растений, которые не попадают под косилку, собирались вручную. Эксперимент осуществлялся в двух вариантах: ТСС вносилась на пашню (3 га) и на 6-летнюю залежь (3 га).

Через 5 лет наступает пик восстановительной сукцессии (Абдуллин, Миркин, 1995, 1999), т.е. отмечается максимальное количество взошедших видов, в связи с чем в 2003 г. были подведены некоторые итоги эксперимента. Заметных результатов от внесения травяно-семенной смеси на 6-летнюю залежь без предварительной подготовки почвы не отмечено. Результаты эксперимента на пашне оценивались в сравнении с эталонным участком Стрелецкой степи и контрольным участком пашни, куда травяно-семенная смесь не вносилась (табл. 3). На месте пашни существенно возросло видовое богатство и флористическая насыщенность, число видов с высокой встречаемостью по сравнению с контрольным участком. Значительно увеличилось количество и доля степных видов, сократилось число и снизилась роль сорных однолетних растений; общий характер долевого участия видов разных эколого-фитоценотических групп на экспериментальной пашне и эталонном участке стали близки друг другу.

Было обнаружено более 80 видов сосудистых растений, о которых есть основания говорить, что они появились из внесенного материала; в том числе на экспериментальной площади отмечено 38 видов, которые раньше не входили в состав местной флоры, из них 18 видов - это редкие степные растения из списка Красной книги Курской области. Таким образом, благодаря проведенному эксперименту флора участка пополнилась новыми видами, в том числе редких для Курской области степных растений.

Таблица 3

Характеристика растительности на эталонном, экспериментальном и контрольном участках

Сравниваемые параметры Эталон Экспе римент Контроль

Абс % абс % абс %

Количество видов на 5ПП по 100 кв.м. 133 100 113 100 68 100

Количество видов со встречаемостью > 60% 102 76.7 66 58.3 36 52.9

Распред. видов по эколого-фитоценотическим группам

степные 84 63.2 62 54.9 15 22.1

луговые 41 30.8 38 33.6 31 45.6

лесные 5 3.8 4 3.5 1 1.5

сорные 3 2.3 9 8.0 21 30.9

Видовая насыщенность на 100 м2 (средняя ± ош. ср) 101 ±3.1 71 ± 1.6 40 ±1.8

Видовая насыщенность на 100 м2 (мин. - макс.) 90- 111 66- 77 34 -46

Видовая насыщенность на 0.25 м2 (средняя ± ош.ср) 28 ± 0.5 14 ±0.5 9 ±0.3

Видовая насыщенность на 0.25 м2 (мин. - макс.) 20- 36 7- 21 3- 14

Среднее проективное покрытие травостоя (%) 80 45 35

Среднее покрытие зеленых мхов (%) 60 1 2

Количество видов из Кко1 13 8 1

Примечание. 'Кко - Красная книга Курской области

Ценотического сходства с сообществами участка-донора пока не наблюдается; сохраняются значительные различия по сравниваемым параметрам: по проективному покрытию, видовой насыщенности, по составу доминантов и других фитоценотически значимых видов и т.д.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Целинные плакорные луговые степи, в настоящее время представленные только в виде небольших «островов» на заповедных территориях, сформировались в процессе многовекового хозяйственного использования. Они малоустойчивы, неполночленны, сильно зависимы от воздействия природных и антропогенных факторов. Проблема сохранения и восстановления луговых степей обострилась в последние десятилетия из-за тенденции мезофитизации, проявившейся не только на абсолютно заповедных, но и на косимых участках. Растительность луговых степей, являющихся полуприродными экосистемами,

обладает тем не менее значительным восстановительным потенциалом.

1. Для оценки скорости и полноты восстановления растительности нарушенных местообитаний в сравнении с целинными луговыми степями важны определенные критерии: видовая насыщенность, характер распределения видов по эколого-фитоценотическим группам, сходство видового состава, синтаксономический статус представленных сообществ, участие редких видов и др.

2. Длительное применение разных режимов содержания травостоев (косимого и абсолютно заповедного) с четким разграничением участков приводит к существенно различающимся результатам демутации растительности. Поддержание разных режимов позволяет сохранять более полный спектр видов сосудистых растений и типов растительных сообществ, но косимый режим способствует восстановлению растительности, более отвечающей по своим признакам эталонным луговым степям, описанным в начале XX века В.В. Алёхиным. Важно учитывать, что «запустить» резерватную сукцессию, прекратив сенокошение, никогда не поздно, в то время как остановить её после произошедшего внедрения арборифлоры сложно. Проблема мезофитизации ставит задачу поиска новых режимов и новых вариантов их сочетания.

3. Демутация лугово-степной растительности длительна. Если значительное физиономическое сходство с целинными степями отмечается через 35-40 лет, то восстановление в полном объеме характерного для целинных луговых степей флористического состава, видовой насыщенности, соотношения видов и эколого-фитоценотических групп не происходит и через 60 лет, если был нарушен растительный покров на большой площади.

4. Факторы, ускоряющие демутацию луговых степей: а) непосредственный контакт на значительной части периметра с целинной степью; б) малые размеры залежи; в) регулярное применение сенокошения; г) посев многолетних кормовых трав перед переводом пашни в залежь; д) выпас домашнего скота с умеренной нагрузкой на поздних стадиях демутации.

5. Изучение демутации растительности в разных экотопических условиях показало, что: а) на склонах, где почвообразующей породой является элювий меловых отложений, сравнительно быстро формируются лугово-степные сообщества с доминированием ковыля перистого и с участием многих редких видов степных растений, в связи с чем такие экотопы должны в первую очередь выводиться из пахотного оборота и оставляться под самовосстановление растительности; б) участки залежей на плакорах с почвами, сформированными на лессовидном суглинке, мало перспективны для естественного восстановления степи в случае близости леса, даже при наличии источника диаспор степных растений.

6. Сохранившиеся целинные «острова» не могут обеспечить широкомасштабного самовосстановления луговых степей. Необходимы активные меры - искусственное восстановление, или экологическая реставрация степей.

7. Проведенный эксперимент по реставрации степей с использованием

многокомпонентной травяно-семенной смеси, заготовленной на эталонном целинном участке в несколько этапов, показал, что этот метод в условиях средней полосы лесостепи не дает быстрого ценотического сходства с участком-донором, хотя позволяет добиться существенного пополнения флоры новыми видами, увеличения видовой насыщенности и доли степных видов. Необходим дальнейший поиск и совершенствование методов искусственного восстановления луговых степей.

8. Степные экосистемы остаются недостаточно представленными на ООПТ России. Расширение площадей существующих и создание новых ООПТ в восточноевропейской лесостепи и степи вполне целесообразно в том числе и за счет включения залежных земель под самовосстановление степной растительности. Важно поддерживать во вторичных местообитаниях разные режимы, в том числе выделить участки для экспериментов по искусственному восстановлению степей. Продуманная стратегия природопользования в нарушенных местообитаниях позволит обеспечить более надежное восстановление биоразнообразия луговых степей.

Список опубликованных работ по теме диссертации

Начальные стадии восстановления растительности на залежах Зоринского участка Центрально-Черноземного заповедника. // Флора и растительность северной лесостепи: Материалы научн. конф. (Курск, 22 февраля 2000 г.). - Тула, 2000. - С. 39-43 (в соавторстве с Золотухиным Н.И., Золотухиной И.Б., Полуяновым A.B.).

Сроки плодоношения степных растений в связи с проблемой восстановления степей //Современные проблемы ботанической географии, картографии, геоботаники, экологии. Международная конф. к 100-летию со дня рождения акад. Е.М. Лавренко -СПб., Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН. 2000. - С. 195-196.

Спонтанное восстановление луговых степей на залежах Казацкого участка Центрально-Черноземного заповедника // Современные проблемы ботанической географии, картографии, геоботаники, экологии. Международная конф. к 100-летию со дня рождения акад. ЕМ. Лавренко. - СПб., 2000. - С. 193-194 (в соавторстве с Золотухиным Н.И., Золотухиной И.Б., Собакинских В.Д.).

Постановка эксперимента по восстановлению степей на участке Зоринский в Центрально-Черноземном заповеднике // Степи Северной Евразии: стратегия сохранения природного разнообразия и степного природопользования в XXI веке. Материалы международного симпозиума. - Оренбург, 2000. - С. 243-245 (в соавторстве с Малешиным H.A., Золотухиным, Власовым A.A. Н.И).

Восстановление и режим сохранения луговых степей в Центрально-Черноземном биосферном заповеднике // Степной бюллетень. - Осень 2000. № 8 - С. 26-29 (в соавторстве с Малешиным H.A., Золотухиным и др.).

Эксперимент по восстановлению степной растительности на Зоринском участке Центрально-Черноземного заповедника //Природные условия и биологическое разнообразие Зоринского заповедного участка в Курской области: Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. Вып. 17. - Тула, 2001. - С. 187-199 (в соавторстве с Золотухиным Н.И.).

Растительность залежей Зоринского участка Центрально-Черноземного заповедника //Природные условия и биологическое разнообразие Зоринского заповедного участка в Курской области- Тр. Центр-Черноземн. гос. заповедника. Вып. 17. - Тула, 2001. - С. 200-221 (в соавторстве с Золотухиным Н.И., и Полуяновым A.B.).

Залежи на территории Центрально-Черноземного заповедника // Антропогенное

влияние на флору и растительность. Матер, конф., поев, памяти H С. Камышева, 30 ноября 2001 г. - Липецк, 2001. - С. 72-75 (в соавторстве с Золотухиным Н.И.).

Растительность залежей Центрально-Черноземного заповедника // Растительный покров Центрально-Черноземного заповедника: Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. Вып. 18. - Тула, 2001. - С. 23-81 (в соавторстве с Золотухиным Н.И., Золотухиной И.Б., Собакинских В.Д.).

Сравнительное изучение растительности целинных степей и залежных участков Центрально-Черноземного заповедника // Изучение и охрана природы лесостепи: Матер научн.-практ. конф., поев. 120-летию со дня рождения В.В. Алехина (пос. Заповедный, Курская обл., 17 января 2002 г.) - Тула, 2002. - С. 43-47 (в соавторстве с Золотухиным Н.И., Золотухиной И.Б., Собакинских В.Д.).

Восстановление растительности на залежах Центрально-Черноземного заповедника // Степи Северной Евразии Эталонные степные ландшафты: проблемы охраны, экологической реставрации и использования. Материалы III международного симпозиума. - Оренбург, 2003. - С. 542-546 (в соавторстве с Золотухиным Н.И. и Золотухиной И.Б.).

Особенности восстановления растительности на залежах в лесостепи ///Куликово поле: Исторический ландшафт. Природа. Археология. История. - Тула: ООО «Власта», 2003 . Т 1 -С. 198-212 (в соавторстве с Золотухиным Н.И. и Золотухиной И.Б.)

Спонтанное и искусственное восстановление растительности на залежах // Ботанические исследования в азиатской России: Материалы XI съезда Русского ботанического общества (18-22 августа 2003 г., Новосибирск-Барнаул). Т. 2. - Барнаул: Изд-во»АзБука», 2003. - С. 467-468 (в соавторстве с Золотухиным Н.И. и Золотухиной И.Б.).

Растительность залежи «Дальнее поле» при разных режимах заповедания (Казацкий участок Центрально-Черноземного заповедника) // Флора и растительность Центрального Черноземья - 2003 Материалы научн. конф. (Курск, 27 марта 2003 г.). -Курск- Изд-во ИПКиПРО, 2003. - С. 64-66.

Особенности геоботанических описаний луговых степей // Флора и растительность Центрального Черноземья - 2004- Материалы научн. конф. (Курск, 23 марта 2004 г.). -Курск: Изд-во ИПКиПРО, 2004. - С. 96-100.

Залежи как местообитание редких степных растений в Центрально-Черноземном заповеднике //Актуальные проблемы управления заповедниками в Европейской части России. Материалы юбилейной научно-практической конференции. - Воронеж: Изд-во ВГУ, 2004. - С. 51-55 (в соавторстве с Золотухиным Н.И. и Золотухиной И.Б.).

Некоторые итоги эксперимента по воссозданию степи (Зоринский участок Центрально-Черноземного заповедника) // Заповедное дело: проблемы охраны и экологической реставрации степных экосистем. Материалы международной конференции, посвященной 15-летию гос. заповедника «Оренбургский». - Оренбург, 2004. - С. 186-187 (в соавторстве с Золотухиным Н.И. и Золотухиной И.Б.).

Материалы эксперимента по воссозданию степи на Зоринском участке ЦентральноЧерноземного заповедника //Известия Самарского научного центра РАН. Специальный выпуск «Природное наследие России» Ч. 2 - Самара, 2004. - С. 285-294 (в соавторстве с Золотухиным Н.И. и Золотухиной И.Б.)

К вопросу о режимах охраны луговых степей // Флора и растительность Центрального Черноземья - 2005: Материалы научной конференции (Курск, 24 марта 2005 г.). - Курск: Изд-во ИПКиПРО, 2005. - С.103-105.

Artificial Steppe Restoration in Russia and Ukraine // Ecological Restoration. - Vol. 20, Number 4. December 2002. - P. 241-242 (в соавторстве с Золотухиным Н.И.)

Natural Steppe Regeneration on Old Fields // Russian Conservation News - No. 29. Spring 2002. - P. 22-23 (в соавторстве с Золотухиным H И., Золотухиной И.Б, Собакинских В.Д.).

Подписано в печать 03.11.2005 Формат 60x88 1/16. Объем 1 пл. Тираж 100 экз. Заказ № 134 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992 г.Москва, Ленинские горы, д.1 Главное здание МГУ, к. 102

OB-22 1 Ô3

РНБ Русский фонд

2006^4 19734

L í>

Содержание диссертации, кандидата географических наук, Филатова, Татьяна Дмитриевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. Современное состояние восточноевропейских луговых степей

1.1. Сохранившиеся «острова» луговых степей.

1.2. Преобразование природы лесостепи человеком.

1.3. Особенности растительности целинных луговых степей и современные тенденции её динамики.

1.4. Проблемы охраны и режимы содержания луговых степей.

1.5. Выводы.

ГЛАВА 2. Район, материалы и методы исследований

2.1. Физико-географическая характеристика

Центрально-Черноземного заповедника.

2.2. Объекты и методы исследований.

ГЛАВА 3. Самовосстановление луговых степей

Ф 3.1. Особенности восстановительных сукцессий.

3.2. Влияние режимов охраны луговых степей на демутацию растительности.

3.3. Факторы, ускоряющие демутацию лугово-степной растительности.

3.4. Восстановление растительности в разных экотопических условиях.

3.5. Редкие виды сосудистых растений во вторичных местообитаниях.

3.6. Оценка возможностей естественного восстановления луговых степей в современных условиях.

3.7. Выводы.

ГЛАВА 4. Экологическая реставрация луговых степей

4.1. Актуальность экологической реставрации.

• 4.2. Научные основы и методы экологической реставрации.

4.3. Предпосылки проведения эксперимента по воссозданию луговой степи.

4.4. Ход и результаты эксперимента.

4.5. Выводы.!.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Восстановительная динамика восточноевропейских луговых степей"

Степь и лесостепь среди природных зон европейской России подверглись наиболее сильной антропогенной трансформации: из-за тотальной распашки уничтожена на огромных площадях естественная растительность и потерян природный облик ландшафтов, продолжается деградация почвенного покрова, стала реальной угроза полной утраты целого ряда представителей флоры и фауны из-за уничтожения их местообитаний. В структуре сельскохозяйственных угодий в большинстве административных областей европейской части России, лежащих в степи и лесостепи, доля пашни была доведена к концу 80-х годов XX века до 70-80%, что привело также к резкому сокращению естественных сенокосов и пастбищ.

Важнейшей задачей оптимизации степного природопользования многие исследователи считают сокращение доли пашни (Чибилев, 1992, 1998; Елизаров, 1998; Резолюция., 2000 и др.). В этой связи становится актуальной проблема широкомасштабного восстановления степи, особенно на месте низкопроизводительной пашни. Рассматриваются два основных пути её решения:

1) за счет естественного, или самовосстановления биоты на участках, выведенных из сельскохозяйственного оборота;

2) с помощью специальных мероприятий, проводимых человеком -экологической реставрации.

Оба пути возможны благодаря еще существующим участкам целинных степей, которые сохранились преимущественно на особо охраняемых природных территориях (ООПТ). Только в непосредственной близости к полноценным источникам диаспор возможно естественное восстановление степной растительности. Заповедники и другие ООПТ являются лучшим местом для наблюдений за длительными сукцессиями (Лавренко, 1959). В последние годы в густо населенных регионах при организации новых ООПТ и расширении площадей старых усилилась тенденция включения в их состав не только природных экосистем хорошей сохранности, но и нарушенных антропогенным воздействием, в том числе залежных земель. Многолетние наблюдения за последовательными сменами растительности имеют важное теоретическое и практическое значение, они дают знания о направлении и возможных результатах смен, протекающих при разных экологических условиях и режимах, помогают выработать стратегию природопользования в нарушенных местообитаниях.

К настоящему времени в европейской России и на Украине осталось лишь около 2.5 тыс. га плакорных луговых степей. Луговые степи характеризуются выдающимися для внетропической растительности показателями видовой насыщенности (Алехин, 1936), богатством флоры, красочностью, высокой продуктивностью. Они сформировались в процессе многовекового экстенсивного хозяйственного использования; человек должен активно способствовать не только сохранению, но и реставрации степей. Уцелевшие участки целинных степей представляют собой сейчас небольшие изолированные друг от друга "острова", окруженные агроландшафтами. Потенциал самовосстановления степных сообществ в значительной степени подорван, т.к. расстояния между «островами» намного превосходят возможности надежного переноса семян, имеет место «диаспорический голод». Без искусственного восстановления степей в настоящее время трудно создать экологические сети, решить проблемы устойчивого развития и рационального природопользования в степной зоне. Расширение мероприятий по экологической реставрации нарушенных степных земель с использованием природного генофонда сохранившихся целинных степей признано одним из приоритетов сохранения российских степей (Резолюция ., 1997; Бережной и др., 2000; Тишков, 2000, 2003). Значение для практики очевидно: восстановление естественного растительного покрова с присущим ему видовым и ценотическим разнообразием, воссоздание исторического облика ландшафта, получение сенокосов и пастбищ с высокой и устойчивой продуктивностью. В конечном итоге это могло бы способствовать восстановлению экологического равновесия во многих регионах степной зоны.

Цель настоящей работы - выявить закономерности и особенности восстановления восточноевропейских луговых степей при разных экологических условиях и антропогенных режимах.

Для достижения цели решались следующие задачи:

- изучение современного состояния восстановившейся (вторичной) растительности залежей и состава флоры в зависимости от экотопических условий, режима использования; заложение основы для многолетнего мониторинга растительного покрова;

- подведение итогов эксперимента по воссозданию степи, осуществленного сотрудниками Центрально-Черноземного заповедника (ЦЧЗ).

Диссертация базируется на данных полевых исследований, проведенных автором в 1999-2004 гг. в ЦЧЗ. Сделано более 300 стандартных геоботанических описаний пробных площадей в 100 м и более 800 описаний учетных площадок по 0.25 м . В составе коллектива сотрудников ЦЧЗ автор принимал непосредственное участие в проведении эксперимента по воссозданию луговых степей на Зоринском участке ЦЧЗ, что осуществлялось в рамках гранта Глобального Экологического Фонда "Восстановление нативного состояния черноземной степи" (задача В.4.1.3).

Научная новизна. Проведена оценка демутации лугово-степной растительности через сравнение восстановившихся и эталонных сообществ по комплексу фитоценотических и флористических параметров таких как: видовая насыщенность, характер распределения видов по биоморфам и эколого-фитоценотическим группам, сходство видового состава, синтаксономический статус представленных сообществ, фитоценотическая роль отдельных видов т.д. Установлено, что 60-летний период демутации недостаточен для полного восстановления растительности на больших площадях нарушенных местообитаний; сохраняется ряд достоверных различий с целинным эталоном. Вскрыты существенные различия в характере растительности, восстановившейся при двух режимах содержания травостоя: косимом и абсолютно заповедном. Показан ход и прогноз демутации на разных почвообразующих породах: лессовидных суглинках и элювии мела, что позволило прийти к выводу об особой ценности «меловых» экотопов для восстановления лугово-степных сообществ. Установлены факторы, ускоряющие постэкзарационную сукцессию (зацелине-ние).

Стационарное изучение вторичной растительности в ЦЧЗ ранее не проводилось, в связи с чем наши исследования заложили основы многолетнего мониторинга растительного покрова залежей как при естественном, так и при искусственном восстановлении.

Практическая значимость. Результаты исследований положены в основу рекомендаций по выработке оптимальных режимов природопользования в восстанавливающихся местообитаниях лесостепи. Проведенное изучение растительности позволяет оценивать ход демутации при разных режимах содержания травостоя и в разных экотопических условиях.

Впервые в Курской области проведен эксперимент по экологической реставрации (искусственному восстановлению) луговых степей с помощью многокомпонентной травяно-семенной смеси, заготовленной на эталонном целинном участке в несколько этапов (метод «агростепи»). Подведение итогов этого эксперимента показало, что данный метод в условиях средней полосы лесостепи не дает быстрого ценотического сходства с эталонным участком степи, хотя позволяет существенно пополнить флору степными видами и увеличить видовую насыщенность. Экологическая реставрация является новым полем деятельности (The tallgrass restoration handbook., 1997). Восстановление степей в России и на Украине пока остается уделом небольших научных коллективов или отдельных энтузиастов-ученых. В связи с этим, обсуждение хода и итогов экспериментов по экологической реставрации необходимо специалистам для обмена практическим опытом и совершенствования методов.

Заключение Диссертация по теме "Физическая география и биогеография, география почв и геохимия ландшафтов", Филатова, Татьяна Дмитриевна

4.5. Выводы

Эксперимент по восстановлению лугово-степных сообществ с помощью травяно-семенной смеси, которая заготавливалась поэтапно на целинном участке-доноре с помощью кошения, осуществлялся в 1999 г. в двух вариантах: внесение травяно-семенной смеси на пашню и на залежь.

Через 5 лет наступает пик восстановительной сукцессии, в связи с чем в 2003 г. были подведены некоторые результаты эксперимента.

Показано, что на залежи без предварительной подготовки почвы заметных результатов от проведенного эксперимента не получено.

На пашне существенно возросло видовое богатство и флористическая насыщенность по сравнению с контрольным участком. Значительно увеличилось количество и доля степных видов, а общий характер долевого участия видов разных эколого-фитоценотических групп на экспериментальной пашне и эталонном участке стали близки друг другу. Было обнаружено более 80 видов сосудистых растений, о которых есть основания говорить, что они появились из внесенного материала; в том числе на экспериментальной площади отмечено 38 видов, которые раньше не входили в состав местной флоры, из них 18 видов — это редкие степные растения из списка Красной книги Курской области. Таким образом, благодаря проведенному эксперименту флора участка пополнилась новыми видами, в том числе редких для Курской области степных растений.

Метод восстановления луговых степей с помощью многокомпонентной естественной смеси семян, заготовленной на эталонном целинном участке в несколько этапов, в условиях средней полосы лесостепи не дает быстрых результатов. Необходим дальнейший поиск и совершенствование методов искусственного восстановления луговых степей.

- 128-ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Особенности современного растительного покрова луговых степей связаны с многовековой хозяйственной деятельностью человека. Все сохранившиеся на небольших участках восточноевропейские луговые степи представляют собой неполночленные «островные» экосистемы, лишенные многих консументов, сильно подверженные внешним воздействиям, зависимые от антропогенных режимов, что послужило поводом относить их к полуприродным экосистемам.

Проблема сохранения луговых степей осложнилась в последние десятилетия процессом мезофитизации растительности, который проявился не только на абсолютно заповедных, но и на косимых участках. Современная тенденция облесения плакоров лесостепи является отражением как естественного процесса, т.к. природные условия зоны благоприятны для произрастания лесной растительности, так и следствием тех значительных изменений в экосистемах, которые обусловлены антропогенным фактором. Роль климатических изменений в этом процессе пока остается недостаточно доказанной.

Несмотря на полуприродный характер растительность лугово-степных экосистем обладает значительным восстановительным потенциалом.

Для естественного, или самовосстановления лугово-степной растительности на пашне не требуется материальных затрат, но этот процесс долог, т.к. проходит через ряд промежуточных стадий. Перспективы демутации именно лугово-степной растительности имеются лишь там, где есть полноценные источники диаспор степных растений, т.е. целинные участки.

1. Восстановительная динамика растительности в нарушенных местообитаниях, таких как пашня, представляет собой сложный процесс, при котором на ход демутации как собственно автогенной вторичной сингенетической сукцессии влияют многие факторы.

2. Для оценки скорости и полноты демутации особенно важны последние стадии серий, при этом показательны в сравнении с целинными луговыми степями следующие параметры: видовая насыщенность, характер распределения видов по биоморфам и эколого-фитоценотическим группам, сходство видового состава, синтаксономический статус представленных сообществ, фитоценоти-ческая роль отдельных видов на основе определения среднего проективного покрытия, участие редких видов и т.д.

3. Длительное применение разных режимов содержания травостоев (косимого и абсолютно заповедного) приводит к существенно различающимся результатам демутации растительности, что заставляет по-разному оценивать роль этих режимов в сохранении биоразнообразия луговых степей.

4. При абсолютном заповедании после 60-летнего восстановительного периода отмечено следующее: а). Формируются сообщества луговых степей и остепненных лугов со значительно более низкой видовой насыщенностью по сравнению с косимыми участками. б). Снижена доля степных видов. Лесные, луговые и сорные в сумме получает преобладание над степными. в). Происходит интенсивное внедрение арборифлоры. Экспансия деревьев и кустарников на залежах несёт реальную угрозу более быстрого поглощения травяных ценозов лесными, чем на некосимой целине. г). Отмечается более высокое ценотическое разнообразие: имеет место сложное сочетание остепненных лугов с луговыми степями, зарослями кустарников, одиночными деревьями и их группами. д). Сообщества с заметным доминированием ковыля перистого приурочены преимущественно к этому режиму. Стадия дерновинных злаков на неко-симых залежах более ярко выражена и растянута во времени, чем на косимых.

Усиливающаяся экспансия деревьев и кустарников, возвратное усиление корневищных злаков показывают, что смены при сохранении абсолютно заповедного режима пойдет дальше в сторону уменьшения площади луговых степей, формирования кустарниковых зарослей и редколесий с преобладанием в травяном ярусе луговых и лесных видов. Процессы олуговения и облесения сильнее выражены во вторичных местообитаниях, чем на целине из-за открытости сообществ, т.е. наличия свободных экологических ниш на ранних стадиях демутации и обедненности видового состава степными растениями, медленно осваивающими нарушенные местообитания.

5. Для растительности, восстанавливающейся при косимом режиме, после 60-летнего периода характерно следующее: а). Существенное физиономическое и флористическое сходство косимых вторичных степей с эталонными целинными степями. Значительна доля видов с высокой встречаемостью, что связано с более равномерным диффузным распределением растений под влиянием регулярного кошения. б). Формируются преимущественно сообщества луговых степей с доминированием широколистных злаков; ценотические различия при слабо выраженных градиентах среды сглаживаются при нивелирующем воздействии кошения. в). Снижена фитоценотическая роль ковыля перистого в сравнении с не-косимой залежью, не представлены ассоциации ковыльной формации. г). В сравнении с эталонными целинными степями снижена флористическая насыщенность, в основном за счет видов степного разнотравья. д). Сохраняются некоторые различия с целинным эталоном в видовом составе и соотношении эколого-фитоценотических групп, главным образом, за счет того, что часть степных видов очень медленно заселяют нарушенные местообитания.

Кошение ограничивает накопление степного войлока и внедрение арбо-рифлоры, играет ведущую роль в направлении восстановительной сукцессии в сторону формирования травяных ценозов луговых степей. Таким образом, в ходе демутации при косимом режиме за 60 лет сформировались вторичные луго-во-степные сообщества, физиономически сходные с целинными, характеризующиеся значительным видовым богатством, но пока уступающие по флористической насыщенности эталонным луговым степям и обедненные целым рядом видов степных растений.

6. Старые залежи становятся ценным резерватом флористического разнообразия луговых степей. Всего за период 1999-2004 гг. нами отмечено для изученных площадей залежей на 4 участках ЦЧЗ (около 320 га) 378 видов сосудистых растений, из них 37 видов из списка Красной книги Курской области.

7. Демутация растительности в нарушенных местообитаниях, даже при наличии рядом целинной степи, длительна. Между растительностью целинных луговых степей и растительностью вторичных (восстановившихся) луговых степей сохраняются различия как при косимом, так и при абсолютно заповедном режимах: по видовой насыщенности, доле степных видов, участию редких растений и т.д. Это позволяет констатировать незавершенность демутации даже после 60-летнего восстановительного периода. Если физиономическое сходство отмечается через 35-40 лет, то восстановление в полном объеме характерного для целинных луговых степей флористического состава, видовой насыщенности, соотношения видов и эколого-фитоценотических групп не происходит и через 60 лет, если был нарушен растительный покров на большой площади.

8. Сравнение результатов восстановления растительности на залежах разной площади и возраста позволило выявить факторы, ускоряющие демутацию лугово-степной растительности в нарушенных местообитаниях: а) непосредственный контакт на значительной части периметра с целинной степью; б) малые размеры залежи; в) регулярное применение сенокошения; г) посев многолетних трав перед переводом пашни в залежь; д) выпас домашнего скота с умеренной нагрузкой на поздних стадиях демутации.

9. Изучение демутации растительности в разных экотопических условиях позволило установить, что: а) на участках, где почвообразующей породой является элювии мела, сравнительно быстро могут сформироваться сообщества с доминированием ковыля перистого и с участием многих редких видов степных растений даже без применения постоянного сенокошения, б) Участки залежи на плакоре с почвами, сформированными на лессовидном суглинке, мало перспективны для естественного восстановления степи в случае близости леса, даже при наличии источника диаспор степных растений и применении сенокошения на первых стадиях.

10. Сохранившиеся целинные «острова» не могут обеспечить широкомасштабного самовосстановления луговых степей. Необходимы активные меры - искусственное восстановление, или экологическая реставрация степей.

11. Для создания благоприятных условий восстановления лугово-степной растительности на присоединенных к ЦЧЗ залежах и пашне сотрудниками заповедника был проведен эксперимент по реставрации степей с использованием многокомпонентной травяно-семенной смеси. Эксперимент осуществлялся в двух вариантах: 1) многократное внесение на пашню травяно-семенной смеси, заготовленной на участке-доноре в целинной луговой степи Стрелецкого участка за несколько этапов, 2) то же - на залежь.

Через 5 лет наступает пик восстановительной сукцессии, в связи с чем были подведены некоторые результаты эксперимента: а) на залежи без предварительной подготовки почвы заметных результатов от проведенного эксперимента не получено; б) на пашне существенно изменился видовой состав, возросла видовая насыщенность, увеличилась доля степных видов; благодаря проведенному эксперименту местная флора пополнилась новыми видами, в том числе растений, включенных в Красную книгу Курской области; в) ценотического сходства с сообществами участка-донора пока не наблюдается; сохраняются значительные различия по видовой насыщенности, по составу доминантов и других фитоценотически значимых видов и т.д.

Полученные результаты опираются на полевые и экспериментальные исследования, проведенные в Центрально-Черноземном государственном заповеднике, где в настоящее время сохраняется более половины всех уцелевших восточноевропейских плакорных луговых степей, поэтому, по нашему мнению, применимы в целом для лесостепи Восточной Европы.

На основе проведенного исследования и сделанных выводом можно сформулировать некоторые практические рекомендации, которые могут быть полезны при выработке оптимальной стратегии природопользования в нарушенных местообитаниях.

1. Целесообразно расширение площадей существующих и создание новых ООПТ в лесостепи и степи европейской России в том числе и за счет включения залежных земель, где это возможно. Для многих заповедников этих зон типичен кластерный характер территории, т.е. они состоят из небольших разобщённых участков, каждый из которых нередко имеет сложную конфигурацию; при этом соотношение периметра и площади неблагоприятно как для обеспечения сохранности природных комплексов, так и для соблюдения заповедного режима. Присоединение залежей в ряде случаев могло бы оптимизировать границу, снизить внешние воздействия на целинные экосистемы, улучшить ситуацию с охраной и способствовать восстановлению степной растительности, которая по-прежнему остается недостаточно представленной на ООПТ.

2. Необходимо поддерживать на залежах разные режимы с четким разграничением участков для охраны более полного спектра видов и разных типов растительных сообществ.

3. Основным должен быть косимый режим, способствующий восстановлению растительных сообществ, более отвечающих по своим признакам красочным богаторазнотравным луговым степям.

4. Участки с абсолютно заповедным режимом при отсутствии крупных фитофагов могут выделяться на небольшой площади; крайне нежелательно их соприкосновение с лесом или лесополосами, т.к. при этом они быстро становятся коридорами для интенсивного проникновения в травяные сообщества лесных (в том числе древесно-кустарниковых) видов; кроме того, они не должны по всей длине рассекать косимую степь, что ведет к фрагментации прежде единого массива. Важно учитывать, что «запустить» резерватную сукцессию, прекратив сенокошение, никогда не поздно, в то время как остановить её после произошедшего внедрения арборифлоры сложно.

5. Не следует практиковать чересполосицу режимов, что увеличивает площади с краевыми эффектами.

6. Переводить пашню в залежь лучше через посев многолетних кормовых культур; это позволяет миновать бурьянную стадию и сразу приступить к сенокошению, что ускоряет демутацию растительности.

7. На косимых участках как целинных, так и вторичных степей для сохранения растительных сообществ в качестве луговых степей, а не остепненных лугов, возможной мерой, способствующей ослаблению влияния мезофитиза-ции, может стать ужесточение режимов, выработка их новых вариантов и сочетаний, в том числе более широкая практика комбинированного режима сенокошения и выпаса, возврат от сенокосооборота к традиционному ежегодному кошению.

8. Актуальной задачей является изъятие «меловых» местообитаний (южные склоны, где почвообразующей породой выступает элювий меловых отложений) из пахотного оборота под самовосстановление степей, предотвращение создания на них лесных культур. Такие местообитания в настоящее время, когда отмечается мезофитизация растительности на плакорах лесостепи, являются ценным резервом, где могут восстановиться сообщества с явным доминированием ковыля перистого и участием многих других редких степных растений, причем весьма быстро и без необходимости постоянного поддержания режима сенокошения.

9. Надо направить усилия на поиск, изучение и сохранение ещё уцелевших степных ядер; без них не только невозможно естественное зацелинение близлежащих залежей, но не будет и источников семян для искусственного восстановления (реставрации) степей, что стало актуальным, т.к. самовосстановление на значительной части площадей уже невозможно.

-13510. Необходим дальнейший поиск и совершенствование методов искусственного восстановления луговых степей.

Продуманная стратегия природопользования в нарушенных местообитаниях позволит обеспечить более надежное восстановление биоразнообразия луговых степей.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата географических наук, Филатова, Татьяна Дмитриевна, Москва

1. Абдуллин М.Р., Миркин Б.М. О некоторых методах количественного описания сукцессий // Экология. 1999. № 6. - С. 468-470.

2. Абдуллин М.Р., Миркин Б.М. Опыт создания «агростепей» в Башкирском степном Зауралье // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1995. Т. 100, № 5. - С. 77-90.

3. Аванесова А.А. Динамика растительности Стрелецкой степи (ЦентральноЧерноземный заповедник) при разных режимах охраны // Ботан. журн. 2004. Т. 89. №5-С. 796-812.

4. Аврорин Н.А. Растительность разновозрастных залежей Каменной степи. // Тр. БИН АН СССР. Геоботаника. Л.: Изд-во АН СССР, 1934. Т. 1. Сер. 3. - С. 187-195.

5. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. Т.З. М.-Л.: Наука, 1964. - С. 300-447.

6. Алехин В.В. Очерк растительности и ее последовательной смены на участке "Стрелецкая степь" под Курском // Тр. СПб. о-ва естествоиспытателей, отд. ботаники. 1909. Т. 40, вып. 1. - С. 1-112.

7. Алехин В.В. Казацкая степь Курского уезда в связи с окружающей растительностью // Тр. СПб. о-ва естествоиспытателей, отд. ботаники. 1910.Т. 41, вып З.-С. 271-317.

8. Алехин В.В. Растительный покров степей Центрально-Черноземной области. Воронеж, 1925. - 105 с.

9. Алехин В.В. Растительность Курской губернии // Тр. Курского Губплана. Вып. 4. Курск, 1926. - 122 с.

10. Алехин В.В. Центрально-Черноземные степи. Воронеж: Коммуна, 1934.88 с.

11. Алехин В.В. Проблема фитоценоза и некоторые новые фактические данные- 137// Учен. зап. МГУ. Биологическая часть. 1935. Вып. 4. - С. 143-179.

12. Алехин В.В. Растительность СССР в её основных зонах // Г. Вальтер. В. Алехин Основы ботанической географии. - М.-Л.: Биомедгиз, 1936. - С. 306-694.

13. Алехин В.В. Методика полевого изучения растительности и флоры. М., 1938.-208 с.

14. Алехин В.В. Флора Центрально-Черноземного заповедника // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. Вып. 1. М., 1940. - С. 8-144.

15. Атлас Курской области. Федеральная служба геодезии и картографии России. М., 2000. - 48 с.

16. Афанасьева Е.А. Черноземы Средне-Русской возвышенности. М.: Наука, 1966.-223 с.

17. Банникова И.А. Лесостепь Евразии (оценка флористического разнообразия). -М., 1998.- 146 с.

18. Барабаш Г.И., Голицын С.В. К характеристике травяно-кустарничковых группировок с Daphne julia K.-Pol. // Ботан. журн. 1962. Т. 47, № 12. - С. 18051811.

19. Бережной А.В., Бережная Т.В., Григорьевская А.Я., Двуреченский В.Н. Степи Центральной Черноземной России: прошлое, настоящее, будущее // Вопросы степеведения. Оренбург, 2000. - С. 70-81.

20. Бойко О.С. Продуктивность травянистых сообществ и химическая характеристика почв Зоринского участка Центрально-Черноземного заповедника // Флора и растительность Центрального Черноземья 2004: Материалы научн. конф.

21. Курск, 23 марта 2004 г.). Курск: Изд-во ИПКиПРО, 2004. - С. 109-111.

22. Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982. - 261 с.

23. Василевич В.И. Некоторые новые направления в изучении динамики растительности // Ботан. журн. 1993. Т. 78, № 10. - С. 1-15.

24. Виноградов Н.П., Голицын С.В. Северо-Донской ботанический реликтовый район // Тр. Воронежского гос. ун-та. Т. 45, вып. 3. Ботаника. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1958.-С. 11-15.

25. Виноградов Н.П., Голицын С.В., Денисова JI.B. Ботанические памятники природы центрально-чернозёмных областей. // Охрана природы и заповедное дело в СССР. 1960. № 5. - С. 3-37.

26. Владимиров К.Н. Залежная и степная растительность в Бобровском уезде Воронежской губ. // Тр. Бюро по прикладной ботанике. Т. 7. -СПб., 1914. С. 619679.i

27. Власов А.А. Роль Центрально-Черноземного заповедника в сохранении биологического разнообразия Курской области // Фитоценозы северной лесостепи и их охрана. Тула, 2001 а. - С. 18-21.

28. Власов А.А. Изменение териофауны лесостепных заповедников // Зоологические исследования в заповедниках Центрального Черноземья. Тр. Ассоциации ООПТ Центрального Черноземья России, вып.2. Тула, 20016. - С. 5-13.

29. Власова О.П., Власов А.А. Фауна амфибий и рептилий ЦентральноЧерноземного заповедника // Там же. С. 292-295.

30. Восстановление и режим сохранения луговых степей в ЦентральноЧерноземном биосферном заповеднике / Н.А. Малешин, Н.И. Золотухин, Т.Д. Филатова и др. // Степной бюллетень. Осень 2000. № 8. - С. 26-29.

31. Высоцкий Г.Н. Ергеня. Культурно-фитологический очерк. // Тр. Бюро по прикладной ботанике, 8, 10-11. 1915.

32. Геоботаническая карта Казацкого участка Центрально-Черноземного государственного заповедника им. проф. В.В. Алехина. М 1:5000. 1968 г. Фонды ЦЧЗ. Инв. № 309.

33. Геоботаническое обследование Казацкого участка ЦентральноЧерноземного государственного заповедника имени проф. В.В. Алехина, том 4, книга 1. 1968-1969 гг. /Объяснительная записка. Фонды ЦЧЗ. Инв. № 308. 282 с.

34. Геоботаническая карта Казацкого участка Центрально-Черноземного государственного заповедника им. проф. В.В. Алехина. М 1:5000. 1979 г. Фонды ЦЧЗ. Инв. № 538.

35. Геоботанический очерк Казацкого участка Центрально-Черноземного государственного заповедника им. проф. В.В. Алехина. Ленинград-Киев, 1980. Фонды ЦЧЗ. Инв. №538.-286 с.

36. Геоботаническая карта Казацкого участка Центрально-Черноземного государственного заповедника им. проф. В.В. Алехина. М 1:5000. 1993 г. Фонды ЦЧЗ. Инв. № 620.

37. Геоботаническая карта уч. Букреевы Бармы Центрально-Черноземного государственного заповедника им. проф. В.В. Алехина. М 1:5000. 1976. Фонды ЦЧЗ. Инв. №466; 510.

38. Герцык В.В. Изучение физико-химических свойств разновозрастных пашен и залежей // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. Вып. 9. -М.: Изд-во Лесн. пром-сть, 1965.-С. 106-201.

39. Голубев В.Н. Растительность // Афанасьева Е.А. и Голубев В.Н. Почвенно-ботанический очерк Стрелецкой степи. Курск: Курское кн. изд-во, 1962а. - С. 4165.

40. Голубев.В.Н. Основы биоморфологии травянистых растений центральной лесостепи. // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. Вып. 7. Воронеж: Изд-во

41. Воронежского ун-та, 19626. 512 с.

42. Голубев В.Н. Эколого-биологические особенности травянистых растений и растительных сообществ лесостепи. М.: Наука, 1965. - 288 с.

43. Гребенщиков О.С. Регулирование развития травяных экосистем в заповедных условиях // Опыт работы и задачи заповедников СССР. М.: Наука, 1979. - С. 123-129.

44. Гречаниченко Т.Э. Редкие насекомые ООПТ Курской области // Известия Самарского научного центра РАН. Спец. выпуск «Природное наследие России». Ч. 1.2004. С. 46-48.

45. Григорьевская А.Я., Казакова М.В. Динамика растительности Галичьей горы за 60 лет // Изучение и охрана природы малых заповедных территорий. Воронеж, 1986.-С. 5-33.

46. Дайнеко Е. К., Нешатаев Ю. Н. Анализ структуры почвенного и растительного покровов Казацкой степи Центрально-Черноземного заповедника им. В .В . Алёхина // Структура почвенного покрова и методы её изучения. М.,1973. - С. 170-188.

47. Дайнеко Е.К., Оликова И.С. Объяснительная записка к почвенной карте участка «Зоринские болота» // Рукопись. Фонды ЦЧЗ. Инв № 636. 18 с.

48. Данилов В.И. Некоторые итоги восстановления степных фитоценозов на пашне в условиях юга Тульской области // Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. СПб.-М., 1993.-С. 100-110.

49. Данилов В.И. Степная растительность Куликова поля и проблемы ее восстановления на пашне и балочных склонах // Куликово поле: Исторический ландшафт. Природа. Археология. История. Т. 1. Тула: ООО «Власта», 2003. - С. 2329

50. Дзыбов Д.С. Эксперимент в основу будущего степей // Степной бюллетень.- 1998, № 1.-С. 16-17.

51. Дзыбов Д.С. Метод агростепей: Ускоренное восстановление природной растительности. Методическое пособие. Саратов: Научая книга, 2001.-40 с.

52. Дидух Я.П., Лысенко Г.Н. Экологические проблемы охраны степей Украины // Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. СПб.-М., 1993. -С. 65-77.

53. Дикарева Т.В. Охрана биоценотического и ботанического разнообразия степей Евразии на территории России // Аридные экосистемы. 2004. Т. 10. № 22-23. -С. 69-80.

54. Динесман Л.Г. Биогеоценозы степей в голоцене. М.: Наука, 1977. - 160 с.

55. Доклад об использовании природных ресурсов и состоянии окружающей природной среды Курской области в 2000 году. Курск, 2001. - 144 с.

56. Доклад об использовании природных ресурсов и состоянии окружающей природной среды Курской области в 2002 году. Курск, 2003. - 128 с.

57. Докучаев В.В. Наши степи прежде и теперь // Избранные сочинения. Т. 2. -М: Гос. изд-во сельскохоз. лит-ры, 1949. С. 161-228.

58. Дохман Г.И. Лесостепь Европейской части СССР. М.: Наука, 1968. - 269 с.

59. Дударь Ю.А. Сохранение редких степных растений в условиях ботанического сада и эксперимента по восстановлению степной растительности // Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. СПб.-М., 1993. - С. 110-120.

60. Дударь Ю.А. К реконструкции уничтоженных степных экосистем // Степной бюллетень. 2000, № 6. - С. 38-39.

61. Дымина Г.Д. Остепненные луга и луговые степи правоборежья Оби Новосибирской области // Ботан. журн. 2002. Т. 87, № 10, С. 127-136.

62. Елизаров А.В. Экологический каркас стратегия степного природопользования XXI века // Степной бюллетень. - 1998. № 2. - С. 6-12.

63. Жерихин В.В. Природа и история травяных биомов // Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. СПб.-М., 1993. - С. 29-49.

64. Жмыхова В. С., Филатова Т. Д. Использование количественных методик при изучении аспективности сообществ // Почвенный и биотический мониторинг заповедных экосистем: Методическое пособие.- М.: КМК Scientific Press Ltd., 1996.-С. 47-51.

65. Жучков Н.Д. Ботаническое описание урочища «Далекое поле» Казацкой степи. Отчет за 1946 г. Машинопись. ГАКО, фонд Р- 412, опись 2, ед.хранения 70. -14 с.

66. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. -М.: Наука, 1984. 424 с.

67. Залесский К.М. Залежная и пастбищная растительность Донской области.

68. Ростов-на-Дону, 1918. 84 с.

69. Злотин Р.И., Ходашева К.С. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем. М.: Наука, 1974. - 200 с.

70. Зозулин Г.М. Взаимоотношения лесной и травянистой растительности в Центрально-Черноземном госзаповеднике // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. Вып. 3. Курск, 1955. - С. 102-234.

71. Зозулин Г.М. О некоторых вопросах фитоценологии в связи с проблемой происхождения растительности северных степей // Ботан. журн. Т. 43. 1958. № 6. -С. 814-827.

72. Золотухин Н.И., Золотухина И.Б. Многолетняя динамика флоры Стрелецкой плакорной степи // Растительный покров Центрально-Черноземного государственного заповедника: Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. Вып. 18. Тула, 2002. - С. 225-257.

73. Исаева-Петрова JI.C. Состояние сети охраняемых природных территорий степной зоны Евразии и перспективы ее развития // Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. СПб.-М., 1993. - С. 49-65.

74. Исаков Ю.А., Казанская Н.С., Тишков А.А. Зональные закономерности динамики экосистем. М.: Наука, 1986. - 150 с.

75. Каден Н.Н. Очерк растительности Казацкой степи под Курском // Тр. Центр.-Черноземн. гос. заповедника. Вып. 1. М., 1940. - С. 321-368.

76. Казанцева Т.И., Бобровская Н.И., Пащенко А.И., Тищенко В.В. Трансформация степной растительности в зоне контакта с лесными насаждениями (Каменская степь, Воронежская область) // Ботан. журн. Т.87 2002. № 12. - С. 87-96.

77. Камышев Н.С. К экологии ковылей // Ботан. журн. Т. 40. 1955. № 2. - С. 200-205.

78. Камышев Н.С. Закономерности развития залежной растительности Каменной степи //Ботан. журн. Т. 41.- 1956. № 1. С. 43-63.

79. Камышев Н.С. Опыт нового ботанико-географического районирования центрально-черноземных областей // Ботан. журн. Т. 49. 1964. № 8. - С. 1133-1146.

80. Камышев Н.С. Флора Центрального Черноземья и ее анализ. Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1978. - 117 с.

81. Караваева Н.А., Жариков С.Н., Нефедова Т.Г., Таргульян В.О. Антропогенная трансформация почв // Природная среда Европейской части СССР (опыт регионального анализа). М., 1989. С. 80-153.

82. Кириков С.В. Человек и природа восточноевропейской лесостепи в X начале XIX вв. - М.: Наука, 1979. - 184 с.

83. Козо-Полянский Б.М. В стране живых ископаемых. М.: Гос. уч.-пед. изд-во, 1931.-184 с.

84. Кокорин А.О., Минин А.А. Обзор итогов работ // Влияние изменения климата на экосистемы. М.: Русский университет, 2001. - С. I-5-I-8.

85. Комаров Н.Ф. Этапы и факторы эволюции растительного покрова черноземных степей. М., 1951. - 328 с.

86. Комаров Н.Ф., Проскуряков Е.И. Западные степи ЦЧО // Степи ЦентральноЧерноземной области. M.-JL: Сельхозгиз, 1931. - С. 195-309.

87. Красная книга Курской области. Т. 2. Редкие и исчезающие виды растений и грибов / Отв. ред. Н.И. Золотухин. Тула, 2001. - 168 с.

88. Красная книга РСФСР (растения). М.: Росагропромиздат, 1988. - 591 с.

89. Краснитский A.M. Новые участки Центрально-Чернозёмного заповедника им. проф. В.В. Алёхина // Ботан. журн. Т. 56. 1971. № 5. - С. 748-750.

90. Краснитский A.M. Естественное распространение деревьев и кустарников на некосимой залежи в Центрально-Черноземном заповеднике // Ботан. журн. Т. 58. -1973. №2.-С. 212-224.

91. Краснитский A.M. Проблемы заповедного дела. М.: Лесная промышленность, 1983.- 191 с.

92. Краснитский A.M., Сошнин Г.П. Внедрение деревьев и кустарников на не-косимых участках Центрально-Черноземного заповедника // Бюл. МОИП. Отд. биол. Т. 89. 1984, вып. 2. - С. 88-97.

93. Лавренко Е.М. Степи СССР // Растительность СССР. Т. 2. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940.-С. 1-265.

94. Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения // Полевая геоботаника. Т.1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. - С. 1175.

95. Лавренко Е.М Степи // Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. - С.203-273.

96. Лавренко Е.М. Петрофитная растительность в лесостепи и степи (вне горных систем) // Растительность Европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. -С.281-284.

97. Лавренко Е.М. Микрокомплексность и мозаичность растительного покрова степей как результат жизнедеятельности животных и растений // Избранные труды. СПб., 2000. - С. 295-324.

98. Лавренко Е.М., Карамышева З.В., Никулина Р.И. Степи Евразии. Л.: Наука, 1991.-145 с.

99. Левина Р.Е. О способах расселения растений в степях // Ботан. журн. Т. 41. -1956. №5.-С. 619-633.

100. Левицкий С.С. Наблюдения за восстановлением залежи «Дальнее поле». -1951. Рукопись, ГАКО, фонд Р- 412, опись 2, ед. хранения 106. 10 с.

101. Левыкин С.В. Стратегия сохранения и восстановления эталонных плакор-ных ландшафтов степной зоны Южного Урала. Автореферат дис. канд. геогр. наук. Оренбург, 2000. 24 с.

102. Легенда к геоботанической карте Казацкого участка ЦентральноЧерноземного государственного заповедника им. проф. В.В. Алехина. М 1:5000. 1993. Фонды ЦЧЗ. Инв. № 627.

103. Леонова Н.Б. Применение флористических критериев при выделении эко-тонных сообществ остепненных лугов Центральной России // Экотоны в биосфере. / Под ред. B.C. Залетаева. М.: РАСХН, 1997. - С. 107-114.

104. Летопись природы Центрально-Черноземного заповедника за 1946-1948 гг. Книга 3. Машинопись, 1949. 48 с.

105. Летопись природы Центрально-Черноземного заповедника за 1949-1950 гг. Книга 4. Машинопись, 1951. 82 с.

106. Летопись природы Центрально-Черноземного заповедника за 1951-1952 гг. Книга 5. Машинопись, 1953. 78 с.

107. Летопись природы Центрально-Черноземного заповедника за 1961 год. Книга 10. Машинопись, 1962. 128 с.

108. Мальцев А.И. Фитосоциологические исследования в Каменной степи // Тр. Бюро по прикл. Бот. и сел. Т. 13. Вып. 2. Л., 1922-1923. - С. 135-254.

109. Методические указания по восстановлению и изучению травянистых растительных сообществ (на примере Ставропольской луговой степи) / Составил Дударь Ю.А. Ставрополь, 1976. - 60 с.

110. Мильков Ф.М. Лесостепь Русской равнины. Опыт ландшафтной характеристики. М.: Изд-во АН СССР, 1950. - 296 с.

111. Мильков Ф.Н. Взаимоотношения леса и степи и проблема смещения ландшафтных зон на Русской равнине // Известия ВГО. Т. 84. 1952. Вып. 5. - С. 431447.

112. Мильков Ф.М. О естественных ландшафтах юга Русской равнины // Известия АН. Серия географическая. 1995, № 5. - С. 5-18.

113. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. — М.: Наука, 1985.- 136 с.

114. Мордкович В.Г. Степные экосистемы. Новосибирск: Наука, 1982. - 206 с. Насимович А.А. Основные подходы к управлению экосистемами в заповедниках //Опыт работы и задачи заповедников СССР. - М.: Наука, 1979. - С. 106112.

115. Неронов В. В. Структура степной зоны Евразии в свете концепции экотонов // Вопросы степеведения. Оренбург, 2000. - С. 42-46.

116. Нешатаев Ю.Н. Выборочно-статистический метод выделения растительных ассоциаций // Методы выделения растительных ассоциаций. Л.: Наука, 1971. -С. 181-205.

117. Нешатаев Ю.Н. О некоторых задачах и методах классификации растительности // Растительность России. СПб., 2001. № 1. - С. 57-61.

118. Нешатаев Ю.Н., Собакинских В.Д. Сниженные альпы и тимьянники заповедного урочища Баркаловка (Курская область) // Ботан. журн. Т. 61. 1976. № 4. -С. 480-487.

119. Нешатаев Ю.Н., Новикова JI.A. Некоторые методы выделения фитоценозов в луговых степях//Ботан. журн. Т. 66.- 1981. № 12.-С. 1774-1781.

120. Новикова JI.A. Мониторинг травяного компонента Островцовской лесостепи // Известия Самарского научного центра РАН. Специальный выпуск «Природное наследие России». Ч. 2. Самара, 2004. - С. 295-305.

121. Носова JI.M. Флоро-географический анализ северной степи Европейской части СССР. М.: Наука, 1973.- 187 с.

122. Нухимовская Ю.Д., Алексеева JI.B. Ботанико-географические особенности размещения степных заповедников России // Проблемы сохранения разнообразия лесостепных и степных регионов: Материалы Рос.-Укр. науч. конф., посвящ. 60-летию ЦЧЗ. М., 1995. С. 20-22.

123. Нухимовская Ю.Д. Управление динамикой растительного покрова заповедников. Сообщение 1. // Заповедное дело. Научно-методические записки. Вып. 2. М., 1997. С. 8-29.

124. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 740 с.

125. Основы биологической рекультивации нарушенных земель (Методические указания) /Составил Дзыбов Д.С. Ставрополь, 1995. - 60 с.

126. Падеревская М.И., Денисов В.Г., Дмитриев Е.Н. О некоторых особенностях Зоринских болот // Краеведческие записки. Вып. 3. Воронеж: Центр.-Черноземн. кн. изд-во, 1968.-С. 201-211.

127. Паршутина Л.П. Каменная степь прежде и теперь // Степной бюллетень. -Осень 2000. № 8. - С. 21-25.

128. Пачоский И.К. Описание растительности Херсонской губ. Часть 2. Степи. Материалы по исследованию почв и грунтов Херсонской губ., вып. 13. Херсон, 1917.-364 с.

129. Пащенко А.И. Роль ботанических микрозаповедников в преобразованной степи // Каменная степь 100 лет спустя. - Воронеж, 1992. - С. 53-60.

130. Петрова И.Ф. Тенденции изменения луговостепной растительности Центральной лесостепи. М., 1990. - 205 с.

131. Примак Р.Б. Основы сохранения биоразнообразия // Серия учебных пособий «Сохранение биоразнообразия». М.: Изд-во Научного и учебно-методического центра, 2002. - 256 с.

132. Природа Курской области и её охрана. Вып. 4. Памятники природы и заказники. Воронеж: Центр.-Черноземн. кн. изд-во, 1991.-71 с.

133. Прозоровский Н. А. К познанию динамики северных степей в пределах Среднерусской возвышенности. // Дисс. докт. геогр. наук. М., 1948 - 460 с.

134. Прозоровский Н.А. Что такое лесостепь? // Жизнь Земли: Сб. Музея землеведения МГУ. Вып.8. М.: Изд-во МГУ, 1972. С. 147-154.

135. Пузаченко А.Ю., Власов А.А. Многолетняя динамика фоновых видов млекопитающих в Стрелецкой степи и ее связь с климатом (многомерный анализ) // Аридные экосистемы. Т. 10. 2004. № 22-23. - С. 44-54.

136. Пьявченко Н.И. Зоринские болота Курской области //Тр. Ин-та леса АН СССР. Т. 13. 1953.-С. 158-175.

137. Работнов Т.А. Экспериментальная фитоценология: Учебное пособие. М.: Изд-во МГУ, 1998.-240 с.

138. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во МГУ, 1978. - 384 с.

139. Растительность Европейской части СССР. JL: Наука, 1980. - 429 с.

140. Резолюция Международного симпозиума «Степи Евразии: сохранение природного разнообразия и мониторинг состояния экосистем». //Степной бюллетень. 1998. №1. - С.

141. Резолюция Второго международного симпозиумы «Степи Северной Евразии: стратегия сохранения природного разнообразия и степного природопользования» // Вопросы степеведения. Оренбург, 2000. - С. 156-160.

142. Рыжков О.В. Состояние и развитие дубрав Центральной лесостепи (на примере заповедников Центрально-Черноземного и «Лес на Ворскле»). Тула, 2001. -182 с.

143. Рябов В.А. Климатическая характеристика Центрально-Черноземного заповедника // Материалы стационарного изучения компонентов лесостепных заповедных биогеоценозов.Тр. Цент.-Черноземн.зап-ка. Вып. 12. Л.: Гидрометеоиздат, 1979.-С. 5-72.

144. Сакало Д.И. Лесостепной ландшафт Европейской части СССР и его растительность // Ботан. журн. Т.46. 1961. № 7. - С. 969-978.

145. Семенова-Тян-Шанская A.M. Восстановление растительности на степных залежах в связи с вопросом о «порождении» видов // Ботан. журн. Т. 38. 1953. № 6.-С. 862-873.

146. Семёнова-Тянь-Шанская A.M. Изменение растительного покрова лесостепи Русской равнины в XV-XVIII в под влиянием деятельности человека. // Ботан. журн. Т.49. 1957. № 9. - С. 1398-1407.

147. Семенова-Тян-Шанская A.M. Динамика степной растительности. М.-Л.: Наука, 1966.- 174 с.

148. Семенова-Тян-Шанская A.M. Накопление и роль подстилки в травяных сообществах. -Л.: Наука, 1977. 191 с.

149. Семенова-Тян-Шанская A.M. Режимы охраны травяных сообществ и отдельных видов растений // Журнал общей биологии. Т. 39. 1978. № 1. - С. 5-14.

150. Семенова-Тян-Шанская A.M. Режим охраны растительного покрова заповедных территорий// Ботан. журн. Т. 66.- 1981. № 7. С. 1059-1067.

151. Скрипчинский В.В., Танфильев В.Г., Дударь Ю.А., Пешкова Л.И. Искусственное восстановление первичных типов растительности как составной части природных биогеоценозов // Ботан. журн. 1971. Т. 56, № 12. - С. 1725-1739.

152. Собакинских В.Д. Геоботаническое обследование урочища Баркаловка Центрально-Черноземного государственного заповедника им. проф. В.В. Алехина. Объяснительная записка. Машинопись. Фонды ЦЧЗ. Инв. № 397. 1973. 133 с.

153. Собакинских В.Д. Объяснительная записка к геоботанической карте уч. Букреевы Бармы Центрально-Черноземного государственного заповедника им. проф. В.В. Алехина. М 1:5000. Машинопись. Фонды ЦЧЗ. Инв. № 465. 1976. 51 с.

154. Современное состояние биологического разнообразия на заповедных территориях России. Вып. 1. Позвоночные животные. М., 2003. - 258 с.

155. Соколов В.Е., Филонов К.П., Нухимовская Ю.Д., Шадрина Г.Д. Экология заповедных территорий России. М.: Янус-К, 1997. - 576 с.

156. Сукачев В.Н. Ботанико-географические исследования в Грайворонском и Обоянском уездах Курской области // Тр. о-ва исп. природы при Харьк. ун-те. Т. 37. 1903.-С. 321-355.

157. Сукачев В.Н. Материалы к изучению болот и торфяников степной области южной России. 1. Зоринские болота Курской губернии // Изв. СПб. лесн. ин-та. 1906. Вып. 14.-С. 167-188.

158. Сукачев В.Н. Главнейшие понятия из учения о растительном покрове // Растительность СССР. Т. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1938. - С. 15-37.

159. Сукачев В.Н. Некоторые общие теоретические вопросы фитоценологии // Вопросы ботаники. Т. 1. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1954. - С. 289-309.

160. Суслова Е.Г. Структура и динамика дубрав Среднерусской лесостепи (на примере Центрально-Черноземного биосферного заповедника) Диссерт. на соиск. уч. степени кандидата геогр. наук. Москва, 1996. - 359 с.

161. Танфильев Г.И. Ботанико-географические исследования в степной зоне. // Тр. особой экспедиции Лесного департамента. Т.2. СПб., 1898. Вып. 2. - 285 с.

162. Тихомиров В.Н. Особенности охраны растительного покрова на малых заповедных территориях // Бюлл. МОИП. Отд. биол. Т. 89. 1984. Вып. 4. - С. 27-35.

163. Тишков А.А. Экологическая реставрация луговостепной растительности Михайловской целины (Сумская область, Украина) // Степи Евразии: проблемы сохранения и восстановления. СПб.-М., 1993. - С. 88-96.

164. Тишков А.А. Географические закономерности природных и антропогенных сукцессий. /Диссертация в форме научн. докл. на соискание уч.ст. д.г.н. М., 1994. -82 с.

165. Тишков А.А. Экологическая реставрация нарушенных степных экосистем // Вопросы степеведения. Оренбург, 2000. - С. 47-61

166. Тишков А.А. Десять приоритетов сохранения биоразнообразия степей России // Степной бюллетень. 2003. № 14. - С. 10-16.

167. Тишков А.А., Шеремет Л.Г. Продуктивность и динамика биоты луговыхстепей Михайловской целины // Динамика биоты в экосистемах центральной лесостепи. М., 1986. - С. 200-210.

168. Ткаченко B.C. О природе луговой степи заповедника «Михайловская целина» и прогноз ее развития в условиях заповедности // Ботан. журн. — 1984. Т. 69. № 4.-С. 448-457.

169. Ткаченко B.C. К познанию механизма становления потенциальных фитоце-ноструктур Хомутовской степи // Вопросы степеведения. Оренбург, 2000. - С. 82-92.

170. Ткаченко B.C., Лысенко Г.Н. Комплексные мероприятия по охране луговой степи «Михайловская целина» // Проблемы сохранения разнообразия лесостепных и степных регионов: Материалы Рос.-Укр. науч. конф., посвящ. 60-летию ЦЧЗ. -М., 1995.-С. 74-76.

171. Ткаченко Е.В. Структура катенных комплексов Среднерусской лесостепи (на примере заповедника «Галичья гора»). Диссертация на соискание уч. степени канд. биол. наук. Пущино, 2004. - 170 с.

172. Топольный Ф.Ф. Изучение физико-химических свойств почв целины, разновозрастных залежей, пашен и многолетнего пара // Рукопись в почвенной лаборатории Центр.-Черноземн. гос. заповедника. 1983. 33 с.

173. Тюлина Л. Материалы по изучению перелогов Госзаповедника «Чапли» (б. АсканияНова) // Bicmi Держ. степ, запов. «Чапли», 1930.

174. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Прогресс, 1980. - 327 с.

175. Физико-географическое районирование центральных черноземных областей. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1961. - 264 с.

176. Филатова Т.Д., Золотухин Н.И., Золотухина И.Б. Особенности восстановления растительности на залежах в лесостепи /Куликово поле: Исторический ландшафт. Природа. Археология, История. Т. 1. Тула: ООО «Власта», 2003. - С. 198212.

177. Филатова Т.Д. Изменение аспективности Стрелецкой степи за прошедший век // Флора и растительность Центрального Черноземья: Материалы научн. конф. (Курск, 27 марта 2002 г.). Курск, 2002. С. 76-81.

178. Хитрово В. Carex humilis и её значение в степном вопросе. // Изв. Общ. для исслед. природы Орловской губ. 1. 1907. - С. 97-129.

179. Ходашева К.С., Злотин Р.И. Изучение биогеоценотической роли животного населения в лесостепных ландшафтах // Биогеографическое и ландшафтное изучение лесостепи. М.: Наука, 1972. - С. 180-196.

180. Цвелев Н.Н. Флора Хоперского государственного заповедника. — JL: Наука, 1988.-191 с.

181. Целищева JI.K., Дайнеко Е.К. Очерк почв Стрелецкого участка ЦентральноЧерноземного заповедника // Тр. Центр.-Черноземн. Заповедника. Вып. 10. 1966. -С. 154-187.

182. Цибанова Н.А. Восстановление растительности на залежи в северной степи // Ботан. журн. 1982. Т. 67, № 2. - С. 229-231.

183. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР). СПб.: Мир и семья-95, 1995. - 990 с.

184. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. M.i Мысль, 1975.- 224 с.

185. Чибилев А.А. Экологическая оптимизация степных ландшафтов. — Екатеринбург: Наука, 1992. 172 с.

186. Чибилев А.А. Степи Северной Евразии (эколого-географический очерк и библиография). Екатеринбург: УрО РАН, 1998. - 192 с.

187. Чибилев А.А., Левыкин С.В. Приоритеты экологического менеджмента в степной зоне северной Евразии в XXI веке'// Вопросы степеведения. Оренбург, 2000.-С. 8-11.

188. Чибилев А.А., Трошева О.А. Очерки по истории степеведения. Екатеринбург: УрО РАН, 2004. 148 с.

189. Шалыт М.С. Подземная часть некоторых луговых, степных и пустынных растений и фитоценозов. Ч. 1 // Тр. Ботан. ин-та АН СССР. 1950. Сер. 3, вып. 6. -С. 205-443.

190. Шмакова Е. И. Некоторые закономерности количественных соотношений видов в природных фитоценозах луговых степей. // Геосистемный мониторинг в биосферных заповедниках. М., 1984. - С. 111-116.

191. Эрозия почв России и сопредельных стран / А.Н. Каштанов, Л.Л. Шишов, А.С. Извеков, Г.И. Васильев, В.И. Шурикова, Н.Н. Захарова, М.С. Симакова, Е.М. Наумов. М.: Почв, ин-т им. В.В. Докучаева, 2001. - 58 с.

192. Геоботашчне районування Украшсько1 РСР. Кшв: Наукова Думка, 1977. —304 с.

193. Austin М.Р. Permanent quadrats: an interface for theory and practice // Vegetatio. 1981. Vol. 46-47. N 1. P. 1-10.

194. Christensen N. L., Peet R.K. Secondary forest succession on the North Carolina Piedmont// Forest succession. N. Y., 1981. P. 230-245.

195. Connell J.H., Slatyer R.O. Mechanisms of succession in natural communities and their role in community stability and organization // Amer. Natur. 1977. Vol. 111. N 982. P. 1119-1144.

196. Cottam G., Wilson H.C. Community dynamics on an artificial prairie // Ecology, 1966. V. 47, №1. P. 88-96

197. Drury W.H., Nisbet I.C.T. Succession // J. Arnold Arboratum. Harvard Univ. 1973. Vol. 54. N3. P. 331-368.

198. MacArthur R.H., Wilson E.O. The theory of island biogeography. Princeton, 1967.203 p.

199. Tilman D., Weddin D. Dynamics of nitrogen competition between successional grasses//Ecology. 1991. Vol. 72. N3. P. 1038-1049.

200. The tallgrass restoration handbook: for prairies, savannas, and woodlands /edited by Stephen Packard and Cornelia f. Mutel. Island Press. Washington, D.C./ Covelo, California. 1997. 464 p.

201. The SER International Primer on Ecological Restoration. Society for Ecological Restoration International Science and Policy Working Group. 2004.

202. Vakarenko L. Steppes of Ukraine: from obliteration to restoration // Facets of Grassland Restoration. Selected Papers from the International Field Seminar held at the Galichya Gora Nature Reserve (Russia), 16-22 June 2003. P. 30-40.

Информация о работе

Филатова, Татьяна Дмитриевна
кандидата географических наук
Москва, 2005
ВАК 25.00.23

Диссертация

Восстановительная динамика восточноевропейских луговых степей - тема диссертации по наукам о земле, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы