Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурные особенности древесины сосны обыкновенной и ели Сибирской из промышленных районов Европейского Севера

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структурные особенности древесины сосны обыкновенной и ели Сибирской из промышленных районов Европейского Севера"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК

БОТАНИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ им. В. Л. КОМАРОВА

На правах рукописи

\

Л\ИТРУХОВА

Татьяна Васильевна

СТРУКТУРНЫЕ ОСОБЕННОСТИ ДРЕВЕСИНЫ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ И ЕЛИ СИБИРСКОЙ ИЗ ПРОМЫШЛЕННЫХ РАЙОНОВ ЕВРОПЕЙСКОГО

СЕВЕРА

Специальность: 03.00.05 — Ботаника

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ

1993

Работа выполнена в Ботаническом институте им. В.1 Л. Комарова РАН.

Научный руководитель — доктор биологических наук Е. С. Чавча-вадзе.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук В. М. Еремин; кандидат биологических наук Ю. И. Леплинский.

Ведущая организация —'Санкт-Петербургский государственный университет.

.Защипа диссертации состоится « ¿ 1993 г.

в часов на заседании Специализированного сйвета К 002.46.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук при Ботаническом институте им. В. Л. Комарова РАН. Адрес: 197376, г. Санкт-Петербург, ул. проф. Попова, д. 2.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке БИН им. В. Л. Комарова РАН.

Автореферат разослан « / т> 1993 г.

Ученый секретарь (

Спсциализироаанного

совета \VJA--AA \ О. С. Юдина

Актуальность темы» Сегодня практически нет. такой отрасли народного хозяйства, которая не потребляла бы древесину как. сырье. Особуто роль в этом отношении играют хвойные. Технические свойства и своеобразие анатомического строения делают ее исключительно благоприятным материалом для деревообрабатнвап? щей и целлюлозно-бумажной промышленности.

Но не менее велико и теоретическое значение сравнительно-анатомических исследований вторичной ксилемы,которые позволяют решать многие, вопросы систематики, филогении и экологии,

■Экологическая анатомия растений как составная часть экологии является в настоящее время'весьма актуальной, поскольку природа подвергается мощному антропогенному водействию во всех его проявлениях.

В наибольшей степени разрушительному воздействию токсикантов подвержены пряроднпе экосистемы Севера, поскольку многие вида, в том числе и хвойные, находятся здесь на пределе своего распространения и поэтому особенно чувствительны к дополни- . тельннм стрсссовим фактором. Для прогнозирования последствий этого влияния- необходимо иметь представление о поведении и со. стоянии всех компонентов биогеоценоза, как количественных,так л качественных га итранеппй. ' ■

Положение растения.в ценозе во многом зависит от результатов его борьбы за воду и элементы питания, иначе говоря, от степени совершенства водопровод^ ткани. Поэтому преобладание видов с темп или иными структурный особенностями древесины тз 'составе определенного ценоза не случайно: эти признаки, как .правило, дают.растениям необходимое преимущество в борьбе за с'угчествовг.ипс. ... '

Целп и ззлачп чсследоваччя. Целью работы является изучение особенностей пормпротзания.водопроводяцей ткани вегетативных-.органов (ствол, корень и,побег второго порядка) сосны обыкновенной (pinus sylvestris Ii. ) п ели сибирской (picea obova-ta Ledeb. ' ) в различных экологических условиях Кольского j полуострова, в топ числе под воздействием атмосферного загрязнения.- ■ * ' В-задачи исследования входило:

определить степень влияния возраста, лесорастительных условий п атмосферного.загрязнения на анатогггческую структуру '

i" -4-

древесшш cociiu обыкновенной и ели сибирской;

- провести сравнителыю-анатошческ.ч.Ч анализ древесины ствола,корня и побега второго порядка отюс видов и выявить закономерности ее изменчивости внутри особи;

•-' проанализировать возможность использования ксилотоки-■ ческих признаков и отобрать важнейшие пз ник для оценки состояния древесного растения;

- дать рекомендации по рациональному использованию древесины сосны и ели, сформировавшихся в условиях Кольского полуострова под воздействием промышленного загрязнения.

Научная новизна. Впервые проведено параллельное сравнительно-анатомическое исследование древесшш вегетативных органов - ствола,корня и побега второго порядка сосны .обыкновен- ■ ной и ели сибирской,произрастающих на территории Кольского полуострова. Рассматриваются аспекти естественного и антропогенного ухудшения условий произрастания.

. Получены оригинальные данные об особенностях формирования древесшш этих видов в условиях промышленного Севера, выявлены закономерности ее изменчивости внутри особи, разработаны прин- '• цк1ш оценки состояния древесного растения по ксилотомическим . признакам. '

Практическая значимость работы. Полученные'результаты дают возможность использовать ксилотомические методы, наряду с другими методами, для прогнозирования состояния древесного ■ яруса в фитоценозах, где сосна обыкновенная и ель сибирская' являются эдификатораш, для определения степени ущерба, наносимого лесному хозяйству на территориях, подвергающихся антропогенному воздействию. Кроме того, исследование позволяет рас-

• смотреть экологические аспекта изменчивости строения водопро-

• воднщей ткани названных пород, сформировавшейся в нормальных и экстремальных (как естественных, так и антропогенных) условиях, а также выявить диагностические признаки структуры вторичной ксилемы для оценки состояния 'древесного растения.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались-на всесоюзной конференции по охране окружающей, среды. (Москва, I98GX на ХХУ,ХХУ1,ХлУП Сессиях Комиссии им.Л.Ы.Иванова по анатомии, физиологии .и экологии лесных растений ВБО (Ленинград,1989,I9S2; Петрозаводск,1991), на симпозиуме "Применение биотестирования • .решении экологических проблем" (Ленинград,1989), на международной конференции "Aerifel pollution in Kola Peninsula "

(Санкт-Петербург,1992), а также на научных семинарах Ботанического Музея БШ РЛН (1992).

По теме диссертация опубликовано 7 работ и 2 находятся в' печати.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, вы-еодов и приложения. Список литературы содержит 265 названий,из них 62 на иностранных языках. Общий объем 230 страниц машинописного текста, включая 54 таблицы, 6 рисунков и 59 микрофотографий.

Глава I. Экологические аспекты анатомии древесины (обзор литературы)

Глава состоит из двух, подразделов? "Структурные изменения-в древесине, происходящие под влиянием фитоценотических.и кли-. матических условий" и "Изменения анатомической структуры дре--весшш под влиянием атмосферного загрязнения".

■ ■ Дерево за годы жизни испытывает на себе многочисленные и разнообразные влияния окруяающей среда. Это влечет за собой за--метнуп изменчивость'в строении древесины, которая наблюдается не только у особей одного вида, выросших в различных условиях, • но дат.е в разных частях одного и того же дерева (Яцепко-Хмелев-ский,1946;Сукачев,I9S3; Перелыгин,1954;Полубояринов,1976;Леплин-ский,1984; Умаров,1992; Wagenfuhr , I966;Baaa , 1976).

Наиболее изученным оказался вопрос о связи внешних условий' с шириной годичного кольца (Смирнов,1936; Раскатов,1950; Тка-. чечко,1952; Вихров,Протасевич,1965; Т'ерсков, Ваганов, 1977; Ки-■щенко,1978; Косарев, Умаров, 1908; 1990; Hartig , 1691; Ording 1941; E'ldem , Т953 ; Frltts , 1976 и др.).

Проблема зависимости анатомической структуры дрегестш от фитоценотических условий произрастания достаточно подробно рассмотрена е работах Мелехова (1934), Мелеховой (1949,1952,1954), Яцешсо-Хмелевского (1954), Бусаровой (1961), Лебеденко (1962)f Сашиной (1964), Паланджан, Пинаджан (1974), Тышкевич (1976),Му-•. минова (1986), Клят.Дарпеяа (1987), Умарова, Чавчавядзе (I990i 1991), Forsaith (1920), Larson (1964), СгеЪег , Chaloner (1984), Zimmermann , Brown (1980), Carlquist '(l975,1977), Alonl (1957).'

В настоящее времл ледстся огромное количество исследований влияния атмосферного загрязнения на древесные растения, ко чаще . оти- работы касаются вопросов общей газоусто:".чивос.ти растения. анатомического строения листа, в т.ч. и хеоп. Строение древесины,

'сформировавшейся под влиянием антропогенного воздействия, исследовано менее подробно. Здесь следует отметить работы Массель, Михайловой (1080), Лайранд и др.(1981), Кремина,Савицкой,Вороп . (1988), Умарова (1989), Еремина,Лугоеского (1909,1900), Haut , .

etratmarm (I97Ü), Stewart (1973), Stolzer (i960), Neumatm , Pollenschutz (1982), Oberlanderova , Neceeany (1987) , Wled-Eleleka' (1986) И др.

Имеющиеся публикации свидетельствуют, что экологические аспекты изменчивости анатомической структуры древесины хвойных в Промышленных районах Кольского полуострова изучены крайне ела- . бо, что повышает актуальность нашей работы. .

Глава 2. Характеристика района исследования

' Глава включает физико-географическую характеристику района исследования, геоботанические описания мест произрастания, исследуемых пород .и характеристику источника загрязнения.

Характерными особенностями природной обстановки района, имеющими наибольшее значение в связи с целями работы,являются: небольшая продолжительность (около 100 дней) и.относительно низкие температуры вегетационного периода; длительное залегание снежного покрова (более 200 дней); маломощные,грубогумусные силь-ноааволуненные почвы, отличащиеся бедностью элементами шнераль-. ного питания; редкостойность, низкие классы бонитета, простое строение сообществ сосновых лесов, расположенных в подзоне северной. тайии. .

Основным источником загрязнения атмосферного воздуха в исследуемом районе является комбинат "Североникеяь". В состав выбросов этого производства входят тяжелые металлы (никель,-медь, кобальт и др.), а также значительное количество двуокиси серы и пыли.

Глава 3, Объекты и методика их исследования

Материал для исследования собирался в'1987-1989 годах на территории Мончегорского району Мурманской области на различных ' по вкологическим условиям и расположении в рельефе местах.проие-■ растания (сосняках лишайниковом и сфагновом) и на разном расстоянии от комбината "Северочикель", загрязняющего атмосферу (8 и 60 км).

На каждом месте произрастания было .Выбрано по три дерева Pime sylvestris L. " Picea obovata Ledöb. , у корпя il побега

j^foro г^с^.'Лг >:?. стволе у корневой meriKn и на высоте 1,3 м были влятн небольшие выколи. Всё образцы брались на одинаковом расстоянии от почвы или от ствола и всегда с южной стороны.

Для исследования влияния условий местообитания на структуру древестш сосни разного возраста на фоновых участках (сухом и нлакиои) 0г/л1т взяты образца с особой в возрасте 50-60 лет и 100-120 лет. В фитоценозах, подвергающихся атмосферному загрязнению, были выбраны деревья в возрасте 50-60 лет. Все исследуемые особи ели имели возраст около 60 лет.

Приготовление постоянных препаратов производилось принятым в ксилотомии методом (Яценко-Хмелевскпй, 1954) на замораживающем' микротоме-. На каждом образце изучались годичные кольца пяти по- • следаих лет (IS82-I987). Всего рассмотрено около 500 годичных ' • колец на 96 образцах.

На поперечном,тангентаяьном ¡г радиальном срезах было изучено 33 анатомических признака вторичной ксилемы: ширина годичного кольца,количество трахеид в радиальном раду годичного кольца,количество трсхеид'в радиальном ряду поздней древесины, процент ." поздней древесины, толщина тангентдльннх стенок трахеид поздней древесины, толщина тангентальннх стенок трахеид ранней древесины, радиальный диаметр _ трахеид ранней древесины, диаметр вертикального смоляного ходя, количество клеток сопровоздающей паренхимы, удельный объем вертикальных смоляных ходов, общий удельный объем лучей, удельный объем однородных лучей . .-. ' . .,■ ко*' • личество однорядных: лучей в поле speunnf количество веретеновид-■ ных лучей в ноле зрения, линейная высота однорядных лучей, высота однорядных лучей в клетках, высота клетки однорядного луча, линейная высота веретеновидного луча, диаметр горизонтального • смоляного хода, длина трахеид, количество окаймленных' пор на радиальных стенках трахеид ранней древесины,' количество окаймленных пор на радикальных стенках трахейд поздней древесины, диаметр' окаймленных цор, расположение окаймленных пор на радикалъ- ' nie: стенках трахеид, тип пор полей перекреста,. тип поровостц) по-"• лей перекреста, количество простых трахеалькых лучей в поле эре-' пня, количество простшс паревхимных лучей в поле.зрения,количест-'• во сложных •полуобршлленных'лучей в поле зрения, количество сложных-смешанных лучей в поле зрения.

к - поле зреьия составляет 0,64' см2.

Всего приготовлено более 20G0 препаратов,повторность измерений от 15 до 150 в зависимости- от признака. Первичные данные обработаны статистически.

Анализ климатограмм за I9C2-I987 гг. позволяет сказать, что климатические условия е местах сбора материала в фоновых районах (поселок Ена) и подверженных атмосферному загрязнению (метеостанция г.Мончегорска) были идентичны.

Чтобы исключить влияние генетических различий особей, бил проведен дисперциошшй анализ но иерархической схеме, Оп показал, что влияние фактора местности (экологические различия местопроизрастания) значительно преобладают над фактором выборки (различия между отдельными особями внутри фитоценоза) почти по всем изученным признакам.

В главе также даются общие сведения по морфологии и систематике сосны обыкновенной и ели сибирской.

Глава 4. Сравнительно-анатомическое изучение древесины лесообразующих хвойных в промышленных районах Европейского Севера (результаты исследования)

4,1, Анатомическая характеристика древесины.

Picea obovata Ledeb. (ствол,корень,побег)

Приводится подробное описание анатомической структуры древесины исследованных особей ели сибирской по принятой в ксилотоши методике; даются минимальные и максимальные/значения количественных показателей признаков; описание сопровождается 14 микрофотографиями, выполненными с прмощью светового и сканирующего микроскопов. • • ,

Особенности древесины ели сибирской I) различных лесных_фитоценозах

Древесина является многофункциональной тканью, основная функция которой заключается в проведении водного тока.

Рядом физиологических исследований (Hartig t 1901; Крэмер, Козловский, 1963; Хари-и да., 198Я;'К,ч{:бияйнен, 1986) была ус'та-■ -новлена зависимость Mo:spy интенсивностью тращширацни я рсла;ъра-•'ми трахеид и сосудов, В нашем случае в переуплотненном оооняко сфагновом, где интенсивность- траиопиршуш китч, увг.лпчмг<ается и.

радиальный¡диаметр трахеид ранней древесины (25,76 мкм*) по сравнению с образцами из сосняка лишайникового (21,41 мкм).

Характерной особенностью древесины хвойных является низкая ; интенсивность тока воды, связанная с устройством трахепды как замкнутой клетки, т.е. водопроводящие элементы не только обеспечивают транспорт врдц с райтворепннмп в ной веществами, но и ■ способствуют 'повышению прочности органов растения. Механическая функция древесины хвойных выполняется за счет толщины стенок трахеид, особенно тангентальннх и их длины. Причем, как показали ис-следорания Т.Л.Мелеховой (1952), механические свойства ранней' и : поздней древесины ели резко отличны. Увеличение толщины стенок трахеид поздней древесины увеличивает механическую прочность почти в три раза.

Эти выводи подтверждаются и нашими исследованиями. Причем увеличение почти в деа раза толщины тангентальннх стенок трахеид поздней древесины по сравнению с ранней происходит одинаково и в сухом и во влажном местообитаниях. Так эта величина у ранних трахеид в сосняке лишайниковом составляет 2,30 мкм, а у поздних'-4,57 шал. В сосняке сфагновом тангентальные стенки трахеид ранней древесины имеют толщину 2,54 мкм, а в поздней - 5,28 мкм.

Запасающая и защитная функции древесины хвойных в условиях Крайнего Севера сведены к миннмому и практически объем лучей, смоляных ходов и сопроЕО.-кдающей паренхимы в различных экологических условиях сохраняется на одном •■уровне.

Очень незначительно меняется линейная высота однорядных лучей (152,64 мкм - в сухой и 134,36 мкм во влажном местообитаниях) и размер« рх клеток: 19,08 мкм - сосняк лишайниковый и 22,31 мкм -сосняк сфагновый.. II хотя высота веретеновидних лучей колеблется в больших пределах (227,82 мкм я 295,58 мкм - соответственно) соотношение объемов лучей остается постоянным.'

Наличие развитой смолоносной системы,представленной вертикальными и'горизонтальными смоляни.тл каналами, п'о-видшлому, обеспечивает не только защитную функцию древесины от различного рода повреждений, по и морозоустойчивость растений в суровых условия^ Севера. Вертикальнее смоляные Л>ды наибольших "размеров достигают в условиях со'сняка сфагнового (75,С4 мил), а з сосняке лишайниковом

* - приводится значения- показателя признака-древесины ствола у , корневой шейки.. ' -,■""'

-Ю- "

их диаметр значительно меньше (51,09 иш). Та ке тенденция просматривается и у горизонтальных смоляных ходов. Во в лаял ом место- ■ обитании они крупнее (39,09 мкм), ü в сухих - мельче (£0,49 мкм);

Таким образо1Л, наши данные еще раз подтверждают известный факт, что условия произрастания оказывают влияние на количественное выражение ксилотомических признаков, не затрагивая качественной характеристики древесины (Яценко-Хмелевский, 1554;Чавчавадзе, 1979; Еремин,1988).

Статистический анализ полученных результатов показал достоверность различий формирования таких анатомических признаков, как ширина годичного слоя, толщина тангентальных стенок- трахеид ранней и поздней древесины, размеры просветов ранних трахецд.диамет- , ры вертикального и горизонтального смоляных ходов, линейная высота однорядных и веретеновидных лучей, которые могут слуглть убедительны™ показателями состояния древесного растения в той или иной экологическЬй обстановке,

Древесина ели сибирской, сформировавшаяся под

влиянием промышленного загрязнения

Структура древесины ствола, корня и побега ели сибирской, Сформировавшейся под влиянием промышленного загрязнения имеет;ряд своеобразных черт.

Рассмотрим сначала особенности-формирования древесины корня • и побега ели сибирской в экологически чистоь) месте (древесина' ствола описывалась в предыдущем параграфе).

Древесина корня имеет менее ясную, чем в стволе выраженность годичных слоев,.а сами кольца прироста - большую ширину. Особен-

■ ностью древесины корня являются и более крупные,чем в других органах просветы ранних, трахеид (23,42 мкм)> что связано с основной функцией корня - поглощением и проведением Минеральных растворов из почвы. При этом средняя длина трахеид остается такой :ке как

И в стволе - 1,88 мм.

Структура древесины побега в целом та же, что и в других частях дерева. Отметим, что при незначительной ширине годичного коль-

■ ца (0,13 мм) и.при небольшом количестве трахеид в радиальном ряду ''<9), очень велика доля поздней древесины - 63,Ото понятно,т.к.

побег является наиболее чувствительным органом дерева,реагирующим . на любые изменения условий произрастания .(Лобжапидзе,1958¡Раскатов

1979;Еремиц,Лутовской,1990). Толщина тангенталъных стенок трахеид ранней н поздней древесины характеризуется той же тенденцией, что в стволе и корне, т.е. стенки ранНих трпхеид приблизительно в два раза тоньше,чем у поздних (1,94-3,35 мкм соответственно).

Радиальные лучи в древесине побега отличаются незначительной . слойностыо, по крупными клетками (24,19 мил). Однако небольшие • размеры лучей1 никак не отражаются на объеме лучевой ткани,благодаря их большому количеству.

Анализируя полученные розуль-ймн,можно сказать,что количественное соотношение элементовдревесины находится в зависимости от функция того или иного органп'. Это "хорошо видно на примере радиальных луче?!. Тате в побеге они низкие, но в большом количестве, в корне .те, напротив - лучи многослойные, но в поле зрения их ветре-' чается значительно меньше, что определяет достаточную стабильность общего удельного объема.'

Сравнивая образцы древесины из различных мест произрастания (условно чистое и подвергающееся антропогенному воздействию) необходимо отметить, что реакция на угнетение в первую очередь. прб-является в изменении ширины годичного слоя. В зоне атмосферного загрязнения ширина годичного кольца значительно меньше на всех ■ уровнях. У корневой шейки -.в 4 раза, в корне и побеге - в 2 раза, на Еысоте 1,3 м - в 5 раз. ■

Параллельно с уменьшением слоев прироста процент поздней древесины возрастает при одновременном уменьшении ранней древесины." ■ Нередкие сбои в работе камбия .в течение вегетационного сезо-• па, в результате действия атмосферного загрязнения,, приводят к 'формированию ложных годичных колец, которые чаще наблюдаются в побеге. Толщина тангенталъных стенок ранних и поздних трахеид больше у образцов из экологически чистых мест. Длина трахенд,Наоборот, увеличивается под влиянием атмосферного загрязнения во всех орга- . нах,кроме корня, тогда как просветы трёхеид ранней древесины почти не меняются в связи с антропогенным, ухудшением условий произрастания. • ■ •

Объем пареихгслннх элементов такте не меняется, поскольку в любых условиях дерево стремится сохранить необходимый запас плас-' тотебких Ее!;(еств, обеспечивающих построение тканей и защитную д'ункцто. Тем более, что в суровых условиях Севера .ель находится 1 на пределе своих возможносте?!. По-видимому, пгдеште параметров па--.

ренхимннх элементов может наблюдаться только перед полпш отмира-нпом дерева.Тем более, что исследованиями Л.Л.Иванова (1961,1960) доказано, что не существует прямой зависю.юотп ыс-зду густотой вертикальных смоляных ходов, их размерами и количеством вырабатываемых смолистых веществ, т;е.смолопролуктивностью.' Вероятно подобная ситуация складывается и с клетками лучевой паренхимы, поэтому линейные размеры однорядных и веретенобидных лучей также,как и общее количество их изменяется незначительно. Вместе с тем диамет-'ры вертикальных и горизонтальных смоляных ходов под действием ат-. ыоеферного загрязнения заметно увеличиваются, как и общий объем смолоносной системы,'что безусловно является реакцией дерева на ухудшение условий роста.

В результате статистического анализа полученных данных и оценки достоверности их различий, наш выяснено следующее: наиболее убедительно о состоянии древесного растения говорят количественные показатели.признаков древесины на уровне корневой шейки. Здесь не шест достоверных- различий всего лишь один признак - длина трахеид, в отличие от образцов древесины ствола на высоте 1,3 и,. В корне', таете как.и в побеге, тоже один признак-не имеет достоверных различий - сложность однорядных лучей. Различия остацышх ■признаков являются достоверными. Но сложность .сбора материала ■' (особенно корня и часто побега* вынувдшот рекомендовать для опре- . деления состояния древесного растения ксилотомическпмн методами выборку образцов древесины на уровне корневой шейки, т.к. соотношение .изменений признаков остаются постоянными независимо от органа дерева. '

4,2. Анатомическая характеристика древесины Р1ше ву1уев1;г18 Ь, (ствол,корень,побег)

' Приводится подробное описание анатомической структуры древе-' сины исследование особей сосны обыкновенной, по принято!; в кси-лотомии методике; даются минимальные и максимальные значения ко-

■ личественных показателей признаков; описание "сопровождается 15 микрофотографиями, выполненными р помощью светового и сканирувце-

•• го микроснопов.

■ Возрастные особенности древесины ствола сосны обыкновенной

Проведенное сравнительное исследование возрастных особенностей формирования древесины сосны обыкновенной, произрастающий в •

различных фитоценозах Кольского полуострова позволяет сделать следующие выводи: на количественные показатели анатомического • строения древесины сосны значительное влияние оказывает гозраст особи, при отом возрастные особенности лучме проявляются в сосняке лишайниковом (более оптимальном месте произрастания для данной породы), тогда как в сосняке сфагновом (неблагоприятные условия) большее количество признаков по тлеют достоверных отличии.

Диагпбстическиш в этом отношении могут являться такие признаки анатомической структуры древесины сосны, как толщина такген-талышх стенок ршшпх и поздних трахеид,размеры просветов ранних трахеид, длина трахеид,-линейная высота однорядных лучей и диаметр горизонтального смоляного хода.

Особенности древесины сосны обыкновенной в

различных лесных фитоценозах

Несомненный интерес предсталляют результаты факторного анализа (метод главных компонент), проведенного на ЗШ "1.!нисг'.-3;>".

Из десяти заложенных в программу факторов более чем па 8СЙ влияние оказывают три из них -(43,5?»' - 29,- 1?,2£ ).

Первый фактор зависит от трех признаков: количество трахеид в радиальном ряду годичного слоя, количество трахеид в радиальной ряду поздней древесины и толщина тангентальшгх стенок трахеид поздней древесины. Эти признаки имеют очень высокий коэффициент корреляции с фактором: 0,97о - 0,942 - 0,953 - соответственно. . ' Количественные, параметры этих признаков обусловлены продолжительностью деятельности камбия, который раныпп других начинает свою Активность у особей из сосняка лишайникового, ста связано с .микроклиматическими условиями последнего (за счет разреженного древостоя, неплотного напочвенного покропа, песчаные ночвн быпт-До).прогреваются и создают необходимые условия для вегетации)«По-.зднее других рост деревьев начинается в сосняке сфагновом. Различны такта сроки окончания вегетации и интенсивность деятельное.'!; .камбия в течение всего нерп ода. Так в -исследуемых образцах большее количество трохоид в рдо*аяьпои ра^ годичного елгя (3-\") . .наблчдалос'ъ у деревьев'из сосняка липаГникогого, тогда ген; т: ■образцах и;: сосняка сГ'агп-етэго гсего 13 7рпу.тд в ря'С/.

- факторпыГг сшито проведен па пригаре р^пз'-тф еггот возрасте 100-1^0 лет,-

Уменьшение ширины годичного кольца - "реакция- на угнетение" - приводит к увеличению процента поздно!; древесины. В сосклке сфагновом он составляет 45/5, в лииааниковом - 35^. При отоп толщина танген-'тильшв. стенок как поздних,так; и ранних трахеид преобладает в образцах из сосняка, лишайникового (4,58 - 3,11 mim и 3,58 - 2,74 нем - соответственно)'. ;

Все выше сказанное дает возможность сделать вывод, что первый фактор обусловлен деятельностью камбия, интенсивность и продолжительность которой .во'многом зависит от климатических условий, 1гааче говоря, первый фактор мо;шо условно назвать "климатическим",

Второй -фактор определяется -шириной просвета трахеид ранней древесины (коэффициент корреляции 0,733). По средшш данным у образцов из обоих местообитаний этот показатель почти одинаков и составляет 29,63 мкм (сосняк рфагновый) и 29,64 мгал (оЛйот .ли-шайникоЕый). ■ Этот фактор определяется в основном содернанием минерального питания почвы и его условно можно назвать ''эдафичес-ктл". Вависимость размеров просвета трахеид от почвенного питания очень подробно доказана в работах физиологов (Антонова,Ыебеко,1981; Хари yi др.,1985; Кайбияйн-ен,Хари, 1985; Антонова,Стасова, 1990).

Третий фактор имеет корреляцию с диаметром вертикальных смоляных ходов (-0,436) и их удельным объемом (-0,752). Причем коли-чертвенные показатели .'этих'признаков отличаются незначительно.Так диаметр вертикального смоляного хода у образцов из сосняка сфаг- '. нового составляет 84,62 мкм, аз .лишайниковом - 82,12 мкм, удель-. • ный объем их соответственное 2,21% и 1,91$. Этот фактор,по-види— •мому, определяет-защитные свойства растения. - .

Если рассматривать'общий объем элементов,составляющих древесину сосны, то наблщается следующее: объем ' паренхимной системы больше в сосняке лишайниковом — 9,84/! и меньше в сфагновом - 5,87& объем проводящих элементов - 58,64$ в сосняке лишайниковом и 52,31 % в сфагновом, а вот'объем механической систеш,наоборот, преобладает в сосняке сфагновом - 41,37/5 в рравнении с сосняком лишайникоЕым 31,82$.

Реакция водопроводящей систеш ствола (как на уровне 1,3 м, • так и у корневой шейки) па'десорастительные условия у деревьев в возрасте 50-60 лет, а также в корне и : побеге второго'порядка, в • тех же экологически контрастных фктоценозах, идентична реакции древесины ствола более старых деревьев (в возрасте .100 - 120 лет),

• рассмотренных выше.

Обработка полученных результатов методами математической .статистики позволила выявить следующие наиболее характерные признаки анатомической структуры, позволяющие судить о состоянии древесного растения и общие для ствола,корня и побега: толщина тангентальных стенок ранних и поздних трахеид, размеры просветов трахеид ранней древесины, дтина трахеид и диаметр вертикального смоляного хода.

Древесина сосны обыкновенной,сформировавшаяся под влиянием промышленного загрязнения

Древостой в зоне атмосферного загрязнения сильно нарушены и находятся в стадии деградации. Нарушение физиологической деятельности деревьев, приводит к изменению анатомпческЬй структуры древесшш, что выражается в колебаниях количественных показателей структурных признаков древесины. Причем соотношения этих признаков древесины сосны в стволе и корне, сформировавшейся в сосняке лишайниковом под воздействием атмосферного загрязнения и в экологически чистых условиях тлеют одну направленность, чего нельзя сказать о побеге.

Реакция на угнетение в стволе и корне в загрязненных местообитаниях в первую очередь проявляется в уменьшении размеров ' радиального прироста (1,70 - 0,29 мм* в стволе и 0,64 -.0,19мм - в .корне), тогда как в побеге ширина годичного кольца в обппх случаях одинакова (0,07 мм). Увеличение процента поздней древесины у погибающих деревьев прослеживается во .всех вегетативных-органах (в корне - 42,3 - 50,0 в стволе 31,5 -.42,7 , : кроме поо'ега, где реакция обратная (34,7 - 33,3 '/!>). .Размеры просветов ранних трахеид под воздействием атмосферного загрязнения в стволе (30,91 - 18,55 мкм) и корце .(33,82 - 23,41 шем) становится значительно меньше, в то время как в побеге они увеличивайся (14,10 - 15,40 мкм). Та не тенденция .просматривается и в длине трахеид. У растении вблизи комбината они становятся короче в стволе (2,11-1,53 мм) и кор. не (2,20-1,и) мм) и немного длиннее и побеге (1,19-1,27 ми).

'/,* -первая цифра обозначает показатель из •экологически чистого сосшдса лишайникового, вторая - на сосняка, нодвергачачегэсл атмосферному'загрязнению.

\

Что касается смолоносной системы, то диаметр вертикальных • смоляных ходов в стволе (97,31 - 74,92 мкм) и корне (103,72 -98,70 мкм) больше в фоновых районах, в побеге ке - наоборот (56,31 - 58,41 мкм). '...'.'

В заключении необходимо отметить, что такие признаки как удельный объем однорядных и._веретеновидных. лучей не имеют достоверных различий при изучении влияния атмосферного загрязне-" ния, также как и при влиянии лесорастителъных условий. Количество лучей в поле зрения и соотношение объемов однорядных и ■ веретеновидных лучей во всех изученных направлениях остаются одинаковым, т.е.. эти признаки не могут являться показателями состояния сосны обыкновенной в условиях промышленного Севера. Тогда как ширина годичного кольца, толщина тангентальных стенок трахеид поздней и ранней древесины и- радпальный'диаметр " ранних трахеид имеют достоверные различия по всем изученным направлениям, и могут являться четкими показателями состояния древесного растения* '.'.-.

Соотношения между структурными признаками древесины ствола и корня как' при антропогенном, так и при естественном, ухудшении условий роста, имеют одну направленность, тогда как дрё-весйиа побега оказывается более чувствительной к изменениям " окружающей среды. .Однако, основываясь на анализе достоверности различий всех изученных образцов, для диагностических целей . в этом отношении можно рекомендовать древесиьу ствола,имеющую ' наибольшее количество достоверно отличающихся признаков.

Глава 5. Сравнительный анализ древесины сосны и ели, сформировавшейся под влиянием промышленного загрязнения'

Сосна обыкновенная и ель сибирская имдют различную норму • экологической•реакцияI'Это, безусловно, отражается на,формиро-- вании анатомического строения их древесины, т.е. является фи- .■ зиологичсски целесообразной и обусловленной всем ходом адап-.тацпоиной эволюции (Яценко-Хмелэвскпп, 1248) ..

Сосна оказывается более устойчивой к ухудшению условий произрастания. Необходимо обратить внимание на значительно меньше колебания количественных показателей ксилотомических . признаков у.сосны (10-20^) по сравненлю с елью (около 50^).Так, например, тсгсшка тангеитальних стенок трахеид поздней древе-

■ 'сипы в ряду: сухой - влажное - подверженное антропогенному .воз-

действию места произрастания выглядит следующим образом: 4,1)5-1 4,57-4,77 мкм у сосни и 4,57 - 5,28 - 3,46 мкм у ели. Подобную тенденцию сохраняют и другие признаки.

Более высокая экологическая стабильность сосни нодтнерж-дается и достаточно постоянной вариабельностью признаков. Относительные значении коэффициента вариации в еухо.л и влахнои местах произрастания, а такие под антропогенным воздепстннсм • достаточно близки, тогда как у ели некоторые признаки тлеют отклонения этого коэффициента в зависимости от -экологической обстановки. Наиболее чувствительными в этом случае окааыььггол: длина трахеид, радиальный диаметр просветов трахеид ранней древесины и диаметр горизонтального смоляного хода (Рис.1).

Рассматривая анализ достоверности различий ксило'.-ошчне-ких признаков п.зависимости от условий произрастания мо>;:но придти к выводу, что такой признак как удельный объем лучей не тлеет достоверных различий ни в одном из изучение направлений как у сосны, так и у ели.

Изменение экологических 'условий не влияет и на такие признаки как тип поровости. У ели редкопорово-сунротивное расположение пор на полях перекреста луча и трахеиды, хотя в побеге и изредка у высоких лучей ствола и корня в краевых клетках встречается ыногопорово-супротивныи тип поровости. У сосны - во всех случаях - крупнопорово-сплошной тип поровости. Поры на полях перекреста у сосны - оконцевые, по одной-дпе на поле, у ели - пицеодные. ' „

Без изменения остаются и соотношения типов лучей - нгш-•. большее количество сложных обрамленных лучей у обоих пород. У сосны в небольшом количестве встречаются характерные для нее слешашше лучи. Судить о количественном выражении этого признака достаточно трудно, т.к. соотношение типов лучей остпется почти постоянным во всех изученных нами образцах, а в литера. туре пет цифровых данных (только описание присутствия лучей того или иного типа).

Округлые окаймленные пори радиальных стенок трахеид рас-

■ полагаются по одной вдоль всей трахеидн у побега или групчн-■руптся на концах в стволе и корне также во Есех изученных случаях и у сосни и у ели.

суя

40

. 30 20

А.

г

А о

Ь,

о

о А

л 0

Г 6

1 !> Ь \ 5

'40.

30

20,

Б.

л о

л о

•А

I 21 4 4

8

-г

ё

о л

7

Рис.I. Ра!шро'аш«е-признаков древесины по величине коэффици-г ента паршщии. А - сосна сбимшвсннар., Б -- ель .сибирская.' Условный обозначения: Д - сосняк лишайниковый, • - сосняк сфагно-ьий, о - участок'-подий ргавщийея атмосферному загрязнению■ I - высота однорядного луча,в клатиах; 2 - линеПчая высота, однорядного яу-ч<\; Э - линейная'вцоота ,гсрстемог.идного луча; *Ч - радиальный диаметр тр£.чеид саннеЯ древссины; 5 - длима трахеид; б - толщина тангенталь-них стопок трйхенд поэдноЛ дрезес"ны;7 диаметр, верг,шального смоляного >.эда;В-тол1;|.;на тенгенгйльннх стекок трахеид ранней древесины; О - дпе.-п-гр горцзо^таликого сиоязшго хода. •

8

о

Стоит обратить особое вникание на структуру округлой окаймленной пори. Liese , (1972), рассматривал этот признак, приходит к выводу, что по морфологическим особенностям ог.ашлыпше пори сосны и ели относятся к одной группе. Правда, они рассматривали другие виды ели, произрастающие в центральной Европе. В нолем случае, четко видны различия - наличие 1-3 утолщенных: перекладин у торуса ели, у сосни они всегда отсутствуют. Но возможно этот, признак имеет видовой статус, так как во всех рас-■ смотренных наш образцах он сохранялся. Ыорфологичзскал структура округлой окаймленной поры заслуживает отдельного подробного исследования современными истодами.

выводи

Результаты проведенного исследования анатомической структуры Pinue sylvestris X,. И Picea obovata Ledeb. ,произрастающих в различных экологических условиях Кольского полуострова, позволяет сделать следующие выводи:

- изменения в строении древесины, вызванные ухудшением условий произрастания носят количественный характер. Все рассмотренные признаки варьируют в пределах генотипическои изменчивости, определяя жизнеспособность растения в тех или иных экологических условиях;

- исследуемые вида - сосна обыкновенная и ель сибирская имеют различную норму экологической реакции, что сказывается на формировании их древесины. Естественное ухудшение условий произрастания усиливает защитную реакцию древесины ели,тогда как под воздействием атмосферного загрязнения зти параметры резко падают. У сосны количественные значения ксплотомических признаков снижаются постепенно, что подтверждает'ее более высокую экологическую пластичность;

-в различных типах леса соотношение между признаками древесины ствола, корня и побега второго порядка остаются поч-' ти одинаковыми. Количественное соотношение элементов древесины внутри того или иного органа находится л эашстюсти от его 'функции;.- возрастные различия в структуре древесины сосны обыкновенной более четко проявляются в сосняко лишайниковом, Досто-. верные различия здесь тлеют почти все изученные признаки,кроме удельного объема лучей, тогда как в сосняке спргноъом. су-

шествуют еще различия в диаметре вертикальных смоляных ходов ■ и линейной высоте веретеновидных лучей;

- у обоих изученных видов надежными показателями состояния древесного растения являются - толщина'тангептальных стенок трахеид ранней и поздней древесины, размеры радиального диаметра ранних трахеид, ширина годичного кольца (кроме древесины побега соснц),которые тлеют достоверные различия по всем 'изученным аспектам (возрастные особенности, лесорастительные . условия, влияние атмосферного загрязнения, соотношение струк-

■ турных признаков Древесины ствола; корня и побега второго порядка); ' . ■

'. - в древесине ели достоверные различия имеют, помимо названных, диаметр горизонтального смоляного хода, высота однорядных'и веретеновидных луней. Диапазон варьирований структурных признаков древесины ели около 50$;

г- в древесине сосны признаком для определения состояния

■ растения (в дополнении к указанным выше для обоих пород) является длина трахеид. Варьирование признаков в древесине сосны всего.лишь 10-20$ ; ■'•

- удельный объем лучей не обнаруживает достоверных различий ни в одном из изученных аспектов ни у сосны, ни у ели. Ос- .

_таются без изменения и такие признаки как тип поровости, тип ' пор на полях перекреста луча и трахеиды,структура,расположение и размеры округлых окаймленных.пор на радиальных стенках трахеид;' . . •

- заслуживает отдельного подробного изучения морфологическое строение округлой окаймленной поры -ели, у которой обнаружены утолщенные перекладины торуса (во всех'рассмотренных образ-

• цах) отсутствующие у сосны; скорее всего этот признак имеет -видовой статус; .

- и условиях загрязнения формируется более плотная и <Зога-г .тая смолой древесина, однако её использование в промышленных, масштабах не рационально, т.к. деревья не достигают необходимых для зтого размеров. ■ •. ' '

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Митрухова Т.В, Решсция водопроводящей систеш сосны обыкновенной на лесорастителыше условия Севера // Тр.2 мол. конф.,апр.,1988.-Л.,I9C8-C.42-50 - Деп.ЕИШПИ 14.07.88,

№ 5683-В88.

2. Митрухова Т.В.,Нешатаев В.Ю. Анализ карты растительности ключевого участка в Лапландском государственном заповедаи-

.ке// Тр.2 м'ол.конф.,апр.1988-Л., 1988- C.5I-75 - Деп.ВИШТИ 14.07.88, й 5683-В88.

3. Митрухова Т.В. Длияние лесорастительных условий Кольского полуострова на структуру древесины Pinus sylvestris L. .// Тез.докл.Всесоюзн.конф."Изучение,охрана и рациональное использование природных ресурсов".-Уфа, 1989.-С.78.

4. Шггрухова Т.В. Особенности анатомического строения сосны обыкновенной из различных лесных фитоценозом Кольского полуострова// Вестник ЛГУ. - 1990.- 1Ь 3. - С. 91-93

5.1Литрухова Т.В-. ,Чавчавадзе B.C. Анатомическое строение древесины соснц обыкновенной // Влияние промышленного атмосферного загрязнения на сосноЕые леса Кольского полуострова, - Л., 1990.- 0.78-84.

6. Митрухова Т.В.', Ярмишко В.Т. Влияние промышленного ' загрязнения на анатомическое строение древесины корня сосны

обыкновенной // Тез.докл. Всесоюзн.конф."Экологические проблемы охраны кивой природы. - Москва,1990, - 4.2. - С.145-146.

7. Ыитрухова Т.В. Возрастные особенности формирования • древегины сосны обыкновенной в промышленных районах Кольского .полуострова // Бвл.ГЛОИП, отд.биол,- 1991. - Т.96.- Вир.З,

0-I34-X37. .

8. Чавчавадзо Е.С.,1.1итрухова Т.В. Структурные особенности древесины сосны обыкновенной в связи с атмосферным загрязнением //Тр.26 сессии комиссии им.$,А.Иванова.-Петрозаводск,1991,- в печати..

9. Uitruckova T.V. Ecological aspects of variation in wood anatomy of Picea obovata in polluted Borthen areas //The. Proceedings of the Conference "Aerial pollution in Kola Peninsula".

6-Petersburg - Turku, 1992. - in press.