Рост и развитие сосны обыкновенной (Pinus Sylvestris L.) прививочного происхождения на лесосеменных плантациях Северо-Запада Российской Федерации

Изотова, Татьяна Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Рост и развитие сосны обыкновенной (Pinus Sylvestris L.) прививочного происхождения на лесосеменных плантациях Северо-Запада Российской Федерации
ВАК РФ 06.03.01, Лесные культуры, селекция, семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Рост и развитие сосны обыкновенной (Pinus Sylvestris L.) прививочного происхождения на лесосеменных плантациях Северо-Запада Российской Федерации"

Изотова Татьяна Владимировна

I ,-

РОСТ И РАЗВИТИЕ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ (PINUS SYLVESTRIS L.) ПРИВИВОЧНОГО ПРОИСХОЖДЕНИЯ НА ЛЕСОСЕМЕННЫХ ПЛАНТАЦИЯХ СЕВЕРО-ЗАПАДА РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ (НА ПРИМЕРЕ ЛЕНИНГРАДСКОЙ ОБЛАСТИ)

06.03.01 - «Лесные культуры, селекция, семеноводство»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научный руководитель -доктор с/х наук, профессор |А.П. Евдокимод|

"я

Изотова Татьяна Владимировна

06.03.01 - «Лесные культуры, селекция, семеноводство»

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени канди дата сельскохозяйственных наук

Научный руководитель -доктор с/х наук, профессор |А.П. Евдокимов)

Диссертация выполнена на кафедре лесных культур Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии им. С.М. Кирова.

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор [Евдокимов Александр Петрович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Царев Анатолий Петрович,

кандидат сельскохозяйственных наук, Савельев Олег Анатольевич,

Ведущая организация: Санкт-Петербургский научно-

исследовательский институт лесного хозяйства

Защита состоится «_»_ 2005 года в 11 часов на

заседании диссертационного совета Д 212.220.02 в Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академия им. С.М. Кирова по адресу:

194021, Санкт-Петербург, институтский пер., д. 5, главное здание, зал заседаний.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Санкт-Петербургской государственной лесотехнической академии им. С.М. Кирова

Автореферат разослан «_»_2005 г.

Ученый секретарь диссертационного совета,

Маркова И.А.

ГШдЗ

Введение

В настоящее время в лесном хозяйстве страны происходят процессы реорганизации, главной целью которых является отделение функций государственного контроля за возобновимыми природными ресурсами от лесохозяйственной и лесопользовательской деятельности.

Согласно «Положению о государственной лесной службе Министерства природных ресурсов Российской Федерации» (2002) для организации и обеспечения воспроизводства лесов и лесоразведения, функционирования системы семеноводства лесных растений необходимо проведение разработки «федеральных государственных программ ... воспроизводства лесов и лесоразведения ...». Для этого необходимо проведение «аналитической работы с целью выявления возможностей повышения эффективности и устойчивого развития лесного хозяйства», что обеспечивается координацией научно-исследовательских, проектных и других специализированных организаций, обслуживающих лесное хозяйство («Положение ...», 2002). В 1996 году соответствии с приказом Федеральной службы лесного хозяйства России от 20.06.96 г. №№ 101, 102 разработаны новые редакции ОСТ на закладку и формирование ЛСП и ПЛСУ. Для реализации новых положений необходимо провести оценку методики создания клоновых архивов, маточных плантаций и испытательных культур плюсовых деревьев. Для этого требуется большая организационная и исследовательская работа.

В последние годы появилась возможность использовать для выполнения этих работ современные методы математического анализа с применением компьютерной техники. Это позволит поставить на качественно новый уровень такие работы, как формирование банка данных по селекционно-семеноводческим объектам ПЛСУ, паспортизацию объектов постоянной лесосеменной базы, учет урожая лесных семян, определение оптимальных объемов их заготовки, создание резервного фонда, проводить научные генетико-селекционные исследования, прогнозирование и моделирование поведения различных селекционно-семеноводческих объектов.

Актуальность темы.

Сохранение генетического фонда и генетического разнообразия древесных пород является актуальной проблемой для региона, интенсивно эксплуатирующего лесные ресурсы, каким является Северо-Запад. Это направление гарантирует поддержание ценных по биологической продуктивности и другим показателям лесных экосистем и является базой для лесной генетики, селекции и семеноводства - основных методов повышения продуктивности лесов и обогащения их качественного состава.

В настоящее время одной из основных форм ЛСП являются клоновые плантации первого порядка. По сравнению с плантациями семенного происхождения они имеют ряд преимуществ: дают максимальный генетический эффект, обеспечивают раннее семеношение, позволяют проводить работы по комбинационной способности с известным генетическим материалом, облегчают работы по формируют из

вегетативного потомства «фпосо^нщ иФГВДОев рез предварительной

•зев?.

селекции и проверки по потомству. В связи с этим на плантациях представлены в основном клоны, для которых лишь предполагается, что значительная часть потомства унаследует признаки материнских деревьев.

Вступление значительного количества лесосеменных плантаций в фазу интенсивного семеношения, позволяет оценить наследственные качества клонов плюсовых деревьев по их семенному потомству в широких пределах и с весьма высоким уровнем достоверности результатов. Это относится, прежде всего, к ЛСП сосны обыкновенной ранее созданным, возраст которых достигает 30-35 лет.

Наличие клоновых архивов создает условия для сохранения ценных генотипов и закладки ЛСП высшего порядка.

Современное лесное производство фактически почти не учитывает наследственные особенности роста и развития сосны обыкновенной и не уделяет достаточного внимания определению наследственных свойств этой породы и ее селекции, хотя необходимость этой работы очевидна, учитывая фактор длительности испытаний потомства и неизбежное старение исходного первичного селекционного материала (плюсовых деревьев).

Используя клоновый материал, растиражированный на промышленных ЛСП, как объект исследований, можно оценить плюсовые деревья по их вегетатив-ному потомству. Непосредственная характеристика роста различных клонов позволит выделить на существующих плантациях те клоны, которые представляют наибольший интерес для дальнейшего отбора быстрорастущих потомков плюсовых деревьев с целью создания клоновых архивов и маточных плантаций. Выявление наиболее перспективных в плане роста и развития клонов позволит сократить расходы на генетическую оценку плюсовых деревьев по их семенному потомству, т.к. снизит число подлежащих проверке клонов уже на этапе плантации I поколения.

Цели й задачи исследований.

Основной целью данной работы является выделение на исследуемых ЛСП Северо-Запада клонов, наиболее перспективных по основным таксационным характеристикам для включения последних в программу оценки семенного потомства плюсовых деревьев с целью формирования ЛСП высших порядков.

Кроме того, одной из целей работы являлось изучение роста и развития внутривидовых прививок сосны обыкновенной.

Основной задачей для достижения данных целей является исследование клонов сосны обыкновенной, на существующих ЛСП, по ряду таксационных параметров (в первую очередь по интенсивности роста клонов в высоту и по диаметру), а также биометрических и анатомических характеристик привитых компонентов.

и анализ изменения данных приростов во времени; анализ биометрических и анатомических характеристик привитых компонентов, а также изменения ростовых характеристик прививки с возрастом, с учетом влияния факта прививки на прирост подвоя и привоя, изучение роста и развития внутривидовых прививок сосны обыкновенной и анатомических особенностей зоны срастания компонентов прививки.

Научная новизна. Впервые проведена оценка роста и развития клоно-вого потомства сосны обыкновенной в диапазоне биологических возрастов от 5 до 35 лет на основных лесосеменных предприятиях Северо-Запада с использованием современных средств математического анализа и применением новых для оценки и прогноза роста и развития клонов сосны обыкновенной. Разработан новый пакет программ для ПЭВМ, позволяющий вести базу данных и учет по ЛСП, а также достоверно оценивать клоны по интенсивности роста и прогнозировать их дальнейшее развитие. Впервые проведено изучение анатомических особенностей зон срастания компонентов прививки старшего возраста (в возрасте активного семеношения).

Обоснованность результатов и достоверность выводов базируются на обширном полевом материале, обработанном с применением новых математических методов. Замеры таксационных параметров проведены на ЛСП общей площадью 61,68 га, замерено 17133 дерева. Закономерности, полученные на одних объектах, полностью подтверждаются результатами обработки материалов других объектов.

Практическая ценность результатов.

Полученные результаты позволят выделить наиболее перспективные клоны сосны обыкновенной на лесосеменных плантация по темпам роста. Разработан пакет программ для ПЭВМ, предназначенный для практического учета на производственных ЛСП основных количественных параметров и их непосредственной статистической обработки. Данный пакет программ имеет непосредственную прикладную значимость. Особую ценность предлагаемых подходов, в частности применение матметодов с использованием ортонормированных полиномов, дает возможность сравнительной оценки клопового потомства плюсовых деревьев и их прогностический анализ для последующего перевода плантаций на более высокие уровни семеноводства.

Апробация работы и публикация результатов исследований.

Материалы исследований докладывались на семи научно-исследовательских конференциях, в том числе международных (9 тезисов). По результатам работы опубликованы четыре статьи и три находятся в печати. В ходе исследований было получено два персональных гранта для студентов, аспирантов, молодых ученых и специалистов Санкт-Петербурга.

Выполнение работы и личный вклад автора.

пакет программ СУБД лесосеменных плантаций. Самостоятельно вьшолнены все анатомические исследования по срастанию прививок.

Предметом защиты являются:

1) критерии оценки роста в высоту и радиального прироста прививок сосны обыкновенной на лесбсеменных плантациях Северо-Запада, 2) метод математического моделирования роста прививок с использованием оргонормированных полиномов, 3) метод комплексной оценки современного состояния прививок на ЛСП Северо-Запада РФ, 4) анализ структуры зоны срастания компонентов прививки сосны обыкновенной.

Структуре и объем диссертации.

Диссертация представлена в виде работы объемом 162 машинописных страницы, включая 30 таблиц, 5 рисунков, 10 графиков. Библиографический список включает в себя 197 наименований, в том числе 7 на иностранных языках.

1. Состояние вопроса

В первой главе проведен анализ литературных источников по проблеме создания лесосеменных плантаций (ЛСП), по приемам и способам, технологии создания ЛСП 1-го поколения; показана перспективность создания плантаций 11-го поколения. За последние гоггь лет объем исследований в области лесосеменных плантаций существенно снизился, что, видимо, связано с общей экономической ситуацией в стране, а также отсутствием долгосрочных программ развития лесосеменного дела в стране.

По литературе освещены вопросы анализа и оценки роста культур сосны обыкновенной, влияния различных факторов на рост культур. Разработана методическая база оценки роста культур, рассмотрены методы отбора клонов сосны для селекционного анализа, включающие отбор по росту и развитию клонов на ранних этапах онтогенеза; вопросы влияния маточных деревьев на рост и развитие вегетативного потомства сосны обыкновенной.

Многие авторы сходятся в разделении по росту сосны на три группы разной интенсивности роста: быстро-, средне- и медленнорастущих. Слабо отражены вопросы дифференциации клонов сосны обыкновенной то скорости роста в возрасте, позволяющем давать достоверную оценку роста деревьев по Северо-Западу РФ. Существующие модели роста сосны обыкновенной характеризуют рост древостоев в настоящий момент времени, не акцентируя внимание на прогностических целях моделирования.

Разработано и применяется множество методик для изучения радиального прироста деревьев. Изучены вопросы влияния на прирост по диаметру климатических условий, условий местопроизрастания, типов леса, состава насаждений, положения в пологе, почвенных условий и уровня грунтовых вод, различных видов антропогенных воздействий. Осадки, лесоосушительные мероприятия, весеннее затопление также оказывают влияние на радиальный прирост древостоев. Исследования радиального прироста проводились исключительно на деревьях генеративного происхождения.

Морфологические особенности строения древесины сосны обыкновенной хорошо изучены. Большинство работ по изучению прививок посвящены вопросам выявления оптимальных сроков, условий и приемов прививок, их влиянию на приживаемость. Исследовалась анатомия процесса срастания в год прививки и следующий за ним год; окончательным Критерием успешности принято считать образование феллогена, общего для компонентов прививки. В связи со сложностью получения объектов для исследования не изучались вопросы состояния зоны срастания прививок старше 3-летнего возраста. Полностью отсутствуют исследования по состояния структуры древесины в зоне срастания прививки в возрасте 30 лет.

2. Программа и методика исследований

2.1. Программа работ

На основании литературного обзора и анализа состояния проблемы была разработана программа: изучить природные условия районов, в которых заложены ЛСП, и истории их закладки, подобрать поля для детального исследования; исследовать таксационные показатели всех выбранных объектов; провести статистическую обработку результатов измерений и анализ различий; исследо-вать ход роста по высоте и изменения приростов, дендрохронологическую оценку роста и развития прививок по диаметру; изучить анатомию срастания; разработать основные принципы и практические рекомендации для оценки состояния ЛСП.

2.2. Методика исследований

Для обработки материалов была разработана специальная программа для ПЭВМ, ориентированная на нужды ЛСП и позволяющая проводить полный учет на существующих ЛСП по всем породам. В программе предусмотрена характеристика обследуемого поля как отдельного объекта и характеристики каждого дерева с учетом года обследования; стандартная статистическая обработка цифрового материала как для всего поля и по каждому клону отдельно. Проводится анализ хода роста по высоте и динамики прироста для десяти точек наблюдения. Вычисляется показатель достоверности различия выборочных средних в малых выборках, проводится сравнение показателей изменчивости выборок путем расчета разницы между среднеквадратическими отклонениями всего поля и сравниваемого клона. При анализе скорости роста прививок клоны оценивали по комплексному показателю быстроты роста (ПБР) (по формуле Балабушки В.К., 1982), и по показателю достоверности отличия параметра роста от среднего.

Для анализа и оценки роста предложен способ замены табличной связи между параметром роста и возрастом на функциональную. Коэффициенты разложения функции от порядкового номера наблюдения, выполняемого с постоянным интервалом, определяются по способу наименьших квадратов, при этом функция представляет собой полином от номера наблюдения. Для функций, заданных значениями в узловых точках, предлагается использовать полиномы, нормированные т.о., что их значения на границах равны единице. Мы предлагаем использовать ортонормироваяные полиномы для анализа

хода роста прививок сосны обыкновенной на основе ежегодных замеров их стандартных таксационных характеристик. Каждый из коэффициентов разложения позволяет получить наглядное представление о поведении наблюдаемой величины в течение всего периода: первый - среднее значение величины, второй - средняя скорость изменения величины, третий - характер изменения скорости и т.д. Т.о. полиномы тлеют прогностическое значение

Изучение приростов по диаметру проводилось по кернам древесины и спилам модельных деревьев. На 3-летних прививках, выполненных способом «сердцевиной на камбий», выращенных в условиях теплицы, до пересадки в открытый грунт, изучались анатомические особенности строения древесины в зоне срастания компонентов прививки по срезам в трех местах - в верхней части зоны срастания, в нижней часта и по середине (всего 600 срезов). Для детального изучения анатомических особенностей зоны срастания компонентов прививки были взяты срезы на модельных деревьях (25 срезов). Изучение микроскопического строения места срастания компонентов прививки проводилось при помощи оборудованного мерными линейками светового микроскопа МБИ-6.

2.3. Описание ПИК для ЛСП

Дается полное описание пакета прикладных программ для ЛСП, представляющее собой инструкцию для пользователя данного пакета.

3. Объекты исследований

Объект № 1. Гатчинское лесное селекционно-семеноводческое предприятие (центр). Вегетативное потомство плюсовых деревьев сосны обыкновенной и 28-летние модельные деревья для изучения радиальных приростов с поля 2.

Объект № 2. Плантация опытных прививок в Лисинском УОЛХ.

Объект № 3. Залесская ЛСП Успоженского лесхоза.

Объект № 4. Жуковская ЛСП Успоженского лесхоза.

Объект № 5. Лесосеменпая плантация Тихвинского селекцентра.

Объект № 6. Прививки Pinus sylvestris L., выполненные способом «сердцевиной на камбий» в мае месяце 1999 года на Гатчинском ЛССП (ц). Радиальные и тангснтальные срезы зоны срастания компонентов прививки протяженностью 3-4 см.

Объект № 7. Модельные деревья старовозрастных прививок для детального анализа анатомического состояния зоны срастания.

4. Исследования хода роста прививок

4.1. Выделение групп роста на основании достоверности различий таксационных параметров исследуемых клонов

Проведено распределение клонов по группам роста по показателю достоверности различия выборочных средних таксационных параметров (высоты и диаметра на 1,3 м) с учетом коэффициента изменчивости для прививок сосны обыкновенной в возрасте от 9 лет до 21 года (табл.).

Для 9-летних прививок один клон достоверно отличается в большую сторону по высоте, по диаметру достоверного отличия нет. Для 11-летних прививок Залеской ЛСП по результатам анализа достоверности различий семь клонов достоверно отличались в меньшую сторону, и пять клонов - в большую по диаметру и высоте, остальные - средперастущие. Наличие на Залесской ЛСП большего числа быстро- и слаборастущих клонов, позволяет сделать вывод, что в И-лешем возрасте начинается дифференциация клонов на группы роста. Аналогичные расчеты проведены для прививок в возрасте 12, 15, 16, 17, 18, 20 и 21 года. По результатам анализов достоверности различий таксационных показателей также выделялись три группы роста для каждого возраста. Преобладание на архивном поле среднерастущей группы клонов говорит о том, что для архива отобраны действительно лучшие клоны.

Клоны, отличающиеся в большую сторону по одному параметру, рекомендуется проверить через 3-5 лет. Увеличение числа среднерасгущих клонов для 17-, 18-, 20-, 21-летних прививок показывает, что происходит выравнивание различий для разных трупп роста. Достоверность отличий показателей быстро- и слаборастущих клонов от средних значений по полю возрастает.

Таблица.

Средние значения диаметров и высот и распределение по группам роста

прививок сосны обыкновенной в разном возрасте по объектам

№ п/г Возраст (поле) Средние значения Количество клонов в группах, "Л

Диаметр н высоте груди, см Высота,] Быстрорастущие Средне-растущие Медленнорастущие

1 9 лет (Жуковская ЛСП) 3,5+1,53 2,7+0,63 0,0 100,0 0,0

2 11 лет (ГЛССП, поле 45) 3,9+1,81 2,8+0,71 0,0 100,0 0,0

1 11 лет (Залесская ЛСП) 7,8+2,5 3,8+0,60 27,8 33,3 38,9

4 12 лет (ГЛССП, поле 41) 3,7+1,09 2,8+0,37 0,0 93,7 6,3

5 15 лет (ГЛССП, поле 32) 8,0+2,10 3,8+0,72 0,0 100,0 0.0

6 15 лет (ГЛССП, поле 36) 6,1+2,33 3,7+0,67 8,3 91,7 0,0

7 17 лет (ГЛССП, поле 27) 8,4+1,91 3,8+1,72 16,7 70,0 13,3

8 17 лет (Тихвин, поле 17) 13,5+2,29 5,3+1,21 20,0 80,0 0,0

9 18 лет (ГЯССЯ; поле 29) 71,7+2,27 4,4+1^3 15;4 76,9, 7,7"

10 18 лет (Тихвин, поле 2) 16,5+2,02 6,2+0,46 0,0 80,0 20,0

11 20 лет (Тихвин, поле 4) 17,7+3,39 7,0+0,8« 11,1 88,9 0,0

12 21 год (ГЛССП, поле 24) 10,8+4,20 5,2+2,06 30,0 63,3 6,7

13 30 лет (Лисинская ЛСП) 21,5+3,22 «,1+1,83 0,0 100,0 0,0

4.2. Влияние способа прививки на дифференциацию роста старо возрастных прививок

Для 30-летних прививок изучалось влияние типа прививки («в расщеп в корневую шейку», «сердцевиной на камбий») на темпы роста по высоте и диаметру. Наибольшей высотой характеризуются прививки «в расщеп в корневую шейку», самой малой — непривитые деревья. У непривитых деревьев самый большой диаметр на высоте груди, а самый малый - у

прививок «сердцевиной на камбий». Но эти различия недостоверны, все деревья отнесены к группе среднерастущих. К 30 годам произошло сглаживание различий по диаметру и высоте.

4.3. Сравнение методики достоверности различий таксационных показателей и показателя быстроты роста клона

Для всех клонов рассчитан показатель быстроты роста (Балабушка, 1982), в соответствии с которым к быстрорастущим относили деревья с ПБР > 120 %, а к медленнорастущим - ПБР < 70 %. Приведены результаты разделения клонов на группы по типам роста и определенных для них ПБР. Различия в отнесении клона к группе роста по нашей методике и по ПБР проявлялись только при пограничных значениях, за счет большого отличия значения диаметра или высоты.

ПБР разных видов прививки («в расщеп в корневую шейку» или «сердцевиной на камбий») практически не отличается от ПБР непривитых деревьев. Все привитые и непривитые - среднерастущие, что совпадает с ПБР, находящимся в интервале 70-120 %. Для 30-летних деревьев ПБР разных видов прививки мало отличается от ПБР непривитых деревьев, т.е. к 30 годам рост прививок по высоте и диаметру выравнивается Выделение групп роста по оценке достоверности различий средних показателей точнее и при использовании нашей программы менее трудоемок.

4.4. Использование математического моделирования для анализа темпов роста клонов сосны обыкновенной

Анализ кривых и уравнений хода роста 9-летних прививок показал, что в первые годы скорость роста определяется изначальной высотой высаженного привитого саженца. В дальнейшем рост выравнивается и стабилизируется У ряда клонов 11-летних прививок по сравнению с 9-летними в том же возрасте более высокая скорость роста, но требуются наблюдения для выяснения характера изменения скорости роста, которые также помогут уточнить возможность использования ортонормированных полиномов в прогностических целях. У 11-летних прививок быстрорастущие клоны на 1-2 года раньше среднерастущих снижают скорость прироста, далее интенсивность в течение наблюдаемого периода почти не меняется. Медленнорастущие клоны, как 9-летние прививки, имеют тенденцию к ежегодному увеличению приростов. Ход роста 11-летних прививок характеризуется равномерной скоростью для всех клонов, скорость изменения прироста у быстро- и среднерастущих прививок одинакова, медленнорастущие - увеличивают приросты.

При оценке прививок 15 лет и старше следует уделять внимание последнему коэффициенту, т.к. он показывает характер изменения скорости роста. Т.е., положительное значение коэффициента 3 говорит, что в дальнейшем скорость роста будет увеличиваться, а отрицательное - что скорость роста в дальнейшем будет падать. Т.о., при отборе на быстроту роста нас интересуют те клоны, которые имеют положительную тенденцию роста в последующие годы. Значение коэффициента 2 характеризует скорость роста в настоящее время.

Для 18-летних прививок анализ графиков и уравнений хода роста и годичных приростов показал, что у среднерастущих клонов интенсивность приростов определяется условиями произрастания. Теоретическая кривая изменения приростов показывает, что для изученных возрастов прививок наблюдается тенденция увеличения текущих приростов и в высоту, и по диаметру. Анализ хода роста показывает, что клоны, отнесенные к группам быстро- и среднерастущих, вошли в фазу стабильного роста и равномерно увеличивают высоту. В этом возрасте в группе среднерастущих прививок можно точно выделить перспективные (с большим увеличением скорости роста) и малоперспективные (со снижением скорости роста) клоны.

5. Исследования радиального прироста прививок

5.1. Сравнительное изучение радиального прироста аа старовозрастных прививках и непривитых деревьях сосны обыкновенной (по кернам)

Величина годичного прироста - показатель продуктивности древостоев и индикатор проводимых лесохозяйственных мероприятий.

Исследовались закономерности прироста по диаметру прививок сосны обыкновенной в сравнении с приростом сосны генеративного происхождения, произрастающей в тех же условиях (контроль). Изучались приросты ранней и поздней древесины, анализ изменения данных приростов во времени, влияние факта наличия прививок на дальнейший ход роста дерева по диаметру, исследование влияния прививки на прирост подвоя и привоя.

Сосна генеративного происхождения прирастает по диаметру довольно равномерно. Измерение приростов проводилось по кернам за последние 20 лет. Из них в течение первых 12 лет прирост по диаметру на высоте 0,2 м от поверхности почвы превышал прирост по диаметру на высоте груди, в течение последующих 8 лет - наоборот. При этом более высокий прирост по диаметру на высоте 0,2 м обеспечивается более активным приростом поздней древесины, а на высоте 1,3 м - за счет прироста ранней древесины.

Для сосны, привитой «сердцевиной на камбий», за 20 лет в течение первых 12 лет прирост по диаметру на высоте 1,3 м превышает прирост по диаметру на высоте 0,2 м, и, наоборот - в течение последующих 8 лет. Более высокий прирост на высоте 0,2 м, как у сосны генеративного происхождения, обеспечивается более активным приростом поздней древесины, на высоте 1,3 м - за счет прироста ранней древесины.

Для прививок «в расщеп в корневую шейку» - другая закономерность. Из 20-ти лет в течение первых 4-х лет преобладает активный прирост по диаметру на высоте груди, остальное время - прирост по диаметру на высоте 0,2 м. Прирост поздней и ранней древесины одинаковы на разных высотах. Более активный прирост поздней древесины равно, как и равней древесины, у сосны генеративного происхождения и у прививок сердцевиной на камбий, приходится на одни и те же годы, значит высокий прирост поздней древесины связан с холодной короткой весной и теплой длинной осенью.

Соответственно высокий прирост ранней древесины объясняется ранней, теплой весной и ранней холодной осенью.

Прививка «сердцевиной на камбий» производилась на высоте 0,5-0,8 и до 1,0 м от уровня почвы. Характер прироста по диаметру подвоя и прироста по диаметру сосны генеративного происхозвдения на высоте 0,2 м сходен. Для прививок «в расщеп в корневую шейку» высота 0,2 м прирост по диаметру наиболее активен. У прививок «сердцевиной на камбий» прирост по диаметру на высоте 1,3 м (ок. 30-35 см над уровнем прививки) по характеру близок к приросту по диаметру на высоте 0,2 м для прививок «в расщеп в корневую шейку». Т.о. предполагаем, что корневая система создает для ствола определенные условия прироста по диаметру, а место прививки создает для ствола над ней свои условия. Приросты по диаметру над прививкой достоверно больше, чем у непривитой части, но в пределах 0,5-0,7 м от места прививки. Т.е., на величину прироста по диаметру на высоте 1,3 м влияет удаленность от места прививки.

Снижение величины приростов с увеличением возраста дерева не зависит от факта прививки. Уменьшение величины приростов по диаметру происходит за счет уменьшения прироста ранней древесины. У сосны генеративного происхождения прирост ранней древесины в течение последних пяти лет по абсолютному значению практически приблизился к значению прироста поздней древесины. Для прививок это снижение менее существенно: в течение последних пяти лет прирост ранней древесины довольно стабильно превышает прирост поздней древесины примерно в два раза, тогда как 15-20 лет назад превышал в 3,0-3,5 раза.

5.2. Изучение радиальных приростов на старовозрастных привитых модельных деревьях сосны обыквовеввой

Проводилось изучение приростов по диаметру на спилах модельных привитых деревьев (возраст прививок 27-24? лет). Спилы брались на уровне почвы (подвой), на высоте 0,2 м (подвой), в зоне срастания, на расстоянии 2530 см выше прививки, на расстоянии 50-70 см выше прививки (привой). Замеры ширины годичных колец проводились штангенциркулем. Нумерация годичных колец проведена от коры к центру. Средние приросты модельных деревьев одинаковы в пределах статистической ошибки.

В течение всей жизни деревьев приросты привоя ниже приростов нижних частей ствола. Приросты подвойной части увеличиваются до 18-20 лет, а в последние 10 лет прирост подвоя спадает и снижается до значений прироста в начале жизни прививки. Значения приростов в зоне самой прививки совпадают с приростами подвоя и незначительно возрастают в первые 20 лет. Затем приросты в зоне прививки начинают снижаться, но не так интенсивно, как у подвоя. В последние 2-3 года наблюдается резкое увеличение годичных приростов, доходящее до максимальных значений, наблюдавшихся в течение жизни прививки. На 25-27 году жизни прививок наблюдается небольшое усиление роста в зоне срастания.

Необходимы дополнительные исследования прививок такого возраста, т.е. старейших прививок, по крайней мере, в Ленинградской области.

6. Исследования анатомии срастания прививок

6.1. Особенности анатомического строения 3-летних прививок

Камбий в молодом и старом возрасте откладывает элементы, отличающиеся рядом качественных и количественных признаков. Темпы формирования годичных колец различны. Анатомические изменения в структуре годичного кольца прививок существенно влияют на их дальнейший рост и развитие.

Анализ срезов первого года показал, что часть годичного кольца, прилегающая к зоне срастания, состоит в основном из поздней древесины. Характеристики элементов годичного кольца по окончании первого после прививки сезона вегетации представлены в таблице 3.

Рядом с зоной срастания ранние трахеиды отсутствуют. Это объясняется тем, что нарушенный в процессе прививки камбий восстанавливается и начинает нормально функционировать в середине-конце июля, когда завершается отложение ранних трахеид. В целом ширина годичного кольца, прилегающего к зоне срастания значительно меньше (0,51±0,012 мм), чем у годичного кольца обратной от прививки стороны побега (0,86±0,009 мм>

По окончании второго после прививки сезона вегетации также был проведен анализ строения годичного слоя. В годичном кольце 2-го года имеется четкое разделение на раннюю и позднюю древесину, поэтому в структуре годичного слоя второго года выделение переходных трахеид не производилось. В зоне прививки камбий начинает функционировать позже, поэтому число ранних трахеид рядом с местом прививки меньше. К концу 2-го сезона деятельность камбия выравнивается, и число поздних трахеид по всей длине побега одинаково.

Т.о., для прививок характерно отсутствие ранних трахеид в зоне, прилегающей к месту совмещения компонентов оргаивки, т.к. часть Вегетационного периода происходит восстановление функции камбия. Переходные и поздние трахеиды в месте прилегания к зоне срастания имеют больший диаметр и толщину стенок, что свидетельствует о усиленном обмене веществ в этой зоне. К концу 2-го года прививки имеют равномерный прирост по всему стволику, независимо от места нахождения прививки. Кроме количественных параметров годичного кольца визуально отмечены следующие различия в строении годичных слоев 1-го и 2-го года: в 1-й год присутствуют только низкие (из 1-5 клеток высотой) однорядные сердцевинные лучи, на 2-й год - двух-трехрядные лучи до 8-10 клеток высотой. На полях перекреста в первый год - только пиноидные поры, по несколько пор на поле перекреста; на второй год появляется некоторое количество оконцевых пор, обычно по одной на поле перекреста. Сопровождающая паренхима вертикальных смоляных ходов на 2-ой год представлена боль-шим количеством клеток. Указанные различия в строении годичных колец разного возраста могут служить основой для установления критериев возрастных изменений и старения древесины компонентов прививки.

6.2. Состояние зоны срастания прививки 30-летнего возраста

Основной задачей являлось изучение вторичных изменений в анатомических структурах зон срастания, определение строения тканей взрослой, жизнеспособной прививки в хорошем состоянии.

По месту прививки наблюдается двойная сердцевина ствола. Каждая часть сердцевины сильно вытянута вдоль зоны срастания, с северной стороны ствола наблюдается засмол древесины. Годичные кольца вокруг места прививки деформированы в зоне срастания. Измененные годичные слои прослеживаются на 7-8 лет. При микроскопическом обследовании было установлено, что процесс срастания прививки происходил между раневыми тканями, которые образовались в зоне из камбиальных клеток. Из-за неточности срезов в процессе прививания, внутренняя ткань прививки может иметь контакт не по всей поверхности прилегания компонентов прививки. Тогда все пространство заполняется раневым каллусом, дифференциация которого дальше приводит к образованию нетипичных структур. В наших образцах наблюдалось образование феллемы в зоне срастания. Трахеиды, образовавшиеся при дифференциации раневого каллуса, расположены хаотично, укорочены, утолщены, имеют извилистую форму. Сердцевины привоя и подвоя состоят из па-ренхимных клеток разного размера. Размеры соседних клеток так различаются, что & тканях сердцевины образуются полости, которые заполняются смолистым содержимым. Полости возникают вследствие неравномерности деятельности камбия: с противоположной от прививки стороны сердцевины деление камбия происходило более активно, со стороны зоны срастания сердцевина оказывалась стянутой. Протяженность сердцевины вдоль зоны срастания - до 2.3-2.5 мм. В зоне срастания между сердцевинами наблюдается сильно паренхимизированная ткань, часть клеток которой засмолена На участке зоны срастания, 2-3-го года из-за неплотного контакта компонентов прививки формируется флоэма, где позже образуется сильно засмоленный участок с включением флоэмных элементов. В следующие годы в зоне срастания уменьшается количество паренхимных элементов, трахеиды упорядочиваютя, но еще дезориентированы по вертикальной оси и утолщены. Вертикальный смоляной ход 4-5-го годов вытянут вдоль зоны срастания, выстлан несколькими рядами клеток, количество которых вдоль зоны срастания больше, чем поперек. Ткани вокруг смоляного хода засмолены.

Выводы и рекомендации

На основании обзора литературы и анализа проведенных исследований можно сделать следующие выводы:

Одним из преимуществ семенных плантаций вегетативного происхождения является возможность использования плантаций для оценки роста и развития представленных клонов, что позволяет оценить плюсовые деревья по их вегетативному потомству.

Апробированы методы отбора клонов сосны для дальнейшего селекционного анализа, в том числе по росту и развитию клонов на ранних этапах онтогенеза. Изучены вопросы влияния материнских плюсовых деревьев сосны обыкновенной на рост и развитие вегетативного потомства

За последние пять лет объем исследований в области лесосеменных плантаций существенно снизился, что, видимо, связано с общей экономической ситуацией в стране, а также отсутствием долгосрочных программ развития лесосеменного дела в стране.

2. Однако в литературе практически не отражены вопросы дифференциации клонов сосны обыкновенной по темпам роста и о возрастных границах, позволяющих оценить ранговое положение дерева в исследуемой группе. Широко освещены вопросы анализа и оценки роста культур сосны обыкновенной, влияния различных факторов на рост культур сосны. Методическая база оценки роста культур развита и разработана достаточно широко.

Рассмотрены методы отбора клонов сосны для дальнейшего селекционного анализа в раннем возрасте, включающие в себя отбор по росту и развитию клонов на ранних этапах онтогенеза.

Существующие модели роста сосны обыкновенной характеризуют рост древостоев в настоящий момент времени, не акцентируя внимание на прогностических целях моделирования.

3. Многие авторы сходятся в разделении по росту сосны на три группы разной интенсивности роста: быстро-, средне- и медленнорастущих. Но при этом практически не отражены вопросы дифференциации клонового поколения сосны обыкновенной по скорости роста в возрасте, позволяющем давать достоверную оценку роста деревьев по Северо-Западу РФ.

4 В настоящее время разработано и применяется достаточное число методик (различной сложности и точности) для изучения радиального прироста деревьев.

Различными исследователями изучались вопросы влияния на прирост по диаметру климатических условий, условий местопроизрастания, типов леса, состава насаждений, положения в пологе, почвенных условий и уровня грунтовых вод. Осадки, лесоосушительные мероприятия, весеннее затопление также оказывают влияние на радиальный прирост древостоев. На прирост по диаметру влияют и различные виды антропогенных воздействий.

Большинство исследований радиального прироста проводились исключительно на деревьях генеративного происхождения.

5. Современная литература практически не отражает вопросов наследуемости тех или иных изучаемых параметров прививок на ДСП и архивах. Отсутствие исследовательской базы необходимого уровня и долгосрочных программ исследований по ЛСП и архивам не позволяет в

настоящее время проводить оценку наследственности и изменчивости основных таксационных параметров клонов, которые, являясь количественными признаками, требуют для анализа учета достаточно большого объема данных.

6. Большинство работ по изучению прививок сосны посвящены вопросам выявления оптимальных сроков, условий и приемов прививок, их влиянию на приживаемость. В этих работах исследовалась анатомия процесса срастания в год прививки и следующий за ним год; окончательным критерием успешности принято считать образование феллогена, общего для обоих компонентов прививки.

В связи со сложностью получения объектов для исследования не изучались вопросы состояния зоны срастания прививок старше 3-летнего возраста. Полностью отсутствуют исследования по состояния структуры древесины в зоне прививки более старшего возраста, а именно порядка 30 лет.

7. По темпам роста прививок сосны обыкновенной мы выделяем три возрастных периода: 11-12 лет - начало дифференциации клонов по темпам роста, 17-20 лет - период активной дифференциации клонов по темпам роста, с 25-30 лет - период стабилизации ростовых процессов. Считаем возможным проводить клоповый отбор на ЛСП и в архивах клонов на втором возрастном этапе.

В условиях выравненного агрофона и отсутствия конкуренции к 30-летнему возрасту влияние способа прививки на ритмы роста прививок практически сглаживается.

8. Рассчитанные по методике Балабушки В.К. (1982) показатели быстроты роста клонов соответствуют проведенному нами разделению на группы роста, при условии, что параметр высоты имеет равную весовую характеристику с диаметром ствола. Но, так как, по литературным данным, высота привитого дерева более значима для определения темпов роста и иных количественных параметров, то предложенная нами методика более актуальна для оценки современного состояния ЛСП. При этом предложенный нами пакет программ позволяет более оперативно и менее трудоемко обрабатывать первичные данные.

9. По результатам оценки интенсивности роста прививок в высоту до возраста 17-20 лет наблюдается регулярная смена рангового положения, то есть подтверждается вывод о том, что этот возрастной период является периодом активной дифференциации клонов по темпам роста и наиболее пришлем для кленового отбора на быстроту роста.

10. Применение метода ортонормированных полиномов для оценки интенсивности роста прививок позволяет на основе второго коэффициента, характеризующему скорость роста на момент проведения замеров, и третьего, являющегося прогностическим, выделить клоны, отличающиеся более интенсивным ростом и наличием тенденции к увеличению приростов в дальнейшем (положительное значение третьего коэффициента).

11. Наличие факта прививки оказывает существенное влияние на прирост по диаметру на разной высоте. В пределах 20-50 см выше места прививки наблюдается максимальное увеличение прироста по диаметру. При этом высота места самой прививки (в расщеп в корневую шейку - 0,0 м над поверхностью почвы или в приклад сердцевиной на камбий на высоте 0,8-1,0 м над поверхностью почвы) на текущий годичный прирост по диаметру не влияет.

12. С увеличением возраста дерева уменьшается интенсивность прироста по диаметру по всей высоте ствола. При этом факт прививки способствует тому, что прирост по диаметру ранней древесины снижается активнее.

К 30-летнему возрасту различия в росте прививитых и непривитых особей сглаживаются, таким образом, способ прививки не оказывает существенного влияния на таксационные показатели деревьев.

Анализ хода роста по диаметру показывает, что факт прививки приводит к некоторому усилению прироста привоя по диаметру, однако это усиление сказывается в границах 15-20 см от места прививки. Приросты по диаметру привоев в среднем меньше приростов подвоев. На фоне общего спада интенсивности всех приростов на 25-26 году жизни прививок наблюдается значительный прирост в зоне срастания прививок, особенно в последние два-четыре года

В возрасте 25-27 лет интенсивность прироста существенно снижается, следовательно, этот возраст можно считать порогом продуктивной службы прививок.

13. Ткани в зоне смыкания компонентов прививки в течение всей жизни испытывают значительные деформации. Некоторые паренхимные клетки сердцевины сильно гипертрофируются. В сердцевинах компонентов прививки образуются полости, которые засмоляются и заполняются омертвевшими тканями. Это влияет на проводимость прирастающей древесины в течение длительного времени. В зоне прививки после срастания на протяжении всей жизни прививки происходит образование аномальных тканевых структур, вызывающих механические напряжения, что может привести к снижению механических свойств древесины привитых деревьев (особенно в зоне срастания). Наличие отклонений в механическом строении тканей в зоне срастания приводит к ослаблению питательных процессов в зоне смыкания компонентов прививки.

Требуется дальнейшее изучение анатомических структур, образующихся в зонах срастания, и влияние их на жизнеспособность привитого дерева.

Проведенные исследования позволяют дать практические рекомендации по для дальнейшего ведения отбора селекционно ценных клонов на ЛСП первого поколения.

Мы считаем, что проводить отбор клонового потомства на быстроту роста следует проводить в возрасте активной дифференциации клонов - 17-20 лет.

Рекомендуется для оценки и анализа клонов прививок на лесосеменных плантациях применять разработанную нами программу. При отборе клонов для создания маточных архивов по признаку скорости роста мы рекомендуем отбирать клоны по следующим характеристикам: отнесение клона к группе быстрорастущих (наличие при этом показателя быстроты роста выше 120 %), высокий коэффициент 2 при анализе хода роста с использованием ортонормированных полиномов, и высокое положительное значение коэффициента

Таким образом, мы получим клон, который характеризуется параметрами высоты и диаметра ствола на высоте 1,3 м, существенно и достоверно отличающимися от средних значений этих параметров для всего поля, характеризующийся высокой скоростью роста на момент проведения замеров и имеющий тенденцию к дальнейшему увеличению скорости роста.

Для Гатчинской ЛСП (как основного объекта исследований) и Залеской ЛСП предложены конкретные клоны, которые следует подвергнуть дальнейшей проверке на семенную продуктивность и на наследственность.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Евдокимов А.П., Изотова Т.В. Сравнительная оценка клонов сосны обыкновенной на ЛСП Гатчинского селекционно-семеноводческого центра. -Деп. в ВИНИТИ, № 2734-В95. 10.10.95. - 5 с.

2. Евдокимов А.П., Изотова Т.В. Сохранение биоразнообразия сосны обыкновенной на лесосеменных плантациях Северо-Запада России // УП конф. междунар. ассоциации исследователей бореальных лесов. 19-23 авг. 1996. С.-Петербург: тез. докл. - М.: ВНИИЦлесресурс, 1996. - С. 16-17.

3. Евдокимов А.П., Изотова Т.В. Рост прививок сосны обыкновенной на лесосеменных плантациях Северо-Запада России // Проблемы развития лесного комплекса Северо-Западного региона: конф., посвященная 45-летию ЛИФ Петрозаводского гос. ун-та 14-17 окт. 1996 г. Петрозаводск: тез. докл. -Петрозаводск, 1996. С. 21-22.

4. Бондаренко A.C., Изотова Т.В. Исследование параметров роста клонов сосны обыкновенной на основе полиномов Лежандра // VI молодежная конф. ботаников в С.-Петербурге 12-16 мая 1997 г.: тез. докл. -СПб., 1997. - С. 94.

5. Евдокимов А.П., Изотова Т.В., Гребенюк Н.П. Анатомические структуры зон срастания внутривидовых прививок Pinus silvestris (Pinaceae) // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: тез. докл., представленных П(Х) съезду Рус. бот.о-ва. С.-Петербург, 26-29 мая 1998 г. - T.I. - СПб., 1998. -С. 2.

6. Маркова И.А., Изотова Т.В., Слесарчук A.B. Анализ современных методов ранней диагностики хвойных пород при отборе на быстроту роста в условиях Северо-Запада России // Проблемы ботаники на рубеже XX-XXI веков: тез. докл., представленных II (X) съезду Рус. бот. о-ва. С.-Петербург, 26-29 мая 1998 г. - Т. П. - СПб., 1998. - С. 308.

7. Изотова Т.В., Гребенюк Н.П. Исследование анатомических особенностей зон срастания внутривидовых прививок Pinus sylvestris L. // Науч. конф., посвященная 200-летию Лесн. департамента России. С.Петербург, 20-26 апр. 1998 г.: тез. докл. - СПб., 1998. - С. 8-9.

8. Изотова Т.В. Исследование вегетативного потомства сосны обыкновенной на ЛСП 1-го поколения // Науч. конф., посвященная 200-летию Лесн. департамента России. С.-Петербург, 20-26 апр. 1998 г.: тез. докл. -СПб., 1998. - С. 9-10.

9. Евдокимов А.П., Изотова Т.В. Срастание прививок сосны обыкновенной на лесосе-менных плантациях Северо-Запада России // Труды СПбНИИЛХ. - Вып. 1. - СПб., 1999. - С. 87-90.

10. Изотова Т.В. Анализ таксационных параметров на лесосеменной плантации с использованием специальной программы // IV Санкт-Петербургская ассамблея мол. ученых и специалистов: тез. докл. - СПб.: СПбГУ, 1999.-С. 65-66.

11. Евдокимов А.П., Изотова Т.В. Исследование устойчивости анатомо-морфолошческих изменений прививок сосны обыкновенной // Лесоводство севера на рубеже столетий (II Мелеховские чтения): Тр. XI съезда Геогр. об-ва России. Мат-лы междунар. науч.-пракг. конф. - СПб., 2000. - С. 200-202.

12. Изотова Т.В. Исследование анатомических и морфологических изменений внутривидовых прививок сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в ходе их онтогенеза // Дипл. АСП № 299207 победителя конкурса персональных грантов 1999 г. для студентов, аспирантов, мол. ученых и специалистов Санкт-Петербурга. - Грант № М99-3.8К-58.

13. Изотова Т.В. Комплексная оценка клонов сосны обыкновенной на ЛСП с целью селекции на быстроту роста и репродуктивную способность в условиях Северо-Запада России // Дипл. АСП № 300240 победителя конкурса персональных грантов 2000 г. для студентов, аспирантов, мол. ученых и специалистов Санкт-Петербурга. - Грант № М00-3.8К89.

15. Изотова Т.В. Особенности радиального прироста внутривидовых прививок сосны обыкновенной // Строение, свойства и качество древесины -2004: тез. докл. 4-го междунар. симпозиума РКСД - СПб., 2004. - С. 62-64.

14. Изотова Т.В. Использование ортонормированных полиномов при исследовании динамики роста древесных растений / Матем. моделирование, компьютерная оптимизация технологий, параметров оборудования и систем управления: межвуз. сб. науч. тр. - Вып. 9. Воронеж, 2004. - С. 120-123.

15. Евдокимов А.П., Изотова Т.В. Исследование приростов по диаметру внутривидовых прививок сосны / Сб. тр., посвящ. 75-летию проф. Г.И. Редько. - Архангельск, 2005.

Просим принять участие в работе диссертационного Совета Д 212.220.02 или прислать Ваш отзыв на автореферат в двух экземплярах с заверенными подписями по адресу: 194021, Санкт-Петербург, Институтский пер., 5, Лесотехническая академия, Ученый совет.

ИЗОТОВА ТАТЬЯНА ВЛАДИМИРОВНА АВТОРЕФЕРАТ

Подписано в печать с оригинал-макета 11.10.05. Формат 60x84/16. Бумага офсетная. Печать трафаретная. Уч.-изд. л. 1,0. Печ. л. 1,25. Тираж 100 экз. Заказ № 243. С 13а.

Санкт-Петербургская государственная лесотехническая академия Издатсльско-полиграфический отдел СПбГЛТА 194021, Санкт-Петербург, Институтский пер., 3

»2474*

РЫБ Русский фонд

2006-4 27662

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Изотова, Татьяна Владимировна

Введение.

1. Состояние вопроса

1.1. Развитие лесосеменных плантаций.

1.2. Особенности роста и развития сосны обыкновенной.

1.3. Современное состояние изучения динамики радиального прироста.

1.4. Анатомическое строение древесины сосны и ее прививок . 28 Выводы по главе.

2. Программа и методика исследований

2.1. Программа работ.

2.2. Методика исследований.

2.3. Описание ППК для ЛСП.

3. Объекты исследований.

4. Исследования хода роста прививок

4.1. Выделение групп роста на основании достоверности различий таксационных параметров исследуемых клонов.

4.2. Влияние способа прививки на дифференциацию роста старовозрастных прививок.

4.3. Сравнение методики достоверности различий таксационных показателей и показателя быстроты роста клона

4.4. Использование математического моделирования для анализа темпов роста клонов сосны обыкновенной.

Выводы по главе.

5. Исследования радиального прироста прививок

5.1. Сравнительное изучение радиального прироста на старовозрастных прививках и непривитых деревьях сосны обыкновенной (по кернам).

5.2. Изучение радиальных приростов на старовозрастных привитых модельных деревьях сосны обыкновенной.

Выводы по главе.

6. Исследования анатомии срастания прививок

6.1. Особенности анатомического строения 3-летних прививок

6.2. Состояние зоны срастания прививки 30-летнего возраста

Выводы по главе.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Рост и развитие сосны обыкновенной (Pinus Sylvestris L.) прививочного происхождения на лесосеменных плантациях Северо-Запада Российской Федерации"

Согласно «Положению о государственной лесной службе Министерства природных ресурсов Российской Федерации» (2002) для организации и обеспечения воспроизводства лесов и лесоразведения, функционирования системы семеноводства лесных растений необходимо проведение разработки «федеральных государственных программ . воспроизводства лесов и лесоразведения .». Для этого необходимо проведение «аналитической работы с целью выявления возможностей повышения эффективности и устойчивого развития лесного хозяйства», что обеспечивается координацией научно-исследовательских, проектных и других специализированных организаций, обслуживающих лесное хозяйство («Положение .», 2002). В 1996 году соответствии с приказом Федеральной службы лесного хозяйства России от 20.06.96 г. №№ 101, 102 разработаны новые редакции ОСТ на закладку и формирование ЛСП и ПЛСУ. Для реализации новых положений необходимо провести оценку методики создания клоновых архивов, маточных плантаций и испытательных культур плюсовых деревьев. Для этого требуется большая организационная и исследовательская работа.

В последние годы появилась возможность использовать для выполнения этих работ современные методы математического анализа с применением компьютерной техники. Это позволит поставить на качественно новый уровень такие работы, как формирование банка данных по селекционно-семеноводческим объектам ПЛСУ, паспортизацию объектов постоянной лесосеменной базы, учет урожая лесных семян, определение оптимальных объемов их заготовки, создание резервного фонда, а также проводить научные генетико-селекционные исследования, прогнозирование и моделирование поведения различных селекционно-семеноводческих объектов.

Актуальность темы.

Такие плантации формируют из вегетативного потомства «плюсовых» деревьев без предварительной селекции и проверки по потомству. В связи с этим на плантациях представлены в основном клоны, для которых лишь предполагается, что значительная часть потомства унаследует признаки материнских деревьев.

Наличие клоновых архивов создает условия для сохранения ценных генотипов и закладки ЛСП высшего порядка.

Используя клоновый материал, растиражированный на промышленных лесосеменных плантациях, как объект исследований, можно оценить плюсовые деревья по росту и развитию их вегетативного потомства. Непосредственная характеристика роста клонов позволит выделить на существующих плантациях те клоны, которые представляют наибольший интерес для дальнейшего отбора быстрорастущих потомков плюсовых деревьев с целью создания клоновых архивов и маточных плантаций. Выявление наиболее перспективных в плане роста и развития клонов позволит в дальнейшем сократить расходы на генетическую оценку плюсовых деревьев по их семенному потомству, так как ограничит число подлежащих проверке клонов уже на этапе плантации I поколения.

Цели и задачи исследований.

Основной задачей, для достижения поставленных целей, является исследование клонов сосны обыкновенной, на существующих ЛСП, по ряду таксационных параметров (в первую очередь по интенсивности роста клонов в высоту и по диаметру), а также биометрических и анатомических характеристик привитых компонентов.

Для данной работы были поставлены следующие пути решения указанной задачи, позволяющие осветить данную проблему: изучение особенностей роста в высоту прививок сосны обыкновенной; исследование закономерностей радиального прироста сосны обыкновенной; изучение и сравнение приростов ранней и поздней древесины у вышеуказанных объектов и анализ изменения данных приростов во времени; анализ биометрических и анатомических характеристик привитых компонентов, а также изменения ростовых характеристик прививки с возрастом, с учетом влияния факта прививки на прирост подвоя и привоя, изучение роста и развития внутривидовых прививок сосны обыкновенной и анатомических особенностей зоны срастания компонентов прививки.

Научная новизна. Впервые проведена оценка роста и развития клоно-вого потомства сосны обыкновенной в диапазоне биологических возрастов от 5 до 35 лет на основных лесосеменных предприятиях Северо-Запада с использованием современных средств математического анализа и применени-ем новых для оценки и прогноза роста и развития клонов сосны обыкновен-ной. Разработан новый пакет программ для ПЭВМ, позволяющий вести базу данных и учет по ЛСП, а также достоверно оценивать клоны по интенсивности роста и прогнозировать их дальнейшее развитие. Впервые проведено изучение анатомических особенностей зон срастания компонентов прививки старшего возраста (в возрасте активного семеношения).

Практическая ценность результатов.

Полученные результаты позволят выделить наиболее перспективные клоны сосны обыкновенной на лесосеменных плантация по темпам роста. Разработан 111111 для ПЭВМ, предназначенный для практического учета на ф, производственных ЛСП основных количественных параметров и их непосредственной статистической обработки. Данный ill ill имеет непосредственную прикладную значимость. Особую ценность предлагаемых подходов, в частности применение математической методов с использованием ортонормированных полиномов, дает возможность сравнительной оценки клонового потомства плюсовых деревьев и их прогностический анализ для последующего перевода плантаций на более высокие уровни семеноводства.

Апробация работы и публикация результатов исследований.

Материалы исследований докладывались на семи научно-исследовательских конференциях, в том числе международных (9 тезисов). По результатам работы опубликованы четыре статьи и три находятся в .# печати. В ходе исследований было получено два персональных гранта для студентов, аспирантов, молодых ученых и специалистов Санкт-Петербурга.

Выполнение работы и личный вклад автора.

Автором проведено полное комплексное обследование лесосеменных плантаций сосны обыкновенной в Ленинградской области, обследование ЛСП в Вологодской области (Залесская ЛСП, Устюженская ЛСП) и в Тихвинском районе. Исключительной авторской разработкой является представленный пакет программ СУБД лесосеменных плантаций. Самостоятельно выполнены все анатомические исследования по срастанию прививок.

Предметом зашиты являются:

1) критерии оценки роста в высоту и радиального прироста прививок Ш сосны обыкновенной на лесосеменных плантациях Северо-Запада, 2) метод математического моделирования роста прививок с использованием ортонормированных полиномов, 3) метод комплексной оценки современного состояния прививок на ЛСП Северо-Запада РФ, 4) анализ структуры зоны срастания компонентов прививки сосны обыкновенной. Структура и объем диссертации.

Заключение Диссертация по теме "Лесные культуры, селекция, семеноводство", Изотова, Татьяна Владимировна

На основании обзора литературы и анализа проведенных исследований можно сделать следующие выводы:

1. Анализ литературных источников по проблеме создания лесосеменных плантаций позволяет сказать, что к настоящему времени проведены обширные исследования по отработке приемов и способов технологии создания ЛСП-1 и отрабатываются способы создания семенных плантаций второго поколения, на основе потомства плюсовых деревьев, генетические качества которых подтверждены результатами испытания семенного потомства.Одним из преимуществ семенных плантаций вегетативного происхождения является возможность использования плантаций для оценки роста и развития представленных клонов, что позволяет оценить плюсовые деревья по их вегетативному потомству.Апробированы методы отбора клонов сосны для дальнейшего селекционного анализа, в том числе по росту и развитию клонов на ранних этапах онтогенеза. Изучены вопросы влияния материнских плюсовых деревьев сосны обыкновенной на рост и развитие вегетативного потомства.За последние пять лет объем исследований в области лесосеменных плантаций существенно снизился, что, видимо, связано с общей экономической ситуацией в стране, а также отсутствием долгосрочных профамм развития лесосеменного дела в стране.2. Однако в литературе практически не отражены вопросы дифференциации клонов сосны обыкновенной по темпам роста и о возрастных границах, позволяющих оценить ранговое положение дерева в исследуемой группе. Широко освещены вопросы анализа и оценки роста культур сосны обыкновенной, влияния различных факторов на рост культур сосны.Методическая база оценки роста культур развита и разработана достаточно широко.Рассмотрены методы отбора клонов сосны для дальнейшего селекционного анализа в раннем возрасте, включающие в себя отбор по росту и развитию клонов на ранних этапах онтогенеза.Существующие модели роста сосны обыкновенной характеризуют рост древостоев в настоящий момент времени, не акцентируя внимание на прогностических целях моделирования.3. Многие авторы сходятся в разделении по росту сосны на три группы разной интенсивности роста: быстро-, средне- и медленнорастущих. Но при этом практически не отражены вопросы дифференциации кленового поколения сосны обыкновенной по скорости роста в возрасте, позволяющем давать достоверную оценку роста деревьев по Северо-Западу РФ.

4. В настоящее время разработано и применяется достаточное число методик (различной сложности и точности) для изучения радиального прироста деревьев.Различными исследователями изучались вопросы влияния на прирост по диаметру климатических условий, условий местопроизрастания, типов леса, состава насаждений, положения в пологе, почвенных условий и уровня грунтовых вод. Осадки, лесоосушительные мероприятия, весеннее затопление также оказывают влияние на радиальный прирост древостоев. На прирост по диаметру влияют и различные виды антропогенных воздействий.Большинство исследований радиального прироста проводились исключительно на деревьях генеративного происхождения.5. Современная литература практически не отражает вопросов наследуемости тех или иных изучаемых параметров прививок на ЛСП и архивах. Отсутствие исследовательской базы необходимого уровня и долгосрочных программ исследований по ЛСП и архивам не позволяет в настоящее время проводить оценку наследственности и изменчивости основных таксационных параметров клонов, которые, являясь количественными признаками, требуют для анализа учета достаточно большого объема данных.6. Большинство работ по изучению прививок сосны посвящены вопросам выявления оптимальных сроков, условий и приемов прививок, их влиянию на приживаемость. В этих работах исследовалась анатомия процесса срастания в год прививки и следующий за ним год; окончательным критерием успешности '^'' принято считать образование феллогена, общего для обоих компонентов прививки.в связи со сложностью получения объектов для исследования не изучались вопросы состояния зоны срастания прививок старше 3-летнего возраста. Полностью отсутствуют исследования по состояния структуры древесины в зоне прививки более старшего возраста, а именно порядка 30 лет.7. По темпам роста прививок сосны обыкновенной можно выделить три возрастных периода: 11-12 лет - начало дифференциации клонов по темпам роста, 17-20 лет — период активной дифференциации клонов по темпам роста, с

25-30 лет — период стабилизации ростовых процессов. Считаем возможным проводить клоповый отбор на ЛСП и в архивах клонов на втором возрастном этапе.В условиях выравненного агрофона и отсутствия конкуренции к 30-

летнему возрасту влияние способа прививки на ритмы роста прививок практически сглаживается.8. Рассчитанные по методике Балабушки показатели быстроты роста клонов соответствуют проведенному нами разделению на группы роста, при условии, что параметр высоты имеет равную весовую характеристику с диаметром ствола. Но, так как, по литературным данным, высота привитого дерева более значима для определения темпов роста и иных количественных параметров, то предложенная нами методика более актуальна для оценки современного состояния ЛСП. При этом предложенный нами 111111 позволяет более оперативно и менее трудоемко обрабатывать первичные данные.9. По результатам оценки интенсивности роста прививок в высоту до возраста 17-20 лет наблюдается регулярная смена рангового положения, то есть подтверждается вывод о том, что этот возрастной период является периодом активной дифференциации клонов по темпам роста и наиболее приемлем для клопового отбора на быстроту роста.10. Применение метода ортонормированных полиномов для оценки интенсивности роста прививок позволяет на основе второго коэффициента, характеризующему скорость роста на момент проведения замеров, и третьего, являющегося прогностическим, выделить клоны, отличающиеся более интенсивным ростом и наличием тенденции к увеличению приростов в дальнейшем (положительное значение третьего коэффициента).11. Наличие факта прививки оказывает существенное влияние на прирост по диаметру на разной высоте. В пределах 20-50 см выше места прививки наблюдается максимальное увеличение прироста по диаметру. При этом высота места самой прививки (в расщеп в корневую шейку - 0,0 м над поверхностью почвы или в приклад сердцевиной на камбий на высоте 0,8-1,0 м над поверхностью почвы) на текущий годичный прирост по диаметру не влияет.12. С увеличением возраста дерева уменьшается интенсивность прироста по диаметру по всей высоте ствола. При этом факт прививки способствует тому, что прирост по диаметру ранней древесины снижается активнее.К 30-летнему возрасту различия в росте прививитых и непривитых особей сглаживаются, таким образом, способ прививки не оказывает существенного влияния на таксационные показатели деревьев.Анализ хода роста по диаметру показывает, что факт прививки приводит к некоторому усилению прироста привоя по диаметру, однако это усиление сказывается в границах 15-20 см от места прививки. Приросты по диаметру привоев в среднем меньше приростов подвоев. На фоне общего спада интенсивности всех приростов на 25-26 году жизни прививок наблюдается значительный прирост в зоне срастания прививок, особенно в последние два четыре года.В возрасте 25-27 лет интенсивность прироста существенно снижается, следовательно этот возраст можно считать порогом продуктивной службы прививок.13. Ткани Б зоне смыкания компонентов прививки в течение всей жизни испытывают значительные деформации. Некоторые паренхимные клетки сердцевины сильно гипертрофируются, В сердцевинах компонентов прививки образуются полости, которые засмоляются и заполняются омертвевшими тканями. Это влияет на проводимость прирастающей древесины в течение длительного времени. В зоне прививки после срастания на протяжении всей жизни прививки происходит образование аномальных тканевых структур, вызывающих механические напряжения, что может привести к снижению механических свойств древесины привитых деревьев (особенно в зоне

срастания). Наличие отклонений в механическом строении тканей в зоне срастания приводит к ослаблению питательных процессов в зоне смыкания компонентов прививки.Требуется дальнейшее углубленное изучение анатомических структур, образующихся в зонах срастания, и влияние их на жизнеспособность привитого дерева.Проведенные исследования позволяют дать практические рекомендации по для дальнейшего ведения отбора селекционно ценных клонов на ЛСП первого поколения.Мы считаем, что проводить отбор клопового потомства на быстроту роста следует проводить в возрасте активной дифференциации клонов - 17-20 Рекомендуется для оценки и анализа клонов прививок на лесосеменных плантациях применять разработанную нами программу. При отборе клонов для создания маточных архивов по признаку скрости роста мы рекомендуем отбирать клоны по следующим характеристикам: отнесение клона к фуппе быстрорастущих (наличие при этом показателя быстроты роста выше 120 %), высокий коэффициент 2 при анализе хода роста с использованием ортонормированных полиномов, и высокое положительное значение коэффициента Таким образом мы получим клон, который характеризуется параметрами высоты и диаметра ствола на высоте 1,3 м, существенно и достоверно отличающимися от средних значений этих параметров для всего поля, характеризующийся высокой скоростью роста на момент проведения замеров и имеющий тенденцию к дальнейшему увеличению скорости роста.Для Гатчинской ЛСП (как основного объекта исследований) мы рекомендуем обратить особое внимание на клон 16/3 (архивное поле), так как он имеет существенное достоверное отличие в большую сторону как по высоте, так и по диаметру, ПБР > 170 % и высокую скорость роста при оценке по ортонормированным полиномам. Для прививок более старшего возраста следует отметить клоны 99/3, 2/31, 6/8, 76, 1/7 (поле 27); 6, 32 (поле 29); 4/3,

14/3, 14/5, 19 (поле 24).Для Залесской ЛСП необходимо отметить клоны 136, 141, 145, 146 и 147, отнесенные к группе быстрорастущих и имеющих ПБР выше 140 %.Отобранные таким образом клоны следует уже подвергать дальнейшей проверке на семенную продуктивность и на наследственность.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Изотова, Татьяна Владимировна, Санкт-Петербург

1. Альбенский А. В. Селекция древесных пород и семеноводство / А. В. Альбенский. - М.: Гослесбумиздат, 1959. - 186 с.

2. Андрюшкявичене И., Раманаускас В. Исследование вегетативного потомства плюсовых деревьев сосны на лесосеменных плантациях первого поколения / И. Андрюшкявичене, В. Раманаускас // Труды ЛитНИИЛХ, 1990. -Т. 30.-С. 12-25.

3. Антонова Г. Ф. Морфогенетические и биохимические закономерности роста и развития трахеид при образовании ксилемы хвойных: автореф. дис...докт. биол. наук / Г. Ф. Антонова. - Красноярск, 1994. - 46 с.

4. Антонова Г. Ф., Стасова В. В. Аккумуляция биомассы в стенках трахеид годичного слоя древесины / Г. Ф. Антонова, В. В. Стасова // Лесоведение. - 1990. - № 3. - 49-57.

5. Антонова Г. Ф., Шебеко В. В. Динамика развития клеточных стенок трахеид в процессе образования годичного слоя древесины сосны обыкновенной / Г. Ф. Антонова, В. В. Шебеко // Химия древесины. - 1986. - № 2 . -С . 82-87.

6. Антонова Г. Ф,, Шебеко В. В. Формирование ксилемы хвойных. Динамика развития трахеид в зонах дифференциации / Г. Ф. Антонова, В. В. Шебеко // Лесоведение. - 1985. - № 5. - 71-74.

7. Арсеньева Т. В., Чавчавадзе Е. Эколого-анатомические аспекты изменчивости древесины сосновых из промышленных районов Европейского Севера / Т. В. Арсеньева, Е. Чавчавадзе. - СПб.: Наука, 2001. - 108 с,

8. Балабушка В. К. Генетический фонд и методы создания архивно- маточных плантаций сосны обыкновенной в Киевском Полесье: автореф. дис.канд. с.-х. наук / В. К. Балабушка. - Киев, 1982. - 22 с.

9. Балабушка В. К. Прививки черенков сосны / В. К. Балабушка // Лесное хозяйство. -1980. - № 10. - 41-42.

10. Бамбе В. Т. Ускоренное выращивание подвоев и привитого посадочного материала сосны, ели и лиственницы европейской в теплицах с полиэтиленовым покрытием / В. Т. Бамбе // Опыт работ ЛОС "Калснова" в области лесовосстановления. - Рига, 1970. - 36-49.

11. Барзут В. М. Анализ многолетней и погодичной динамики прироста хвойных в Беломорье: автореф. дис... канд. биол. наук / В. М. Барзут. - Тарту, 1985.-27 с.

12. Барыкина Р. П. и др. Практикум по анатомии растений / Барыкина Р. П. и др.; Ред Д. А. Транковский. - М.: Высшая школа, 1979. - 224 с.

13. Бескаравайный М. М. О срастании надземных частей деревьев / М. М. Бескаравайный // Агробиология. - 1965. - №5. - 738-744.

14. Бескаравайный М. М. О срастаниях у деревьев / М. М. Бескаравайный // Природа. - 1971. - №3. - с. 76-79.

15. Богомаз А. П., Мордась А. А. Опыт прививки хвойных пород в Карелии / А. П. Богомаз, А. А. Мордась // Селекция и лесное семеноводство в Карелии. - Петрозаводск, 1979. - 70-82.

16. Богомаз А. П., Мордась А. А. Создание клоновых лесосеменных плантаций / А. П. Богомаз, А. А. Мордась // Восстановление и мелиорация лесов Карелии: сб. науч. тр. - Л., 1983. - 93-109.

17. Бойцова Т. Д. Некоторые биологические особенности прививок сосны в условиях Севера / Т. Д. Бойцова // Тез. докл. к отчетной сессии лабор. лесоведения и лесоводства за 1969 г. - Архангельск, 1970. -С. 65.

18. Бойцова Т. Д., Жариков В. М., Попов В. Я. О подборе прививочных компонентов при создании лесосеменных плантаций сосны / Т. Д. Бойцова, В. М. Жариков, В. Я. Попов // Вопросы лесокультурного дела на Европейском Севере. - Архангельск, 1974. - 27-42

19. Бондаренко А. С, Жигунов А. В. Приоритетные направления лесного селекционного семеноводства в условиях Северо-Запада России / А. Бондаренко, А. В. Жигунов // Труды СПбНИИЛХ. - СПб., 2004. - Вып. 2(12) .-С. 109-117.

20. Будкевич Е. В. Древесина сосновых. Анатомическое строение и ключи для определения родов и видов / Е. В. Будкевич. - М.-Л.: БИН им. В.Л. Комарова АН СССР, 1961.-152 с.

21. Будкевич Е. В. Ключ к определению видов рода Pinus по анатомическим признакам вторичной древесины / Е. В. Будкевич // Труды Ботан. инст. АН Арм. ССР. - 1950. - Вып. 7. - 56 с.

22. Булавин Е. Исследование связи морфологических и таксационных признаков с типами роста в высоту древостоев сосны: автореф, дис.канд. с.-х. наук / Е. Булавин. - М., 1992. - 17 с.

23. Булыгин Н. Е, Комплексная оценка экотипов древесных пород / Н. Е. Булыгин // Лесное хоз-во. - 1978. - №12. - 30-32.

24. Булыгина Р. В. Опыт применения прививок сосны при закладке ЛСП в ГДР и Венгрии / Р. В. Булыгина // Труды ЛоЛЛТА им. Кирова. - 1959. - № 90. - С . 18-24.

25. Василевская Л. Прививка сосны обыкновенной / Л. Василевская. - Минск, 1967. - Вып. 18. - 104-111.

26. Ваганов Е. А. Микрофотометрический анализ годичных колец в исследовании роста древесных растений: автореф. дис... канд. биол. наук: 03.00.02. / Е. А. Ваганов. - Красноярск, 1975. - 23 с.

27. Ваганов Е. А., Шашкин А. В. Рост и структура годичных колец хвойных / Е. А. Ваганов, А. В. Шашкин - Новосибирск: Наука, 2000. - 227 с.

28. Ванин И. Древесиноведение / И. Ванин. — М.-Л., 1949. - 385 с.

29. Вашкулат П. Н. О срастании многолетних растений / П. Н. Вашкулат // Известия вузов. Лесной журнал. - 1962. - № 4.- 16-17.

30. Вересин М. М. Лесное семеноводство / М. М. Вересин. - М.: Гослесбумиздат, 1963.- 158 с.

31. Воробьев Г. И. Генетика, селекция и семеноводство как основа создания высокопродуктивных лесов / Г. И. Воробьев // Научные исследования для лесов будущего. - М.: МГУЛ, 1981. - 6-14.

32. By Хыу Винь. Оптимальное размещение клонов на лесосеменных прививочных плантациях / By Хыу Винь // Лесоводство, лесные культуры и почвоведение: межвуз. сб. науч. тр. - Л.: ЛТА, 1978. - Вып. 7. - 90-92.

33. Вишневская Н. М. Анатомо-физиологические особенности и биологическая смолопродуктивность сосны обыкновенной: автореф. дис... канд. биол. наук: 03.00.12 / Н. М. Вишневская. - Свердловск, 1973. - 25 с.

34. Габрилавичюс Р. Б. Дифференциация сосны на селекционные категории качества и особенности их роста / Р. Б. Габрилавичюс // Селекция древесных пород в Литовской ССР. - М., 1978. - 44-50.

35. Гайлис Я. Я. Опыт прививки сосны в Латвийских леспромхозах / Я. Я. Гайлис // Лесное хозяйство. - 1965. - № 8. - 12-15.

36. Гайлис Я. Я. Семенные плантации сосны в Латвии. / Я. Я. Гайлис // Лесное хозяйство. -1964. - № 2. - 26-29.

37. Гайлис Я. Я. Вопросы семеноводства и создания семенных плантаций в Латвийской ССР / Я. Я. Гайлис. - Рига: ЛатНРМЛХП, 1965. - 118 с.

38. Гайлис Я. Я. Опыт селекции древесных пород в Латвии //Лесное хозяйство / Я. Я. Гайлис. - 1963. - N 1. - 52-59.

39. Гамалей Ю. В. О дифференциации водопроводящих элементов растений / Ю. В. Гамалей // Онтогенез. - 1973. - Т. 4, № 2. - 27-43.

40. Геркас Г. О. Модель хода роста и первоначальная густота культур сосны в Латвийской ССР: автореф. дис... канд. с.-х. наук / Г. О. Геркас. - Рига, 1981.-18 с.

41. Гиргидов В. Я. Научные основы и практика создания лесосеменных участков и плантаций сосны в северо-Западных областях РСФСР: автореф. дис... докт. с.-х. наук / В. Я. Гиргидов. -Красвноярск, 1968. - 45 с.

42. Гиргидов В. Я., Долголиков В. И. Отбор плюсовых деревьев и вегетативное размножение хвойных пород при создании лесосеменных плантаций / В. Я. Гиргидов, В. И. Долголиков. - Л., 1962. - 34 с.

43. Гиргидов В. Я., Долголиков В. И. Семенные плантации хвойных пород на Северо-Западе РСФСР: метод, указания по закладке и уходу / В. Я. Гиргидов, В. И- Долголиков. - Л: ЛенНИИЛХ, 1973. - 27 с.

44. Гиргидов В. Я., Толстопятенко А. И. Создание лесосеменных плантаций хвойных пород: практические рекомендации /В. Я. Гиргидов, А. И. Толстопятенко. - Л.: ЛенНИИЛХ, 1977. - 32 с.

45. Гиринас Ю. Л., Данусявичус Ю. А. Ускоренное выращивание привитых саженцев сосны и ели / Ю. Л. Гиринас, Ю. А. Данусявичус // Лесное хозяйство. -1977. - N 1. - 58-60.

46. Грабовская А. А., Смирнов Г. В. Прививки как метод ускоренного размножения ценных хвойных пород. // Науч. тр. ЛТА. - Л,, 1967. - Вып. 100. -С. 33-38.

47. Грегуш Г. Определитель древесины голосеменных по микроскопическим признакам / Г. Грегуш. - М.: МГУ, 1963. - 184 с.

48. Грицайчук В. В. Анатомия срастания прививок сосны обыкновенной / B. В, Грицайчук // Исследования по лесоводству и защитному лесоразведению: сб. науч. тр.; Харьк. с.-х. ин-т им. В. В. Докучаева. - Харьков, 1980. - Т. 271. -C. 1143-1151.

49. Гусев И. И. Моделирование экосистем / И. И. Гусев. - Архангельск: АГТУ,2002.-112с.

50. Гусев П. Типы лесосеменных плантаций: текст лекций / П. Гусев. - Л.: ЛТА, 1991. - 28 с.

51. Данусявичус Ю. Я., Юшка В. И. Создание семенных плантаций сосны и ели / Ю. Я. Данусявичус, В. И. Юшка. - Каунас: ЛитНИИЛХ, 1976. - 7 с.

52. Выращивание привитого посадочного материала хвойных пород / Даньшин И. И., Моисеев Р. Г., Кададаев А., Харитонов В. Ф. // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород. - Воронеж, 1977. - 61-65.

53. Джонс В. Древесные породы, их строение и отличительные признаки / В. Джонс. - М., 1932. - 165 с.

54. Докучаева М. И. Вегетативное размножение хвойных пород: автореф. дис. . канд. с-х. наук/М. И. Докучаева. - М., 1967. - 24 с.

55. Долголиков в. и. Создание семенных плантаций ели методом прививки черенков с плюсовых маточных деревьев в условиях Ленинградской области: Дис... канд. с.-х. наук. / В. И. Долголиков. - Л., 1965. - 191 с.

56. До Суан Лан. Текущий прирост сосновых культур Белоруссии (по высоте): автореф. дис... канд. с.-х. наук / До Суан Лан. - Брянск: БТИ, 1990. -19 с.

57. Драгавцев В. А., Яковлева Л. В. Возможности эколого-генетического анализа линейного прироста хвойных / В. А. Драгавцев, Л. В. Яковлева // Экологическая генетика растении и животных: тез. докл. Всесоюзн. конф. -Кишинев, 1981.-С. 214-218.

58. Евдокимов В. Н. Экологический анализ прроста хвойных в Северной тайге Коми АССР: автореф. дис... канд. биол. наук / В. Н. Евдокимов. -Петрозаводск, 1980. - 19 с.

59. Емолкина Т. Ф. Опыт прививки сосны обыкновенной в Амурской области / Т. Ф. Емолкина // Сборник тр. / ДачьНРШЛХ. - 1969. - Вып. 9. - 86-92.

60. Еремин В. М. О диагностическом значении основной паренхимы стебля сосновых / В. М. Еремин // Воронеж, гос. пед. ин-т. - Воронеж, 1986. -12 с. - Деп. в ВИНИТИ 20.06.89. № 49871089.

61. Еремин В- М. Анатомия смолоносной системы коры некоторых пихт, елей, лиственниц и сосен / В. М. Еремин // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки. - 1975. - № 3. - 52-58.

62. Еремин В. М. Сравнительная анатомия коры сосновых: Дис... докт. биол. наук: 03.00.05 / В. М. Еремин. - Кишинев, - 1984. - 545с.

63. Еремин В. М. Анатомическое строение коры различных форм Pinus silvesris L. / В. М. Еремин // Известия вузов. Лесной журнал. — 1984. - № 3. - 19-22.

64. Еремин В. М. Анатомическое строение коры сосны обыкновенной / В. М. Еремин // Лесная геоботаника и биол. древ. раст. - 1974. - Вып. 2. - 18-21.

65. Еремин В. М., Чавчадзе Е. Анатомия прививок у сосен / В, М. Еремин, Е. Чавчавадзе // Воронеж, гос. пед. ин-т. - Воронеж, 1987. - 33 с. -Деп. в ВРШИТИ 10.02.87. № 1684-В87.

66. Ефимов Ю. П. Отбор клонов сосны обыкновенной для создания плантаций второго поколения / Ю. П. Ефимов // Разработка основ систем селекции древесных пород. - Рига, 1981. - Ч. 1. - 78-81.

67. Ефимов Ю. П., Белобородов В. М., Самбуров В. Рост и плодоношение сосны на клоповой семенной плантации / Ю, П. Ефимов, В. М. Белобородов, В. Самбуров // Лесное хозяйство. - 1974. - № 12. - 37-39.

68. Ефимов Ю. П. Проблемы повышения эффективности лесосеменных плантаций / Ю. П. Ефимов // Генетика и селекция в лесоводстве. - М: ЦНИИЛГиС, 1991.-С. 45-48.

69. Ефимов Ю. П. Оценка эффективности фенотипического отбора сосны на быстроту роста / Ю. П. Ефимов // Селекция ценных форм древесных пород и их использование для создания целевых насаждений. — Воронеж: ЦНИИЛГиС, 1989.-С. 34-39.

70. Ефимов Ю. П., Данусявичус Ю. А., Долголиков В. И. и др. Опыт создания ЛСП в СССР / Ю. П. Ефимов, Ю. А. Данусявичус, В. И. Долголиков // Лесная генетика, селекция и физиология древесных растений: материалы Междунар. симпозиума. - М., 1989. - 79-84.

71. Зибцева О. В. Выращивание генетически улучшенного посадочного материала сосны обыкновенной и его селекционно-лесокультурная оценка: автореф. дис... канд. с.-х. наук/ О. В. Зибцева. -Харьков, 1990. - 17 с.

72. Иванов Л. А. Анатомия растений / Л. А. Иванов: 3-е изд., исправл. и доп. - М.: Гослестехиздат, 1939.-264 с.

73. Использование кернов древесины в лесоводственных исследованиях: методические рекомендации / Сост.: Столяров Д. П., Полубояринов О. И., Минаев В. Н. и др. - Л.: ЛенНИИЛХ, 1988. - 43 с.

74. Кажемекас А. И. Опыт привитых саженцев сосны обыкновенной с Дубравской ЛОС ЛитНИИЛХ / А. И. Кажемекас // Селекция древесных пород в Литовской ССР. - М., 1978. - 159-162.

75. Карпавичус И. А. Связь изменчивости радиального прироста сосны обыкновенной с морфологическими признаками / И. А. Карпавичус // Дендрохронология и дендроклиматология. - Новосибирск: Наука, Сиб. отдел-е, 1986 - 86-90.

76. Картелев В. Г. Модификация способа прививки камбием на камбий при использовании толстокорых подвоев // Лесохозяйственная информация. -1969.-№ 18.-24 с.

77. Кищенко И. Г. Сезонный рост сосны в Южной Карелии в связи с экологическими факторами: автореф. дис... канд. биол. наук / И. Г. Кищенко. -Петрозаводск, 1980.-24 с.

78. Клоповое лесоводство и пути улучшения лесных древесных пород / Ред. И. И. Попивщий. - М.: ВНИИЦлесресурс, 1992. - 35 с.

79. Козлов В. Н. Особенности прироста древесины по радиусу ствола у основных лесообразующих пород в районе аварии на Чернобыльской АЭС: автореф. дис... канд. биол. наук / В. Н. Козлов. - Сыктывкар, 1996. - 22 с.

80. Комгово Н. Ф. Семенные прививочные плантации / Н. Ф. Комгово // Лесное хозяйство. - 1974. - № 11. - 24-28.

81. Концепция развития лесного хозяйства в СССР до 2005года. Утв. Гос. ком. СССР по лесу 06.05.89. - М.: ВШШЦ. - 47 с.

82. Кончиц А. П. Методы оценки количественных признаков древесных растений на основе анализа изображений и их использование в лесной селекции: автореф. дис... канд. биол. Наук / А. П. Кончиц. — Гомель, 2004, — 20 с.

83. Коровин В. В. Морфолого-анатомические изменения стебля древесных растений при аномальном росте: автореф. дис... докт. биол. наук: 03.00.05 / В. В. Коровин; МГУ им. М.В. Ломоносова. - М., 1987. - 47 с.

84. Косиченко Н. Е., Ефимов Ю. П. Особенности прироста проводящих тканей различных по совместимости прививок сосны / Н. Е. Косиченко, Ю. П. Ефимов // Лесное семеноводство: сб. науч. тр. - Воронеж, 1980. - 104-114.

85. Коски В. Семенное районирование в Финляндии / В. Коски // Лесовосстановление на Европейском Севере: материалы финляндско-российск, семинара, Вуокатти, 1998. - Хельсинки: НИИ леса Финляндии, 200, - 127-131.

86. Кострикин В. А. Дендроклиматичческие особенности индивидуального прироста сосны обыкновенной / В. А. Кострикин // Строение, св-ва и кач-во древесины - 2004: Труды IV Междунар. симпозиума. - СПб., 2004. - Т. I . -С . 73-76.

87. Котов М. М., Лебедева Э. П. Применение биометрических методов в лесной селекции / М. М. Котов, Э. П. Лебедева. - Горький: Горьковский ГУ, * 1977.-120 с.

88. Кравченко Г. Л. Закономерности роста сосны / Г. Л. Кравченко. - М.: Лесн. пром-ть, 1972. - 168 с.

89. Кравченко Г. Л. Закономерности роста и развития деревьев сосны обыкновенной: автореф, дис... канд. с.-х. наук / Г. Л. Кравченко. - Л.: ЛТА, 1972.-21 с.

90. Краевский Ф. Л. Жизнестойкость сосны обыкновенной и влияние подсочки на анатомическое изменение ее древесины: автореф. дис... канд. с.-х. наук / Ф. Л. Краевский. - Минск, 1955. - 15 с.

91. Лазуренко Л, Б. Моделирование приростов сосновых древостоев центральной лесостепи / Л. Б. Лазуренко // Строение, св-ва и кач-во древесины ф> - 2004: труды IV Междунар. симпозиума.- СПб., 2004. - Т. I. - 76-79.

92. Лаур Н. В., Щурова М. Л. Лесосеменные плантации Карелии / Н. В. Лаур, М. Л. Щурова // Селекционно-генетические исследования древесных пород в Карелии. - Петрозаводск: Петр. ГУ, 1987. - 130-134.

93. Лесная генетика и селекция на рубеже тысячелетий: Тез. докл. науч.- практ. конф. / Отв. ред. Ефимов Ю. П. - Воронеж: Истоки: Биомик, 2001. - 84 с.

94. Леплинский Ю. И. Длина трахеид Pinus sylvestris L. и P. sibirica Мауг. в связи с их функциональной ролью в стволе: автореф. дис... канд. биол. наук: 03.00.05 / Ю. И. Леплинский. - Л., 1984. - 22 с.

95. Лесосеменные плантации хвойных пород на севере Европейской части РСФСР: методические рекомендации / Сост. А. А. Мордась, А. П. ^ ' Богомаз. - Л.: ЛенНИИЛХ, 1984. - 39 с.

96. Ломов В. Д. Исследование формирования и строения годичных слоев сосны и березы при их произрастании в древостоях разного состава: автореф. дис... канд. с.-х. наук: 06.03.03. / В. Д. Ломов. - М., 1979. -20 с.

97. Луговской А. М., Еремин В. М. Рост по диаметру сосны обыкновенной в районе Придонского химкомбината / А. М. Луговской, В. М. Еремин // Брест, пед. ин-т им. А.С. Пушкина. - Брест, 1990. - 12 л. - Деп. в ВИНИТИ 10.05.1990 г., № 2686-В90.

98. Мальченко Л. Л, Лесосеменные плантации сосны / Л. Л. Мальченко // Лесное хозяйство. - 1987. - N 12. - 34-36.

99. Мамаев А. Исследование роста и развития сосны в связи с ^ задачами лесного семеноводства: автореф. дис... канд. с.-х. наук / А. Мамаев. - М., 1956. -14 с.

100. Матвеева Р. М., Буторова О. Ф., Милютин Л. И. Лесосеменная база хвойных пород Сибири / Р. М. Матвеева, О. Ф. Буторова, Л. И. Милютин. -Красноярск: СибГТУ, 2000. - 104 с.

101. Мелехова Т. А. О формировании древесины сосны и некоторых других древесных пород Севера в связи с лесорастительными условиями: автореф. дис... канд. биол. наук / Т. А. Мелехова. - Архангельск, 1952. - 17 с.

102. Мелехова Т. А. Формирование годичного слоя сосны в связи с лесорастительными условиями / Т. А. Мелехова // Труды Архангельск, лесотехн. ин-та. - Архангельск, 1954. - Т. 14. - 123-138.

103. Миндеева Т. Н. Факторы изменчивости радиального прироста в Щ одновозрастных сосняках: автореф. дис... канд. с.-х. наук / Т. Н. Миндеева. -Красноярск, 1995. - 20 с.

104. Митропольский А. к. Элементы математической статистики / А. К. Митропольский. - Л.: ЛТА, 1969. - 241 с.

105. Митрухова Т. В. Особенности анатомического строения сосны обыкновенной из различных лесных фитоценозов Кольского полуострова / Т. В. Митрухова // Вестник ЛГУ. - 1990. - № 3. - 91-93.

106. Митрухова Т. В. Структурные особенности древесины сосны обыкновенной и ели сибирской из промышленных районов европейского Севера: автореф. дне... канд. биол. наук / Т. В. Митрухова; БИН им. В. Л. Комарова РАН. - СПб., 1993. - 21 с.

107. Митрухова Т. В., Чавчадзе Е. Анатомическое строение древесины сосны обыкновенной / Т. В. Митрухова, Е. Чавчавадзе // Влияние , промышленного атмосферного загрязнения на сосновые леса Кольского полуострова. - Л., 1990. - 78-84.

108. Молотков П. И., Давыдов Н. И. Рекомендации по улучшению семеноводства основных лесообразующих пород в Украинской ССР / П. И. Молотков, Н. И. Давыдов. - Киев, 1977. - 41 с.

109. Москалева В. Е. Строение древесины и его изменение при физических и механических воздействиях / В. Е. Москалева. — 1957.- 126 с.

110. Мусаев Е. К. Реакция прироста и структуры годичных колец сосны (Pinus sylvestris L.) на радиоактивные воздействия в районе Чернобыльской АЭС: автореф. дис... канд. биол. наук / Е. К. Мусаев. - Красноярск, 1995. - 27 с.

111. Наквасина Е. Н., Бедрицкая Т. В. Семенные плантации северных •#) экотипов сосны обыкновенной / Е. Н. Наквасина, Т. В. Бедрицкая. -Архангельск: Изд-во Помор, гос. ун-та, 1999. - 140 с.

112. Ненюхин В. Н. Анатомия прививок некоторых видов сосны / В. Н. Ненюхин // Известия вузов. Лесной журнал, 1966. - N 3. - 36-40.

113. Ненюхин В. Н. Анатомо-физиологическая характеристика прививок некоторых сосен в период их приживания / В. Н. Ненюхин // Научи, тр. / ^ ЛоЛЛТА. - Л., 1967. - Вып. 100. - 79 - 81.

114. Ненюхин В. Н. Анатомо-физиологические особенности прививок рода Pinus в практике лесного семеноводства: дис... канд. с.-х. наук / В. Н. Ненюхин - Л., 1966. 156 с.

115. Ненюхин В. Н. Некоторые физиологические особенности прививок сосен в период их приживаемости / В. Н. Ненюхин // Известия вузов. Лесной журнал. - 1965. - № 5. - 7-12.

116. Ненюхин В. Н. Прививки хвойных древесных пород. ЦБНТИ лесхоз / В. Н. Ненюхин. - М., 1975. - 53 с.

117. Ненюхин В. Н. Сезонный рост прививок некоторых видов сосен / В. Н. Ненюхин // Материалы науч.- техн. конф. ЛоЛЛТА им. СМ. Кирова. - Л., 1966.-Вып. II.-С. 82-84.

118. Ненюхин В. Н. Срастание прививок у сосен / В. Н. Ненюхин // Науч. тр. ЛоЛЛТА. - Л., 1970. - № 120. - 14-26.

119. Основные положения по лесному семеноводству в Российской Федерации. - М., 1994. - 23 с.

120. Петров А. Наследуемость высоты древесных растений / А. Петров // Генетика, селекция, семеноводство и интродукция лесных пород. -Воронеж, 1975.-С. 7-15.

121. Пирага В. М. Срастание прививок сосны обыкновенной / В. М. Пирага // Новости лесного хозяйства. - №1. - 1963. - 27-31.

122. Пирага В. М. Методы прививки сосны обыкновенной (Pinus sylvestris L.) в Латвийской ССР: автореф. дис... канд. с.-х. наук / В. М. Пирага-^ Рига, 1963.-31 с. "#. ^

123. Пирагс Д. М. Методы прививки сосны обыкновенной в Латвийской ССР: автореф. дис... канд. с.-х. наук / Д. М. Пирагс. - Рига, 1963. - 22 с.

124. Пирагс Д. М. Семенные плантации: их настоящее и будущее/ Д. М. Пирагс // Семенные плантации в лесном семеноводстве - Рига: Зинатне, 1985. -С.3-11 .

125. Пихельгас Э. И. Отбор клонов сосны обыкновенной / Э. И. Пихельгас //Лесохозяйственная информация. - 1975. - Вып. 8. - 15-18.

126. Плодоводство, семеноводство, интродукция древесных растений: мат-лы III Всерос. науч.-практ. конф. (с междунар. участием) / Отв. ред. Р. Н. Матвеева, О. Ф. Буторова. - Красноярск: СибГТУ, 2000. - 91 с.

127. Положение о Государственной лесной службе Министерства природных ресурсов Российской Федерации. - Утв. Приказом № 235 от 27.04.2002.-м..-10 с.

128. Попов В. Я., Тучин П. В., Жариков В. М. Способ выращивания привитых саженцев сосны обыкновенной: А. с. 912114 СССР. МКИЗ А 01 G23/00 / В. Я. Попов, П. В. Тучин, В. М. Жариков. - Зс.

129. Правдин Л. Ф. Сосна обыкновенная / Л. Ф. Правдин. - М.:Наука, 1964.-191 с

130. Раскатов П. Б. Экологическая анатомия вегатативных органов деревьев и кустарников/ П. Б. Раскатов. - Воронеж: Изд-во Воронеж, ун-та, 1979.-181 с.

131. Роне В. М. Генетическое улучшение свойств лесных древесных пород на семенных плантациях / В. М. Роне. - Рига: Зинатне, 1982. - 12-21.

132. Ружицкая Оценка состояния древесных пород по приросту / Ружицкая // Лесохозяйственная информация. - 1969. - № 17. - 32-38.

133. Рыжкова В. Т., Исаков Ю. Н. Математические модели поведения осевого прироста сосны обыкновенной в некотором отрезке онтогенеза / В. Т. Рыжкова, Ю. Н. Исаков // Современные методы лесной генетики и селекции. -Воронеж, 1984.-С. 15-23.

134. Судачкова Н. Е. Эколого-физиологические закономерности формирования древесины хвойных: автореф. дис... докт. биол. наук / Н. Е. Судачкова. - Красноярск, 1981. - 43 с.

135. Хаддверс Густав. Селекция плюсовых деревьев и организация семенных плантаций в Швеции / Густав Хаддверс // Доклады ученых -участников Международного симпозиума по селекции, генетике и лесному семеноводству хвойных пород. - Пушкино, 1972. - 63-69.

136. Хиров А. А. Прививки сосны обыкновенной в открытом грунте / А. '^ А. Хиров // Лесное хозяйство. - 1959. - № 4. - 14-17.

137. Чавчавадзе Е. Древесина хвойных: (Морфол. особенности диагност, значение): автореф. дис... д-ра биол. наук: 03.00.05. / Е. Чавчавадзе. - Л., 1981. - 32 с.

138. Чавчавадзе Е. Древесина хвойных / Е. Чавчавадзе. - Л.: Наука, 1979.-192 с.

139. Чавчавадзе Е. Изменение с возрастом морфологических признаков паренхимы вторичной древесины сосновых (Pinaceae) / Е. , ^ Чавчавадзе // Вопросы сравнительной морфологии семенных растений. - Л., 1975.-С.165-190.

140. Чавчавадзе Е. Критерии примитивности признаков паренхимы древесины хвойных / Е. Чавчавадзе // Сообщения по анатомии и физиологии древесных растений: материалы к науч.-техн. конф. лесохоз. фак. Май, 1967. -Л.:ЛТА, 1967.-С. 13-16.

141. Чавчавадзе Е. Структурная эволюция лучей вторичной древесины хвойных / Е- Чавчавадзе // Московское совещание по филогении растений, 2-е. 1964: тез. докл. - М., 1964. - 90-92.

142. Чавчавадзе-Ивлева Е. Паренхима древесины хвойных, ее морфологические особенности и диагностическое значение: автореф. дис... канд. биол. наук / Е. Чавчавадзе- Ивлева. — Л., 1966. - 18 с.

143. Черкашин В. П., Кузьмичев В. В. Статистический анализ рядов ширины годичных колец деревьев / В. П. Черкашин, В. В. Кузьмичев. -Красноярск, 1977. - 5 с.

144. Шавнин А. Морфофизиологическая диагностикка состояния " ^ древостоев хвойных в экологическом мониторинге: автореф. дис... д-ра биол. наук / А. Шавнин. - Екатеринбург, 1994. - 32 с.

145. Шамсиева Т. Р. Формирование древесины в связи с экологией: автореф. дис...канд. биол. наук / Т. Р. Шамсиева. - Баку, 1969. - 24 с.

146. Шапочкин М. Математическое моделирование роста древостоев / М. Шапочкин // Математические методы и ЭВМ в лесохозяйственных задачах: сб. науч. тр. - М.: ВНИИЛМ, 1979. - 145-150.

147. Шебеко В. В. Особенности морфологических характеристик трахеид сосны в годичном слое / В. В. Шебеко // Исследование компонентов лесных биогеоцегозов. Препринт. - Красноярск: ИЛиД СО АН ССР, 1983. - 55.

148. Шебеко В. В. Развитие клеточных стенок трахеид хвойных при (_и) образовании годичного слоя древесины / В. В. Шебеко // Исследования в области химии древесины. 4-ая конф. молодых ученых: тез. докл. - Рига: Зинатне, 1985.-С. 4-5.

149. Шейкина О. В. Селекционно-генетическая оценка плюсового генофонда сосны обыкновенной Чувашской республики: автореф. дис... канд. с.-х. наук / О. В. Шейкина. - Йошкар-Ола, 2004. - 24 с.

150. Шульгин А. В. Опыт прививки хвойных в Коми АССР / А. В. Шульгин // Лесное хозяйство. - 1970. - N 6. - 82-88.

151. Эсау К. Анатомия растений / К. Эсау. - М.: Мир, 1969. - 564 с.

152. Эсау К- Анатомия семенных растений / К. Эсау. - М.: Мир, 1980. - Т. 1,2.-573 с.

153. Якимов Ю. В. Изменение вторичной оболочки трахеид сосны при нагрузках вдоль волокон / Ю. В. Якимов // Научные труды ЦНИР1МОД. -Архангельск, 1969. - Т. 1, Вып. 24. - 42-45.

154. Ярмишко В. Т. Прирост древесины Pinus sylvestris L. в условиях аэротехногенного загрязнения / В. Т. Ярмишко // Строение, св-ва и кач-во древесины - 2004: труды IV Междунар. симпозиума.- СПб., 2004. - Т. I. - 162-165.

155. Яценко-Хмелевский А. А. Основы и методы анатомического строения древесины / А. А. Яценко-Хмелевский. - М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1954.-337 с.

156. Яценко-Хмелевский А. А. Принципы систематики древесины / А. А. Яценко-Хмелевский // Научн. тр. / Ботанич. ин-т АН Арм. ССР. - 1948. - Т. 5, -С. 5-155.

157. Яценко-Хмелевский А. А. Строение древесины как систематический признак / А. А. Яценко-Хмелевский // Природа. - 1939. - №10. - 42-44. т^/

158. Яценко-Хмелевский А. А., Чавчавадзе Е. К методике описания древесины хвойных / А. А. Яценко-Хмелевский, Е. Чавчавадзе // Ботан. журнал. - 1963. - Т. 48, № 12. - 1799-1803.

159. Богданов Божин. Роля на компонентите присаждане на иглолистните / Божин Богданов. - Горско стопанство, 1970. - Кн. 10. - 13-18.

160. Dormling J. Anatomical and Historical Examinations of the Union of Scion and Stock in Grafts of Scots pine (Pinus sylvestris L.) and Norway spruce (Picea abies (L.) Karst.) / J. Dormling // Studia forestalia suecica. - 1963. - № 13. — 136 p.

161. Houlbert С Phylogenie des Ulmaceae / C. Houlbert // Rev. gen. hot. - 1989.-Vol. l l . - S . 37-53.

162. Phillips E. W. J. Identification of softwoods by their microscopic structure / E. W. J. Phillips // For products Research Bull. - London, 1948. - 22 p.

163. Saint-Lourent J. Studies sur les caracters anatomiques du bois et du liber secondaire dans les essences du Sahara of particulierment du Holdar / J. Saint-1.ourent // Bull. Stat, forest. Nord Afrique. - 1932. - Vol. 2. - S. 43-67.

164. Sweet C. B, Pinus radiate / С В. Sweet // N. Z. Forest Res. Notes. - 1964. -12 p. )

Информация о работе

Изотова, Татьяна Владимировна
кандидата сельскохозяйственных наук
Санкт-Петербург, 2005
ВАК 06.03.01

Диссертация

Рост и развитие сосны обыкновенной (Pinus Sylvestris L.) прививочного происхождения на лесосеменных плантациях Северо-Запада Российской Федерации - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы