Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структурные и функциональные особенности некоторых кустарниковых лиан в Таджикистане
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Структурные и функциональные особенности некоторых кустарниковых лиан в Таджикистане"

- АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ ТАДЖИКИСТАН ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ИНСТИТУТ БОТАНИКИ

На правах рукописи

ЭРГАШЕВА Галина Нажмитдиновна

СТРУКТУРНЫЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ОСОБЕННОСТИ НЕКОТОРЫХ КУСТАРНИКОВЫХ ЛИАН В ТАДЖИКИСТАНЕ

(03.00.05 — ботаника)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Душанбе — 199Б

Работа выполнена в Отделе лекарственннх растений Лнститута ботаники АН Росгублики Таджикистан

Научный руководитель - доктор биологических наук,

профессор, и. 15. 15олотковски2

СОЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологический наук - Нимадаанова К.Н. кандидат биологических наук - Коголева Е.П.

Ведущая организация - Таджикский государственный униьерситет, кафедра ботаника.

Задата состоится ....... 1995 г. в . . час.

на заседании специализированного Совета К OI3.C3.OI по защите диссертации на соискание ученой степени кандидата наук при /лституто ботаники АН Республик Таджикистан (734017, г, Душанбе, ул. Kapawoca, 27).

С длссорталией можно ознакомиться в библиотеке института. Автореферат разослан ....... 1995 г.

Ученый секретарь специализированного Совета, кандидат биологических наук . ^ \ A.A. Мадшинов

- I -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность те?.ь-. Лианах* до последнего времена не уделялось достаточного еялкзнм, несмотря на то, что она гиаит ватное значение в хазни прлроды л человека. Вертакальное озеленение лиана.1.с: является достаточно простым а эффектлв-кык споссбси золеного строительства. В практляе озеленензя ллакы лкеят архлтектурно-декоратлвное, хозялственно-эяоно-клческоэ а санатарно-глглеяаческсе значение.

Ь условлях хлгкого кллтта Тадглхлстана, атмосфера гро->.:;дленяых городов которого загрязнела Ередныкл выбросав! прслзЕодств,озеленение лпа>:аул. не требуазлкл для сеоого проязрастааля значлтельнкх алое аде.*4., занимает ватное иесто.

„тя }лоры Тад*л.члстана прлзодятся 9 елдоз древесных ллан^отяосядахся к роД?Х Cleaatis, Vitia, JaBainum, Lonicera . Ьсе оял проста пернлчное лепытанае в культуре а рекомендована для озеленения в £гных л Центральных районах Fecnyd.i::кл. Лспользовзнле ллак з озеленена;! городов л npoinj-:пеняых районов Таллклстана г<5з:х>хяо л за счет антродукцлл л гаедренля в праэтлку налболее пенных лнораЛояных предстз-злтеле!! дан.чо5 группы рлггэна^; аз завезенных кустарниковых л.: г: тела а рекомендованы для озеленения 22 в:иа лз родов Clematis, Vitla, Actlnidia, Hedera, Campsis, Lonicera.

Однако в Тадглхлстаке до последнего вре;.-янл гертлкаль- . кое озеленение не каходлт должного разрлтяя. Ссновно'2 пря-ч.:но2 этого является отсутстале достаточно полных данных по блологлл, экологлл де::орзтл:дагх ллая.

Цель ?. с еле до ракля - еяить сгруктурно-^ункцлоналыгые . особенноста, хзрахтерлзугсле экологачс-скую пластичность кус-тарклховых лаан а успешность ах пролзрастаная в у ело елях сухого л жаркого кллмата Тадалклстана а промышленного з.иряз-некля.

садачл .'.сследок'-нг-д: I. Изучать анатомические особенностл строеная ллстьев представителе! иестноа флоры Polygonum baldshuanicun Rgl. а Jcsainua officinele L. в прлредных условиях а в культуре, на опытных участках Центрального ботанического сада.Акаде-

- z~

демаа наук Респу&ша Тагш-:лстан (Ц£С АЛ РТ>.

2. Шявдть анатоио-1:орфзлогачес:-:ае празнакл антродуцента -ictiaidia chiaeneie Flencb. , определдгцаС степень тадаа вада к коши условаям.

3. Дзучать некоторые !азаалогачес:%ге оссОенноста лаан (азме-венае трааспнрадаояяых потерь а содерзаная воды в листьях) в условиях ЦБС АН РТ.

4. Дать Аюрфодогаческов оплсаз в (иэсЗегов, листьев, цветов, плодов, секян) трех ьадоь л,шн а культуре.

5. Получать дакяке феаологачес.ах кзйдодена!, показать ход разватая асследуешх лаан б культуре.

6. Схарактеразовать ах цзетеаае в плодоногеяае, сеыеняое л вегетатавдое разинзхенле.

7. Выявать влаянае загрязняттах вецеста 2 вьСросах ТЩ (г. Дуаанбе) на анатомическое строенае, вахта рехам а деяо-ратавные свойства асследуеькх вадов.

Поюш этого бкяблть, азучать а рекокендоБать гая со отдельным, так а со комплексу хоза2ств»:;.но-:;ен'-кх празяахоз а бгологачесхах сво2ств ассле^-ешх ьадов:

- орагожше Д1Я аарокого аслсльзованая в практаке герта-халъного озелененая,

- прагоднне "для обогазеяая accopraiiéirxa а вьеденлд в культуру новнх ¿¡одою-ягодных растенг!,

- асчезапдае б местах естественного прогзрастанал а занесенное в лраснув каагу для.вьеденая з культуру.

Ка.тчнад коьу.зка. Ьпервке з услоьаях сухого а р-взкэ :-:сы-танектальыого клалита "адхакастана ^г.Духаа!--; ^ыяьлбны ана-томачесхае особенкоста строена.! ласта трех в-изв декора?;-.:.— них лаан в культуре в условаях :л?аначеского с^да. 7 J-oiil-clnale анатомаческае осоОеннсстд строения ласта лз/ченл в Ер л родных условаях tCacc.p.iapioO, зыс. ИСс и над y^.icci.-J, Ьаяснеяы а некоторые фазаологаяескае осо£енло~а vrpaacna-расая я содерхзяае водь' з ластьчх) J. ofiiciiinle , ?.iald£iua-aicua г A. chinenxiB б культуре. .Lonars-Hï ноаса сзеденадил данные по Сзологаа роста л гг-зита.-. асслздувуых елдоэ лазк а дана ах хозяйственная сд=н:'.а. -несены уточнена* ь онатоклчэс-

лие показатели показатели водного режима, определяющие степень устойчивости J. officinale и P. baidehuanicua к токсическим соединениям, содержащимся в выбросах ТЗЦ. Предложен один вид - a. coinensiB для пополнения а обогащения ассортимента и введения в культуру нового для Таджикистана плодово-ягодного растения. Изучен один вид - J. officinale, занесенный в Красную книгу СССР (1984).

Практическая ценность работа. На основании анализа аяа-токичеекпх, физиологических (водный режим), морфологических показателей и сезонного развития показана степень адаптации кустарниковых лиан (J. officinale , P. baldsnuEnicum и А. chinenBis)?. новым условиям и перспектива их выращивания б Таджикистане. Возможность ьырадиьаная-в Ботаническом саду г. Душанбе и использования для вертикального озеленения J. officinale необходимо для его сохранения как исчезающего вида. Отмечены ценные в народно-хозяйственном отношении лианы -A. chinensie как плодово-ягодная культура и J. officinale как эфирно-масличное растение.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на молодежной конференции ботаников стран СНГ "Актуальные проблемы ботаники" в г.Апатиты (1993 г.), а тахле на научной конференции профессорско-преподавательского состава Тадаикского госуниверситета (IS94 г.). _

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 5 работ.

Объем и "структура работы. Обпц'З объем диссертационной работы 152страницы машинописного тёкста, в том числе 10 таблиц и 29 рисунков. Работа состоит из введения, 7 глав и выводов. Библиографический список включает 228 названий работ, из них 187 на русском языке л 40 на иностранном.

ССД2КЛНКЗ РАБОТЫ Глава I. ЛСТОРЛЛ ИЗУЧЕНИЯ, ¡Я1Ю». И ЗЗШТАЕИЗ ' В КУЛЬТУРЕ КУСТАКПКОЫХ ЛЛАЯ ( JASiauidl, РОК.ЗОЯШ, AGTIÍÍHÍXA ) Приводятся нмопниеся в литературе сведения по географии а .:сгории интролукцни в Средней Азии я в Таджикистане (в Ботаническом саду)", основные данные по биологии а перспективности использования для верп хального озеленения и в народном хозяйстве как завезенной (Actinidia ciiinensiG ), та;-; а лион из числа ендов местной $лорН ( Jaeninua offícinslo 2 Ро-lygoaun baldcíiuanicun ).

Глава 2. ПРИРОДНЫЕ УОЛОБЛЯ РаГ.ОНОЕ 1ш1рл0вания Тадокистад расположен в северной части субтропической зола с умеренно субтропически: климатом, с резко выразенны-ш сезонными кочтргстаун л дтптелышм сухии и дархим летом.

Районы нашего исследования - г. ^анбе и Барзобская горная ботаническая станция.

Гнссарская долина, где расположен г. Дупанбе (вис. 622 м над- ур. коря), относится к подпоясу с недостаточно ататянм климатом с глрхим летои и еяззной зимой. Среднегодовая темпе р-гг/т::. +14-15°С. Абсолютная гандкадьная температура -29^0, a +43-44°С. Заморозка оиг-зчахтся lo второй до-

га,;-? октября и во ьтор-сЕ декаде апреля. Годовая осад-

ков 5C0-S50 izí. основное их количество приходится на холодный период. Преобладает зты без усто;:ч:1Бого снеянсго покрова.

Взрзобская горная ботаническая станция (уд..\е:--:дар.1; ы;с. IC50 ы над ур.моря) находится в подпоясе с недостаточно мгтй-ым KxziiaTObi с теплым летом а умеренно ;.'ягуг/,:. з;ц:о;;. Средняя годовая температура Еоздуха +11°С. Абсолютный шни-irjii достигает -34°С, абсолютный кззвяци +4и-°С. Годовые осадки по даяпкы Еарзсбскс.1 огытной сталпдз в ряде пунктов составляет более 25G0 sai. 5ил:ои здесь образуется устойчивы;: енгзннй покров, который зг.-.згде? более ICO дне2 в году.

Почв:; и растительность р&2огов исследования доеольн-и-

3 Гпсс.т-стл;-: гол:;;.? уурхрулгп ¿- рас™«кглряс э результате срсчлл пр:~ сбладгп~.' ело=2Д2 со мгтодлодорэ—ойл кэчгзгл. Р"с-

'.гтельзогть л цело:.; достаточно хсеро&иьн:;. Сна хгро>-.:ср:ыу» етсг ГЭС20Д0720И круЕнозлахог.'з: гслусаваня л ппСлягз.

В кнхне:: част:'. бассейна р. Барзоб, гдэ 'I находится Еар-зобская торная £о?а.ч.т1эск2я стекпля, растительность с господством кругшозлау.ошх полусаванн п зпбляка развивается на ко-рт'не;;;:: карбсааткцх почвах. В срогней часта бассейна о. 1:ар-зоЗ 11СС—1200 до 2С00-2503 м над ур.кзря) господетвув-

е;:.-.: г.хо:.: растительности ядляется сзлрокох.ястзеянк9 леса (оро-догл-клелоше, скззаяше кленозо-ореховце л розаряа), разва-тчсдлесл па хорнчнокгх почтах (Кутемлнский, Леонов, 1£'65).

3 Варзобском узолье растут крэдивоцветуизе , декорат-лз-^ лекартсвзиныс ряотвнля (горец бальджуанский, жасмчя лекарственный и др.), которые могут бнть использованы для озеленения и введения з хулыуру.

Глава 3. ОЕМКИ 11 ШО.Щ ПРШЩЕНИЗ РАБОТЫ

.Материалом для изучения сяулялз два представителя фтора 'ГадтЛКИСТада - Р01^20пип ЬаДаа1шап1си:1 Ез1. и ¿аса^т-л оГ51с1йа1е Ь. И один интродуцоц? - Асип1<11о сЫпгг;з1е РХапсН. , наиболее декоративные езди. Оценка общего состояния растений, анатомические и физиологические их ксследова-ния про во дал з ка Варзобсхой опытной станции, в Центральной ботаническом саду АН Республики Таджикистан и в районе Т2Ц (г. Дузанбе).

При изучении анатошческого строения листа и однолетнего побега использовали схему-описание М.С. Гзнряна (1959). Для анатомического исследования брата листья с модельных растений - весной, летом и осенью. Материал Фиксировался в 75° спирте. Лзготовлялись временно-гостоянные препараты, основанные на желатин-глицерине, которые просматривались под микроскопом Б. ¡СЛАН Р-14 с бинокулярной насадкой 1,5х* . Рисунки делали с помощъв рисовального аппарата РА-7У. Лзме-

рения проводила с использованием окуляр-микрометра, Базированного на объект-жкрол:етр. При статистической обработке применялась методики З.Ю. Урбаха (1964), Г.И. Ьанцгва (1378) и Г.Ф. Лакана (1960).

Показатели водного режима изучала по общепринятой методике. Лнтенснвность травииранаа (ЯГ) учитывали на модельных растениях через каждые 2 часа ("3 8 до 16 ч) один раз в месяц методом быстрого ЕзвезшЕания (¿занов, Сплина а др., 1950) в четырехкратной повторности а вычисляла в млллагракьлх на I г сырого веса ластьев за I час (кг/г.ч). Обводненность ластьев устанавливали путем высушивания проб сырых ластьев пра 1С5°С до абсолютно сухого Беса а гкраъали в процентах от сырого веса.

Пра изучения ритма сезонного развития ллан аспользова-ла руководство "Методика фенологических наблюдений в Ботанических садах" (1975). На модельных растениях велись наблюдения за динамшсой роста и развития.

При изучении вегетативного а семенного разложения использовались методики, предложенные Л.О. Правдлшм (1538) и М.С. Еалыт (1560).

Оценку состояния растений по морфологическим, макроскопическим (хлороз, некроз листьев) и макроскопическим показателям в районе прчшаленного загрязнения (ТЭЦ, г, Душанбе) проводила по методике Э. Вайнерта л др. (1968).

г'

Глава 4."1тОДОГИЧЕСКИЕ И БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ КУСТАРНИКОВЫХ ЛИАН

4.1. Краткая ботаническая характеристика.

• Приведенные в этой части работы данные дают общее представление о каждом изучэнном ваде кустарниковых ллан для лучшего и целесообразного использования их в озеленении.

4.2. Морфология корневых систем.

Кустарниковые лианы в условиях недоступности грунтовых вод, не имеют выраженного геотропизма. Отличительные их

особенности - укороченные главные корни, обильное развитие корней в поверхностном слое почвы, развитие многочисленных питающих корешков во всем объема почвы, которую пронизывает корневая система этих растений, слабо выраженная ярусность. • В обеспечении растений влагой в период активной вегетации участвует вся корневая система.

Наблюдения показали, что у A. ehinenais , по сравнению с другшли кустарниковыми лианами, корневая система более поверхностная и имеет выраяенную кочковатость.

4.3. Почечные покрова.

Сравнительная морфологическая характеристика защлшанцах почку приспособлений, позволила Д.Р. Косгырко (1987) установить 5 типов почок со сходными признаками почечных покровов.

Нами установлено, ЧТО J« officinale И P.baldBhuanicum можно отнести к. растениям со вторым типом почечных покровов, a a. chinensis - к лианам с пятым типом.

У J. officinale и P. betldBhuaaicum "зимующий глазок" и почки в "глазке" покрыты почечными чеиуями без опушения. У A. chinensia почки скрыты под сильно развитой листовой подушкой.

Покровные чешуи, защищающие почки от механического повреждения, выполняют также и защитную функцию, снижая потери вода, и в засушливый период обеспечивают почкам нормальный рост и развитие.

4.4. Формирование вегетативного побега и

динамика роста.

Изучение характера формирования и динамика роста побегов, установление начала, скорости а продолжительности роста необходимо для правильного подбора растений при озеленении, определении сроков посадки и т.п. " "•

Наша исследования в условиях культуры (Ботанический сад) показала, что исследуемые виды'кустарниковых лиан росли .непрерывно до поздней осени. Исключения составляла засушливые годы, когда наблюдалось усыхаяие растущей части побегов

- 8 Рост,и

и преждевременное прекращение роста (Р.bsldahufin-j cum) . g qq Преждевременное ' усыханае побегов от-^»^ кечалось у Р. bald- 6,СЮ ehuanicum а В усло-

ц по

ваях промышленного • загрязнения выбросами ТЗЦ (г.Душанбе). J. officinale и в загрязненной среде продолжает рост и развитие.

Рост изученных лиан в высоту происходит путем симподиального ветвления. Исследуемые наш кустарниковые лианы отличаются исокой öo-

Рас.

I. Динамика роста (м) ростовых побегов лиан:

1 - горец бальджуанскай,

2 - жасмин лекарственный,

3 - актинидия китайская, бегообразова+ельной способностью и относятся к числу быстрорастущих растений (рис. I). Наиболее интенсивный рост отмечен у J. officinale . у

Интродуцент A. chiaensiE з Ботанической саду г.Ташкента страдает от заморозков,т.к. его побеги здесь слабо вызревают (одревесневают). По нашим"данш.м, в более южных районах Средней Азии, в условиях Ботанического сада г.Душанбе, вымерзание надземной части побегов A. chtcenaie не наблюдается.

4.5. Фенологические фазы развития.

На основании данных фенологических наблюдений, били построены феноспектры для исследуемых видов ллан (рас. 2). анализ феноспектров позволяет говорить об общих закономерностях сезонного ритма. Согласия фенсспектру, первая фаза начинается в конце карта - первой половине апреля и заканчл-вается в конце апреля - первой половине мая. Вторая фаза

февраль март апрель май июнь июль август СВНТЯбр! октябрг ноябрь декабрь

10 20 10 20 10 20 10 20 10 20 10' 20 10 20 10 20 10 20 10 20 10 20 ' '

Рис. 2 Фенологические спектры кустарниковых лиан в Душанбинском ботсаду А - жасмин лекарственный -^ааа1шш оГ£1а1па1е, Б: - горец бальджуанский -£а1увопша ЪаЗДаЬцапЛ'сиа, В - актинидия китайская - АеМЭДЗДа сЫлепа1а'. 1 I - вегетация, Ц^- облиствление, - бутонизация, - цветение, 1Х-У.1 - завязывание плодов, созревание плодов,

- изменение окраски литтьев, - листопад.-

I

(цветение) у j. officinale и p. baldehuanicum совпадает с началом мая. Третья фаза (созревание плодов) у д.. chinensis продолжается с конца августа до первой половины ноября. Завязывание плодов (в условиях г. Дут. знбе) у J. officinale не происходит, что связано, по-видимому, с особым строением цветка и отсутствием в районе исследования опылителя, а также высокой сухостью воздуха в период плодоношения.

J. officinkleoTHOCHTCH к группе лиан, цветущих и плодоносящих, и в условиях влажного субтропического климата Колхиды (Западная Грузия) при атмосферных осадках в среднем 32,032,4 км и относительной злажности воздуха 68-74 % он вступает в фазу плодоношения, которая продолжается до декабря (Шавла-кадзе, 1989).

4.6. Структурные классы цветков исследуемых видов и их опылители.

Все исследованные нами виду лиан имеют открытый тип строения цветка, к. chineneieH P.baldshuanicum по строении цветка относятся к группе А (плоские или чашевидные, гинецей и андроцей находятся в центре цветка или слегка выступают над hem), j. officinale входит в группу Б (трубчатые). В этом случае исключаются все опылители с укороченными ротовыми частями, 'более короткими, чем длина трубки цветка.

Глава 5. АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОШИЕ ЛИСТА И СТЕБЛЯ ЛДОШПШ OiFICIHALE , POLYGONUM BALD-SlfllAHXCUli И ACTIHIDLA CHIHEHSIS

Анализ анатомического строелия листа у изученных нами видов лиан показал, что их ласт имеет дорсивентральное строение, свойственное мезофитам, к числу которых принадлежат и кустарниковые лианы - влаголюбивые и теплолюбивые растения. Вместэ с тей у изученных кустарниковых лиан имеются и выраженные в разной степени признаки ксероморфного строения. •Эти признаки достаточно четко выражены у J. officinale , как в природных условиях, так я в культуре. К ним относится

значительная толщина листовой пластинки, высокая палисадность и большое количество устьиц, особенно в условиях Ботанического сада (г. Душанбе), а также наличие в проводящих пучках жалок листа а черешка, механической ткачи (склеренхимы). С другой стороны, крупноклеточность эпидермы, более выраженная у растений произрастающих в уи. Кондара (вые. 1100 м над ур.моря), извилистость боковых стенок эпидермы свидетельствует о мезофильной его природе (табл. I).

Таблица I. Количественно-анатомические показатели пластинки листа Jasminum officinale L.

(ишь, 1993 г.)

Наименование ! уш. Кондара ! Душанбинский

признаков в мкм ! • вые. II0Q м ! ботсад,вые.850м

Толщина- пластинки листа 218,5±6,70 . 192,5+8,21

Толщина мезофилла 172,4±4,56 151,6^8,91

Верхняя эпидерма:

Ьысота 26,4±0,83 . 23,1*1,53

ширина 39,3±2,35 • 34,1*2,34

Палисадная паренхима:

число слоев I 2

длинная ось . б9,8±1,97 66,2*7,04 '

короткая ось 14,2*0,28 13,2*0;63

Нижняя эпидерма:

высота ' 19,2*0,93 19, III, 92

ширина 35,43.2,99 22,1*1,85

устьица:

длина 32,6±1,05 25,6*0,72

ширина 21,9*0,72 19,0^48

число на I кв. мм 360-390 630-650

число обкладочных клеток 4-6 4-5(6) .

Горец бальджуанский - полудревовидная кустарниковая лиана, встречающаяся в мезофяльных лесах (кленовниках)' \ (1900 м над ур.моря), по анатомическому строению листа

- 12 -

сильно отличается от J. officinale . У p. baldBhuanicum более тонкая листовая пластинка, тонкая кутикула, крупноклеточная эпидерма; палисадная ткань представлена I (реже 2) слоем , на долю ее приходится менее 1/2 толщины мезофилла листа, небольшое число устьиц (160-200 на кв.мм). Списанные анатомические признаки листа присущи растениям, обитаициы в условиях достаточного уалажнеиия.

Анатомические признаки люта интродуцента - A.chinensit (толстостенная верхняя эпидер].а, преобладание з мезофилле листа палисадной паренхимы (2-3 слоя), большое число устьиц), можно рассматривать как структурное приспособление влаголюбивой лианы к засушливым условиям существования. Эти анатомические особенности наиболее шражены в условиях. Ботанического сада (г. Душанбе). В более обеспеченных влагой условиях (ущ. Кондара) количество слоев палисадной паренхимы уменьшается до 1-2.

На примере A.chinensio в 1993 г. изучалась структура мезофилла в зависимости от возраста листа. Установлено, что завершение роста клеток мезофилла происходит :эчти одновременно -с окончанием роста листовой пластинки. Проведенные морфологические измерения показали высокую степень согласованности ростовых и дегенеративных процессов на.уровне листа и клетки (табл. 2).

Важным показателем экологических особенностей исследованных нами кустарниковых/лиан является и анатомическое строение проводящие тканей листа (главной жилки и черешка). Сравнительный анализ показывает, что у более требовательного к увлажнению Р.ЪБ1йвЬиап1сшп проводящие пучки окружены выраженной паренхимой или хло)Юфильной обкладкой, а механическая ткань (склеренхима) отсутствует. У j. officinale пучки жилок и черешка окружены механической тканью. А у А. chinensie механической тканью (склеренхимой) окружены только пучки главной жилки, а у остальных жилок проводящие пучки погружены в мезофилл.

Существенные различия выявлены и при изучении анатомического строения однолетки: побегов лиан. Структура побегов

Таблица 2.

. Количественно-анатомические показатели пластинки листа Actinidia chinensis Planch, в условиях ЦБС АН РТ

Наименование признаков,мил! 22.04.93 ! 12.07.93 ! 20.09.S3

Толщина пластинки листа S5,I±I,S6 I76,9±3,86 240,6*4,19

Толщина мезофилла 56,2±2,26 131,8*4,55 199,5*4,19

Верхняя эпидерма:

высота 18,1±0,&. IG,2±0,48 I8,6*C,8I

ширина 32,9*2,19 31,1+2,32 29,7*C,:J2

Палисадная паренхима:

число слоев 1(2) 2(3) 3(4)

длинная ось 21,6+0,55 46,4+0,95 49,9*2,17

короткая ось 10,8+0,55 12,7*0,29 11,6+0,39

1^'бчатая паренхима:

число слоев 2-3 (3)4-5 4-13

Нижняя эпидерма:. .

высота 12,2±0,31 I5,7±0,82 15,1*0,75

ширина ia,s±i,64 20,8+1,48 I5.7iO.6I

устьица:

длина 23,2*0,63 21,6*0,48 20,5±0,30

сирина 18,4*0,46 17,0*0,29 , , 16,5*0,19

число на I кв. мм 484 608 . 448

число обкладочных клеток (4)5-6 (7)8-9(10) (4)6(8)

J. officinale характеризуется признаками, присущим засухоустойчивым растениям (мелкоклеточность эпидермы, многослой-ность мелкоклеточной коровок паренхимы, развитая механическая ткань). В структуре однолетнего побега p. baldshuanicum преобладают признаки, характерные для растений, обитающих в условиях достаточного увлажнения (крупноклеточнач эпидерма, крупноклеточнач коровая паренхима, обилие лучевой паренхима и т.д.).

- 14 -

Глава 6. ФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ OCOBiEHOCTH ЖАСМИНА ' ЛЕКАРСТВЕННОГО, ГОШ БАВДШНСКОГО

И АКТШЧДЙИ КИТАЙСКОЙ

i

Зкалого-физиалогичесхие исследования, проведенные над различными видами растений в разных климатических поясах Таджкистана, показали наличие .корреляции между устойчивостью растений и состоянием вой (Гриненко, 1959; Рахманина, 1962,1963). К основным показателям, характеризующим водный режим растений при адаптации их к засушливым жарким условиям летнего периода, следует отнести интенсивность транспира-ции (ИГ) и обводненность ткани листа.

6.1. Транспжрация.

Еасмин лекарственный. На протяжении вегетации среднедневные потери вода составляли 498,9 мг/г.ч. Самые высокие среднедневные потери вода отмечены в итие-име (630,9-553,5 кг/г.ч). Наибольшая за этот период потеря вода составила

1070,0 кг/г.ч я тоже отмечена, в июле.

Данные дневного хода транспирации показывают, что при достаточном почвенном увлажнении в начале лета (ишь) максимум ИГ отмечался в 12 часов (633,0 мг/г.ч). В середине лета (июль) в'условиях атмосферной засухи максимум смешатся на 13 часов с постепенным снижением ЭТ к 16 часам. В августе максимум зафиксирован в Ш'часов.

Горец бальдкуанский в целом характеризуется довольно' высоким уровнем /ГГ. В 1992 г. при достаточной водообеспе-ченности почвы в условиях регулярного полива транспиралд-онные потери на протяжении вегетационного периода составили 470-570 мг/г.ч, при максимальных - 700-900 мг/г.ч. В 1993 г. в условиях отсутствия полива среднедневные потери составили 6С8-870 мг/г.ч, а максимальные - III5-I73I мг/г.ч. Бесной в дневном ходе водоотдачи наблюдается один максимум, приуроченный к 12-13 часам. Летом максимум ОТ смешался на более ранние (10 ч) ила более поздние (16 ч) часы.

У P. baldehuanicun , как А у J. officinale отмечался

- 15 -

нарастающий к лету и падающий к осени ритм транспирации. Однако, у более влаголюбивой ли алы - p. baldshuanicun среднедневные и максимальные показатели ИЗ выше, чем у j. officinale .

Актинидия китайская. На протяжении сезона вегетации в

1992 г. среднедневные величины ИГ варьировали от 458 до 645 мг/г.ч, в 1993 г. они составляла 431-813 мг/г.ч, а в IS94 г,-изменялись от 670 до 811 мг/г.ч. Максимальные среднедневные величины ИТ составляли 898, 1605 и 1030 мг/г.ч соответственно.

Анализ сезонного хода ИГ показывает, что в весенний период ifT у A. chinensia ниже, чем летом, в разгар наибольших температур (рис. 2). Это указывает на важную роль тепла и солнечной инсоляции в повышении ИГ. Нарастающий к лету и падающий к осени ритм транспирации (Байдман, I960; Молотковс-кий, 1987) свойственен растениям, постоянно а беспрерывно обеспеченных влагой.

6.2. Содержание воды.

Лзучиние сезонных изменений обводненности листьев J. officinale показало, что в начале периода вегетации (май) содержание вода в листьях самое высокое (77,5 %), а затем в связи с иссушением почвы, расходом вода на транспирации и старением листьев обводненность листьев уменьшается до 72,2 % - в июне и до 69,2 % - в' июле (табл. 3). В течение дня содержание воды в тканях листа ьзменяется незначительно.

7 P. baldshuaniсии максимальная обводненность листьев также отмечена в мае (до 85 %). В летний сухой и жаркий период она падает, до 77,1 %.'

У A. chinensia За протяжении сезона вегетации содержание еоды в листьях также' изменяется. ¿Максимальная среднедневная обводненность листьев отмечена в мае (83,1 % в

1993 г. и 80,5 % - з 1994 г.). В ише содержание вода падает,», достигая в сентябре 68,6 % в 1993 г.-и 65,2 % - в 1994 г.

3 "елом за сезон разница между максимальными и минимальными значениями обводненности достигает 22 %. 3 течение дня

1600 -1400 1200

1000

Рис. 2 . Дневная и сезонная динамика интенсивности транспираций актинидии китайской-ясЫп1<На

г.Мпеп81в в условия* Душанбинского ботанического сада: 1-.-.-1992; 2-1993 ; 3-----1994 гг.

Р-относительная влажность возлута.,%; Т-тенпература, С; ИТ-интенсивность транспирами.яг/г. цас

Таблица 3.

Дштллка сбшинйнности лчстьеп хаомчна локлротьешюго и горца бальдкуанского и Утопическом саду и в района Душанбинской ТЭЦ. 1994 г.

-Вид, моото обора

Сродподнешал обшдненпость листьев но г»|ОсяЦ''1Мг мг/г.ч

i da период еегетации

У1

УП

УШ

! средняя

i :лаксимальш шнимаяьн.

Z ficí.mh 'loкирственчы¡i

ЕотышческиН сад 77,G 72,2 GS,2

ТЭЦ 78, ä 78,4 75,3

Город бааьдаулнский

Ботанический сад 82,0 77,1 78,5

ТЭЦ 87,1 Ю,3 81,5

69,0 75,0

72.0

77.1

79.2 84,1

.78,1 80,1

83,3 08,8

67,1 73,7

75,5 77,3

- 18 -

разница между максимальной и минимальной обводненностью листьев незначительна и не превышает 5-10 %.

Сравнительный а гализ показателей водного релама у исследуемых лиан показал, что изменение обводненности листьев наиболее выражено у А. chiaeaBis . Значительный диапазон варьирования влажности листьев этой лианк в какой-то мере характеризует ее экологическую пластичность, т.е. способность регулировать водный запас в зависимости от изменения гидротермических условий среды обитания. Для j. officin^lехарактерны слабые изменения обводненности тканей даже в период летней засухи. Однако у этой лианы отмечена сравнительно высокая амплитуда дневных а сезонных изменений величин транспирацион-ных потерь (187,3 мг/г.ч). У р. beidshuanicum,' амплитуда дневных и сезонных изменений ИТ минимальная (89,7 мг/г.ч); у А. chineneie она составляет 141,5 мг/г.ч.

Глава 7. СТЕПЕНЬ АДАПТИЕКОСТИ ИССВДШИХ ВВДОВ ЛИАН К ПРОМШШШНОЫУ ЗАГРЯЗНЕНИЮ

7.1. Структурно-функциональные основы газоустойчивости растений.

В этой части работы излагаются основные литературные данные о воздействии на растения выбросов загрязняющих веществ промышленных предприятий. Рассматриваются внешние симптомы повреждения (хлороз, некроз), возникающие тогда когда перейдена граница адаптивной способности и система становится нестабильной, а также "латентнче повреждения" или "тонкие повреждения", регистрируемые с помощью макроскопических и других методов.

Более детально обсуждается вопрос о взаимосвязи между устойчивостью растений к газообразным выбросам и анатомическими особенностями листа. Ряд исследователей приходит к заключению, что под влиянием кислых газов происходит усиление ксероморфноста листьев (увеличение толщины кутикулы, эпидермы, палисадной ткани и отношение ее к губчатой) (Николаевский, 1966; СергеЕчлк,.Иванов, 1977, Сергейчик, 1990;

Семкина а др., 1990). Формирование ксероморфной структуры листа у устойчивых к атмосферному загрязнению видов растений отличаются. Другие авторы (Сапожникова, Герб, 1990; Рачковская и др., 1990; Ковригина а др., 1391) считают, что одним из проявлений ксерофитизации является увеличение толщины листовой пластинки. Подвержена изменениям а структура клеток эпидермы листа - утолщение кутикулы и эпидермы предохраняет мезофилл листа от воздействия токсических газов. Одним из признаков ксерофитизации листа можно считать и утолщение столбчатой ткани (Сергейчик, Иванов, 1977). Установлена корреляционная связь между газоустойчивостью растений и отношением высоты палисадной паренхими(Н) к губчатой (Ь) (Рачковская и др., 199С). У устойчивых видов Н/Ъ=1:1, у неустойчивых Н/Ъ=1:1,5. Наличие межклетников в губчатой паренхиме и воздухоносных полостей, примыкающих к устьицам, является признаком анатомической неустойчивости. Показателем ксероморфной структуры считают также уменьшение толщины листовой пластинки в результате угнетения роста-листа и малое число устьиц, ведущее к замедлению поглощения токсикантов (вЬагта , 1988; Смирнова,-1991).

В настоящее время наряду с морфолого-анатомическими методами все большее значение приобретает эколого-физиоло-гический подход к решен;® проблемы газоустойчивости. В ряде более ранних работ установлены значительные нарушения водообмена растений в условиях промышленного загрязнения (Николаевский, 1925; Кулагин, 1966; Сиишков, 1966; йлькун, 1967, 1971 и др.). Нарушение водного режима выражается изменением такого показателя к а: ОТ. веются сведения (ЛвеЬег , 1971), что изменение ОТ в атмосфере, содержащей высокие концентрации (0,1 мг/ц3), носат колебательный характер. Вслед за повышением происходит следующий период - подавление ИТ. По данным этого автора, при действии на растения повреждающих концентраций сернистого газа (С,22_0,33 мг/м3) у растений отсутствовал период резкого повышения транспирацион-ны* потерь и расход вода на транспирацню снижался.

- 20 -

Ь загрязненной промышленными выбросами среде изменяется а обводненность листьев (Лихолат, 1990). Показателем газоустойчивости можьт быть состояние внутриклеточной воды -очень высокое соотношение связанной еоды к свободной отмечено у газоустойчивы! растений (Рязанцева и др., 1980). Увеличение водоудерживалцей способности приводит к снижению потерь воды на транспирацию (Попова, Негруцкий, 1974).

Таджикистан относится к регионам с напряженной экологической обстановкой. На его территории, преимущественно в южных районах, находятся кругшые промышленные предприятия с выбросами и сбросами которых поступает в окружающую среду большое количество загрязняющих веществ.

Успех интродукции кустарниковых лиан в- Таджикистане и выращивание в Ботанических садах и промышленных районах представителей местной флоры в значительной степени будет определяться степенью их устойчивости к промыменноыу загрязнению.

7.2. Реакция исследуемых кустарниковых лиан на промышленное загрязнение (на примере действия ТЩ, г. Лушанбе).

По данным Управления гидрометслужбы Таджикистана (1989), вашсым источником загрязнения г. Душанбе является Центральная Т2Ц. В выбросах ТЗЦ и котельн г. Душанбе основными компонентами являются двуокись азота и сернистый газ.

В районе ТЩ исследовались анатомическая структура листа и водный режим двух кустарниковых лиан - J. officinale и p. taldshuanicua . Контролем были растения, выращиваемые в Ботаническом саду.

Опытами показано, что у J.officinale в услошях сильного загрязнения в процессе роста листа заметно уменьшается толщина „чистовой пластинки, уменьшается число устьиц и число слоев губчатой паренхимы. Проявление этих признаков ведет к замедлению поглгг;ония токсикантов и снижению "вентилируемос-ти" листа, (табл. 4). Уменьшение тслдаш пластинки-листа в процессе его роста отмечено и у P. baidahuaaicum .

Таблица 4.

Количественно-анатомический локазател пластинки листа аавт1аиа оК1с1ла1е 1. в разных экологических условиях произрастания.. (1993 г., г. Душанбе).

Наименова- ! ние призна-! ков, мкм

Душанбинский ботанический сад

■ П- 05

ТЭЦ

23. 04

12. 07 ! 23. 04 ! 13. 07...

Толщина пластинки листа 139,3*2,02 188,7*4,67 147,0+3,69 134,3*3,86

Толщина

мезофилла 102,9+1,98 146,9*3,93 108,5*2,95 102,2*3,64 Верхняя эпидерма:

высота 18,2*0,78 24,8*0,25 18,2*0,78 19,4+0,99

ширина 27,9*1,75 31,9*1,92 23,5*1,61 31,3*1,88

Палисадная паренхима:

число слоев I 2(1) 1(2) I

длинная ось 36,2*0,84 54,3*2,52 30,5+1,45 46,9*2,63

короткая ось 9,9*0,28 11,9*0,30 10,1*0,59 11,9*0,29

Губчатая паренхима:

число СЛО'в 5(6) 5-6 5-6 4-5(6)

Нижняя эпидерма:

высота 13,9*0,35 20,8*0,39 14,3+0,28 16,5*0,51

ширина ■ 22,7*1,04 24,6*1,37 18,5*1,57 21,1+0,99

устьица:

длина 24,8*0,68 24,6+0,39 21,9*0,43 22,9*0,42

ширина 18,6*0,53 17,8+1,37, 17,3*0,30 17,6*0,42

число на I кв. .мм 440 488 592 360

' Характеристика изучаемых кустаргакошх лиач может быть дополнена данными по зодному режлму. 3 данной работе выя&те-но влияние промгалэнного загрязнения на дневные а сезонные изменения в расходе воды на транспаранта и на содержание зо-ды в листьях.

В уатоЕиях Ботанического сада в течение всего периода вегетации пэтерз воды на транспирацию а у 0Г11с1па1а а У .. Ъа1а.еЬиап1сишхар_а1.т9р:1зу!отся закономерным изменением среднедневных Ееличлн 2Г. 3 мае среднедневные по^азататя ИТ

- 22 -

у J. officinale зш чительно ниже (443,0 мг/г.ч), чем в июне (630,9 мг/г.ч). К августу эта величина снижается до 367,6 мг/г.ч. У P. baldehuaaicum при высоких значениях ЛТ в мае (715,5 мг/г.ч) повышение расхода воды на транснирацию в июне и иие менее выражено (805,2 и 730,8 мг/г.ч соответственно), чем у J. officinale (табл. 5).

Таблица 5.

Динамика ИТ Jaeminum officinale L. и Polygonum be id siiuani cum Kgl. в Ботаническом саду а в условиях загрязнения выбросами ТЭЦ г. Душанбе, 1994 г.

Вид ! Среднедневная ИТ листьев , г _й_,птг т место по месяцам, иг/т.ч_! да Д?Ра°Д вегетации

сбора ! У ! У1 ! УН ! УШ ! средн.! мах ! ы1п

■ Еасмин лекарственный - Jasminum officinale Бот.сад 443,6 630,9 . 553,5 367,6 498,0 1121,5.267,7 ТЭЦ 829,9 555,5 675,9 522,6 *670,0 1708,6 397,2

Горец балъджуанский - Polygonum baldshuanicum Бот.сад 715,5 805,2 730,8 - 750,0 1103,2 487,6 ТЭЦ 799,3 577,1 852,1 - 743,0 II6I-.2 427,0

Ь условиях техногенного загрязнения происходит нарушение нарастающего к лету и падающего к осени ритма транспира-ция. Б загрязненной среде у <1. о££1с1па!е сашя высокая МТ-82Э.9 мг/г.ч отмечалась весной (май). В июне потери вода снизились до 555,5 мг/г.ч, а в ише ИТ '¿акже была нвже(675,9 мг/г.ч), чем весной. Максимальная величина суточной ИГ (1708,6 мг/г."0 отмечалась также весной.

. у Р. ЪаЫвЬиап1сит в районе ТсЦ при повышении температуры воздуха до 31-36°С и понижения влажности до 30-35 % в июла^среднедневная ИТ (228,1 мг/г.ч) была меньше, чем веско (в мае). Наибольшая ИГ в условиях промышленного загрязнения отмечалась не в июле, как в контроле, а в мае (1161,2 мг/г.ч). Б загрязненной среде у Р. ЪаМвЬиаа1сиш нарушается и дневная зависимость потери воду на транспирацию от температуры воздуха и освещенности. Макса: ум ИТ (в июле) смещается по сравнению с контролем (12 ч) на более ранние утрен-

нле (10 ч) пли вечерние (16 ч) часы.

Повышение траяспиравдонных потерь в весенний период (»лай) а снижение их летом или смену периода повышение Л -подавлением ее, можно рассматривать как результат влияния на растения токсических веществ. Период повышения ИТ наиболее Еыражен yj. officinale . а период подавления - у p. bald-ehuanicua , более чувствительного (по визуальным показателям)' к загрязнению выбросами ТЩ. Можно предположить, что повышение ИТ является важным адаптивным признаком к условиям существования в техногенной среде. Определенное значение в приспособлении растений к промышленному загрязнении ¡алеет вероятно и амплитуда варьирования этого показателя на протяжении ' сезона вегетации, более значительная yJ. officinale , чем У P. baldshuanicun (397,2 И 17С8,6 мг/г.Ч - у J. officinale и 427,0 И 1161,2 мг/г.ч - у P. baldehuanicvm ).

ВЫВОДЫ

1. Актинидия китайская ( Actinldia cMnensia Planch. )-кустарниковая лиана из Центрального и Гго-Западного Китая в новых условиях произрастания сохраняет прксузув ей на родине Еысокую. интенсивность роста,ежегодно цветет и плодоносит.

2. Успешному росту и развития лнтродуцента A.chinenaia в засушливых условиях, отличных от услов'.й ее естественного произрастания (Сго-бападннЗ Китай), способствует, комплекс структурно-iункционатьных и морфологических особенностей. Строение почечных покровов и-корневой системы обеспечивает

A.chinensis нормальный рост и развитие в условиях засушливого и жаркого климата, Анатог.'-ическое строение ее листа свидетельствует об экологической пластичности. Отсутствие или слабое развитие кутикулы, крупноклеточная верхняя эпидерма указывают на мезофзль'ную природу янтродуцента. Высокие показатели палисадности тканей, слабое развитие межклетников в губчатой ткани в культуре (Ботанический сад г. Душанбе характерные для растений засушливых местообитаний, свидетельствуют" о приспособлении интродуцеата к сухому и жарко-.г/

- Z4 -

¿дапгивнак cp::sBiKOK к условия.'-! у A. caine.ieic

я^алется л особенно- г:: родасго родима - дсвкгекис интенсивное?;: трачспиралпп (ИТ) з наиболее кзлряЕеннк?. период вегс—

Та1:Л Л

3. ZacirnK лекарственны:: ( Jasainui: officinale L. )»-Естрсчагг.гЛся ь бассейне р. Ьарзоб СИХ и нал у р. моря), в условиях культуры (ботанический сад г. ^узакбе) характеризуется интенсивным ростом л длительно:: вегетацлей. Как в природных условиях (уц. Кондара), так и в культуре он обильно цветет, но не плодоносит. Сделано предположение, что отсутствие фазы плодоношения связано с особы:; строением его цветка и отсутствием соответствующего опылителя, а таг-.е высокой сухости воздуха в период плодоношения.'

4. J. officinale - редкий 2 исчез?j:c::f: вид занесенный в Краснуе книгу СССР (1984). Комплекс структурко-?ункцнональ-гглх мсрТологкчесхих особенностей (помрг-носткая корневач система, наличие почечных чешуй, ксерсморфные признаки в анатомическом строении листа, сраакктелько невысокие показатели Iff, слабое изменение обводненяоеги тканей листа дат.о в период летней засухи, высокая амплитуда Едеьньгх и сезонных изменений ИТ) свидетельствуют о возможности сохранения его в iy-,"TyDe в условиях сухого и жаркого климата Таджикистана.

5. J. officinale устойчив п к загрязненной среде выбросал! ТЭЦ (г. Душанбе), содержащими окислы азота, серы и др. токсические вещества. Основными показателями, определяющими рост и развитие его в загрязненной среде, является наличие выраженной кутикулы и раззитой палисадно.! паренхимы (отношение толцины палисадной и губчатой тканп 1:1), значительное повышение ИТ i высокая амплитуда варьирования этого показателя- на протяжении сезона вегетации в условиях загрязнения.

6. Горец бальджуанский ( Polygonum talcsiiuanicua Kg I. ), встречается " в мезофилькых лесах (басс.р. Варзоб, вкс.ИОО

ы над ур.шря). Анатомические признаки его листа (тонкая кутикула, крупноклеточкая иерхняя эпидерма, рыхлая губчатая ткань, на долю которой приходится более 1/2 мезофилла листа) и однолетнего побега (Крупнокле точные эпидерма и коровая

парошсгга, обилие парекхзог и т.д.) характерна дат

сбатающдх з услогглх достаточного увлаялеяня. 3 "•-оеых более зсестких у ело элях (Ботанический сад г. Душанбе) растет медленно, а з засушливые годи у i.jro наблюдается ycä-ханиа растущей части побега и преждевременное прекращение роста.

7. P.bsidshuaaicur песъма чувствителен а к промышленному загрязнению. В районе действия выбросов загрязняющих веществ ТсЦ (окислов азота я серн) листья его сильно поЕре?.-давтея, усыхают молодые шбзга* изменяется водтй релям -нарулается зависимость «Г от температуры воздуха а оснещон-ностл.

8. X основным анатомическим показателям, определяющих". газоустойчнЕость кустарнлкоЕХС лиан, мощно отнести натгае ::утакули :: развитой палисадной паренхима, на дола котороЗ приходится 1/2 г более плещадл мезофилла листа. Ватноэ значение :-:меет а появление э условиях загрязнения анатомических признаков, ведущих к замедлению поглощения токсикантов :: сна-ггениз ■'вектпларуекости" листа. ' Эти данные имеют практическое значение в связи о посадками лиан з города-: :i "ромншден-нкх ра":она:с, когда создается угроза их позретдг.т.к.

S. Результата исследований могу-j быть ".сгх/агозг.Еч при ?яя?.1'5отк<з я?учнчх осеон декопатязяого с:>. дг-едгтгз.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЕЖОЗАШШ ЕС TBK '"ССЕРГАНЖ!

1. Гргапева Г.Н. Акатал'.ческие ^собепноста структура ЛГ'.СТа горца бать^уРЛСКОГО - Polyganua baldshusnicua Rgl. (.сем. folygoaaoeae ).// Актуальнее проблема ботачик:::Тез; ма^од.KOKfj.dcTSH.стран СНГ.- 'Апатита,- 1993, с. 75-76/

2. "ргагева Г.Н.- Анатсмо-:мрфологдчёсл^з особенности

строения лг.5?а Jasainun offieiaale Ь. (Oleaeceae).- Лркл.

АН РТ, IEC-3 Т.36, .vi2 , .

3. срга~сЕа Г.Н. Ан=томо-мор$ологачес:-:::е особенности строения листа Asiintdia chineaaln Planch. (Acticidiaceae) .Дохл. AH PT, I90'l, т.37, Я.

4. молоткобсклй ю.л., Эргазгева г.н. Водный режим горца балЬДЯуаНСКОГО - Polygonun baldahuanicua Kgl. В условиях ¿уианбинсксго ботанического сада. - Докл. АН РТ, I9S4, т.37,

S-I0.

5. сргакева Г.Н. Водный режим актикидил китайской -Actinidia cainensis Planch, в условиях города Душанбе. -Еестник TIT, сер.биология, 1594( К 7, с. 25-32.