Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структурная организация центральной нервной системы клопа вредной черепашки (нервные и эндокринные элементы)

ВАК РФ 03.00.11, Эмбриология, гистология и цитология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Тысячнюк, Мария Сергеевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Анатомия центральной нервной системы клопов.

1.2. Нейрогистология брюшной нервной цепочки насекомых

1.2.1. Нейроны и строение нейропиля.

1.2.2. Электрофизиология некоторых проводящих путей насекомых.

1.3. Нейроэндокринная система насекомых.

1.3.1. Общие сведения.

1.3.2. Нейросещюторные клетки надглоточного ганглия.

1.3.3. Иннервация и эндо1финные элементы ретроцере-брального комплекса и аорты

1.3.4. Нейросе1феторные клетки подглоточного ганглия.

1.3.5. Нейросекреторные клетки брюшной нервной цепочки

1.3.6. Перисимпатические органы

1.4. Клетки, содержащие биогенные моноамины, в центральной нервной системе и ретроцеребральном комплексе.

1.4.1. Общие сведения

1.4.2. Моноаминергические клетки и волокна надглоточного и подглоточного ганглиев

1.4.3. Биогенные моноамины в ретроцеребральном комплексе.

1.4.4. Клетки, содержащие биогенные моноамины в брюшной нервной цепочке насекомых

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структурная организация центральной нервной системы клопа вредной черепашки (нервные и эндокринные элементы)"

Актуальность проблемы. Насекомые являются высшими представителями беспозвоночных. Их высокодифференцированную нервную систему сравнивают с нервной системой птиц и даже млекопитающих (Заварзин, 1941). Существенно, что центральная нервная система (ВДС) этих животных обладает относительно небольшим количеством элементов, на 3-4 порядка меньшим, чем у позвоночных. Это облегчает изучение нервной системы насекомых и усиливает к ним интерес как к живым модельным объектам. Огромное разнообразие приспособительных особенностей насекомых к условиям существования должно бкло отразиться на строении и функции их ЦНС, а между тем в этом плане изучены только некоторые представители оаря-дов стрекоз и прямокрылых.

Большой интерес к изучению нервной и в особенности нейро-эндокринной системы связан с прикладной значимостью исследований и, в первую очередь, с их выходом на проблему управления развитием и динамикой численности природных популяций вредных и полезных насекомых.

В последние годы, наряду с другими приемами интегрированной системы защиты растений от вредных насекомых, разрабатываются методы, основанные на использовании функциональных аналогов гормонов насекомых. Работы этого направления включены в целевую комплексную научно-техническую программу 0.Ц.016 Госплана СССР и Президиума АН СССР. Во Всесоюзном научно-исследовательском институте защиты растений эти исследования возглавляются црофессором В.Н.Дуровым (Буров, 1974, 1975; Буров и др., 1970; Буров и др., 1972; Багров и др., 1974; Буров и др., 1979; Буров, Шехтман, 1975). Решить эти задачи невозможно без знаток, окрашенных метиленовым синим и специальными окрасками на нейросегдэет.

Суда по доступной нам мировой литературе, работа является вторым исследованием по изучению нервных элементов и нейрональ-ных отношений в концентрированной ЦНС насекомого и первым, выполненным с применением методики окраски тотальных црепаратов. Изучена дифференцировка нейропиля, его строение и степень развития чувствительных и моторных центров, а также интернейроны основного нейропиля. Выбор объекта позволил получить новые данные по ассоциативному аппарату ЦНС, выявить проводящие пути к локомоторным центрам конечностей и крыльев.

Научно-теоретическое и практическое значение. Исследование структурной организации концентрированной ЦНС насекомого из отряда полужесткокрылых цредставляет интерес для эволюционной нейрогистологии. Основное теоретическое значение работы - выявление закономерностей развития нервной системы беспозвоночных (специально насекомых), проведенное на основе мор-фо-функционального принципа. Материалы работы включены в лекционный спецкурс кафедры цитологии и гистологии Ленинградского Государственного Университета им,А.А.Жданова по сравнительной нейрогистологии беспозвоночных. Данные работы вошли в монографии и учебные пособия "Структурная организация центральной нервной системы насекомых" (С.И.Плотникова, 1979), "Основы нейрофизиологии насекомых" (В.Л.Свидерский, 1980), "Гормональная регуляция развития насекомых" (коллективная монография под ред. М.С.Гилярова, 1983).

Материалы работы иллюстрируют и частично объясняют данные, полученные физиологами, изучающими механизмы уцравления ходьбой и бегом насекомого.

Помимо теоретического, работа имеет и прикладное значение. Описание топографии и тинкториальных свойств различных типов нейроседреторных клеток является основой для совместных исследований физиологов и химиков по выделению гормонов белковой природы, их идентификации и создания на их основе новых регуляторов роста и развития насекомых.

Существенно отметить при этом, что насекомое, на котором проводилось настоящее исследование, является вредителем сельского хозяйства. ния нейрональных отношений, мест синаптических переключений, путей проведения импульсов, без всестороннего детального исследования эндокринной системы, в частности ее нейроэндокринного звена, то есть без исследования структурной организации нервной системы насекомого. Объектом такого исследования служил клоп вредная черепашка - опасный вредитель сельского хозяйства.

Цель и задачи работы. Целью работы являлось изучение структурной организации нервной системы клопа вредной черепашки -возможно полная характеристика нейрональных отношений, анализ строения нейропиля и распределения нервных и нейроэндокринных элементов.

В задачи исследования входило:

1. Уточнить анатомию центральной нервной системы.

2. Изучить строение и дифференцировку ганглиев брюшной цепочки и взаиморасположение в них чувствительных, эффекторных и ассоциативных элементов.

3» Дать анализ распределения и тинкториальных свойств нейросе1феторных клеток в ЦНС, определить расположение их отростков в нейрогемальных - перисимпатических органах и ретро-церебральном комплексе.

4. Выявить клетки, содержащие биогенные моноамины в ЦНС.

Научная новизна. Впервые на одном и том же насекомом проведено комплексное исследование строения нервной и нейроэндо-кринной системы и дан анализ взаиморасположения и тинкториаль-ных свойств их элементов. Показано, что при применении прижизненной окраски тотальных црепаратов метиленовым синим, нервные и нейросекреторные клетки окрашиваются одинаково. Выработана методика идентификации пептидергаческих нейросекреторных клеток, окрашенных метиленовым синим и специальными окрасками на нейросекрет.

Судя по доступной нам мировой литературе, работа является вторым исследованием по изучению нервных элементов и нейрональ-ных отношений в концентрированной ЦНС насекомого и первым, выполненным с применением методики окраски тотальных препаратов. Изучена дифференцировка нейропиля, его строение и степень развития чувствительных и моторных центров, а также интернейроны основного нейропиля. Выбор объекта позволил получить новые данные по ассоциативному аппарату ЦНС, выявить проводящие пути к локомоторным центрам конечностей и крыльев.

Научно-теоретическое и практическое значение. Исследование структурной организации концентрированной ЦНС насекомого из отряда полужесткокрылых цредставляет интерес для эволюционной нейрогистологии. Основное теоретическое значение работы - выявление закономерностей развития нервной системы беспозвоночных (специально насекомых), проведенное на основе мор-фо-функционального принципа. Материалы работы включены в лекционный спецкурс кафедры цитологии и гистологии Ленинградского Государственного Университета им .А. А. Жданова по сравнительной нейрогистологии беспозвоночных. Данные работы вошли в монографии и учебные пособия "Структурная организация центральной нервной системы насекомых" (С.И.Плотникова, 1979), "Основы нейрофизиологии насекомых" (В.Л.Свидерский, 1980), "Гормональная регуляция развития насекомых" (коллективная монография под ред. М.С.Гилярова, 1983).

Материалы работы иллюстрируют и частично объясняют данные, полученные физиологами, изучающими механизмы управления ходьбой и бегом насекомого.

Помимо теоретического, работа имеет и прикладное значение. Описание топографии и тинкториальных свойств различных типов нейросещзеторных клеток является основой для совместных исследований физиологов и химиков по выделению гормонов белковой природы, их идентификации и создания на их основе новых регуляторов роста и развития насекомых.

Существенно отметить при этом, что насекомое, на котором проводилось настоящее исследование, является вредителем сельского хозяйства.

I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

I.I. Анатомия центральной нервной системы клопов

Изучение анатомии нервной системы насекомых было начато еще в начале ХУШ века ( Swammerdamm,l737 )• Первым русским исследователем, давшим сравнительно-анатомический очерк строения центральной нервной системы насекомых, был академик Э.К.Браццт (1878а, 18786), которым был собран большой фактический материал по 1032 видам, в том числе по 70 видам полужесткокрылых. Было показано, что клопы являются насекомыми с сильно концентрированной центральной нервной системой. Ни у одного представителя этого отряда нет изолированных брюшных узлов, а грудных бывает, как правило, только один, в редких случаях - два. Примером наиболее расчлененной ЩС полужесткокрылых, состоящей из пяти нервных узлов (надглоточного, подглоточного, I грудного, П грудного и заднегрудного синганглия) могут служить клопы рода Lygaeus (п/о Gyranocerata )t а наиболее слитного мозга - рода Hydrometra (п/о Gymnocerata ). Последний состоит из двух узлов (надглоточного и слитного ганглия). По данным Э.К.Брандта (18786), клопы являются единственным отрядом, у представителей которого I грудной узел вместе с подглоточным может образовывать один общий нервный центр. В работах последних лет было показано, что слитное положение I грудного ганглия с подглоточным характерно для всего п/о Gryptocerata (Baudry, 1978). В ц/О Gymnocerata подглоточный ганглий, как правило, существует изолированно (Брандт, 18786; Baudry, 1978 )• Исключение представляют водомерки, у которых он является частью слитного ганглия.

Надглоточный ганглий клопов, как и других насекомых, состоит из цротоцеребрума, дейто- и тритоцеребрума. К протоцеребруму относятся зрительные доли. От них к сложным глазам идут ретинальные нервы, длина которых варьирует у разных видов. От цротоцеребрума отходят также нервы к глазкам.

У Oncopeitus fasciatus от задней части цротоцеребрума отходят симметричные наружные и внутренние кардиакальные нервы ( Johansson, 1957). У большинства других видов кардиакальные нервы выходят из мозга на уровне тритоцеребрума С Dogra, 1967а). От дейтоцеребрума идут нервы к антеннам. От тритоцеребрума отходит лаброфронтальный нерв, который разделяется на фронтальный, идущий к фронтальному ганглию, и лабральный, идущий к верхней губе. От фронтального ганглия по передней кишке тянется возвратный нерв (Johansson, 1957; Parsons, 1960 ) .

Подглоточный ганглий слит из трех ганглиев, которые посылают обычно три нерва к ротовым органам: мандибулярный, максилярный и лабральный. У некоторых видов п/о Gymnocerata имеются два ИЛИ яри максилярных нерва ( Johansson, 1957 )• Иногда ( Oncopeitus fasciatus) ВвТВЬ ВТОрОГО макСШЩр-ного нерва сливается с кадиакальным нервом.

От проторакального ганглия, мезо- и метаторакальных нейроме-р о в отходит по 3-4 пары нервов. Как правило, 2, 3, 4 пары нервов включают 2-3 пучка волокон.

Наблюдаются некоторые особенности иннервации крыловой мускулатуры в связи с редукцией в метатораксе продольной спинной мускулатуры - мышц опускателей крыла ( Johansson, 1957; Parsons, 1960; Govind, Dandy, 1971a, 19716). Так, на Belostoma indica было показано, что первый нерв мезоторакса посылает моторный нерв к цродольной спинной и косой непрямой крыловой мускулатуре. Б метатораксе продольная спинная мускулатура редуцирована, и соответственно редуцированы ее нервные цроводники.

Абдоминальные нейромеры располагаются в задней области сигнанглия. Количество нервов, отходящих от абдоминальной части синганглия у различных видов варьирует. Наибольшее число нервов - 7 пар было выявлено у Oncopeitus fasciatus (Johansson, 1957) причем было показано, ЧТО каждый нерв иннервирует один, соответствующий ему сегмент. Среди клопов имеется тенденция к уменьшению числа абдоминальных нервов.

У МНОГИХ ВИДОВ (Nepa Cinerea, Hydrometra glauca, Naucoris sp.) их только две пары. В первую пару входят волокна от первого сегмента, а вторая принимает волокна от всех остальных сегментов (Hamilton, 1931; Rawat, 1939; Sprague, 1956). У некоторых клопов найден латеральный нерв, который связывает кардиальное тело, мандибулярный нерв, первый мезоторакальный, первый метато-ракальный и первый абдоминальный нервы ( Baudry, 1978).

По анатомии ЦНС вредной черепашки имеется всего одна работа (Труханов, 1947), в которой дается краткое описание мозга и брюшной нервной цепочки. И.Ф.Труханов не выделяет подглоточного ганглия и считает, что его отделить от надглоточного ганглия можно только по отходящим нервам. Им были обнаружены нервы антенн, верхних челюстей, нижних челюстей и нижней губы. Был выявлен фронтальный ганглий. В брюшной нервной цепочке И.Ф.Труханов (1947) выделяет два ганглия: I грудной и II слитный ганглий. Показано, что от I грудного ганглия вредной черепашки отходит два парных нерва, а от второго - восемь парных и один непарный, который посылает ветви к 5 - 10 сегментам брюшка.

Из настоящего обзора слезет, что клопы обладают высоко концентрированной центральной нервной системой, состоящей в п/о Cryptосerata из надглоточного, подглоточно-проторакально-го и слитного ганглиев, а в п/о Gymnocerata из надглоточного, подглоточного, I грудного и слитного ганглиев. Имеются некоторые исключения, упомянутые в обзоре. Число нервов, отходящих от каждого ганглия, несколько варьирует в пределах отряда. К сожалению, несмотря на то, что изучение анатомии нервной системы насекомых было начато еще в начале ХУТП века и исследовалось большое число объектов, детального анатомического описания представителей отряда полужесткокрылых проведено не было.

Заключение Диссертация по теме "Эмбриология, гистология и цитология", Тысячнюк, Мария Сергеевна

ВЫВОДЫ

1. Выявлена определенная закономерность отхождения сегментарных нервов от ганглиев и нейромеров брюшной цепочки. Установлено, что от I грудного ганглия и грудных нейромеров синганглия отходит по три пары нервов, а от каждого из четырех передних брюшных нейромеров - по одной. Четыре симметричных пучка волокон, соответствующие нервам четырех последних брюшных нейромеров, уходят в каудальный нерв. Первая пара нервов I грудного ганглия, первая и вторая пары нервов метаторакального нейромера описаны впервые. Найдены вегетативные непарные нервы I и П ганглиев.

2. Получен ряд новых данных, касающихся иннервации ретро-церебрального комплекса и аорты. Аксоны нейросекреторных клеток медиального протоцеребрума идут в составе первого кардиакального нерва к стенке аорты, стенке передней кишки, кардиальному и прилежащему телам; а аксоны клеток латерального протоцеребрума в составе второго кардиакального нерва - к кардиальному и прилегающему телам. В стенке аорты выявлены аксоны не только от клеток медиального протоцеребрума, но и волокна стоматогас прической нервной системы и аксоны клеток кардиального тела.

3. В ганглиях брюшной нервной цепочки показана дорсо-вент-ральная дифференцировка нейропиля на пять областей: сенсорную, моторную, область основного нейропиля, вентральную и дорсальную области коннективных волокон. Характер локомоции клопа вредной черепашки обуславливает мощное развитие центров конечностей и относительно слабое - центров крыльев.

4. Установлено, что сенсорная область брюшной цепочки содержит главный нейропиль лестничного типа и боковые сенсорные нейропили, образованные терминальными волокнами.

В сенсорный нейропиль I грудного ганглия и грудных нейромеров синганглия через вторые нервы выступают толстые Т-образные волокна, одна из ветвей которых идет к подглоточному ганглию, а другая - в абдоминальный отдел цепочки. Волокна дают коллатерали во все ядра конечностей одной стороны насекомого.

5. В моторной области нейропиля выявлено 19 типов нейронов, иннервирующих мышцы конечностей. Дендриты этих нейронов образуют в нейропиле хорошо локализованные ядра. Дендриты нейронов продольных спинных мышц, депрессоров первой пары крыльев, обраг-зуют в задней области I грудного ганглия слабо выраженное ядро. Соответствующие моторные нейроны второй пары крыльев в связи с редукцией продольных спинных мышц метаторакса редуцированы. В моторной области нейропиля ветвятся дендриты нейросекреторных клеток и клеток, содержащих биогенные моноамины.

6. В основном нейропиле и коннективных областях выделены межсегментарные связи центров конечностей и нисходящие волокна головных ганглиев. Выявлены восходящие и нисходящие нейроны, объединяющие центры соответственно двух и трех конечностей одной стороны животного; нейроны, дающие коллатерали во все четыре ядра конечности синганглия. Обнаружены нисходящие пути к каждому ядру конечности, к ядрам двух конечностей, к ядрам трех конечностей одной стороны насекомого, а также восходящие пути от каждого ядра конечности.

7. Показано, что нейросекреторные клетки брюшной нервной цепочки собраны в шесть латеральных, пять медиолатеральных и четыре медиальные группы. Выделены следующие типы клеток: А2р т

A2g» А23» В , В . В абдоминальных нервах выявлены перисимпати-ческие органы клеток В-типа абдоминальных нейромеров. Показано большое сходство в расположении групп клеток, содержащих биогенные моноамины, и нейросекреторных клеток во всех ганглиях ЦНС.

8. Установлена повторяемость функционально-однозначных нейронов, однотипных нейросекреторных клеток и клеток, содержащих биогенные моноамины в грудных ганглиях и нейромерах и соответственно в брюшных нейромерах цепочки. В синганглии в связи с концентрацией нейромеров происходит редукция отдельных клеток. Хаг-рактерно появление вторично-поливалентных эффекторыо-ассоциатив-ных нейронов.

9. Нейросеодеторные клетки при окраске метиленовым синим не отличаются от моторных нейронов. Это позволяет рекомендовать гистологам при исследовании проводящих путей насекомых наряду с метиленовым синим применять и обработку на нейросекрет.

Материалы диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Тысячнюк М.С. Распределение нейросекреторных клеток в вентральной нервной цепочке вредной черепашки ( Eurygaster inte-griceps ). - Зоол. яурн., 1980, т.59, вып.8, C.II48-II58.

2. Тысячнюк М.С. К анатомии вентральной нервной цепочки вредной черепашки. - Бюллетень ВИЗР, 1980, вып.50, с.18-20.

3. Тысячнюк М.С. Распределение чувствительных волокон конечностей в нейропиле брюшной цепочки клопа вредной черепашки. - Ж. эвол. биохим. физиол., 1981, т.16, вып.З, с.320-322.

4. Кузьмина Л.В., Ракицкая В.В., Тысячнюк М.С. Гистохимическое изучение распределения биогенных моноаминов в ЦЦС и ре-троцеребральном комплексе клопа вредной черепашки. - В кн.: Общие проблемы экологической физиологии: Тез. докл. У1 Всесоюзн. конф. по экол. физиол., Сыктывкар, 1982, т.1, с.135-136.

5. Karpunina N.N., Tisiachnuk M.S. Correlation between neurosecretory cells of pars intercerebralis, corpora allata and reproduction of Eurygaster integriceps Put.(Heteroptera, Scutelle-ridae) - In: Regulation of insect reproduction: Abstracts of III International Conference of Regulation of Insect Reproduction, Bedhyne 1982, Praha.

6. Тысячнюк M.C. К изучению нейросекреторной системы клопа - вредная черепашка. - В кн.: Структурная и функциональная организация нейроэндокринной системы: Тез. докл. П Всесоюзн. конф. по нейроэндокринологии, Иваново, 1982, с.107.

7. Тысячнюк М.С. Моторные нейроны непрямых летательных мышц клопа Eurygaster integriceps. - Ж. эвол. биохим. физиол.,

1982, т.18, вып.4, с.435-438.

8. Тысячнюк М.С. Ход отростков нейросекреторных клеток па-рамедиальной группы абдоминальных нейромеров брюшной нервной цепочки вредной черепашки ( Eurygaster integriceps). - Зоол. яурн., 1983, т.62, вып.I, с.134-136.

9. Тысячнюк М.С. Стоматогастрическая нервная система, ре-троцеребральный комплекс и аорта вредной черепашки (Eurygaster integriceps Put. Heteroptera,Scutelleridae). - Боллетень ВИЗР,

1983, вып.55, с.50-56.

10. Кинд Т.В., Карпунина Н.Н., Тысячнюк М.С. Нейроэндокрин-ная система и методы изучения ее функциональной активности. -Тр. Всесоюзн. энтомол. о-ва, 1983, т.64, с.5-28.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На клопе вредной черепашке исследовалась анатомия нервной системы, строение нейропиля ганглиев брюшной цепочки, нейросе-креторная система и распределение клеток, содержащих биогенные моноамины в ЦНС.

В результате концентрации ЦНС мезоторакальный, метатора-кальный и 8 абдоминальных ганглиев стали нейромерами и их нейропиль составляет единую массу. В торакальных нейромерах цри слиянии ганглиев сохранилось первоначальное количество отходящих нервов (от I грудного и грудных нейромеров отходит по три пары нервов). От каждого из четырех передних абдоминальных нейромеров отходит по одному нерву. Пучки волокон, соответствующих последним абдоминальным нервам, входят в каудальный нерв.

В ганглиях и нейромерах брюшной цепочки вредной черепашки тела моторных и ассоциативных нейронов, нейросекреторных клеток и клеток, содержащих биогенные моноамины, лежат в одних и тех же группах. Так, в I торакальном ганглии и торакальных нейромерах синганглия выявлено пять латеральных групп (1ТАЛ, 1ТПЛ, ПТАЛ, П-ШТЛ, ШГаЛ). В абдоминальном отделе синганглия НСК и клетки, содержащие биогенные моноамины, собраны в группу аЛ. Большое число тел моторных и ассоциативных нейронов лежит на вентральной стороне в клеточном слое ганглиев брюшной цепочки. НСК вентральной стороны торакального отдела цепочки собраны в пять медиолатеральных групп (1ТАМЛ, 1ТПШ1, ПТАМЛ, П-ШТМЛ, ШТМЛ). Кроме того, имеется три медиальных группы, включающих как клетки, содержащие биогенные моноамины, так и НСК. В абдоминальном отделе синганглия выявлена медиальная группа НСК (аМ).

Наблюдается повторяемость функционально однозначных нейронов (19 типов моторных нейронов ядер конечности выявлены в I торакальном ганглии и мезо- и метаторакальных нейромерах), однотипных по тинкториальным свойствам групп НСК, клеток, содержащих биогенные моноамины в торакальном ганглии и нейромерах и соответственно в абдоминальных нейромерах цепочки.

Обращает внимание большое сходство в распределении групп НСК и групп клеток, содержащих биогенные моноамины. В последние годы получены доказательства того, что биогенные моноамины участвуют в управлении пептидергических НСК (Cymborowski, Kryspin, 1975» Warton, Dutkowski, 1978$ Hentschel, 1981)# По-видимому, такая близкая локализация моноаминергических и пептидергических элементов облегчает взаимодействие обеих систем.

При анализе собственных и литературных данных оказалось, что у насекомых разных отрядов, обладающих даже сильными анатомическими различиями, не зависимо от степени концентрации ЦНС, обнаруживаются сходные по положению в ганглии и арбориза-ции нейроны. У вредной черепашки, представителей прямокрылых и стрекоз выявлены морфологически похожие моторные нейроны, аксоны которых уходят в нервы, иннервирующие сходные по исполняемой работе мышцы. Так, сходное строение и расположение в ганглиях имеют моторные нейроны продольных спинных мышц, многие нейроны ассоциативного аппарата, такую же аналогию можно провести в морфологии, расположении НСК и клеток, содержащих биогенные моноамины (дорсальные медиальные моноаминергические нейроны), у изученных представителей насекомых.

Как и в других исследованных слитных ганглиях брюшной цепочки насекомых, в ЦНС вредной черепашки появляются вторично поливалентные нейроны, области ветвления дендритов которых распространяются на соседние нейромеры. Таковы моторные нейроны продольных спинных мышц, расположенные в синганглии, нейроны непарного нерва, некоторые нейроны собственного аппарата брюшной цепочки.

Укороченная концентрированная ЦНС клопа позволила впервые на насекомом рассмотреть на морфологических препаратах ассоциативные связи центров конечностей. Подобные данные при большой затрате труда и времени с применением новейших методов исследования еще не получены на насекомых с менее концентрированной ЦНС.

Полученные материалы показывают, что план строения нейропиля брюшной цепочки вредной черепашки, насекомого со слитной ЦНС, тот же, что и у насекомых с длинной брюшной цепочкой, состоящей из сегментарных узлов. При этом степень дифференциров-ки нейропиля ганглиев брюшной цепочки насекомых разных отрядов может различаться вне зависимости от концентрации их ЦНС. Она зависит не только от высоты организации данного отряда, но и от степени развитости отдельных локомоторных систем, что обусловлено экологией животного, его приспособленностью к среде обитания. Как вредная черепашка, так и саранча, могут совершать длительные перелеты, но не способны на сложные маневры, необходимые стрекозам в связи с хищным образом жизни последних. Вследствие этого у вредной черепашки и саранчи в нейропиле брюшной цепочки значительно слабее, чем у стрекозы, выражены ядра, связанные с полетом, зато центры конечностей, в особенности у вредной черепашки, развиты сильнее.

Этот факт интересен в теоретическом плане в связи с изучением закономерностей морфологической перестройки, возникающей в условиях взаимодействия организма со средой, результатом которого является громадное разнообразие морфологических черт насекомых.

Полученные морфологические данные подтверждают возможность автономности дифференцировки отдельных подсистем у насекомых, то есть системный принцип организации нервной регуляторной функции.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Тысячнюк, Мария Сергеевна, Ленинград

1. Брандт Э.К. Общий сравнительно-анатомический очерк нервной системы полужесткокрылых (Hemiptera ). - Tp.1.c. энтомол. об-ва, СПб., 1878а, т.12. 6 февраля, с.6-8.

2. Брандт Э.К. Общий сравнительно-анатомический очерк нервной системы насекомых. СПб., 18786, 29 с.

3. Буров В.Н. Современное состояние в области изучения ювенои-дов и путей их практического использования в защите растений. Химия в сельском хозяйстве, 1974, т.12, № 9, с.30-34.

4. Дуров В.Н. Ювеноиды. Биологические предпосылки использования в борьбе с вредными насекомыми; Автореф. дис. докт. биол. наук. Л., 1975. 50 с.

5. Дуров В.Н., Гампер Н.М., Сазонов А.П. Гормональные препараты в борьбе с вредными насекомыми. ВНИИ ТЭИСХ, М., 1974, с.58.

6. Дуров В.Н., Драбкина А.А., Сазонов А.П., Цизин Ю.С. Предварительная оценка синтетического аналога ювенильного гормона как инсектицида для вредной черепашки (Eurygaster integri-ceps ). Зоол.журн., 1970, т.19, в.12, с.1802-1809.

7. Дуров В.Н., Реутская О.Е., Сазонов А.П. Активация диапаузи-рующих клопов вредной черепашки (Eurygaster integriceps Put.) цри помощи аналогов ювенвдльного'гормона. ДАН СССР, 1972, т.204, № I, с.253-256.

8. Дуров В.Н., Хохлов Г.Н., Седикова Г.И. Нейроэндокринные механизмы регуляции имагинальной диапаузы. Тр. ВИЗР, 1979, с. 6-16.

9. Дуров В.Н., Шехтман А.В. Нарушение эмбриогенеза вредной черепашки путем обработки самок аналогами ювенильного гормона. Тр. ВИЗР, 1975, в.45, с.80-93.

10. Винников Я.А. Опыт филогенетической классификации рецепторов (органов чувств) позвоночных. Журн. общ. биол., 1946, т.7, № 5, с.345-368.

11. Говырин В.А. Об отсутствии прямой симпатической иннервацииikfiскелетных мышц. ДАН СССР, т.160, с.1179.

12. Заварзин А.А.Очерки по эволюционной гистологии нервной системы. М.-пЛ.: Медгиз, 1941. 379 с^ то же: Избранные труды. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950, т.З. 419 с.

13. Карелин Ю.А. 0 структурной организации нисходящих путей, участвующих в активации полета азиатской саранчи. Дурн. эвол. биохим. и физиол., 1974, т. 10, 5, с.526-529.j

14. Карпунина Н.Н. Влияние экстирпации медиальных нейросекре-торных клеток мозга на активность прилежащих тел и созревание самок вредной черепашки (Eurygaster integriceps).-Зоол. журн. 1981, т.60, Jfc 8, c:iI90-II97.

15. Карпунина Н.Н., Сазонов А.П. Нейроэндокринная система вредной черепашки. Тр. ШЗР, 1976, в.45, с.49-61.

16. Ковалев В.В. Роль надглоточного ганглия в регуляции активности сегментарных мотонейронов у насекомых: Автореф. канд. дис. Л., 1983, 16 с.

17. Кинд Т.В. Роль нейросекреторных клеток подглоточного ганглия в детерминации эмбриональной диапаузы у Orgyia antique L, Докл. АН СССР, 1969, т.187, £ I, с.226-229.

18. Кинд Т.В. Динамика секреторной активности нейросекреторных клеток подглоточного ганглия у различных географических рас Orgyia antiqua L. Докл. АН СССР, 1971, т.198, № I, с.254-255.

19. Лапицкий В.П., Ковалев В.В. Сегментарные и надсегментарные проекции механорецепторов конечностей у таракана Peripia-neta americana L. Вестник ЛГУ, 1983, Я 9, с. 70-75.

20. Лапицкий В.П., Платонова В.М. Строение чувствительного нейропиля нерва третьей пары конечностей у домового сверчка.• В кн.: Морфологические основы функциональной эволюции. Л.: Наука, 1978, с.35-39.

21. Лапицкий В.П., русинов А.А., Платонова В.М. Влияние надглоточного ганглия на электрическую активность нейронов мета-торакального ганглия таракана Periplaneta americana.-23урн. эвол. биохим. и физиол., 1977, т.13, Jg I, с.50-55.

22. Мандельштам Ю.Е. Не1фон и мышца насекомого. Л.: Наука, 1983, 168 с.

23. Маркович А.М., Попов А. В. Морфологические и функциональные характеристики трех широкополостных интернейронов слуховой системы Сверчка Grillus "bimaculatus.- Журн. эвол. биох. и физиол., 1983, т.19, № 6, с.579-588.

24. Мельникова Е.Ю., Панов А.А. Нейросевдеторные клетки мозга ЛИЧИНОК И имаго Tenebrio molitor (Coleopera, Tenebrioni-dae). ДАЛ СССР, 1981, т.260, }£ I, с.215-218.

25. Мокрушов П.А., Францевич Л.И. Нейроны, чувствительные к движению контрастных объектов, у личинки стрекозы Aeschna суапеа.- %рн. экол. биохим. и физиол., 1973, т.9, № 2, с.189-194.

26. Панов А.А. Распределение нейросекреторных клеток в брюшном отделе нервной цепочки прямокрылых насекомых ( Orthoptera, Insecta). Докл. АН СССР, 1962, т.145, № 6, C.I409-I4I2.

27. Панов А.А. Нейросекреторные клетки брюшных ганглиев прямокрылых ( Orthoptera, Insecta)» ЭНТОМОЛ. обозр., 1964,т.43, &4, с.789-800.

28. Панов А.А. Нейросекреция в головном мозге вредной черепашки. Eurygaster integriceps (Heteroptera, Scutelleridae)»

29. Зоол. журн., 1969, т.48, II, с.1640-1651.32. (Панов A.A.)Panov А.А» A comparison of the neurosecretory systems in related species of insects» In: Insect Endo-crines (Novak V.Y.A» and Slama K., ed^Praha^: Academia, 1971, p.91-95•

30. Springer Verlag, 1980c, p.25-50.

31. Панов А.А. Сравнительная морфология головной нейросекретор-ной системы насекомых: Автореф. докт. дис. М., 1981» 46 с.

32. Панов А.А. Мозговая нейросекреторная система поденок

33. Ephemeroptera, Insecta). Докл. АН СССР, 1983, В 2, с.456-458.

34. I. Elementary granule size: comparative, developmental and functional aspects. Gen.Compar. Endocrinol., 1974-b, v.23, n.4, p.376-389.

35. Плотникова С.И. Эффекторные нейроны с несколькими аксонами в брюшной цепочке саранчи Locusta migratoria. йурн.эвол. биохим. и физиол., 1969, т.5, № 3, с.339-341.

36. Плотникова С.И. Дорсальные коннективные волокна грудных ганглиев азиатской саранчи Locusta migratoria. В кн.: Морфологические основы функциональной эволюции. Л.: Наука, 1978, с.24-29.

37. Плотникова С.И. Структурная организация центральной нервной системы насекомых. Л.: Наука, 1979. 119 с.

38. Плотникова С.И., Говырин В.А. Распределение нервных элементов, содержащих катехоламины, у некоторых представителей кишечнополостных и первичноротых. Арх. анат., гистол. и эмбриол., 1967, т.50, № 4, с.79-87.

39. Поленов А.Л. Взаимодействие пептидергических и моноаминер-гических нейрогормонов основной принцип двойной нейроэндокринной регуляции. - Успехи физиол. наук, 1979, т.10, Jfc I, с.28-53.

40. Попов А.В. Акустическая коммуникация и слух насекомых.

41. Свидерский В. Л. О механизмах ритмической активности нейронов в двигательном цриборе насекомых (звуковой аппарат цикад). Дурн. звол. биохим. и физиол., 1965, т.1, jfc 2,с.166-174.

42. Свидерский В.Л. Нейрофизиология полета насекомых. Усп. совр. биол., 19696, т.67, Л° 3, с.465-482.

43. Свидерский В.Л. Нейроны генераторы ритма. - Научн. мысль. Вестн. АПН, 1969в, в.10, с.85-90.

44. Свидерский В.Л. Проблема создания высоких ритмов двигательной активности у насекомых. Успехи физиологических наук, 1971, т.2, £ 3, с.105-122.

45. Свидерский В.Л. 0 роли проприоцептивной афферентации в контроле полета насекомого. Еурн. общей биологии, 1972,т.33, № I, с.42-52.

46. Свидерский В.Л. функциональные особенности нейронов центральной нервной системы насекомых. Успехи совр. биологии. 1973а, т.76, & I, с.145-156,

47. Свидерский В.Л. Нейрофизиология полета насекомых. Л.: Наука, 19736. 215 с.71. (Свидерский В.Л.) Svidersky V.L. Central mechanisms controlling the activity of locust flight muscles. — J. Insect Physiol., 1976, v.lj, n.6, p.899-911»

48. Титова В.А. Чувствительный нейропиль в первом грудном ганглии речного рака. В кн.: Эволюция межнейрональных отношений. - Ленингр. о-ва естествоисп. Л., 1975, т.77,с.21-31.

49. Труханов И.Ф. К морфологии вредной черепашки.-В кн.: Вредная черепашка. М., 1947, т.1, c.IQ-34.

50. Федин А.Н. Импульсная активность нейронов грудного ганглия американского таракана при различных воздействиях на синоптическую передачу: Автореф. канд. дис. Л., 1977, 19 с.

51. Федин А.Н. О некоторых функциональных связях нейронов, управляющих ХОДЬбОЙ таракана Periplaneta americana, Дурн. эвол. биохим. и физиол., 1980, т. 16, J& 5, с.454-460.

52. Федин А.Н. Исследование движения ног таракана Periplaneta americana при ходьбе. 2$грн. эвол. биохим. и физиол., 1982а, т. 18, J& 2, с.184-187.

53. Федин А.Н. Влияние рецепторов антенн и глаз на длительность ходьбы таракана Periplaneta americana ^5урн. ЭВОЛ. бИОХ. и физиол., 19826, т.38, № 4, с.438-441.

54. Федосова Т.В. Архитектоника нейропиля последнего абдоминального ганглия речного рака Astacus astacus.- %рн. эвол. биохим. и физиол., 1974, т.10, № 5, с.503-507.

55. Францевич Л.И. Зрительный анализатор цространства у насекомых. Киев: Наукова думка, 1980. 251 с.

56. Цвиленева В.А. Брюшной мозг Aeschna (по материалам акад. А.А.Заварзина). Сообщ. I. Строение ганглиев грудного отдела. Изв. АН СССР, 1950а, » 2, с.91-128.

57. Цвиленева В.А. йце о строении чувствительного нейропиля в туловищном мозге Aeschna ДАН СССР. 19506, т.72, .№ I, с.161-164.

58. Цвиленева В.А. Брюшной мозг Aeschna (по материалам акад. А.А.Заварзина). Сообщ. П. Строение ганглиев брюшного отдела. Изв. АН СССР, 1951, А 2, с.66-116.

59. Цвиленева В.А. К строению брюшного мозга азиатской саранчи. Изв. отд. естеств. наук АН Тадж.ССР, 1953, № 2, с.49-55.

60. Цвиленева В.А. Архитектоника нервных элементов в мозге ик-СОДОВЫХ клещей ( A carina ixodidae). ЭНТОМОЛ. ОбОЗр.,1965, т.44, с.241-257.

61. Цвиленева В.А. К эволюции туловищного мозга членистоногих. Л.: Наука, 1970, 199 с.

62. Цвиленева B.A., Федосова T.B., Титова В.А. Архитектоника нервных элементов в туловищном мозге речного рака. В кн.: Туловищный мозг членистоногих и червей. Л.: Наука, 1977,с•3-II2.

63. Ягодин С.В., Свидерский В.Л. функциональные особенности рецепторов, связанных с поддержанием полета таракана Periplaneta americana L. ДАН СССР. 1980, Т.250, № 5, с. 12721280.

64. Ali Z.I., Pipa R. The abdominal perisympathetic organs of the cockroach Periplaneta americana: innervation revealed by cobalt chloride diffusion.-Gen. Gompar. Endocrin., 1978, v. J6, n.3, p.396-401.

65. Altman J.S., Tyrer N.M. Insect flight as a system for the study of the development of neuronal connections. In: The Experimental Analysis of Insect Behaviour: Springer-—Verlag-Heidelbe rg; New Tork, 1974,» p. 159-179»

66. Baudry N. Anatomie et histologie des organes neurohemaux de quelques H^mipt^eres. Int.J.Insect.Morphol., 1978,t.7, n.l, p.l-31.

67. Bentley D.R. A topological map of the locust flight system motor neurons.-J.Insect Physiol.,1970,v.16,n.5,p.905-918.

68. Bentley D.R. Postembryonic development of insect motor systems .-In: Developmental Neurobiology of Arthropods; Cambridge, 1973, p.147-177.

69. Bethe A. Studien uber das Zentralnervensystem von Carcinus maenas :nebst Angaben uber ein neues Verfahren der Methy-lenblaufixation.-Arch.f.mikroskop.Anat.,1895, B.44, S.579--622.

70. Bethe A. Das Nervensystem von Carcinus maenas. Ein anato-miBch physiologischer Versuch.- Arch. Mikroskop. Anat. Ent. 1897, B.50, S.460-546.

71. Boyan G.S., Williams J.L.D. Descending interneurons in the cricket. Anatomy and responses to auditory-stimuli. Naturwiss., 1981,B.68, H.9, S.486-487.

72. Bra'unig P., Hustert R., Pfluger H.J. Distribution and specific central projections of mechanoreceptors in the.to-rax and proximal leg joints of Locusts.

73. Burrows M. Monosynaptic connections between wing stretch receptors and flight motoneurones of the locust.-J.Exp. Biol., 1975, v.62, n.l, p.189-219.

74. Burrows M. Flight mechanisms of the locust. In5 Identified Neurons and Behaviour of Arthropods; Plenum Press.

75. New York; London, 1977, P.339-542.

76. Burrows M., Hoyle G. Neuronal mechanisms underlying behaviour in the locust Schistocerca gregaria.1.l Topography of limb motoneurons.in the metathoracic ganglion. J. Neurobiol., 1973, v.4,n.2,p. 167-189.

77. Cazal P. Les glandes endocrines retro-c^rebrales des Insectes (Etude morphologique). Bull.biol.France J Belgi-que, Suppl., 1948, t.52, p.1-227.

78. Cech S., Knoz J, Monoamine-containing structures in the nerve cord of some representatives of Diptera (Insectaj-Experientia, 1970, v.26, n.10, p.H25-H26.

79. Chalaye D. Neurosecretion au niveau.de la chaine nerveu-se ventrale de Locusta migratoria migratorioides R. et F. (Orthoptbre Acridi-en).- Bull.Soc.Zool. France, 1967» t.92, n.l, p.87-108,

80. Cooter R.J. Visual and multimodal interneurones in the ventral nerve cord of the cockroach.-J.Exp.Biol.,1973* v.59, n.3, p.675-696.

81. Cupta D.P. Neurosecretory cells in Dysdercus similis (Де-miptera).-J.Zool., London, 1970, v.162, Part 3, p.401--411.- 173

82. Cymborowski В., Kryspin I.M. Effect of reserpine on development and its neuro-endocrine regulation in Galleria mellonella.-Ven.Pharm., 1975, v.6, n.2-3, p.209-213.

83. Davis N.T. Motor neurons of the indirect flight muscles of Dysdercus fulvoniger.-Ann.Entomol.Soc.Amer.,1977,v.70, n-3, P.377-386.

84. Dogra G.S. Neurosecretory system of Heteroptera (Hemip-tera) and role of the aorta as a neurohaemal organ. -Nature, 1967a, v.215, n.5097, p.199-201.

85. Dogra G.S. Studies on the neurosecretory system and the functional significance of NSM in the aortal wall of the bug, Dysdercus Koenigii. -J,Insect.Physiol,, 1967b,v.13, n.12, p.1895-1906.

86. Evans P.D., O'Shea M. The identification of an octopaminergic neurone and the modulation of a myogenic rhythm in the locust. ~J.Exp.Biol., 1978, v.73, p.235-260*

87. Bwen A.B. Histophysiology of the neurosecretory system and retrocerebral endocrine glands of the alfalfa plant bug, Adelphocoris lineolatus (Goeze)CHemiptera; Miridae). -J.Morphol., 1962, v.lll, n.3, p.255-273.

88. Falck В., Owman C. A detailed methodological description of the fluorescence method for the cellular demonstration of biogenic monoamines.-Acta Univ.Lund.1963.Section II, л.7.

89. Faruqui S.A. Neurosecretory system and retrocerebral endocrine glands of Sphaerodema rusticum Fabr.(Heteropterar-Belostomatidae).-Zool.Jb.Anat,, 1974,B.92,H.3,S.416-424.

90. Faruqui S.A. Neurohaemal organ in Rhodnius prolixus Stal. (Heteroptera; Reduviidae). -Int.J.Insect Morphol.Embryol., 1977, v.6, n.5-6, p.345-347.

91. Fotfther Ch.R. , Pearson K.G. Morphological and physiological properties of motor neurons innervating insect leg muscles. In; Identified Neurones and Behaviour of Arthropods; Plenum Press. New York? London, 1977, p.87-99.

92. Gersch M., Hentschel E., Ude J. Aminerge Substanzen im la-teralen Hernerven und im stomatogastrischen Nervensystem der Schabe Blaberua craniifer Burm.-Zool.Jahrb.Abt.Anat., 1974, В.78, H.l, S.l-15.

93. Gosbee J.L., Milligan J.V., Smallan B.N. Neural properties of the protocerebral neurosecretory cells of the adult cockroach Periplaneta americana.-J.Insect Physiol., 1968,v.14,n.12,p.1785-1792.

94. Govind O.K., Dandy J.W.T. The innervation of the thorax of the adult milkweed bug Oncopeltus fasciatus (Dallas)* I. The prothorax.-Can. J.Zool. 1971a,v.48,n.5»Р. 1073-Ю75 •

95. Govind C.K., Dandy J.W.T. The innervation of the thorax of the adult milkweed bug Oncopeltus fasciatus (.Dallas.) III. The metathorax.r-Can.J.Zool. ,1971b, v.49, n.3, p.291--295.

96. Grillot J.P. Types morphologiques et phylogenie des orga-nes p^risympathiques des Insectes.-Bull.biol.Prance Belgique,1976, v.110, n.2, p.143-201.

97. Gundel M., Penzlin H. Identification of neuronal pathways between the stomatogastric nervous system and the retrocerebral complex of the cockroach Periplaneta americana (L.).-Cell Tiss.Res.,1980, v.208, n.2, p.283-297.

98. Guthrie D.M. The anatomy of the nervous system in the genus Gerris (Hemiptera, Heteroptera).-Phil.Trans.Roy» Soc.(B), 1961, v.244, n.708, p.65-102.151• Hamilton M.A. The morphology of the water-scorpion,

99. Nepa cinerea Linn.(Rhynchota, Heteroptera).- Proc.Zool. Soc. London, 1931» Papers., p.1067-1136.

100. Harris C.LM Smyth T.Jr. Structural details of cockroach giant axons revealed by injected dye. -Comp.Biochem.Phys. 1971, v.40 A, n.l, p.295-303.

101. Hanstrom B. Further notes on the central nervous system of arachnids; scorpions, phalangids and trap-door spiders. -J.Сотр.Neurol., 1923, v.35, No.4, p.249-274.

102. Hustert R. Projektionen intersegmental transplantierter Haarsensillen im ZNS von grillem,-Dtsch.Zool.Ges.73 Jahresversamm-1. Berlin; Stuttgart; New York, 1980,p.344.

103. Johansson A.S. The nervous system of the milkweed bug, Oncopeitus fasciatus (Dallas).(Heteroptera, Lygaeidae). -Trans*Amer. Entomol.Soc.1957, v.83,n.3,p.ll9-183.

104. Neuronen im Bauchmark.der Wanderheuschrecke Locusta migra-toria.-Z.vergl.Physiol.,1972,B.76,H.3,S.314-332.

105. Kiemm N. Monoaminerge Zellelemente im Stomatogastrischen Nervensystem der Srichopteren (Insecta)-Zeitschrift fur Naturforschung,1968, B.23, H.9,S.1279-1280.

106. Kiemm N. Monoaminhaltige Strukturen im Zentralnervensys-tem der Trichoptera (Insecta). Teil II. Z.Zellforsch. 1971, B.117, H.4-, S.537-558.

107. Kiemm N. Histochemistry of putative transmitter sunstan-ces in the insect brain.-Prog.Neurobiol., 1976» v.7,p#99--169.

108. Kiemm N., Axelsson S.,.Detection of dopamine, noradrenaline and 5-hydroxytryptamine in the cerebral ganglion of the desert locust, Schistocerca gregaria Forsch. (Insect ta; Orthoptera).-Brain Res., 1973, v.57, n.2,p.289-298.

109. Nijhout H.F. Axonal pathways in the brain-retrocerebral neuroendocrine complex of Manduca sexta (L.~)(Lepidopteras Sphingidae).-Int.J.Insect Morphol. Embryol., 1975» v.4, n.6, p.529-538.

110. Nishimura M. Studies on the neurosecretory cells in the silkworm, Bombyx mori (Lepidoptera; Bombycidae).1.. The distribution of. monoamine-containing neurons in normal and drug-treated brains.-Appl-Entomol. Zool., 1981, v.16, n.3, p.186-192.

111. Norman D. Serial homologies of the motor neurons of the dorsal intersegmental muscles of the cockroach,. Peripla-neta americana L. J.Morphol., 1983, v, 176, n.2, p.197--210.

112. Orchard J., Steel C.G.H. Electrical acitivity of neurosecretory axons from the brain of Rhodnius prolixus: relation of changes in the moulting cycle. Brain Res., 1980, v.191, n.l, p.59-65*

113. O'Shea M., Rowell C.H.F., Williams J.L.D. The anatomy of locust visual interaeurone, the descending contralateral movement detector.-J.Exp.Biol., 1974, v.60, n.l, p.1-12.

114. Parsons M.C. The nervous system of Gelastocoris oculatus* Fabricius (Hemiptera-Heteroptera)-Bull.Mus.Comp.Zool. Harvard.Colleg., I960, v.123, n.5, p.131-199.

115. Pearson E.G. Central programming and reflex control of -walking in the cockroach.-J.Exp.Biol.,1972,v.56, n.l, p.173-193.

116. Pearson K.G., lies J.F. Discharge patterns of coxal levator and depressor motoneurons of the cockroach, Peri-planeta americana»- J.Exp.Biol., 1970, v.52, n.l, p.139--165.

117. Pearson K.G., Robertson R.M. Interneurons coactivating hind leg flexor and extensor motoneurons in the locust. -J.Сотр.Physiol.,1981, V.144A, n.3, p.391-400.

118. Pitman R.M., Tweedle C.D., Cohen M.J.,, Branching of central neurons: intracellular cobalt injection for light and electron microscopy. -Science, 1972, v.176, n.4033, p.412-414.

119. Pitman R.M., Tweedle Ch.D., Cohen M.J. The form of nerve cells; determination by cobalt impregnation. In; ' Intracellular staining in neurobiology .-Berlin-Heidelberg-New York, 1973, p. 83-97»

120. Pfliiger H.J. and Tautz J. Air movement sensitive hairs and interneurons in Locusta migratoria.-J.Сотр.Physiol., 1982, v.145, n.3, p.369-380.

121. Phillips C.E. Organization of motor neurons to a multiply innervated insect muscle.-J.Neurobiol., 1981, v.12, n. 3» p.269-280.

122. Raabe M. Neurosecretion dans la chaine nerveuse ventrale des insectes et organes neurohemaux Jaetameriques.-Arch. Zool.exp.gen., 1971, t.112, n.4, p.679-694.199* Raabe M. Insect neurohormone: Plenum press, N.Y.L. 1982, 352p.

123. Raabe M., Baudry N., Grillot J.P., Provansal A. The peri-sympathetic organs of insects In; Neurosecretion - the final neuroendocrine pathway: VI Int.symp. on neurosecr., London 1973, P.59-71»

124. Raabe M.:, Panov A.A., Davydova E.D., Chervin D. Neurosecretory products diversity in the pars intercerebralis of insects. Experientia, 1979» v.n.3, p.404-405.

125. Rawat B.L. Notes on the anatomy of Naucoris cimdraides L (Hemiptera-Heteropt era).-Zool.Jahrb.(Abt.Anat.) 1939,v.65, n.4, p.535^-600.

126. Robertson R.M., Pearson E.G. Interaeurons in. the. flight system of locust; distribution, connections,.and resetting properties.- J.Gomp.Neurol,, 1983, v.215, n.l, p.33-50.

127. Seshan M.K.R. Les phenomenes de neurosecretion dans la chaine nerveuse ventrale d'Iphita limbata.-C.R.Acad.Sci., Paris, 1968., t.266, ser.D, n.6, p.619-622.

128. Siegler M.V.S., Burrows M. The Morphology of local non-spiking interneurones in the raetathoracic ganglion of the locust. J.Сотр.,Neurol.,1979» v.183, n.l, p.121--147.

129. Simmons P.J. Ocellar excitation of the DCMD and identified locust interneurone.- J.Exp.Biol., 1981, v.91, P»355--359.

130. Singh Y.N., Narain R. Neuroendocrine system and role of dorsal aorta as a neurohaemal organ in heteropt.eran bug Bagrada cruciferarum Kirk (Heteroptera, Pentatomidae)-Arch.biol.Belg., 1981, v.92, n.l, p.25-34.

131. Sprague J.B. The biology and morphology of Hydrometra martini Kirkaldy.-Kansas Univ.Sci.,Bull.,1956,v»38,n.9, p.579-623.

132. Srivastava K.P., Tiwari R.K., Singh H,H,,Histological study on the retrocerebral endocrine- aortal complex of the water bug, Sphaerodema annulatum (Heteroptera: Belostomatidae)-Z.mikrosk.-anat.Forsch., Leipzig, 1974, В.88, H.4, S.585-593

133. Swammerdamm J. Biblia natura; Loydae, 1737, 860 p.

134. Taylor H.M., Truman J,»M. Metamorphosis of the abdominal ganglia of the tobacco.hornworm, Manduca sexta. Changes in populations of identified motor neurons. -J.Comp. Physiol.-, 1974, v.90, n.4, p.367-388.

135. Tyrer N.M., Altman J.S. Motor and sensory flight neurons in a locust demonstrated using cobalt chloride.-J.Сотр. Neurol., 1974, v.157, n.2, p.117-138.

136. Tyrer N.M., Bacon J.P., Davies C.A. Sensory projections from the -wind-sensitive head hairs of the locust Schisto-cerca gregaria.-Cell Tissue Res., 1979, n.l, v.203,p.79--92.

137. Ude I., Eckert M., Penzlin Л. The frontal ganglion.of Periplaneta americana L. (Insecta). An electron microscopic and immunohistochemical study. Cell.Tiss.Res., 1978, v.191, n.l, p.171-182.

138. Warton S., Dutkowski A.B. Ultrastructural analysis of the action of reserpine on the brain neuroendocrine systemof the wax moth, Galleria mellonella L., Lepidoptera. -Cell Tissue Res., 1978, v.192, n.l, p.143-155

139. Watson A.H.D., Burrows M. The morphology^ultrastructure and distribution of synapses on an intersegmental inter-neurone of the locust. J.Сотр.Neurol. 1983, v.214, No.2, p.154-169.

140. Wohlers D.W., Huber.F. Intracellular recording and staining of cricket auditory interneurons (Gryllus campestris L., Gryllus binaculatus Degeer.) .-J.-Comp.Physiol., 1978, V.127, n.1, p.11-28.

141. Wong R.K.S., Pearson K.G. Properties of the trochanteral hair plate and its function in the control of walking in the cockroach. J.Exp.Biol., 1976, v.64, n.l, p.233-249.

142. Young D. The motor neurons of the mesothoracic ganglion of Periplaneta americana.-J.Insect Physiol., 1969, v.15, n.7, p.1175-1179.