Проявление вредоносности вредной черепашки при повреждении семенного зерна пшеницы разных сортов

Капусткина, Александра Валерьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Проявление вредоносности вредной черепашки при повреждении семенного зерна пшеницы разных сортов
ВАК РФ 06.01.07, Плодоводство, виноградарство

Автореферат диссертации по теме "Проявление вредоносности вредной черепашки при повреждении семенного зерна пшеницы разных сортов"

4848907

На правах рукописи

КАПУСТКИНА

Александра Валерьевна

ПРОЯВЛЕНИЕ ВРЕДОНОСНОСТИ ВРЕДНОЙ ЧЕРЕПАШКИ ПРИ ПОВРЕЖДЕНИИ СЕМЕННОГО ЗЕРНА ПШЕНИЦЫ

Шифр и наименование специальности 06.01.07 - Защита растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

г июн 2011

Санкт-Петербург - Пушкин 2011

4848907

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВИЗР Россельхозакадемии)

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор, заслуженный деятель науки РФ Вилкова Нина Александровна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Исси Ирма Внкторовна

кандидат биологических наук, доцент Семенова Алла Георгиевна

Ведущая организация: Государственное научное учреждение Всероссийский научно-исследовательский институт растениеводства им. Н.И.Вавилова Россельхозакадемии

Защита диссертации состоится «30» июня 2011 г. в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 006.015.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу: 196608, Санкт-Петербург-Пушкин, шоссе Подбельского, д. 3, тел. (812) 470-43-84, факс (812) 470-51-10, А

e-mail: vizrspb@mail333.coin 1 ?

сайт: http://vizrspb.narod.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений.

Автореферат разослан <#>,^2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, к.б.н.

Г.А. Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. К числу вредных членистоногих, характеризующихся высокой численностью, вредоносностью и расширением ареалов, относится вредная черепашка Eurygaster integriceps Put. Вредитель имеет особое экономическое значение в снижении товарных и технологических свойств зерна. Численность и вредоносность клопов, несмотря на возрастающие масштабы применения защитных мероприятий, не снижаются (Захаренко, 2006; Павлюшин и др., 2010). Известно, что при наличии 2-5% поврежденных зерновок происходит резкое снижение технологических и хлебопекарных свойств зерна, что не обеспечивает выход стандартной продукции (Шапиро, 1985; Вилкова, Экман, 1970; Арешников, Старостин, 1982; Емельянов, Критская, 2010 и др.). Имеются отрывочные сведения о влиянии повреждении клопами на некоторые показатели посевных качеств семян (Костылев, 1940; Передельский, 1947; Кириченко, 1951; Пруцков, 1976; Емельянов, Критская, 2010).

Высокие показатели потерь урожая от вредной черепашки на всей территории, занятой пшеницей, напрямую связаны с хозяйственной деятельностью человека и нарушением технологии выращивания культуры и защиты растений, включая недостаточность возделывания устойчивых сортов, формирование в ряде зон популяций вредителя более, чем с 50-кратным показателем резистентности к применяемым инсектицидам и другие факторы (Шапиро, 1979; Долженко, Сухорученко, 2001; Вилкова, Нефедова, 2007; Павлюшин и др., 2008).

В целях совершенствования систем интегрированной защиты растений, селекционных программ и семеноводства становится актуальным изучение структуры вреда, наносимого клопом при питании на репродуктивных органах зерновых злаков. При этом особое значение имеет контроль качества зерна при его использовании на семенные цели, что требует анализа факторов, вызывающих снижение посевных качеств зерна, поврежденного вредной черепашкой, интенсивности метаболических, ростовых и органообразовательных процессов в онтогенезе пшеницы.

Цель и задачи исследований. Целью исследований являлось изучение характера воздействия повреждений, наносимых вредной черепашкой (Eurygaster integriceps Put.), на посевные качества зерна озимой и яровой пшеницы и сравнительный анализ поврежденности современных сортов, возделываемых в Нижневолжском и Северо-Кавказском регионах РФ. В соответствии с целью работы были поставлены следующие задачи:

1) Определить органогенетическую и топическую специфичность вредной черепашки при питании на репродуктивных органах различных генотипов пшеницы;

2) Оценить посевные качества семян различных сортов пшеницы с разными типами повреждений вредной черепашкой;

3) Изучить динамику прорастания, интенсивность ростовых и морфофизиологических процессов, а также жизнеспособность семян пшеницы с разными типами повреждений вредной черепашкой;

4) Исследовать характер гидролиза крахмального комплекса эндосперма и особенности потребления его транспортных форм в ходе прорастания зерновок пшеницы, поврежденных клопами;

5) Определить характер и степень поврежденности вредной черепашкой коллекционно-селекционного материала и современных сортов пшеницы, возделываемых в Нижневолжском и Северо-Кавказском регионах РФ.

Научная новизна: Впервые на широком наборе сортов и образцов из мировой коллекций озймой и яровой пшеницы (126 генотипов) установлено, что определяющим органогенетическую и топическую специфичность, а так же вредоносность вредной черепашки при питании на репродуктивных органах кормовых растений являются морфогенетические особенности строения колоса и его метамерных частей. Показано, что при питании на колосе вредная черепашка повреждает в основном зерновки расположенные в наиболее продуктивных ярусах - среднем и нижнем. Выделены сортовые признаки колоса, ограничивающие вредоносность клопов: цилиндрическая форма, остистость, опушенность по войлочному типу, овально-яйцевидная форма колосковых чешуй.

Впервые, на основе комплексного анализа посевных качеств зерна различных сортов яровой и озимой пшеницы выявлено снижение энергии прорастания, лабораторной всхожести, полевой всхожести, силы роста и жизнеспособности при повреждении вредной черепашкой. При этом установлено, что степень ухудшения качества семенного зерна определяется генотипом пшеницы, интенсивностью и типом повреждения зерновок.

Впервые на основе изучения динамики ростовых и морфофизиологических процессов при прорастании зерна в разной степени поврежденного вредной черепашкой выделены основные типы патологии осевых органов проростков (зародышевой корневой системы и зародышевого побега). В полевых условиях установлена низкая жизнеспособность растений, выросших из поврежденного вредной черепашкой зерна. Показано влияние повреждений наносимых вредной черепашкой на ход гидролиза крахмала при прорастании зерновок и выявлены различия метаболизма углеводов у разных генотипов пшеницы в период их гетеротрофного питания.

Практическая значимость работы. Определена поврежденностъ вредной черепашкой зерна современных сортов пшеницы, выращиваемых в Нижневолжском и Северо-Кавказском регионах РФ, образцов из мировой коллекции ВИР и ряда селекционных форм. Проведено ранжирование озимой и яровой пшеницы по характеру и степени поврежденности зерновок клопами. Среди современных сортов, входящих в Госреестр селекционных достижений РФ, выделены сорта пшеницы, повреждаемые в слабой и средней степени, которые могут быть рекомендованы для преимущественного возделывания в этих регионах. Выявлены слабоповреждаемые вредной

черепашкой образцы из мировой коллекции и селекционные формы для использования в селекционных программах. Определены систематические признаки строения колоса пшеницы, которые можно использовать в качестве маркеров при конструировании устойчивых сортов к вредной черепашке.

Апробация работы. Материалы исследований по диссертационной работе докладывались: на Всероссийской научной конференции «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам» (2008); научной конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов СПбГАУ, посвященной "100-летию со дня рождения профессора Н.Г. Берима" (2008); конференции учебно-преподавательского состава СПбГАУ, посвященной "90-летию со дня рождения профессора, члена-корреспондента РАСХН (ВАСХНИЛ) Н.В. Бондаренко" (2009); конференции молодых ученых и аспирантов "Генетические ресурсы растений и селекция" ВИР (2010); на конференции профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов СПбГАУ (2011).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 печатных работ, из них две в издании, рекомендованном Перечнем ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 238 страницах машинописного текста и состоит из введения, шести глав, выводов, практических рекомендаций, списка литературы, приложений, содержит 27 таблиц и 48 рисунков. Список использованных литературных источников включает 350 наименований, в том числе 26 на иностранных языках,

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

Глава 1. Обзор литературы Проанализированы основные источники литературы о характере вредоносности вредной черепашки, влиянии повреждений клопами на технологические и посевные качества зерна. Рассмотрено систематическое положение и современный ареал клопов, онтогенетическая и топическая пищевая специализация вредителя. Описаны механизмы иммунитета зерновых злаков к вредителю. Приведены данные по систематическому положению, органогенезу и морфофизиологии пшеницы.

Глава 2. Материалы и методы исследований Исследования по теме диссертации проводились в течение 2006-2011гг. в лаборатории энтомологии и иммунитета растений к вредителям Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений (ГНУ ВИЗР РАСХН) в соответствии с программой фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по защите растений и в рамках научно-производственной программы по координации работ по борьбе с вредной черепашкой. Объектом исследований служили 126 образцов пшеницы, возделываемых в Нижневолжском и Северо-Кавказском регионах

РФ, в том числе 74 современных сорта озимой и яровой пшеницы селекции КНИИСХ, ВНИИСЗК, Северо-Донецкой, Северо-Кубанской опытных станций и других селекционных учреждений и 52 образца озимой мягкой пшеницы из мировой коллекции ВИР репродукции Ставропольского НИИСХ, включая исходный селекционный материал. Материал для исследований был получен из селекционных и производственных учреждений названных выше регионов, сотрудникам которых мы выражаем глубокую благодарность.

При выполнении экспериментальной работы было использовано зерно пшеницы производственных партий и партий предназначенных на семенные цели. Исследования проводились в лабораторных и полевых условиях.

Анализ поврежденности зерна и топографию уколов, нанесенных вредной черепашкой, проводили с использованием методов инфракрасной микроскопии и компьютерного сканирования, разработанных в лаборатории энтомологии и иммунитета растений к вредителям ВИЗР (Вилкова и др., 1976, 1978, 2006, 2007). Степень повреждения зерновок и локализацию повреждений оценивали по 5 балльной шкале.

Исследования посевных качеств и жизнеспособности зерновок пшеницы, поврежденных вредной черепашкой, были проведены в соответствии с общепринятыми ГОСТами (12038-84, 12039-82 12039-66, 12040-66, Р 523252005) и Международными стандартами (18ТА).

При определении пригодности партий семян для посева и установления предикторов прорастания зерновок пшеницы поврежденных вредной черепашкой использовали метод П. Веллингтона (1973) и метод, разработанный в лаборатории семеноведения ВИР (Хорошайлов, Лихачев, 1975, Лихачев 1990). Эти методы позволяют оценить разнокачественность проростков по их способности развиваться в полноценные растения, а также выявлять различного рода патологические нарушения в процессе прорастания зерновок и развития проростков.

Оценка метаболической активности семян проводилась с использованием тетразольно-топографического метода (Ьакоп, 1949; Фирсова, 1959; Ви1а1, 1961, 1969; Бартон, 1964; Мак-Кей, 1978), позволяющего оценивать функциональное состояние и характер проявления патологических реакций в тканях здоровых и поврежденных зерновок. Скорость и интенсивность гидролиза крахмального комплекса эндосперма зерновок определяли методами гистохимии, используя йод-крахмальную реакцию (реактив Люголя)

Для определения влияния повреждений вредной черепашкой на полевую всхожесть семян, дальнейший рост и развитие растений закладывали специальные модельные опыты на опытном поле ВИР (г. Пушкин). Семена высевали по типу коллекционных питомников в двукратной повторности. При этом оценивали полевую всхожесть, густоту стояния растений и их продуктивность. Для определения элементов структуры урожая в каждом варианте анализировали по 25 растений.

Для статистической обработки экспериментальных данных использовали пакеты компьютерных программ Statistica 6.0 EN и Excel 2007. Данные полевых и лабораторных экспериментов обрабатывали методами дисперсионного анализа согласно имеющимся руководствам по биометрии (Лакин, 1980; Доспехов, 1985).

Глава 3. Органогенетическая и топическая специфичность вредной

черепашки при литании на репродуктивных органах различных генотипов пшеницы.

В результате анализа колосьев 89 генотипов пшеницы выделено 4 группы образцов, достоверно различающихся по степени поврежденности вредной черепашкой. Установлено, что у большинства анализируемых образцов поврежденность клопами зерновок превышает общепринятый экономический порог вредоносности ЭПВ (до 5%). В 1 группу были отнесены генотипы с низкими (до 2%) показателями поврежденности зерновок в колосе; во 2 группу - генотипы с поврежденностью зерновок в колосе от 2 до 10%; в 3 группу - с поврежденностью зерновок в колосе от 10 до 20%; в 4 группу -генотипы, характеризующиеся поврежденностью зерновок в колосе более 20%. Деление на группы проведено в соответствие с градаций сортов по показателям технологических свойств зерна пшеницы, поврежденных вредной черепашкой (Буринская, 1972).

Среди анализируемых образцов к первой группе по степени поврежденности зерна отнесены 32 образца, ко второй группе - 31 образец, к 3 и 4 группе, соответственно, 21 и 5 образцов. Основную часть изучаемых образцов составляют генотипы с относительно слабой степенью повреждения (1-2 группы).

Поврежденность зерновок различных генотипов пшеницы вредной черепашкой в зависимости от особенностей архитектоники колоса. Для характеристики органогенетической специфичности вредной черепашки при питании на репродуктивных органах было проведено изучение морфогенетических особенностей строения колоса и его метамерных элементов у 89 генотипов пшеницы (табл. 1).

Своеобразие строения колоса у разных генотипов пшеницы в значительной степени определяет доступ клопов к зерновкам и тем самым определяет их вредоносность. Выбранные характеристики архитектоники колоса, относятся к систематическим и являются отличительными признаками сортовой принадлежности (Жученко, 2010).

В результате проведенных исследований выявлены признаки строения колоса озимой и яровой пшеницы, определяющие органогенетическую и топическую специфичность вредной черепашки при питании на репродуктивных органах. Установлено, что образцы пшеницы, характеризующиеся цилиндрической формой колоса, остистостью, опушенностью по войлочному типу с овально-яйцевидными колосковыми

чещуями, в меньшей степени (0-10%) повреждались вредной черепашкой (табл. 1).

Таблица 1

Поврежденность вредной черепашкой зерновок различных генотипов

Систематические признаки колоса Группы генотипов с различной степенью поврежденности зерновок клопами в %, (количество образцов в группе)

1 (32 образца) 2 (31 образца) 3 (21 образца) 4 (5 образца)

1 цилиндрическая 87,5 96,8 80,9 80

веретеновидная 9,4 0 4,8 0

пирамидальная 3,1 3,2 14,3 20

2 остевидный, опушенный 100 75 47,1 0

безостый неопушенный 0 25 52,9 100

3 овальная 50 48,3 47,1 40

яйцевидная 50 33,3 23,5 0

ланцетовидная 0 18,4 29,4 60

число колосков, шт. 17±0,4 17,8±0,6 17,б±0,3 19±1,0

число зерен, шт 42,5±4,8 38,6±2,3 36,9±3,1 41 ±2,4

Примечание: 1- форма колоса; 2- остевидность, опушенность; 3 - форма колосковых чешуй. Различия между группами по критерию Стьюдента достоверны на 95% уровне.

Поврежденность зерновок разных генотипов пшеницы по ярусам колоса. В результате анализа поврежденности зерновок вредной черепашкой было установлено, что вредитель при выборе мест для питания на колосьях отдает предпочтение зерновкам, расположенным в определенных ярусах (табл. 2). Показано, что распределение поврежденных зерновок по ярусам колоса и степень их поврежденности определяется генотипом пшеницы.

Как показали исследования, у большинства образцов выделенных групп наибольшее число поврежденных зерновок располагаются в среднем и нижнем ярусах колоса, что определяет высокую вредоносность клопов. Считается, что зерно из этих ярусов колоса составляет основную часть урожая пшеницы (Овчаров, 1990; Лихачев, 1993). Так у слабоповреждаемых образцов 1 группы отмечено преобладание поврежденных зерновок в среднем (36,7%) и нижнем (45,0%) ярусах (Баир, Писанка, Юнона и др.). У образцов 2 группы (Ли^ЬаЬа, Русалка, Цк^сЬаЬо и др.) зерновки располагались относительно равномерно в верхнем (31,9%), среднем (31,9%) и нижнем (36,2%) ярусах колоса. У сильноповреждаемых образцов (3, 4 группы) поврежденные зерновки располагались в среднем и нижнем ярусах колоса, но суммарно их количество составляло высокий процент (76%) от обшего числа

поврежденных зерен (Велютинум 1, Лютенсценс 165/1, Ал-15, Донская полукарликовая и др.).

Таблица 2

Органогенетическая специфичность вредной черепашки _при питании на колосе пшеницы_

Группы генотипов по поврежденности зерновок клопами Распределение поврежденных зерновок по ярусам колоса, %

Верхний Средний Нижний

1 группа (поврежденность до 2%) 18,3 36,7 45,0

2 группа (поврежденность от 2 до 10%) 31,9 31,9 36,2

3 группа (поврежденность от 10 до 20%) 24,0 33,8 42,2

4 группа(поврежденность более 20%) 23,3 35,6 41,1

Примечание: Различия между группами по критерию Стьюдента достоверны на 95% уровне.

Топическая специфичность вредной черепашки при питании на зерновках пшеницы. Исследования топографии уколов вредной черепашки на зерновках показали, что места питания клопов преимущественно, независимо от сортовой принадлежности, располагаются на спинной и боковой сторонах базальной части - в призародышевой зоне эндосперма (табл. 3).

Таблица 3

Особенности локализации уколов вредной черепашки _при питании на зерновках пшеницы_

Группы генотипов по поврежденности зерновок клопами Распределение уколов клопов по частям зерновки,%

Спинка Спинка и бочки Верхушка

1 группа (поврежденность до 2%) 27,8±0,04 58,7±0,04 13,5±0,03

2 группа (поврежденность от 2 до 10%) 3±0,007 82,2±0,02 14,8±0,01

3 группа (поврежденность от 10 до 20%) 1,7±0,003 92±0,007 6,3±0,006

4 группа (поврежденность более 20%) 1,3±0,006 95,1 ±0,01 3,6±0,01

Примечание: Различия между группами по критерию Стьюдента достоверны на 95% уровне.

Установлено, что такие повреждения являются наиболее травматичными, и вызывают нарушение процессов дифференциации зачаточного конуса

нарастания при прорастании (Куперман, 1964), что сопровождается снижением посевных качеств семян и в дальнейшем отражается на росте и развитии растений. Показано, что с возрастанием степени поврежденности зерна клопами происходит увеличение числа зерновок с наиболее вредоносными типами травм в призародышевой зоне эндосперма - от 58,7% до 95,1%. Так, у генотипов пшеницы 1-ой группы частота встречаемости зерновок с уколами клопов в зоне спинки и бочков составляет 58,7%. Для 2-ой группы генотипов характерно увеличение расположения уколов в зоне спинки и бочков до 82,2%, что на 23,5% выше по сравнению с образцами 1-ой группы. Частота встречаемости зерновок с наиболее вредоносными травмами у сильно повреждаемых образцов (3, 4 группы) достигает 92,0-95,1%, что на 33,3-36,4% выше, чем у образцов 1-ой группы.

Таким образом, в результате проведенных исследований выявлены сортовые признаки строения колоса пшеницы, определяющие органогенетическую и топическую специфичность вредной черепашки и ограничивающие её вредоносность. Установлено, что места питания клопов на колосе пшеницы располагаются в различных его ярусах, но преимущественно в наиболее продуктивных - среднем и нижнем. Уколы вредителя на зерновках в основном сосредоточены в наиболее уязвимой призародышевой части эндосперма в зоне спинки и бочков. Сорта, характеризующиеся высокой поврежденностью вредной черепашкой, отличаются и высокой травмируемостью зерна (3 и 4 баллы по пяти балльной шкале).

Глава 4.Посевные качества семян различных сортов пшеницы с разными типами повреждений вредной черепашкой

В результате анализа посевного материала пшеницы (3 сорта, 5 вариантов) показано, что поврежденность вредной черепашкой зерна в среднем составляет 17,2%.

В связи с недостаточностью сведений о воздействии вредной черепашки на посевные качества семян было проведено изучение влияния различных типов повреждений на комплекс показателей (по ГОСТам и Международным стандартам), включающим показатели энергии прорастания, лабораторной всхожести, полевой всхожести, силы роста и жизнеспособности проростков.

В результате проведенных исследований было установлено, что снижение посевных качеств поврежденных зерновок определяется генотипом пшеницы и зависит от характера и степени их поврежденности клопами.

При детальном сравнительном анализе посевных качеств 6 сортов (18 вариантов) озимой пшеницы было установлено, что слабо- и среднеповрежденные вредной черепашкой сорта характеризуются более высокими показателями энергии прорастания, лабораторной всхожести и силы роста в сравнении с сильноповреждаемыми. Так, у неповрежденного зерна разных сортов пшеницы энергия прорастания составляла 90-100%, лабораторная всхожесть - 90-100%, сила роста проростков - 3,1-4,8 балла. У

зерновок, поврежденных в различной степени, выявлено снижение энергии прорастания в среднем на 18-46% по сравнению с неповрежденными зерновками. Снижение лабораторной всхожести зерновок, поврежденных клопами по 1-2 баллу, составляло от 48% (Зерноградка 8) до 98,6% (Актер); зерновок, поврежденных по 3-4 баллу, от 20% (Донской маяк) до 90% (Актер). Сила роста проростков, выросших из поврежденных зерновок, независимо от степени поврежденности, снижалась на 1-2 балла (по пятибалльной шкале) по сравнению с контролем.

Как показали наши исследования, сопутствующим фактором снижения посевных качеств семян, травмированных клопами, является активное развитие на них фитопатогенной микрофлоры, особенно плесневых грибов. По данным наших исследований зараженность грибной микрофлорой проростков, выросших из поврежденных зерновок, в процессе их прорастания на 3 сутки составляет 40-45%, на 7 сутки достигает 100%.

Исследование особенностей прорастания зерновок, интенсивности ростовых и морфофизиологических процессов в различные фазы развития пшеницы в полевых условиях проводилось на примере двух сортов (Джангаль и Саратовская 55), характеризующихся высокими показателями поврежденности зерна (59,4-64,8%). При этом в качестве контроля для посева использовали фракцию зерновок, не имеющих повреждений вредной черепашкой, в качестве опытных вариантов - пробы, содержащие зерновки с разными типами повреждений клопами (1-4 баллы).

Как показали исследования, у анализируемых сортов пшеницы были выявлены различия в хронологии появления всходов. На 7-9 день после посева у сорта Саратовская 55 в контрольном варианте отмечено прорастание 90% зерновок, в опытном варианте - 85,5%; у сорта Джангаль 93% и 74,5%, соответственно. При этом отмечено снижение полевой всхожести на 4,5% (Саратовская 55) и на 18,5% (Джангаль), силы роста, соответственно, на 0,20,9 балла по сравнению с контролем (табл. 4).

Таблица 4

Посевные качества разных сортов пшеницы при повреждении _зерновок вредной черепашкой. _

Сорт Вариант Лабораторная всхожесть Сила роста Полевая всхожесть

% Снижение к контролю, % Б Снижение к контролю % % Снижение к контролю %

Саратовская 55 контроль 96.5 - 4,8 - 90 -

опыт 92 4,5 4,6 5,2 85,5 4,5

Джангаль контроль 97 - 4,4 - 93 -

опыт 79 18 3,5 21,1 74,5 18,5

Примечание: Б - балл

В результате проведенных исследований в полевых условиях выявлены существенные нарушения ростовых и морфофизиологических процессов в различные фазы развития пшеницы. Так, в период всходов снижение количества сформировавшихся зародышевых корней у сорта Саратовская 55 по отношению к контролю составляло 4,2%, у сорта Джангаль - 23,4%; длины колеоптиле 9,8% (Саратовская 55) и 25,6% (Джангаль), соответственно; длины побега 13,3% (Саратовская 55) и 23,7% (Джангаль).

Количество сохранившихся растений к моменту кущения и начала выхода в трубку у сорта Саратовская 55 в контроле и опытном варианте различалось мало и составляло 85,5%. В то же время морфофизиологические показатели развития растений в опытном варианте были ниже, чем в контроле. Так, масса проростков по отношению к контролю снижалась на 14,1%, масса узловых корней - на 31,8% и количество корней на 4,3%. В фазу полной спелости количество растений сохранившихся к уборке урожая сократилось на 31,5%, количество продуктивных стеблей по отношению к контролю снизилось на 18,6%, масса зерна на 42,7%.

У сорта Джангаль в период кущения - начало выхода в трубку количество сохранившихся растений в опытном варианте снижалось по сравнению с контролем на 20,6%. Так, в контроле количество растений составляло 92,1%, в опыте - 71,5%, соответственно. Морфофизиологические показатели развития растений в опытном варианте также были ниже, чем в контроле. На период уборки количество сохранившихся растений в контроле составляло 66,5%, в опытном варианте - 45%.

Таким образом, установлено, что в результате травмирования зерновок клопами происходит значительное ухудшение энергия прорастания, лабораторной всхожести, полевой всхожести и силы роста. Также отмечено, что проростки, выросшие из поврежденных зерновок, в большей степени заселялись грибной микрофлорой. Как показали наши исследования, высев семенного материала с высокими показателями поврежденности зерна приводит к нарушениям роста и развития растений, к изреживанию посевов и, как следствие, к потере продуктивности.

Глава 5.Динамика прорастания и интенсивность метаболических и

морфофизиологических процессов в зерновках пшеницы с разными типами повреждений вредной черепашкой.

Морфофизиологические особенности процесса прорастания зерновок пшеницы при повреждении вредной черепашкой. Как нами установлено, питание вредной черепашки на зерновках пшеницы оказывает существенное влияние на ростовые и морфофизиологические процессы прорастания. Выявлено, что проростки, выросшие из поврежденных зерновок, отстают в росте и развитии по сравнению с проростками, выросшими из неповрежденных зерновок, что можно проследить по динамике развития их осевых органов (зародышевый побег и зародышевые корни) (рис 1).

Сутки

• неповрежденные - 'И 1-2 балл повреждения

1 "А......3-4 балл повреждения

Рис. 1. Динамика развитие структур проростков озимой пшеницы в разной степени поврежденной вредной черепашкой (сорт Зерноградка 8).

Анализ динамики прорастания и морфогенеза поврежденных зерновок пшеницы показал, что значительные изменения морфофизиологических процессов происходят в период интенсивного роста структур зародыша (2-3 сутки после закладки опыта) и в период развития проростков на 4-7 сутки, что в онтогенезе сказывается на формировании вегетативных и репродуктивных органов растений.

Установлено, что проявление патологических нарушений у проростков, выросших из поврежденных вредной черепашкой зерновок, зависит от генотипа пшеницы, степени и характера поврежденности зерна. Так, у проростков пшеницы, выросших из поврежденных зерновок, длина колеоптиле была в 2 раза короче, чем у контрольных проростков, длина зародышевого побега в 3 раза короче, чем в контроле, количество сформировавшихся зародышевых корней оказалось в 2-4 раза меньше, чем в контроле. Как показали наши исследования проростки, формирующие короткое колеоптиле, короткий первый зародышевый лист и слабое развитие зародышевой корневой системы, в полевых условиях оказываются нежизнеспособными и часто погибают.

В результате нарушения механизмов общей регуляции процессов прорастания семян возникают различного типа аномалии. Детальный анализ проявления патологических нарушений структур проростков, выросших из зерновок с разной степенью поврежденности вредной черепашкой, позволил выявить три типа аномалий роста и развития (рис. 2): первый тип характеризуется нарушениями структуры зародышевой корневой системы;

второй тип характеризуется нарушениями развития зародышевого побега; третий тип характеризуется комбинированным аномальным развитием всех структур проростка. Установлено, что количество аномально развитых растений у анализируемых сортов, в зависимости от степени поврежденности зерновок вредителем, колеблется в пределах от 30 до 80%.

7У

ЖЛ

'Ш®<Щ ] ' 11

III

• - --"¿г'-з 1

■ .

Рис. 2. Патология развития проростков: I - Аномальное развитие зародышевой корневой системы; II - Аномальное развитие зародышевого побега; III - Комбинированное аномальное развитие проростка.

Жизнеспособность зерновок пшеницы при повреждении вредной черепашкой. Высокая жизнеспособность зерновок пшеницы и их способность к прорастанию являются наиболее важными показателями качества семенного материала (Ермилов, 1964; Строна, 1966; Лихачев, 1990 и др.).

Об особенностях патологических нарушений, происходящих в прорастающем зерне в ответ на повреждение, судили по паранекротическим реакциям тканей и клеток зародыша, выявляемых с помощью прижизненного красителя - тетразола, согласно теории паранекроза Насонова-Александрова (1941). После окрашивания ткани здорового зародыша приобретают

интенсивный темно-синий цвет, что свидетельствует об их высокой метаболической активности.

Наши наблюдения показывают, что патологические процессы в поврежденных зерновках сопровождаются нарушением функционирования основных структур зародыша, что отражается на характере окраски тканей. Как показали исследования, у поврежденных зерновок исследуемых сортов наблюдается неравномерная сорбция красителя тканями зародыша, вследствие чего на жизненно важных структурах появляются неокрашенные участки тканей. Такая реакция характерна для большей части зародышей зерновок сортов пшеницы в сильной степени повреждаемых вредной черепашкой (Зерноградка 8, Донская юбилейная, Августа).

Характер гидролиза крахмального комплекса эндосперма при прорастании зерновок пшеницы, поврежденных вредной черепашкой. Прорастание зерновок, рост и развитие проростков связаны со сложным комплексом физиолого-биохимических процессов, сопровождающихся расходованием запасных веществ семени и увеличением размеров осевой части проростка. Процессы роста и развития растений требовательны к обеспечению энергетическими компонентами, что определяет огромную роль углеводных соединений как источника макроэргов, обеспечивающих программу онтогенетических процессов. Известно, что вредная черепашка при питании на зерновках способна вызывать глубокие изменения состава и физико-химических свойств резервных веществ эндосперма, в том числе крахмала, возникающие под воздействием вводимых вредителем в место питания гидролаз, о чем свидетельствуют многочисленные публикации (Кретович и др., 1943; Виноградова, Покровская, 1967; Вилкова, 1969, 1973, 1974, 1980; Покровская и др., 1971 и др.).

В результате наших исследований выявлено нарушение нормальных процессов утилизации крахмала в поврежденных вредной черепашкой зерновках. В норме у неповрежденных зерновок в первые часы прорастания наблюдается деградация только мелких гранул крахмала, а крупный крахмал гидролизуется позже - в период интенсивного роста проростков на 4 - 7 сутки. У поврежденных зерновок уже в первые часы их набухания гидролизуется как мелкая фракция крахмала, так и крупные гранулы, что сопровождается интенсивным образованием декстринов. Завершающий период прорастания у поврежденных зерновок характеризуется полным использованием запасных углеводов, поступающих из эндосперма в зону их потребления - зародыш и проросток.

Показано, что с увеличением степени поврежденности зерновок вредной черепашкой интенсивность потребления мобильных форм углеводов возрастает, но при этом наблюдается нерациональное, малопродуктивное их использование. Об этом свидетельствуют полученные нами данные о существенных отличиях значений коэффициента эффективности использования запасных биополимеров у зерновок поврежденных клопами по сравнению с контролем: этот показатель у зерновок, Поврежденных по 1-2

баллам, снижается в 2 раза, а у зерновок, поврежденных по 3-4 баллам, - в 10 раз и более.

Таким образом, в результате исследований динамики прорастания зерновок пшеницы было установлено, что при повреждении вредной черепашкой происходит существенное замедление развития и различного рода аномалии осевых органов зародыша. Выделены три основных типа патологии развития проростков из зерновок, поврежденных в различной степени клопами. Сравнительный анализ жизнеспособности зародышей зерновок, поврежденных вредной черепашкой, позволил выявить существенные различия в проявлении патологических реакций у разных сортов пшеницы. Установлено нарушение последовательности гидролиза различных фракций крахмала в эндосперме поврежденных зерновок в процессе их прорастания, что сказывается на рациональном потреблении мобильных форм углеводов, обеспечивающих рост и развития проростков.

Глава 6. Поврежденность вредной черепашкой зерна сортов

пшеницы, возделываемых в Нижневолжском и Северо-Кавказском

регионах РФ

Поврежденность зерна сортов пшеницы по зонам их возделывания. В результате проведенных исследований выявлено, что в производственных условиях Нижневолжского и Северо-Кавказского регионов РФ преимущественно возделываются сорта пшеницы, характеризующиеся высокой (46,2-50,4%) степенью поврежденности зерна вредной черепашкой (табл. 5). Так, в различных районах Ростовской области было установлено, что средняя поврежденность вредителем зерна пшеницы составляет 21,1%, при средневзвешенном балле 0,6. В меньшей степени повреждались сорта Подарок Дона, Зерноградка 2, Донской янтарь и др. (4,4-10,6%). В хозяйствах Энгельского района Саратовской области поврежденность зерна сортов озимой пшеницы вредной черепашкой в среднем составляла 39,4%, при средневзвешенном балле - от 0,3 до 1,4. Поврежденность зерновок яровой пшеницы сорта Саратовская 55 в этом же хозяйстве также была высокой и составляла 64,8%, при средневзвешенном балле 1,3. В Красноармейском и Славенском районах Краснодарского края поврежденность зерна пшеницы вредной черепашкой была высокой и в среднем составляла 59,1%, при средневзвешенном балле 1,65. В Ставропольском крае средняя поврежденность клопами зерна различных сортов озимой мягкой пшеницы составляла 22,4%. В наименьшей степени повреждались сорта Таня, Украинка Одесская 14 и др. (11,8-13%). При этом выявлены различия в степени поврежденности зерна вредной черепашкой у различных сортов по разным зонам их возделывания.

Результаты оценки поврежденности зерна пшеницы по основным зонам ее возделывания представлены на карте (рис. 3).

На посевах сильно повреждаемых вредной черепашкой сортов пшеницы Донская юбилейная и Ермак репродукции Ростовской области в период

вегетации растений против вредителя были проведены однократные обработки инсектицидами фаскорд, КЭ (100 л/га) 0,1 л/га; децис Экстра, КЭ (125 л/га) 0,05 л/га; альтерра, КЭ (100 л/га) 0,1 л/га. Проведенный нами анализ зерна пшеницы собранного с обработанных инсектицидами посевов показал, что на фоне этих обработок наблюдается снижение процента и балла повреждения вредной черепашкой от 7% (сорт Ермак) до 18,6% (Донская Юбилейная). Снижалось на 3,1-13,7% содержание в партиях зерна зерновок поврежденных по наиболее вредоносным (3 и 4) баллам.

Таблица 5

Поврежденность зерна различных генотипов пшеницы вредной черепашкой в Нижневолжском и Северо-Кавказском

Область, край РФ Средняя поврежденность зерновок, % Распределение генотипов по степени поврежденности зерновок, % Средневзвешенный балл

слабо (до 10%) средне (10-20%) сильно (более 20%)

Ростовская область 21,1 17,2 44,8 38,0 0,6

Саратовская область 39,4 0 40,0 60,0 0,9

Ставрольский край 22,4 0 46,1 53,9 0,7

Краснодарский край 59,1 0 0 100,0 1,7

В среднем: 31,5 3,4 46,2 50,4 0,9

мировая коллекция ВИР 11,1 51,9 38,5 9,6 0,3

Примечание: Различия между группами по критерию Стьюдента достоверны на 95% уровне.

Поврежденность зерна образцов пшеницы из Мировой коллекции ВИР. В ходе анализа на поврежденность зерна 52 образцов пшеницы из мировой коллекции ВИР репродукции Ставропольского НИИСХ было установлено, что средняя поврежденность зерновок клопами составляла 11%, степень поврежденное™ разных генотипов варьировала от 1,5 до 31%, средневзвешенный балл от 0,04 до 0,7 (табл. 3). Было показано, что образцы пшеницы, принадлежащие к разным разновидностям, отличаются по степени поврежденности зерновок вредителем. Так, поврежденность зерновок пшеницы разновидности ЫеБсепэ варьировала от 3,3 до 24,1 %; егугЬгозрегшиш - от 3,5 до 31%, Гегпщшеит - 7,2-15,3%, уе1иПпит - 1,518,3%, ИоБПапит - 8,4-16,5%, ЬагЬагозБа - 4,4-11,9%, §гаесиш - 4,7-6,7%.Эти

Ижевск

w* I

WQfc'PF.ÍMi^V, , Ж TATAPCWl ¡K-'^SífTATAÍC Л

,Самар&;, д

Саратова?

1снодар

РЕСПУБЛ*

¡лгог.

¡Элиста

РЕСПУБЛИК^

данные свидетельствуют о том, что в большей степени повреждаются вредной черепашкой генотипы пшеницы разновидностей егуЛгозрегтшп и Шевсепз.

Цифры в анализируемых зонах,

- лнмтиповрежденостизерна^П 4-64.8®«. Менее повреждаемые сорта Мироновская 808. Левобережная 1

лимиты поврежденостн зерна=1.4-5". 2" в Менее повреждаемые сорта Подарок Дона. Донской янтарь. Зерногрпдка 2 и др

тап.птл поврежденостн зерна=39-80.6'« лимиты поврежденостп зернами.8-48.8,<. Менее повреждаемые сорта Таня. Старшина, Дон 93 и

3Í_

на карте, показывают процент

в анализируемых зонах, обозначенных поврежденного зерна вредной черепашкой

Рис. 3. Поврежденность пшеницы вредной черепашкой в основных зерносеющих регионах РФ (2006-2010 гг).

В результате статистического анализа количественных и качественных показателей поврежденности зерна клопами исследуемые генотипы озимой и яровой пшеницы по степени их поврежденности были ранжированы на три группы.

Таким образом, на основе проведенных исследований было проведено ранжирование образцов пшеницы по степени поврежденности зерна вредителем. Выявлено, что применение активной защиты пшеницы в Ростовской области позволяет снизить уровень поврежденности сильно повреждаемых вредной черепашкой сортов пшеницы на 15-17%. В качестве исходного материала для селекции устойчивых сортов зерновых культур можно использовать такие образцы из мировой коллекции ВИР, как Оренбургская 12 (№ 63104), №пЬи Коти^ (№ 45140), Н}а 20215(№ 58075), .(иклБЬаЬа (№ 46451), СЫпрш^ (№ 64040), Ал-5 (№ 60760), Сяо-бай-ман (№ 42628) и др.

ВЫВОДЫ

1. При питании вредной черепашки на репродуктивных органах пшеницы определяющим органогенетическую и топическую специфичность и её

вредоносность являются морфогенетические особенности строения колоса и его метамерных частей.

2. В результате анализа топографии повреждений у разных генотипов пшеницы установлено, что места питания клопов на колосе располагаются в различных ярусах, но преимущественно сосредоточены в наиболее продуктивных ярусах - среднем и нижнем, что характерно для сильноповреждаемых вредителем образцов.

3. Образцы пшеницы, характеризующиеся цилиндрической формой колоса, остистостью, опушенностью по войлочному типу, овально-яйцевидными колосковыми чешуями, в меньшей степени повреждаются вредной черепашкой (от 0 до 10%).

4. На зерновках, независимо от сортовой принадлежности пшеницы, максимальное число уколов вредной черепашки сосредоточено в базальной части - спинке и бочках призародышевой зоны, что определяет высокую вредоносность клопов.

5. На основе комплексного анализа семенного зерна различных сортов яровой и озимой пшеницы установлено, что повреждения, наносимые вредной черепашкой, вызывают снижение энергии прорастания, лабораторной всхожести, полевой всхожести, силы роста проростков и их жизнеспособности, что сопровождается нарушениями роста и развития растений и приводит к изреживанию посевов.

6. При сравнительном изучении морфофизиологических нарушений в процессе прорастания поврежденного вредной черепашкой зерна разных сортов пшеницы выявлена патология трех типов развития осевых органов проростков (зародышевых корней и зародышевого побега), а также нарушение динамики гидролиза углеводного комплекса эндосперма и снижение эффективного использования углеводов.

7. На основании анализа поврежденности вредной черепашкой зерна в Нижневолжском и Северо-Кавказском регионах РФ установлено, что в производственных условиях этих регионов преимущественно возделываются сорта с высокой (от 10 до 80,6%) степенью поврежденности вредителем.

8. Среди современных сортов выделены наименее повреждаемые (от 1,4 до 7,2%) - Подарок Дона, Зерноградка 2, Девиз, Восторг, Донской янтарь, которые могут быть рекомендованы для преимущественного возделывания в основных зонах производства пшеницы.

9. Сравнительная оценка зерна 52 образцов озимой мягкой пшеницы из мировой коллекции ВИР показала, что большинство генотипов (52%) характеризуются относительно слабой степенью поврежденности зерна вредной черепашкой (до 10%). Выявлены 27 образцов пшеницы, которые могут быть использованы при создании сорта устойчивого к этому вредителю.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. В перечень Государственных стандартов "Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения качества" ввести показатель допустимого уровня поврежденности зерна пшеницы вредной черепашкой.

2. Для использования в блоках системы интегрированной зашиты зерновых культур от вредных организмов в Нижневолжском регионе рекомендовать сорта мягкой пшеницы с низкой поврежденность зерна - Дон 93, Левобережная 1, Мироновская 808; в Северо-Кавказском регионе -Подарок Дона, Зерноградка 2, Девиз, Восторг, Станичная, Старшина, Дон 93, Дон 95, Таня и сорт твердой пшеницы Донской янтарь.

3. В качестве исходного материала для селекции устойчивых сортов зерновых культур рекомендуются образцы из мировой коллекции ВИР -Оренбургская 12 (№ 63104), Nanbu Komugi (№ 45140), Hja 20215(№ 58075), Jukishaba (№ 46451), Chinpimg (№ 64040), Ал-5 (№ 60760), Сяо-бай-ман (№ 42628) и др.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Капусткина, A.B. Особенности топической специфичности вредной черепашки при питании на репродуктивных органах современных сортов озимой пшеницы. /A.B. Капусткина, Л.И Нефедова.// Вестник защиты растений. СПб., 2008, № 4, с. 12-21.

2. Капусткина, A.B. Морфофизиологические особенности прорастания зерновок озимой пшеницы при их повреждении вредной черепашкой. /A.B. Капусткина// Вестник защиты растений. СПб., 2009, № 4, с. 39-47.

3. Вилкова, H.A. Характер прорастания зерновок озимой пшеницы, поврежденных вредной черепашкой. / H.A. Вилкова, Л.И Нефедова, A.B. Капусткина // 2-е Всеросс. совещ. «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам». СПб.: РАСХН, ВИЗР, ИЦЗР, 2008, с. 200204.

4. Капусткина, A.B. Патология прорастания зерновок Triticum aestivum различных сортов, поврежденных вредной черепашкой. /A.B. Капусткина// Генетические ресурсы растений и селекции. Конференция молодых ученых и аспирантов. СПб.: ВИР, 2010, с. 184-190.

5. Капусткина A.B. Морфофизиологические изменения в зерновках пшеницы при повреждении вредной черепашкой. /A.B. Капусткина// Научное обеспечение развития АПК в условиях реформирования. Сб. науч. тр. СПбГАУ. СПб., 2011, с. 122-125.

I líiyinoc ni. mimic. RlXO-iicimi, ИШЮВЛ1 Ц ¡OI I! Iblíí IIKI !TI> ЗАЩИТЫ ['Al"THIМЙ Лицензия 11ЛД№ I lo.'inik'aiio к печати 12 мая .011 i . nip. 100 жч

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Капусткина, Александра Валерьевна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Вредная черепашка.

1.1.1 Ареал и биология вредной черепашки.

1.1.2 Пищевая специализация и вредоносность вредной черепашки.

1.1.3 Влияние ферментов вредной черепашки на технологические свойства зерна пшеницы.

1.1.4 Влияние повреждений, наносимых вредной черепашкой, на посевные качества зерна.

1.1.5 Иммунитет и механизмы устойчивости зерновых культур к вредной черепашке.

1.2. Хлебные зерновые культуры.

1.2.1 Пшеница.

Глава 2. Материалы и методы исследований.

2.1 Материалы.

2.2 Методы.

2.2.1 Методы определения повреждения зерновок пшеницы вредной черепашкой.

2.2.2. Методы определения топической специфичности вредной черепашки на репродуктивных органах пшеницы.

2.2.3 Методы определения посевных качеств зерновок пшеницы.

Глава 3. Органогенетическая и топическая специфичность вредной черепашки при питании на репродуктивных органах различных генотипов пшеницы.

Глава 4. Посевные качества семян различных сортов пшеницы с разными типами повреждений вредной черепашкой.

Глава 5. Динамика прорастания и интенсивность метаболических и морфофизиологических процессов в зерновках пшеницы с разными типами повреждений вредной черепашкой.

Глава 6. Поврежденность, вредной черепашкой зерновок сортов пшеницы возделываемых в Нижневолжском и Северо-Кавказском регионах РФ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Проявление вредоносности вредной черепашки при повреждении семенного зерна пшеницы разных сортов"

Зерновые культуры занимают 50% и более посевных площадей в ч

Российской Федерации (Жученко, 2004). По данным пресс-службы Министерства сельского хозяйства России валовой сбор зерновых и зернобобовых культур в РФ составляет 101,3 млн. тонн, в том числе пшеницы - 58 млн. тонн (Антипенко, 2009). Пшеница является основной хлебной культурой во всех развитых странах мира. Качество зерна, по мнению A.A. Жученко (2004), важнейшая составляющая потребительской стоимости, конкурентоспособности и агроэкологической производительности территории. Основным фактором, определяющим качество зерна и величину урожая, является фитосанитарное состояние посевов. В настоящее время потери урожая пшеницы в результате повреждения посевов вредителями, болезнями и сорняками варьируют от 15 млн. до 35 млн. т., что составляет около 30% валового сбора (Жученко, 2004). Ежегодные потенциальные потери урожая от вредителей растений во всех категориях хозяйств России оцениваются в среднем в сумму 57,9 млрд. руб. (Захаренко, 1997; Буссини, 2003). Одной из основных причин снижения количественных и качественных параметров урожая хлебных злаков в основных зерносеющих регионах страны является повреждение зерна вредной черепашкой (Павлюшин и др., 2008; Алехин, 2009).

Вредная черепашка Eurygaster integriceps Put. относится к числу вредных членистоногих, имеющих особое экономическое значение в снижении производства зерна и ухудшении его технологических и хлебопекарных качеств в основных хлебосеющих регионах России (Захаренко, 2005; Чапыгин, 2006). Вредят как имаго, так и личинки, причем повреждения очень разнообразны как по своему характеру, так и последствиям. Кроме того, ряд авторов отмечает, что питание клопа на зерновых культурах влияет на энергию прорастания и полевую всхожесть зерна (Костылев, 1940; Передельский, 1947; Кириченко, 1951; Бурлака, 2005; Критская, 2006; Скребцова, 2007).

Анализ мер защиты зерновых культур от этого фитофага позволил сделать вывод, что регуляция численности вредной черепашки и получения высоких урожаев должна базироваться на широком использовании устойчивых сортов. Для этого необходимо провести замену старых сортов новыми с выявленными механизмами устойчивости к вредителю (Шапиро и др., 1979; Вилкова и др., 2003; Вилкова, Иващенко, 2001; Захаренко, 2003; Марус, 2003). Устойчивые сорта являются мощным фактором, вызывающим депрессию развития и размножения вредителей и патогенов. Они обеспечивают многолетний эффект стабильного улучшения фитосанитарного состояния полей и получение гарантированного урожая, способствуют охране окружающей среды от загрязнения. Несмотря на общепризнанную роль устойчивых к вредителям и болезням сортов в сохранении урожая насыщенность ими посевных площадей крайне недостаточна (Шапиро, 1985; Павлюшин, 2002; Черкасов, Квасов, 2005).

В целях совершенствования систем интегрированной защиты растений, селекционных программ и семеноводства, возникает необходимость изучения характера вредоносности клопа. Контроль качества товарного зерна, предотвращения потерь при его использовании на семенные цели требует анализа факторов, вызывающих изменения всхожести, жизнеспособности зерновок, поврежденных вредной черепашкой, интенсивности протекания в них метаболических, ростовых и органообразователных процессов при прорастании в онтогенезе пшеницы.

Целью исследований являлось изучение характера воздействия повреждений, наносимых вредной черепашкой (Eurygaster integriceps Put.), на посевные качества зерна озимой и яровой пшеницы и сравнительный анализ поврежденности современных сортов, возделываемых в

Нижневолжском и Северо-Кавказском регионах РФ. В соответствии с целью работы были поставлены следующие задачи:

2) Оценить посевные качества семян различных сортов пшеницы с разными типами повреждений вредной черепашкой;

3) Изучить динамику прорастания,, интенсивность ростовых и морфофизиологических процессов, а так же жизнеспособность семян пшеницы с разными типами повреждений вредной черепашкой;

Апробация работы. Материалы исследований по диссертационной работе доложены: на Всероссийской научной конференции «Современные проблемы иммунитета растений к вредным организмам» (2008); на научной конференции профессорско-преподавательского состава и аспирантов СПбГАУ, посвященной "100-летию со дня рождения профессора Н.Г. Берима" (2008); на конференции учебно-преподавательского состава СПбГАУ, посвященной "90-летию со дня рождения профессора, члена-корреспондента РАСХН (ВАСХНИЛ) Н.В. Бондаренко" (2009); на конференции молодых ученых и аспирантов "Генетические ресурсы растений и селекция" ВИР (2010); на конференции профессорско-преподавательского состава, научных сотрудников и аспирантов СПбГАУ (2011).

По теме диссертации опубликовано 5 работ, из них две в издании, рекомендованном Перечнем ВАК РФ.

Работа выполнена в лаборатории энтомологии и иммунитета растений к вредителям ВНИИ защиты растений РАСХН, под руководством доктора сельскохозяйственных наук, профессора, заведующей лабораторией энтомологии и иммунитета растений к вредителям, заслуженного деятеля наук РФ H.A. Вилковой, которой выражаю глубокую благодарность за всестороннюю помощь в освоении сложных теоретических и практических вопросов иммунологии, различных методов необходимых для написания диссертации, а также за наставления и постоянное внимание.

Считаю своим приятным долгом выразить большую благодарность за помощь в освоении тетразольно-топографического и гистохимического метода, а также за постоянную консультацию ведущего научного сотрудника вышеуказанной лаборатории Л.И. Нефедовой.

Хочу выразить глубокую благодарность А.И.Силаеву (Саратовская НИЛ ВИЗР), H.H. Вошедскому, В.А. Хильчевскому (Ростовская НИЛ ВИЗР), Е.В. Ченикаловой (Ставропольский ГАУ), К.С. Артохину (Южный федеральный университет) и др. сотрудникам этих учреждений за ценный материал, который мы использовали в своей работе.

Выражаю свою признательность всем сотрудникам лаборатории энтомологии и иммунитета растений к вредителям ВИЗР за поддержку.

Выражаю свою благодарность кандидату биологических наук Д.В. Капусткину за помощь в освоении компьютерных программ Statistica 6.0 EN и Excel 2007.

Заключение Диссертация по теме "Плодоводство, виноградарство", Капусткина, Александра Валерьевна

выводы

1. При питании вредной черепашки на репродуктивных органах пшеницы определяющим органогенетическую и топическую специфичность и её вредоносность являются морфогенетические особенности строения колоса и его метамерных частей.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

2. Для использования в блоках системы интегрированной защиты зерновых культур от вредных организмов в Нижневолжском регионе рекомендовать сорта мягкой пшеницы с низкой поврежденностью зерна -Дон 93, Левобережная 1, Мироновская 808; в Северо-Кавказском регионе -Подарок Дона, Зерноградка 2, Девиз, Восторг, Станичная, Старшина, Дон 93, Дон 95, Таня и сорт твердой пшеницы Донской янтарь.

3. В качестве исходного материала для селекции устойчивых сортов зерновых культур рекомендуются образцы из мировой коллекции ВИР -Оренбургская 12 (№ 63104), Nanbu Komugi (№ 45140), Hja 20215 (№ 58075), Jukishaba (№ 46451), Chinpung (№ 64040), Ал-5 (№ 60760), Сяо-бай-ман (№ 42628) и др.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Капусткина, Александра Валерьевна, Санкт-Петербург-Пушкин

1. Александров, В.Г. О строение эндосперма зерновки злака. /В.Г. Александров// Ботан. журн., 1939, Т. 24, № 1 С. 58-92.

2. Александров, В.Г. Морфология завязи молодого плода пшеницы. /В.Г. Александров, О.Г. Александрова// ДАН СССР. М., 1939, Т. 23, № 4.

3. Александров, В.Г. Распределение и строение ассимиляционной ткани в колосе пшеницы. /В.Г. Александров, О.Г. Александрова// ДАН СССР. М., 1940а, Т. 27, № 5 С. 97-500.

4. Александров, В.Г. О некоторых особенностях структуры колосковых и цветковых чешуй пшеницы /В.Г. Александров, О.Г. Александрова// ДАН СССР. М., 19406, Т. 27, № 5 С. 500.

5. Алехин, В.Т. Прогноз поврежденности зерна пшеницы и потерь его качества от вредной черепашки. /В.Т. Алехин В.Т.// Защита растений в условиях реформирования АПК: экология, эффективность, экологичность, 1995-С. 29-30.

6. Алехин, В.Т. Методика: прогноза поврежденности зерна пшеницы и снижения его качества от вредной черепашки /Сост. В.Т. Алехин// М., 1996 15с.

7. Алехин, В.Т. Тактика борьбы с вредной черепашкой. /В.Т. Алехин// Защита и карантин растений, 1998, № 4 С. 17-19.

8. Алехин, В.Т. Вредная черепашка. /В.Т. Алехин// Защита и карантин растений, 2002, № 4 С. 65-91.

9. Алехин, В.Т. Вредная черепашка и проблемы получения качественного зерна. /В.Т. Алехин// Защита и карантин растений, 2009, № 5 С. 6-7.

10. Алтухов А. Проблемы преодоления дефицита зерна в Росси. /А. Алтухов, Д. Вермель, Т. Лысенкова// АПК: экономика, управление, 1995, №2-С. 15-19.

11. Андреев, B.K. Оценка жизнеспособности семян пшеницы по их биоэлектрическим характеристикам. /В.К. Андреев// М.: МСХА, 1993, № 2 -С. 214-126.

12. Антипенко, Т. Урожай усох. /Т. Антипенко// Интернет-журнал Agro.ru, URL: http://www.agro.ru/news/news.aspx?p=8523 (дата обращения 12.02.2010).

13. Арешников, Б.А. Теоретические основы прогноза численности клопа вредной черепашки {Eurygaster integriceps Put.), разработка и основные системы мероприятий по борьбе с ней в Украине /Б.А. Арешников// Автореф. дисс. докт. биол. наук. Киев, 1975 50с.

14. Арешников, Б.А. Вредная черепашка и меры борьбы с ней. /Б.А. Арешников, С.П. Старостин// М.: Колос, 1982 287с.

15. Арешников, Б.А. Вредная черепашка. /Б.А. Арешников, С.П. Старостин// М.: Агропромиздат, 1992 63с.

16. Арешников, Б.А. О влиянии ферментов клопа-черепашки на качество зерна озимой пшеницы. /Б.А. Арешников, B.JI. Теселько, А.П. Знаменский// Сельскохозяйственная биология, 1974, Т. 9, № 4 С. 629-630.

17. Арнольди К.В. Вредная черепашка {Eurygaster integriceps Put.) в дикой природе Средней Азии в связи с экологическими и биоценологическими моментами ее биологии. /К.В. Арнольди// Сб. Вредная черепашка. M.-JL, Изд-во АН СССР, 1947 С. 136-269.

18. Арнольди К.В. О попытках определения признаков инвазии вредной черепашки. /К.В. Арнольди// Зоологический журнал. М.: Академии наук СССР, 1956, Т. XXXV, вып. 7 С. 990-1003.

19. Атлас природных и техногенных опасностей и рисков чрезвычайных ситуаций в Южном федеральном округе Российской Федерации: коллективная монография. /Под общ. ред. С.К. Шойгу// М., ИПЦ: Дизайн. Информация. Картография, 2007 387с.

20. Бартон, JI. Хранение семян и их долговечность. /Л. Бартон// М., 1964 -240с.

21. Бартошко, Р.И. Особенности взаимодействия вредной черепашки с растениями озимой пшеницы. /Р.И. Бартошко// Автореф. дисс. на соис. уч. степени канд. биол. наук. Л.: ВИЗР, 1974 18с.

22. Бей-Биенко, Г.Я. Общая энтомология. /Г.Я. Бей-Биенко// М.: Высшая школа, 1971 -480с.

23. Бей-Биенко, Г.Я. Сельскохозяйственная энтомология. /Г.Я. Бей-Биенко, H.H. Богданов-Катько, Г.А. Чигарев, В.Н. Щеголев// М.-Л., 1955 С. 295330.

24. Белецкий E.H. Моделирование динамики численности вредной черепашки для целей прогноза. /E.H. Белецкий, А.Л. Заговора, П.П. Литун// В кн.: исследования по энтомологии и акарологии на Украине, 1980-С. 83-84.

25. Беляева, A.A. Биоэкологические особенности хлебных клопов-черепашек и обоснование методов борьбы с ними на посевах в системе лесозащитных полос /A.A. Беляева// Автореф. дисс. канд.с.-х. наук. М., 1984- 16с.

26. Благовещенский, A.B. Биохимическая эволюция цветковых растений. /A.B. Благовещенский// М.: Наука, 1966 С. 146-177.

27. Борщова, Т.А. Использование инфракрасных проходящих лучей для оценки устойчивости к вредной черепашке. /Т.А. Борщева, H.A. Вилкова, И.Д. Шапиро// Киев. Тр. Всес. совещ. по иммунитету растений, 1969, вып. VI. Зерновые культуры С. 74-76.

28. Борщова, Т.А. Инфракрасная микроскопия на службе защиты растений. /Т.А. Борщова, H.A. Вилкова, И.Д. Шапиро, М.В. Гирина, М.А. Мишина// Вестник с.х. наук, 1971, Т. 3 С. 127-129.

29. Брянцев, Б.А. Сельскохозяйственная энтомология. /Б.А. Брянцев// Л.: Колос, 1973-336с.

30. Буринкая, Н.В. Дистантное переваривание белков пшеничного эндосперма вредной черепашкой в связи с сортом пшеницы. /Н.В.

31. Буринкая// VII Всесоюзное совещание по иммунитету с/х растений к болезням и вредителям. Тезисы докладов. Новосибирск, 1981 -С. 90-91.

32. Буринская, Н.В. Амилоза и аминопектин в крахмале пшеницы, обладающие разной устойчивостью к вредной черепашке. /Н.В. Буринская// Устойчивость с/х растений к вредителям и проблема защиты растений. Л., 1985 С. 108-111.

33. Бурлака, Г.А. Биоэкологическое обоснование защиты зерновых культур от хлебных клопов в лесостепи северного Поволжья. /Г.А. Бурлака// Автореф. дисс. канд. биол. наук. Минель, 2005 22с.

34. Буров, В.Н. Вредная черепашка /В.Н. Буров// Тр. ВИЗР. Л., 1976, Т. 46 -С. 3-9.

35. Буров, В.Н. Проблема сильных пшениц и борьба с вредной черепашкой. /В.Н. Буров, Л.Е. Степаненко// Бюллетень ВИЗР, 1972, вып. 24 С. 43-47.

36. Бутенко, Р.Г. Культура изолированных тканей и физиология морфогенеза растений. /Р.Г. Бутенко// М.: Наука, 1964 272с.

37. Буюкли, П.И. Народнохозяйственное значение и распространение твердой пшеницы. /П.И. Буюкли// Кишинев: Штиинца, 1983 223с.

38. Вавилов, Н.И. Центры происхождения культурных растений. /Н.И. Вавилов// Всес. ин-т приклад, ботан. и нов. культур и Гос. ин-т опытной агрономии. Л., 1926 248с.

39. Вавилов, Н.И. Проблемы иммунитета культурных растений. /Н.И. Вавилов// М.-Л.: Наука, 1964, Т. 4. 516с.

40. Вавилов, П.П. Растениеводство /Н.И. Вавилов// М., 1986 512с.

41. Вавилов, П.П. Растениеводство /Н.И. Вавилов, В.В. Гриценко, B.C. Кузнецов, В.И. Лукьянюк, H.H. Третьяков, И.С. Шатилов// М-Л.: Сельхозгиз, 1979 С. 494-495.

42. Васильчук, Н.С. Селекция яровой твердой пшеницы. /Н.С. Васильчук// Саратов, 2001-119с.

43. Веллингтона, П. Методика оценки прорастания семян. /П. Веллингтона//М.: Колос, 1973.- 175с.

44. Верхотуров, В.В. Физиолого-биохимические процессы прорастания в зерновках ячменя и пшеницы при их хранении, прорастании и переработки. /В.В. Верхотуров// Автореф. дис. док. биол. наук. М., 2008 -40с.

45. Викторов, Г.А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки. /Г.А. Викторов// М., Наука, 1967 С. 1-271.

46. Вилкова, H.A. Биологические и морфофизиологические особенности злаковых мух и их связь с устойчивостью кукурузы к повреждениям. /H.A. Вилкова// Автореф. дисс. канд. биол. наук. Л., 1963 С. 19.

47. Вилкова, H.A. К физиологии питания вредной черепашки Eurygaster integriceps Put. (Heteroptera, Scutellaridae). /H.A. Вилкова// Энтомол. обозр.,1968, Т. 47, 4-С. 701-710.

48. Вилкова, H.A. Воздействие пищеварительных ферментов вредной черепашки на зерновку пшеницы в связи с устойчивостью растений /H.A. Вилкова// Труды V Всесоюзного совещания по иммунитет растений. Киев,1969, вып. 6 С. 65-67.

49. Вилкова, Некоторые показатели физиологического состояния вредной черепашки при питании на растениях с разной устойчивостью к вредителю. /H.A. Вилкова// Тр. V Всесоюзного совещания по иммунитет растений. Киев, 19696., вып. 6 С. 67-68.

50. Вилкова, H.A. Питание личинок вредной черепашки (Eurygaster integriceps Put.) на пшенице разных сортов. /H.A. Вилкова// Тр. ВИЗР. Л., 1973, вып. 37 С. 59-75.

51. Вилкова Н.А'. Некоторые аспекты физиолого-биохимической природы иммунитета растений к насекомым. /H.A. Вилкова// Тез. докл. совещ. ученых Закавказских республик. Баку, 1974 С. 29.

52. Вилкова, H.A. Иммунитет растений к вредителям и его связь с пищевой специализацией насекомых-фитофагов. /H.A. Вилкова// Чтения памяти H.A. Холодковского. Л., 1979, Т. 31 С. 68-103.

53. Вилкова, H.A. Физиологические основы теории устойчивости растений к насекомым /H.A. Вилкова// Афтореф. док. дис. Л., 1980 48с.

54. Вилкова, H.A. Методические оценки сельскохозяйственных культур на групповую устойчивость к вредителям. /H.A. Вилкова, Б.П. Асякин, Л.И. Нефедова, А.Б. Верещагина, О.В. Иванова, В.А. Раздобурдин, С.Р. Фасулати, Т.М. Юсупов// СПб, 2003 С. 30 - 36.

55. Вилкова, H.A. Иммунитет растений к вредителям и его роль в биорегуляции агроэкосистем. /H.A. Вилкова, Л.С. Иващенко// Тр. Русского Энтомологического Общества, 2001, Т. 72 С. 129.

56. Вилкова, H.A. Механизмы групповой и комплексной устойчивости злаков к вредным организмам /H.A. Вилкова, Л.И. Нефедова// 12-й Съезд Русского энтомологического общества. Тезисы докладов. СПб, 2002 С. 61.

57. Вилкова, H.A. Способы диагностики поврежденности зерна сосущими вредителями. /H.A. Вилкова, Л.И, Нефедова// Патент на изобретение № 2278502 (РФ), 2006.

58. Вилкова, H.A. Способы оценки поврежденности зерна пшеницы вредной черепашкой. /H.A. Вилкова, Л.И. Нефедова// III международный конгресс Зерно и хлеб России. СПб, 2007 С. 117-118.

59. Вилкова, H.A. Отчет о научной и производственной деятельности лаборатории энтомологии и иммунитета растений к вредителям за 2010 /H.A. Вилкова, Л.И. Нефедова// СПб Пушкин, ВИЗР, 2010 - 21с.

60. Вилкова, H.A. Научно обоснованные параметры конструирования устойчивых к вредителям сортов сельскохозяйственных культур. /H.A. Вилкова, Л.И. Нефедова, Б.П. Асякин, С.Р. Фасулати, A.B. Конарев, Т.М. Юсупов// СПб, 2004 С. 18-24.

61. Вилкова, H.A. Методы оценки сельскохозяйственных культур на групповую устойчивость к вредителям. /H.A. Вилкова, Л.И. Нефедова, Б.П. Асякин, С.Р. Фасулати, Ал. В. Конарев, Т.М. Юсупов// СПб, РАСХН, 2005 112с.

62. Вилкова, H.A. Технологическая оценка зерна пшеницы, поврежденного вредной черепашкой. /H.A. Вилкова, А.Я. Семенова, И.Д. Шапиро, Н.В. Экман//Докл. ВАСХНИЛ. М.: Колос, 1971 С. 5-7.

63. Вилкова, H.A. К вопросу о пищевой специализации фитофагов в связи с устойчивостью к ним растений. /H.A. Вилкова, И.Д. Шапиро// Тр. XIII Междунар. энтомол. конгр. Л., 1968, Т. 2 С. 412-413.

64. Вилкова H.A. Значение пищевого фактора в проблеме вредной черепашки. /H.A. Вилкова, И.Д. Шапиро// Аннот. докл. VI съезда ВЭО АН СССР, Воронеж, 1970 С. 196.

65. Вилкова, H.A. Методические рекомендации по оценки устойчивости растений к вредителям. /H.A. Вилкова, И.Д. Шапиро// JL, ВАСХНИЛ, ВИЗР, 1978 С. 5-24.

66. Вилкова, H.A. Использование инфракрасной микроскопии для диагностики повреждения и устойчивости зерновок к клопам. /H.A. Вилкова, И.Д. Шапиро// Веб.: Итоги исслед. По устойчивости раст. к вред. СЭВ. Коорд. центр. Позань, 19786 С. 93-97.

67. Вилкова, H.A. Использование инфракрасной микроскопии для диагностики повреждения и устойчивости зерновок к клопам. /H.A. Вилкова, И.Д. Шапиро, Т.А. Борщова// В Сб. Методы исследования патологических изменений в растении. М.: Колос, 1976 С. 216-219.

68. Вилкова, H.A. К методике определения устойчивости пшениц к вредной черепашки. /H.A. Вилкова, И.Д. Шапиро, Э.И. Слепян, А.Г. Гапонова// В Сб. Методы исследования патологических изменений в растении. М.: Колос, 1976 С. 197-199.

69. Вилкова, H.A. Биохимические аспекты вредоносности вредной черепашки на зерне пшеницы. /H.A. Вилкова, И.Д. Шапиро, Н.В. Экман// 6-й съезд ВЭО. Воронеж, 1970 С. 204-205.

70. Вилкова, H.A. К физиологии питания и особенностям вредоносности вредной черепашки на разных сортах пшеницы. /H.A. Вилкова, Н.В. Экман// VI съезд ВЭО. Аннотации докладов. Воронеж, 1970 С. 36-37.

71. Вильямсон, В.И. Экология вредных и полезных насекомых. /В.И. Вильямсон// Воронеж: Центрально-Черноземное кн. изд-во, 1972. С. 4869.

72. Виноградова, Н.М. Оценка зерна пшеницы, поврежденного вредной черепашкой и остроголовыми клопами. /Н.М. Виноградова, Н.Ф. Покровский// Вестник с.х. наук, 1967, Т. 1, № 1 С. 33-39.

73. Владимирова, Е.Г. Биохимия зерна, биохимия хлебопечения; биохимия бродильного производства: Методические указания к лабораторному практикуму. /Е.Г. Владимирова, Г.И. Ушакова, О.П. Кушнарёва// Оренбург: ОГУ, 2004 61с.

74. Власенко, Н.Г. К вопросу об агротехнологиях фитосанитарных технологиях в частности / Н.Г. Власенко// Вестник Защиты растений, 2008, №2-С. 3-10.

75. Возов, H.A. Защита зерновых культур от вредной черепашки /H.A. Возов//М.: Россельхозиздат., 1979. 55с.

76. Возов, H.A. Влияния предшественников озимой пшеницы и удобрения на численность вредной черепашки /H.A. Возов// Агротехнический метод защиты полевых культур. М.: Колос, 1981 С. 55-57.

77. Володичев, М.А. Вредоносность личинок клопа-черепашки. /М.А. Володичев// Защита растений, 1977, № 3 С. 10-11.

78. Володичев, М.А. Вредоностность насекомых повреждающих семена, корневую систему и стебли колосовых культур. /М.А. Володичев// М., 1980-51с.

79. Володичев, М.А. Влияние вредителей листьев и генеративных органов на урожай колосовых культур. /М.А. Володичев//М.: ВНИИТЕИСХ, 1981 -56с.

80. Володичев, М.А. Защита колосовых культур от вредителей. /М.А. Володичев// М.: Россельхозиздат, 1982 112с.

81. Гапонова, А.Г. Реакция эндосперма зерновки пшеницы при раннем повреждении ее вредной черепашкой. /А.Г. Гапонова// В Сб. Проблемы ониологии и тератологии растений. Д.: Наука, 1987 С. 161-162.

82. Гапонова, А.Г. Мозаика эндосперма как фактор устойчивости пшеницы к клопам /А.Г. Гапонова, H.A. Вилкова, Э.И. Слепян// VI Всесоюзного совещания по иммунитет сельскохозяйственных растений к болезням и вредителям. Тезисы докладов. М., 1975 С.74-75.

83. Герасенкова, Е.Д. Влияние повреждений вредной черепашки на посевные качества зерна пшеницы.// Сб. ВИР: Иммунитет с/х растений. Л.: Колос, 1964 С. 34-35.

84. Глазунов, И. Определение а- и ß- амилазы в муке. /И. Глазунов// Биохимия хлебопечения. Сб. 1., 1938 С. 51-59.

85. Гольдштейн, Б.И. Ферментативный механизм поражения пшеницы клопом вредной черепашкой и меры борьбы с ним в хлебопечении. /Б.И. Гольдштейн, В.Ю. Горбачевская, О.С. Скловская// Киев, 1940, T. XVI, № 2 -С. 193-205.

86. Гончаренко, A.A. О проблеме экологической устойчивости сортов зерновых культур. /A.A. Гончаренко// Сб. Междунар. конфер. «Безостая 1 -50 лет триумфа». Краснодар, 2005 С. 44-59.

87. Горелова, Е.И. Рассказ о зерне. /Е.И. Горелова// М.: Колос, 1976 96с.

88. Горелова, Е.И. Качество зерна второй урожай. /Е.И. Горелова, Ж.Я. Сандерс// М.: Колос, 1984 - 221с.

89. ГОСТ 10467-76. Семена пшеницы и полбы сортовые и посевные качества.

90. ГОСТ 12036-66. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести.

91. ГОСТ 12036-85 Семена сельскохозяйственных культур. Правила приемки и методы отбора проб.

92. ГОСТ 12038-84. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения всхожести.

93. ГОСТ 12039-66. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения жизнеспособности.

94. ГОСТ 12039-82. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения жизнеспособности.

95. ГОСТ 12040-66 Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения силы роста.

96. ГОСТ 13586.4-83. Зерно. Методы определения зараженности и поврежденности вредителями.

97. ГОСТ Р 52325-2005. Семена сельскохозяйственных растений. Сортовые и посевные качества. Общие технические условия.

98. Гребинский, С.О. Рост растений/ С.О. Гребинский// Львов: Львовского ун-та, 1961 296с.

99. Гриванов, К.П. За увеличение производства зерна. /К.П. Гриванов// Защита растений, 1971, № 9 С. 2-4.

100. Гриванов, К.П. Вредители полевых культур на Юго-Востоке. /К.П. Гриванов, Л.З. Захаров// Саратов, 1958 234с.

101. Григоров, П. Влияние повреждений Еигу§аэ1ег т1е§псерБ на посевные качества пшеницы. /П. Григоров// Растениеводческие науки. 1989, Т. 26, № 2- С. 29.

102. Дацюк, И.С. Проблемы повышения качества семян зерновых культур при интенсивных технологиях. /И.С. Дацюк// Селекция и семеноводство, 1989, № 1-С. 34-35.

103. Деров, А.И. Способы контроля численности и определения поврежденности зерна пшеницы вредной черепашкой /А.И. Деров// Селекция и семеноводство с.-х. растений в Ростовской области. Сб. науч. Тр. ДЗНИИСХ. Зерноград, 1985 С. 131-141.

104. Деров, А.И. К проблеме повреждения зерна пшеницы вредителями и болезнями. Научное обеспечение производства зерна России. /А.И. Деров, Т.К. Дерова// М.: Зерноград, 2004 С. 142-149.

105. Деров, А.И. Особенности повреждения растений видов Triticum L. Вредителями и болезнями. /А.И. Деров, Т.К. Дерова// Зерновое хозяйство России, 2010, № 1 (7) С. 27-30.

106. Джен, Р.К. Что такое прорастание? /Р.К. Джен, Р.Д. Амен// Сб. Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. М.: Колос, 1982 С. 19-44.

107. Дулов, М.И. Влияние клопа-черепашки на технологические и хлебопекарные свойства зерна сортов яровой мягкой пшеницы в условиях среднего Поволжья. /М.И. Дулов, Е.Е. Цуканова// НИВА Поволжья, 2008, №3 С. 15-21.

108. Дунаевский, Я.Е. Эндогенные ингибиторы протеинам как факторы устойчивости растений. Современные системы защиты и новые направления в повышении устойчивости картофеля к колорадскому жуку. /Я.Е. Дунаевский, М.А. Белозерский// М.: Наука. 2000 С. 119-123.

109. Емельянов, H.A. Качество клейковины сильных пшениц при повреждении зерна вредной черепашкой. /H.A. Емельянов// Сб. науч. тр.: Твердые и сильные пшеницы в Поволжье. Саратов, 1983 С. 124-132.

110. Емельянов, H.A. Особенности защиты от вредной черепашки. /H.A. Емельянов// Защита растений, 1986, № 3 С. 14-16.

111. Емельянов, H.A. Экологические основы регуляции численности и вредоносности вредной черепашки в юго-восточном регионе европейской части страны. /H.A. Емельянов// Автореф. дисс. докт. с.-х. наук. СПб., 1992 -45с.

112. Емельянов, H.A. Вредная Черепашка в Поволжье. /H.A. Емельянов, Е.Е. Критская// Саратов, 2010 380с.

113. Емельянов, H.A. Вредная черепашка и качество зерна яровой пшеницы. /H.A. Емельянов, Л.Б. Попова // Сб. научных работ Защита растений от вредителей и болезней на Юго-Востоке и Западном Казахстане. Саратов: Саратовский СХИ, 1980 С. 8-19.

114. Ермилов Г.Б. Некоторые особенности периода прорастания семян сельскохозяйственных культур и возможности прогнозирования полевой всхожести./Г.Б. Ермилов// Автореф. докт. дис. Харьков, 1964 40с.

115. Живых A.B. Обзор фитосанитарного состояния посевов сельскохозяйственных культур в Российской Федерации в 2009 году и прогноз развития вредных и объектов в 2010 году. /A.B. Живых, A.B. Сидоренко, A.C. Максимова// М., 2010 52с.

116. Жуковский, П.М. Культурные растения и их сородичи. /П.М. Жуковский//Л.: Колос, 1964 С. 99-144.

117. Жуковский, П.М. Культурные растения и их сородичи. /П.М. Жуковский// Л.: Колос, 1971 751с.

118. Жученко, A.A. Экологическая генетика культурных растений (адаптация, рекомбинация, агробиогеоценоз). /A.A. Жученко// Кишинев: «Штиинца», 1980 432с.

119. Жученко, A.A. Адаптивное растениеводство (эколого-генетические основы). /А.А.Жученко// Кишинев: Штиница, 1990 432с.

120. Жученко, A.A. Фундаментальные и прикладные научные приоритеты адаптивной интенсификации растениеводства в XXI веке. /A.A. Жученко// Саратов: ООО Новая газета, 2000 275с.

121. Жученко, A.A. Адаптивная система селекции растений (эколого-генетические основы). /A.A. Жученко// М.: «Изд-во Агрорус», 2001. Т. I -780с.

122. Жученко, A.A. Экологическая генетика культурных растений и проблемы агросферы (теория и практика). Монография. /A.A. Жученко// М.: Агрорус, 2004, Т. 1 690с.

123. Жученко A.A. Ресурсный потенциал производства зерна в России (Теория и Практика) /A.A. Жученко// М.: Агрорус, 20046 1109с.

124. Заговора, A.B. Влияние повреждений зерна озимой пшеницы вредной черепашки на посевные качества семян и продуктивность растений. /A.B.

125. Заговора, К.П. Буденная//Селекция и семеноводство, Киев: Урожай, 1984, вып. 57-С. 92-95.

126. Зауралов, O.A. Последствие пониженных температур на дыхание теплолюбивых растений. /O.A. Зауралов, A.C. Лукаткин// Физиология растений, 1997, Т. 44, № 5 С. 736-741.

127. Захаренко, В.А. Проблемы научного обеспечения защиты растений. Проблемы оптимизации фитосанитарного состояния растениеводства. /В.А. Захаренко// СПб, 1997 С. 25-34.

128. Захаренко, В. А. Экономическая эффективность использования трансгенных растений. /В.А. Захаренко// Защита и карантин растений, 2003, № 4 С. 70.

129. Захаренко, В.А. Отделения защиты растений РАСХ: Итоги научных исследований в 2004. /В.А. Захаренко// Защита и карантин растений, 2005, № 2 С. 66-70.

130. Злотина, А.Л. Исследование сортовой устойчивости пшеницы к повреждениям клопа вредной черепашки. /А.Л Злотина// Автореф. дисс. канд. биол. наук. Харьков, 1975 - 22с.

131. Злотина, А.Л. Устойчивость пшеницы к повреждениям вредной черепашки. /А.Л. Злотина, A.B. Заговора// Селекция и семеноводство. Киев, 1976, Вып. 3 С. 41-47.

132. Знаменский, А.П. Влияние клопа вредной черепашки на качество зерна озимой пшеницы и разработки экономических порогов вредоносности в степной зоне Украины. /А.П. Знаменский// Автореф. дис. канд. с.-х. наук, Киев, 1986 20с.

133. Ижик, H.K. Комплексные исследования факторов, влияющих на полевую всхожесть семян. /Н.К. Ижик// Сб. Физиолого-биохимические проблемы семеноведения и семеноводства. Иркутск, 1973 С. 125-129.

134. Казарцева, А.Т. Эколого-генетические и агрохимические основы повышения качества зерна. /А.Т. Казарцева, А.Х. Шеуджен, H.H. Нешадим// Майкоп: ГУРИПП Адыгея, 2004 128с.

135. Каменчинко, С.Е. Факторы динамики численности и вредоносности клопа вредная черепашка и листоеда пьявицы. /С.Е. Каменчинко// Актуальные вопросы агроэкологии в интегрированных системах защиты растений. Пенза, 1999 С. 24-25.

136. Каменчинко, С.Е. Не медлить с оборотами. /С.Е. Каменчинко// Защита и карантин растений, 2004, № 5- С. 32-33.

137. Капусткина, A.B. Патология прорастания зерновок Triticum aestivum различных сортов поврежденных вредной черепашкой. /A.B. Капусткина// Генетические ресурсы растений и селекции Конференция молодых ученых и аспирантов СПб, ВИР, 2010 С. 184-190.

138. Капусткина A.B. Морфофизиологические изменения в зерновках пшеницы при повреждении вредной черепашкой. /A.B. Капусткина// Научное обеспечение развития АПК в условиях реформирования. Сб. науч. тр. СПбГАУ. СПб, 2011 С. 122-125.

139. Кения, М.В. Роль низкомолекулярных антиоксидантов при окислительном стрессе. /М.В. Кения, А.И. Лукаш, Е.П. Гуськов// Успехи соврем, биол., 1993, Т. 113, №4 С. 456-470.

140. Кефели, В.И. Рост растений /В.И. Кефели// М.: Колос, 1973 120с.

141. Кибалко, Н.В. Надо своевременно принять меры/ Н.В. Кибалко// Защита и карантин растений, 1997, №5 С. 16.

142. Кириченко, А.Н. Настоящие полужесткокрылые европейской части СССР. /А.Н. Кириченко// М.-Л.: Академии наук СССР, 1951 С.40-45.

143. Княгиничев, М.И. Биохимия пшеницы. Качество зерна в зависимости от сорта и условий возделывания. /М.И. Княгиничев// M.-JI.: Сельхозгиз, 1951 -415с.

144. Княгиничев, М.И. Структурные особенности крахмала семян злаков и бобовых культур. /М.И. Княгиничев, Г.Н. Горелкина// ДАН СССР, 1937, Т. 19, № 1-2 -С. 117-121.

145. Коваленков В.Г. Как преодолеть резистентность фитофагов к пиретроидам? /В.Г. Коваленков, Н.М. Тюрина// Arpo XXI, 1999, № 11 С. 20-22.

146. Козулина, Н.С. Эколого-селекционная оценка сортов пшеницы и ячменя коллекции ВИР на устойчивость к стрессовым факторам в лесостепи Красноярского края. /Н.С. Козулина// Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Красноярск, 2005 21с.

147. Козьмина, Н.П. Биохимия зерна и продуктов его переработки. /Н.П. Козьмина// М.: КОЛОС, 1976 С. 266-280.

148. Козьмина Н.П. Зерно и оценка его качества. /Н.П. Козьмина, Л.Н. Любарский//М.: Сельхозиздат, 1962 152с.

149. Колисниченко, Г.С. Качество зерна озимой пшеницы в зависимости от уровня поврежденности вредными клопами/ Г.С. Колисниченко, В.Н. Молчанов// Производство продукции растениеводства и охрана окружающей среды. Волгоград, 1995 С. 56-59.

150. Конарев, A.B. Ингибиторы а-амилаза и их роль в защите зерна злаков от вредителей /A.B. Конарев// VII Всесоюзное совещание по иммунитету с/х растений к болезням и вредителям. Тезисы докладов. Новосибирск, 1981 С. 130.

151. Конарев, A.B. Компонентный состав и генетический контроль ингибиторов а-амилаз зерна пшеницы и эгилопсов. /A.B. Конарев// Докл. ВАСНИЛ, 1982, № 6 С. 42-44.

152. Конарев, A.B. Изменчивость ингибиторов трансиноподобных протеиназ у пшеницы и родственный ей злаков в связи с устойчивостью к зерновым вредителям /A.B. Конарев// С/х биология, 1987, Вып. №5 С. 1724.

153. Конарев, A.B. Системы ингибиторов гидролаз у злаковых — организация, функции и эволюционная изменчивость. /A.B. Конарев// Автореф. дисс. докт. биол. наук. М., 1992 37с.

154. Конарев, A.B. Ингибиторы ферментов и иммунитет. /A.B. Конарев, H.A. Вилкова// Защита растений, 1984, № 10 С. 17-19.

155. Конарев, A.B. Походы к изучению иммунологической роли ингибиторов ферментов насекомых у злаков. /A.B. Конарев, H.A. Вилкова// Устойчивость с/х растений к вредителям и проблема защиты растений. Л., 1985-С. 16-22.

156. Конарев, В.Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений /В.Г. Конарев// СПб., 2001 С. 126-127.

157. Костылев, А. Влияние вредной черепашки на урожай пшеницы и его качество. /А. Костылев// Тр. Ин-та Виноделия, Краснодар, 1940, вып. 2 (24) -С. 20-22.

158. Крайнов, Ю.П. Особенности питания и пищеварения хлебных клопов в связи с их взаимоотношениями с кормовыми растениями. /Ю.П. Крайнов// Дисс. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. Л., 1972 145с.

159. Крайнов, Ю.П. Активность ферментов слюнных желез хлебных клопов и связь ее с поврежденностью зерна пшеницы. /Ю.П. Крайнов// Защита растений от вред, и бол. Латвия: Изд-во Латвийской с/х академии Елгава, 1976, вып. 103 С. 20-22.

160. Кретович, В.Л. Биохимия зерна и хлеба. /В.Л. Кретович// М.: Академ. Наук СССР, 1958т- 175с.

161. Кретович, В.JT. Введение в энзимологию. /В.Л. Кретович// М.: Наука, 1967 352с.

162. Кретович, В.Л. Биохимия зерна. /В.Л. Кретович// М.: Наука, 1980 -150с.

163. Кретович, В.Л. Протеолиз в зерне, поврежденными клопами вредной черепашкой. /В.Л. Кретович, К.В. Пшенова, A.A. Бундень// Докл. Академии наук СССР. М.-Л., 1943, Т.40, № 1 С 35-38.

164. Кретович, В.Л. Биохимия изменений в зерне пшеницы, поврежденной вредной черепашкой. /В.Л. Кретович, P.P. Токарева// Биохимия, 1938, Т. 3, вып. 3 С. 387-397.

165. Критская, Е.Е. Агробиологическое обоснование использования поврежденного вредной черепашкой зерна яровой пшеницы на семена. /Е.Е. Критская// Автореф. дис. канд. биол. наук. Саратов, 2006 — 22с.

166. Критская, Е.Е. Экономическое и биоэкологическое обоснование использования поврежденных вредной черепашкой (Eurygaster integriceps Put.) семян яровой пшеницы. /Е.Е. Критская, H.A. Емельянов// Вестник Саратовского ГАУ им. Вавилова, 2007, № 6 С. 15-19.

167. Критская, Е.Е. Использование поврежденного вредной черепашкой зерна яровой пшеницы на семенные цели и критерии защиты семенных посевов от вредителя в период вегетации культуры. /Е.Е. Критская, H.A. Емельянов, И.Д. Еськов// Саратов, 2007 16с.

168. Культурная флора СССР. ТI Пшеница. /Под. ред. В.Ф. Дорофеев, О.Н. Коровина// Л.: КОЛОС, 1979 347с.

169. Кумаков, В.А. Физиология яровой пшеницы. /В.А. Кумаков// М.: Колос, 1980 206с.

170. Куперман, Ф.М. О «мнимом отрастании» озимых культур. /Ф.М. Куперман// Докл. Всесоюзной Академии с.-х. наук им. В.И. Ленина. М., 1948, № 5 С. 14-18.

171. Куперман, Ф. M. О влияние механических повреждений на полевую всхожесть семян. /Ф.М. Куперман// Селекция и семеноводство, 1949, № 1, -С. 62-66.

172. Куперман, Ф.М. Биологические основы культуры пшеницы. /Ф.М. Куперман// М.: МГУ, 1950, ч. 1. С. 3-40.

173. Куперман, Ф.М. Морфофизиологический метод исследования на службе селекции растений. /Ф.М. Куперман// Селекция и семеноводство, 1951, №9-С. 3-4.

174. Куперман, Ф.М. Морфофизиологическая изменчивость растений в онтогенезе. /Ф.М. Куперман//М., 1963 64с.

175. Куперман, Ф.М. Закономерности индивидуального развития растений в зависимости от условий внешней среды. /Ф.М. Куперман// В сб: Биологические основы орошаемого земледелия. М.: АН СССР, 1964.

176. Куперман, Ф.М. Морфофизиология растений. Морфофизиологический анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений. /Ф.М. Куперман// М.: Высшая школа, 1968 223с.

177. Куперман, Ф.М. Физиология развития, роста и органогенеза пшеницы. /Ф.М. Куперман// В кн.: Физиология с.-х. растений, T. IV. Физиология Пшеницы (под ред. П.А. Генкель). М.: АН СССР, 1969 С. 7-189.

178. Лагутов, Г.Н. особенности гормонального и энергетического обмена у короткостебельных и высокорослых сортов пшеницы. /Т.Н. Лагутов// Сб. Физиология ростовых процессов. М., 1980 С. 48-55.

179. Лакин, Г.Ф. Биометрия. /Г.Ф. Лакин// М.: Высшая школа, 1980 343с.

180. Ларченко, Н.И. Закономерности развития вредной черепашки. /Н.И. Ларченко// Агробиология, 1947, № 5 С. 41 -55.

181. Лихачев, Б.С. Жизнеспособность семян, ее структура и выражение./Б.С. Лихачев// Физиология семян: Формирование, прорастание и прикладные аспекты. Душанбе: Дониш, 1990 С. 100-107.

182. Майсурян H.A. Растениводство. / H.A. Майсурян/ М.: Госизд-во Сельскохозяйственной литературы, 1954 360с.

183. Мак-Кей, Д.Б. Определение жизнеспособности. /Д.Б. Мак-Кей// В кн. Жизнеспособность семян. М.: Колос, 1980 С. 167-201.

184. Мартьянова, А.И. Основные факторы, ухудшающие потребительские свойства зерна пшеницы. /А.И. Мартьянова// Зерновые культуры, 2000, № 5 С. 30-32.

185. Марус, И.Ю. Изучение энтомоценоза озимой пшеницы и обоснование биологического метода регулирования численности доминирующих вредителей. /И.Ю. Марус// Автореф. дис. на соискание уч. степени канд. биол. наук. Краснодар, 2003 25с.

186. Марушева, А.И. Влияние повреждений клопом черепашкой на качество зерна пшеницы последующей репродукции. /А.И. Марушева, В .А. Кумилава, Н.К. Астахава// Тр. ВИЗР. Л., 1964, вып. 50-51 - С. 30-40.

187. Махоткин, А.Г. Критерии выбора пестицидов. /А.Г. Махоткин, A.A. Зверев// Сост. пробл. резистент. к пестиц. вред, организмов и пути перехода к биоценот. Контролю её развития в условиях СевероКавказского региона. Краснодар, 2000 — С. 17-18.

188. Меерсон Ф.З. Пластическое обеспечение функций организма. /Ф.З. Меерсон// М.: Наука, 1967 317с.

189. Метлицкий Л.В. Биохимия плодов и овощей. /Л.В. Метлицкий// М.: Экономика, 1970. 271с.

190. Мигулин, A.A. Сельскохозяйственная энтомология. /A.A. Мигулин// М.: Колос, 1976-447с.

191. Мигулин, A.A. Сельскохозяйственная энтомология /A.A. Мигулин, Г.Е. Осмоловский// М.: Колос, 1989 275с.

192. Минеев В.Г. Агрохимические основы повышения качества зерна пшеницы. /В.Г. Минеев, А.Н. Павлов// М.: Колос, 1981 288с.

193. Михайлова, H.A. Некоторые вопросы иммунитета растений к насекомым /H.A. Михайлова// Общая биология, 1977, Т. 38 С. 48-55.

194. Михайлова H.A. Эволюция взаимоотношений растений и насекомых и устойчивость пшеницы /H.A. Михайлова, Ю.Б. Шуровенков// Сельскохозяйственная биология, 1978, Т. 13. С. 442-450.

195. Мишустин, E.H. Микробы и зерно. /E.H. Мишустин, JT.A. Трисвятский// М., 1963 292с.

196. Мокроносов, А.Т. Донорно-акцепторные системы и формирование семян. /А.Т. Мокроносов, В.П. Холодова// Сб. Физиология семян: формирование, прорастание, прикладные аспекты. Душанбе: Дониш, 1990 -С. 3.

197. Морару, Н.В. Свободные аминокислоты и качество зерна мягкой озимой пшеницы. /Н.В. Морару, З.Г. Тома, Т.Г. Степурина// Известия АН МССР. Серия биология и химия, 1989, № 5 С. 13-15.

198. Мухина, О.В. Устойчивость к вредителям сортов озимой пшеницы как фактор фитосанитарной стабилизации агроландшафтов. /О.В. Мухина// Автореф. дис. канд. биол. наук. Краснодар, 2007 21с.

199. Насонов, Д.Н. К вопросу об изменениях живого вещества при обратимом переходе его в мертвое состояние. /Д.Н. Насонов, В.Я. Александров// Архив, биол. наук, 1934, Т.36, сер. А, Вып. I С. 95-111.

200. Нейморовец, В.В. Ареал и зоны вредоносности вредной черепашки Eurygaster integriceps Put. (Heteroptera, Scutelleridae). /В.В. Нейморовец, И.Я. Гричанов, Е.И. Овсянникова, М.И. Саулич// Вестник защиты растений, 2006, № 4 С. 27-31.

201. Николаева, М.Г. Эколого-физиологические особенности покоя и прорастания семян (итоги исследований за истекшее столетие). /М.Г. Николаева// Ботанический журнал. СПб.: Наука, 2001, № 86 С. 1-14.

202. Николаевская, Т.С. Структура перикарпия зерновки и цветковых чешуй злаков. /Т.С. Николаевская, Л.Р. Петрова/ Л., 1989 86с.

203. Обручева, Н.В. Физиология прорастания семян. /Н.В. Обручева// Физиология семян: Формирование, прорастание и прикладные аспекты. Душанбе: Дониш, 1990 С. 107-119.

204. Овчаров, К.Е. Физиологические основы всхожести семян. /К.Е. Овчаров// М.: Наука, 1969 280с.

205. Овчаров, К.Е. Физиология прорастания семян. /К.Е. Овчаров// Сб. Физиолого-биохимические проблемы семеноведения и семеноводства. Иркутск, 1973 С. 5-15.

206. Огнев, В.Н. Научные основы эколого-биологической адаптивной технологии возделывания зерновых в Предуралье. /В.Н. Огнев, A.M. Ниязов// Зерновое хозяйство, 2004, № 1 С. 9-13.

207. Одер, И.В. Потенциальные источники чрезвычайных ситуаций природного характера на территории Ставропольского края. /И.В. Одер, Е.Г. Дмитриева// Ставрополь, ГУЛ СК: Краевые сети связей, 2006 88с.

208. Опарин, А.И. Превращение Р-амилазы в прорастающих семенах пшеницы. /А.И. Опарин, С.Б. Каден//Биохимия, 1945. Т. 10, вып. 1 С. 58.

209. Определитель насекомых европейской части СССР. Т. I. Низшие, древнекрылые, с неполным превращением. /Под общ. ред. Г. Я. Бей-Биенко//М.-Л.: Наука, 1964 936с.

210. Осмоловский, Г.Е. Энтомология. /Т.Е. Осмоловский, Н.В. Бондаренко//М.: Колос, 1980 180с.

211. Павлюшин, В. А. Устойчивые сорта — важный элемент фитосанитарной оптимизации агроэсистем. /В.А. Павлюшин// Сб. 1-ой Всероссийская конференция по иммунитету растений к болезням и вредителям. СПб, 2002 С. 16.

212. Павлюшин, В.А. Адаптивные процессы у адвентивных видов фитофагов в условиях агробиоценозов. /В.А. Павлюшин, Н.А. Вилкова,

213. С.Р. Фасулати, Л.И. Нефедова Г.И., Сухорученко// Материалы 2 съезда по защите растений, 2005, Т.2 С. 547-550.

214. Павлюшин, В.А. Вредная черепашка: распространение, вредоносность, методы контроля. /В.А. Павлюшин, H.A. Вилкова, Г.И. Сухорученко, Л.И. Нефедова// Защита и карантин растений, 2010, № 1 С. 53 (1) - 84 (32).

215. Павлюшин, В.А. Антропогенная трансформация агроэкосистем и ее фитосанитарные последствия. /В.А. Павлюшин, С.Р. Фасулати, H.A. Вилкова, Г.И. Сухорученко, Л.И. Нефедова// СПб: ВИЗР, 2008 120с.

216. Пайкин, Д.М. Вредная черепашка. /Д.М. Пайкин// М.: Сельхозиздат., 1961 16с.

217. Пайкин, Д.М. Вредная черепашка. /Д.М. Пайкин// М.: Сельхозиздат., Изд. 2-е, 1969 120с.

218. Передельский, A.A. Биологические основы теории и практики борьбы с вредной черепашкой. /A.A. Передельский// Сб. Вредная черепашка. М.-Л.: АН СССР, 1947, № 2 С. 88-270.

219. Петрова, Л.Р. Развитие и анатомические особенности цветковых чешуй у Triticum. /Л.Р. Петрова// Ботан. журн., 1958, Т 43, вып. 8 С. 11601169.

220. Покровская, Н.Ф. Белки зерна пшениц, поврежденного вредной черепашкой (Eurygaster integriceps Put.). /Н.Ф. Покровская, Г.И. Морозова, Н.М. Виноградова//Прикладная биохим. и микробиол., 1971, Т. 7, вып. 2 -С. 121-127.

221. Поливанова, E.H. Эколого-морфологические особенности клопов подсемейства Pentatomidae в южных зерновых районах европейской части СССР. /E.H. Поливанова// Сб. Вредная черепашка. М: АН СССР, 1960, Т. 4 -С. 157-221.

222. Попова, Е.П. Микроструктура зерна и семян. /Е.П. Попова// М.: Колос, 1979 224с.

223. Прокофьев, A.A. Формирование семян как органов запаса. /A.A. Прокофьев// XXVII Тимирязевское чтение, М.: Наука, 1968 52с.

224. Пшеницы мира. /Под. ред. Д.Д. Брежнева// JL: Колос, 1976 487с.

225. Радзиевская, С.Б. Клопы черепашки и меры борьбы с ними. /С.Б. Радзиевская//М.: Сельхозиздат, 1941 - 120с.

226. Реймерс, Ф.Э. Растения в младенчестве. /Ф.Э. Реймерс// Новосибирск: Наука, 1987- 183с.

227. Реймерс, Ф.Э. Прорастание семян яровой пшеницы в зависимости от содержания в них белка. /Ф.Э. Реймерс, Н.Э. Илли// Сб. Физиолого-биохимические проблемы семеноведения и семеноводства. Иркутск, 1973 -С. 54-59.

228. Ржанова, Е.И. Морфологическая характеристика культур видов трибы виковых. /Е.И. Ржанова// Дисс. на соиск. уч. степени доктора биол. наук. М., 1975-40с.

229. Роберте, Е.Г. Снижение жизнеспособности и урожайности. /Е.Г. Роберте// Сб. Жизнеспособность семян. М.: Колос, 1978 С. 294-306.

230. Романенко, A.A. Новая сортовая политика и сортовая агротехника озимой пшеницы. /A.A. Романенко, JI.A, Беспалов, И.Н. Кудряшов, И.Б. Аблова// Краснодар, 2005а 221с.

231. Романенко, A.A. Сорта пшеницы и тритекале Краснодарского НИИСХ им. П.П., Лукьяненко. /A.A. Романенко, Л.А, Беспалов, И.Н. Кудряшов, И.Б. Аблова// Краснодар, 20056 80с.

232. Рубин, Б.А. Биохимия и физиология иммунитета растений. /Б.А. Рубин, Е.В. Арциховская, В.А. Аксенова// М.: Высшая Школа, 1975 320с.

233. Рябченко, H.A. Молекулярно генетические особенности вредоносности вредителей зерновых культур. /H.A. Рябченко, А.И. Лашок, Е.В. Домашнева, H.A. Сидаренко// Доклады Российской академии с/х наук, 2000, №4 - С. 23-25.

234. Сазонов, А.П. Характер анатомического строения зерновок разных по устойчивости к вредной черепашке сортов пшеницы. /А.П. Сазонов// Тр. ВИЗР. 1973, вып. 37 С. 76-81.

235. Сазонова, Г.В. Особенности поведения вредной черепашки в весенний период в Нижнем Поволжье в связи с возможностью применения приманочного метода борьбы с ней. /Г.В. Сазонова// Зоологический журнал, 1958, Т. 37, вып. 8 С. 1143-1Д49.

236. Сазонова, Г.В. Биологическая специфика вредной черепашки {Eurygaster integriceps Put.) в условиях Нижнего Поволжья. /Г.В. Сазонова// Автореф. канд. биол. наук. М., 1975 20с.

237. Семенова, А .Я. Физиолого-биохимические особенности пищевых отношений хлебных клопов с пшеницей. /А.Я. Семенова// Автореф. канд. дисс. Л., 1980-24с.

238. Семенова, А.Я. Белковый комплекс зерновки пшеницы, поврежденный вредной черепашкой. /А.Я. Семенова// Устойчивость с.-х. растений к вредителям и пробл. защ. раст. Л., 1985 С. 34-38.

239. Синнот, Э.В. Морфогенез растений. /Э.В. Синнот// М.: Изд. иностр. лит., 1963 604с.

240. Синская, E.H. Происхождение пшеницы. /E.H. Синская// Проблемы ботаники. М.-Л.: Колос, 1963, вып. II С. 5-73.

241. Синская, E.H. Историческая география культурной флоры (на заре земледелия). /E.H. Синская// Л.: Колос, 1969 480с.

242. Скребцова, Т.И. Эффективность новых инсектицидов в борьбе с вредной черепашкой {Eurygaster integriceps Put.). /Т.И. Скребцова// Тр. Ставропольского отделения «Русского энтомологического общества». Ставрополь: АГРУС, 2007, вып. 3 С. 98-102.

243. Слепяна, Э.И. Патологические новообразования и их возбудители у растений: галлогенез и паразитарный тератогенез. /Э.И. Слепяна// Л.: Наука, 1973 512с.

244. Смирнова, М.П. Обзор фитосанитарного состояния посевов сельскохозяйственных культур в РФ в 2008 г и прогноз развития вредных объектов в 2009г. /М.П. Смирнова, Е.А. Красавина, A.B. Живых, Т.Н. Романенко, Л.В. Солодская// М., 2009 С. 6-7.

245. Старостин, С.П. Современная защита зерновых культур от вредной черепашки и пути ее совершенствования. /С.П. Старостин, В.Н. Буров// Тр. ВИЗР, Вредная черепашка. Л., 1976, вып. 45 С. 10-19.

246. Стаценко, А.П. Метод определения силы роста семян. /А.П. Стаценко, Ф.А. Бутылкин// Зерновое хозяйство, 2002, № 6 -С. 15-16.

247. Степанов, A.A. Инсектициды против вредной черепашки. /A.A. Степанов//Защита и карантин растений, 2003, № 6 С. 26.

248. Степанова, В.И. Особенности питания вредной черепашки (Eury gaster integriceps Put.) на разных сортах озимой пшеницы. /В .И. Степанова// Автореф. дис. канд. с.-х. наук, Л., 1970 20с.

249. Строна, И.Г. Общее семеноведение полевых культур. /И.Г. Строна// М. Колос, 1966 464с.

250. Сурков, В.А. Онтогенез и морфологическая природа членов цветка у злаков. /В.А. Сурков// Ботан. журн., 1961, Т 48, вып. 8 С. 1134-1143.

251. Сусидко, П.И. Защита озимой пшеницы от вредителей при интенсивных технологиях. /П.И. Сусидко, В.Н. Писаренко// М.: Агропромиздат, 1989 67с.

252. Сусидько, П.И. Повреждаемость различных сортов озимой мягкой пшеницы клопом-черепашкой в условиях степи УССР /П.И. Сусидько, И.А. Федько// Материалы седьмого съезда Всесоюзного энтомологического общества, 1974, Ч. II С. 150-151.

253. Сухоруков, К.Т. О действии ядов на плазму и физиологические процессы растений. /К.Т. Сухоруков// Бюллетень Глав, ботан. сада, 1957, № 28 С. 54-56.

254. Сыбанбеков, К.Ж. К вопросу о функциональном значении чешуй колоса у пшеницы. /К.Ж. Сыбанбеков// Ботан. журн., 1965, Т 50, № 12 С. 1673-1685.

255. Сыбанбеков, К.Ж. Особенности расположения тканевых структур в чешуях колоса различных сортов пшеницы. /К.Ж. Сыбанбеков// Ботан. журн., 1966, Т 51, №9.

256. Теняева, О.Л. Глиадиновый комплекс зерна озимой пшеницы устойчивой к вредной черепашки {Eurygaster integriceps Put.). /О.Л. Теняева// Автореф. дисс. канд. с.-х. Саратов, 2004 24с.

257. Технологии возделывания яровых зерновых культур в Центральном Нечерноземье. Рекомендации. /Под. ред. И.С. Земляной //М. Немчиновка: МосНИИСХ, 2010 - 92с.

258. Тишлер, В. Сельскохозяйственная экология. /В. Тишер// М.: Колос, 1971 -465с.

259. Тома, З.Г. Состав белков в прорастающем зерне разных сортов мягкой озимой пшеницы. /З.Г. Тома, К.В. Морару// Известия Академии Наук Республики Молдова. Биологические и Химические Науки. Кишинев, 1993, №1 (262)-С. 14-17.

260. Трофимов, П.В. Рекомендации по борьбе с клопом-черепашкой в Саратовской области. /П.В. Трофимов// Саратов: Саратовское книжное Изд-во, 1963 24с.

261. Фасулати, С.Р. Индикация адаптивных процессов у вредной черепашки Eurygaster integriceps Put. (Heteroptera, Scutelleridae) методами фенетики популяций. /С.Р. Фасулати// Тр. Ставропольского НИИСХ. Ставрополь: Аргус, 2005 С. 68-73.

262. Фирсова, М.К. Методы определения качества семян. /М.К. Фирсова// М.: Сельхозгиз, 1959 352с.

263. Фирсова, М.К. Жизнеспособность семян. /Под ред. М.К. Фирсовой// М.: Колос, 1978-416с.

264. Фрей-Висслинг, А. Ультраструктура растительной клетки. /А. Фрей-Висслинг, К. Мюлеталер// М.: Мир, 1968 506с.

265. Хорошайлов Н.Г. Методы определения посевных качеств семян с учетом "состояния их здоровья" и воздействия обеззараживающих веществ. /Н.Г. Хорошайлов// В кн.: Влияние микроорганизмов и протравителей на семена. М., 1972 С. 16-21.

266. Хорошайлов, Н.Г. Методические указание определения силы роста семян зерновых культур морфофизиологической оценки проростков. /Н.Г. Хорошайлов, Б.С. Лихачев// Л., 1975 15с.

267. Хосни, Р. Карл. Зерно и зернопродукты. Научные основы и технологии. /Р. Карл Хосни// СПб: Профессия, 2006 С. 11-83.

268. Цвелев, H.H. Система злаков (Роасеае) флоры СССР. /H.H. Цвелев// Ботан. журн., 1968, Т 53, № 3 С. 301-312.

269. Чазов, С.А. Биологические свойства травмированных семян и приемы их улучшения. /С.А. Чазов// Физиолого-биохимические проблемы семеноведения и семеноводства. Иркутск, 1973 С. 116-124.

270. Чапыгин, М.П. Эколого-биоценотические значения посевов энтомофильных культур в фитосанитарной стабилизации агроланшафтов /М.П. Чапыгин// Автор. Дисс. на соиск. уч. степени кандидата биол. наук. Краснодар, 2006 18с.

271. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств /С.К. Черепанов// СПб, 1995 С. 770-774.

272. Черкасов, А .Я. Биология, технология, урожай озимой пшеницы в Ставропольском крае. /А.Я. Черкасов, H.A. Квасов// Ставрополь, 2005 -118с.

273. Чекмарев, П.А. Производство качественного зерна важнейшая задача агропромышленного комплекса России. /П.А. Чекмарев// Земледелие, 2009, № 4 - С. 3-4.

274. Чилкина, В.А. Зависимость измерений фракционного состава белка пшеницы от повреждения ее клопом черепашкой в разные фазы созревания зерна. /В.А. Чилкина, H.A. Соседов, А.Б. Вакар// Известия Академия наук СССР. Серия биология. 1974, № 1 - С. 104-110.

275. Чулкина, В.А. Фитосанитарная оптимизация растениеводства в Сибири. /В.А. Чулкина, В.М. Медведчиков, Е.Ю.Торопова, Г.Я. Стецов, В.И. Воробьев//Зерновые культуры. Новосибирск, 2001, С. 12-13.

276. Шапиро, И.Д. Защита кукурузы от вредителей в новых зонах ее возделывания. /И.Д. Шапиро// Бюл. науч-техн. информ. по защите растений, 1956, № 1 13с.

277. Шапиро, И.Д. О некоторых путях развития исследований по иммунитету растений к болезням и вредителям. /И.Д. Шапиро// Кишинев, 1959-С. 34-37.

278. Шапиро, И.Д. Современное состояние проблемы устойчивости растений к вредителю. /И.Д. Шапиро// Тез. докладов IV Всесоюз. совещ. по иммунитету с/х растений. Общие вопросы теории иммунитета с/х растений. Кишинев, 1965 С. 48-49.

279. Шапиро, И.Д. Проблема численности насекомых и селекция сельскохозяйственных культур. /И.Д. Шапиро// Журн. общ. биол., 1966, Т. 27, вып. 6. -С. 423-435.

280. Шапиро, И.Д. Вопросы экологии вредных насекомых. /И.Д. Шапиро// Сб. статей. Л., 1976 С. 139-144.

281. Шапиро, И.Д. Учение об иммунитете растений к вредителям. /И.Д. Шапиро// Л.: Ленигр. с.-х. инст., 1979-44с.

282. Шапиро, И.Д. Иммунитет полевых культур к насекомым и клещам. /И.Д. Шапиро//Л.: Зоол. институт АН СССР, 1985 321с.

283. Шапиро, И.Д. Особенности органогенеза пшеницы и их связь с характером устойчивости растений к вредной черепашке. /И.Д. Шапиро, Р.И. Бартошко// Тр. 5-го Всес. совещания по иммунитету. Киев, 1973, вып. 6-С. 71-73.

284. Шапиро, И.Д. Характер проявления устойчивости сортов озимой пшеницы к личинкам и клопам нового поколения вредной черепашки {Eurygaster intergriceps Put.). /И.Д. Шапиро, Р.И. Бартошко// Тр. ВИЗР. Л., 19736, вып. 37 С. 41-58.

285. Шапиро, И.Д. Иммунитет растений к вредителям. /И.Д. Шапиро, H.A. Вилкова// С-х. биология, 1969, Т. IV, вып. 6 С. 860 - 864.

286. Шапиро, И.Д.О природе иммунитета растений к вредителям. /И.Д. Шапиро, H.A. Вилкова// С.-х. биология, 1972, Т. 7, № 6 С. 846-862.

287. Шапиро, И.Д. Органотропность вредной черепашки Eurygaster integriceps Put. в период питания и созревания, ее роль в распределении вредителя на посевах зерновых культур. /И.Д. Шапиро, H.A. Вилкова// Энтом. обозр., 1973, Т. 52, вып. 1 С. 3-18.

288. Шапиро, И.Д. Значение пищевого фактора в проблеме вредной черепашки {Eurygaster integriceps Put.). /И.Д. Шапиро, H.A. Вилкова// Тр. ВИЗР, ВАСХНИЛ. Л., 1976, вып. 48 С. 14-29.

289. Шапиро, И.Д. Механизмы устойчивости семян зерновых культур к повреждению насекомых. /И.Д. Шапиро, H.A. Вилкова// Тр. ВНИИЗР, 1980, вып. 93-С 77-81.

290. Шапиро, И.Д. Самозащита растений от вредителей. Новая глава иммунологии /И.Д. Шапиро, H.A. Вилкова// Из книги: Будущее науки. М.: Знание, 1981 С. 245-261.

291. Шапиро, И.Д. Методика оценки поврежденности зерновок пшеницы вредной черепашкой. /И.Д. Шапиро, H.A. Вилкова, Т.А. Борщова// Тр. ВИЗР. Л., 1973, вып. 37 С. 185-186.

292. Шапиро, И.Д. Об устойчивости культурных видов и диких пшениц к вредной черепашки. /И.Д. Шапиро, А.И. Деров// Тр. V Всесоюзного совещания по иммунитету растений. Киев, 1969, вып. 6 С. 76-79.

293. Шапиро, И.Д. Строение эндосперма как критерий устойчивости пшеницы к вредной черепашке (Eurygaster intergriceps Put.). /И.Д. Шапиро, Л.И. Нефедова// Устойчивость с/х растений к вредителям и проблема защиты растений, Л., 1985 - С. 28-34.

294. Шапиро, И.Д. Эколого-физиологические основы триотрофа и стратегия защиты растений. /И.Д. Шапиро, H.A. Вилкова, К.В. Новожилов, К.Е. Воронин, В.А. Шапиро// Тр. ВИЗР. Л., 1979 С. 5-17.

295. Шевелуха B.C. Эволюция агротехнологий и стратегий адаптивной селекции растений /B.C. Шевелуха// Вестник РАСХН. 1993 №4 С. 16-21.

296. Шмальгаузен, И.И. Рост и дифференцировка: избр. тр. в 2-х т. /И.И. Шмальгаузен// Киев: Наукова Думка, 1984 383с.

297. Шоков, Н.Р. Урожай и качество зерна озимой пшеницы в зависимости от условий ее выращивания на черноземах западного Предкавказья. /Н.Р. Шоков//Краснодар, 1999 176с.

298. Шпаар, Д. Устойчивые сорта и экологизация земледелия./Д. Шпаар, В. Цватц, Л. Адам// Защита и карантин растений, 1997, № 10 С 15.

299. Шумаков, Е.М. Экология вредной черепашки./ Е.М. Шумаков, Н.М. Виноградова//Тр. ВИЗР, Л., 1958, вып. 9 С. 19-71.

300. Щеголев, В.Н. Насекомые, вредящие полевым культурам. /В.Н. Щеголев, A.B. Знаменский, Г.Я. Бей-Биенко// М.-Л.: Сельхозгиз, 1937 -538с.

301. Экман, H.B. Некоторые особенности воздействия пищеварительных ферментов вредной черепашки {Eurygaster integriceps Put.) на зерновку пшеницы. /Н.В. Экман// Автореф. дисс. на соиск. уч. степени канд. биол. наук. Л. ВИЗР, 1971 24с.

302. Экман, Н.В. Некоторые особенности воздействия пищеварительных ферментов вредной черепашки {Eurygaster integriceps Put.) на зерновку пшеницы. /Н.В. Экман// Автор, канд. дисс., Л., 1972 24 с.

303. Экман, Н.В. Биохимические аспекты ухудшения хлебопекарного качества пшеницы, поврежденной вредной черепашкой. Повышение качества зерна пшеницы. /Н.В. Экман, H.A. Вилкова// М.: Колос, 1972 С. 198-202.

304. Экман, Н.В. Физиологическая ценность углеводного питания вредной черепашки на зрелых эндоспермах пшеницы различных по устойчивости сортов. /Н.В. Экман, H.A. Вилкова,// Тр. ВИЗР, 1973, вып. 37 С. 82-94.

305. Экман, Н.В. Способ определения устойчивости злаков к вредной черепашки. /Н.В. Экман, H.A. Вилкова, И.Д. Шапиро// Автор, свидет. №336004 М.Кл.А. Olh 1/04. Бюл. № 14, 1972.

306. Элтон, Ч.С. Экология нашествия животных и растений. /Ч.С. Элтон// М.: Изд. ин. лит., 1960 230с.

307. Якубцинер, М.М. К истории культуры пшеницы в истории. /М.М. Якубцинер// Материалы из истории земледелия СССР. M.-JL, 1956, сб. 2 -С. 16-169.

308. Badenhuizen, N.P. The Biogenesis of Starch Granules in Higher Plants. /N.P. Badenhuizen// Appleton-Century-Crofts, New York, 1969 121 pp.

309. Brown, E.S. Researches on the ecology and biology of Eurygaster integriceps Put. (Hemiptera, Scutelleridae) in Middle East countries, with special reference to the overwintering period. /E.S. Brown// Bull. Entomol., 1962, res. 53-Pp. 445-514.

310. Brown, E.S. The distribution of the species of Eurygaster Lap. (Hem., Scutelleridae) in Middle East countries. /E.S. Brown., M. Eralp// Ann. Mag. Nat. Hist., 1962, (13) 5 Pp. 65-81.

311. Bulat, H. Reduktionsvorgänge in lebendem Gewebe, Formazane, Tetrazoliumsalze und ihre Bedeutung als Redoxindikatoren im ruhenden Samen. /Н. Bulat// Proc. int. Seed Test. Ass., 1961, 26 Pp. 686-696.

312. Bulat, H. Keimlingsanomalien und ihre Feststellung am ruhenden Samen im topographischen Tetrazoliumverfahren. /Н. Bulat// Saatgut Wirt, 1969, 21 -Pp. 575.

313. Critchley B.R. Literature review of sunn pest Eurygaster integriceps Put. (Hemiptera, Scutelleridae). /B.R. Critchley// Crop Protection, 1998, Vol. 17, No. 4.-Pp. 271-287.

314. Duvick D.N. Plant breeding: past achievements and expectations for the future. /D.N. Duvick// Econ. Bot. 1986, №3 Pp. 40.

315. Evers, A.D. Development of the endosperm of wheat. /A.D. Evers// Ann. Bot., 1970, V. 34-Pp. 547-555.

316. Lakon, G. The topographical tetrazolium method for determining the germinating capacity of seeds. /G. Lakon// PI. Physiol., Lancaster, 1949, № 24 -Pp. 389-394.

317. Javahery, M. Annual Technical Report on Sunn Pests to the Plant Pests Research Institute. /М. Javahery// Tehran, Iran. 1972 72 pp. in Persian.

318. Javahery, M. Economic importance and application of IPM for controlling Sunn pests. /M. Javahery// Proc. Sunn Pests Conf. Tehran, 1992 Pp. 43-48 in Persian.

319. Javahery, M. A technical review of Sunn pests (Heteroptera: Pentatomoidea) with special reference to Eurygaster integriceps Put. /M. Javahery// FAO/RNE Publ. Priv., 1995 80pp.

320. Javahery, M. Sunn pest of wheat and barley in the I. R. of Iran; chemical and cultural methods of control. /M. Javahery// In Sunn Pest and Their Control in the Near East. Rome, Italy, 1996 Pp. 61-74.

321. Martin, H.E. Note sur la punaise des céréales E. integriceps Put. et de ses parasites du genre Asolcus en Iran. /H.E. Martin, M. Javahery, G. Radjabi// Entomol. Phytopathol, 1969, Appl. 28 Pp. 38-46.

322. Moore, Dave. The sunn pest a grain of hope for its control? //Dave Moore, Steve Edgington// Outlooks on Pest Management, 2006 - P. 135-137.

323. Rejzlova, V. Morfologie plusky vybranych zastupcu celedi poaceae. /V. Rejzlova// Praga, 1986.

324. Ryan, C.A. Protease inhibitors in plants: gens for improving defenses against insects and pathogens. /C.A. Ryan// Annual Rev. Phytopathol 1990, v. 28 P. 425-449.

325. Shewry, P.R. Plant proteins that confer resistance to pests and pathogens / P.R. Shewry, J.A Lucas// Adv. Bot Res. 1997, v. 26 Pp. 35-192.

326. Skaf, R. Sunn pest problems in the Near East. /R. Skaf//In Sunn Pests and Their Control in the Near East. Rome, Italy, 1996 Pp. 9-16.

327. Vodidani, S. Contribution a I'etude des punaises des cereals et en particulier d' Eurygaster integriceps Put. (Hemiptera, Pentatomidae) /S. Vodidani// Ann. Epiphyties. Paris, 1954, Ann. 5, N 2 Pp. 105-160.

328. Vojdani, S. Contribution à l'étude des punaises des céréales et en particulier d'E. integriceps. /S. Vojdani// Ann. Epiphyt. 1954, № 5 Pp. 105160.

329. Voegele, J. lutte biologique contre Eurygaster integriceps Put. /J. Voegele// Bull. OEHP. Paris, 1981, vol. 11, № 2 Pp. 23-27.

330. Wagner, E. Über die Variationen bei Eurygaster Arten Hemipt. /Е. Wagne// Heter. Scut. Comment. Biol. 1951, № 12(2)-Pp. 43.

331. Yüksel, M. Güney ve güneydogu anadulu'da Süne Eurygaster integriceps Put. un vayilisi, biyolojisi, ekoloji epidemiyolojisk ve arari Üzerinde arastirmalar. /М. Yüksel // Ankara, Turkey, 1968 260 pp. in Turkish.

332. Zwölfer, W. Beitrage zur Retinues der Schadlingsfauna Kienslienas. II/ Uber die Beziehungen der Getreidewanze Eurygaster integriceps Put, zu biotischen Umweltfaktoren. /W. Zwölfer// Z. angew. Entomol., 1932, Bd. 19, V. 2. -Pp. 161-187.

Информация о работе

Капусткина, Александра Валерьевна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург-Пушкин, 2011
ВАК 06.01.07

Диссертация

Проявление вредоносности вредной черепашки при повреждении семенного зерна пшеницы разных сортов - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы