Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Глиадиновый комплекс зерна озимой пшеницы устойчивой к вредной черепашке

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Глиадиновый комплекс зерна озимой пшеницы устойчивой к вредной черепашке"

На правах рукописи

Теняева Ольга Львовна

ГЛИАДИНОВЫЙ КОМПЛЕКС ЗЕРНА ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ УСТОЙЧИВОЙ К ВРЕДНОЙ ЧЕРЕПАШКЕ (EURYGASTER INTEGRICEPE PUT.)

06.01.11 - защита растений 06.01.05- селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Саратов - 2004

Работа выполнена в ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ»

Научный руководитель - доктор сельскохозяйственных наук,

заслуженный работник сельского хозяйства РФ профессор, Емельянов Николай Архипович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор, Лебедев Владимир Борисович,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Орлова Нина Семеновна.

Ведущая организация: ФГУ «Федеральная государственная территориальная станция защиты растений Саратовской области»

Защита состоится "17" декабря 2004 г в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 220.061.06 при Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный аграрный университет имени Н.И. Вавилова» по адресу: 410600, г. Саратов, Театральная площадь., д.1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ»

Автореферат разослан 17 ноября 2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Данилов А.Н.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Химическая борьба с вредной черепашкой (Eurygaster integricepe Put.), повреждения которой снижают урожай и качество зерна, не обеспечивает надежную защиту посевов на больших площадях из-за ограниченного периода эффективной обработки и недостаточной обеспеченности хозяйств специальной аппаратурой. Применение химических средств сопряжено с дополнительными затратами и отрицательными экологическими последствиями. В начале 20-х годов XX века установлены сортовые и видовые различия пшеницы по отношению к повреждениям вредной черепашкой. Н.А. Емельянов (1992) указывает на специфическую реакцию технологических и хлебопекарных свойств биотипов озимой пшеницы различающихся по составу глиадиновых белков зерновки. Однако, механизм устойчивости остается не изученным. Решению данной задачи будет способствовать целенаправленная селекция новых устойчивых к клопу черепашке сортов, а их районирование к снижению объемов применения химических средств защиты растений и стабилизации агробиоценозов.

Цель исследований. Изучить внутрисортовой полиморфизм глиадиновых белков пшеницы как механизм устойчивости к повреждениям зерна вредной черепашкой. Выделить устойчивые биотипы для выращивания в производстве и использовании в селекции новых высокопродуктивных и устойчивых к фитофагу сортов.

Задачи исследования.

- Выделение биотипов из сортов мягкой озимой пшеницы отечественной селекции, изучить их по комплексу маркерных признаков, биохимических и хозяйственно полезных показателей зерна;

- Изучение влияния сортов и биотипов озимой пшеницы на заселяемость, развитие и характер повреждений зерна вредной черепашкой.

1 COG национальная" БИБЛИОТЕКА

- Выявление возможности использования глиадинов зерновки в качестве генетических маркеров устойчивости технологических и хлебопекарных качеств сортов и биотипов озимой пшеницы.

- Отбор лучших по устойчивости к вредной черепашке и по другим хозяйственно ценным признакам биотипов озимой пшеницы для их использовании в производстве и селекции новых устойчивых к вредной черепашке сортов.

Научная новизна. Определен полиморфизм ряда сортов озимой пшеницы и подтверждена генетическая стабильность биотипов и вместе с их родственными сортами дана оценка по хозяйственно-ценным признакам, а так же на уровне технологических анализов степень их устойчивости к повреждению зерна вредной черепашкой. Впервые денсито-грамма, дифференцирующая глиадиновый спектр электрофореза использована для определения маркеров (зон и блоков глиадина) устойчивости качества зерна к ферментам вредной черепашки. Впервые определены в качестве маркеров устойчивости технологических, хлебопекарных свойств зерна сортов и биотипов озимой пшеницы производные от компонентного состава и площади пиков - компонентов со- и а-зон глиадинового спектра электрофореграммы и положены в основу методики определения устойчивости будущих сортов на ранних этапах селекции. Впервые выделены биотипы озимой пшеницы, сочетающие высокую продуктивность, зимостойкость, качество зерна с устойчивостью технологических и хлебопекарных свойств при повреждении клопом черепашкой.

Практическое значение. Разработана методика устойчивости технологических и хлебопекарных свойств зерна пшеницы к ферментам клопа черепашке определения на ранних этапах селекции. Выделены сорта и биотипы с повышенной устойчивостью к вредной черепашке для использования в качестве исходного материала в селекции новых сортов и широкого внедрения при выращивании культуры в регионах распространения вредителя.

Апробация работы. Материалы исследований обсуждались на ежегодных научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов по итогам научно-исследовательской и учебно-методической работы в 19982003гг., семинарах и заседаниях кафедры энтомологии Саратовского ГАУ им. Вавилова Н.И., а также на Всероссийской Научной практической Конференции «Адаптивные технологии производства качественного зерна в засушливом Поволжье», 2003 г (г. Саратов).

Положения выносимые на защиту:

1. Генетические основы адаптивных и продуктивных (хозяйственно-ценных) признаков сортов и выделенных из них биотипов озимой пшеницы.

2. Генетическая основа морфологических и трофических факторов влияния сортов и биотипов на размножение вредной черепашки.

3. Генетическая основа устойчивости технологических и хлебопекарных свойств зерна сортов и биотипов озимой пшеницы при повреждении его вредной черепашкой.

4. Генетические маркеры устойчивости технологических и хлебопекарных свойств зерна поврежденного вредной черепашкой.

5. Методика определения устойчивости технологических и хлебопекарных свойств зерна при повреждении клопом черепашкой на ранних этапах селекции новых сортов пшеницы.

Публикации. Опубликовано 6 научных статей, в том числе по материалам диссертации 3 работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 175 страницах компьютерного текста. Состоит из введения, четырех глав, выводов, практических рекомендаций и приложений, содержит 11 рисунков, 25 таблиц. Список литературы включает 185 источник, в том числе 10 на иностранном языке.

Объект, условия и методы исследования. Диссертационная работа основана на полевых и лабораторных исследованиях, выполненных в ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ им. Н. И. Вавилова» и ГНУ НИИСХ Юго-Востока в 1997-2000 и 2002 гг. Почва на экспериментальных участках представлена южным тяжелосуглинистым малогумусовым черноземом. Погодные условия 1997, 2000 и 2002 годов были благоприятны для роста и развития озимой мягкой пшеницы, тогда как 1998 1999 г. отличались засушливостью вегетационного периода и не способствовали получению высоких урожаев зерна пшеницы. Материалом для исследований служили сорта и линии саратовской селекции НИИСХ Юго-Востока: Виктория, Губерния, Лютесценс89/93, Лютесценс 54/83, Саратовская 8, а так же районированный в Саратовской области сорт Донская безостая. Стандарт - Мироновская 808. Опыты закладывались на восьмипольном селекционном севообороте НИИСХ Юго-Востока. Материал высевали в оптимальные сроки.

Для выделения биотипов в 1997 году (на базе НИИСХ Юго-Востока) использовался электрофорез глиадинов в по-лиакриламидном геле (ПААГ) по методу Buchuk и Zillman (1978) с последующим денситометрированием на лазерном денситометре Ultroscan XL (LKB, Швеция), с повторным контролем (1999 год) на чистоту генетического материала. Формулы глиадиновых спектров определяли по каталогу глиадиновых аллелей (Metakovsky E.V., 1991).В 1997 году отбирался и высевался первичный материал шести сортов с делянок конкурсного посева. С 1998 по 1999 гг. полученные биотипы высевали в четырех кратной повторности, рендо-мизированно, на делянках 5 м2. В 2001 году полученный материал и исходные сорта, включая стандарт высевали в Конкурсном питомнике -2.

Учет численности вредной черепашки осуществлялся по общепринятым методикам на пробных площадках. Техноло-

гические и хлебопекарные свойства пшеницы определяли в лаборатории «Биохимия и качества зерна» НИИСХ Юго-Востока по стандартным методикам. Оценка устойчивости к повреждениям вредной черепашкой зерна и муки вариантов опыта была проведена по методике Емельянова Н.А. (1987).

По результатам исследований проводились дисперсионный и регрессионный анализы с использованием программы STAT и Excel в вычислительном центре СГАУ имени Н. И. Вавилова.

Автор выражает глубокую признательность за предоставленную возможность выполнения исследований и консультативную помощь ст. науч. сотр., к. б. наук Ю.В. Итальянской и коллективам лаборатории НИИСХ Юго-Востока «Селекция и семеноводство озимых культур», в частности Прянишникову А.И., Масловской Э.Н. и лаборатории «Биохимия и качества зерна», в частности Пискуновой Г.В.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Полиморфизм глиааиновых белков сортов озимой мягкой пшеницы

Результаты первичного электрофоретического анализа проведенного в 1997 году свидетельствует о наличии сортов озимой пшеницы с полиморфной структурой популяции. По данным анализа спектра глиадинов (запасных белков эндосперма зерновки) сорт Виктория представлен одним доминантным биотипом, в сортопопуляции Губернии, Лютесценс 89/93, Донская безостая, Лютесценс 54/83 и Саратовская 8 выделено два биотипа. Биотипы Лютесценс 89/93, Донской безостой, Саратовской 8 различаются глиадиновыми блоками, которые контролируются хромосомой А2, биотипы Лютесценс 54\83 -хромосомой Д2. Биотипы Губернии различаются глиадиновы-ми блоками, которые контролируются хромосомами А1 и В1 (таблица 1).

Таблица 1

Формулы спектра глиадиновых белкой зерна сортов озимой пшеницы (по Metakovsky E.V., 1991)

Биотипы сортов Блоки компонентов глиадина по хромосомам

озимои пшеницы Gli- Gli- Gli- Gli- Gli- Gli-

А1 B1 D1 A2 B2 D2

Виктория 1 (доминантный биотип) f b g n t(?) a

Губерния 1 (доминантный биотип) h d g n m h

Губерния 2 (биотип представляющий сорт) f 1 g n m h

Лютесценс 89/93 1 (доминант- f b g b new a

ный биотип)

Лютесценс 89/93 (биотип пред- f b g n new a

ставляющий сорт)

Донская безостая 1 f b g n t e

Донская безостая 2 f b g b t e

Лютесценс 54/-1 1 b g n m a

Лютесценс 54/83 -2 1 b g n ш e

Саратовская 8-1 с b b f b b

Саратовская 8-2 с b b b b b

Мироновская 808 (st) f b g n m e

Повторный электрофорез глиадинов в 1999 г. показал, что биотипы сохраняют генетически обусловленную специфичность глиадинового спектра, а структура каждого из исходных сортов слагается из биотипов в различных пропорциях, в зависимости от года выращивания.

Таким образом, установлена полиморфность популяции ряда новых сортов, адаптированных для зоны Юго-Востока и сортов широко распространенных на полях Поволжья, представленная группами биотипов со специфическим спектром глиадиновых белков зерна. Открылась возможность наряду с сортами изучить их биотипы по хозяйственно-ценным признакам и устойчивости свойств зерна при повреждении его вредной черепашкой.

Адаптивные и продуктивные свойства сортов и биотипов озимой пшеницы

Анализируя урожайность сортов и биотипов (среднее 19982000 и 2002гг.) отмечено, что высокий урожай сформировали сорт Лютесценс 89/93 и биотипы Виктория-1, Лютесценс 89/93-1, Лютесценс 54/83-1, Лютесценс 54/83-2, Саратовская 8-1. Ниже Мироновской 808 ф) - сорт Донская безостая и его первый биотип. Остальные сорта и биотипы по урожайности оказались на уровне стандарта, т.к. различия не превышали НСР 05 =0,36 (таблица 2).

Отношение урожайности с благоприятными условиями вегетационного периода (2000 и 2002гг.) к урожайности с засушливым вегетационным периодом (1998-1999) по сортам и биотипам варьирует от 1,0 до 8,2. Чем ниже величина определяющая стабильность урожайности (СУ), тем выше, по нашему мнению экологическая пластичность сорта или биотипа в плане рационального использования влаги в условиях ее дефицита. При сравнении показателя стабильности урожайности с общепринятым показателем изменчивости урожайности вариантов опыта - Коэффициентом вариации (В.А. Доспехов, 1979) прослеживается сильная корреляционная связь

(г факт. 0,788 > г т. 0,497). Зимостойкость изучаемых сортов и биотипов варьировала от 3,0 до 3,8 баллов.

Высокопродуктивные биотипы Лютесценс 89/93-1, Лютес-ценс 54/83-1, Лютесценс 54/83-2, и Саратовской 8-1 превосходят сорт стандарт не только по урожайности, но и по адаптивным свойствам (зимостойкости, экологической пластичности, выраженной в стабильности формирования урожайности) (см. табл. 2).

При использовании лучших биотипов в качестве доноров высоких адаптивных и продуктивных свойств в селекционной работе, можно уменьшить объем материала для гибридизации с целью передачи новым сортам генетически запрограммированных свойств (формирование стабильно высоких урожаев, зимостойкости).

Технологические и хлебопекарные свойства сортов и биотипов озимой пшеницы

Оценка технологические свойства клейковины сортов озимой пшеницы проводилась в 1997-2000 и 2002 гг., в том числе, совместно с биотипами в 1998-2000 и 2002 гг. (таблица 3).

Анализируя четырехлетние данные физических свойств клейковины муки неповрежденного зерна наблюдаются значительные различия (более 5 ед.) в показаниях прибора ИДК-1 по отдельным вариантам опыта. Так, сорт Мироновской 808 (81) формировал клейковину 80 ед. ИДК-1. Физические свойства клейковины таких вариантов, как биотип Виктория-1, сорт Лютесценс 89/93 и биотип Лютесценс89/93-1, сорт Донская безостая, биотипы Донская безостая-1, превосходили свойства стандарта и равнялись 74-75 ед. ИДК-1. Наиболее слабая клейковина у сорта Губерния (89 ед. ИДК-1).

Остальные сорта и биотипы равны Мироновской 808 (81), сформировав клейковину с упруго-эластичными свойствами от 76 ед. до 83 ед. ИДК-1. Все варианты озимой пшеницы в опыте (среднее 1998-2000 и 2002 гг.) были богаты клейковиной (от 35,9% до 41,5%).

Таблица 2

Урожайность и адаптивные свойства биотипов и исходных сортов озимой пшеницы __(данные 1998-2000, 2002гг.)__

Варианты Урожайность, т/га Коэффициент Адаптивные свойства

Среднее Среднее за Среднее за вариации Стабильности Оценка зимо-

за 1998- 2000,2002 годы за 1998- урожайно- урожая (СУ) стойкости,

1999гг. гг. 2000, 2002гг. сти, балл.

Виктория 0,65 3,69 2,17 84 5,3 3,2

Виктория 1 0,93 5,20 3,06 84 5,6 3,6

Губерния 0,98 4,36 2,67 81 4,4 3,8

Губерния 1 0,93 4,32 2,62 86 4,6 3,8

Лютесценс 89/93 1,16 5,78 3,47 89 5,0 3,0

Лютесценс 89/93 1 1,48 5,03 3,26 81 3,4 3,3

Донская безостая 0,43 3,51 1,97 93 8,2 2,7

Донская безостая 1 1,13 2,94 2,04 56 2,6 3,1

Донская безостая 2 0,86 3,78 2,32 77 4,4 2,8

Лютесценс 54/83 0,94 4,24 2,59 83 4,5 3,5

Лютесценс 54/83 -1 1,56 4,84 3,20 74 3,1 3,6

Лютесценс 54/83 -2 1,61 5,67 3,64 68 3,5 3,8

Саратовская 8 1,36 3,40 2,38 50 2,5 3,4

Саратовская 81 1,63 4,78 3,20 79 2,9 3,4

Саратовская 82 2,89 2,92 2,91 13 1,0 3,8

Мироновская 808 0,99 4,25 2,62 72 4,3 3,2

среднее ± 1,22+0,40 4,29+0,70 2,76+0,43

НСР05 0,27 0,74 0,36

F факт. > FT. 31,0>1,88 11,7 > 1,88 16,7 > 1,88

Таблица 3

Технологические и хлебопекарные свойства сортов и биотипов озимой пшеницы (данные 1998-2000,2002 гг.)

Варианты Среднее 1998- Среднее 1999-2000 гг. 2000 г.

2000,2002 гг.

Содер- Качество Объем Пористость Сила

жание клейко- хлеба, мякиша муки,

клейко- вины, ед. 3 см хлеба, балл ед. а.

вины, % ИДК-1

Виктория 39,4 77 634 4,6 164

Виктория 1 38,9 74 615 4,0 164

Губерния 41,5 89 769 3,5 39

Губерния 1 39,8 81 748 4,0 59

Лютесценс 89/93 35,9 75 620 4,2 157

Лютесценс 89/93 1 37,4 74 615 4,2 135

Донская безостая - 37,7 75 596 4,0 117

Донская безостая 1 37,2 75 596 4,0 164

Донская безостая 2 37,6 76 600 4,0 200

Лютесценс 54/83 39,9 82 650 3,6 131

Лютесценс 54/83 -1 39,3 83 637 3,5 131

Лютесценс 54/83 -2 39,2 80 716 4,0 131

Саратовская 8 36,5 80 540 3,4 105

Саратовская 8 1 37,0 82 602 3,8 108

Саратовская 8 2 36,4 78 529 3,7 160

Мироновская 808 36,2 80 628 4,8 135

Биотипы Виктория-1, Лютесценс 89/93-1 и Донская безостая-2 сочетают в себе высокое качество клейковины (не ниже 1 группы ГОСТа) и хорошие хлебопекарные свойства (объем хлеба и пористость мякиша). Биотип Губерния-1, биотип Лютесценс 54/83-1, биотип Лютесценс 54/83-2 и биотип Саратовская 8-1, как и сорт стандарт, характеризуются клейковиной 2 группы ГОСТа и высоким объемом хлеба Выделенные биотипы с лучшими технологическими и хлебопекарными свойствами следует включить в гибридизацию в качестве доноров новых линий и сортов пшеницы.

Влияние сортов и биотипов озимой пшеницы на заселяе-мость посевов вредной черепашкой, развитие ее популяции и характер наносимых зерну повреждений

Исследования (1999-2000 и 2002гт) показали, что сорт Лютесценс 89/93, биотип Губерния-1, сорт и биотипы Лютесценс 54/83

заселены с численностью от 0,62 до 0,96 экз/м2, что существенно ниже численности на сорте Мироновская 808 (й) (1,45 экз/м2). На остальных вариантах отличия в численности дисперсионным анализом не доказаны (таблица 4). На размножение клопов неизбежно оказывают влияние на абиотические и биотические факторы. Однако, в опыте соблюдены одинаковые условия выращивания озимой пшеницы и варианты различаются только специфическими особенностями сортов и биотипов. В связи со сказанным, считаем возможным использовать коэффициент размножения клопов, как показатель качества пищевого субстрата - вегетативных органов и формирующегося колоса, для реализации потенциальной плодовитости имаго вредителя на посевах разных сотов и биотипов озимой пшеницы (см. таб. 4). Наиболее благоприятным для питания и плодовитости оказался сорт Лютесценс 89/93 (коэффициент размножения 8,35), наименее сорт Донская безостая и биотип Донская безостая-1, при отрождении 3,03 и 2,20 личинки на одного взрослого клопа). В качестве показателя пищевой ценности субстрата для личинок, которые питаются зерновками, нами взят средневзвешенный возраст популяции молодого поколения фитофага (по Емельянову, 1987) в период максимальной численности личинок и на конец созревания зерна Устойчивые варианты как правило задерживают развитие личинок.

Таким образом, сорта и биотипы различаются по позитивному или негативному влиянию на популяцию клопа черепашки в полевых условиях (коэффициент размножения, возраст популяции на момент максимальной численности личинок и в конце созревания зерна.

Высокой устойчивостью к вредной черепашке выделяются сорт Губерния, биотип Донская безостая-1, сорт Лютесценс 54/83 и его биотип Лютесценс 54/83-2. Наименее устойчивы сорта Мироновская 808 (й), Лютесценс 89/93 и биотипы Лютесценс54/83-1, Саратовская 8-1.

Известно, что зерно поврежденное клопом черепашкой в область зародыша теряет всхожесть более чем на 90 %, это сказывается на качестве семенного материала. Дифференциация поврежденности (среднее 1999-2000, 2002 гг) в зависимости от зоны.

Таблица 4

Влияние сортов и биотипов озимой пшеницы на численность и развитие популяции вредной черепашки (среднее 1999-2000,2002 гг.)

Возраст личинок,

Средняя Коэффициент размно- Период созревания зерна (дни)*, балл

Варианты численности имаго при максимальной в конце созрева-

клопа, клопа числен- ния

экз/м2 ности личинок зерна

Виктория 1,12 4,19 30 3,6 5,2

Виктория 1 1,17 3,50 30 3,6 5,1

Губерния 1,07 4,49 35 2,3 4,9

Губерния 1 0,97 3,71 29 2,8 5,2

Лютесценс 89/93 0,82 8,35 29 2,8 5,6

Лютесценс 89/93 1 1,51 3,38 25 2,6 5,3

Донская безостая 1,22 3,03 26 2,8 5,6

Донская безостая-1 1,50 2,20 31 2,4 5,2

Донская безостая-2 1,00 3,60 24 2,8 5,6

Лютесценс 54/83 0,96 3,34 27 2,6 5,3

Лютесценс 54/83 -1 0,62 6,32 26 2,7 5,4

Лютесценс 54/83 -2 0,86 3,95 30 2,4 4,5

Саратовская 8 1,27 3,23 30 3,1 5,3

Саратовская 8-1 1,09 3,49 34 3,0 5,6

Саратовская 8-2 1,47 3,26 29 3,6 5,2

Мироновская 808 1,45 3,58 31 3,9 5,7

среднее + 1,1 + 0,2 4,0+0,9 29+2 3 2,9+0,4 5,3+0,2

НСР05 0,47

Б факт > БТ 3,00>1,68

*- Период созревания зерна (формирование- полная спелость зерна), дни

прокола позволила установить, что причиной различного соотно-шенияповрежденных в зародыш и эндосперм зерновок у сортов и биотипов является генетически обусловленный фактор-плотность колоса НСР =0,09 (Б факт. 23,44>Б т. 1,69). У вариантов с высокой плотностью колоса (от 2,22 до 2,35) повреждения зерновок в зародыш не превышало 41,8%, у вариантов с рыхлым колосом -75,4 %.

На основе полученных данных определена зависимость повреж-денности зерна сортов и биотипов озимой пшеницы в зоне зародыша (У) от плотности колоса (х) и характеризуется уравнением регрессии: У= -97,5х+256,3 (Я=0,877, Бфакт. 46,5> Б т. 8,3) с помощью которого можно прогнозировать процент зерен повреждаемых клопом черепашкой в зародыш.

Оценка устойчивости технологических и хлебопекарных свойств сортов и биотипов озимой мягкой пшеницы к вредной черепашке

Наши исследования направлены на изучение возможных различий качества зерна и его устойчивости к ферментам вредной черепашки сортов и биотипов озимой пшеницы. Исследования показали, что по интенсивности повреждения сорта практически не отличались, в среднем по опыту 12,6 ±2,2%. Устойчивость технологических свойств зерна к ферментам вредной черепашки в наших исследованиях рассматривается по двум факторам: - исходные свойства (свойства неповрежденного зерна) как гарантийный запас при их утрате до перехода в нижестоящую оценочную группу качества (по ГОСТу) при повреждении клопом черепашкой; - реакция исходных свойств зерна при повреждении вредной черепашкой. Дня оценки устойчивости сортов и биотипов озимой пшеницы к повреждению зерна клопом черепашкой по гарантийному запасу все варианты (в среднем за 1999-2000 гг.) условно можно разделить на группы. Физические свойства клейковины первой группы (68 ед. ИДК-1 плюс 5 ед.) имеют самый большой гарантийный запас до перехода в третью группу качества (с 68 до 100 ед. и 72 до 100 ед., т.е. 32-28 ед. ИДК-1). Вторая группа (от 74 ед. до 79 ед. ИДК-1) имеет гарантийный запас 21-28 ед. ИДК-1, у третьей группы (от 81 до 84 ед ИДК-1) гарантийный запас качества 16-19 ед. ИДК-1. Четвертая группа представленная одним сортом Губерния с исходным качеством клейковины в 92ед. ИДК-1 и самым низким гарантийным запасом 8 ед. ИДК-1. Для оценки специфической реакции исходных свойств клейковины сортов и биотипов, как фактора устойчивости нами выведен и по каждому варианту рассчитан Коэффи-

циент реакции (КР), указывающий на снижение качества клейковины при одинаковой поврежденности зерна в 1 г потерь на 100 г урожая. Чем выше КР, тем менее устойчива клейковина к ферментам клопа черепашки (таблица 5).

Таблица 5

Оценка устойчивости клейковины сортов и биотипов озимой пшеницы при повреждении зерна вредной черепашкой в 1 г потерь на 100 г урожая (среднее за 1999-2000гг.)

Группы Варианты Качество клейковины неповрежденного зерна, ед. ИДК-1 КР, ед ИДК-1 ККУ, ед. ИДК-1

1 Лютесценс 89/93-1 68 + 16,5 85

Донская безостая-1 71 +28,0 99

Донская безостая 72 +8,7 81

2 Донская безостая-2 74 +4,0 78

Виктория 75 + 10,2 85

Виктория-1 75 + 10,5 86

Лютесценс 89/93 75 + 12,8 88

Лютесценс 54/83-2 77 +8,0 85

Лютесценс 54/83 79 +5,2 84

Лютесценс 54/83-1 79 +5,7 85

Саратовская 8-2 79 +3,7 83

3 Саратовская 8 81 + 1,5 83

Мироновская808(51) 82 +9,2 91

Губерния-1 84 +7,3 91

Саратовская 8-1 84 + 10,2 94

4 Губерния 92 +11,2 103

Устойчивость сортов и биотипов по совокупности двух факторов (исходное качество и реакция клейковины) выражена нами Коэффициентом комплексной устойчивости (ККУ) клейковины, который рассчитывается по разнице КР и показателя пробы из неповрежденной муки (см. табл 5). При оценке устойчивости хлебопекарных свойств сорта и биотипы озимой пшеницы были разделены по качеству исходных (неповрежденных клопом проб). Коэффициент реакции объема хлеба (КРу) сортов и биотипов при поврежденности в 1 г потерь на

100 г урожая в одних случаях увеличивался (+), в других уменьшался (-). Положительная величина KPV в данном случае характеризует устойчивость, отрицательная величина КРV -отсутствие устойчивости, (таблица 6).

Таблица 6

Оценка устойчивости хлебопекарных свойств сортов и биотипов озимой пшеницы при повреждении зерна вредной черепашкой в 1 г потерь на 100 г урожая (среднее за 1999-2000гг.)

Варианты Качество неповре- Устойчивость качест-

« жденного хлеба во поврежденного хлеба

U Объем, см3 Пористость, балл КРу, см 3. ККУ V, см3

1 Виктория 634 4,6 +63 697

Мироновская 808 (st) 628 4,8 +37 665

2 Губерния-1 748 4,0 -131 617

Люгесценс54/83-2 716 4,0 -83 633

Пютесценс89/93 620 4,2 +66 686

Лютесценс 89/93-1 615 4,2 +112 727

Виктория-1 615 4,0 +151 766

Саратовская8-1 602 3,8 -31 571

Донская безостая -2 600 4,0 +192 851

Донская безостая 596 4,0 +45 641

Донская безостая-1 596 4,0 -56 540

3 Губерния 769 3,5 -352 417

Лютесценс54/83 650 3,6 +19 668

Лютесценс54/83-1 637 3,5 +193 830

4 Саратовская 8 540 3,4 +188 728

Саратовская8-2 529 3,7 +227 756

Среди каждой группы сорта и биотипы, с одинаковы исходным качеством и поврежденностью зерна, проявляют различную степень устойчивости хлебопекарных свойств при повреждениям вредной черепашкой. Лучшими биотипами внутри сортовой группы, сочетающими показатели устойчивости ККУидк-1 и ККУУ ЯВЛЯЮТСЯ биотипы Донская безостая -2, Виктория -1, Саратовская 8-2, Лютесценс 54/83-1, Губерния -1. Варианты Вик-

тория, Виктория-1, Лютесценс 89/93 и его биотип Лютесценс 89/93, Лютесценс 54/83-2 среднеустойчивы, биотипы Донская безостая -1, Саратовская 8-1, оцениваются как восприимчивые к повреждениям клопа черепашке.

На основе полученных данных установлена четкая взаимосвязь показателей ККУидк-1 и ККУу (Гфа1сг.-0,643>ГТ.0,497), которая не всегда прослеживается при анализе качества сильных пшениц в пробах из неповрежденной клопом черепашкой муки и хлеба. Это связь характеризуется уравнением: Y= -10,2х+1660,5, где У - ККУу, х - ЮСУ идк-1 (Я= 0,643 ¥фак1 9,85>Ег 3,41,). Данное уравнение позволяет сделать экспресс-оценку устойчивости хлеба сорта или биотипа озимой пшеницы к повреждению клопом черепашкой без пробной выпечки, используя только показатель ККУ клейковины.

Использование глиадинового комплекса зерновки в изучении структуры генома сортов и биотипов озимой пшеницы устойчивых к вредной черепашке

Наши исследования были сосредоточены на некоторых особенностях и закономерностях структурообразования зон электрофоретического спектра: со, совокупности зон и а- зоны, которые обуславливают не только сортовую, но и внутрипопуляционную специфичность пшеницы, и наиболее четко различаются по молекулярной массе. Технологические и хлебопекарные характеристики неповрежденных и в разной степени поврежденных клопом черепашкой образцов муки биотипов озимой пшеницы Губерния, Донская безостая, Саратовская 8 и стандарта Мироновской808 сопоставляли со следующими данными денситометрирования:

- Компонентный состав каждой зоны спектра глиадинов (% от общего количества глиадиновых компонентов),

- Процентное содержание площади пиков денситограммы каждой зоны (а, р+у, ю) спектра глиадина (<^»,% от общей площади пиков денситограммы).

Данные двух лет (1999, 2000гг.) исследований показали, что проявляется тенденция: чем меньше величина отношения

компонентного состава ® зон, тем более расплывчатая клейко-

а

вина поврежденная ферментами клопа (Гфаю- - 0,915> гт. 0,811 в 1999 г., Гфакг -0,634> Гт. 0,576 в 2000г.).

Для более полной комплексной характеристики ю- и а- зон биотипов озимой пшеницы с различным качеством неповрежденного и поврежденного вредной черепашкой зерна, нами предлагается ввести Коэффициент Баланса о- и а- зон глиади-нового спектра (К„ и К^), отражающе отношение количества компонентов зон (Асо, Аа) к проценту площади пиков от общей площади спектра (Ью, Ьа). = и = На базе

Ьа Ьса

величин Ксо и Ка введен показатель Комплексный Коэффициент Баланса зон о и а (ККБ) выраженный в формуле: ККБ =

— (таблица 7). Амплитуда колебаний ККБ у исследуемых Ке>

биотипов варьирует от 0,84 (восприимчивый биотип Губерния 2) до 0,17 (устойчивый биотип Донская безостая 2).

Таблица, 7

Шкала оценки устойчивости качества клейковины и хлеба к ферментам клопа черепашки (данные 1999-2000 гг.)

Биотипы Комплексный Качество клейковины, Объем

озимой коэффициент ед. ИДК-1 хлеба, см3

пшеницы баланса зон со и а (ККБ) КРщк-1 ККУ идк-1 ККУу

Губерния -2 0,84 +11,2 103 417

Донская безостая-1 0,83 +28,0 99 540

Мироновская 808 (st) 0,67 +9,2 91 665

Губерния -1 0,60 +7,3 91 617

Саратовская 8-1 0,47 +10,2 94 571

Саратовская 8-2 0,39 +3,7 83 756

Донская безостая-2 0,17 +4,0 78 851

Таким образом, чем ближе к 1,0 величина ККБ, тем меньше устойчивость технологических и хлебопекарных свойств к ферментам клопа черепашки.

Сравнительный анализ значимости производных денсито-метрирования для оценки качества и устойчивости муки и хлеба биотипов озимой пшеницы: площадь пиков («Б»,%) второго и третьего компонентов ю-зоны (по номенклатуре В.Г. Конарева 8 9 со), величина процентного отношения («площади») высокомолекулярной о- к низкомолекулярной а-зоне (Р ® ), Комплексный коэфициент Балланса а-иш зон (ККБ) представлен в таблице 8

Для определения устойчивости технологических и хлебопекарных свойств к повреждениям клопа черепашки величины располагаются в порядке значимости следующим образом: ККБ>С2 ®>889Ш.

Таблица 8

Значимость производных денситометрирования для оценки качества и устойчивости муки и хлеба биотипов озимой пшеницы (коэффициенты корреляции)

Показатели ККБ, у.ед. 0 £1, у ед. а <<S8S<,,», %

Устойчивость качества муки и хлеба

при повреждении зерна клопом че-

репашкой:

Упругость клейковины, ед пр. ИДК-1

(1 г потерь /100 г урожая) 0,853* 0,919* -0,778*

(5 г потерь /100 г урожая) 0,820* 0,814* -0,774*

Коэффициент реакции (КРидк-1) 0,697* - -

Коэффициент комплексной устойчи- -0,925* -0,900* -0,535

вости (ККУидк-1)

Объем хлеба, см3

(1 г потерь /100 г урожая) - - 0,654

(5 г потерь /100 г урожая) -0,995* -0,563 0,535

Коэффициент комплексной устойчи- -0,877* -0,894* 0,470

вости (ККУу)

* - корреляция значима на 95-% уровне

Энергетическая и экономическая эффективность использования сортов и биотипов озимой пшеницы в производстве и селекционных программах.

Сорта и биотипы формируют зерна соответствующее 2 и 3 классам ГОСТа. При повреждении зерна вредной черепашкой в 1 г потерь на 100 г урожая качество клейковины всех вариантов ухудшается до 3 класса, а у сорта Губерния - до 4 класса ГОСТа. Тем ни менее, производство сортов и биотипов озимой пшеницы без применения химической защиты растений рентабельно (от 266 % - сорт Донская безостая до 577% - биотипа Лютесценс 54/83-2). Введение в селекцию выделенных биотип существенно сузит ареал поиска носителей высокой продуктивности, качества и устойчивости к клопу черепашке, удешевит селекционный процесс.

Энергетические затраты на производство продукции колебались в пределах 33,4-36,9 ГДж/га, а количество накопленной энергии урожаем в пределах от 73,4 у стандарта Мироновской 808 до 92,8 ГДж/га - у самого урожайного биотипа в опыте -Лютесценс 54/83-2. Показательно, что количество накопленной энергии сортов и биотипов устойчивых к вредной черепашке и формирующие высокий урожай, покрывает затраченную энергию, коэффициент энергетической эффективности биотипов 2,30-2,77, сорта-стандарта-2,20.

выводы

1. В изучаемых сортах озимой пшеницы выделены биотипы, полиморфные по строению глиадиновых белков эндосперма зерновки и подтверждена их генетическая стабильность. Биотипы различаются глиадиновыми блоками, контролируемые хромосомами А2 (биотипы сортов Лютесценс 89/93, Донской безостой, Саратовской 8), Д2 (биотипы сорта Лютесценс 54\83) и хромосомами А1 и В1 (биотипы сорта Губерния).

2. Наибольшая продуктивность, достоверно превосходящая по урожайности (3,20-3,64 т/га) стандарт Мироновскую 808, у сорта Лютесценс 89/93, биотипов Лютесценс 89/93-1, Лютесценс 54/83-1, Лютесценс 54/83-2 и Саратовская 8-1. Другие сорта и биотипы сформировали урожай на уровне стандарта

3. Высокой стабильностью формирования урожая в условиях зоны Юго-Востока отличается сорт Саратовская 8 и его биотипы, биотипы Лютесценс 54/83-1, Лютесценс 54/83-2, Лютесценс 89/93-1. Изменчивость урожайности по годам у других сортов и биотипов на уровне стандарта.

4. Наиболее сбалансированы по содержанию и качеству клейковины и с хорошими хлебопекарными свойствами муки неповрежденного вредной черепашкой зерна являются сорта Лютесценс 89/93, Донская безостая, биотипы Лютесценс 89/93-1 и Виктория-1.

5. Низкий коэффициент размножения имаго клопов (2,203,34) свидетельствует о неблагоприятном пищевом субстрате сортов Саратовская -8, Лютесценс 54/83, Донская безостая и биотипа Донская безостая-1, высокий (8,35) - указывает на большую энергетическую ценность для фитофага растений сорта Лютесценс 89/93.

6. Процент поврежденных в зародыш и околозародышевую зону зерновок (У) находится в обратной зависимости от плотности колоса (х) и описывается уравнением регрессии:

У= -97,5х+256,3 20

7. Исходное качество (гарантийный запас) технологических и хлебопекарных свойств неповрежденного зерна, а также реакция этих свойств на повреждения зерна вредной черепашкой не одинаковы у разных вариантов пшеницы и их можно считать факторами устойчивости. Предложенные нами критерии - Коэффициент реакции (КР) и Коэффициент Комплексной устойчивости (ККУ)- включающий исходное качество и реакцию клейковины дают объективную оценку устойчивости биотипов и сортов озимой пшеницы при повреждении зерна вредной черепашкой.

8. По Коэффициенту реакции (КР) и Комплексному коэффициенту устойчивости (ККУ) технологических и хлебопекарных свойств сортов и биотипов лучшими вариантами являются биотипы Донская безостая -2, Виктория -1, Саратовская 8-2, Лютесценс 54/83-1, Губерния —1. Варианты Виктория, Саратовская 8, Донская безостая, Лютесценс 89/93 и его биотип Лютесценс 89/93-1, Лютесценс 54/83 и его биотип Лютесценс 54/83-2, Мироновская 808-стандарт среднеустойчи-вые. Биотипы Донская безостая —1, Саратовская 8-1 и сорт Губерния оцениваются как восприимчивые к повреждениям клопа черепашки.

9. По ККУ клейковины, ед. ИДК-1 (х) можно без выпечки хлеба дать оценку комплексной устойчивости хлебопекарных свойств ККУу (У) сорта или биотипа (при повреждении зерна в 1 г потерь на 100 г урожая) по уравнению:

У = -10,2х+1660,5

10. Маркерами устойчивости технологических и хлебопекарных качеств зерна к повреждениям клопа черепашки являются показатели и их производные денситограммы электрофоретического спектра глиадина: Комплексный Коэффициент Баланса ю- и а-зон (ККБ), площадь пиков второго и третьего компонентов и величина процентного отношения площади высокомолекулярной к низкомолеку-

лярной их эффективность использования для

определения устойчивости технологические и хлебопекарные свойства зерна располагаются в порядке значимости:

ККБ>С)н>8 89.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Рекомендуется размножить и районировать лучшие по комплексной оценке (урожайности, экологической пластичности, качеству и устойчивости к клопу черепашке) биотипы Лютесценс 89/93-1 и Лютесценс 54/83-1 озимой пшеницы.

2. для селекции новых сортов рекомендуются лучшие биотипы: по урожайности Виктория-1, Лютесценс 98/93-1, Лютесценс 54/83-1, Лютесценс 54/83-2, Саратовская 8-1, по исходному качеству зерна и его устойчивости к вредной черепашке Саратовская8 2 и Донская безостая-2.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Теняева О.Л., Емельянов НА. Оценка технологических свойств зерна глиадиновых биотипов сортов мягкой озимой пшеницы на устойчивость к вредной черепашке. //Сб. научных работ: Передовой производственный и научно-технический опыт в технологии возделывания сельскохозяйственных культур. Вып.2. Саратов.-2002. С. 72-81.

2. Теняева О.Л. Морфологические особенности колоса сортов и биотипов мягкой озимой пшеницы, как фактор устойчивости повреждению зерна клопом-черепашкой. //Сб. статей: Молодые ученые ФГОУ ВПО «Саратовский ГАУ» - агропромышленному комплексы Поволжского региона. Саратов.-2003. С. 240-243.

3. Теняева О.Л., Емельянов НА Глиадиновые биотипы сортов озимой пшеницы, их технологические и хлебопекарные АгроХХ.- 2002. №6. С.70-78.

Подписано в печать 17.11.04. Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная Гарнитура Times. Печ л 1.0 Тираж 100. Заказ 1112/1116.

Федеральное государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Саратовский государственный аграрный университет им Н И. Вавилова» 410600, Саратов, Театральная пл., 1

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Теняева, Ольга Львовна

Введение

Глава I. Аналитический обзор литературы

1.1. Биология и распространение клопа черепашки

1.2. Вредоносность личинок и взрослых клопов вредной черепашки и устойчивость пшеницы к повреждению клопом зерна

1.3. Запасные белки зерна - факторы качества и устойчивости клейковинного комплекса пшеницы к повреждениям зерна клопом черепашкой

Глава 2. Материал, методы и условия проведения исследований

2.1. Материал

2.2. Методика проведения исследований

2.3. Условия проведения исследований

Глава 3. Результаты исследований

3.1. Полиморфизм глиадиновых белков сортов озимой пшеницы

3.2. Адаптивные и продуктивные свойства сортов и биотипов озимой пшеницы

3.3. Технологические и хлебопекарные свойства сортов и биотипов озимой пшеницы

3.4. Эффективность использования полиморфизма глиадиновых белков сортов озимой пшеницы в селекции на устойчивость к . вредной черепашке

3.5. Влияние сортов и биотипов озимой пшеницы на развитие и динамику численности вредной черепашки

3.6. Оценка устойчивости технологических и хлебопекарных свойств сортов и биотипов озимой пшеницы к вредной черепашке

3.7. Использование глиадинового комплекса зерновки в изучении структуры генома сортов и биотипов озимой пшеницы устойчивых к вредной черепашке

Глава 4. Экономическая и энергетическая эффективность использования сортов и биотипов озимой пшеницы в производстве и селекционных программах

Выводы

Предложения производству

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Глиадиновый комплекс зерна озимой пшеницы устойчивой к вредной черепашке"

Актуальность темы.

Химическая борьба с вредной черепашкой (Eurygaster integriceps Put.), повреждения которой снижают урожай и качество зерна, не обеспечивает надежную защиту посевов на больших площадях из-за ограниченного периода- эффективной обработки и недостаточной обеспеченности хозяйств специальной аппаратурой.

Применение химических средств сопряжено с дополнительными затратами и отрицательными экологическими последствиями. В начале 20-х годов XX века установлены сортовые и видовые различия пшеницы по отношению к повреждениям зерна вредной черепашкой.

H.A. Емельянов (1992) указывает на специфическую реакцию технологических и хлебопекарных свойств биотипов озимой пшеницы, различающихся по составу глиадиновых белков зерновки. Однако механизм устойчивости остается не изученным. Решение данной задачи будет способствовать целенаправленной селекции новых устойчивых к клопу черепашке сортов, а их районирование к снижению объемов применения химических средств защиты растений и стабилизации агробиоценозов.

Цель исследований.

Изучить внутрисортовой полиморфизм глиадиновых белков пшеницы как механизм устойчивости к повреждениям зерна вредной черепашкой.

Выделить устойчивые биотипы для использования в качестве исходного материала селекции новых высокопродуктивных и устойчивых к фитофагу сортов.

Задачи исследований.

Выделить биотипы из сортов мягкой озимой пшеницы отечественной селекции, изучить их по комплексу биохимических и хозяйственно полезных показателей зерна.

Изучить особенности сортов и биотипов озимой пшеницы влияющих на заселяемость посевов и характер повреждения зерна вредной черепашкой:

Выявить возможность использования глиадинов зерновки в качестве генетических маркеров устойчивости технологических и хлебопекарных качеств разных сортов и биотипов озимой пшеницы.

Отобрать лучшие биотипы озимой пшеницы по устойчивости к вредной черепашке и по другим хозяйственно ценным признакам для использовании в селекции новых устойчивых к вредной черепашке сортов.

Научная новизиа.

Определен полиморфизм у ряда сортов озимой пшеницы, подтверждена генетическая стабильность биотипов, дана оценка лучшим биотипам по технологическим признакам зерна и степень их устойчивости к повреждению вредной черепашкой.

Впервые использована денситограмма, дифференцирующая глиадиновый спектр электрофореза для определения маркеров (зон и блоков глиадина) устойчивости качества зерна к ферментам вредной черепашки.

Впервые определены в качестве маркеров устойчивости технологических, хлебопекарных свойств зерна сортов и биотипов озимой пшеницы производные от компонентного состава и площади пиков — компонентов со- и а-зон глиадинового спектра электрофореграммы, которые положены в основу методики определения устойчивости будущих сортов на ранних этапах селекции.

Выделены биотипы озимой пшеницы, сочетающие* высокую продуктивность, качество зерна с устойчивостью технологических и хлебопекарных свойств при повреждении клопом черепашкой.

Практическое значение.

Разработана методика определения устойчивости технологических и хлебопекарных свойств зерна пшеницы к ферментам клопа черепашке на ранних этапах селекции;

Выделены биотипы с повышенной устойчивостью к вредной черепашке для использования в качестве исходного материала в селекции новых сортов и широкого внедрения их в производство в регионах распространения вредителя.

Апробация работы.

Материалы исследований обсуждались на ежегодных научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов по итогам научно-исследовательской и учебно-методической работы в 19982003 гг., семинарах и заседаниях кафедры энтомологии Саратовского ГАУ им. Н.И. Вавилова, а также на Всероссийской Научно-практической Конференции «Адаптивные технологии производства качественного зерна в засушливом Поволжье», 2003 г. (г. Саратов).

Положения выносимые на защиту:

1. Оценка наследуемых особенностей адаптивных и продуктивных (хозяйственно-ценных) признаков сортов и выделенных из них биотипов озимой пшеницы.

2. Влияние наследуемых морфологических и трофических особенностей сортов и биотипов на размножение вредной черепашки.

3. Оценка устойчивости технологических и хлебопекарных свойств зерна сортов и биотипов озимой пшеницы при повреждении его вредной черепашкой.

4. Генетические маркеры устойчивости технологических и хлебопекарных свойств зерна поврежденного вредной черепашкой.

5. Методика определения на ранних этапах селекции устойчивости технологических и хлебопекарных свойств новых сортов пшеницы при повреждении зерна клопом черепашкой.

Публикации.

Опубликовано 6 научных статей, в том числе по материалам диссертации 3 работы.

Структура и объем диссертации.

Диссертация изложена на 175 страницах компьютерного текста. Состоит из введения, четырех глав, выводов, практических рекомендаций и приложений, содержит 11 рисунков, 24 таблицы. Список литературы включает 185 источник, в том числе 10 на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Теняева, Ольга Львовна

выводы

1. В изучаемых сортах озимой пшеницы выделены биотипы, полиморфные по строению глиадиновых белков эндосперма зерновки и подтверждена их генетическая стабильность. Биотипы различаются глиадиновыми блоками, контролируемые хромосомами 6А (GH-A2) (биотипы сортов Лютесценс 89/93, Донской- безостой,- Саратовской 8), 6Д (ОН-Д2) (биотипы- сорта Лютесценс 54\83) и хромосомами 1A (GH-A1) и IB (GH-B1) (биотипы сорта Губерния).

2. Наибольшая продуктивность, достоверно превосходящая по урожайности (3,20-3,64 т/га) стандарт Мироновская 808 у сорта Лютесценс 89/93, биотипов Лютесценс 89/93-1, Лютесценс 54/83-1, Лютесценс 54/83-2 и Саратовская 81. Другие сорта и биотипы сформировали урожай на уровне стандарта.

3. Высокой стабильностью формирования урожая в условиях зоны Юго-Востока отличается сорт Саратовская 8 и его биотипы, биотипы Лютесценс 54/83-1, Лютесценс 54/83-2, Лютесценс 89/93-1. Изменчивость урожайности по годам у других сортов и биотипов на уровне стандарта.

4. Наиболее сбалансированы по содержанию и качеству клейковины и с хорошими хлебопекарными свойствами: муки неповрежденного вредной черепашкой зерна являются сорта Лютесценс 89/93, Донская безостая, биотипы Лютесценс 89/93-1 и Виктория-1.

5. Низкий коэффициент размножения имаго клопов (2,20-3,34) свидетельствует о неблагоприятном > пищевом субстрате сортов Саратовская —8, Лютесценс 54/83, Донская безостая и биотипа Донская безостая-1, высокий (8,35) -указывает на большую энергетическую ценность для фитофага растений сорта Лютесценс 89/93 .

6. Процент поврежденных в зародыш и околозародышевую зону зерновки (Y) находится в обратной зависимости от плотности колоса (х) и описывается уравнением регрессии:

7. Исходное качество (гарантийный запас) технологических и хлебопекарных свойств неповрежденного зерна, а также реакция этих свойств на повреждения зерна вредной черепашкой не одинаковы у разных вариантов пшеницы и их можно считать факторами устойчивости. Предложенные нами критерии - Коэффициент Реакции (КР) и Коэффициент Комплексной Устойчивости (ККУ) - включающий исходное качество и реакцию клейковины, дают объективную оценку устойчивости биотипов и сортов озимой пшеницы при повреждении вредной черепашкой.

8. По Коэффициенту Реакции (КР) и Коэффициенту Комплексной Устойчивости (ЮСУ) технологических и хлебопекарных свойств; сортов и биотипов лучшими вариантами являются биотипы Донская безостая —2, Виктория —1, Саратовская 8-2, Лютесценс 54/83-1, Губерния—1. Варианты Виктория, Саратовская 8, Донская безостая, Лютесценс 89/93 и его биотип Лютесценс 89/93-1, Лютесценс 54/83¿ его биотип Лютесценс 54/83-2 и Мироновская 808 (st) сред-неустойчивы. Биотипы Донская безостая —1, Саратовская 8-1 и сорт Губерния оцениваются как восприимчивые к повреждениям клопа черепашки.

9. По ККУидк-1 клейковины (х) можно без выпечки хлеба дать оценку комплексной устойчивости (при повреждении в 1 г потерь на 100 г урожая) хлебопекарных свойств ККУ у (Y) сорта или биотипа озимой пшеницы (с исходным качеством от 68 до 95 ед ИДК-1) по уравнению:

Y= -10,2х+1660,5

Ю.Генетическими маркерами устойчивости технологических и хлебопекарных качеств зерна к повреждениям клопа черепашки являются показатели и их производные а- и ю- зон денситограммы электрофоретического спектра глиадина: Комплексный Коэффициент Баланса а- и ю- зон (ККБ), площадь пиков второго и третьего компонентов а>-зоны (S 89т) и величина процентного отношения площади высокомолекулярной со- к низкомолекулярной a-зоне (Q

По эффективности использования для определения устойчивости технологических и хлебопекарных свойств зерна при повреждении вредной черепашкой показатели располагаются в порядке значимости:

ККБХ} -> 8 89со. а

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

1. Рекомендуется размножить лучшие по комплексной оценке (урожайность, экологическая пластичность, качество и устойчивость свойств зерна при повреждении клопом черепашкой) биотипы Лютесценс 89/93-1 и Лютесценс 54/83-1 озимой пшеницы.

2. Для селекции новых сортов рекомендуются лучшие биотипы: по урожайности Виктория-1, Лютесценс 89/93-1, Лютесценс 54/83-1, Лютесценс 54/83-2, Саратовская 8-1; по исходному качеству и устойчивости зерна повреждениям вредной черепашкой Саратовская 8-2 и Донская безостая-2.

3. Рекомендуется применение методики определения устойчивости на ранних этапах селекции технологических и хлебопекарных свойств зерна при повреждении его вредной черепашкой, суть которой состоит в использовании показателей а- и со- зон денситограммы электрофоретического спектра глиа-дина и производную от них величину Комплексный Коэффициент Баланса а- и со- зон (ККБ). Чем ближе к 1,0 величина ККБ, тем меньше устойчивость технологических и хлебопекарных свойств к ферментам клопа черепашки.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Теняева, Ольга Львовна, Саратов

1. Абугалиева А.И. Компоненты глиадина и субьединицы глютенина в селекции пшеницы на качество зерна: Автореф. дис.док.биол.наук.-Алмалыбак, 1994.- 52 с.

2. Агафонов Н.С., Пшеничная И.А. К вопросу о стабильности белковой формулы глиадина. // Вопросы повышения устойчивости зернового хозяйства в условиях Поволжского региона: Тезисы докладов Кинель, 1997. С.9-11.

3. Агроклиматические ресурсы Саратовской области. Л;: Гидрометеоиздат., 1970. - 124 с.

4. А. Агроклиматический справочник по Саратовской области. Л.: Гидрометеоиздат, 1958. — 228 с.

5. Алехин В .Т. Вредная черепашка. // Защита и карантин растений.-2002. №4, С. 19-26.

6. Алпатьева Н.В., Губарева Н.К. К вопросу об использовании белковых маркеров в оценке морозостойкости озимой мягкой пшеницы. //Аграрная Россия, 2002, № 3, с.28-31

7. Алпатьева Н.В., Губарева Н.К. Характеристика староместных сортов озимой мягкой пшеницы по электрофоретическим спектрам высокомолекулярного глютенина. //Аграрная Россия, 2002, № 3, с.24-28

8. Анисимова И.Н. Идентификация генетического и селекционного материала подсолнечника по белкам семян. //Аграрная Россия, 2002, № 3, с.52-59

9. Антоненко О.П. Биологическое обоснование интегрированной; борьбы с вредной черпашкой (Eurygaster integriceps Put.) в саратовской области. Автореф. дис.канд. биол.наук. Саратов:СХИ, 1972. - 25с.

10. Ю.Арешников- Б.А., Старостин- С.П; Вредная черепашка.- М.: ВО "Агропромиздат", 1992.-61с.черепашки (Eurygaster integriceps Put.). //Сб. науч. тр. ВИЗР, 19481- Вып. 1.- С. 144-149.

11. Бартошко Р.И. Поведение вредной черепашки в посевах пшеницы с разным? состоянием; стеблестоя. // Труды ВИЗР.- Л.- 1976.- Вып. 48: Вопросы экологии вредных насекомых.- С. 66-72.

12. И^Бебякин В.М., Коробкова Н.И., Гошицкая H.A. Глиадиновые биотипы озимой^ пшеницы; их качество: зерна: и: комбинационная ценность // Доклады ВАСХНИЛ, 1991. № 6. С.4-8.

13. Н.Бслецкий E.H., Литун П.П., Заговора А.П. Цикличность массовых размножений вредителей // Защита растений. — 1983. №6. — С.20-22.

14. Богданов В.П., Севастьянова С.С., Горпинченко Т.В., Белоусова Е.М., Протасова Н:Н. Зависимость между суъединичным составом запасных белков и хлебопекарными свойствами пшеницы. //Прикладная биохимия и микробиология. Т XXIII. Вып.4. 1987. С.506-513.

15. Борисенко Н.Х., Кузнецов: А.Ф. Влияние: абиотических факторов на развитие вредной черепашки. //Тр. Харьковского СХИ.- Харьков.- 1974.-Т.202: Защита сельскохозяйственных: культур от вредителей, болезней и сорняков.- С. 39-44.

16. Брянцева Е.В. О реакции географических популяций вредной черепашки на; питание различными по: устойчивости сортами пшеницы. //Тр. V Всесоюзного совещ. по иммунитету растений.- Киев.- 1969.- Вып 6.- С. 62-64.

17. Буринская Н.В., Белова H.B. Специфика переваривания крахмала пшеничного эндосперма слюнными гидралазами вредной черепашки (Eurygaster integriceps Put.) // Труды ВИЗР, 1979. С. 82-89.

18. Вавилов Н.И. Избранные произведения в двух томах .Т.2 /Ред. и комментарии Ф.Х. Бахтеева -Д.: Наука, 1967.-480с.

19. Валуева Т.А., Мосолов В.В: Белки ингибиторы протеиназ в семенах. 2. Физиологические функции. //Физиология растений.1999 Т.40.№3.с.379-387.

20. Викторов P.A. Проблемы динамики численности, насекомых на примере вредной черепашки. — М: Наука, 1967. 271 с.

21. Вилкова H.A., Шапиро И.Д. О путях воздействия ферментов вредной черепашки (Eurygaster integriceps Put.) на зерновку пшеницы. //Доклады АН СССР:- М., 1968.- Т. 183: Биология.- №№ 4,5,6.- С. 1456-1457.

22. Вилкова НА., Шапиро И.Д. Пищевая ценность сортов и ее значение вустойчивости растений к вредителям. //Труды ВИЗР.- Д., 1973.- Вып. 37.-С. 30-40.

23. Вилкова H.A., Шапиро И.Д. Роль и значение устойчивых сортов в защите растений от вредителей. // Сб; научн. тр. ВИЗР.- Д.- 1985.- С. 7-16.

24. Вильямсонг В.И. Экологические зоны популяций клопа-черепашки и его вредоносность на Северном Кавказе. //Экология вредных и полезных насекомых.- Воронеж: Центрально-Черноземное изд.-во., 1972.- 123 с.

25. Виноградова Н.М. Акт питания вредной черепашки. //Тр. института защиты растений.- Ставрополь, 1958.- Вып. 9.- С. 73-87.

26. Виноградова Н.М. Количественные критерии для оценки вредоносности вредной черепашки (Eurygaster integriceps Put.). //Зоологический журнал.-1961.- Т. 40.- Вып. 4.- С. 523-528.

27. Виноградова Н.М. Резервация вредной черепашки Eurygaster integriceps Put. (Heteroptera, Scutelleridae) на дикой злаковой растительности. //Энтомологическое обозрение.- Д.- 1965.- Т. XLIV.- Вып. 4.- С. 728-737.

28. Виноградова Н.М;, Возов H.A. Защита зерновых культур от вредной черепашки. М: Россельхозиздат, 1979.- 55 с.

29. Виноградова Н.М., Покровская Н.Ф. Оценка» зерна пшеницы, поврежденного вредной черепашкой и остроголовыми хлебными клопами. //Вестник сел. хоз. науки.- 1967.- № Г.- С. 27-33.

30. Володичев М А. Вредоносность личинок клопа-черепашки. //Защита растений.- 1977.- № 3.- С. 10.

31. Володичев М.А. Вредная черепашка. //Защита растений.- 1991.- № 2.- С. 9-12:вредной черепашки. (Eurygaster integriceps Put.) на пшенице. //Сельскохозяйственная.биология.- 1986.- № 8.- С. 118-124.

32. Володичев М.А. Роль пищевой; специализации! вредной5 черепашки в. заселении посевов, зерновых культур в Воронежской; области. //Тр. ВНИИЗР:- Воронеж.- 1977.- Т. V: Комплексные;методы защиты растений:• от насекомых-вредителей.- С. 61-68.

33. Головоченко А.П. Теорико-прикладное знание результатов научно-практической) деятельности^ профессора Н.И. Глуховцевой. // Вопросы повышения? устойчивости зернового хозяйства: в условиях Поволжского» региона: Тезисы докладов Кинель, 1997. С.3-9.

34. Гриванов К.П., Захаров Л.3. Вредители полевых культур на Юго-Востоке.-Саратов: Кн. изд-во, 1958^-235 с.

35. Грицай Т.И., Беспалова.; Л. А., Зима В .Г., Казакова А.Т. Влияние; блока глиадинов Gld 1ВЗ на качество зерна озимой: мягкой пшеницы II Актуальные проблемы селекции и семеноводства зерновых культур ■ Юго-Восточного региона РФ — Саратов« 1999. С.35-36.

36. Губанов Я. В., Иванов Н.Н. Озимая пшеницы: М.: Агропромиздат. 1988.303 с.

37. Гусев Г.В. Использование энтомофагов в борьбе с вредной черепашкой. Биологические средства защиты растений.- М^: Колос, 1974.- С. 104-113

38. Данные лаборатории селекции и семеноводства озимых культурНИИСХ Юго-Востока за 1992-1996 гг.51 .Данные Саратовской областной станции защиты растений за?1997-1999 ггт

39. Деров А.И. Влияние кормовых растений на биотический потенциал вредной черепашки / Автореф. дис. канд., биол. наук.- Ленинград-Пушкин,1975.-25 с.

40. Дмитриева М.И. Элементы интегрированной; борьбы с вредной черепашкой на озимой пшенице в Саратовской области. // Сб. науч. работ: Защита растений от вредителей и болезней.- Саратов, 1983.- С. 16-20.

41. Доронина Г.М., Макарова Л. А Агроклиматические критерии прогноза уровня численности вредной черепашки. //Тезисы ВНИИЗР.- Л.- 1972.-Вып. 39: Экология вредителей сельскохозяйственных культур.- С. 47-60.

42. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. — М:: Колос, 1979. 416с.

43. Емельянов H.A. Предшественники и качество зерна // Зерновые культуры. — 1988. №1. -С.46-47.

44. Емельянов H.A. Влияние разной нагрузки поврежденности зерна вредной черепашкой на хлебопекарные свойства; озимых пшениц. Доклады ВАСХНИЛ. 1982. - №11. - С.9-11.

45. Емельянов H.A. Качество клейковины сильных пшениц при повреждении зерна вредной черепашкой. //Сб. науч. тр.: Твердые и сильные пшеницы в Поволжье,- Саратов, 1983.- С. 124-132.

46. Емельянов H.A. Методические рекомендации по оценке устойчивости сортов пшеницы к личинкам вредной черепашки.// ВАСХНИЛ,. Саратов СХИ1-М.: 1987. 10 с.

47. Знаменский; А.П. Влияние, клопа вредной черепашки на качество зерна озимой пшеницы и- разработку экономических порогов вредоносности в степноШзоне УССР: Автореф. дис. канд:. с.-х. наук. Киев: Украинская с.-х. академия, 1986.- 20 с.

48. Иродова Ф.Н. Вредоносность и экономическая эффективность мероприятий по защите посевов озимой пшеницы от вредной черепашки (Eurygaster integriceps Put.). /Автореф. дис. канд. с-х. наук.- Л., 1968.- 18 с.

49. Камененко И.Г. Полям юга сильную пшеницу.- Ростов: Ростовское книжное иэд.-во, 1971.- 95 с.

50. Козьмина Н.П. Биохимия зерна и продуктов его переработки. М.: Колос, 1976.-354с.

51. Козьмина Н.П., Любарский Л.Н. Зерно, и оценка его качества. М.: Сельхозгиз, 1962. - 152с.

52. Конарев A.B. Ингибиторы ферментов как генетические маркеры. // Аграрная Россия, 2002, № 3, с.44-52

53. Конарев A.B. Методы анализа компонентного состава ингибиторов а-амилаз и протеинах у злаков .//Прикладная биология и микробиология. Том. XXI вып.1. 1985. С. 92-96.

54. Конарев А.В:, Вилкова H.A. Подходы к изучению иммунологической роли ингибиторов ферментов насекомых у злаков. //Сб. науч. тр. ВИЗР.- Л.-1985.- С. 16-21.

55. Кретович В.Л. Биохимия растений.- М.: Высшая школа, 1986.-503 с.

56. Кретович В:Л:, Бундель A.A., Пшенова К.В; Механизм повреждения пшеницы вредной черепашкой. //Доклады, АН СССР.- М.-Л., 1943.- Т. XXXIX.-№ 1. С. 31-33.

57. Кретович B.JI., Пшенова К.В., Бундель A.A. Протеолиз в зерне, поврежденном клопом-черепашкой. //Известия АН СССР.- 1943.- Т. 60.-Выш 1: Биология.- С. 35-38

58. Кретович В.Л., Токарев P.P. Биохимические изменения в зерне пшеницы, поврежденной клопом черепашкой. // Биохимия.- 1938.- Т. 3.- Вып. 3.- С. 387-396.

59. Кретович В.Л., Токарева P.P. Биохимические повреждения зерна клопом-черепашкой и морозом. / Известия АН СССР.- 1939.- Т. 4.- Вып. 6: Биология.- С. 636-648.

60. Лаптиев А.Б., Сыромятников Ю.Д., Мирошник А.П., Хаустов Н.Н Вредная черепашка в экстремальных условиях // Защита растений и карантин. 2000. - № 4. - 12 с.

61. Лашук Л.И. Изучение избирательности вредной черепашки на различных образцах озимой пшеницы // Сб.науч. трудов. Краснодар: НИИСХ им. П.П. Лукьяненко: Защита растений.-1974. - Вып.-З.- С. 144-148'

62. Лашук Л;И. Результаты полевой оценки сортов и видов пшениц на повреждение вредной черепашкой. Доклад ВАСХНИЛ-1969, №5- с. 2-4

63. Ломовская О. Д. Влияние повреждений зерна пшеницы клопом-черепашкой на ее качество. //Селекция и семеноводство полевых культур в Среднем Поволжье.- Куйбышев: кн. изд-во, 1985.- C.63L68:

64. Ломовская О.И. Что ухудшает качество : зерна пшеницы. //Материалы семинара по повышению качества зерна в Поволжье и Оренбургской области.- Саратов: НИИСХ Юго-Востока, 1969.- С. 80-84.

65. Майстренко О.И: Цитогенетические исследования качества зерна мягкой пшеницы. /Сб.: Проблема повышения качества зерна. М.: Колос, 1977. -С.79-93.

66. Макарова JI.А., Доронина F.M. Агрометеорологическое обоснование оптимизации защиты зерновых культур от вредной черепашки.- Л.: Гидрометеоиздат, 1983.- 143с.

67. Мак-Мастерс М. М., Бредбери Д., Хинтон Д.Д.К. Микроскопическое строение и состав зерна пшеницы: Пшеница и оценка ее качества,- М.: Колос, 1968.- 496 с.

68. Мамбиш И.Е. Использование пшеницы, поврежденной клопом-черепашкой. М.: Гос. изд.-во технич; и, экономии. лит.-ры по вопросам заготовок, 1948.- 103 с.

69. Мамбиш И.Е., Кацанович Г.А. Метод ВНИИЗ по переработке, пшеницы, пораженной клопом-черепашкой.- М.: Заготиздат, 1941.- 32 с.

70. Марушев А.И. Качество зерна пшеницы Поволжья:- Саратов: Приволжское книжное иэд.-во, 1968.- 212 е.

71. Марушев А.И., Кумаков В.А., Астахова Н.К. Влияние повреждений; клопом-черепашкой на качество зерна пшеницы последующей репродукции. //Тр. ВНИИЗ.- М.- 1964.- Вып 50-51: Вопросы качества зерна и методов его оценки.- С. 343-350.

72. Методика: прогноза поврежденности зерна пшеницы и снижения его качества от вредной черепашки. /Сост. Алехин В.Т. — М., 1996. — 15 с.

73. Методические рекомендации. Защита посевов пшеницы от вредной черепашки, /под ред. Емельянова H.A. Саратов. 2002. - 24с.

74. Миловская В.Ф: Амилолитическая активности пшеничного зерна, пораженного клопом-черепашкой. //Известия высших учебных заведений: Пищевая технология, 1962.- № 6.- С. 16-17.

75. Минсев В.Г., Павлов А.Н. Агрохимические основы повышения качества зерна пшеницы.- М.: Колос, 1981.- 288 с.

76. Миноранский.В.А. Действенный прием борьбы с вредителями посевов. // Защита растений: 1985. - №2: - С.2Г-22:

77. Михайлова H.A. Рекомендации по диагностике зерен пшеницы, поврежденных клопами черепашками, слепняками, пшеничнымитрипсами, тлей и желтобоких зерен.- Воронеж: ВНИИЗР, 1978.

78. Михайлова H.A.,. Дворянкина В.А. Поврежденность зерна пшеницы клопами. //Защита растений.- 1979.- № 10.- С. 43.

79. Неудачин В.П., Зима В.Г., Казарцева А.П. Доля влияния глиадиновых компонентов на параметры качества клейковины озимой пшеницы. //Тезисы докладов науч.-практ. конф.: Проблемы повышения качества зерна.- Саратов: НИИСХ Юго-Востока, 1997.- С. 61-62.

80. Остерман JI.A. Исследование биологических макромолекул электрофокусированием, иммуноэлектрофорезом и радиоизотопными методами.- М.: Наука, 1983.- 304 с.

81. Остерман JI.А. Хроматография белков и нуклеиновых кислот.- М:: Наука, 1985.- 536 с.

82. Островская Т.В. Ну очень вредная черепашка// Защита растений. 1995. - №2. - С.25-28.

83. Ш.Павлов А.Н. Качество клейковины пшеницы и факторы его определяющие. //Сельскохозяйственная биология.- 1992.- № Г.- С. 3-15.

84. Павлов И.Ф. Особенности размножения вредных клопов в степной зоне на посевах, окруженными лесными полосами //Тезисы докл. на Всесоюзном координац. совещан. 2-4 декабря 1969 г., Харьков: Проблемы борьбы с вредной черепашкой.-М.:1969.-с. 10-14

85. Павлов И.Ф. Устойчивость пшеницы к клопам-черепашкам в условиях Центрально-Черноземной полосы. //Тр. V Всесоюзного совещ. по иммунитету растений.- Киев.- 1969.- Вып 6.- С. 88-90}

86. Павлов И.Ф. Устойчивость пшеницы к клопам-черепашкам. //Бюлл. науч.-техн. информации.- Каменная Степь, 1969.- № 5.- С. 33-35.

87. Павлов И.Ф. Устойчивость сортов пшеницы и ячменя к скрытостебельным вредителям и черепашке. //Сб. науч. работ.- М.- 1972.Т. 5.- С. 144-155:

88. Пайкин Д.М. Вредная черепашка. М.: Колос, 1969, - 120 с.

89. Пайкин Д.М. За активные меры борьбы с вредной черепашкой: //Защитарастений от вредителей и болезней.- 1961.- № 10.- С. 30-31.

90. Пайкин Д.М. Об устойчивости сортов пшениц к вредной черепашке. Бюллетень научно- техн. инф. по защите растений/ ВИЗР.-1958.-№2-с.З-6

91. Плешков Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений. М.: Агропромиздат, 1987. -494с.

92. Подкопай И.Е. Вредители полевых культур в условиях орошения и меры борьбы с ними.- М.: Колос, 1964:- 167с.

93. Поливанова? E.H. Становление функций органов насекомых в эмбриогенезе и его адаптивные черты (на примере вредной черепашки). /Автореф. дис. доктора биол: наук.- М., 1979.- 60 с.

94. Попова Е.П1, Мыкыртычев В.К., Попов H.A. Изменение свойств зерна пшеницы под действием ферментов клопа-черепашки. //Научно-технический реферативный сборник.- 1976.- № 1.- С. 10-13.

95. Пруцков Ф.М. Озимая пшеница.- М.: Колос, 1970.- 344с.

96. Пухальский В.А.,Смирнов С.П.,Коростылева Т.В.,Билинская Е.Н1,Елисеева A.A. Генетическая трансформация пшеницы (Triticum aestivum L.) с помощью Agrobacterium tumefaciens.//TeHeTHKa. 1996.т.32.№ 11.С. 1596-1600.

97. Пучков Ю.Ml, Бурдун A.M., Гуйда А.Н., Борисенко Н.Х. Иммунитет пшеницы к вредителям: // Защита растений, 1982. - №6. - С.15-17.

98. Пшеница и оценка ее качества /Под ред. Кузьминой Н.П. М.: Колос, 1967. -496 е.,

99. Рабинович C.B., Мельникова Н.И., Злотина А.И. Зависимость хлебопекарных качеств от повреждения зерна клопом черепашкой

100. Тезисы докл. на Всесоюз. Координац. совещ. 2-4 декабря 1969 г. Харьков: Проблемы борьбы с вредйой черепашкой.-М.: 1969.-c.97- 101

101. РабиновичС.В. Современные сорта пшеницы и их родословные. -Киев.: Урожай, 1972.-328с.

102. Радченко Ю.Д., Голуб В:А., Яценко Н.В. О некоторых популяционных отличиях клопа вредной черепашки. //Тр. ВНИИЗР.- Воронеж.- 1977.- Т. V: Комплексные методы защиты растений от насекомых-вредителей.- С. 45-53.

103. Романова Ю.А., Губарева Н.К., Конарев A.B., Митрофанова О.П., Ляпунова O.A., Анфилова FLA., Стрельченко ПЛ. Исследования коллекции вида пшеницы Triticum spelta L. по полиморфизму глиадинов. //Генетика.2002 Т.37, №9. С.1258-1265.

104. Румянцев П.Д. Клопы-черепашки их вред.- М.-Л.- Снабтехиздат, 1934.-с. 41.

105. Румянцев П:Д., Лосев H.A., Теумин С.И: Клопы-черепашки.- М.: Заготиздат, 1938:- 40 с.

106. Сазонов / А.П. Характер анатомического строения зерновок разных по устойчивости к вредной черепашке сортов пшеницы. //Труды ВИЗР.- Л., 1973;- Вып. 37: Устойчивость сельскохозяйственных растений к вредителям.- С.76-81.

107. Сазонова Г.В. Биологическая специфика вредной черепашки (Eurygaster integriceps Put.) в условиях Нижнего Поволжья. /Автореф. канд. биол. наук.- М., 1975.- 20 с.

108. Семенова Л.В. Некоторые проблемы и исходный материал в селекции на качество зерна мягкой пшеницы. / Сб.: Проблема повышения качества зерна. -М.: Колос, 1977. С.97-106.

109. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М.: Наука, 1985. - 272 с.

110. Созинов A.A., Лаптев Ю.П. Генетика и урожай.- М.: Наука, 1986.- 168 с.

111. Созинов A.A., Хохлов A.H., Попереля Ф.А. Проблемы увеличения белковости зерна пшеницы / Сб.: Проблема повышения качества зерна. — М.: Колос, 1977.-С. 18-30.

112. Степанова В.И. Особенности выбора места питания вредной черепашкой на разных по устойчивости сортах озимой пшеницы. //Тр. V Всесоюзного совещ. по иммунитету растений.- Киев.- 1969.- Вып 6.- С. 69-71.

113. Степанова В.И; Особенности питания вредной черепашки (Eurygaster integriceps Put.) на различных сортах озимой пшеницы. //Зоологический журнал.- М.- 1972.- Т. LI.- Вып. 6.- С. 829-837.

114. Степанова Г.И. Технологические свойства перспективных по качеству мягких озимых пшениц коллекции ВИР. /Авореф. канд. с.-х. наук.- Л., 1970.- 27 с.

115. Стрельченко П.П., Митрофанова О.П., Малышев ЛJL, Конарев A.B., Терами Ф. Генетическая дифференциация евразийского подвида мягкой пшеницы по данным rapd-анализа // Аграрная Россия, 2002, № 3, с. 11-24

116. Строгая Г.М. Значение некоторых биохимических компонентов в жизненном цикле: вредной^ черепашки (Eurygaster integriceps Put.). /Автореф. дис. канд. биол. наук.- М., 1955.- 15 с.

117. Сусидко П.И., Федько И.А. Устойчивость озимой пшеницы к вреднойчерепашке. //Защита растений.- 1977:- № 1.- С. 23-24.

118. Танский В.И. Биологические основы вредоносности насекомых. М.: ВО Агропромиздат, 1988.- 182 с.

119. Федоров Н.И. Продуктивность пшеницы. — Саратов: Приволжское кн. изд-во. 1980.-176 с.

120. Чиликина JI.A. Зависимость изменения фракционного состава белка пшеницы от повреждения ее клопом черепашкой в разные фазы созревания зерна // Изв. АН СССР.-1974.-№ 1.-е. 104-110

121. Чиликина JI.A. Исследование изменений белковых веществ пшеницы, поврежденного ; клопом-черепашкой в разные фазы созревания /Автореф. дис. канд. биол. наук.-М., 1974.-31 с.

122. Чуб М.П. Оптимизация минерального питания культур и; система удобрений в ! севооборотах на черноземах и темно — каштановых почвах засушливого поволжьягДис: .д ра с;-х. наук. - Саратов, 1989. - 425 с.

123. Шапиро И.Д. Вопросы управления численностью в современных условиях научно-технического прогресса в сельском хозяйстве. //Труды

124. ВИЗР.- Jl.- 1976.- Вып. 48: Вопросы экологии вредных насекомых.- С. 513.

125. Шапиро И.Д. Иммунитет растений к вредителям. //Защита растений.-1970.-№2.- С. 14-15.

126. Шапиро И.Д., Бартошко Р.И. Характер проявления устойчивости сортов озимой пшеницы к личинкам и клопам нового поколения вредной черепашки. // Труды ВИЗР. 1973. - Вып. 37. - С. 41-58.

127. Шапиро И:Д., Вилкова! H.A. Значение пищевого фактора в проблеме вредной черепашки. // Труды ВИЗР.- Л.- 1976.- Вып. 48: Вопросы экологии вредных насекомых.- С. 14-29.

128. Шапиро И.Д., Вилкова H.A. Некоторые итоги изучения молекулярно-генетических основ устойчивости растений к вредителям. // Материалы к совещанию по защите растений НИИ АН СССР, АН Союзных Республик, МСХ СССР и ВАСХНИЛ. М.: 1980. - С. 53-57.

129. Шапиро И.Д., Вилкова H.A., Слепян Э.И. Иммунитет растений к вредителям и болезням.- Л1: Агропромиздат, 1986.- 192 с.

130. Шапиро ИД, Деров АИ. Об устойчивости культурных и диких пшениц к вредной черепашке. /Яр. V Всесоюзного совещ. по иммунитету растений.- Киев.- 1969.- Вып 6-С. 76-79.

131. Шапиро И.Д., Нефедова Л.И. Строение эндосперма как критерий устойчивости пшеницы к вредной черепашке. // Сб. науч. тр. ВИЗР.- Л.-1985.- С. 28-33.

132. Шапиро И.Д., Реутская O.E. Временные методические указания по сравнительной оценке повреждаемости различных сортов пшеницы вредной черепашки.- Л.: ВНИИЗР, 1967.- 10 с.

133. Шаяхметов И.Ф. Компонентный состав и геномная принадлежность белков на разных фазах развития зерна Triticum aestivum. L. /Автореф. дис; канд: биол; наук:- Л;, 1974.- 24 с:

134. Шумаков Е.М. Проблема борьбы с вредной черепашкой //Труды ВИЗР : Вредная черепашка.-1958.-Вып. 9.- с.3-18

135. Шумаков Е.М., Виноградова Н.М; Экология вредной черепашки. //Тр. ВИЗР.- Ставрополь.- 1958.- Вып. 9: Вредная черепашка.- С. 19-71.

136. Шуровенков Ю.Б, Михайлова Н.Н. Устойчивость сорта важное звено в борьбе с черепашкой // Защита растений. - 1988. - №31 — С.17-18.173: Шуровенков5 Ю.Б. Устойчивость пшеницы к насекомым // Защита растений. 1985. - №12. - С. 18-19.

137. Щепетильникова B.A. Эффективность, яйцеедов вредной черепашки и факторы, ее обуславливающие // Труды ВИЗР. -1958 Вып.9. - С.243-284:

138. Экман Н.Б., Степанова Г.И. Изучение технологических свойств муки из зерна,, поврежденного вредной черепашкой; //Сб. тр. аспирантов и молодых науч. сотрудников.- JL- 1970.- Вып. 17.- С. 92-98.

139. Bushuk W., Zillman R.R. Wheat cultivar identification by gliadin electrophoregrams. 1 Apparatus, method and nomenclature.-Can J. Plant Sci., 1978, p. 505-515.

140. Italianskaya Yu. V. Subunit composition of strage proteins and breadmaking quality of wheat. //Annual wheat newsletter. Kansas State University. 1996 Vol. 42, p. 176.

141. Koebner R.M.D. Subtilisin inhibitor a polymorphic protein produced by a gene on the short arms of wheat homoeologous group 1 chromosomes. Journal of Genetics and Breeding 44. p.49-52.

142. Molecular biological1 aspects of applied botany, genetics and plant breeding. Theoretical basis of plant breeding: Vol. I: St:-Petersburg, VIR; 1996. 228 p.

143. Popov, С., Barbulescu, A., Vonica, I. Elements of forecast warning and control of the cereal bug, Eurygaster integriceps Put. in Romania. Symposium on Eurygaster, Istanbul, 1 to 3 June 1992, p. 43-61.

144. Пучков В.Г. Фауна Украши. Том 21. Щитники. Випуск 1 /под ред. Маркевич О.П. (на украинском языке). Видавниутво Академп наук украшсько1 РСР. Кшв. 1961.- 338 с.

145. Voegele, J. Biological control of Eurygaster integriceps. Bull. OEPP, 11 (2), 1981. p. 23-27