Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура ценопопуляций видов трибы NeottieaeLindl. (Orchidaceae Juss.) флоры Украины и тенденции ее изменения в условиях синантропизации

ВАК РФ 03.00.01, Радиобиология

Автореферат диссертации по теме "Структура ценопопуляций видов трибы NeottieaeLindl. (Orchidaceae Juss.) флоры Украины и тенденции ее изменения в условиях синантропизации"

пг-, Гін

НАЦІОНАЛЬНА АКАДЕМІЯ НАУК УКРАЇНИ ІНСТИТУТ БОТАНІКИ Ім. М.Г.ХОЛОДНОГО

На правах рукопису

ТИМЧЕНКО Ірина Андріївна

СТРУКТУРА ЦЕНОПОПУЛЯЩЙ ВИДІВ ТРИБИ

тотпЕАЕьтоі. (окснюасеае/гяж) флори України

І ТЕНДЕНЦІЇ її ЗМІНИ В УМОВАХ СИНАНТРОШЗАЦІЇ

03.00.01. - ботаніка

АВТОРЕФЕРАТ дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Київ - 1996

Дисертацією є рукопис.

Робота виконана у відділі систематики і флористики судинних рослин Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України

Науковий керівник: доктор біологічних наук

Протолопова Віра Вікторівна

Офіційні опоненти: доктор Біологічних наук

Собко Володимир Гаврилович кандидат біологічних наук Прядко Олена Іванівна

Провідна установа: Донецький ботанічний сад НАН України.

Захист дисертації відбудеться "//" ?1СС>6/іїЛ 1995 р. о ^ год. на засіданні спеціалізованої вченої ради Д 50.06.01. в Інституті ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 252601, м. Київ, вул. Терещенківська, 2.

З дисертацією можна ознайомитися в бібліотеці Інституту ботаніки ім. М.Г. Холодного НАН України за адресою: 252025,

м. Київ, вул. Велика Житомирська, 28.

Автореферат розіслано " /р" -¿/У^Г/-^Л99б р.

і

Вчений секретар спеціалізованої вченої ради,

кандидат біологічних наук У/ А.П.Ільїнська

Загальна характеристика роботи

Актуальність теми. За останні десятиріччя проблема збереження і відновлення генетичних ресурсів рослинного світу Б усій його різноманітності набула особливої гостроти, оскільки під еплином господарсько) діяльності людини відбувається збіднення рослинного світу, зменшення стабільності і продуктивності природних екосистем, що може призвести до катастрофічних наслідків.

На межі знищення сьогодні знаходяться уже не окремі види, а цілі роди і навіть родини рослин. Саме до останніх відноситься родина ОгсМсіасеае ЛиБэ. У зв'язку з цим багато видів орхідних занесено до Червоних книг і подібних зведень багатьох країн. До національної Червоної книги (1980) увійшли всі представники- родини флори України.

Виходячи з загальноприйнятої популяційно-видоеої концепції охорони рослинного світу, виникають фітосозологічні проблеми, які потребують комплексного дослідження окремих видів. При відсутності даних про поширення, еколого-фітоце-нотичну приуроченність,. стан популяцій, без відомостей про зміни, які відбуваються в структурі популяцій під дією антропогенного фактору, без постійного спостереження і контроля за тали неможливо організувати їх ефективну охорону.

Слід зазначити, що серед орхідних найменш досліджені в цьому плані кореневищні види, більшість з яких складає трибу №ои,іеае Ілпсії. Серед них в як досить поширені, так і дуже рідкісні, які трапляються на незначній території України; у чотирьох видів в Україні проходить межа ареалу. Для деяких видів не встановлене їх сучасне поширення. Відомості про екологію, стан популяцій, ступінь стійкості до антропогенного фактору недостатні або взагалі відсутні.

У зв'язку з цим є- актуальним з'ясування структури цено-популяцій видів триби ИеоіЬіеаеі тенденцій її зміни в умовах синантропізації та опрацювання методів їх охорони.

Мета та завдання досліджень. Метою досліджень є з'ясування стану видів триби МеоНіеае в Україні та розробка раціональних методів їх охорони.

У відповідності до цієї мети були поставлені наступні завдання: 1) уточнити поширення видів триби НеоНівае в Україні та скласти хорологічні карти з використанням сітки квадратів ШМ; 2) дослідити еколого-ценогичну приуроченність

видів і встановити їх синєкологічну амплітуду; 3) вивчити характерні риси онтогенезу, а також з'ясувати особливості вікової структури популяцій; 4) визначити ключові морфопара-метри і встановити віталітегну структуру популяцій б Україні; 5) з'ясувати особливості структури популяцій у різних екологічних умовах і вияеити тенденції їх зміни б умовах синантропі зації; 6) провести созологічну оцінку видів триби Neottieae в Україні, встановити причини скорочення і розробити систему заходів по їх охороні.

Наукова новизна. Вперше проведені комплексні дослідження видів триби Neottieae в Україні на популяційному рівні, що дозволило з"ясувати стан і визначити основні фактори, що впливають на життєвий стан їх ценоповуляцій, чим створено наукову базу для розробки ефективних заходів охорони кореневищних орхідних. Вперше отримані максимально повні дані про хорологію, екодого-фітоценотичну приуроченність, стан цено-популяцій даних видів в Україні. Для Cephalanthera dsmasoni-um (Mili.) Druce i Epipactis helleborine (L.) Crantz встановлена ступінь толерантності до дії антропогенного фактору. Уперше складені карти поширення б Україні видіе триби із застосуванням сітки квадратів UTM. Виявяепр близько 50 нових місцезнаходжень. Встановлено близько 90 місцезнаходжень Epipactis purpurata Smith, котрий донедавна був відомий тільки з двох докалітегів. Вперше визначена синекодогічна амплітуда семи досліджуваних видів за параметрами гідрологічного і едафічного факторів за допомогою методу фітоіндикації. Здійснено созологічну оцінку видів триби Neottieae в Україні, що дозволило уточнити созологічний статус деяких видів триби.

Практичне'значення роботи. Результати досліджень дозволяють розробити конкретні науково-обгрунтоваиі рекомендації з охорони видів триби Neottieae в Україні. Отримані матеріали були використані при обробці дисертантом видів роду Epipactis Zirm. до другого видання Червоної книги України, результати досліджень стану популяцій, а також поширення інших еидів триби мажуть бути використані з цією ж метою. Підхід, застосований в роботі, може бути використаний і при аналізі созологічного статусу інших раритетних видів.

Результати роботи використані під час виконання в 1994 -1995 роках науково-дослідної теми "Тенденції зміни структу-

ри популяцій раритетних видів (на прикладі видів роду Epipactis (Orchidaceae)) під дією антропогенного фактору" (N держреєстраці 'і 0194U020786).

Апробація ■ роботи. Основні положення дисертації доповідались на засіданнях відділу систематики і флористики судинних рослин, на спільному засіданні відділів геоботаніки, екології фітосистем та систематики і флористики судинних рослин, ботанічного музею Інституту ботаніки ім. М.Г.Холодного НАН України, на всесоюзній конференції "Популяції рослин: принципи організації та проблеми охорони природи" (Йошкар-Ола, 1991 р.), конференції молодих вчених і спеціалістів "Актуальні питання ботаніки і екології" (м.Полтава, 1992 p.), міжнародному симпозіумі "Популяції орхідей: вивчення та охорона" (м.Раків, 1994р.).

Публікації. За темою дисертації опубліковано 9 робіт.

Структура та об'єм робота. Загальний обсяг дисертації 244 сторінок; вона складається’ зі вступу, 5 розділів, висновків, списку літератури, що містить 296 найменувань, в тому числі 89 іноземними мовами, а також додатку. Дисертація ілюстрована 33 рисунками та 19 таблицями. Додаток складається зі списку угруповань, в яких трапляються досліджені види.

Положення, ідо виносяться на захист:

1. Видове різноманіття і концентрація місцезнаходжень видів триби Neottieae зменшується із заходу на схід. Поширення і частота трапляння видів триби Neottieae залежить від широти їх екслого-ценотичної амплітуди.

2. За віковою структурою стан ценополуляцій більшості

досліджених видів незадовільний, популяції лише двох видів переважено нормальні ловкочленні. В критичному стані знаходяться популяції Ceph3lanthera rubra (L.) Rich, і Epipactis-microphylla (Ehrh.) Sw. Ценопопуляції видів триби Neottieae розрізняються за віталітетною структурою. Для деяких досить поширених видів характерне переважання в Україні депресивних популяцій. .

3. Сильна дія антропогенного фактору і несприятливих екологічних абіотичних факторів викликає погіршення життєвого стану ценопопуляцій. При слабкому антропогенному впливі структура популяцій досліджених видіе не змінюється, а в окремих випадках поліпшується.

4. Всі види триби Neottieae потребують охорони з різних причин (рідкісності, незадовільного стану популяцій). Підхід до охорони має. бути диференційований.

Розділ 1. Стан вивченості популяцій видів родини Orchidaceae Juss.

Дослідженнями різних сторін популяційного ЖИТТЯ ЕИДІЕ родини Orchidaceae активно займаються у всьому світі, але підходи, як правило, досить різні, тому отримані результати не завжди можна порівняти. В популяційних дослідженнях виділяють три аспекти: онтогенетичний, динамічний або еколо-

га- фітоценотичкий та лопуляційноморфологічний (Дідух, 1983, Тюлин, 1989, Голубець та ін.. 1990). Аналіз літературних джерел показаЕ, що стан вивченості популяцій видів родини Orchidaceae за цими трьома аспектами різний.

Так, популяційно-морфологічний аспект, який включав вивчення варіабельності фенотилічних ознак, на нашу думку, досліджений досить слабо і для невеликої кількості видів. При цьому вивчалася мінливість фенотипічних ознак як усієї рослини, так і її окремих органів. Однак серед видів родини Orchidaceae залишається ще значна кількість поліморфних видів, котрі потребують дослідження.

Краще розроблений онтогенетичний аспект дослідження популяцій орхідних, хоча його вивчення і пов'язане зі значними труднощами. За цілим рядом видів проведені багаторічні спостереження, які дозволили вивчити їх онтогенез, встановити діагностичні ознаки та виділити вікові стани. Слід зазначити праці М.Г.ВахрамєєвоІ, Л.В.Дєнисоеої та С.В.Нікітіної, які дослідили 69 видів родини Orchidaceae (в основному бульбо-носних).

Активно ведуться роботи в еколого-фітоценотичному напрямку, який включає дослідження таких характеристик популяцій, як чисельність, щільність, вікову, вігалїтетну та просторову структури, життєздатність і самопідтримання популяцій. Однак якщо чисельність, щільність та Еікова структура більш-менш виечєні у значної кількості видів, то їх просторова структура та самопідтримання - в невеликої. В Україні не вивчена віталітетна структура популяцій орхідних, яка значною мірою характеризує життєвий стан популяції.

Що стосується рівних груп родини Orchidaceae, то необхідно підкреслити, що більше уваги дослідники приділяють

вивченню популяцій бульбоносних видів. Кореневищні види досліджені значно менше. Можливо, це пояснюється тим, що дані види часто мають значне поширення, широку екодого-фітоценоти-чну амплітуду. Проте й серед кореневищних видів є дуже рідкісні (Listera cordata (L.) R. Br., Epípactis microphylla, для яких було невідоме навіть їх сучасне поширення в Україні.

В Україні ценопопуляції видів родини Orchidaceae досліджували Ю.А.Лукс, В.М.Косих, В.М.Голубєв, Г.В.Русіна, В.В.На-варов, М.М.Загульський, В.Г.Собко, М.Б.Гапоненко, але популяційні дослідження проводились в основному в Криму і в західних регіонах, тобто саме там, де популяції орхідних

збереглися краще. Більша ж частина території України зали-

шається практично не вивченою в цьому відношенні, хоча саме вона найбільше трансформована господарською діяльністю людини. Лише останнім часом розпочались популяційні дослідження раритетних видів флори України, в тому числі і орхідних, в східних і південних регіонах (Кондратюк, Остапко, 1990, Попова, Никитенко, 1991, Бурда и др., 1995). Однак в більшості випадків дані про місцезнаходження орхідних застарілі й не відповідають дійсності, оскільки багато популяцій вже зникло. За даними В.В.Протопопової (1986), особливо великий -процент зниклих місцезнаходжень на Лівобережжі. Тому необхідно було провести картування видів родини Orchidaceae на всій території України і паралельно з цим дослідити популяції даних видів, що дало можливість з'ясувати їх сучасний стан, виявити причини зкорочення чисельності популяцій у природі і ка цій основі розробити рекомендації з їх охорони та відновлення .

Розділ 2. Об'єкти і методика досліджень.

Об'єктами нашого дослідження є види триби Neottieae родини Orchidaceae Juss. В нашій роботі обсяг триби відповідає останній класифікації родини Orchidaceae, розробленої Р. Дресслером (1981).

За Р. Дресслером (1981) триба у флорі України представлена 5 родами (Cephalanthera Rich., Epipactis Zinn., Limodo-гші Boehm., Listera R.Br. і Neottia Guett.) та 12 видами, а

- б -

саме: Listera cordata, L. ovata (L.) R.Br., Neottia nidus-avis (L.) Rieh., Liirodorum abortivum (L.) Sw., Cephalanthera damasonium, C. longifolia (L.) Fritsch., C. rubra, Epipactis atrorubens (Hoffm.ex Bernb.) Schult., E. helleborine, E. microphylla, E.palustris (L.) Crantz., E. purpurata.

Дослідження проводились з 1989 бо 1994 роки в різних бо-таніко-географічних районах України: на Закарпатті, в Карпатських та Західноукраїнських лісах, на Правобережному Поліссі, в Західному, Правобережному, Лівобережному та Кримському Лісостепу, Гірському Криму і на Південному березі Криму (бо-таніко-географічні райони наводяться за "Флорой мучнисторо-сянньїх грибов УССР" В.П.Гелюти (1989)), вони здійснювались на територіях різного режиму землекористування: в заповідниках - Розточчя, Канівському, Карпатському біосферному, Ялтинському гірсько-лісовому, Мис Март'ян; заказниках - Совий яр, Лісники, заповідному урочищі Ласпі, на територіях рекреаційного навантаження - в околицях м. Києва, Севастополя, Бахчисарая, Житомира, Хмільника, Жмеринки.

Більшість досліджень проводились маршрутним методом. При цьому вивчалось поширення, еколого-фітоценотичва приуро-ченність видів, стан ценопопудяцій, їх вікова та віталітетна структури, репродуктивні особливості. Загалом було досліджено близько 80 популяцій видів триби Neottieae.

Карти поширення видіе триби Neottieae складені сітковим методом (Kunkele, 1969, 1978). Збір хорологічної інформації проводили за трьома каналами: аналіз літературних даних, обробка матеріалів гербаріїв Іституту ботаніки НАН України (KW), Нікітського ботанічного саду (YALT), відділу природної флори ЦБС НАН України, кафедр ботаніки Київського, Львівського (LW) та Чернівецького (CHER) університетів, Львівського природознавчого музею (LWS), Карпатського біосферного заповідника, та проведення-власних досліджень.

Фітоценотична характеристика угруповань, в яких трапляються види триби Neottieae, складена на основі опису пробних ділянок. Геоботанічні описи і виділення одиниць рослинності виконані відповідно принципів домінантної класифікації (Сукачев, 1957). Ці описи, а також дані фітоценотеки відділу геоботаніки Інстигута ботаніки НАН України становили основу

для вивчення еколого-фітоценотичної приуроченності видів. При цьому нами був використаний метод фітоіндикації. В наших дослідженнях використана методика, що розроблена у відділі екології фітосистем Інституту ботаніки НАН України (Дідух, 1990; Лысенко, 1992; Дідух, Плюта, 1994). Режими екологічних факторів визначали за фітоіндикаційними шкалами Д.М.Циганова (1983) з використанням комп'ютерної бази даних і розроблених співробітниками лабораторії математики Інституту ботаніки НАН України програм для IBM PC.

Визчення пагонової системи проведено за методикою

0.С.Смирнсвої ( 1990). Встановлена форма росту рослин, тип структури пагонової системи і склад листкової серії.

Виділення вікових станів, вивчення вікової структури проводили за методикою, яку запропонував Т.О. Работнов (1950, 1969, 1978) і доповнили Багато інших дослідників (Уранов, 1977; Ценолопуляции растений, 1976, 1977,1988; Динамика це-нопсшуляций, 1985).

Віталітетну структуру вивчали за методикою Ю.А. ЗлоОіна (1980, 1988, 1989, 1989а). Для виявлення ключових ознак нами був застосований метод кореляційних плеяд і факторний аналіз (Терентьев, 1959; Шмидт. 1984)- Останній застосовувавсь за допомогою прикладного пакету програм CSS.

Отримані цифрові дані обробляли варіаційно-статисгични-ми методами (Зайцев, 1984; Шмидт, 1984).

За основу при визначенні стадій рекреації використана методика, яка використовується в роботах Я.П.Дідуха (1984), С.О.Диренкова і С.М. Сзвицької (1981), М.Г. Баштового (1992). Індикаторами при визначенні стадій рекреаційної диг-рессії були стан рослинності і стежкова мережа.

Реальну насінну продуктивність визначали за методикою

1.В.Вайнагія (1973, 1974) і В.В.Назарова (1989, 1995).

Природоохоронну оцінку здійснено на підставі обрахування созологічних формул (Шеляг-Сосонко и др., 1985), а також інших підходів (Зазеруха, Андрієнко, 1989; Lucas, Synge, 1977).

Розділ 3. Лошфення та єколого-фітоценотична приуроченность видів триби Neottíeae Lindl. на Україні.

3.1. Хорологічна характеристика і поширення видів в Україні.

Аналіз еидів триби Neottíeae за типами їх ареалів показав, ідо 7 видів триби Neottíeae флори України мають євразіат-ський ареал, 3 - європейсько-середземноморський, 1 еид - європейський, ¡де 1 - голарктичний тип ареалу. Ареали Listera cordata і Epípsctis microphylla є дизьюнктивними. Види Ері-pactis mierophylia, E. purpurata, Cephalanthera damasonium, LimodoruTi abortivuin знаходяться в Україні ка межі ареалу, що накладав відбиток на стан їх популяцій.

До досить поширених видів ми відносимо Epipactis helleborine, Listera ovata і Neottia nidus-avis, які трапляються e усіх лісових тз лісостепових районах і для кожного з яких відомо більше 150 місцезнаходжень. Види роду Cephalanthera тек досить поширені, але вони майже відсутні на Лівобережній Україні. Лише на заході та південному заході України відзначається Epipactis purpurata, який у "Флорі УРСР" (Бордзіловський, 1935) і в першому виданні "Червоної книги Української PCP" (1930) наводився лише з двох місцезнаходжень. Нами встановлено, що E. purpurata досить часто зустрічається s Прикарпатських Лісах, Західно),іу і Правобережному Лісостепу. Нашими дослідженнями встановлено близько 90 місцезнаходжень даного виду б Україні. В Криму трапляється Limodorum abortivum і Epipactis mcrophylla, останній вид знаходили раніше і на Закарпатті, але нових знахідок для цього регіону України не наводиться.

Для еидів триби Neottíeae характерне зменшення видового різноманіття і концентрації місцезнаходжень в східному напрямку, цо обумовлене еколого-фітоценотичними особливостями видів, більшою основністю території та меншим ступенем вив-ченнооті регіонів в цьому відношенні.

3.2. Фітоценотична приуроченність видів триби в Україні.

Встановлено в результаті досліджень, ідо більшу ценотич-ну амплітуду мають Epipactis palustris,- E. atrorubens та Listera ovata, які трапляються в ценозах двох типів рослиності

і відносяться до геміевриценотопних. Інші види триби відносяться до гємісгеноценотолних. Хоча вони трапляються переважно в одному типі рослинності, в лісах, але де різні угруповання - хвойні ліси едифікаторами в яких є Abies alba Mill., Picea abies (L.) Karst, (в Карпатах), Pinus sylvestris L. (Полісся, Лісостеп), P. pallasiana D. Don і P. sos-noivskyi Nakai (Крим), мішані та широколистяні (тінисті і світлі).ліси. Однак саме в широколистяних лісах неоттівві трапляються найчастіше, едифікаторами в цих лісах є Fagus sylvatica L. (західні регіони), Querc-us robur L. i Carplnus betulis L. (всі лісові і лісостепові райони України), Fagus sylvatica ssp.moesiaca, Carpinus oriental is Mill., Quercus pubescens Willd., Q. petrae (Mattuschka) Liebl. (Крим, а останній вид і на півдні Правобережного Лісостепу).

Але є і виняток, так Listera cordata трапляється в Україні в хвойних лісах, ялинових в Карпатах і соснових на Поліссі, інколи трапляється і на відкритих місцях. ■

І лише один вид триби, Epipactis palustris, зростав переважно на відкритих місцях і в Україні відзначається на ме-зотрофних лісових, рідколісно-чагарникових і безлісих болотах (Полісся), евтрофних трав"яних і трав"яно-мохових болотах (Карпати, Прикарпаття, Полісся, Лісостеп), а також на торф'янистих луках, які утворюються на місці боліт після їх осушення.

В цілому лісові види триби трапляються Е 17 формаціях і 199 асоціаціях. В 13 формаціях і 20 асоціаціях відзначався єдиний вид відкритих місць Epipactis palustris.

Види триби Neottieae не відіграють значної ролі в фітоценозах, вони є асектаторами в угрупованнях.

3.3. Екологічна приуроченість видів в Україні.

Досліджувані види триби розрізняються за широтою сине-кологічної амплітуди по відношенню до показників' гідрологічного і едафічного факторів. Для всіх видів характерна більша амплітуда показників едафічного фактору (Hd (вологості грунту), Тг (узагальненого сольового режиму), Nt (вмісту мінерального азоту в грунті), Re (кислотності грунту)) в порівнянні з гідротермічним (Тш (радіаційного балан-

су), Kn (ковтинентальності клімату), Сг (морозності клімату), От (гумідності клімату)). Це, на нашу думку, пояснюється тим, що кліматичні пзраметри характеризують більш значні території, ніж досліджувана нами.

В цілому за параметрами гідротермічного і едафічного фактору найбільшу синекологічну амплітуду серед видів роду Epipactis мав E. helleborine, серед досліджуваних видів роду Cephalanthera - C. damasonium. Найбільш вузьку синекологічну амплітуду має Epipactis purpurata, досить широкою амплітудою характеризуються Epipactis palustris, Listera ovata i Neot-tia nidus-avis, більш вузьку синекологічну амплітуду має Cephalanthera rubra. Саме цим і пояснюється, на нашу думку, поширення Epipactis purpurata в Україні. Подібне явище відзначалось і в роботі фінських’дослідників (Lahti et al, 1991), які зазначали, що однією is причин рідкісності є вузька екологічна амплітуда.

Слід зазначити, що завдяки широкій екологічній амплітуді Epipactis helleborine, E. palustris і Cephalanthera dama-sonium можуть витримувати, як показали наші дослідження, слабку дію антропогенного фактору. Так перший вид відзначався на антропогенно трансформованих територіях, наприклад в парках. На територіях, які зазнають рекреаційні навантаження, також трапляється Cephalanthera damasonium. На луках, які утворюються після осушення боліт, зростає Epipactis palustris, але з цьому випадку при заростанні луки чагарниками лімітуючим виступає такий фактор як освітленість.

Таким чином між поширенням і частотою трашшння видів триби Keottieae та широтою їх екологічної амплітуди існує пряма залежність. Види з більш широкою екологічної амплітудою частіше трапляються і більш поширені в Україні.

Розділ 4. Вікова структура популяцій видів триби Neot-tieae Lindl. в Україні.

4.1. Онтогенез деяких видів триби.

Онтогенез видів триби Neottieae вивчали шляхом аналізу повночленних популяцій, в яких можна прослідкувати поступовий перехід від ювенільних (j) до генеративних (g) рослин. З десяти еидіе, для яких досліджена структура популяцій, пов-

ночленні вікові спектри характерні лише для п'яти видів, а саме для Cephalanthera damasonium, C. longifolia, Epipactis helleborine, E. palustris і Listera ovata.

Як і інші дослідники, при вивчені вікової структури видів триби ми також виділяємо чотири вікові стани. Вегетативні особини різних вікових станів (з, im, v) досліджених видів відрізняються лише за кількісними ознаками. Вони розрізняються між собою висотою, діаметром стебла, розмірами листків. Тобто, для досліджених видів орхідних характерний гомобласгний тип розвитку ( Серебряков, 1952). Оскільки генеративні особини, які тимчасово не квітують, і віргінільні розрізнити практично неможливо, ці генеративні рослини відносили до дорослих вегетативних (vv).

За класифікацією О.В. Смирнової (1987), досліджені види відносяться до рослин з тривалим (більше 20 років) та невиз-начено тривалім (більше 50 років) онтогенезом. До рослин з невизначено довгим онтогенезом ми відносило Epipactis palustris, оскільки вегетативне розмноження цього виду супроводжується глибоким омолодженням. За темпами розвитку досліджені види орхідних відносяться до повільних, тому що тривалість їх ^регенеративного періоду більше 4-6(10) років.

Для деяких видів триби за методикою О.С. Смирнової (1S9Q) встановлено форму росту, тип структури пагонових систем та листкову серію. Всі досліджені види кореневищні рослини з пагонами, міжвузля яких різновеликі (VII форма росту), але у Epipactis palustris кореневище повзуче з довгими метамерами (столоновидне) (форма росту V11 (в)), а у інших видів коротке і товсте (VII (а)). За типом структури пагонової системи досліджувані види належать до рослин з симподіа-льним частіше монохазіальним, у Epipactis palustris також і дихазіальним галуженням вегетативної сфери. Елементарна одиниця пагонової системи у всіх видів однопорядкова. У Cephalanthera damasonium, Epipactis helleborine і E. palustris пагони двох типів: малометамерні з 3-5 листками (VIІ(а) - 4, 9) і багатометамерні з 6 і більше листками (VII(в) - 4, 9).

Слід зазначити, що в одній популяції і в різких умовах трапляються рослини з обома типами пагонів, тобто це явище не пов'язано з еколого-ценотичними умовами, а, на нашу думку, пояснюється віком генеративної особини. Всі досліджені зраз-

ки Cephalanthera longlfolia - багатометамерні, з б і більше листками (VII(а)- 9), а у Listera ovata - малометамерні з 2 листками (VII (а) - 3). Таким чином, найстабільнішою ознакою в форма росту. Тип структури пагонової системи за кількістю метамерів і листків варіює в меках виду, склад листкової серії у козкної рослини специфічний.

4.2. Вікова структура популяцій видів триби в Україні.

В результаті проведених досліджень встановлено, що для Cephalanthera damasonium і Epipactis helleborine в Україні характерне переважання за віковою структурою нормальних не-повночленних ценопопуляцій, в яких відсутні з, а інколи і іш-особини. Частка нормальних повночленних ценопопуляцій у першого виду становить 31 Z, у другого -лише 19 %. Проте і в цих випадках еідсоток молодих (3 і im) особин в ценопопу-ляціях Cephalanthera damasonium незначний (10-20%), в цено-популяціях Epipactis helleborine частка молодих вегетативних рослин Еща (35-45%). У обох видів виявлені також регресивні ценопопуіяції, які відзначались як на природно-заповідних територіях, так і на територіях, що зазнають антропогенне навантаження. В першому випадку регресивність ценопопуляцій обумовлена несприятливими екологічними умовами (низьким рівнем освітленості ценозів, порушенням популяцій тваринами), в другому - стан популяцій погіршується дією двох несприятливих факторів - рекреаційного навантаження І ступеня і низького рівня освітленості ценозів.

На відміну від попередніх видів, у Epipactis palustris і Cephalanthera longifolia переважають нормальні повночленні популяції. Відсоток з і im-особин у них становить 20-40%. Такі популяції відзначались як на природно-заповідних територіях, так і на територіях, які зазнають дії антропогенного фактору (сінокосіння, осушувальна меліорація, лісонасадження).

Для Listera ovata в Україні характерні в рівній мірі нормальні повночленні і неповночлеяні ценопопуляції, які трапляються на територіях різкого реккму землекористування.

В неповночленних ценополуляціяя відсутні лише з-особини, ЕІДСОТОК МОЛОДИХ БЄГЄТЗТИЕНИХ рослин не перевищує 20%. Одна З ДОСлідлуВсШЙл ПОБуЛЯЦій ВйЯБйЛНСЛ рсГрвСйВКОЮ, ЩО, пЗ. КЗШу

думку, обумовлено як суворими кліматичними умовами ( популяція в Карпатських лісів), так і дією антропогенного фактору (сінокосінням).

В критичному стані знаходяться в Україні ценопопуляції Cephalanthera rubra і Epipactis microphylla, оскільки вони неповночленні і дуже малочисельні, .тим більше, що всі ценопопуляції досліджені на природно-заповідних територіях. їх стан може бути обумовлений низьким рівнем освітленості це-нозів, в яких еиди відзначались.

Для всіх досліджуваних видів триби характерний правос-торонній віковий спектр. Проте з ценопопуляціях Cephalanthera rubra і Epipactis palustris переважають дорослі вегетативні (vv), а в ценопопуляціях Cephalanthera damasoniuin, C. longi-folia і Epipactis helleborine - генеративні (gO особини. В ценопопуляціях Listera ovata можуть переважати як vv, так і Є рослини.

В ценопопуляціях сапрофітів Limodorum abortivum і Neot-tia nidus-avis, а також напівсалрофіта Epipactis purpurata відзначались виключно g рослини. Особливістю ценопопуляцій цих видів є також їх дуже низькі чисельність і щільність.

Слід зазначити, що слабка дія антропогенного фактору не викликає суттєвих змін в віковій структурі, якщо інші екологічні умови сприятливі. Але види триби не витримують сильних антропогенних навантажень, як наприклад рекреацію III і IV ступеню, з таких умовах популяції "старіють", поновлення не відбувається і зрештою вони зникають. -

Розділ 6. Віталітетна структура популяцій видів триби Neottieae Lindl. в Україні.

Особини в ценопопуляціях різняться не лише за віком,

але й віталітетом. Для визначення віталітету особин

досліджуваних видів застосований одномірний підхід, при цьому особини ранжувались за однією індикаторною ознакою. Про^ те у різних видів і в різних ценопопуляціях найбільший вклад в перший фактор вносили такі ознаки як висота рослини, ширина листка і площа поверхні одного (другого) листка. Ми не

визначали таких параметрів як фітомаса рослини та її окремих

органів, оскільки це негативно впливав на стан ценопопуляцій ВИДІВ їрйий.

- 14 -

З'ясовано, що для таких видів тркби Neottieae, як Cepha-lantera damasonium, Epipactis helleborine і E. palustris, характерне в Україні переважання депресивних за віталітетом популяцій. Однак частка процвітаючих і рівноважних популяцій у Cephalanthera damasonium досить значна (45%). Популяції останнього виду є процвітаючими лише на природно-заповідних (Ялтинському гірсько-лісовому заповіднику) і територіях, які зазнають рекреаційні навантаження ] ступеню; на територіях в рекреацією II ступеню популяції за віталітетом лише депресивні, на.відміну від Epipactis helleborine, для якого процвітаючі популяції відзначались і на територіях з II ступенем рекреаційного навантаження. Депресивні популяції відзначались і на природно-заповідних територіях, що пояснюється несприятливими екологічними умовами, а саме дуже низькою освітленістю грабових і букових лісів, в яких виявлені цено-популяції Epipactis helleborine і Cephalanthera damasonium. Таким чином C. damasonium менш стійкий до дії антропогенного фактору в порівнянні з E. helleborine.

Від ценопопуляцій попередніх видів відрізняються за віталітетом ценопопуляції двох інших видів: Cephalanthera

longifolia і Listera ovata, для яких з Україні характерне переважання процвітаючих популяцій з домінуванням особин середнього класу віталітету і які також відзначались як на природно-заповідних, так і територіях, які зазнають дії антропогенного фактору.

Таким чином встановлено, що популяції досліджених видів витримують слабкі антропогенні навантаження, в окремих випадках їх віталітет покращується. Несприятливі екологічні абіотичні умови призводять до погіршення віталітету особин в популяціях, переходу їх до депресивних. Крім того Еіталітет-на структура видів триби Neottieae змінюється з роками, можливий перехід популяції від одного вїтадітетного ставу до іншого, як в кращий, так і гірший бік в залежності від екзогенних і ендогенних факторів.

Розділ 6. Созологічна характеристика видів триби Neottieae Lindl. України та деякі шляхи оптишізації охорони.

Для визначення созологічного статусу видів триби Neot-

tieae, встановлені созологічні формули за методикою Ю.Р. Ше-ляг-Сосонко, Я.П. Дідухом, Є.Ф. Молчановим (1985). Формули наведено в табл. Для характеристики видів використано 10 ознак, кожна з яких мав 4 ступеня значимості.

Аналіз созологічних формул (табл.) дозволив вияснити, ідо під найбільшою загрозою б Україні серед досліджуваних вадів зараз знаходяться два види: Epipactis microphylla і

Limodorum abortivum, які у сумі значень а і b отримали 5 1 більше балів.

Згідно з катетеризацією зникаючих видів МСОП (Lucas, Synge, 1977), представники триби Neottieae флори України розподіляються наступним чином: 2 (endangered - зникаючі) -

Epipactis microphylla, Limodorum abortivum, 3 (vulnerable -уразливі) - Listera cordata, Epipactis purpurata, 4 (rare -рідкісні) - види роду Cephalanthera, Epipactis atrorubens, E. palustris. Стан E. helleborine, Listera ovata, Neottia nidus-avis не викликають тривоги.

Вади триби Neottieae України відносимо до трьох категорій охорони, які застосовано у другому виданні Національної Червоної книги (Заверуха, Андрієкко, 1989). До категорії З відносимо Cephalanthera rubra, Epipactis atrorubens, E. microphylla, E. purpurata, Limodoruin abortivum, Listera cordata; це види, які підлягають охороні на всій території держави. До категорії 4 - повинні охоронятися у тій частині ареалу, де їм загрожує зникнення - відносимо такі види, як Cephalanthera damasonium, C. longifolia, Epipactis palustris, Listera ovata. Хоча останні два види і трапляються досить часто у всіх лісових і лісостепових районах України, але в Криму ці види рідкісні (Луке и др., 1976), тому ми відносимо їх до цієї категорії. Види роду Cephalanthera дуже рідко трапляються на Лівобережжі України, саме тут вони підлягають повній охороні. До категорії 5 відносимо два види

- Epipactis helleborine і Neottia nidus-avis, це види, які не підлягають абсолютній охороні, але необхідно стежити за станом популяцій, оскільки як показали наші дослідження, їх популяції часто малочисельні, у E. helleborine з'неповноч-леяним віковій.) спектром, а також депресивні за віталітетом.

Причинами зникнення видів триби Neottieae в Україні є зростаючий антропогенний вплив, який призводить як до прямо-

Таблиця. Созологічна характеристика видів триби Neottieae України.

! "■ 1 1 Назва виду i 1Созологічна 1 формула i ! A Охорона Б В і Г 1

1 Cephalanthera 1 damasonium 1 4b3c3d 1 +/+ 4 4 2 1

! С. longifolia 1 4b3c3d 1 +/+ 4 4 2 1

1 С. rubra 1 Ia3b3c3d 1 +/+ 4 4 2 1

1 Epipactis ! atrorubens ¡ 4b3c3d 1 +/+ 4 4

1 E. helleborine 1 Ib4c5d 1 +/+ - 5 4 1

1 E. microphylla 1 3a2b4cld 1 +/+ 2 3 - 1

[ E. palustris ! Ib5c4d 1 +/+ 4 4 4 1

¡ E. purpurata 1 ІаЗЬбс [ +/+ 3 3 - 1

! Limodorum 1 abortivum 1 Ia4b5c 1 +/+ О С 3 1 1

i Listera cordata 1 Ia3b3c2d 1 +/+ 3 Я. - 1

1 L. ovata 1 2b3c5d 1 +/+ - 4 4 1

¡ Neottia 1 nidus-avis i 1 3b3c4d i ¡ +/+ 1 - 5 1 1 і

Примітки. Созологічна формула за Ю.Р. Шеляг-Сосонко, Я.П. Діду-хом, Є.Ф. Молчановим (1985) (відповідно a,b,c,d - сума значень десяти параметрів від найвищого до найнижчого; у графі А - наявність оселищ виду в заповідниках і національних природних парках - над рискою, під рискою - у заказниках і пам'ятках природи; у графах Б,В - категорії охорони видів: Б - за МСОП (Lucas, Syn-

ge, 1977): 2 - зникаючі, 3 - уразливі, 4 - рідкісні; В - за Б.В. Заверухою та Т.Л. Андрієнко (1989): 3- підлягають абсолютній

охороні на всій території України; 4 - повинні охоронятися тільки у тій частині їх ареалу в країні, де їм загрожує зникнення; 5 -не підлягають абсолютній охороні, але необхідно постійно стежити за станом їх популяцій; у графі Г - успішність інтродукції (-) -не випробовувався; 1,- випадає; 2 - вегетує, не цвіте; 3 - цеітє, випадає; 4 - цвіте і плодоносить, не випадає.

го знищення популяцій досліджуваних видїв5 так і є причиною зміни біотопів, до яких більшість видів чутливі. Внаслідок своїх біологічних особливостей вони не можуть зростати в таких умовах. Популяції декоративних видів страждають від масового збору на букети, викопування рослин для присадибних ділянок. Для вологолюбної Epipactis palustris однією з основних причин зникнення є осушувальна меліорація і те, що меліоровані землі використовуються як пасовища і сінокоси. Крім того меліорація супроводжується процесом мезофітизаці'і внаслідок чого відбувається заростання чагарниковою, а згодом і лісовою рослинністю, тобто змінюється режим ЕОДОГОСГІ і освітлення. Більшість видів триби Neottieae ЛІСОВІ види, тому для них основною причиною скорочення чисельності є зведення лісів. Популяції есіх видів триби, особливо біля населенні« пунктів, зазнають такої дії антропогенного фактору як рекреація, а часто взагалі знищуються при розбудові міст.

Види триби добре представлені на природно-заповідних територіях України. Еони охороняються в заповідниках і національних парках, досить часто зростають на інших природно-заповідних територіях (заказниках, заповідних урочищах, пам'ятках природи), які знаходяться в різних ботаніко-геог-рафічних районах України. Необхідно здійснювати моніторинг за станом ценопопуляцій, оскільки, як показали наші дослідження, досить часто їх стан на природно-заповідних територіях незадовільний. Тому підхід до охорони має бути диференційованим, і в випадку такого погіршення екологічних умов, яке призводить до старіння і загибелі популяції раритетного виду, необхідно застосовувати активні заходи охорони а метою оптимізації умов зростання.

Можливим заходом охорони для деяких видів триби в вирощування їх в ботанічних садах з подальшою репатріацією в природу. -

Висновки

1. За типами ареалів 7 видів триби Neottieae флори України мають євразіатський ареал, 3 - європейсько-середземноморський, 1 вид - європейський, ще 1 - голарктичний тип ареалу. Ареали Listera cordata, Epipactis microphylla) в дизь-юнктивними. Бо території України проходить межа ареалу Ері-

pactis microphylla, E. purpurata, Cephalanthsra damasonium, Liniodorum abortivum. З видів даної триби досить поширеними є: Epipactis helleborine, Listera ovata і Neottia ni-

dus-avis. Види роду Cephalanthera мазке відсутні на Лівобережній Україні. Лише на заході та південному заході України трапляється Epipactis purpurata, в Криму - Limodorum aborti-vum і Epipactis microphylla.

В цілому видове різноманіття і концентрація місцезнаходжень представників триби вменшується в напряжу іг заходу на схід, що обумовлено їх еколого-ценотичними особливостями.

2. За широтою ценотичної амплітуди вивчені види діляться на геміевриценотопні (Epipactis palustris, E. atrorubens і Listera ovata) та гемістеноценотопні (інші дев'ять видів). Останні трапляються переважно в ценозах одного типу рослинності - е лісах, але це рівні угруповання хвойних, мішаних та широколистяних ліси. Види триби в фітоценозах виступають асектаторами.

Найбільшою синекологічною амплітудою показників гідро-’ логічного і едафічного факторів характеризується Epipactis helleborine, найменшу синєкологічну амплітуду в Україні має E. purpurata.

Встановлена пряма залежність між широтою еколого-цено-тичної амплітуди видів триби Neottieae і їх поширенням і частотою трапляння. Види, з більш широкою амплітудою частіше трапляються і більш поширені в Україні.

3. Види триби Neottieae характеризуються тривалим та невизнзчено тривалим онтогенезом і відносяться до рослин з повільним розвитком. Ювенільні, імматурні і дорослі вегетативні особини розрізняються лише за кількісними ознаками, для них характерний гомобластний тип розвитку.

4. Аналіз еікової структури досліджених популяцій дозволив виявити загальні і специфічні риси притамані їм. Схожість їх виявляється в тому, що віковий спектр всіх досліджених видів правосторонній, специфічним є те, ідо е популяціях Cephalanthera rubra і Epipactis palustris переважають дорослі вегетативні особини, а у Cephalanthera damasonium, C. longifolia і Epipactis helleborine - генеративні. У більшості досліджених видів переважають нормальні за віковою структурою ценопопуляцій, але у Epipactis helleborine, Сер-

halsnthera damasonium перева^ють нєпоеночлєнні, а у Ерірас-tls palustris і Cephalanthera longifolia повночленні ценопо-пуляції. В-критичному стані знаходяться популяції Cephalanthera rubra і Epipactis microphylla, оскільки всі досліджені ценопопуляці'і регресивні. Ценопопуляції сапрофітів - Limodorum abortivum і Neottia nidus-avis та напівсапрофіта Epipactis purpurata складаються з особин одного вікового стану .-генеративного.

5. Вперше з Україні шляхом дослідження вітаяітетної структури визначена життєздатність ценопопуляцій видів триби в різних еколого-ценотичних умовах. Встановлено, що в Україні переважання процвітаючих за віталітетом ценопопуляцій характерне лише для Cephalanthera longifolia і Listera ova-ta. Життєздатність ценопопуляцій Cephalanthera damasonium, Epipactis helleborine і E. palustris) часто низька, що пояснюється наявністю переважно депресивних ценопопуляцій.

6. Нашими дослідженнями встановлено, що Еіталітет ценопопуляцій визначається едафічвмми особливостями, освітленістю ценозів і у великій мірі ступенем антропогенного впливу. Популяції Cephalanthera canasonium, C. longifolia, Epipactis helleborine, E. palustris, Listera ovata, Neottia nidus-avis можуть витримувати слабку дію антропогенного фактору (сінокосіння в другій половині літа, рекреацію 1,11 ступеню).

7. в Україні всі види триби Heottieae потребують охорони. На.всій території держави підлягають охороні Cephalanthera rubra, Epipactis atrorubens, E. microphylla, E. purpurata, Limodorura abortivum, Listera cordata. Видами, які повинні охоронятися у тій частині ареалу, де їм загрожує зникнення є Cephalanthera damasonium, C. longifolia, Epipactis palustris, Listera ovata. Не підлягають повній охороні -Epipactis helleborine і Neottia nidus-avis, але необхідно здійснювати моніторинг за станом ценопопуляцій.

8. Всі види триби добре представлені на природно-заповідних територіях в різних ботаніко-географічних районах України, але ке завжди задовільний стан їх ценопопуляцій вимагає постійного моніторингу, який повинен включати дослідження вікової і віталітетної структури, чисельності та щільності ценопопуляції. При критичному погіршенні екологічних умов необхідно застосовувати активні заходи охорони з метою

оптимізації біотопів.

Можливим заходом охорони для деяких видів триби б вирощування їх в ботанічних садах з подальшою репатріацією в природу. .

Списон робіт, опублікованих за матеріалами дисертації:

1. Тимченко И.А. Об изучении популяций видов трибы Neottieae

Lindl.(Orchidaceae) флора Украины // Тез. докл. конф."Популяции растений: принципы организации и проблемы охраны при-

роды. - Йошкар-Ола, 1991. - С. 118 - 119.

2. Тимченко I.A. Особливості вікової структури ценопопуляцій кореневищних видів родини Orchidaceae //Тези доп.IX з'їзду Укр. бот. T-ES. - К.:Наук.думка, 1992. - С. 167 - 168.

3. Тимченко I.A. Стан вивченості популяцій видів родини Orc-

hidaceae Juss, // Укр. ботан.журн. - 1992. - 49, ї-ІЗ. - С. 64

- 71. '

4. Тимченко ¡.А. Сучасний стан ценопопуляцій видів роду Cephalanthera Rich, в Гірському Криму і західних регіонах України // Тези доп. конф."Актуальні питання ботаніки і екології". - Полтава, 1992. - С. 26.

5. Тимченко I.A., Андрієнко Т.Л. Epipactis purpurata Smith, в Україні //Укр.ботан. курн. - 1992. - 49, N4. - С. 91 - 93.

6. Тимченко I.A. Стан ценопопуляцій видів роду Epipactis Zinn. (Orchidaceae) флори України // Укр.ботан. журн. -1993. - 50, N1. - С. 102 - 107.

?. Тимченко И.А. Распространение и еколого-фитоценотическая приуроченность Epipactis microphylla на Украине // Тези доп. "Актуальні питання ботаніки і екології".-Ялта,1993.- С.112.

8. Тимченко I.A. Epipactis palustris (L.) Grants. (Orchidaceae) в Україні //Тези доп.конф. "Охорона генофонду рослин в Україні". - Донецьк, 1994. - С. 64 - 65.

9. Тимченко I.A. Поширення і еколого-фітоценотичка приуро-чекність видів роду Listera (L.) R. Br. в Україні // Тезисы докл. конф. "Актуальные вопросы ботаники и екодогии", -Харьков, 19S6. - С. 107,

Тимченко Й.А. Структура ценопопуляций видов триби Neottieae Lindl. (Orchidaceae Juss.) флоры Украины и тенденции

- 21 -

ее изменения в условиях синантропизации.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук m специальности 03.00.01 - ботаника.

Институт ботаники им.Н.Г.Холодного Нан Украины, Киев, 1996.

Проведены комплексные исследования на популяционном уровне, которые позволили выяснить современное состояние видов триби Neottieae з Украине и установить основные факторы, которые влияют на жизненность ценопопуляций. Изучены распространение видов, их еколого-ценотические особенности, установлена синекологическая амплитуда. В разных ботанико-географических районах и на территориях разного режима землепользования исследована структура ( возрастная и виталитет-ная) ценопопуляций, их численность и плотность. Проведена созологическая оценка видов триби и уточнен их статус в Украине. Результаты исследований позволяют разработать конкретные научно-обоснованные рекомендации по их охране.

Timchenko LA. Structure of cenopopulations of species of tribe Neottieae Lindl. (Orchidac.eae Juss. ) in the Ukrainian flora and trends of its changes under influence of sy-nantropisation.

Thesis for conferring on a Ph. D. degree, biological sciences, specification 03.00.01 - botany. -

M.G.Kholodny Institute of Botany, National Academy of Sciences of Ukraine, Kiev, 1996.

The results of complex studies of populations of Neottieae in Ukraine are presented. Geographycal, ecological and coenot-ic, chorological analyses of species of the tribe Neottieae were carried out. The characteristics of age arid vitality structure of cenopopulations from different, regions of Ukraine are given. Conservât іonal evalution, analysis of its state in Ukraine are made on the basis of the results received. Recommendations on the orchids protection are'given.

Ключові слова: Україна, Orchidaceae, види триби Neottieae, ценопопуляції, поширення, еколого-фітоценотична приуроченість, структура ценопопуляцій, синантропізація, охорона.