Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура сообществ панцирных клещей (Sarcoptiformes, Oribatei) в естественных и загрязненных нефтью почвах Среднего Приобья

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Структура сообществ панцирных клещей (Sarcoptiformes, Oribatei) в естественных и загрязненных нефтью почвах Среднего Приобья"

На правах рукописи

Михеева Виктория Львовна

СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ (8АЛС0РТ1Е01ШЕ8, ОМВАТЕ1) В ЕСТЕСТВЕННЫХ И ЗАГРЯЗНЕННЫХ НЕФТЬЮ ПОЧВАХ СРЕДНЕГО ПРИОБЬЯ

03.00.16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□ □346216 <

Томск - 2009

003462167

Работа выполнена на кафедре экологии ГОУ ВПО «Сургутский государственный университет»

Научный руководитель:

кандидат биологических наук, доцент Паньков Александр Николаевич

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, доцент Романенко Владимир Никифорович кандидат биологических наук, доцент Алехина Гелена Петровна

Ведущая организация:

Институт водных и экологических проблем Дальневосточного отделения Российской академии наук

Защита диссертации состоится «5» марта 2009 г. в 10-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.10 при ГОУ ВПО «Томский государственныйуниверситет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке ГОУ ВПО «Томский государственный университет».

Автореферат разослан « 3

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Е.Ю. Просекина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Панцирные клещи-орибатиды (БагсорНГог-теэ, ОпЬа1еО - доминирующая в почвах многих биогеоценозов группа микроартропод. Их численность и биомасса зависит от типа биоценоза, а также от эдафических факторов среды. В таежных сообществах биомасса клещей составляет 2,00 г/м2, в то время как биомасса позвоночных только 0,08 г/м2 (Криволуцкий, 1978). Панцирные клещи играют важную роль в минерализации подстилки и образовании гумуса благодаря своей высокой плотности и разнообразию взаимодействий с другими компонентами сообщества почвы. Это одна из немногих групп животных, которая встречается при сильном воздействии на сообщество загрязняющих веществ. Высокое видовое разнообразие, широкий диапазон экологических условий, в которых обитают различные виды орибатид, позволяет использовать панцирных клещей в биоиндикации. При этом используются как данные по видовому составу, так и данные о структуре сообществ орибатид, причем последние являются наиболее четкими индикаторами изменения условий обитания в сообществах.

Сообщества орибатид почв естественных биогеоценозов Среднего Приобья практически не исследованы, особенно это касается сообществ верховых болот. Выявление видового состава и популяционной динамики сообществ орибатид имеет значение для дальнейшего изучения населения орибатид России, а также для использования этих данных в экологическом мониторинге. Значительная часть территории Среднего Приобья испытывает влияние деятельности нефтегазодобывающих промышленных комплексов. Изучение последствий загрязнения естественных биогеоценозов нефтью и ее компонентами необходимо, учитывая их важную биосферную роль, а также долговременный характер загрязнений. Изучение сукцессий сообществ орибатид в загрязненных нефтью почвах, а также на рекультивированных участках позволит дать более точную оценку процессам, происходящим при восстановлении биогеоценозов, а также позволит оценить эффективность проводимых рекультивационных мер.

Цель работы: изучить видовой состав и экологическую структуру сообществ панцирных клещей в почвах нарушенных и ненарушенных биогеоценозов Среднего Приобья.

Задачи исследования:

1) изучить видовой состав сообществ орибатид и их биотопическую приуроченность;

2) изучить динамику численности, полового и возрастного состава популяций орибатид;

3) определить репродуктивные характеристики доминирующих видов орибатид;

4) изучить влияние нефтезагрязнений на структуру сообществ ори-батид в почвах верховых болот Среднего Приобья;

5) выявить особенности сукцессий и определить индикаторные виды орибатид при нефтяном загрязнении почвы;

6) выявить возможности использования параметров сообществ орибатид в биоиндикации антропогенного влияния на биоценозы Среднего Приобья.

Научная новизна работы. Впервые для территории Среднего Приобья выявлен видовой состав панцирных клещей (Oribatei), включающий 65 видов. Впервые для исследованной территории выявлены закономерности сезонной динамики панцирных клещей, половая и возрастная структура популяций орибатид в почвах естественных и нарушенных биоценозов. Для десяти видов орибатид получены репродуктивные характеристики. Изучено влияние нефтезагрязнения на сообщества панцирных клещей верховых болот Среднего Приобья.

Практическая значимость работы. Предложены критерии оцен-ки состояния нефтезагрязненных почв при их самовосстановлении и после рекультивации с применением зоологического метода диагностики почв. Проведенная оценка пригодности различных характеристик сообщества орибатид для мониторинга нефтезагрязненных почв может использоваться в комплексных исследованиях.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Таксономическое разнообразие панцирных клещей в почвах естественных и нарушенных биогеоценозов Среднего Приобья составляет не менее 65 видов, принадлежащих к 29 семействам, и отличается преобладанием эврибионтных и партеногенетических видов.

2. Имеется зависимость между размерами тела орибатид и числом яиц в полости тела самки. Наиболее мелкие виды имеют меньшее число яиц. Наибольшее число яиц в полости тела зафиксировано для орибатид средних размеров.

3. Для оценки состояния нефтезагрязненных почв верховых болот наиболее информативны такие характеристики сообщества панцирных клещей, как соотношение субдоминирующих и редких видов, соотношение морфо-экологических групп, доля в сообществе видов-партеногенети-ков, коэффициент Лебрена, присутствие в почве видов-индикаторов антропогенного воздействия (Banksinoma lanceolata (Michael, 1885), Oribatula tibialis (Nicolet, 1855), Autogneta longilamellata (Michael, 1885), Suctobel-bella hammeri (D. Kriv., 1965).

Апробация работы. Материалы исследований доложены и обсуждены на II Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 1999), на VII Акарологическом совещании (Санкт-Петербург, 1999), VII Всероссийской студенческой конференции (Красноярск, 2000), II Окруж-

ной конференции молодых ученых (Сургут, 2001), Международной научно-практической конференции «Экология и научно-технический прогресс (Пермь, 2002), III Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 2002), II Международной конференции «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003), Международной конференции «Лесное почвоведение» (Сыктывкар, 2007), XV Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 2008).

Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 13 печатных работах, из которых 1 статья в журнале из списка ведущих рецензируемых научных журналов, рекомендованных ВАК.

Структура диссертации. Работа состоит из введения, шести глав, выводов и списка литературы (135 источников, в том числе 19 иностранных). Объем диссертации составляет 134 страницы, в том числе 15 таблиц и 35 рисунков.

Глава 1. ОРИБАТИДЫ КАК ОБЪЕКТ БИОЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ

На основе литературных данных рассматривается опыт использования орибатид в биологической диагностике состояния почв и биогеоценозов в целом (Гиляров, 1965; Криволуцкий, 1978; Козловская, 1972; Гордеева, 1979), экологическом мониторинге (Гиляров, 1976; Даубарас, 1990; Vanek, 1971а, 1971b, Артемьева, 1981, 1989, Криволуцкий, 1986; Андриевский, 2000; Мордкович, 2003; Порядина, Голосова, 1981; Ряби-нин, Паньков, 2005; Хотько и др., 1982; Чистяков, 1975; Шалдыбина, 1957; Элиава, 1980; Мелехина, 2001). Описываются основные результаты изучения жизненного цикла орибатид (Солдатова, 1944, 1948, 1950; Сит-никова, 1959, 1960, 1962; Чистяков, 1970; Рябинин, Паньков, 1987; Norton et. al., 1988; Palmer, Norton, 1990), экологии сообществ орибатид (Булано-ва-Захваткина, 1952; Криволуцкий, 1965, 1968, 1977; Шалдыбина, 1956; Drift, 1951; Ситникова, 1958, 1961, 1962; Шалдыбина, 1952; Педобиоло-гическая характеристика..., 1982; Хаитов, 1956; Hammer, 1944; Чистяков, 1971, 1975; Панцирные клещи..., 1995; Семенова, 1975; Luxton, 1981; Тарба, 1975) и роли этой группы микроартропод в почвообразовательном процессе (Криволуцкий, 1978; Гиляров, Стриганова, 1978; Курчева, 1971; Козловская, 1972; Стриганова, 1975). Характеризуются особенности воздействия нефти на почву исследуемого района (Пиковский, 1981, 1993; Оборин и др., 1988; Солнцева, 1998; Глазовская, Пиковский, 1980; Oudot, 1990; Успенский и др., 1961, 1964; Broun, Donnely, 1983; Андреева, 1981), проблемы рекультивации болотных почв (Вавер, 1997; Зубайдуллин, 1998; Гельцер, Гельцер, 1980; Элиава, 1980; Артемьева, 1984) и вопросы влияния нефти на орибатид (Артемьева, 1981, 1989; Pihonen, Huhta, 1984; Singh,

Тпрйн, 1978; Мордкович, 2003; Порядина, Голосова, 1981). Приводится анализ изученности фауны и экологии орибатид Среднего Приобья и прилегающих территорий (Альков, 1971; Голосова, 1976, 1977, 1983; Гришина, 1984; Карпова, Порядина, 1978; Криволуцкий, 1977; Кузьмин и др., 2003; Мордкович, 2003; Толстиков, 1997; Оо1озоуа, Кагрртеп, Кгш>1ийку, 1983).

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ

Район исследований геоморфологически относится к первой и второй надпойменным террасам р. Оби озерно-аллювиального и аллювиального происхождения Сургутско-Колпашевского района, Средне-Обской впадины Западно-Сибирской провинции. Абсолютные отметки не превышают 40-45 м. Район исследования характеризуется развитой густой гидросетью, высокой заозеренностью и заболоченностью, плоскими, низкими междуречными пространствами (Геоморфология Западно-Сибирской равнины, 1972). По район исследования относится к южной зоне многолетней мерзлоты (Земцов, 1976).

Климат района континентальный. Характеризуется продолжительной холодной зимой, коротким теплым летом. Весна и осень короткие, смена времен года происходит достаточно быстро. Безморозный период составляет около 90 дней. Характерны резкие колебания температуры в течение суток и года (Западная Сибирь, 1963; О состоянии окружающей природной среды ХМ АО..., 2003 и др.).

По зонально-провинциальному районированию растительного покрова Среднее Приобье относится к подзоне средней тайги Обь-Иртышской провинции бореальной (таежной зоны) (Растительный покров Западно-Сибирской равнины, 1985), Лямин-Вахского района распространения выпуклых олиготрофных (сфагновых) болот (Болота Западной Сибири..., 1976), Западно-Сибирской области распространения подзолистых (в том числе и погребенных) и торфяно-болотных почв (Хренов, 2002; Герасимова, 1987).

Глава 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Полевые исследования проводились в 1997-2002 годах на территории Сургутского и Нижневартовского районов. Изучение видового состава и экологической структуры популяций орибатид естественных местообитаний было проведено на материале, отобранном в почвах сосняка кустарничково-лишайниково-зеленомошного, верхового болота и мелколиственного разнотравного пойменного леса. Биотопы представляют собой переход от поймы р. Обь к водоразделу. Рельеф - плоский. Микрорельеф в сосняке не выражен, в мелколиственном лесу - гривистый, на болоте - кочковатый. Почвы: подзол, аллювиальная и болотная торфяная.

По степени увлажнения почвы аллювиальная и болотная торфяная переувлажнены, подзол - умеренно влажен.

Сезонная динамика численности популяций орибатид и их репродуктивные характеристики изучались в почвах сосняка кустарничково-лишайниково-зеленомошного. Пробы были отобраны в период с августа по октябрь, с периодичностью раз в месяц.

Для изучения влияния нефти на сообщества орибатид были подобраны участки верховых болот, подвергавшиеся разливам в разные годы (четыре, восемь, четырнадцать и двадцать лет с момента попадания нефти в почву), а также контрольное сообщество того же тип а. На каждом участке были выделены три зоны с различной степенью воздействия нефти: сильная, средняя и слабая, в соответствии с состоянием растительности и степенью покрытия почвы нефтью. Для исследования влияния рекультива-ционных мероприятий на сообщества орибатид верховых болот в тех же биотопах были отобраны пробы почвы с рекультивированных участков.

Для сбора и обработки материала использовались стандартные методы почвенной зоологии (Гиляров, 1975).

За период исследований обработано 8 биотопов, 228 почвенных образцов; смонтированно и определено 2104 экземпляра половозрелых панцирных клещей и 847 личинок. В каждом биотопе пробы почвы были отобраны в 12-ти кратной повторности.

Пробы отбирались на однородных по почвам и растительному составу участках. Отбор и выгонка клещей проводились по стандартным методам (Методы почвенно-зоологических исследований, 1975).

При анализе численности и возрастной структуры использовались следующие определения: под общей численностью понималась сумма всех обнаруженных орибатид - половозрелых клещей, личиночных и нимфаль-ных стадий. Под численностью половозрелых особей - численность половозрелых клещей. Под плотностью понимается рассчитанная плотность обнаруженных орибатид всех возрастов. Возрастная структура популяций панцирных клещей изучалась по численности личинок, прото-, дейто-, три-тонимф и имаго. Возраст имагинальных стадий клещей определялся по степени хитинизации покровов: светлые покровы (слабо склеротизован-ные) характерны для клещей весенней генерации этого года, темные покровы (сильно склеротизованные) - для клещей генерации прошлого года, и окончания генерации этого года.

Доминирование видов в сообществе определялось по В.Н. Беклемишеву (1961). Доминирующим считался вид,^численность которого в сообществе превышала 10 % от общей численности, субдоминирующим -5-10%.

Специфическими видами названы виды, не встреченные более ни в одном из изученных биотопов. Единичными видами мы считали виды, встреченные в одном или двух экземплярах. Партеногенетическими считались виды, у которых самцы не встречаются или очень редки.

Используемые индексы и показатели.

Плотность сообщества орибатид рассчитывается по формуле:

Р =

N*1M2

0,05 * 0,005 *п '

где: Р - плотность сообщества; N — общее число особей; 0,05 - размеры пробы в м2; п - число проб (Беклемишев, 1961).

Для оценки видового разнообразия использовали:

- индекс Маргалефа (Margalef, 1958): DMg = (S-l)flnN

где: S - число видов;

- индекс Симпсона:

у п,(п-1) . и~* N(N-1) ' где: щ - число особей вида.

Данный индекс использовался в обратной форме, чтобы его величина увеличивалась при возрастании разнообразия: 1/D.

- показатель общего разнообразия Шеннона (Шеннон, Уивер, 1949):

г / ч / N

&UJ U,

-мера выровненности (Pieolu, 1969): E = Hs/lnS.

При определении фаунистического сходства сообществ использовался коэффициент Жаккара (Гиляров, 1965):

Cj= a + b-j '

где: j - число общих видов; а - число видов в первом биотопе; b - число видов во втором биотопе.

При построении дендрограмм на основе коэффициента Жаккара использовался метод «дальнего соседа» (Мэгарран, 1992): , L-A . L + A '

Для определения репродуктивного потенциала сообществ применяется индекс Лебрена (Lebrun, 1971): где L - численность личиночных стадий, А - численность взрослых стадий. При отрицательных значениях, близких к нулю, и положительных значениях данный коэффициент свидетельствует о преобладающей роли личинок в сообществе, а, следовательно - высоком репродуктивном потенциале.

Для расчета достоверности применялись критерии Фишера и Стьюдента. Расчет достоверности различий по индексу Шеннона проведен по методике, описанной у Э. Мэгарран (Мэгарран, 1992).

Автор выражает сердечную благодарность А.Н. Панькову за руководство работой и помощь в определении материалов, A.A. Зубайдуллину за помощь в подборе пробных площадей, Г.М. Кукуричкину и Л.Ф. Шепелевой за ценные советы при написании работы.

Глава 4. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ В ПОЧВАХ ЕСТЕСТВЕННЫХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ СУРГУТСКОГО РАЙОНА

В изученных почвах естественных биогеоценозов Сургутского района орибатиды представлены 56 видами из 26 семейств (табл. 1).

Таблица 1

Панцирные клещи в почвах естественных биогеоценозов Среднего Приобья

Растительное сообщество

Виды панцирных клещей-орибатид ГО (=: ь* к О! X О о о о ш S о 5 £ ч о. о <u vo JS X Ж о tu (Ц s ч >2

О и аэ О С

1. Palaeacarus kamenskii Zachvatkin, 1945 + - +

2. Zachvatkinella belbiformis Lange, 1954 - - +

3. Brachychthonius bimaculatus Willmann, 1936 + - -

4. Liochthonius sellnicki Thor, 1930 + - -

5.L. brevis (Michal, 1888) + + -

6. Sellnickochthonius suecicus (Forsslund, 1942) + + -

7. S. zalawaiensis Seilnick, 1928 - + -

8. Nothrus pratensis Sellnick, 1928 + + -

9. N. silvestris Nicolet, 1855 + - -

lO.Camisia lapponica Behan, 1978 + + -

ll.C. biurus (C. L. Koch, 1839) + - -

12.Heminothrus longisetosus Willmann, 1925 + - -

13. H. paolianus Berlise, 1855 - - -

14. Neonothrus humicola Forsslund, 1955 + - -

15.Platynothrus peltifer (C. L. Koch, 1839) - - +

16. Malaconothrus punctulatus - + -

17. Nanhermannia sellnicki Forsslund, 1958 + + -

18. Gymnodamaeus bicostatus (C. L. Koch, 1835) + + -

19. Belba rossica B.-Z., 1962 - - +

20. Carabodes femoralis (Nicolet, 1855) + + -

21. C. areolatus Berlese, 1916 + + -

22. Tectocepheus velatus (Michael, 1880) + + +

23. Suctobelbella longirostris (Forsslund, 1941) + + +

24. S. singularis Strenzke, 1950) + - -

25. S. palustris (Forsslund, 1953) + + -

26. S. hammerae (D. Kriv, 1965) + - -

27. S. acutidens (Forsslund, 1941) + - -

28. S. laevis Jacot, 1938 + + -

29. S. tuberculata (Strenzke, 1950) + + -

30. S. subcomigera (Forsslund, 1941) + + +

31. S. falcata (Forsslund, 1941) + + +

32. Quadroppia quadricarinata (Michael, 1885) + - -

33. Oppiella nova Oudemans, 1902) + + +

34. Oppia minutissima Sellnick, 1950 + + -

35.0. maculata Hammeri, 1952 - - +

36. Autogneta tragardhi Forsslund, 1947 + + -

37. Oribatula tibialis (Nicolet, 1885) - - +

38. Dometorina plantivaga (Berlese, 1896) + - -

39. Zygoribatula sp. Berlese, 1917 - + -

40. Liebstadia similis (Michael, 1888) - - +

41. Scheloribates laevigatas (C.L. Koch, 1836) + - -

42. Sch. latipes (C.L. Koch, 1841) + + +

43. Peloribates pilosus Hammer, 1952 - + -

44. Protoribates variabilis Rajski, 1958 + - -

45. P. capucinus Berlese, 1908 - - +

46. Diapterobates oblongus (C.L. Koch, 1879) - - +

47. D. humeralis (Hermann, 1804) + - -

48. Ceratozetes parvulus Sellnick, 1922 - + -

49. Ceratozetella sellnicki (Rajski, 1958) + - -

50. Mycobates monodactylus Shaldybina, 1970 + - -

51. Eupelops torulosus (C. L. Koch, 1836) + - +

52. Achipteria nitens (Nicolet, 1855) + - -

53. Galumna sp. von Heyden, 1826 + + -

54. Phthiracarus borealis (Tragardh, 1910) + + -

55. Atropacarus striculus (C. L. Koch, 1835) - + +

56. Rhysotritia ardua (C.L.Koch, 1841) + + -

Bcero 41 30 17

Наибольшее число видов обнаружено в сосняке кустарничково-лишайниково-зеленомошном - 41 вид, из них 17 специфических. Наи-

меньшее - в мелколиственном пойменном лесу - 17 видов, из них 8 специфических.

Выявлена структура доминирования орибатид в почвах естественных биогеоценозов. В сосняке доминируют Tectocepheus velatus, Oppiella nova, и Carabodes areolatus. На верховом болоте - O. nova, С. areolatus и Malaconothrus punctulatus. В пойменном лесу - Atropacarus striculus, Т. velatus, O. nova, Palaeacarus kamenskii.

Наибольшая плотность орибатид наблюдалась в сосняке кустар-ничково-лишайниково-зеленомошном (50929+1034 экз. /м2), наименьшая -в пойменном лесу (21200+2126 экз./м2).

Наибольшим видовым разнообразием (по индексу Шеннона и индексу Маргалефа) отличался сосняк кустарничково-лишайниково-зелено-мошный.

1% -|о/о 4о/о 4% ар/о 15% 10%

Рис. I. Число яиц, содержащихся в полости тела самок для десяти основных видов орибатид в сообществе сосняка кустарничково-лишайниково-зеленомошного; 1, 2, 3, 4, 5 - количество яиц, одновременно находящихся в полости тела самки

Главную роль в сообществах орибатид исследованных естественных биогеоценозов играют взрослые особи орибатид. В сообществе верхового болота и сосняка доля взрослых особей от общей численности составила 71 %, а в мелколиственном лесу - 84 %. Доминирующей пре-имагинальной стадией во всех сообществах являются протонимфы. Поло-

вая структура сообществ орибатид естественных биогеоценозов характеризуется доминированием самок. Наименьшая доля самок в сообществе орибатид наблюдается в почвах верхового болота (84 % от численности половозрелых особей сообщества).

Установлено соотношение полов для семи наиболее многочисленных видов. Для видов Т. velatus, О. nova, S. acutidens, S.falcata, N. sellnicki самцы не встречены или встречены единичными экземплярами, что позволило отнести эти виды к партеногенетикам. У видов С. areolatus и Sch. laevaegatus соотношение полов примерно равное.

Определено число яиц в полости тела самок десяти видов орибатид (рис. 1). Выявлена связь между размерами тела и количеством яиц в полости тела самок орибатид. Небольшие по размерам Т. velatus, О. nova, S. falcata никогда не имели более двух яиц в полости тела. Максимальное число яиц (пять) зафиксировано для крупных и средних по размерам видов Sch. laeveagatus, С. areolatus и М. monodactylus. Наибольшая численность самок с яйцами в полости тела отмечена для вида N. sellnicki.

Наиболее низкий репродуктивный потенциал (по индексу Лебрена) имеет сообщество орибатид почв пойменного осинника (-0,78), а наибольший - верховое болото (-0,64).

Численность орибатид в почве сосняка уменьшается к концу теплого периода года в три раза. Доля взрослых особей в сообществе остается прежней (71 % от общей численности), при этом сильно возрастает доля самок среди половозрелых особей сообщества (с 79 % в августе до 94 % в октябре). Значительно возрастает доля дейтонимф и тритонимф в сообществе.

Глава 5. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ В ПОЧВАХ БИОГЕОЦЕНОЗОВ НИЖНЕВАРТОВСКОГО РАЙОНА, ЗАГРЯЗНЕННЫХ НЕФТЕПРОДУКТАМИ

В почвах естественных и загрязненных нефтью биогеоценозов Нижневартовского района орибатиды, представлены 32 видами из 22 семейств.

В контрольном сообществе обнаружены орибатиды, отнесенные к 21 виду. Плотность их составила 24300+511 экз./м2. Виды-доминанты: Limnozetes sphagni и О. nova, субдоминанты: Trimalaconothrus novus, М. punctulatus, Phth. borealis, Trhypochthoniellus setosus. Доля партеногенети-ческих видов от общей численности составила 67,89%. Личиночные и нимфальные стадии составляют 21,40% от общей численности. Доминирующая группа - личинки. Коэффициент Лебрена составляет -0,57. В сообществе преобладают самки (91% от численности половозрелых орибатид). В сообществе присутствовали орибатиды всех морфо-экологических групп, доминировали гидробионтные формы и обитатели мелких почвенных скважин.

Таблица 2.

Основные параметры сообществ орибатид в почвах, загрязненных нефтью*.

Год разлива нефти (давность на момент исследования) 1994 (8-летний) 1989 (14-летний) 1982 (20-летний)

Степень воздействия сильная средняя слабая сильная средняя слабая сильная средняя слабая

Число видов 1 4 10 8 12 18 4 10 24

Плотность, экзУм2 - 900±50 17967±341 300±9 4700±75 15067±262 333±14 8067±94 22567±324

Доминанты/их доля в сообществе, % 1/70 4/81 - 6/85 4/63 1/50 3/85 3/58

Субдоминанты/их доля в сообществе, % - - 1/7 - 1/8 2/17 - - 2/17

Коэффициент Лебрена - 0,26 -0,11 - -0,39 -0,52 -0,2 -0,24 -0,52

Доля самок в сообществе, % - 100 99 100 90 95 100 100 97

Доля партеногенетиков, % - 90 70 75 61 67 67 76 81

Доля преимагинальных стадий, % - 63 45 - 30,5 24 30 38 24

Доминирующая морфо-экологиче-ская группа - ГБ ГБ ГБ НФ НФ НФ ОМПП НФ

Доминирующий тип питания - ПФ ПФ ПФ ПФ МФ МФ МФ МФ

Коэффициент Шеннона - 0,94 1,87 - 2,14 2,31 1,24 1,45 2,36

Коэффициент Симпсона 1 2,13 5,35 - 8,33 8,33 5 2,94 7,69

Коэффициент Маргалефа - 1,3 1,58 2,4 2,91 1,67 1,80 3,68

Выровненность по Пиелу - 0,68 0,81 1 0,86 0,8 0,9 0,63 0,74

Сокращения для морфо-экологических групп: ГБ - гидробионты, НФ - неспециализированные формы, ОМПП - обитатели мелких почвенных скважин; тип питания: ПФ - панфитофаги, МФ — микрофитофаги.

* Для участка верхового болота, подвергшегося воздействию нефти в ] 999 году (давность 4 года на момент исследования) обнаружен 1 вид орибатид на участке слабой степени воздействия.

Основные результаты исследования сообществ орибатид в загрязненных нефтью почвах представлены в таблице 2.

Минимальная плотность орибатид наблюдалась в почвах, загрязненных нефтью в сильной степени. При этом важен был возраст разлива. В почвах с четырехлетней давностью загрязнения орибатиды отсутствовали. В почвах с двадцатилетней давностью загрязнения наблюдалась низкая (по сравнению с контролем) плотность орибатид на участках сильного загрязнения.

Максимальная плотность сообщества орибатид была обнаружена на участках слабой степени воздействия нефти. На участках с сильной степенью воздействия, с годами плотность орибатид перестает увеличиваться (см. табл. 2).

Возрастная структура сообществ орибатид подвергается наиболее сильному влиянию загрязнения нефтью на относительно недавних разливах (четыре и шесть лет со времени разлива). На этих участках в сообществах орибатид наблюдается выпадение личиночных и нимфальных стадий, как наиболее уязвимых для внешних воздействий.

На участках старых разливов (четырнадцать и двадцать лет с момента аварии) подавляющее влияние нефти на возрастную структуру сообщества орибатид сохраняется на более загрязненных участках. На участках средней и слабой степени воздействия нефти преимагинальные стадии по численности преобладают над взрослыми, а, затем, по мере уменьшения концентрации нефти в почве, сообщество возвращается к обычной структуре с доминированием взрослых стадий.

Число видов-доминантов показывает, на какой стадии восстановления находится сообщество орибатид. Доля доминантов в сообществе растет при уменьшении концентрации нефти в почве. Используя показатель числа видов-доминантов и их долю в сообществе можно установить, что восстановление сильно загрязненных участков начинается только после значительного временного промежутка (более десяти лет). Для восстановления сообщества орибатид на участках, загрязненных в средней и слабой степени, достаточно двадцати лет, прошедших с момента попадания нефти в почву.

Виды-субдоминанты присутствовали в сообществах орибатид только на участках слабой степени воздействия. Доля этих видов в сообществе была наиболее низкой в почвах разлива 4-летней давности. На участках более старых разливов доля видов-субдоминантов в сообществе повышалась. Используя этот показатель, можно с уверенностью разделить угнетенные и восстанавливающиеся сообщества орибатид.

Нефтяное загрязнение оказывает влияние на соотношение морфо-экологических групп в сообществах орибатид. При возрастании концентрации нефти в почве уменьшается число морфо-экологических групп.

На свежих разливах преобладают гидробионтные орибатиды. При уменьшении степени загрязнения они сокращают численность за счет по-

явления группы клещей-обитателей поверхности почвы и увеличения доли неспецифических видов. На старых разливах доля орибатид гидро-бионтных форм остается постоянной. Влияние нефти на сообщества клещей проявляется в увеличении доли обитателей поверхности почвы при уменьшении концентрации нефти. На восстановленных после воздействия нефти участках в первые годы формируются более обводненные, чем исходное сообщество, ценозы, а по прошествии времени - более сухие.

Соотношение орибатид по типам питания может служить индикатором состояния сообществ лишь на свежих разливах. По исчезновению орибатид определенных групп питания можно косвенно судить о наличии в почве кормовых объектов орибатид - водорослей, грибов и т.п.

При воздействии нефти на сообщества орибатид происходит перестройка видовой структуры. В целом, основное ядро доминирующих и субдоминирующих видов сохраняется. Но на свежих разливах из состава доминантов выпадает О. nova, а на старых - L. sphagni. На нефтяных разливах в состав доминантов попадают виды-субдоминанты контрольного сообщества. Редкие, немногочисленные виды контроля при нефтяном загрязнении исчезают. Обнаружены виды орибатид увеличивающие свою численность при нефтяном загрязнении и играющие роль доминантов или субдоминантов в сообществах почв старых загрязнений (14- и 20-летний возраст разлива). Часть из них в качестве единичных видов присутствовала в контрольном сообществе, а часть впервые появляется именно на загрязненных участках. Это - такие виды орибатид как: В. lanceolata, О. tibialis, A. longilamellata, S. hammeri. Также отмечена повышенная устойчивость панцирных клещей групп фтиракарид к загрязнению.

Индекс Лебрена показал, что на нефтезагрязненных участках репродуктивный потенциал сообщества орибатид возрастает. При исследовании половой структуры выявлено, что на наиболее сильно загрязненных участках самцы орибатид отсутствуют. Наибольшая доля самцов в сообществах орибатид соответствует сообществам, находящимся на стадии активного восстановления. Доля видов-партеногенетиков в сообществах орибатид на нефтезагрязненных участках верховых болот возрастает при увеличении степени загрязнения.

На свежих разливах индексы видового разнообразия сообществ орибатид увеличиваются по мере уменьшения содержания нефти в почве. На старых разливах видовое разнообразие на участках слабого и среднего загрязнения достоверно не отличается от сообщества контроля.

При построении дендрограмм фаунистического сходства выявлено, что по мере старения загрязнения сходство между сообществами орибатид слабозагрязненных участков и контроля увеличивается. На участках средней степени загрязнения даже через двадцать лет после попадания нефти в почву существует сообщество орибатид, несходное с контролем. Участки сильной степени загрязнения формируют отдельный тип сообществ (рис. 2).

0,9 0,8 0.7 0,6 0,5 0,4 0,3 0,2 0,1 -

! Сообщества орибатид в почвах верхового болота (разлив |_нефти 20-летней давности)__

Контроль

Слабая Средняя

степень ступень

возденет воздейст

вия вия

Участок рекультивации

Сильная степень воздейст вия

0,9 0,8 0,7 0,6 0,5 0,4 0,3 -0,2 -0.1 -

Сообщество орибатид в почвах верхового болота (разлив нефти 14-летней давности)

Контроль

Слабая степень воздействия

Средняя степень воздействия

Участок рекультивации

Сильная степень воздействия

0,9 0,8 -0,7 0,6 0,5 -0,4 0,3 -0,2 -0,1

Сообщества орибатид верхового болота (разлив нефти 8________ летней давности)__

Слабая | ! Средняя | Участок ! ! Сильная

степень ' | степень ! рекультивации | : степень

воздейст ' 1 воздейст ! воздейст

вия | • ВИЯ . вия

Рис.2. Дендрограммы фаунистического сходства сообществ орибатид (по Жаккару) участков разной степени воздействия нефти

В почвах участков болот, рекультивированных после нефтяного загрязнения, доминирует О. nova. При сравнении эффективности проводимых рекультивационных мер выявлено, что наибольший положительный эффект имеет проведение мероприятий по сбору нефти и/или посев злаков. Применение комплекса других рассмотренных в исследовании мер, без сбора нефти и/или посева злаков не оказывают существенного положительного влияния на сообщества орибатид. Сравнение эффективности мер рекультивации проводилось по следующим параметрам сообщества орибатид: плотность, видовое разнообразие, половая и возрастная структура сообщества.

ВЫВОДЫ

1. Выявлен видовой состав и биотопическая приуроченность панцирных клещей (Oribatei) естественных и загрязненных нефтью почвах Среднего Приобья, включающий 65 видов из 29 семейств.

2. Для сообществ орибатид в почвах естественных биогеоценозов Среднего Приобья характерно доминирование самок. В возрастной структуре преобладают имаго, наиболее многочисленной преимагинальной стадией во всех изученных биотопах являются протонимфы.

3. Для десяти наиболее многочисленных видов орибатид обнаружена прямая зависимость между числом яиц в полости тела самок орибатид и размерами тела. Наибольшая доля размножающихся самок зафиксирована для вида N. sellnicki.

4. Отрицательный эффект нефтяного загрязнения почв верховых болот на сообщества орибатид зависит от степени загрязнения почвы нефтью. При сильной степени загрязнения почвы нефтью плотность сообщества орибатид, видовое разнообразие, репродуктивный потенциал остаются низкими и после 20 лет с момента аварии, доминируют виды-партеногенетики. На участках старых слабой степени загрязнения структура сообществ орибатид приближается к контрольной.

5. Нефтяное загрязнение почвы вызывает изменение соотношения численности орибатид разных морфо-экологических групп. На начальных этапах загрязнения орибатиды формируют более гидрофильное сообщество, чем контрольное, а на конечных - более ксерофильное. Выявлены виды панцирных клещей, появляющиеся в сообществе и увеличивающие численность при нефтяном загрязнении: В. lanceolata, О. tibialis, A. longi-lamellata, S. hammeri.

6. Характеристики сообществ орибатид, предлагаемые к использованию в мониторинге состояния почв, загрязненных нефтью: плотность сообщества, возрастной состав, доля видов-партеногенетиков, соотношение морфо-экологических групп, индекс Лебрена, число и состав видов-субдоминантов, присутствие в почве индикаторных видов. С применени-

ем этих характеристик был проведен анализ эффективности рекультивации нефтезагрязненных участков болот. Наибольшее положительное воздействие на сообщества орибатид оказывают механический сбор нефти и посев трав.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Работа, опубликованная в ведущем рецензируемом научном журнале, включенном в перечень изданий, рекомендованных ВАК:

1. Михеева В.Л. Сукцессии панцирных клещей (Oribatei) в почвах верховых болот Нижневартовского района // Вестник Томского государственного университета. 2008. № 317. - С. 246-249.

Работы, опубликованные в других изданиях:

2. Паньков А.Н., Бабкина (Михеева) B.J1. О фауне панцирных клещей Среднего Приобья // Биологические ресурсы и природопользование. Вып. 3. - Нижневартовск, 1999. - С. 68-75.

3. Паньков А.Н., Бабкина (Михеева) В.Л. Структура сообществ панцирных клещей естественных местообитаний Среднего Приобья // Проблемы почвенной зоологии: Материалы II Всероссийского совещания по почвенной зоологии. - М., 1999. - С. 109.

4. Паньков А.Н., Бабкина (Михеева) В.Л. Структура сообществ панцирных клещей естественных местообитаний Среднего Приобья // VII Акарологическое совещание: Тез. докл. - СПб., 1999. - С. 54-55.

5. Бабкина (Михеева) В.Л. Половая и возрастная структура популяций орибатид в сообществах Среднего Приобья // Экология и проблемы защиты окружающей среды: Тез. докл. VII Всероссийской студенческой конференции. - Красноярск, 2000. - С. 3-4.

6. Бабкина (Михеева) В.Л. Влияние нефтезагрязнения почвы на структуру популяций клещей-орибатид // Наука и образование XXI века: Сб. тез. докл. II окружной конференции молодых ученых ХМАО. - Сургут, 2001.-С. 3-5.

7. Михеева В.Л. Панцирные клещи в мониторинге городских экосистем Сургута // Экология и научно-технический прогресс: Материалы Международной научно-практической конференции. - Пермь, 2002. - С. 45-46.

8. Михеева В.Л. Влияние нефтезагрязнения на половозрастную структуру сообществ панцирных клещей (Нижневартовский район) // Проблемы почвенной зоологии: Материалы III Всероссийского совещания по почвенной зоологии. - М., 2002. - С. 120-121.

9. Михеева В.Л. Оценка изменения структуры сообществ панцирных клещей при рекультивации нефтезагрязнений (Нижневартовский р-

он) // Разнообразие беспозвоночных животных на Севере: Тез. докл. II Международной конференции. - Сыктывкар, 2003. - С. 55-56.

10. Михеева В.Л. Фауна панцирных клещей-орибатид верховых болот Среднего Приобья (Сургутский и Нижневартовский р-он) // Разнообразие беспозвоночных животных на Севере: Тез. докл. II Международной конференции. - Сыктывкар, 2003. - С. 57.

11. Михеева В.Л. Некоторые данные об изменении комплексов панцирных клещей (ОпЬа1е1) под воздействие нефти в лесных сообществах Нижневартовского района Н Лесное почвоведение: Сб. тез. Международной научной конференции. - Сыктывкар, 2007. - С. 131-132.

12. Михеева В.Л. Неоднородность и динамика панцирных клещей (ОпЬа1е1) в почвах верховых болот Нижневартовского района // Сб. научных трудов биологического факультета. Вып. 4. - Сургут, 2008. - С. 59-66.

13. Михеева В.Л. Сукцессионные изменения комплексов орибатид на нефтезагрязненных участках олиготрофных болот (Нижневартов-ский район) // Проблемы почвенной зоологии: Материалы XV Всероссийского совещания по почвенной зоологии. - М., 2008. - С. 294-295.

Виктория Львовна Михеева

СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ (SARCOPTIFORMES, ORIBATEI) В ЕСТЕСТВЕННЫХ И ЗАГРЯЗНЕННЫХ НЕФТЬЮ ПОЧВАХ СРЕДНЕГО ПРИОБЬЯ

Автореферат

Сдано в печать 30.01.2009 Формат 62x84/16 Гарнитура «Times New Roman» Объем 1 % п.л. Тираж 100 экз. Заказ № 09-02

Издательско-печатный дом «Дефис»

628403, Россия, Ханты-Мансийский автономный округ - Югра, г. Сургут, ул. Мира, S4/1 Тел./факс (3462) 500-783; моб. 7-9-224-013-124 E-mail: karadiafajmail.ru

Лицензия на издательскую деятельность №066050 от 10.08.98 г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Михеева, Виктория Львовна

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. ОРИБИТИДЫ КАК ОБЪЕКТ БИОЭКОЛОГИЧЕСКИХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

1.1. Использование орибатид при биологической диагностике почв.

1.2. Особенности биологии и экологии орибатид.

1.2.1 Жизненный цикл орибатид.

1.2.2. Экология сообществ орибатид.

1.2.3. Эволюция орибатид.

1.2.4. Роль орибатид в почвообразовательном процессе.

1.3. Использование параметров структуры сообществ орибатид при диагностике изменений, происходящих в почвах, загрязненных нефтью.

1.3.1. Особенности распространения и трансформации нефти в почвах района исследований.

1.3.2. Воздействие нефти и нефтепродуктов на сообщества орибатид.

1.3.3. Вопросы рекультивации почв, загрязненных нефтью в Среднем Приобье.

1.4. Обзор исследований, посвященных сообществам орибатид в почвах Тюменской области.

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

ИССЛЕДОВАНИЙ.

Глава 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1 Характеристика исследованных биотопов Сургутского района.

3.2. Характеристика исследованных биотопов Нижневартовского района.

3.3. Методы сбора и обработки материала.

3.4. Индексы и показатели, используемые при оценке состояния сообществ орибатид.

Глава 4. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ В ПОЧВАХ ЕСТЕСТВЕННЫХ БИОЦЕНОЗОВ СУРГУТСКОГО РАЙОНА.

4.1. Видовой состав и структура доминирования сообществ орибатид в почвах естественных биогеоценозов Сургутского района.

4.2. Возрастная и половая структура сообществ орибатид в почвах естественных биогеоценозов Сургутского района.

4.3. Сезонная динамика численности орибатид в почвах сосняка кустарничково-лишайниково-зеленомошного.

Глава 5. СТРУКТУРА СООБЩЕСТВ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ В ПОЧВАХ БИОЦЕНОЗОВ' НИЖНЕВАРТОВСКОГО РАЙОНА ЗАГРЯЗНЕННЫХ НЕФТЕПРОДУКТАМИ.

5.1. Комплексы орибатид верховых грядово-мочажинных болот, загрязненных нефтепродуктами.

5.2. Эколого-фаунистическая характеристика сообществ орибатид в почвах загрязненных нефтью.

5.3. Сообщества орибатид в почвах рекультивированых территорий.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура сообществ панцирных клещей (Sarcoptiformes, Oribatei) в естественных и загрязненных нефтью почвах Среднего Приобья"

Актуальность работы. Почва является особым, естественноисториче-ским или биокосным телом. Это - особая среда, продукт взаимодействия живого и неживого вещества биосферы, населенная большим числом разнообразных организмов. Наземные беспозвоночные связаны с почвой на определенных стадиях развития, а многие — на протяжении всего жизненного цикла. Наиболее многочисленными среди почвенных животных являются членистоногие (Аг-Цтгороёа). Панцирные клещи-орибатиды (ЗагсорйАэгтеБ, ОпЬа1е1) — доминирующая группа почвенных микроартропод. Их численность и биомасса зависит от типа биоценоза, а также от эдафических факторов среды. В таежных сообл ществах биомасса клещей составляет 2,00 г/м , в то время как биомасса позвог\ ночных только 0,08 г/м [Криволуцкий, 1978]. Панцирные клещи играют важную роль в минерализации подстилки и образовании гумуса, благодаря своей высокой плотности и разнообразию взаимодействий с другими компонентами сообщества почвы. Это одна из немногих групп животных, которая встречается при сильном воздействии на сообщество загрязняющих веществ. Высокое видовое разнообразие, широкий диапазон экологических условий, в которых обитают различные виды орибатид, позволяет использовать панцирных клещей в биоиндикации. При этом используются как данные по видовому составу, так и данные о структуре сообществ орибатид, причем последние являются наиболее четкими индикаторами изменения условий обитания в сообществах [Криволуцкий, 1978].

Значительная часть районов нефтедобычи и транспортировки нефти располагается в зоне широкого распространения болотных ландшафтов, и большая часть аварий происходит именно в этих ландшафтах [Будовский, 1991; Валеева, Московченко, 2001а, 20016; Васильев, 1998, Елин, 2002]. Изучение последствий загрязнения болотного биогеоценоза нефтью и ее компонентами важно, учитывая биосферную роль болот, их распространение в Среднем Приобье, а также долговременный характер загрязнений. Изучение сукцессий сообществ ориба тид в загрязненных нефтью почвах и на рекультивированных участках позволит дать более точную оценку процессам, происходящим при восстановлении биогеоценозов, позволит оценить эффективность проводимых рекультивационных мер.

На территории Западной Сибири фауна и экология микроартропод исследованы недостаточно. Изучение орибатид проводилось на юге Тюменской области [Голосова, 1977], в районе Ханты-Мансийска [Альков, 1971], заповедника Малая Сосьва [Порядина, 1982], Лабытнанги [Кагрртеп е1:.со1., 1979] и Нижневартовска [Порядина, Голосова, 1981]. Исследовались видовой состав и биотопическая приуроченность орибатид. Проблемы сезонной динамики, половая структура не изучались. Возможности использования панцирных клещей в биоиндикации рассматривались на примере новообразованных на месте северной тайги экосистем в районах нефтегазодобывающих комлексов [Мордкович и др., 2003, 2004].

Отсутствие данных по экологической структуре сообществ панцирных клещей биогеоценозов Среднего Приобья определило выбор темы настоящего исследования.

Цель работы: изучить видовой состав и экологическую структуру сообществ панцирных клещей в почвах нарушенных и ненарушенных биогеоценозов Среднего Приобья.

Задачи исследования:

1. изучить видовой состав сообществ орибатид и их биотопическую приуроченность;

2. изучить динамику численности, полового и возрастного состава популяций орибатид;

3. определить репродуктивные характеристики доминирующих видов орибатид;

4. изучить влияние нефтезагрязнений на структуру сообществ орибатид в почвах верховых болот Среднего Приобья; I

5. выявить особенности сукцессий и определить индикаторные виды орибатид при нефтяном загрязнении почвы;

6. выявить возможности использования параметров сообществ орибатид в биоиндикации антропогенного влияния на биоценозы Среднего Приобья.

Научная новизна работы. Впервые для территории Среднего Приобья выявлен видовой состав панцирных клещей (ОпЬа1е1) включающий 65 видов. Впервые для исследованной территории выявлены закономерности сезонной динамики панцирных клещей, половая и возрастная структура популяций орибатид в почвах естественных и нарушенных биоценозов. Для десяти видов орибатид получены репродуктивные характеристики. Изучено влияние нефтезаг-рязнения на сообщества панцирных клещей верховых болот.

Практическая значимость работы. Предложены критерии оценки состояния почв при их самовосстановлении и после рекультивации с применением зоологического метода диагностики почв. Проведенная оценка пригодности различных характеристик сообщества орибатид для мониторинга нефтезагряз-ненных почв предлагается для использования в комплексных исследованиях.

Основные положения выносимые на защиту:

1. Таксономическое разнообразие панцирных клещей в почвах естественных и нарушенных биогеоценозов Среднего Приобья составляет не менее 65 видов, принадлежащих к 29 семействам, и отличается преобладанием эвриби-онтных и партеногенетических видов.

2. Имеется зависимость между размерами тела орибатид и числом яиц в полости тела самки. Наиболее мелкие виды имеют меньшее число яиц. Наибольшее число яиц в полости тела зафиксировано для орибатид средних размеров.

3. Для оценки состояния нефтезагрязненных почв верховых болот наиболее информативны такие характеристики сообщества панцирных клещей, как соотношение субдоминирующих и редких видов, соотношение морфо-экологических групп, доля в сообществе видов-партеногенетиков, коэффициент Лебрена, присутствие в почве видов-индикаторов антропогенного воздействия (Banksinoma lanceolata (Michael, 1885), Oribatula tibialis (Nicolet,

1855), Autogneta longilamellata (Michael, 1885), Suctobelbella hammeri (D.

Kriv., 1965).

Апробация работы. Материалы исследований доложены и обсуждены на международных и региональных конференциях: II (XII) Всероссийском совещании по почвенной зоологии «Биоразнообразие и жизнь почвенной системы» (Москва, 1999), VII Акарологическом совещании (Санкт-Петербург, 1999), II окружном конкурсе научно-исследовательских и опытно-конструкторских работ студентов высших и средних профессиональных заведений ХМАО (Ханты-Мансийск, 1999), VII всероссийской студенческой научной конференции «Экология и проблемы защиты окружающей среды» (Красноярск, 2000), II окружной конференции молодых ученых ХМАО «Наука и образование XXI века» (Сургут, 2001), Международнойя научно-практической конференции «Экология и научно-технический прогресс» (Пермь, 2002), III (XIII) Всероссийском совещании по почвенной зоологии «Разнообразие и функционирование почвенных сообществ» (Москва, 2002), II Международной конференции «Разнообразие беспозвоночных животных на севере» (Сыктывкар, 2003), Международной конференции «Лесное почвоведение: проблемы, итоги, перспективы» (Сыктывкар, 2007), XV Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 2008).

Заключение Диссертация по теме "Экология", Михеева, Виктория Львовна

120 ВЫВОДЫ

1. Выявлен видовой состав и биотопическая приуроченность панцирных клещей (Oribatei) естественных и загрязненных нефтью почвах Среднего При-обья, включающий 65 видов из 29 семейств.

2. Для сообществ орибатид в почвах естественных биогеоценозов Среднего Приобья характерно доминирование самок. В возрастной структуре преобладают имаго, наиболее многочисленной преимагинальной стадией во всех изученных биотопах являются протонимфы.

3. Для десяти наиболее многочисленных видов орибатид обнаружена прямая зависимость между числом яиц в полости тела самок орибатид и размерами тела. Наибольшая доля размножающихся самок зафиксирована для вида N. sellnicki.

4. Отрицательный эффект нефтяного загрязнения почв верховых болот на сообщества орибатид зависит от степени загрязнения почвы нефтью. При сильной степени загрязнения почвы нефтью плотность сообщества орибатид, видовое разнообразие, репродуктивный потенциал остаются низкими и после 20 лет с момента аварии, доминируют виды-партеногенетики. На участках старых слабой степени загрязнения структура сообществ орибатид приближается к контрольной.

5. Нефтяное загрязнение почвы вызывает изменение соотношения численности орибатид разных морфо-экологических групп. На начальных этапах загрязнения орибатиды формируют более гидрофильное сообщество, чем контрольное, а на конечных — более ксерофильное. Выявлены виды панцирных клещей, появляющиеся в сообществе и увеличивающие численность при нефтяном загрязнении: В. lanceolata, О. tibialis, А. longilamellata, S. hammeri.

6. Характеристики сообществ орибатид, предлагаемые к использованию в мониторинге состояния почв, загрязненных нефтью: плотность сообщества, возрастной состав, доля видов-партеногенетиков, соотношение морфоэкологических групп, индекс Лебрена, число и состав видов-субдоминантов, присутствие в почве индикаторных видов. С применением этих характеристик был проведен анализ эффективности рекультивации нефтезагрязненных участков болот. Наибольшее положительное воздействие на сообщества орибатид оказывают механический сбор нефти и посев трав.

122

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Михеева, Виктория Львовна, Сургут

1. Альков М.В. Орибатидные клещи Среднего Прииртышья и их распространение по стациям // Науч. тр. Омского вет. ин-та. - Т. 28 (2), 1971. - С. 116-124.

2. Андреева Е. Нефть и загрязнение среды на Американском Севере // Изв. АН СССР, серия геогр. 1981.- №3,. - С. 86-97.

3. Артемьева Т.И. и др. Животное население почв, загрязненных нефтью и нефтепромысловыми сточными водами // Проблемы почвенной зоологии: Тез. докл. 7 всесоюз. совещ. Ужгород, 1981. — С. 15—16.

4. Артемьева Т.И. Почвенные животные как индикаторы биологического этапа рекультивации техногенных территорий // Проблемы почвенной зоологии: Тез. докл. 8 всесоюз. совещ. Книга 1. — Ашхабад, 1984. — С. 16—17.

5. Артемьева Т.И. Комплексы почвенных животных и вопросы рекультивации техногенных территорий М., Наука, 1989. - 111 с.

6. Беклемишев В.Н. Пространственная и функциональная структура ппуля-ций. // Бюллютень МОИП. Отделение биологии. Т.65, вып. 2, 1960. — С. 41— 50.

7. Беклемишев В.Н. Термины и понятия, необходимые при количественном изучении популяций эктопаразитов и нидиколов. // Зоол.журн. — Т. XL, вып.2., 1961.-С. 149-158.

8. Бойцова М.К. Животное население нижних ярусов лишайникового бора. // Уч. Зап. Пермск. Гос. Унив., 4 (1), 1931. С. 97-152.

9. Болота Западной Сибири, их строение и гидрологический режим. — Л.: Гидрометеоиздат, 1976.-448 с.

10. Борисович Т.М. К роли простейших в процессах биодеградации нефти в почве. // Проблемы почвенной зоологии: тезисы докладов 8 всесоюзного совещания. Книга 1. Ашхабад, 1984. - С. 44-45.

11. Будовский В. Б. Анализ взаимодействия магистрального газопровода Уренгой Челябинск с окружающей средой по материалам комплексных исследований // Транспорт и подземное хранение газа. Экспресс — информ. Вып.З. -М., 1991.-С. 1-6.

12. Буланова-Захваткина Е.М. Экологические типы панцирных клещей и их распределение в почве. // Зоол. журн., 31 (4), 1952. С. 549-555.

13. Вавер В.И. Рекультивация земель, загрязненых нефтью. //Биологические ресурсы и природопользование. Вып. 1 — Нижневартовск. 1997.

14. Валеева Э.И., Московченко Д.В. Роль водно-болотных угодий в устойчивом развитии севера Западной Сибири. — Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 2001а.-229 с.

15. Валеева Э.И., Московченко Д.В. Региональный анализ антропогенной трансформации ландшафтов Ханты-Мансийского автономного округа. // Проблемы взаимодействия человека и природной среды. Вып.2. — Тюмень: Изд-во ИПОС СО РАН, 20016. С. 73-77.

16. Васильев C.B. Воздействие нефтеазодобывающей промышленности на лесные и болотные экосистемы. — Новосибирск: Наука. Сиб. предприятие РАН, 1998.- 136 с.

17. Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. — М.: Наука, 1988.-254 с.

18. Геоморфология Западно-Сибирской равнины (Объяснительная записка к Геоморфологической карте Западно-Сибирской равнины масштаба 1:1 500 000). — Новосибирск, 1972. — 112 с.

19. Герасимова М.И. География почв СССР. М.: Высш. шк., 1987. - 224 с.

20. Гиляров A.M. Индекс разнообразия и экологическая сукцессия. // Журнал общей биологии. 1969: — Т.ЗО. -№6. - с. 652-657.

21. Гиляров М.С. Зоологический метод диагностики почв. — М.: Наука, 1965.

22. Гиляров М.С. Индикационное значение почвенных животных при работах по почвоведению, геоботанике и охране среды // Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв. — М.:Наука, 1976а. с.9-18.

23. Гиляров М.С. Почвенная зоология // Природа. 19766. — №6. - с.60-72.

24. Гиляров М.С. Экологическре значение партеногенеза. Успехи современной биологии., 1982, 93, вып. 1, с. 10-22.

25. Гиляров М.С., Стриганова Б.Р. Роль почвенных беспозвоночных в разложении почвенных остатков и круговороте веществ // "Зоология беспозвоночных. Т5. (почвенная зоология)" (Итоги науки и техники, ВИНИТИ АН СССР). М.: Изд-во ВИНИТИ. - 1978. - с. 8-70.

26. Глазовская М.А., Пиковский Ю.И., 1980. Скорость самоочищения почв от нефти в различных природных зонах. // Природа, №5, 1980. с.118—119.

27. Голосова Л.Д. Некоторые данные о панцирных клещах тюменской области. //III Всесоюзное акарологическое совещание, 1976.

28. Голосова Л.Д. Панцирные клещи южной подзоны тайги Тюменской области. В сборнике: Экология и фауна животных. — Тюмень: Ротапринт. Тюменский гос. ун-т, 1977. -с.3-17.

29. Голосова Л.Д. Панцирные клещи лесотундровых сообществ Тюменской области. // Экология и фаунистика животных. — Тюмень: Ротапринт. Тюменский гос. ун-т, 1983. — с.12—23.

30. Гордеева Е.В. Применение результатов изучения комплексов панцирных клещей для целей экологического мониторинга // Опыт и методы экологического мониторинга Пущино, 1979. — с. 107—113.

31. Гришина Л.Г. Зональные особенности фауны панцирных клещей Западной Сибири. // Проблемы почвенной зоологии: тезисы докладов VIII Всесоюзного совещания. — Ашхабад: Институт зоологии АН ТССР, 1984. — с.16—11.

32. Догель В.А. Количественный анализ фауны лугов в Петергофе // Русский зоол. журн. 4 (1 2), 1924. - с. 117-154.

33. Догель В.А., Ефремов Г.В. Исследования по колиественному анализу наземной фауны. II. Опыт количественного исследования фауны травянистого покрова в еловом лесу // Тр. Ленингр. общ. естествоиспыт., 55 (2), 1925. — с.97— 107.

34. Елин Е.С. Биогеохимическая трансформация нефти — загрязнителя и болотного биогеоценоза при их взаимодействии // Вестник экологии, лесоведения и ландшафтоведения., Вып.З, Тюмень: изд-во ИПОС СО РАН, 2002. — с. 153— 166.

35. Звягинцев Д.Г., Гузеев B.C., Левин C.B. и др. Диагностические признаки различных уровней загрязнения почв нефтью // Почвоведение. 1989. — №1. — с.72-78.

36. Земцов A.A. Геоморфология Западно-Сибирской равнины. Томск: Изд-во ТГУ, 1976.-343 с.

37. Зубайдуллин A.A. К вопросу рекультивации нефтезагрязненных земельна верховых болотах // Биологические ресурсы и природопользование. Сборник научных трудов. Нижневартовск: Изд-во Нижневарт. пед. ин-та, 1998. Вып. 2. -с. 106-116.

38. Ильина И.С. Зональные закономерности растительного покрова ЗападноСибирской равнины // Известия всесоюзного географического общества. Вып.5. -с. 376-386.

39. Информационный бюллетень «О состоянии окружающей природной среды Ханты-Мансийского автономного округа в 2001 г.» — Ханты-Мансийск, 2002.

40. Карпова Н.И., Порядина Н.М. Панцирные клещи в почвах лесотундры Тюменской области // Проблемы почвенной зоологии. Минск, 1978. — с.108-109.

41. Кодина JI.A. Геохимическая диагностика нефтяного загрязнения почвы Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. М., Наука, 1988.

42. Козловская J1.C. Роль почвенных беспозвоночных в трансформаци органического вещества болотных почв. — Д.: Наука, 1972. 94 с.

43. Количественные методы в почвенной зоологии // Ю.Б.Бызова, М.С.Гиляров, В.Дунгер и др. М.: Наука, 1987.

44. Криволуцкий Д.А. Морфо-экологические типы панцирных клещей (Acari-formes, Oribatei) // Зоологический журнал, 1965. — т.44., вып.8. — с. 1176-1189.

45. Криволуцкий Д.А., Зональное распределение панцирных клещей в почвах СССР. Бюлл. МОИП, Отд. биол., 1968. - т.73, вып.6. - с.29-34.

46. Криволуцкий Д.А. Экологическая специализация и формообразование у панцирных клещей // Зоол. журнал. — 1968. Т.47. — Вып. 6. — с.820—827.

47. Криволуцкий Д.А. Пути приспособительной эволюции панцирных клещей в почве // Адаптации почвенных животных к условиям среды. — М.: Наука, 1977а.-с. 102-125.

48. Криволуцкий Д.А. Фауна орибатид и ее региональные особенности // Экология и фауна животных. Тюмень: Ротапринт. Тюменский гос. ун-т, 19776. — с.30-62.

49. Криволуцкий Д.А. Панцирные клещи как индикатор почвенных условий // Зоология беспозвоночных. М.: ВИНИТИ, 1978. Т.5: Почвенная зоология. С. 70134.

50. Криволуцкий Д.А., Тихомиров Ф.А., Федоров Е.А., Смирнов Е.Г. Биоиндикация и экологическое норимирование на примере радиоэкологии // Общ.биология. 1986. Т.47, №4. с.468-477.

51. Курчева Г.Ф. Роль почвенных животных в разложении и гумификации растительных остатков. — М.:Наука, 1971. — 156 с.

52. Методы почвенно-зоологических исследований. — М.: Наука, 1975. — 279с.

53. Михеева B.JI. Панцирные клещи в мониторинге городский экосистем Сургута. // Экология и научно-технический прогресс: материалы международной научно-практической конференции. — Пермь, 2002. — с.45-46.

54. Михеева B.JI. Влияние нефтезагрязнения на поло-возрастную структуру сообществ панцирных клещей (Нижневартовский район). // Проблемы почвенной зоологии: материалы III всероссийского совещания по почвенной зоологии. Йошкар-Ола, 2002. - с. 120-121.

55. Михеева B.JI. Оценка изменения структуры сообществ панцирных клещей при рекультивации нефтезагрязнений (Нижневартовский р-он). // Разнообразие почвенных животных на Севере: тезисы докладов. Сыктывкар, 2003. - с.55-56.

56. Михеева B.JI. Фауна панцирных клещей-орибатид верховых болот Среднего Приобья (Сургутский и Нижневартовский р-он). // Разнообразие почвенных животных на Севере: тезисы докладов. Сыктывкар, 2003. — с.56.

57. Москачева Е.А. Влияние влажности на миграцию панцирных клещей на траве пастбищ. // Тр. Белорусск. С.-х. акад., 21, 1955. с. 98—106.

58. Москачева Е.А. Панцирные клещи Белоруссии как промежуточные хозяева ленточных червей сем. Anoplocephalidae. // Тезисы докл. IX совещ. по парази-тол. пробл. М.-Л., 1957. - с. 169-170.

59. Московченко Д.В. Нефтегазодобыча и окружающая среда. Новосибирск: Наука, 1998.- 112 с.

60. Мордкович В.Г. и др. Зоологический метод диагностики почв в северной тайге Западной Сибири. // Зоол. журн., 2003. Т.82. №2. с. 188-196.

61. Мордкович В.Г. и др. Животное население как индикатор экологического состояния почв западно-сибирского севера под влиянием нефтезагрязнений. // Сиб. экол. журнал, 2004. №4. с. 467^174.

62. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение: Пер. с англ. — М.: Мир, 1992. 184 е., ил.

63. Оборин A.A., Калачникова И.Г., Масливец Т.А. и др. Самоочищение и рекультивация нефтезагрязненных почв Предуралья и Западной Сибири // Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. М., Наука, 1988. — 140 — 159.

64. Одум Ю. Экология, т.2, М.: Мир, 1986.

65. Определитель обитающих в почве клещей (Sarcoptiformes).— М.:Наука, 1975.-493 с.

66. Орехов М.Д. Вопросы профилактики миониезиоза и тизаниезиоза при круглогодовом пастбищном содержании мелкого рогатого скоту в Туркменской ССР. // Тр. Седьмой сессии АН ТуркмССР, Ашхабад, 1955.-е. 374-379.

67. Панцирные клещи: Морфология, развитие, филогения, экология, методы, исследования, характеристика модельного вида Nothrus palustris С. L. Koch, 1839. / Д.А.Криволуцкий, Ф.Лебрен, М.Кунст и др. М.: Наука, 1995. - 224с.

68. Паньков А.Н., Бабкина В.Л. О фауне панцирных клещей Среднего Приобья // Биологические ресурсы и природопользование. — Вып.З. Нижневартовск, 1999. — с.68-75.

69. Паньков А.Н., Бабкина В.Л. Структура сообществ панцирных клещейесте-ственных местообитаний Среднего Приобья // Проблемы почвенной зоологии:материаы II всероссийского совещания по почвенной зоологии. — Москва, 1999. -с. 109.

70. Педобиологическая характеристика типичных болот Литовской ССР. — Вильнюс, 1982.

71. Перель Т.С. Распространение и закономерности распределения дождевых червей фауны СССР. М.: «Наука», 1979. - 272 с.

72. Пиковский Ю.И. Геохимические особенности техногенных потоков в районах нефтедобычи // Техногенные потоки вещества в ландшафтах и состояние экосистем. М.: Наука, 1981.

73. Пиковский Ю.И. Трансформация техногенных потоков нефти в почвенных экосистемах // Восстановление нефтезагрязненных почвенных экосистем. М., Наука, 1988.

74. Пиковский Ю.И. Природные и техногенные потки углеводородов в окружающей среде. -М.: изд-во МГУ, 1993. 207 с.

75. Пиковский Ю.И., Солнцева Н.П. Геохимическая трансформация дерново-подзолистых почв под влиянием потоков нефти // Техногенные потоки вещества в ландшафтах и состояние экосистем. М.: Наука, 1981.

76. Порядина Н.М. Панцирные клещи средней подзоны тайги Тюменской области // Экология животных и фаунистика. — Тюмень: Репринт Тюменского государственного университета, 1982. — с. 17—28.

77. Порядина Н.М., Голосова Л.Д. Панцирные клещи некоторых районов не-фиеразработок Тюменской области // Проблемы почвенной зоологии: тезисы докладов 7 всесоюзного совещания. Ужгород, 1981. - с. 170-171.

78. Растительный покров Западно-Сибирской равнины / Ильина И.С., Лапшина Е.И., Лавренко H.H. и др. — Новосибирск: Наука, 1985.

79. Рябинин H.A., Паньков А.Н. Роль партеногенеза в биологии панцирных клещей. // Экология. №4, 1987. с. 62-64.

80. Рябинин H.A., Паньков А.Н. О восстановительных сукцессиях панцирных клещей на нарушенных территориях // Экологическое разнообразие почвеннойбиоты и биопродуктивность почв: материалы докладов. Тюмень, 2005. — с. 334-335.

81. Семенова Л.М. Морфо-функциональные особенности пищеварительной системы некоторых панцирных клещей в связи с их обитанием в почве и характером питания // Проблемы почвенной зоологии: материалы 5 всесоюзного совещания. Вильнюс, 1975. - с.275-276.

82. Ситникова Л.Г. О фауне панцирных клещей (Асапйэгтез, ОпЬа1е1) Рязанской области. Паразитол. сб. Зоол. инст. АН СССР, 18, 1958. — с. 163—175.

83. Ситникова Л.Г. Жизненные циклы некоторых панцирных клещей и методы их культивирования // Зоологический журнал. — 1959. — Т.38. — Вып.11. — с. 1663-1673.

84. Ситникова Л.Г. Предличинка у ОпЬа1е1 // Паразитолог, сб. Зоол. Ин-та АН СССР. 1960. - Вып. 19. - с.220-236.

85. Ситникова Л.Г. Вертикальное распределение и колебания чмсленности панцирных клещей в дерново-подзолистых почвах окресностей Ленинграда. // Паразитологический сборник Зоологического института Академии наук СССР.- Том XX, 1961. с. 283-298.

86. Ситникова Л.Г. Эколого-фаунистический очерк панцирных клещей Ленинградской области: Автореф. дис. Л., 1962, 21с.

87. Солдатова А.П. К изучению цикла развития цестды Мезосезклёез ИпеаШБ (воеге, 1782), паразитирующей у хищных млекопитающих. // Докл. АН СССР.- Т.ХЬУ. Вып. 7. - 1944.

88. Солдатова А.П. К биологии клещей ОпЬа1е1 прмежуточных хозяев цес-тод аноплоцефалят, паразитирующих у овец, коз, крупного роготого скота и лошадей. // Сб. работ по гельминтологии. — Сельхозгиз. - 1948.

89. Солдатова А.П. Био-экология орибатидных клещей и их значение в эпизоотологии аноплоцефалятозов сельскохозяйственных животных. — Тезисы канд. дис. Тр. Гельминтол. Лабор. АН СССР, 3, 1950. с. 285-289.

90. Солнцева Н.П. Геохимическая трансформация дерново-подзолистых почв под влиянием потоков высокоминерализованных сточных и пластовых вод //

91. Техногенные потоки вещества в ландшафтах и состояние экосистем. М.: Наука, 1981.

92. СТО 51.00.005—82. Руководство по определению расчетных характеристик строительной климатологии нефтегазодобывающих районов Западной Сибири.

93. Солнцева Н.П. Добыча нефти и геохимия природных ландшафтов. — М.: Изд-во МГУ, 1998. 376 с.

94. Солнцева Н.П., Пиковский Ю.И. Особенности загрязнения почв при нефтедобыче // Миграция загрязняющих веществ в почвах и сопредельных средах. — JL: Гидрометеоиздат, 1980. — с.76—82.

95. Стриганова Б.Р. Роль почвенных животных в процессах разложения растительных остатков // Проблемы почвенной зоологии: материалы 5 всесоюзного совещания. — Вильнюс, 1975. — с. 32—35.

96. Тарба З.М. Экспериментальное исследование термопреферендумов панцирных клещей // Проблемы почвенной зоологии: материалы 5 всесоюзного совещания. — Вильнюс, 1975. — С.305—306.

97. Толстиков A.B. Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук. МГУ, Москва, 1997. — 23 с.

98. Успенский В.А., Радченко O.JL, Глебовская Е.А. и др. Основные пути преобразования битумов в природе и вопросы их классификации. — Тр. ВНИГРИ, 1961. — вып.185.

99. Успенский В.А., Радченко O.JL, Глебовская Е.А. и др. Основы генетической классификации битумав. Тр. ВНИГРИ, 1964. — вып. 230.

100. Фауна панцирных клещей (Acariformes, Oribatei) Московской и сопредельных областей. Д.А. Криволуцкий, М.Н. Чугунова, Е.В. Гордеева, З.М. Тарба // Почвенные беспозвоночные московской области. — М, 1982. — с.55—71.

101. Хаитов Р.У. Сезонная динамика панцирных клещей Наркайского района Самаркандской области. // Научн. тр. Узбекск. с.-х. инст., 10, 1956. с. 101-106.

102. Хотько Э.И., Ветрова С.Н., Матвеенко A.A., Чумаков JI.C. Почвенные беспозвоночные и промышленные загрязнения. — Минск: Наука и техника, 1982. — 264 с.

103. Чернов Ю.И. О некоторых индексах, используемых при анализе структуры животного населения суши. — Зоол. журнал. 1971. - Т. 50. — Вып.7. — с.1079-1093.

104. Чистяков М.П. Биология и постэмбриональное развитие Oppia nova (Oribatei) доминирующего вида разработанных торфяников Горьковской области. // Уч. Зап. Горьковского пединститута. - 1970. — вып.114. - с.51-64.

105. Чистяков М.П. Сезонная динамика численности орибатидных клещей на выработанных торфяниках Горьковской области. Экология. — 1971. — №6. - с. 79-83.

106. Чистяков М.П. О заселении выработанных торфяников орибатидными клещами // Проблемы почвенной зоологии: материалы 5 всесоюзного совещания. Вильнюс, 1975. — с.329.

107. Шалдыбина Е.С. Экология орибатидных клещей — промежуточных хозяев аноплоцефалят в условиях Горьковской области. Автореф. дисс.: М., 1952. — с.1—12.

108. Шалдыбина Е.С. Вертикальные миграции орибатидных клещей. // Зоол. журн., 35 (4), 1956. с.535-545.

109. Шалдыбина Е.С. Динамика численности панцирных клещей открытых участков Горьковской области. // Уч. Зап. Горьковского гос. пед. инст., 19, 1957. с.123-133.

110. Элиава И.Я. и др. Опыт изучения беспозвоночных на рекультивированных землях чиаурского месторождения марганца // Проблемы и методы биологической диагностики и индикации почв: труды Всесоюзного совещания, МГУ, 1976.-М.: Изд-во МГУ, 1980. с. 189-196.

111. Broun К. W., Donnely К.С. The influence of soil invironment on biodégradation of a refinery and petrochemical sluge. // Environ.Pollut. B.Vol.6, №2, 1983, p. 119-132.

112. Drift I. van der. Analysis of the animal community in a beech forest floor. Tijdschr. voor entom., 94 (1), 1951. p. 1-168.

113. Engelhardt F.R. Petroleum Effects in the Arctic Environment. // Elsevier Science Publishity Co, London, 1989.

114. Golosova L., Karppinen E., Krivolutsky D.A. List of oribatid mites (Acarina, Oribatei) of northen palearctic region. II. Siberia and the Far East. Acta Entomol. Fennica, 1983. -43. - p. 1-14.

115. Green T., Trett M.W. The fate and Effects of Oil in Freshwater.// Elsevier Science Publishity Co, 1989, London.

116. Hammer M. Studies on the Oribatids and Collemboles of Greenland. Medd. om Gronland, 141 (3), 1944. -p.3-210.

117. Karppinen, Krivolutsky, M. Koronen, Kozlovskaja, Laskova L.M., Viitasaari M. List of subfossil oribatid mites (Acarina, Oribatei) of northen Europe and Greenland. //Ann. Ent. Fenn. 45: 4. 1979. P. 103-108.

118. Koch L.F., Index of biotal dispersity, Ecology, Vol.38, №1, 1957, p. 145 148

119. Luxton M. Studies on the oribatid mites of a Danish beech wood soil. 1. Nutritional biology // Pedobiologia. 1972. Bd. 12, N 6. S. 434-463.

120. Luxton M. Studies on the oribatid mites of a Danish beech wood soil. 4. Developmental biology // Pedobiologia. 1981. Bd. 21, N 5. S. 312-340.

121. Norton R.A., Palmer S.C., Wang H.-f. Parthenogenesis in Nothridae and related groups. // Progress in Acarology, vol.1. 1988. pp. 255-259.

122. Oudot J., Selective migration of low and medium molecular weight hydrocarbons in petroleum-contaminated terrestrial environments.// Oil and Chem. Pollut., 1990, Vol.6, №4, p.251-261.

123. Palmer S.C., Norton R.A. Further experimental proof of thelytokous parthenogenesis in Oribatid mites (Acari: Oribatida: Desmonomata) // Experimental & Applied Acarology, 8 (1990) 149-159.

124. Pirhonen Raili, Huhta V. Petroleum fractions in soil: effects on populations of nematode, enchthraeidae and microarthropoda // Soil Biol. And Biochem. 1984. Vol.16, №4. p. 347-350.

125. Sengbusch H.G. A study of the possible effect of increasing salt concentration on the distribution of oribatid mites in Northwest Germany (Acariformes: Oribatida). // Acarology 6 Vol 2, November 1984.

126. Singh U.R., Tripathi B.D. Effects of industrial effluents on the population density of soil microarthropods // Environ. Conserv., 1978, Vol.5, №3. p. 229-231.

127. Striganova B.R. Significance of Diplopod activity in leaf litter decomposition. In "Organismes du dol et production primaire". Paris, 1971. p. 409-416.

128. Vanek J. Bioindication by means of Oribatid mites communities (Acarina) // Third International Congress of Acarology. Abstracts. Praha, 1971a. - p. 193.

129. Vanëk J. The cenosis of oribatid mites as an aid in bio-indication (Acarina, Oribatoidea) // Proceedings of the 3th International Congress of Acarology, Prague, 1971b.-p. 125-127.