Пространственно-типологическая организация населения панцирных клещей (Acariformes: Oribatida) Северо-Восточного Алтая

Владимирова, Наталья Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Пространственно-типологическая организация населения панцирных клещей (Acariformes: Oribatida) Северо-Восточного Алтая
ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Пространственно-типологическая организация населения панцирных клещей (Acariformes: Oribatida) Северо-Восточного Алтая"

На правах рукописи

ВЛАДИМИРОВА Наталья Владимировна

ПРОСТРАНСТВЕННО-ТИПОЛОГИЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ НАСЕЛЕНИЯ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ (АСАШКОЛМЕБ: ОШВАТГОА) СЕВЕРО-ВОСТОЧНОГО АЛТАЯ

Специальность 03.02.04 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Новосибирск - 2010

1 АПР 2010

004600089

Работа выполнена в лаборатории зоологического мониторинга Института систематики и экологии животных СО РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Равкин Юрий Соломонович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, член-корр. РАН Стриганова Белла Рафаиловна (ИПЭЭ РАН, г. Москва)

доктор биологических наук, профессор Сергеев Михаил Георгиевич (НГУ, г. Новосибирск)

Ведущее учреждение:

Институт водных и экологических проблем ДВО РАН (г. Хабаровск)

Защита диссертации состоится 20 апреля 2010 года в 10 часов на заседании диссертационного совета Д 003.033.01 при Институте систематики и экологии животных СО РАН по адресу: 630091, Новосибирск, ул. Фрунзе, 11.

Отзывы на автореферат просим отправлять по адресу: 630091, г. Новосибирск, ул. Фрунзе, 11. Диссертационный совет. Факс: (383)2170-973, e-mail: dis@eco.nsc.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАН.

Автореферат разослан: « (Q » марта 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

J1.B. Петрожицкая

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Панцирные клещи (орибатиды) - одна из наиболее разнообразных групп клещей. По современной системе они составляют подотряд Oribatida, отряда Sarcoptiformes, надотряда Acariformes (A manual of acarology, 2009). Группа включает около 12 тыс. видов, которые объединены в 45 надсемейств, 181 семейство и 1619 родов современной фауны (Piffl et al, 2003; Subias, 2008). Орибатиды играют существенную роль в почвообразовательных процессах, участвуя в разложении и гумификации растительных остатков. Кроме того, панцирные клещи известны как промежуточные хозяева ленточных червей анопло-цефалят - паразитов домашних и диких млекопитающих, и как переносчики фито-патогенных организмов.

Панцирные клещи перспективны в качестве биоиндикаторов антропогенных и естественных изменений окружающей среды (Гиляров 1970; Криволуцкий, 1976а, 1978, 1994; Гордеева, 1978; Сидорчук, 2007; Van Straalen, 1998; Behan-Pelletier, 1999 и др.), а также как возможные «руководящие ископаемые» для торфов и погребенных почв (Криволуцкий и др., 1990; Криволуцкий, Сидорчук, 2005 и др.). В силу относительной стабильности условий в среде их обитания - почве - орибатиды зачастую остаются «последними реликтами» исходного естественного населения почв при антропогенных изменениях ландшафтов и приобретают особую ценность как модельная группа при решении ряда биогеографических и экологических задач (Криволуцкий и др., 1995).

Исследования пространственной неоднородности населения почвенных организмов проводят давно, но не потеряли актуальности и в настоящее время (Криволуцкий, 2004; Покаржевский, 2007; Покаржевский и др., 2007 и др.). Результаты их используют для оценки состояния популяций почвенных животных, их роли в почвенных процессах, степени загрязнения почв и выделения территорий, необходимых для охраны биоразнообразия. Неоднородность пространственного распределения почвенных организмов - одна из важнейших характеристик их реакции на факторы окружающей среды. Многочисленные исследования показывают, что пространственное распределение почвенных животных различается на разных уровнях разрешения: исследуемого локального участка, биогеоценоза, ландшафта или региона (Зайцев, 2001, 2008; Zaitsev, Wolters, 2006; Покаржевский и др., 2007 и др.). Для каждого уровня отмечены специфические особенности пространственного распределения почвенных животных в зависимости от физико-химических условий и биотических параметров почв, физико-географических, исторических и других условий среды. Кроме того, выделены некоторые факторы, действующие на почвенную биоту в том или ином масштабе. В связи с этим изучение пространственного распределения панцирных клещей представляет определенный эколого-географический интерес как в общем, так и конкретно в Северо-Восточном Алтае. На этой территории проведены комплексные ландшафтно-зоогеографические исследования (Северо-Восточный Алтай..., 2009). В качестве традиционных объектов служили позвоночные животные (Равкин, 1967, 1973; Лукьянова, 1980; Граждан, Торопов, Веряскина, 1999; Цыбулин, 2009). Из беспозвоночных животных в регионе изучены иксодовые клещи и блохи мелких млекопитающих, дневные бабочки, муравьи, жужелицы и хортобионты (Дроздова, 1967; Сапегина, 1967; Сапегина, Равкин, 1967; Лукьянова, Сапегина, 1980; Малков, 1999, 2002; Чеснокова, Омель-ченко, 2004; Чеснокова, 2006; Иванов, Дудко, 2006; Иванов, 2007; Пономарева и др., 2007, 2008). Эти работы выполнены в среднем масштабе на уровне ландшафт-

ного урочища с использованием общих подходов и методов обработки данных, принятых в рамках направления, получившего название факторной зоогеографии (Равкин, 1989; Равкин, Ливанов, 2008). Полученные результаты о пространственном распределении панцирных клещей позволяют дополнить сформированные ранее представления об особенностях освоения пространства различными группами животных. Значимость подобных среднемасштабных, но широких по охвату исследований возрастает в связи с необходимостью комплексного изучения биосферы, выявления причин и закономерностей, определяющих ее неоднородность.

Цель и задачи исследования. Цель диссертационного исследования заключается в выявлении особенностей пространственной неоднородности населения панцирных клещей на территории Северо-Восточного Алтая и оценке зависимости изменения облика их сообществ от факторов среды. Для достижения цели поставлены следующие задачи.

1. Выявить видовой состав населения панцирных клещей и особенности распределения высших поровых орибатид.

2. Описать территориальные изменения плотности населения и таксономического богатства орибатид в зависимости от высотной поясности и ландшафтной неоднородности среды.

3. Выявить пространственно-типологическую структуру населения орибатид и основной набор факторов, ее определяющих.

4. Оценить силу и общность связи пространственной неоднородности населения орибатид с основными структурообразующими факторами.

Научная новизна работы. При выполнении диссертационного исследования впервые получены сведения о видовом составе и особенностях пространственного распределения панцирных клещей на территории Северо-Восточного Алтая. Выявлено 179 видов орибатид, относящихся к 101 роду и 48 семействам. Описано два новых для науки вида (Grishina, Vladimirova, 2009). Для фауны России впервые зарегистрировано два вида, для российской части Алтая - 49 видов. Установлены основные особенности распределения орибатид по ландшафтным урочищам и высотным поясам Северо-Восточного Алтая. В результате анализа собранного материала выявлена пространственно-типологическая структура и организация населения орибатид и дана количественная оценка силы и общности связи территориальной неоднородности населения с изменчивостью факторов среды. Представлено картографическое отображение территориальной изменчивости населения панцирных клещей. Проведен сравнительный анализ особенностей освоения пространства ори-батидами и другими группами животных, ранее обследованными на территории провинции.

Практическое значение. Полученные материалы переданы в банк данных коллективного пользования лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН. Они могут быть использованы при составлении кадастра почвенной фауны России. Кроме того, эти данные позволяют оценить численность (запас) почвенных организмов и рассчитать ущерб животному миру при проведении эколого-экономических экспертиз хозяйственных проектов, провести индикацию степени антропогенного влияния на естественные экосистемы.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока «Энтомо-

логические исследования в Северной Азии» (Новосибирск, 2006), V Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2008), XV Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 2008), II Всероссийской конференции «Биогеография почв» (Москва, 2009) и Всероссийской научно-практической конференции с участием зарубежных ученых «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 6 работ, в том числе 1 в журнале, рекомендованном ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, перечня использованной литературы и приложения, представленного списком видов панцирных клещей Северо-Восточного Алтая и таблицами по обилию семейств всех орибатид и видов высших поровых в ландшафтных урочищах исследованной территории. Работа изложена на 172 страницах текста, содержит 10 таблиц и 21 рисунок. Список литературы включает 201 источник, в том числе 39 на иностранных языках.

Благодарности. За помощь в выполнении работы, ценные замечания и предложения соискатель выражает глубокую благодарность научному руководителю д.б.н., профессору Ю.С. Равкину и к.б.н. Л.Г. Гришиной, за обучение определению панцирных клещей, проверки правильности их видовой принадлежности, а также ценные советы при анализе полученных результатов и постоянную поддержку. Автор благодарен к.б.н. Е.В. Слепцовой за предоставленный материал по 2002 г., Н.Э. Смелянскому и д.б.н. Б. Баяртогтоху, участвовавшим в определении отдельных видов орибатид, к.б.н. С.Б. Иванову, к.б.н. И.И. Марченко и И.Е. Владимирову за помощь при проведении полевых работ, JI.B. Писаревской и И.Н. Богомоловой за ознакомление с особенностями работы с программным пакетом банка данных лаборатории зоологического мониторинга и H.A. Поздняковой за техническую помощь при разборе материалов 2007 г. Картографические работы выполнены при участии И.Е. Владимирова. Автор искренне благодарен всем сотрудникам лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН, оказывавшим в процессе работы постоянную поддержку, а также к.г.н. Е.А. Сидорчук за ценные замечания, высказанные в процессе выполнения и написания диссертационной работы.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА

РАБОТ

В главе на основе литературных источников (Самойлова, 1976; Куминова, 1960; Огуреева, 1980; Селегей В., Селегей Т., 1978; Алтайский край, 1978; СевероВосточный Алтай..., 2009) дана краткая физико-географическая характеристика района работ. В исследовании для Северо-Восточного Алтая приняты границы по Г.С. Самойловой (1976).

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ

Исследование выполнено в рамках факторного направления в зоогеографии (Равкин, 1989; Равкин, Ливанов, 2008), одной из главных задач которого является выявление основных факторов среды, определяющих пространственную структуру животного населения, и оценка силы и общности связи их с неоднородностью сообществ.

2.1. Места и сроки полевых работ, объем собранных материалов

Материалом для настоящей работы послужили сборы панцирных клещей, выполненные в 2002, 2006 и 2007 гг. (июнь, август). Учеты проведены в высотно-поясном ряду ландшафтов на разрезе от лесостепных предгорий, через низкогорные и среднегорные леса и редколесья до высокогорных тундр на абсолютных высотах от 200 до 2500 м над уровнем моря. Обследовано 31 местообитание в ранге ландшафтного урочища. В 2002 г. материал собран Е.В. Слепцовой. В 2006 и 2007 гг. те же самые ландшафтные урочища обследованы соискателем.

Население панцирных клещей лесостепного пояса изучено в окрестностях с. Нижняя Ненинка Солтонского района Алтайского края в полях, лугах в сочетании с перелесками и ивняками, низинных закустаренных болотах и поселках. На границе лесостепного и лесного поясов, в окрестностях с. Сайдып того же района исследованы сообщества березово-осиновых и березово-сосновых лесов. В пределах лесных низкогорий обследовано больше местообитаний, основная часть которых расположена в окрестностях с. Кебезень Турочакского района Республики Алтай (черневая тайга, светлохвойно-мелколиственные леса, луга-залежи, облесенные болота и поселки). В окрестностях с. Верх-Бийск того же района учеты проведены в березово-осиновых лесах по вырубкам и около кордона Суучак - в березово-осиновых лесах по гарям. На территории Алтайского государственного заповедника в окрестностях поселка Яйлю обследованы сосново-березовые леса, около кордона Беле - лиственнично-березовые. Население орибатид темнохвойно-таежных сред-негорий изучено в окрестностях кордона Обого, где сборы проведены в березово-осиновых и березово-еловых лесах, пихтово-кедровой, елово-пихтово-кедровой тайге и на зарастающих вырубках. Кедровая тайга верхней части среднегорий и в пределах субальпийского редколесного среднегорья - редколесья с лугами и ерниками, а также с ерниками по скалам обследованы в окрестностях горы Арча и Эв-ричала (хребет Алтын-Ту). В ерниковых и мохово-лишайниковых высокогорьях сборы проведены на вершине горы Арча.

За весь период исследования собрано 1490 почвенных проб. Из них извлечено около 98 тыс. экземпляров имаго клещей и изготовлено более 3000 препаратов.

2.2. Методы сбора и обработки материалов

При сборе материала, транспортировке, выгонке панцирных клещей из проб и их фиксации использованы общепринятые методы (Гиляров, 1975; Криволуцкий и др., 1995). В 2002 г. взято от 10 до 18 проб в каждом из ландшафтных урочищ. Пробы подстилки и почвы (0-5 см) брали цилиндрическим буром объемом 0,125 дм3. В 2006 и 2007 гг. в тех же местообитаниях взято по 20 стандартных почвенных проб: 10 подстилочных и 10 почвенных. Лишь в полях и лугах-залежах, где отсутствует подстилка, взяты только пробы почвы. Пробы подстилки брали на всю ее глубину рамкой 10x10 см. Почвенные образцы взяты буром. Продолжительность выгонки орибатид составляла 5-15 дней до полного высыхания образца. В дальнейшем спиртовой материал разбирался под микроскопом МБС-10. Для определения клещей изготавливали постоянные препараты с использованием жидкости Фора. Определяли клещей до вида в проходящем свете под микроскопами МБИ-15 и AxioScope 40 (Zeiss).

Определение таксономической принадлежности панцирных клещей проведено по определителям (Определитель..., 1975; Павличенко, 1994; Сергиенко, 1994; Weigmann, 2006), описаниям новых видов (Гришина, 1980, 1982; Шалдыбина, 1977;

Шалдыбина, Гришина, 1987; Гордеева, Гришина, 1991; Krivoluckij, 1971; Miko, Weigmann, 1996; Bayartogtokh, Aoki, 1998a, б, 1999a, 6; Bayartogtokh, Grobler, Cobanoglu, 2000; Bayartogtokh, 2000, 2001, 2003 и др.) и материалам коллекции ори-батид Сибирского зоологического музея ИСиЭЖ СО РАН. Список видов орибатид составлен по G. Weigmann (2006) с некоторыми изменениями (Subias, 2008; Norton, Behan-Pelletier, 2009). В ряде случаев использованы дополнительные литературные данные, посвященные отдельным видам и таксонам более высокого ранга (Weigmann, Miko, Nannelli, 1993; Bayartogtokh, Aoki, 2000; Piffl et al, 2003 и др.).

Орибатиды в сборах 2002 г. определены до вида. Эта работа проведена совместно с Л.Г. Гришиной и длилась более года. Ввиду чрезвычайной обширности собранного материала 2006 г. было невозможно определить всех собранных клещей, поэтому до семейства определены все орибатиды, а до вида лишь высшие поровые (Brachypylina, Poronota). Эта группа составляет примерно 1/3 часть в классификационной системе панцирных клещей (Weigmann, 2006; Subias, 2008; Norton, Behan-Pelletier, 2009), считается наиболее продвинутой в эволюционном плане и характеризуется значительным разнообразием видовых таксонов в пределах родов и семейств. В 2007 г. определение таксономической принадлежности орибатид проведено до уровня семейства. Плотность населения рассчитана как среднее значение за 2002, 2006 и 2007 гг. Показатели обилия рассчитаны по этим средним по доле видов и семейств в показателях за 2002 и 2006 гг.

Обилие орибатид пересчитано на 1 м2. Для нивелировки годовых колебаний результатов учета, проведенных за три года и в разные месяцы (июнь и август), рассчитаны среднемноголетние показатели обилия за этот период. В итоге использованы все данные, собранные в целом при одинаковом наборе сроков проведения работ, что увеличивает сопоставимость собранных материалов в условиях значительных отличий в численности панцирных клещей внутри летнего сезона и по годам.

Все расчеты выполнены с использованием программного обеспечения банка данных лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН. При классификации населения панцирных клещей и видов высших поровых орибатид по сходству распределения использованы методы многомерного факторного анализа, традиционно применяемые в подобных работах (Куперштох, Трофимов, 1974, 1975; Трофимов, 1976, 1978; Равкин, Куперштох, Трофимов, 1978; Трофимов, Равкин, 1980; Равкин, 1984). Классификация видов высших поровых орибатид по сходству распределения составлена с помощью алгоритма факторной классификации - качественного аналога факторного анализа и метода главных компонент. В качестве меры сходства взят нецентрированный коэффициент линейной корреляции, более чувствительный к широте распространения, чем обычный коэффициент корреляции, реагирующий больше на максимальные значения. Для классификации населения и выявления его структуры использован тот же метод, что и при анализе распределения видов. В качестве меры сходства сообществ взят коэффициент Жаккара (Jaccard, 1902) для количественных признаков (Наумов, 1964). Граф сходства, отображающий структуру изменения сообществ, построен методом корреляционных плеяд (Терентьев, 1959) по матрице средних коэффициентов сходства вариантов населения орибатид, относящихся к таксонам классификации сообществ того или иного ранга. Классификации и построение графов служат для выявления основных трендов в населении и определяющих их факторов среды. Оценка силы и общности связи пространственных изменений сообществ и определяющих их факторов проведена с помощью качественной линейной аппроксимации матриц связи - качественно-

го аналога регрессионной модели (Куперштох и др., 1978). Показателем информативности служила доля учтенной (объясненной) дисперсии (суммы квадратов отклонения от среднего по всей матрице) матрицы коэффициентов сходства сообществ или множественный коэффициент корреляции.

По результатам кластерного анализа составлены карты, отображающие пространственную неоднородность населения панцирных клещей исследуемой территории и распределение видов высших поровых орибатид. В качестве картографической основы взят электронный вариант карты местообитаний Северо-Восточного Алтая в масштабе 1:1 250 ООО (Северо-Восточный Алтай..., 2009).

2.3. Основные термины н понятия

В разделе рассмотрено содержание основных терминов и понятий, использованных в работе. Определения приводятся по работам JI.C. Берга (1936), А.Г. Воронова (1963), Ю.С. Равкина, (1984), В.Г. Мордковича и др. (2002), Е.С. Равкина, Ю.С. Равкина (2005), Ю.С. Равкина, С.Г. Ливанова (2008).

ГЛАВА 3. ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ

В пределах изученной территории к настоящему моменту обнаружено 179 видов панцирных клещей, принадлежащих к 101 роду, 48 семействам и 29 надсемей-ствам. Группа высших поровых орибатид представлена 93 видами из 43 родов и 17 семейств. По сборам описано два новых для науки вида: Neoribates borealis Vladimi-rova, 2009 и Neoribates sibiricus Vladimirova, 2009 (Grishina, Vladimirova, 2009). Впервые для фауны России найдено два вида. Учитывая литературные данные (Гришина, 1970а; 1978; Криволуцкий и др., 1995; Андриевский и др., 2002), общий список панцирных клещей российской части Алтая в настоящее время представлен 230 видами, 49 из которых ранее не отмечалось на этой территории.

Большинство найденных на Северо-Восточном Алтае видов орибатид характеризуются широким распространением - космополитным, голарктическим или пале-арктическим (Криволуцкий и др., 1995; Паньков и др., 1997; Рябинин, Паньков, 2002; Гришина, 2004; Биоразнообразие..., 2004; Гришина, Кнорр, 2004; Balogh, 1972; Karppinen, Krivolutsky, 1982; Golosova et al., 1983; Marshall et al., 1987; Weig-mann, 2006; Subias, 2008). Голарктические виды составляют более трети от общего списка орибатид, палеарктические - половину его. Большинство из них - транспа-леаркты. Всесветное распространение имеют 15 видов.

В отдельных поясах в пределах высотного профиля проанализировано видовое богатство (ВБ) группы высших поровых орибатид по разным фаунистическим параметрам. По В.Г. Мордковичу и др. (2002) это: уровень ВБ - абсолютное суммарное число видов, достоверно зарегистрированное в рамках определенного территориального выдела за стандартизированный промежуток времени; концентрация ВБ -доля видового богатства конкретного территориального выдела от общего ВБ более обширного региона, частью которого является первый; потенциал ВБ - отношение числа видов к числу родов того или иного таксона биоты в рамках определенного региона; оригинальность ВБ - доля в составе определенной фауны видов, встречающихся только в конкретном выделе обширного региона. Уровень ВБ высших поровых орибатид наиболее высок в предгорно-низкогорном лесном подпоясе (табл. 1). В предгорном лесостепном он значительно ниже. По направлению вверх от предгорно-низкогорного лесного подпояса уровень ВБ последовательно снижается. Аналогично изменяются и показатели концентрации и потенциала ВБ. В зо-

нальных ландшафтах Западно-Сибирской равнины, по данным Л.Г. Гришиной (Мордкович и др., 2002), потенциал ВБ также наиболее высок в лесной зоне. Уровень и концентрация ВБ имеют максимальную величину в лесостепной зоне, что объясняется большим, по сравнению с Северо-Восточным Алтаем, разнообразием в ней естественных местообитаний. Изменения оригинальности ВБ по высотным поясам и широтным зонам также сходны. На Северо-Восточном Алтае она выше в лесостепном предгорном поясе, где встречен ряд степных видов. На ЗападноСибирской равнине именно в степной зоне отмечен наивысший показатель оригинальности ВБ. Прослеживается аналогия и при сопоставлении сообществ высокогорных тундровых ландшафтов Северо-Восточного Алтая и тундровой зоны Западно-Сибирской равнины, где оригинальность фауны по сравнению с лесным средне-горным подпоясом и таежной зоной заметно увеличивается. В целом, наличие в предгорно-низкогорном лесном подпоясе Северо-Восточного Алтая наивысших значений по трем параметрам видового богатства (уровень, концентрация и потенциал) и высокого значения по четвертому (оригинальность) свидетельствует о наиболее благоприятных здесь условиях существования орибатид.

Таблица 1

Видовое богатство высших поровых панцирных клещей Северо-Восточного Алтая (2002, 2006 и 2007 гг.)

Параметр ВБ Пояс, подпояс Всего

- 1 предгорный лесостепной предгорно- низкогорный лесной среднегорный лесной 1 среднегорный подгольцовый : высокогорный гольцовый

Число семейств 14 15 12 10 10 17

Число родов 27 33 28 16 15 43

Число видов 41 72 48 23 20 93

Число оригинальных видов И 17 3 0 2 -

Концентрация ВБ, % 44,1 77,4 51,6 24,7 21,5 -

Потенциал ВБ 1,5 2,2 1,7 1,4 1.3 2.2

Оригинальность ВБ, % 26,8 23,6 6,3 0 10 -

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВЫСШИХ ПОРОВЫХ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ

4Л.Классификация видов по сходству распределения

Пространственное распределение видов высших поровых панцирных клещей, отмеченных на территории Северо-Восточного Алтая по данным 2002 и 2006 гг., в обобщенном виде отражено классификационной схемой. Она служит для выявления тенденций в распределении видов орибатид и упорядочения представлений о факторах среды и природных режимах, коррелирующих с видовой специфичностью в выборе местообитаний. Использованный термин «предпочитающие» соответствует видам, имеющим максимальное перекрытие показателей обилия в местообитаниях с наибольшей численностью (Равкин, 1984).

1. Предгорный лесолуговой тип преференции. Виды, предпочитающие:

1.1 - долинные луга-ивняки (Peloptulus cf. gibbus, Achipteria coleoptraia, Punctoribates sp., Peloribales pilosus);

1.2 - склоновые и долинные луга в сочетании с перелесками и ивняками (Tectoribates ornatus, Ceratozetes peritus, С. sellnicki, Punctoribates sphaericus, Protoribates capucinus, Hernileius montanus).

2. Предгорный болотный тип преференции.

Виды, предпочитающие предгорные закустаренные низинные болота (Bipassalozetes (В.) rugosus, Anachipteria howardi, Galumna obvia, Galumna sp., Pilogalumna tenuiclava, Hetero-zetes palustris, Zetomimus sp., Punctoribates manzanoensis, P. sellnicki, Neoribates borealis).

3. Низкогорно-среднегорный хвойно-мелколиственно-лесной тип преференции с проникновением на низкогорные болота, в предгорные поселки и леса.

Виды, предпочитающие:

3.1 - предгорные и низкогорные березово-осиновые леса (Ceratozetes sp2.);

3.2 - предгорные поселки (Trichoribates incisellus, Protoribates lophothrichus)',

3.3 - низкогорные березово-сосновые, лиственнично-березовые и березово-осиновые леса (Eupelops occultus, Oribatelta reticulata, Galumna lanceata, Pergalumna nervosa, Ce-ratozetoides cisalpinus, Scheloribates laevigatus, S. latipes, Oribatula tibialis);

3.4 - низкогорные сосново-березовые леса нормальной полноты (Chamobates (Xipho-bates) sp., Oribatula pallida);

3.5 - низкогорные сосново-пихтово-березовые и сосново-березовые леса нормальной полноты (Scutozetes lanceolatus, OribateUa byzovae, О. calcarata, Chamobates (С.) cuspida-tus);

3.6 - низкогорные березово-осиновые леса по гарям (Eupelops tardus, Achipteria nitens, Kunstellafoveolata, Galumna zachvatkini, Pergalumna willmanni, Fuscozetes pseudosetosus);

3.7 - низкогорные болота (Parachipteria bella, Punctoribates grishinae, Phauloppia sp.);

3.8 - низкогорные болота и среднегорные вырубки (Eupelops plicatus, Parachipteria willmanni, Tegoribates latirostris, Umbellozetes fuscus, Liebstadia similis);

3.9 - среднегорные березово-осиновые леса (OribateUa quadricornuta, Ceratozetes spi., Neoribates sibiricus);

3.10- среднегорные березово-еловые долинные леса (Licneremaeus licnophorus, Lepido-zetes conjunctus, Galumna rossica, Diapterobates oblongus, Oromurcia bicuspidata).

4. Низкогорный сосново-боровой тип преференции.

Виды, предпочитающие сосновые леса (Lepidozetes latipilosus).

5. Низкогорный разреженно-лесной тип преференции. Виды, предпочитающие разреженные леса:

5.1 - сосново-березовые (Peloptulus cf. denticuspidatus, Chamobates (С.) cf. pusillus);

5.2 - лиственнично-березовые (Scutovertex sp., Chamobates (C.) borealis, Haplozetes vin-dobonensis).

6. Низкогорный сосново-березово-лесной прителецкий тип преференции.

Виды, предпочитающие сосново-березовые леса по берегам Телецкого озера (OribateUa (Fenestrobates) sp., Hernileius initialis).

7. Низкогорный дигрессионный тип преференции.

Виды, предпочитающие луга-залежи и пойменные ивняки (Trichoribates trimaculatus).

8. Низкогорно-среднегорный таежный тип преференции. Виды, предпочитающие:

8.1 - низкогорную осиново-пихтовую черневую тайгу (Eupelops acromios, Е. toruloses, Lepidozetes sp., Ceratozetes gracilis, Diapterobates dubinini, Sphaerozetes orbicularis, Globozetes longipilus, Liebstadia cf. pannonica, Hernileius sp., Zygoribatula exilis)',

8.2 - среднегорную елово-пихтово-кедровую тайгу (Diapíerobates redculatus, Chamo-bales (Xiphobates) voigtsi, Neoribaíes aurantiacus, Topobales humeralis).

9. Среднегорио-высокогорный ерниково-редколесный тип преференции. Виды, предпочитающие:

9.1 - среднегориые редколесья с лугами и ерниками (Parachipleria punetata, Diapíerobates sp.);

9.2 - высокогорные ерниковые тундры (Ghilarovizetes obtusus, Liebstadiapannonica).

10. Среднегорно-высокогорный петрофильно-тундровый тип преференции.

Виды, предпочитающие среднегориые редколесья с ерниками по скалам и высокогорные каменистые тундры (Lepidozetes singularis, Diapíerobates sitnikovae, D. variabilis, Mycobates bicornis, M. monodactyius, Neoribates gracilis, Phauioppia rauschenensis).

Согласно классификации, большая часть видов отнесена к низкогорно-среднегорному хвойно-мелколиственно-лесному типу преференции, проникающему на низкогорные болота, в предгорные поселки и леса (42%), меньшая часть - к низкогорно-среднегорному таежному (15%) и предгорному лесолуговому и болотному типам (по 11%). Почти в полтора раза меньше видов отмечено для петро-фильно-тупдрового среднегорно-высокогорного типа преференции (8%). Меньше всего видов свойственно для низкогорного разреженно-лесного типа преференции, среднегорно-высокогорного ерниково-редколесного и низкогорного сосново-березово-лесного прителецкого (соответственно 5, 4 и 2%).

К предгорному лесолуговому типу преференции относится 10 видов. Исключительно в лесостепных предгорьях встречены Peloribates pilosus и Tectoribates or-natus. Виды Peloptulus cf. gibbus, Achipteria coleoptrata, Punctoribates sphaericus, Protoribates capucinus и Hemileius montanus отмечены и в низкогорных местообитаниях. Только один вид - Ceratozetes sellnicki распространен от предгорий до высокогорий включительно. Ceratozetes peritus распространен до среднегорной тайги. Предгорный болотный тип преференции характерен для 10 видов. Из них Anachip-teria howardi, Galumna sp., Heterozetes palustris и Punctoribates sellnicki отмечены только в указанном ландшафте, a Pilogalumua tenuiclava, Punctoribates manzanoensis и Neoribates borealis встречаются и в низкогорных хвойно-мелколиственных лесах. К низкогорно-среднегорному хвойно-мелколиственно-лесному типу преференции, проникающему на низкогорные болота, в предгорные поселки и леса отнесено наибольшее число видов (39). При этом только пять из них: Lepidozetes conjunctus, Galumna rossica, Pergalumna willmanni и Oribatula tibialis встречаются во всех обследованных ландшафтных урочищах. Кроме того, 15 видов отмечено в местообитаниях, как правило, трех-четырех смежных поясов. Eupelops oceultus, Е. tardus, Pergalumna nervosa, Ceratozetes sp2., Diapterobates oblongas, Trichoribates incisellus и Oribatula pallida распределены от предгорной лесостепи до среднегорной тайги, Tego-ribates latirostris, Galumna lancéala, Scheloribates Iatipes и Liebstadia similis - до под-гольцовых редколесий. Вид Kunstella foveolata встречается от низкогорных лесов до подгольцовых редколесий, a Eupelops plicatus, Parachipteria bella и Neoribates sibiri-cus - до высокогорных тундр. Низкогорный разреженно-лесной тип преференции характерен для пяти видов. Из них Scutovertex sp., Peloptulus cf. denticuspidatus, Chamobates (C.) cí.pusillus и С. (С.) borealis встречаются только в предпочитаемых низкогорных разреженных лесах, a Haplozetes vindobonensis распространен от предгорий до низкогорий. Из видов, отнесенных к сосново-березово-лесному прителец-кому типу преференции, Oribatella (F.) sp. встречается только в сосново-березовых лесах по берегам Телецкого озера. Hemileius initialis отмечен кроме того в предгорных и низкогорных антропогенно нарушенных ландшафтах. К низкогорно-

среднегорному таежному типу преференции относится 14 видов. Только один из них - Diapterobates reticulatus распространен от низкогорий до высокогорий включительно. Eupelops torulosus, Lepidozetes sp., Diapterobates dubinini, Globozetes lon-gipilus, Liebstadia cf. pannonica и Hemileius sp. отмечены только в низкогорных местообитаниях, a Chamobates (X.) voigtsi и Topobates humeral is - только в среднегор-ных. Остальные виды встречаются как в низкогорных, так и среднегорных местообитаниях. Среднегорно-высокогорный ерниково-редколесный тип преференции характерен для четырех видов. Из них Ghilarovizetes obtusus и Liebstadia pannonica отмечены только в высокогорных ерниковых тундрах, a Diapterobates sp. встречается как в лесных, так и подгольцовых среднегорьях. Вид Parachipteria punctata кроме подгольцовых редколесий отмечен в низкогорной черневой тайге и высокогорных ерниковых тундрах. К среднегорно-высокогорному петрофильно-тундровому типу преференции отнесено семь видов. При этом только четыре из них: Lepidozetes singularis, Mycobates bicornis, Diapterobates variabilis и Phauloppia rauschenensis распределены от низкогорий до высокогорий включительно.

Одним видом представлены низкогорный сосново-боровой и дигрессионный типы преференции. Кроме того, в каждом высотном поясе имеются единичные местообитания, не предпочитаемые ни одним из отмеченных видов. К ним относятся предгорные поля, низкогорные поселки, среднегорная пихтово-кедровая и кедровая тайга и высокогорные мохово-лишайниковые тундры. То есть, в данных местообитаниях ни один из видов не достигает максимального обилия из-за их распаханно-сти или дефицита тепла вследствие затененности и/или высокогорных условий.

Полученная классификация отображает высокую степень своеобразия в предпочтении местообитаний орибатидами на Северо-Восточном Алтае. Количество слабо пересекающихся типов преференции у этих животных значительно превышает таковое у большинства других беспозвоночных, ранее изученных на этой территории. Характер распределения орибатид в наибольшей степени зависит от тепло- и влагообеспеченности, связанной с абсолютными высотами местности и через затенение с составом лесообразующих пород. Мозаичность встречаемости отдельных видов обусловлена экологическими особенностями орибатид и разнообразием экологических ниш в каждом из местообитаний. Устойчивая влажность, обилие и разнообразие разлагающихся растительных остатков в лесных ландшафтах создают благоприятную среду для существования и развития панцирных клещей. Кроме того, оказывает влияние заболоченность, заливание в половодье и антропогенная трансформация растительности.

4.2. Типичные представители таксонов классификации по сходству распределения

В разделе приведены данные о пространственном распределении и обилии 22 видов высших поровых орибатид, характерных представителей каждого из таксонов приведенной выше классификации

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ВЫСОТНО-ПОЯСНОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ НАСЕЛЕНИЯ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ

Изменениям плотности населения (суммарного обилия) орибатид по высотным поясам свойственны небольшие перепады значений (рис. 1 А). Наибольшее суммарное обилие характерно для лесного предгорно-низкогорного подпояса, несколько меньшее оно в лесных среднегорьях. Вверх и вниз от лесного пояса

к 1,-1 ид

4»

Таксономическое Со) атстш

1ссх прпоашд

Бидон ныси'их порииых орибатид

Пояс, гшдпояе

Нысокогоршй гмыдовьш

Срсдлсщриый 1ШДН»И,ЦОНЬШ

(ус'.'.^ич........ лесной

Пред! (»рночш ШИ'ОрниЙ ЛСС110Н

Предюрньш лесостепной

Рис. 1. Высотно-поясные изменения плотности (А) и таксономического богатства (Б) населения панцирных клещей Северо-Восточного Алтая (2002, 2006 и 2007 гг.).

значения плавно уменьшаются. Суммарное обилие орибатид зависит от гидротермического режима, то есть соотношения тепла и влаги, которое оптимально в низ-когорьях. С уменьшением и увеличением абсолютных высот местности он становится менее благоприятным для орибатид из-за дефицита тепла с подъемом и влажности в предгорьях. Кроме того, на плотность населения влияет и антропогенная трансформация растительности. В предгорном лесостепном поясе суммарное обилие невелико. При подъеме в горы от лесного пояса к среднегорному подгольцово-му происходит наиболее резкое уменьшение плотности населения орибатид, а в высокогорном гольцовом поясе она минимальна. Таким образом, отличия в плотности населения орибатид соответствуют ромбовидному типу изменений, характерному для хортобионтов и позвоночных животных, за исключением земноводных (Пономарева и др., 2008; Северо-Восточный Алтай..., 2009). У других беспозвоночных животных плотность населения по высотным поясам изменяется чаще по пирамидальному типу, то есть показатели убывают с увеличением абсолютных высот местности. Закономерные и значительные отклонения от этого типа отмечены только у дневных бабочек и, отчасти, у иксодовых клещей и блох, которых несколько больше в подгольцовых среднегорьях, чем в лесных. Это обусловлено меньшей по сравнению с темнохвойно-таежными лесами затененностью редколесий и, как следствие, лучшим прогреванием приземного слоя.

В зависимости от типа почв, растительности, запаса органических остатков, влажности, температуры и других факторов среды плотность населения панцирных клещей в различных местообитаниях Северо-Восточного Алтая варьирует в пределах 4500-43000 экз./м2. Эти показатели сравнимы с результатами учетов орибатид в высотных поясах Центрального Алтая - 2200-35000 экз./м2 (Гришина, 1973а), Восточного Тянь-Шаня - 3200-37000 экз./м2 (Второв, Криволуцкий, 1968; Злотин, Кри-волуцкий, 1969), Карпат - 3900-37000 экз./м2 (Меламуд, 1988), Высокогорного Дагестана - 3000-36000 экз./м2 (Штанчаева, 2003), Монголии - 12000-43000 экз./м2 (Баяртогтох, 2007), Кавказа - 2200-50200 экз./м2 (Мурванидзе, Квавадзе, 2007).

При рассмотрении высотно-поясных изменений таксономического богатства панцирных клещей в почвах Северо-Восточного Алтая прослеживается тенденция, сходная с выявленной по плотности (рис. 1 Б). С переходом от лесостепных предгорий к лесным низкогорьям число семейств всех орибатид и видов высших поровых возрастает, достигая максимальной величины. Дальнейший подъем к лесным, а затем к подгольцовым среднегорьям и гольцовым высокогорьям сопровождается снижением таксономического богатства. Имеются небольшие отклонения от неуклонности этих изменений по семействам всех орибатид, которых в гольцовом поясе несколько больше, чем в подгольцовье. Это, скорее всего, связано с большим разнообразием экологических ниш в гольцах. Ранее это было отмечено для орибатид гор Монголии (Баяртогтох, 2007) и дневных чешуекрылых Северо-Восточного Алтая. Характер изменений числа семейств всех панцирных клещей по высотным поясам более плавный, чем числа видов высших поровых орибатид. В целом, в изменении таксономического богатства панцирных клещей по высотным поясам прослеживается общая тенденция, характерная для большинства изученных на данной территории групп беспозвоночных и всех наземных позвоночных животных (Пономарева и др., 2008; Северо-Восточный Алтай..., 2009).

Выделены комплексы лидирующих по обилию видов высших поровых орибатид, состав и соотношение которых варьирует по разным высотным поясам СевероВосточного Алтая (табл. 2). Не встречено ни одного вида, который входил бы в число лидеров во всех высотных поясах. Общими лидерами по обилию для лесостепного предгорного и лесного предгорно-низкогорного поясов оказались два вида: Scheloribaíes ¡atipes и Ceralozetes sellnicki, причем первый из них как лидер встречается до лесных среднегорий включительно. Эти виды чрезвычайно эвриби-онтны, относятся к неспециализированной жизненной форме (Криволуцкий и др., 1995), то есть обитают как в подстилке, так и почве. Доля Scheloribaíes 1atipes

Таблица 2

Лидирующие виды высших поровых орибатид по высотным поясам Северо-Восточного Алтая (2002, 2006 и 2007 гг.)

Пояс, подпояс Лидер Среднее обилие, тыс. экз./м2 Доля, %

Предгорный лесостепной Ceratozetes sellnicki 1,5 23

Scheloribaíes latipes 1,4 21

Punctoribates sphaericus 1 15

Предгорно-низкогорный лесной Scheloribaíes latipes 2,1 22

Ceratozetes sellnicki 1,5 16

Oribatula tibialis 0,9 10

Среднегорный лесной Scheloribaíes ¡atipes 1,4 17

Liebsíadia similis 1 12

Oribatula tibiaüs 1 12

Среднегорный подгольцовый Fuscozetes pseudoseíosus 1,1 21

Lepidozeíes singularis 0,9 16

Diapíerobaíes siínikovae 0,8 15

Высокогорный гольцовый Diapíerobates variabilis 1,8 33

Fuscozetes pseudoseíosus 1 20

Mycobaíes bicornis 0,8 15

наиболее велика в лесных местообитаниях предгорно-низкогорного лесного под-пояса, a Ceratozeles seUnicki - в отрытых биотопах предгорного лесостепного пояса. Эврибионтный вид Oribatula tibialis лидирует в обоих подпоясах лесного пояса, однако его доля в лесном среднегорье несколько увеличивается. При подъеме в горы происходит резкая смена лидирующих видов. Появляются представители средне-горных лесных и типичных высокогорных ландшафтов: Lepidozetes singularis и Di-apterobates sitnikovae в подголыдовье, Diapterobates variabilis и Mycobates bicornis в гольцах. Fuscozetes pseudosetosus входит в число лидеров как в подгольцовом, так и гольцовом поясах. Изменчивость состава и соотношения лидирующих по обилию видов в населении высших поровых орнбатид, рассматриваемая в высотно-поясном аспекте, усиливается по направлению от лесного пояса к вышележащим поясам.

ГЛАВА 6. ПРОСТРАНСТВЕННО-ТИПОЛОГИЧЕСКАЯ НЕОДНОРОДНОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ

6.1. Классификация населения

Классификация сообществ высших поровых орибатид, составленная по видам, в отличие от таковой по семействам всех орибатид, представлена большим числом таксонов. Пространственная неоднородность их населения обусловлена изменением гидротермического режима, определяемого абсолютными высотами местности. Выявлена также зависимость от облесенности и затененности, определяемой составом лесообразующих пород, от заболоченности и антропогенного влияния в виде вырубки, распашки, застроенности и перевыпаса. Результаты классификации населения высших поровых орибатид использованы в качестве основы для легенды соответствующей карты (рис. 2). Значительную часть территории провинции занимает лесной тип населения, проникающий в предгорные луга, низкогорные болота и поселки, объединяющий все лесные местообитания предгорий, низкогорий и сред-негорий, за исключением кедровой тайги верхней части последних. Остальные типы населения охватывают значительно меньшую часть территории. Составленная карта иллюстрирует несовпадение пространственной дифференциации сообществ орибатид с территориальной неоднородностью ландшафтов и высотной поясностью, которое проявляется в объединении на разных уровнях классификации населения различных ландшафтных урочищ одного или нескольких поясов.

6.2. Пространственно-типологическая структура населения

Под пространственно-типологической структурой животного населения понимается общий характер и основные направления его территориальных изменений, определяемых сходством видового состава и обилия особей. При этом изменения населения рассматриваются в связи с доминирующими структурообразующими факторами среды (Равкин, 1984; Равкин, Ливанов, 2008).

Первоначально для отражения общих принципов пространственной неоднородности населения панцирных клещей был построен структурный граф по семействам всех орибатид на основе объединения вариантов населения по степени сходства их облика (рис. 3). Порог значимости связей равен 26 единицам сходства. Вертикальный ряд графа отображает основной тренд по градиенту теплообеспеченно-сти, определяемой абсолютными высотами местности. Он включает варианты населения лесных местообитаний лесостепного и лесного поясов, а также среднегорных редколесий и высокогорных тундр (подтипы 2.1 и 2.4, тип 4). С уменьшением теп-лообеспеченности местообитаний по мере возрастания абсолютной высоты

Высокогорные тундры, срслнегорные редколесья и кедровая тайга

ОррШае -32 СегШогеШае -16 Са/т^/Иае - 7 16260/34/3

„Заболоченность,

Распашка, застроснность...

ицкныим ско|а"

Среднегорная нихтово-кедровая танга

ОррИс/ае - 32 5ска1<тЬай(!ае ~ 17 йатаеШе • 28840/28/6

Прнтелецкис леса и средпегорные вырубки

ОррШае - 12 Сегакж'Л(1ае ■ РЬНпгасагМае -6680/40/7

• 10

■ 10

Болота и предгорные луга-ивняки

ОррМае- 16 ЙпЫгасшЫае - 15 М\'(:оЬа!!(]а(' - 12 24680/35/8

Леса, склоновые луга-иерслески (кроме прителецких, вырубок и иихтово-кедровой тайги) Оррпйае - 17 РЫЫгасапйаа - 13 Ссг11102сис!ае - 11 32680/44/8

Низкогорные пойменные ивняки

Стг/огет/£Я' - 22 РИМгасагШае - 13 ОакиппШие - 9 10200/30/2

Поля, залежи и поселки

Тесик:ерЬе'к1ас - 30 ОррИЛае - 25 Зс11е1опЬш1с1ае - 19 7630/24/3

Рис. 3. Пространственно-типологическая структура населения орибатид СевероВосточного Алтая (на уровне семейств).

Принятые обозначения: Внутри значков указаны номера типов и подтипов населения. Индексом обозначена средняя величина внутригруппового сходства сообществ, относящихся к данной группе. Нулевое сходство соответствует единственному варианту в таксоне. Цифры у линий, соединяющих значки, означают межгрупповое сходство. Рядом со значками приведен краткий список местообитаний, население которых относится к данному типу или подтипу, первые 3 семейства, лидирующие по обилию (%) и далее через косую черту - плотность населения (экз./м2), общее число отмеченных семейств и из них число фоновых. Стрелки на схеме указывают в сторону увеличения проявления фактора среды.

местности происходит уменьшение плотности населения, видового и фонового богатства. Исключение составляет тип 4, включающий сообщества кедровой тайги, среднегорных редколесий и высокогорных тундр. Видовое богатство здесь выше, чем в лесных местообитаниях. Имеются три отклонения от основного ряда, представленные обедненными вариантами населения. Первое из них состоит из сообществ переувлажненных местообитаний (подтип 2.2) и связано с заболоченностью и многократным сенокошением. Второе отклонение определяется заливанием в половодье и антропогенными факторами - распашкой, застроенностью, перевыпасом и образовано сообществами предгорных и низкогорных полей, лугов-залежей, по-

6.3. Особенности освоения пространства орибатидами по сравнению с другими группами животных

При анализе структуры и классификации населения панцирных клещей и других различных групп животных на фоне деления территории провинции на пояса просматриваются различия в освоении ими пространства. Выделяется шесть типов освоения (Северо-Восточный Алтай..., 2009). Границы типов животного населения не всегда совпадают с высотной поясностью. У панцирных клещей, муравьев, жужелиц, дневных бабочек и земноводных для подгольцового и гольцового поясов, включая верхнюю часть таежных среднегорий, прослеживается полное поясное освоение пространства. Это обусловлено различными причинами и объясняется либо наличием видов, населяющих все местообитания данного пояса и не встречающихся на прочей территории провинции, либо влиянием суровых климатических условий, которое приводит к уменьшению видового богатства до единичных, как правило, узкораспространенных видов. Однако в отличие от орибатид, реакция жужелиц, дневных бабочек и земноводных на среду проявляется с большей дифференциацией населения в лесном поясе. Здесь прослеживается и частично поясное, поколонное и клинальное проникновение, захватывающее и среднегорья. Меньшая степень дифференциации населения орибатид и объединение большей части сообществ облесенных местообитаний лесостепного и лесного поясов объясняется более высоким в таксономическом плане уровнем рассмотрения (семейства), позволившим выявить лишь самые общие различия в облике населения. У эктопаразитов, хортобионтов и пресмыкающихся прослежено увеличение дробности населения от верхней части среднегорий до высокогорий, где сочетание различных факторов среды (низкая те-плообеспеченность в "сочетании с затенением или увлажнением) в итоге приводит к обеднению сообществ. Дифференциация населения млекопитающих и, в большей степени, птиц увеличивается в лесостепных предгорьях. Пространственная неоднородность населения обследованных групп животных на территории СевероВосточного Алтая увеличивается в ряду муравьи - панцирные клещи - жужелицы -земноводные - дневные бабочки - иксодовые клещи и блохи мелких млекопитающих - хортобионты - птицы - пресмыкающиеся - млекопитающие.

6.4. Пространственно-типологическая организация населения

Под пространственно-типологической организацией населения животных понимается общий характер его территориальной неоднородности, то есть пространственная структура, а также набор и сила влияния факторов среды, определяющих пространственные изменения облика населения (Равкин, 1984).

В результате классификации населения панцирных клещей и анализа его пространственно-типологической структуры выявлен набор основных структурообразующих факторов среды и их сочетаний, коррелирующих с пространственной неоднородностью сообществ. Роль каждого из них при формировании структуры населения орибатид оценена как сила и общность их связи с неоднородностью сообществ.

Наиболее велика связь неоднородности населения высших поровых орибатид с теплообеспеченностью, учитывающей 42% дисперсии матрицы коэффициентов сходства сообществ. Теплообеспеченность определяется абсолютными высотами местности и затененностью, на индивидуальные отличия которых приходится 2526%. Влияние состава лесообразующих пород, воздействующего на неоднородность населения орибатид опосредованно через затененность и напочвенный по-

кров, столь же высоко (39%). Почти равнозначное влияние оказывает продуктивность биоценозов (38%). Теплообеспеченность вместе с влагообеспеченностью определяют поясность растительности и в том числе облесенность. Этими факторами можно объяснить соответственно 37 и 34% дисперсии. Незначительно отличается по силе связи с изменчивостью населения орибатид отличия почвенного покрова (33%). Влияние остальных факторов существенно меньше. Поскольку многие из факторов и режимов сильно скоррелированы, интегральная оценка силы и общности связи всего набора структурообразующих факторов и неоднородности населения меньше суммы значений, полученных при индивидуальной оценке каждого отдельного фактора. Всеми выявленными структурообразующими факторами вместе учитывается 77% дисперсии матрицы коэффициентов сходства. Структурными и классификационными режимами вместе можно объяснить 78% дисперсии населения, а всеми факторами и режимами 88% (множественный коэффициент корреляции-0,94).

Для семейств всех орибатид получены в целом сходные оценки, хотя иерархия значимости факторов несколько отличается. Кроме того, отмечено снижение силы и общности связи с неоднородностью населения одних факторов и увеличение других. Наиболее значима связь с облесенностью. Ее влияние на неоднородность населения всех орибатид в 1,5 раза выше, чем по группе высших поровых. Это объясняется тем, что виды орибатид распределены локально, на микростациальном уровне в местах с более выраженной и разнообразной подстилкой, то есть в лесных участках, чем в среднем по урочищу, поэтому по семействам и проявляется большая реакция на облесенность именно в макроплане. Отдельные же семейства могут включать в себя виды как эврибионтные, так и степные или высокогорные. Несколько меньшие различия можно объяснить неоднородностью в продуктивности, а также составом лесообразующих пород (соответственно 44 и 38%). Среди прочих значимых факторов следует отметить теплообеспеченность, информативность которой составляет 37% учтенной дисперсии. При этом индивидуальная оценка связи с затененностью также высока (31%). Влияние прочих факторов менее существенно. Всеми факторами вместе учитывается 79% дисперсии матрицы коэффициентов сходства. Структурными и классификационными режимами вместе можно объяснить 61% дисперсии населения, а всеми факторами и режимами 88% (множественный коэффициент корреляции - 0,94).

Таким образом, по семействам всех орибатид оценки влияния основных структурообразующих факторов, таких как облесенность, продуктивность и затененность, выше, чем по видам группы поровых орибатид, а теплообеспеченности, абсолютных высот местности и поясности несколько меньше, но эти отличия, скорее всего, случайны. Увеличение значений может быть связано с большими коэффициентами сходства при отсутствии дифференциации по видам, а уменьшение прослеживается в случае существенных различий в обилии разных видов, относящихся к одним и тем же семействам в разных местообитаниях. Суммарные оценки информативности представлений о связи между неоднородностью среды и населением панцирных клещей одинаковы.

Набор основных структурообразующих факторов среды по всем группам животных, изученным на данной территории, сходен и включает в основном скорре-лированные факторы. По населению высших поровых орибатид, иксодовых клещей и блох мелких млекопитающих, муравьев, жужелиц, а также млекопитающих весьма значима теплообеспеченность. Наибольшее влияние состава лесообразующих

пород и поясности также отмечено у пойкилотермных позвоночных, дневных бабочек, муравьев и жужелиц. Для земноводных и пресмыкающихся влияние этих факторов наиболее велико и равно по силе, а по остальным группам значения очень близки, но для орибатид отмечено увеличение их влияния. На третьем месте по значимости у орибатид, так же, как у позвоночных животных (за исключением пресмыкающихся) и муравьев, стоит влияние продуктивности, причем для птиц показатели намного больше. Из специфических черт организации для каждой группы животных, проявляющихся сообразно с ее экологическими требованиями, можно отметить очень высокое влияние на неоднородность населения птиц облесенности и состава лесообразующих пород. Для дневных бабочек и пойкилотермных позвоночных значимо влияние поясности и состава лесообразующих пород, для млекопитающих - теплообеспеченности, для иксодовых клещей и блох мелких млекопитающих - теплообеспеченности и абсолютных высот местности, для муравьев, жужелиц и орибатид - теплообеспеченности и состава лесообразующих пород, а для хортобионтов - абсолютных высот местности и состава лесообразующих пород.

Связь изменчивости населения панцирных клещей с факторами среды в целом ниже, чем у иксодовых клещей и блох мелких млекопитающих, у которых она имеет максимальные значения, хотя и несколько превышает суммарные показатели у птиц. Информативность представлений о связи неоднородности среды и населения орибатид и млекопитающих одинакова, но выше, чем по остальным позвоночным, а также муравьям, дневным бабочкам, жужелицам и хортобионтам.

ВЫВОДЫ

1. На территории Северо-Восточного Алтая к настоящему времени отмечено 179 видов панцирных клещей, принадлежащих к 101 роду и 48 семействам. Население орибатид этой части Алтая в сравнении с сообществами Центральной провинции характеризуется большим видовым богатством (примерно на 20%). По проведенным сборам описано два новых для науки вида из рода Л'еоп'Ьагея. Впервые для фауны России отмечено два вида, для российской части Алтая - 49 видов. Высшие поровые орибатиды составляют более половины суммарного видового богатства этой провинции.

2. Выявлена высокая степень своеобразия в предпочтении местообитаний отдельными видами панцирных клещей. Большая часть высших поровых орибатид приурочена к низкогорно-среднегорным хвойно-мелколиственно-лесным ландшафтам (42%), меньшая часть - к низкогорно-среднегорным таежным, предгорным лесолуговым и болотным ландшафтам (15 и по 11%). Меньше всего видов свойственно низкогорным разреженно-лесным, а также среднегорно-высокогорным ернико-во-редколесным местообитаниям (2-5%). По одному виду предпочитают низкогорные сосновые леса, пойменные ивняки и луга-залежи. Предгорные поля, низкогорные поселки, среднегорную пихтово-кедровую и кедровую тайгу, а также высокогорные мохово-лишайниковые тундры не предпочитает ни один из видов орибатид.

3. Изменения плотности населения и таксономического богатства панцирных клещей в Северо-Восточном Алтае определяются абсолютными высотами местности. Максимальные значения свойственны предгорно-низкогорному лесному под-поясу. Вверх и вниз от этого подпояса суммарное обилие и таксономическое богатство орибатид уменьшаются. Такие отличия объясняются, прежде всего, гидротермическим режимом низкогорий, оптимальным по соотношению тепла и влаги, а

также их ландшафтным разнообразием. В обе стороны по высоте степень оптимальности условий снижается.

4. Полученные результаты позволяют утверждать, что на территории СевероВосточного Алтая пространственная неоднородность населения орибатид, в основном, определяется теплообеспеченностью, которая зависит от абсолютных высот местности и затененности кронами темнохвойных пород. Кроме того, весьма существенны такие, в значительной степени скоррелированные факторы внешней среды, как состав лесообразующих пород, продуктивность биоценозов, поясность, обле-сенность и характер почвенного покрова. Менее значимы в среднем по территории такие локально действующие факторы, как заболоченность, заливание в половодье и антропогенное влияние.

5. Сила и общность связи неоднородности сообществ панцирных клещей и всех выявленных факторов среды, а также их неразделимых сочетаний (природных режимов) составляет 88% учтенной дисперсии коэффициентов сходства населения (множественный коэффициент корреляции - 0,94).

По теме диссертации опубликованы следующие работы.

1. Владимирова, Н.В. Пространственно-типологическая организация населения панцирных клещей Северо-Восточного Алтая / Н.В. Владимирова, Л.Г. Гришина, Е.В. Слепцова // Сибирский экологический журнал. - 2009. Вып. 9.-№3,-С. 365-377.

2. Ананьева (Владимирова), Н.В. Высшие поровые панцирные клещи (Oriba-tida: Brachypylina, Poronota) среднегорно-высокогорной части СевероВосточного Алтая / Н.В. Ананьева (Владимирова), Л.Г. Гришина, Е.В. Слепцова // «Энтомологические исследования в Северной Азии»: Материалы VII Межрегионального совещания энтомологов Сибири и Дальнего Востока. - Новосибирск, 2006. - С. 16-18.

3. Владимирова, Н.В. Панцирные клещи (Sarcoptiformes, Oribatei) СевероВосточного Алтая / Н.В. Владимирова, Л.Г. Гришина, Е.В. Слепцова // «Проблемы науки и образования в педагогических вузах»: Материалы V Всероссийской научно-практической конференции. - Вып. 5. - Новосибирск, 2008. -С. 44-48.

4. Владимирова, Н.В. Пространственно-типологическая организация населения панцирных клещей Северо-Восточного Алтая / Н.В. Владимирова, Л.Г. Гришина, Е.В. Слепцова // Материалы XV Всероссийского совещания по почвенной зоологии. - М., 2008. - С. 22-24.

5. Владимирова, Н.В. Пространственная неоднородность населения панцирных клещей (Oribatida: Brachypylina, Poronota) Северо-Восточного Алтая / Н.В. Владимирова, Л.Г. Гришина, Е.В. Слепцова // «Биогеография почв»: Материалы II Всероссийской конференции. - М., 2009. - С. 20.

6. Владимирова, Н.В. Особенности распределения высших поровых панцирных клещей (Oribatida: Brachypylina, Poronota) Северо-Восточного Алтая / Н.В. Владимирова, Л.Г. Гришина, Е.В. Слепцова // «Экология, эволюция и систематика животных»: Материалы Всероссийской научно-практической конференции с международным участием. - Рязань, 2009. - С. 52-53.

7. Grishina, L.G. New species of the genus Neoribates (Berlese, 1914) (Acariformes: Oribatida) from Russia and adjacent countries / L.G. Grishina, N.V. Vladimirova // Acariña. - 2009. - Vol. 17, № 2. - P. 211-222.

Типы и подтипы населения 1 - предгорный антропогенный

1 I предгорных полей и поселков (лидируют - Scheloribates Iatipes,

Punctoribates sphaericus, Trichoribates incisellus; плотность населения - 2270 экз./кв.м; встречено 18 видов*).

2 - лесной с проникновением в предгорные луга, низкогорные болота и поселки (S. Iatipes, Ceratozetes sellnicki, Oribatula tibialis; 10040; 85).

> I I 2.1 - предгорных лугов и березово-осиновых лесов

(С. sellnicki, S. ¡atipes, P. sphaericus; 10320; 36). I I 2.2 - низкогорных светлохвойно-мелколиственных лесов

(кроме пойменных ивняков, сосново-березовых прителецких и березово-осиновых по гарям), черневой тайги и средиегорных березово-еловых лесов (5. latipes, С. sellnicki, О. tibialis; 12180; 62). \ I 2.3 - низкогорных пойменных ивняков, сосново-березовых прителецких, березово-осиновых по гарям и среднегорных березово-осиновых лесов

(С. sellnicki, Fuscozetes pseudosetosus, Liebstadia similis; 6130:45). I I 2.4 - низкогорных облесенных болот

(Р. gríshinae, L. similis, С. sellnicki; 6990;22). • 2.5 - низкогорных поселков (S. latipes, L. similis, P. sphaericus; 4570;17). I 2.6 - низкогорных сосново-пихтово-березовых лесов и среднегорной темнохвойной тайги, кроме кедровой (5. latipes, Oribatella calcarata, L. similis; 10640; 37). I 2.7 - среднегорных зарастающих вырубок

(Umbellozetes fuscus, L. similis, C. sellnicki; 7550; 25).

3 - предгорный болотный

предгорных низинных закустаренных болот (Zetomimus sp., Galumna obvia, P. manzanoensis; 5240; 19).

4 - низкогорный антропогенный

I I низкогорных лугов-залежей

(Trichoribates incisellus, P. gríshinae, S. latipes; 960; 9).

5 - гольцово-подгольцовый пологосклоновый с проникновением в кедровые леса

i I i высокогорных мохово-лишайниковых тундр, среднегорных редколесий с лугами и ерниками, а также кедровых лесов верхней части среднегорий

(F. pseudosetosus, Diapterobates variabilis, Oribatula tibialis; 5170; 23).

6 - гольцово-подгольцовый крутосклоновый

высокогорных каменистых и ерниковых тундр, среднегорных редколесий с ерниками по скалам

(МусоЬа1е5 Ысот5,0.5Ьп1коуае, Lepidozetes 5^и1ат; 4840; 23). * далее эти показатели приводятся без наименования

Рис. 2. Население высших поровых панцирных клещей Северо-Восточного Алтая (на уровне видов).

Отпечатано в типографии Новосибирского государственного технического университета 630092, г. Новосибирск, пр. К. Маркса,20, тел./факс (383) 346-08-57, ngtu@ngs.ru формат 60 х 84/16, объем 1.5 п.л., тираж 110 экз., заказ № 225, подписано в печать 16.03.10г.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Владимирова, Наталья Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА РАБОТ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ.

2.1. Места и сроки работ, объем собранных материалов.

2.2. Методы сбора и обработки материалов.

2.3. Основные термины и понятия.

ГЛАВА 3. ФАУНИСТИЧЕСКИЙ ОБЗОР ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ.

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ВЫСШИХ ПОРОВЫХ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ.

4.1. Классификация видов орибатид по сходству распределения.

4.2. Типичные представители таксонов классификации по сходству распределения.

ГЛАВА 5. ОСОБЕННОСТИ ВЫСОТНО-ПОЯСНОЙ ДИФФЕРЕНЦИАЦИИ НАСЕЛЕНИЯ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ.

5.1. Плотность населения.

5.2. Таксономическое и фоновое богатство.

5.3. Лидирующие таксоны.

ГЛАВА 6. ПРОСТРАНСТВЕННО-ТИПОЛОГИЧЕСКАЯ НЕОДНОРОДНОСТЬ НАСЕЛЕНИЯ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ.

6.1. Классификация населения.

6.2. Пространственно-типологическая структура населения.

6.3. Особенности освоения пространства орибатидами по сравнению с другими группами животных.

6.4. Пространственно-типологическая организация населения.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственно-типологическая организация населения панцирных клещей (Acariformes: Oribatida) Северо-Восточного Алтая"

Панцирные клещи (орибатиды) - одна из наиболее разнообразных групп клещей. По современной системе они составляют подотряд Oribatida, отряда Sarcoptiformes, надотряда Acariformes (A manual of acarology, 2009). Группа включает около 12 тыс. видов, которые объединены в 45 надсемейств, 181 семейство и 1619 родов современной фауны (Piffl et al, 2003; Subías, 2008). Орибатиды играют существенную роль в почвообразовательных процессах, участвуя в разложении и гумификации растительных остатков. Кроме того, панцирные клещи известны как промежуточные хозяева ленточных червей — аноплоцефалят, паразитов домашних и диких млекопитающих, и как переносчики фитопатогенных организмов.

Панцирные клещи перспективны в качестве биоиндикаторов антропогенных и естественных изменений окружающей среды (Гиляров, 1970; Кри-волуцкий, 1970, 1976а, 1978, 1994; Гордеева, 1978; Сидорчук, 2007; Van Straalen, 1998; Behan-Pelletier, 1999 и др.), а также как возможные «руководящие ископаемые» для торфов и погребенных почв (Криволуцкий и др., 1990; Криволуцкий, Сидорчук, 2005 и др.). В силу относительной стабильности условий в среде их обитания — почве — орибатиды зачастую остаются «последними реликтами» исходного естественного населения почв при антропогенных изменениях ландшафтов и приобретают особую ценность как модельная группа при решении ряда биогеографических и экологических задач (Криволуцкий и др., 1995; 1999).

Исследования пространственной неоднородности населения почвенных организмов проводятся давно, но не потеряли актуальности и в настоящее время (Криволуцкий, 2004; Покаржевский, 2007; Покаржевский и др., 2007 и др.). Результаты их используются для оценки состояния популяций почвенных животных, их роли в почвенных процессах, степени загрязнения почв и выделения территорий, необходимых для охраны биоразнообразия. Неоднородность пространственного распределения почвенных организмов — одна из 3 важнейших характеристик их реакции на факторы окружающей среды. Многочисленные исследования показывают, что пространственное распределение почвенных животных различается на разных уровнях разрешения: исследуемого локального участка, биогеоценоза, ландшафта или региона (Зайцев, 2001, 2008; Zaitsev, Wolters, 2006; Покаржевский и др., 2007 и др.). Для каждого уровня отмечены свои особенности пространственного распределения почвенных животных в зависимости от физико-химических условий и биотических параметров почв, физико-географических, исторических и других условий среды. Кроме того, выделены основные факторы, действующие на почвенную биоту в том или ином масштабе. В связи с этим, изучение пространственного распределения панцирных клещей представляет определенный эколого-географический интерес как в общем, так и конкретно в СевероВосточном Алтае. На этой территории проведены комплексные ландшафтно-зоогеографические исследования (Северо-Восточный Алтай., 2009). В качестве традиционных объектов служили позвоночные животные (Равкин, 1967, 1973; Лукьянова, 1980; Граждан и др., 1999; Цыбулин, 2009). Из беспозвоночных животных в регионе изучены иксодовые клеши и блохи мелких млекопитающих, дневные бабочки, муравьи, жужелицы и хортобионты (Дроздова, 1967; Сапегина, 1967; Сапегина, Равкин, 1967; Лукьянова, Сапегина, 1980; Малков, 1999, 2002; Чеснокова, Омельченко, 2004; Чеснокова, 2006; Иванов, Дудко, 2006; Иванов, 2007; Пономарева и др., 2007, 2008). Эти работы выполнены в среднем масштабе на уровне ландшафтного урочища с использованием общих подходов и методов обработки данных, принятых в рамках направления, получившего название факторной зоогеографии (Равкин, 1989; Равкин, Ливанов, 2008). Полученные результаты о пространственном распределении панцирных клещей позволяют дополнить сформированные ранее представления об особенностях освоения пространства различными группами животных. Значимость подобных среднемасштабных, но широких по охвату исследований возрастает в связи с необходимостью комплексного изучения биосферы, выявления причин и закономерностей, определяющих ее неоднородность.

Цель и задачи исследования. Цель диссертационного исследования заключается в выявлении особенностей пространственной неоднородности населения панцирных клещей на территории Северо-Восточного Алтая и оценке зависимости изменений облика их сообществ от факторов среды. Для достижения цели поставлены следующие задачи.

1. Выявить видовой состав населения панцирных клещей и особенности распределения группы высших поровых орибатид.

2. Описать территориальные изменения плотности и таксономического богатства населения орибатид в зависимости от высотной поясности и ландшафтной неоднородности среды.

Научная новизна работы. При выполнении диссертационного исследования впервые получены сведения о видовом составе и особенностях пространственного распределения панцирных клещей на территории СевероВосточного Алтая. Выявлено 179 видов орибатид, относящихся к 101 роду и 48 семействам. Описано два новых для науки вида (ОпБЫпа, У1асНгшгоуа, 2009). Для фауны России впервые зарегистрировано два вида, для российской части Алтая - 49 видов. Установлены основные особенности распределения орибатид по ландшафтным урочищам и высотным поясам СевероВосточного Алтая. В результате анализа собранного материала выявлена пространственно-типологическая структура и организация населения орибатид и дана количественная оценка силы и общности связи территориальной неоднородности их населения с изменчивостью факторов среды. Представлено картографическое отображение территориальной изменчивости населения панцирных клещей. Проведен сравнительный анализ особенностей освоения пространства орибатидами и другими группами животных, обследованными на территории провинции.

Практическое значение. Полученные материалы переданы в банк данных коллективного пользования лаборатории зоологического мониторинга ИСиЭЖ СО РАН и могут быть использованы при составлении кадастра почвенной фауны России. Кроме того, эти данные позволяют оценить численность (запас) почвенных организмов и рассчитать ущерб животному миру при проведении эколого-экономических экспертиз хозяйственных проектов, провести индикацию степени антропогенного влияния на естественные экосистемы.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований доложены на VII Межрегиональном совещании энтомологов Сибири и Дальнего Востока «Энтомологические исследования в Северной Азии» (Новосибирск, 2006), V Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы науки и образования в педагогических вузах» (Новосибирск, 2008), XV Всероссийском совещании по почвенной зоологии (Москва, 2008), II Всероссийской конференции «Биогеография почв» (Москва, 2009) и Всероссийской научно-практической конференции с участием зарубежных ученых «Экология, эволюция и систематика животных» (Рязань, 2009).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 6 работ, в том числе 1 в журнале, рекомендованном ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения, представленного списком видов панцирных клещей Северо-Восточного Алтая и таблицами по обилию семейств всех панцирных клещей и видов высших поровых орибатид во всех ландшафтных урочищах исследованной территории. Работа изложена на 172 страницах текста, содержит 10 таблиц и 21 рисунок. Список литературы включает 201 источник, в том числе 39 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Владимирова, Наталья Владимировна

выводы

1. На территории Северо-Восточного Алтая к настоящему времени отмечено 179 видов панцирных клещей, принадлежащих к 101 роду и 48 семействам. Население орибатид этой части Алтая в сравнении с сообществами Центральной провинции характеризуется большим видовым богатством (примерно на 20%). По проведенным сборам описано два новых для науки вида из рода ЫеопЪшез. Впервые для фауны России отмечено два вида, для российской части Алтая - 49 видов. Высшие поровые орибатиды составляют более половины суммарного видового богатства этой провинции.

2. Выявлена высокая степень своеобразия в предпочтении местообитаний отдельными видами панцирных клещей. Большая часть высших поровых орибатид приурочена к низкогорно-среднегорным хвойно-мелколиственно-лесным ландшафтам (42%), меньшая часть — к низкогорно-среднегорным таежным, предгорным лесолуговым и болотным ландшафтам (15 и по 11%). Меньше всего видов свойственно низкогорным разреженно-лесным, а также среднегорно-высокогорным ерниково-редколесным местообитаниям (2-5%). По одному виду предпочитают низкогорные сосновые леса, пойменные ивняки и луга-залежи. Предгорные поля, низкогорные поселки, среднегорную пихтово-кедровую и кедровую тайгу, а также высокогорные мохово-лишайниковые тундры не предпочитает ни один из видов орибатид.

3. Изменения плотности населения и таксономического богатства панцирных клещей в Северо-Восточном Алтае определяются абсолютными высотами местности. Максимальные значения свойственны предгорно-низкогорному лесному подпоясу. Вверх и вниз от этого подпояса суммарное обилие и таксономическое богатство орибатид уменьшаются. Такие отличия объясняются, прежде всего, гидротермическим режимом низкогорий, оптимальным по соотношению тепла и влаги, а также их ландшафтным разнообразием. В обе стороны по высоте степень оптимальности условий снижается.

4. Полученные результаты позволяют утверждать, что на территории Северо-Восточного Алтая пространственная неоднородность населения ори-батид, в основном, определяется теплообеспеченностью, которая зависит от абсолютных высот местности и затененности кронами темнохвойных пород. Кроме того, весьма существенны такие, в значительной степени скоррелиро-ванные факторы внешней среды, как состав лесообразующих пород, продуктивность биоценозов, поясность, облесенность и характер почвенного покрова. Менее значимы в среднем по территории такие локально действующие факторы, как заболоченность, заливание в половодье и антропогенное влияние.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Владимирова, Наталья Владимировна, Новосибирск

1. Алтайский край: Атлас. - М.; Барнаул: ГУГК, 1978. - Т. 1. - 222 с.

2. Андриевский, В. С. Население орибатид целинного южного чернозема в Казахстане / В. С. Андриевский // Известия Сибирского отделения АН СССР. Новосибирск: Наука, 1982. — Сер. Биологические науки. -Вып. 1.-С. 86-93.

3. Андриевский, В С. Панцирные клещи в почвах Сибири / В. С. Андриевский // Почвоведение. 1994. - № 12. - С. 84-89.

4. Андриевский, В. С. Панцирные клещи (орибатиды) степных экосистем Центральной Азии и сопредельных территорий / В. С. Андриевский, Б. Баяртогтох, Л. Г. Гришина, И. Э Смелянский // Степи Центральной Азии. Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2002. - С. 201-221.

5. Арабули, Т. Фауна и экология панцирных клещей (Асап, ОпЬайёа) Гомборского хребта / Т. Арабули: Автореферат дисс. . канд. биол. наук. Тбилиси, 2005. — 38 с.

6. Баяртогтох, Б. Панцирные клещи (Асапйэгтез, ОпЬа1е1) в почвах Монголии / Б. Баяртогтох: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — М., 1995. — 37 с.

7. Баяртогтох, Б. Фауна и население панцирных клещей Монголии / Б. Баяртогтох: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. — Москва, 2007а. — 51 с.

8. Берг, JI. С. Физико-географические ландшафтные зоны СССР / JI. С. Берг. JL: Изд-во Ленингр. ун-та, 1936. - Ч. 1. - 429 с.

9. Биоразнообразие Сохондинского заповедника. Членистоногие. -Новосибирск-Чита: СВДГ, 2004. 431 с.

10. Буланова-Захваткина, Е. М. Экологические типы панцирных клещей и их распространение в почве / Е. М. Буланова-Захваткина // Зоологический журнал. 1952. — Т. 31, вып. 4. - С.

11. Буланова-Захваткина, Е. М. О фауне орибатидных клещей СССР (Аса-riformes, Oribatei) / Е. М. Буланова-Захваткина // Научные доклады высшей школы. 1960. - № 4. - С. 27-39.

12. Вызова, Ю. Б. Орибатиды юго-восточных предгорий Салаирского кряжа (Кемеровская область) / Ю. Б. Бызова // Pedobiologia. — 1964. — Bd. 4.-Р. 181-191.

13. Владимирова, Н. В. Пространственно-типологическая организация населения панцирных клещей Северо-Восточного Алтая / Н. В. Владимирова, JI. Г. Гришина, Е. В. Слепцова // Материалы XV Всеросс. совещ. по почвенной зоологии. М., 20086. - С. 22—24.

14. Владимирова, Н. В. Особенности распределения высших поровых панцирных клещей (Oribatida: Brachypylina, Poronota) Северо

15. Восточного Алтая / Н. В. Владимирова, Л. Г. Гришина, Е. В. Слепцова // «Экология, эволюция и систематика животных»: Материалы Всеросс. науч.-практ. конф. с международным участием. — Рязань, 20096. — С. 52-53.

16. Владимирова, Н. В. Пространственно-типологическая организация на. селения панцирных клещей Северо-Восточного Алтая /

17. Н. В. Владимирова, Л. Г. Гришина, Е. В. Слепцова // Сибирский экологический журнал. — 2009в. Вып. 9. № 3. - С. 365-377.

18. Воронов, А. Г. Биогеография / А. Г. Воронов. М.: Изд-во МГУ, 1963. -340 с.

19. Второв, П. П. Панцирные клещи восточной Киргизии / П. П. Второв, Д.А. Криволуцкий // РеаоЫо^а. 1968. - В& 8. - Р. 123-133.

20. Газалиев, Н. А. Особенности ландшафтного распределения микроарт-ропод в Дагестане / Н. А. Газалиев // Проблемы биологической продуктивности дельтовых экосистем. Махачкала, 1988. - С. 77-80.

21. Газалиев, Н. А. Особенность населения орибатид сосновых лесов высокогорий Восточного Кавказа в связи с высотной зональностью / Н. А. Газалиев // Экология. 2000. - № 1. - С. 36-40.

22. Гиляров, М. С. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше / М. С. Гиляров. — М.: Наука, 1970. — 276 с.

23. Гиляров, М. С. Методы почвенно-зоологических исследований / М. С. Гиляров. М.: Наука, 1975. - 280 с.

24. Голосова, Л. Д. Некоторые вопросы экологии панцирных клещей в условиях Южного Приморья / Л. Д. Голосова // Экология животных и фаунистика Тюменской области. — Тюмень, 1975. — С. 3-12.

25. Голосова, Л. Д. Панцирные клещи лесотундровых сообществ Тюменской области / Л. Д. Голосова // Экология животных и фаунистика. -Тюмень, 1983.-С. 12-23.

26. Гордеева, Е. В. Фауна панцирных клещей горного Крыма / Е. В. Гордеева // Экология почвенных беспозвоночных. — М.: Наука, 1973.-С. 195-202.

27. Гордеева, Е. В. Применение результатов изучения комплексов панцирных клещей для целей экологического мониторинга / Е. В. Гордеева // Опыт и методы экологического мониторинга. Пущино, 1978. - С. 107-113.

28. Гордеева, Е. В. Новые виды панцирных клещей семейства Oppiidae (Sarcoptiformes, Oribatei) из Сибири / Е. В. Гордеева, JI. Г. Гришина // Зоологический журнал. 1991. - Т. 70, вып. 6. - С. 39—49.

29. Граждан, К. В. Земноводные и пресмыкающиеся предгорно-низкогорных ландшафтов Северо-Восточного Алтая / К. В. Граждан, К. В. Торопов, У. Ю. Веряскина // Животный мир Алтае-Саянской горной страны. Горно-Алтайск, 1999. - С. 43-50.

30. Гришина, JI. Г. Новый вид панцирного клеща Perlohmannia altaica sp.n. с Алтая / JI. Г. Гришина // Зоологический журнал. — 1968. — Т. XLVII, вып. 2. С. 297-298.

31. Гришина, JI. Г. Эколого-фаунистические особенности панцирных клещей различных вертикальных поясов Алтая / JT. Г. Гришина // «Проблемы почвенной зоологии»: Материалы III Всесоюзн. совещ. — М.: Наука, 1969. С. 55-57.

32. Гришина, JI. Г. Панцирные клещи (Acariformes, Oribatei) Северного и Центрального Алтая / JI. Г. Гришина: Автореф. дисс. . канд. биол. наук.-М., 1970а.-23 с.

33. Гришина, JI. Г. Экологическая характеристика орибатид Алтая / JI. Г. Гришина // Материалы П Акарологического совещ. — Киев: Нау-кова думка, 19706.-Т. 1 .-С. 160-162.

34. Гришина, JL Г. Панцирные клещи лесостепных ландшафтов Алтая / JI. Г. Гришина // «Природа и природные ресурсы Горного Алтая»: Материалы конф. Горно-Алтайск, 1971. - С. 245-250.

35. Гришина, JI. Г. Панцирные клещи лесостепи и высокогорной тундры Алтая / Л. Г. Гришина // Труды Биологического института Новосибирск: Наука, 1972. - Вып. 2. - С. 206-221.

36. Гришина, Л. Г. Население орибатид вертикальных поясов Центрального Алтая / Л. Г. Гришина // Pedobiologia. 1973а. - Bd. 13. - Р. 81-89.

37. Гришина, Л. Г. К экологии панцирных клещей (Acariformes, Oribatei) горного Алтая / Л. Г. Гришина // Экология и структура населения поч-вообитающих животных Алтая. — Новосибирск, 19736.— С. 139—181.

38. Гришина, Л. Г. Punctoribates grishinae — новый вид панцирного клеща из Красноярского края (Oribatei, Mycobatidae) / Л. Г. Гришина // Фауна, систематика, биология и экология гельминтов и их хозяев. — Горький, Í977.-C. 90-92.

39. Гришина, Л. Г. Эколого-фаунистическая характеристика панцирных клещей Северного и Центрального Алтая / Л. Г. Гришина // Членистоногие Сибири. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. — С. 6—31.

40. Гришина, Л. Г. Новые виды панцирных клещей (Sarcoptiformes, Oribatei) из Красноярской лесостепи / Л. Г. Гришина // Систематика и экология животных. Новосибирск: Наука Сиб. отд-ние, 1980. - С. 40-48.

41. Гришина, Л. Г. Новый вид рода Galumna (Acarifomes, Oribatei) / Л. Г. Гришина // Зоологический журнал. 1982. - Т. 61, вып. 1. — С. 146-149.

42. Гришина, Л. Г. Зональные особенности фауны панцирных клещей Западной Сибири / Л. Г. Гришина // «Проблемы почвенной зоологии»: Материалы VIII Всесоюзн. совещ. Ашхабад, 1984. - Книга 1. - С. 7576.

43. Гришина, Л. Г. Панцирные клещи севера Сибири / Л. Г. Гришина // Членистоногие Сибири и Дальнего Востока. — Новосибирск: Наука, 1985.-С. 14-23.

44. Гришина, JI. Г. Репродуктивные циклы и развитие орибатид в природном сообществе / Л. Г. Гришина // «Проблемы почвенной зоологии»: Материалы X Всесоюзн. совещ. Новосибирск, 1991. - С. 152—155.

45. Гришина, Л. Г. Экология панцирного клеща Nothrus palustris C.L. Koch (Sarcoptiformes, Oribatei) в Западной Сибири / Л. Г. Гришина // Экология. 1993. - № 3. - С. 39-49.

46. Гришина, Л. Г. Панцирные клещи семейства Parakalummidae Grandjean, 1936 (Sarcoptiformes, Oribatei) фауны России / Л. Г. Гришина // Материалы VIII Всеросс. акарологического совещ. СПб: Зоологический институт РАН, 2004. - С. 31-33.

47. Гришина, Л. Г. Панцирные клещи (Sarcoptiformes, Oribatei) лугово-лесных биотопов Красноярской лесостепи / Л. Г. Гришина, В. К. Бахаев // Паразитические насекомые и клещи Сибири. Новосибирск: Наука Сиб. Отд-ние, 1980.-С. 187-204.

48. Гришина, Л. Г. Панцирные клещи степей Западной Сибири и Казахстана / Л. Г. Гришина, В. С. Андриевский // Членистоногие Сибири и Дальнего Востока. — Новосибирск: Наука, 1985. С. 28-39.

49. Гришина, Л. Г. К фауне панцирных клещей лесостепной зоны Западной Сибири / Л. Г. Гришина, Л. И. Махмудова // Фауна, экология и зоогеография позвоночных и членистоногих. — Новосибирск: Наука, 1989. -С. 150-154.

50. Гришина, Л. Г. Панцирные клещи надсемейства Ceratozetoidea (Sarcoptiformes, Oribatei) Западной Сибири / Л. Г. Гришина, Е. С. Шалдыбина // Членистоногие и гельминты. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние,1990.-С. 19-27.

51. Гришина, JI. Г. Экологические особенности панцирного клеща Platy-nothrus peltifer (C.L. Koch) (Sarcoptiformes, Oribatei) на юге Западной Сибири / Л. Г. Гришина, О. И. Кнорр // Сибирский экологический журнал. 1996. - Вып. 3. - № 4. - С. 253-260.

52. Гришина, Л. Г. К фауне примитивных панцирных клещей (Acariformes, Oribatei, Macropylina) России и сопредельных стран / Л. Г. Гришина, О. И. Кнорр // Евразиатский энтомологический журнал. — 2004. — Т. 3, вып. 2. С. 93-95.

53. Дареджанашвили, Ш. Д. Панцирные клещи (Oribatei) Восточной Грузии / Ш. Д. Дареджанашвили: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Тбилиси, 1976. — 24 с.

54. Дроздова, Ю. В. Численность и ландшафтное распределение иксодо-вых клещей в Северо-Восточном Алтае / Ю. В. Дроздова // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1967. С. 21-30.

55. Зайцев, А. С. География распространения панцирных клещей в России / А. С. Зайцев // Вестник МГУ. 2001. - № 6. - Сер. География. - С. 34-37.

56. Зайцев, А. С. Детерминанты пространственной неоднородности разнообразия панцирных клещей (Acari: Oribatida) на ландшафтном и региональном уровнях / А. С. Зайцев // Материалы XV Всеросс. совещ. по почвенной зоологии. Москва, 2008. — С. 39-40.

57. Злотин, Р. И. Фауна и ландшафтное распределение панцирных клещей (Oribatei) в высокогорьях внутреннего Тянь-Шаня / Р. И. Злотин, Д. А. Криволуцкий // Pedobiologia. 1969. - Bd. 9. - Р. 254-270.

58. Иванов, С. Б. Пространственно-временная организация населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) Северо-Восточного Алтая / С. Б. Иванов: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Новосибирск, 2007. — 23 с.

59. Иванов, С. Б. Пространственно-временная организация населения жужелиц (Coleóptera, Carabidae) среднегорно-высокогорной части Северо

60. Восточного Алтая / С. Б. Иванов, Р. Ю. Дудко // Сибирский экологический журнал. 2006. - Вып. 13. - № 4. - С. 457^67.

61. Кнор, О. И. Структура сообществ панцирных клещей (Багсор^огтеэ, ОпЬа1е1) Новосибирского Приобья / О. И. Кнор: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Новосибирск, 1998. — 18 с.

62. Крамной, В. Я. Влияние длительного наводнения на численность панцирных клещей / В. Я. Крамной // Экология. — 1974. — № 1. — С. 103— 104.

63. Криволуцкий, Д. А. Панцирные клещи (ОпЬа1е1) в почвах Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника им. В.В. Алехина (Курская обл.) / Д. А. Криволуцкий // РеёоЫок^а. 1962. - Вс1. 2. - Р. 53-62.

64. Криволуцкий, Д. А. Морфо-экологические типы панцирных клещей (Асапйэгтез, ОпЬа1е1) / Д. А. Криволуцкий // Зоологический журнал. — 1965. Т. 44, вып. 8. - С. 1168-1181.

65. Криволуцкий, Д. А. Панцирные клещи (ОпЬа1е1) в почвах тундры / Д. А. Криволуцкий // Рес1оЬю1о§1а. 1966а. - Вс1. 6. - Р. 277-280.

66. Криволуцкий, Д. А. Некоторые закономерности зонального распределения панцирных клещей / Д. А. Криволуцкий // СНкоэ. 1968. — Уо1. 19, №2.-Р. 339-344.

67. Криволуцкий, Д. А. Индикационное значение панцирных клещей / Д. А. Криволуцкий // Орибатиды (ОпЬа1е1), их роль в почвообразовательных процессах. Вильнюс: Мокслас, 1970. - С. 21—31.

68. Криволуцкий, Д. А. Новые виды ОпЬа1е1 из Восточной Киргизии / Д. А. Криволуцкий // Зоологический журнал. 1971. - Т. 50, вып. 6. -С. 939-942.

69. Криволуцкий, Д. А. Новые панцирные клещи СССР / Д. А. Криволуцкий // Зоологический журнал. 1974. - Т. 53, вып. 12. -С. 1880-1885.

70. Криволуцкий, Д. А. Роль панцирных клещей в биогеоценозах / Д. А. Криволуцкий // Зоологический журнал. 1976а. - Т. 55, вып. 2. -С.68-78.

71. Криволуцкий, Д. А. Пути приспособительной эволюции панцирных клещей в почве / Д. А. Криволуцкий // Адаптация почвенных животных к условиям среды. М.: Наука, 1977. - С. 102-128.

72. Криволуцкий, Д. А. Панцирные клещи как индикатор почвенных условий / Д. А. Криволуцкий // Зоология беспозвоночных. — М.: ВИНИТИ, 1978.-Т. 5.-С. 70-134.

73. Криволуцкий, Д. А. Почвенная фауна в экологическом контроле / Д. А. Криволуцкий. М.: Наука, 1994. — 269 с.

74. Криволуцкий, Д. А. Становление биогеографии почв / Д. А. Криволуцкий. // Вестн. Моск. ун-та. — 2004. — № 6. — Сер. 5. География—С. 10-16.

75. Криволуцкий, Д. А. Новые виды панцирных клещей (Acariformes, Ori-batei) Сибири / Д. А. Криволуцкий, Л. Г. Гришина // «Новые и малоизвестные виды фауны Сибири»: сб. Новосибирск: Наука, 1970. - Вып. З.-С. 90-93.

76. Криволуцкий, Д. А. Ископаемые панцирные клещи / Д. А. Криволуцкий, А. Я. Друк, И. С. Эйтминавичюте, JI. М. Ласкова, Е. Карппинен. — Вильнюс: Мокслас, 1990. 1112 с.

77. Криволуцкий, Д. А. География биоразнообразия панцирных клещей европейского Севера России / Д. А. Криволуцкий, А. С.Зайцев, Л. М. Ласкова. Петрозаводск: СМИ МГУ, 1999. - 36 с.

78. Криволуцкий, Д. А. Панцирные клещи как биоиндикатор палеоэкологических условий голоцена на европейском Севере России / Д. А. Криволуцкий, Е. А. Сидорчук // Известия РАН. 2005. - № 1. — Сер. География. — С. 60-67.

79. Куминова, А. В. Растительный покров Алтая / А. В. Куминова. — Новосибирск: Изд-во АН СССР, 1960. 450 с.

80. Куперштох, В. Л. Классификация упорядоченных объектов / В. Л. Куперштох, В. А. Трофимов // Алгоритмы статистической обработки информации. Новосибирск, 1974. - С. 88-89.

81. Куперштох, В. Л. Автоматическое выявление макроструктуры системы / В. Л. Куперштох, В.А. Трофимов // Проблемы анализа дискретной информации. — Новосибирск, 1975. Ч. 1. — С. 67-83.

82. Куперштох, В. Л. Пространственная организация населения птиц /

83. B. Л. Куперштох, В. А.Трофимов, Ю. С Равкин. // Птицы лесной зоны Приобья. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1978. — С. 253—269.

84. Лукьянова, И. В. Количественная характеристика населения мелких млекопитающих Северо-Восточного Алтая / И. В. Лукьянова // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Новосибирск: Наука, 1980. —1. C. 255-273.

85. Лукьянова, И. В. Мелкие млекопитающие — прокормители иксодовых клещей в лесостепном очаге клещевого энцефалита Северо-Восточного Алтая / И. В. Лукьянова, В. Ф. Сапегина // Проблемы зоогеографии и истории фауны. — Новосибирск: Наука, 1980. — С. 116—126.

86. Малков, П. Ю. Пространственно-временная организация населения булавоусых чешуекрылых предгорно-низкогорной части СевероВосточного Алтая / П. Ю. Малков // Сибирский экологический журнал. 1999.-№ 5.-С. 563-571.

87. Малков, П. Ю. Пространственно-временная организация населения дневных чешуекрылых (Ьер1с1ор1ега, Шюра1осега) Северо-Восточного Алтая / П. Ю. Малков: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Новосибирск, 2002. - 24 с.

88. Меламуд, В. В. Исследования почвообитающих панцирных клещей (Асапйэгтез, ОпЬа1е1) на охраняемых территориях Украинских Карпат / В. В. Меламуд // Проблемы инвентаризации живой и неживой природы в заповедниках. М.: Наука, 1988. — С. 207—216.

89. Меламуд, В. В. Панцирные клещи Украинских Карпат /

90. B. В. Меламуд: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Киев, 1989. — 23 с.

91. Модина, Т. Д. Климаты Республики Алтай / Т. Д. Модина. — Новосибирск: Изд-во НПУ, 1997. 177 с.

92. Мордкович, В. Г. Видовое богатство членистоногих ЗападноСибирской равнины / В. Г. Мордкович, А. В. Баркалов,

93. C. В. Василенко, Л. Г. Гришина, В. В. Дубатолов, Р. Ю. Дудко,

94. B. К. Зинченко, Г. С. Золотаренко, А. А. Легалов, И. И. Марченко,

95. C. Э. Чернышев // Евразиатский энтомологический журнал. 2002. — Т. 1, вып. 1. -С. 3—10.

96. Москачева, Е. А. Выживаемость панцирных клещей (ОпЬа1е1) на ежегодно заливаемых пойменных пастбищах Белоруссии / Е. А. Москачева // Зоологический журнал. 1960. - Т. 39, вып. 3. - С. 365-374.

97. Мэггаран, Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэггаран. М.: Мир, 1992. - 184 с.

98. Наумов, Р. Л. Птицы в очагах клещевого энцефалита Красноярского края / Р. Л. Наумов: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. М., 1964. 19 с.

99. Огуреева, Г. Н. Ботаническая география Алтая / Г. Н. Огуреева. — М.: Наука, 1980. 190 с.

100. Определитель обитающих в почве клещей (ЗагсорйАэгтез). М.: Наука, 1975.-491 с.

101. Павличенко, П. Г. Определитель цератозетоидных клещей Украины / П. Г. Павличенко. — Клев, 1994. — 143 с.

102. Паньков, А. Н. Фауна и экология панцирных клещей Курило-Камчатской гряды / А. Н. Паньков: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Владивосток, 1986. — 28 с.

103. Паньков, А. Н. Каталог панцирных клещей Дальнего Востока России. / А. Н. Паньков, Н. А. Рябинин, Л. Д. Голосова. — Владивосток-Хабаровск: Дальнаука, 1997. — Ч. 1. Каталог панцирных клещей Камчатки, Сахалина и Курильских островов. 87 с.

104. Пивень, В. Б. Особенности сезонных колебаний численности микро-артропод (ОпЬа1е1 и Со11ешЬо1а) на пшеничных полях лесостепи Западной Сибири / В. Б. Пивень // Материалы IV совещ. зоологов Сибири. — Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1972. С. 161-163.

105. Пивень, В. Б. Сезонные колебания численности панцирных клещей в почвах под люцерной // Сибирский вестник с/х науки. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1973а. - Вып. 17. -№ 5. - С. 103-106.

106. Пивень, В. Б. О фауне клещей березовых лесов развитых на солодях / В. Б. Пивень // Известия СО АН СССР. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 19736.-С. 172-173.

107. Пивень, В. Б. Видовой состав, вертикальное распределение и сезонные колебания численности панцирных клещей на полях, занятых пшеницей / В. Б. Пивень // Фауна гельминтов и членистоногих Сибири. — Новосибирск: Наука, 1976. — С. 67—84.

108. Покаржевский, А. Д. Пространственная экология почвенных животных / А. Д. Покаржевский. М.: Изд-во КМК, 2007. - 174 с.

109. Покаржевский, А. Д. Пространственная экология почвенных животных / А. Д. Покаржевский, К. Б. Гонгальский, А. С. Зайцев, Ф. А. Савин. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2007. — 174 с.

110. Работнов, Т. А. Биогеоценозы альпийских пустошей (на примере Северо-Западного Кавказа) / Т. А. Работнов. М.: Наука, 1987. - 76 с.

111. Равкин, Ю. С. Структурные особенности населения птиц СевероВосточного Алтая / Ю. С. Равкин // Орнитология. 1967. - Вып. 8. - С. 175-191.

112. Равкин, Ю. С. Птицы Северо-Восточного Алтая / Ю. С. Равкин. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1973. — 375 с.

113. Равкин, Ю. С. Птицы лесной зоны Приобья / Ю. С. Равкин. Новосибирск: Наука, 1978. - 288 с.

114. Равкин, Ю. С. Пространственная организация населения птиц лесной зоны (Западная и Средняя Сибирь) / Ю. С. Равкин. Новосибирск: Наука, 1984.-246 с.

115. Равкин, Ю. С. Факторная зоогеография и экологический мониторинг (концептуальная схема и пути реализации) / Ю. С. Равкин // VII Всесо-юзн. зоогеогр. конф. М.: Наука, 1989. - С. 264-267.

116. Равкин, Ю. С. География позвоночных животных тайги Западной Сибири / Ю. С. Равкин, И. В. Лукьянова. Новосибирск: Наука, 1976. -360 с.

117. Равкин Ю. С. Факторная зоогеография / Ю. С. Равкин, С. Г. Ливанов. — Новосибирск: Наука, 2008. 205 с.

118. Равкин, Е. С. Птицы равнин Северной Евразии / Е. С. Равкин, Ю. С. Равкин. — Новосибирск: Наука, 2005. — 304 с.

119. Рахимбаева, А. К. К фауне панцирных клещей Казахстана / А. К. Рахимбаева. Кустанай: Изд-во Кустанайского ун-та, 1995. — 40 с.

120. Рахимбаева, А. К. Панцирные клещи (Acari, Oribatei) субальпийских пастбищ восточной части Заилийского Алатау / А. К. Рахимбаева: Ав-тореф. дисс. . канд. биол. наук. Алматы, 1997.-22 с.

121. Рахимбаева, А. К. Некоторые особенности фауны орибатид Казахстана // «Актуальные проблемы экологии и природопользования в Казахстане и сопредельных территориях»: Материалы Междунар. науч.-практ. конф. Павлодар, 2006. — Т. 1. - С. 353-355.

122. Рябинин, Н. А. Фауна и экология панцирных клещей юга Хабаровского края / Н. А. Рябинин // Вопросы географии Дальнего Востока. — Хабаровск, 1977. Вып. 17. - С. 89-110.

123. Рябинин, Н. А. Фауна и вертикальное распределение панцирных клещей в лиственничнике разнотравном (Хабаровский край) / Н. А. Рябинин // Экология животных и фаунистика. Тюмень, 1978. -С. 24-30.

124. Рябинин, Н. А. Панцирные клещи (Acariformes, Oribatida) Дальнего Востока России / Н. А. Рябинин // Чтения памяти А. И. Куренцова. -2003.-Вып. 13.-С. 153-162.

125. Рябинин, Н. А. Анализ фауны панцирных клещей лиственных лесов Приморья и Приамурья на основе методов теории множеств / Н. А. Рябинин, JI. Д Голосова // Чтения памяти А. И. Куренцова. Владивосток, 1992. Вып. 3. - С. 3-28.

126. Рябинин, Н. А. Каталог панцирных клещей Дальнего Востока России / Н. А. Рябинин, А. Н. Паньков. — Владивосток—Хабаровск: ДВО РАН, 2002. — Ч. 2. Континентальная часть Дальнего Востока. — 92 с.

127. Самойлова, Г. С. Физико-географические особенности северовосточного Алтая / Г. С. Самойлова // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск: Наука, 1967. - С. 5-18.

128. Сапегина, В. Ф. Экология иксодовых клещей лесостепного очага клещевого энцефалита Северо-Восточного Алтая / В. Ф. Сапегина // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск: Наука, 1967.-С. 38-46.

129. Сапегина, В. Ф. Некоторые данные о блохах, встречающихся на птицах в Северо-Восточном Алтае / В. Ф. Сапегина, Ю. С. Равкин // Природа очагов клещевого энцефалита на Алтае. Новосибирск: Наука, 1967. — С.148-150.

130. Северо-Восточный Алтай: животный мир и среда (аннотированный атлас). Новосибирск: СО РАН, 2009. - 154 с.

131. Селегей, В. В. Телецкое озеро. Гидрометереологический режим озер и водохранилищ СССР / В. В. Селегей, Т. С. Селегей. Ленинград: Гидрометеоиздат, 1978. - 143 с.

132. Сергиенко, Г. Д. Фауна Украины / Г. Д. Сергиенко. Киев: Наукова Думка, 1994. - Т. 25, вып. 21. - 204 с.

133. Сидорчук, Е. А. Панцирные клещи как биоиндикаторы изменений природных экосистем в голоцене (на примере современных и ископаемых болотных комплексов Севера Русской Равнины) / Е. А. Сидорчук: Автореф. дисс. . канд. геогр. Наук. — Москва, 2007. — 22 с.

134. Сидорчук, Е. А. К фауне панцирных клещей (Асапйшпез, ОпЬайс1а) Полярного Урала / Е. А. Сидорчук // Зоологический журнал. — 2009. — Т. 88.-№7.-С. 1-9.

135. Сиротенко, М. П. Орибатиды сезонных пастбищ Таджикистана / М. П. Сиротенко, И. Н. Ильясов // Труды научно-исследовательского ветеринарного института. — Душанбе, 1963. — Т. 1. — С. 137—146.

136. Ситникова, Л. Г. Семейство Бс^оуегйшс^е / Л. Г. Ситникова // Определитель обитающих в почве клещей (ЗагсорйАэгтез). — М.: Наука, 1975.-С. 246-254.

137. Стриганова, Б. Р. Комплексы почвообитающих беспозвоночных в' пойме среднего течения Днестра / Б. Р. Стриганова // Зоологический журнал. 1968. - Т. 47, вып. 3. - С. 360-368.

138. Стриганова, Б. Р. Пространственная структура животного населения почв аридных редколесий Центральной Азии / Б. Р. Стриганова // Исследования структуры животного населения почв. — М.: Наука, 1994. — С. 32-63.

139. Стриганова, Б. Р. Животное население почв бореальных лесов Западно-Сибирской равнины / Б. Р. Стриганова, Н. М. Порядина. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2005. — 234 с.

140. Терентьев, В. П. Метод корреляционных плеяд / В. П. Терентьев // Вестник Ленинград, ун-та. 1959. - № 9. - С. 137-141.

141. Трофимов, В. А. Модели и методы качественного факторного анализа матрицы связи / В. А. Трофимов // Проблемы анализа дискретной информации. Новосибирск, 1976. - Ч. 2. - С. 24-36.

142. Трофимов, В. А. Качественный факторный анализ матрицы связей в пространстве разбиений со структурой / В. А. Трофимов // Модели агрегирования социально-экономической информации. — Новосибирск, 1978.-С. 91-106.

143. Трофимов, В. А. Экспресс-метод оценки связи пространственной неоднородности животного населения и факторов среды /

144. B. А. Трофимов, Ю. С. Равкин // Количественные методы в экологии животных. Ленинград, 1980.— С. 135—138.

145. Цыбулин, С. М. Птицы Алтая: пространственно-временная дифференциация, структура и организация населения / С. М. Цыбулин. — Новосибирск: Наука, 2009. 234 с.

146. Черных, Д. В. Горные ландшафты: пространственная организация и экологическая специфика / Д. В. Черных, В. И. Булатов. — Новосибирск, 2002. 83 с.

147. Чеснокова, С. В. Пространственно-типологическая организация населения муравьев Северо-Восточного Алтая / С. В. Чеснокова, Л. В. Омельченко // Сибирский экологический журнал. — 2004. — Вып. 11.-№4.-С. 481^92.

148. Чеснокова, С. В. Пространственно-типологическая организация населения муравьев (Hymenoptera, Formicidae) Северо-Восточного Алтая /

149. C. В. Чеснокова: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Новосибирск, 2006.-21 с.

150. Чистяков, М. П. Сезонная динамика численности орибатидных клещей на выработанных торфяниках Горьковской области / М. П. Чистяков // Экология. 1971. - Вып. 6. - С. 78-81.

151. Шалдыбина, Е. С. Влияние затопления на численность орибатидных клещей / Е. С. Шалдыбина // Учен. зап. Горьковского гос. пед. ин-та. -1957а.-T. XIX.-С. 101-107.

152. Шалдыбина, Е. С. Динамика численности панцирных клещей открытых пастбищных участков Горьковской области / Е. С. Шалдыбина // Ученые записки Горьковского гос. пед. ин-та. 19576. - T. XIX. — С. 123-133.

153. Шалдыбина, Е. С. Новые виды панцирных клещей подсемейства Spaerozetinae (Oribatei, Ceratozetidae) / Е. С. Шалдыбина // Зоологический журнал. 1969. - T. XLVIII, вып. 7. - С. 1015-1028.

154. Шалдыбина, Е. С. Три новых вида рода Diapterobates Grandjean, 1936 (Oribatei, Ceratozetidae) / E. С. Шалдыбина // Ученые записки Горьковского гос. пед. ин-та. 1970. - Вып. 114. - Серия биол. наук. — С. 4450.

155. Шалдыбина, Е. С. Новые виды панцирных клещей подсемейства Tri-choribatinae Schaldybina, 1966 (Oribatei, Ceratozetidae) / E. С. Шалдыбина // Ученые записки Горьковского гос. пед. ин-та. — 1971. Вып. 116. - Серия биол. наук. - С. 21-50.

156. Шалдыбина, Е. С. Punctoribates grishinae новый вид панцирного клеща из Красноярского края (Oribatei, Mycobatidae) / Е. С. Шалдыбина // Фауна, систематика, биология и экология гельминтов и их промежуточных хозяев. - Горький, 1977. - С. 90-92.

157. Шалдыбина, Е. С. Три новых вида панцирных клещей подсемейства Minunthozetinae (Oribatei, Mycobatidae) / Е. С. Шалдыбина, Л.Г. Гришина // Насекомые, клещи и гельминты. — Новосибирск: Наука, 1987. С. 63-70.

158. Штанчаева, У. Я. Панцирные клещи Дагестана / У. Я. Штанчаева: Ав-тореф. дисс. . канд. биол. наук. Москва, 1987. - 26 с.

159. Штанчаева, У. Я. Состав и структура сообществ почвообитающих микроартропод безлесных вершин Дагестана / У. Я. Штанчаева // Материалы 10 съезда Всесоюзн. энтомологического общ. Ленинград, 1989.-С. 76-77.

160. Штанчаева, У. Я. Структура населения почвообитающих микроарт-ропод (Collembola, Oribatida) высокогорного Дагестана / У. Я. Штанчаева // Зоологический журнал. — 2003. — Т. 82. — № 6. С. 665-671.

161. Штанчаева, У. Я. Панцирные клещи (Acariformes, Oribatida) лесных биотопов внутреннегорного Дагестана / У. Я. Штанчаева, Л. С. Субиас // «Горные экосистемы и их компоненты»: Труды Междунар. конф. -Нальчик, 2005. Т. 2. - С. 171-175.

162. Balogh, J. The oribatid genera of the World / J. Balogh. Budapest: Aka-demiaKiado, 1972. - 188 p.

163. Balogh, J. Primitive oribatids of the palaearctic region / J. Balogh, S. Mahunka. Budapest: Akademia Kiado, 1983. - 372 p.

164. Bayartogtokh, B. Oribatid mites of the genus Sheloribates (Acari: Oribatida: Sheloribatidae) from Mongolia / B. Bayartogtokh // Edaphologia. — 2000.-№65.-P. 61-88.

165. Bayartogtokh, B. Oribatid mites of Liebstadia (Acari: Oribatida: Sheloribatidae) from Mongolia, with notes on taxonomy of the genus / B. Bayartogtokh // Journal of Natural History. 2001. - № 35. - P. 12391260.

166. Bayartogtokh, B. New and little know species of oribatid mites (Acari: Oribatida) from Mongolia / B. Bayartogtokh, J. Aoki // Bull. Inst. Environ. Sci. Technd. Yokohama Natn. Univ. 1998a. - Vol. 24. - P. 121-135.

167. Bayartogtokh, B. Oribatid mites of the family Ceratozetidae (Acari: Oriba-tida) from Mongolia / B. Bayartogtokh, J. Aoki // Bull. Biogeogr. Soc. Japan. 19986.-Vol. 53, № l.-P. 1-12.

168. Bayartogtokh, B. Oribatid mites of the family Phenopelopidae (Acari: Ori-batida) from Mongolia / B. Bayartogtokh, J. Aoki // J. Acarol. Soc. Jpn. -1999a.-Vol. 8,№2.-P. 117-134.

169. Bayartogtokh, B. Oribatid mites of the family Tegoribatidae (Acari: Oriba-tida) from Mongolia / B. Bayartogtokh, J. Aoki // Acta arachnologica. -19996. Vol. 48, № 2. - P. 107-125.

170. Bayartogtokh, B. A new and some little known species of Eporibatula (Acari: Oribatida: Oribatulidae), with remarks on taxonomy of the genus / B. Bayartogtokh, J. Aoki // Zoological science. 2000. - Vol. 17. - P. 9911012.

171. Behan-Pelletier, V. M. Oribatid mite biodiversity in agroecosystems: role for bioindication / V. M. Behan-Pelletier // Agriculture, Ecosystems and Environment. 1999. - Vol. 74 - P. 411-423.

172. Douce, G. K. Acariña abundance and community structure in an arctic coastal tundra / G. K. Douce, D. A. Jr. Grossley // Pedobiologia. 1977. -Bd. 17.-P. 32-42.

173. Golosova, L. D. List of oribatid mites (Acariña, Oribatei) of northern Pa-laearctic region. II. Siberia and Far East. / L. D. Golosova, E. Karppinen,

174. D. A. Krivolutsky // Acta Entomologica Fennica. 1983. - Vol. 43. - P. 1— 14.

175. Grishina, L. G. New species of the genus Neoribates (Berlese, 1914) (Aca-riformes: Oribatida) from Russia and adjacent countries. / L. G. Grishina, N.Y. Vladimirova // Acarina. 2009. - Vol. 17, № 2. - P. 211-222.

176. Hammer, M. Investigations on the Oribatid Fauna of the Andes Mounte-ins. I. The Argentina and Bolivia. Biol. — Skr. Dav. Vid. Selsk. 10. 1958. -№ 1.

177. Jaccard, P. Lois de distribution florale dans la zone alpine / P. Jaccard. // Bull. Soc. Vaund. Sci. Nat. 1902. - Vol. 38. - P. 69-130.

178. Karppinen, E. List of oribatid mites (Acarina, Oribatei) of northern Pa-laearctic region. I. Europe / E. Karppinen, D. A. Krivolutsky // Acta Entomologica Fennica. 1982. - Vol. 41. - P. 1-18.

179. Krivoluckij, D. A. Some new oribatid mites from Altaj and Soviet Far East (Acariformes, Oribatei) / D. A. Krivoluckij // Vestnc Ceskoslovenske spolecnosti Zoologicke. 1971. - Svarek XXXV. - Cislo 2. - Str. 118-125.

180. Marshall, V. G. Catalogue of the Oribatida (Acari) of continental Unites States and Canada / V. G. Marshall, R. M. Reeves, R. A. Norton // The Entomological Society of Canada. — 1987. Vol. 139. - 418 p.

181. Miko, L. Notes on the genus Liebstadia Oudemans, 1906 (Acarina, Oribatida) in central Europe / L. Miko, G. Weigmann // Acta Mus. Nat. Pragae, Ser. B, Hist. Nat. 1996. - Vol. 52, № 1/4. - P. 73-100.

182. Mitchell, M. J. Population dynamics of oribatid mites (Acari, Cryptostig-mata) in an aspen woodland soil / M. J. Mitchell // Pedobiologia. — 1977. -Bd. 17.-P. 305-319.

183. Markel, K. Zwei Euphthiracariden — Arten aus dem Tienchan and Altai — Gebirge (Acari, Oribatei) / K. Markel // Acarologia. 1968. - T. 10. - F. 4. -P. 725-732.

184. Norton, R.A. Oribatida. / R.A. Norton, V. M. Behan-Pelletier // A manual of acarology. Texas Tech University Press, Lubbock, Texas, 2009. — P. 430-564.

185. Piffl, E. Oribatida list of species / E. Piffl, H. D. Engelmann, T. Schwalbe, W. Franke, R. A. Norton, V. M. Behan-Pelletier, H. Schatz. -2003.

186. Schenker, R. Faunistisch-ökologische Untersuchung der Bodenfauna zweier Standorte des Bruederholzes bei Basel mit besonderer Berücksichtigung der Cryptostigmata (Acari) / R. Schenker // Tätber. natf. Ges. Basell. — 1981. -Bd. 31. -P. 229-242.

187. Sidorchuk, E. Oribatid mites in high altitude ecosystems of Central Urals /th v E. Sidorchuk // 7 Central European Workshop on Soil Zoology. Ceské

188. Budéjovice, Czech Republic, 2003. P. 14-16.

189. Shtanchaeva, U. Ya. Catalogue of the oribatid mites (Acariformes, Oribatida) of Caucasus / U. Ya. Shtanchaeva // Acariña. 2001. — Vol. 9, № 2. -P. 177-221.

190. Scrvik, G. The biology and life history of arctic populations of the littoral mite Ameronothrus lineatus (Acari, Oribatida) / G; Servik // Experimental and Applied Acarology. 2004. - Vol. 34. - P. 3-20.

191. Scrvik, G. Population dynamics and life history of the Oribatid mite Ameronothrus lineatus (Acari, Oribatida) on the high arctic archipelago of Sval-bard / G. S0vik, H. P. Leinaas, R. A. Ims, T. Solluay // Pedobiologia — 2003. -Vol. 47.-P. 257-271.

192. Stary, J. Pancífníci (Acari: Oribatida) hlavních biotopú na Snézce, Krkonose / J. Stary // Opera Corcontica. 2005. - Vol. 42. - P. 79-89.

193. Topercer, E. Oribatei devinskej Kobyly / E. Topercer // Acta ecol. 1978. -Vol. 17, №7.-P. 41-60.

194. Van Straalen, N. M. Evalution of bioindicator systems derived from soil arthropod communities / N. M. Van Straalen // Applied Soil Ecology. — 1998. Vol. 9. - P. 429-437.

195. Weigmann, G. Hornmilben (Oribatida) / G. Weigmann // Neubearbeitung der Hornmilben Deutschlands. — Keltern: Goecke & Evers, 2006. 520 p.

196. Weigmann, G. Redescription of Protoribates dentatus (Berlese, 1883) with remarks about the genus Protoribates (Acarina, Oribatida) / G. Weigmann, L. Miko, R. Nannelli // Redia. 1993. - Vol. LXXVI, № 1. - P. 39-55.

197. Zaitsev, A. S. Geographic determinants of oribatid mite communities structure and diversity across Europe: a longitudinal perspective / A. S. Zaitsev, V. Wolters // European Journal of Soil Biology. 2006. -Vol. 42.-P. 358-361.

Информация о работе

Владимирова, Наталья Владимировна
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2010
ВАК 03.02.04

Диссертация

Пространственно-типологическая организация населения панцирных клещей (Acariformes: Oribatida) Северо-Восточного Алтая - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы