Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Население арбореальных панцирных клещей осиново-березовых лесов Западной Сибири

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Население арбореальных панцирных клещей осиново-березовых лесов Западной Сибири"

На правах рукописи

Брагин Евгений Анатольевич

НАСЕЛЕНИЕ АРБОРЕАЛЬНЫХ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ ОСИНОВО-БЕРЕЗОВЫХ ЛЕСОВ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тюмень 2003

Работа выполнена на биологическом факультете Тюменского государственного университета, г.Тюмень.

Научные руководители:

Ведущая организация: Московский государственный университет им. М.В.Ломоносова.

Защита диссертации состоится 28 октября 2003 года на заседании диссертационного совета Д 212.274.08 по защите диссертаций на соискание ученой степени кандидата биологических наук по адресу: 625043, г. Тюмень, ул.Пирогова, 3, Тюменский государственный университет, биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Тюменского государственного университета.

Автореферат разослан 28 сентября 2003 г.

доктор биологических наук, профессор

Цой Рольф Максимович кандидат биологических наук, доцент Толстиков Андрей Викторович

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Ярошенко Николай Николаевич кандидат биологических наук Лящев Александр Анатольевич

Ученый секретарь Совета, доктор медицинских наук

А.М.Дуров

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Панцирные клещи-орибатиды (АсапГогтез: ОлЬайёа) населяют все типы почв Земли, их численность достигает сотен тысяч особей на 1 м2 (Криволуцкий, 1978). Орибатиды имеют практическое значение как промежуточные хозяева гельминтов сем. Апор1осерЬаНс1ае (ЯШпкагё, 1937; Потемкина, 1965). Вьмснена роль орибатид в переносе фитопатогенных организмов ^аЬЬэ, 1995).

К настоящему времени сравнительно полно изучены почвообита-ющие панцирные клещи (Панцирные клещи.., 1995). Существуют сводные работы по видовому разнообразию и особенностям сообществ панцирных клещей морской литорали (ЬихШп, 1990а, 1990Ь), пресных вод (Толстиков, 1997).

Известно, что клещи из многих таксономических групп перешли к обитанию в растительном ярусе, в том числе филлосфере деревьев. Наибольшего успеха в освоении древесной растительности достигли клещи-фитофаги из п/отр. РгоэидпШа и хищные формы из п/отр. Ргоз11§та1а и Ме50зи^а1а. К настоящему времени накоплен большой фактический материал по клещам-фитофагам (галловые, паутинные клещи, клещи-плоскотелки), многие из которых наносят существенный урон сельскому и лесному хозяйству, а также по хищным клещам, используемым в системе биологического контроля фитофагов (Кгаг^г, Ьи^дш^ 1979; Акимов, Колодочка, 1991).

Арбореальные панцирные клещи изучены недостаточно. Данные о количественном и качественном распределении клещей на разных видах деревьев фрагментарны. На территории России комплекс арбо-реальных орибатид не был предметом специального изучения, хотя проведено сравнительно много работ по изучению фауны клещей эпифитов и гнезд птиц (Буланова-Захваткина, 1967; Бязров, Мелехина, 1992, Мелехина, Криволуцкий, 1993; Штанчаева, 1998).

Это и определило цель работы — выявить качественные и количественные характеристики населения обитающих на деревьях панцирных клещей в подзоне осиново-березовых лесов Западной Сибири.

Для достижения поставленной цели необходимо было решить следующие задачи:

1) изучить видовой состав и структуру сообществ арбореальных орибатид на трех видах деревьев (сосне, березе, липе) на основе новых подходов к количественной оценке сообществ арбореальных микроар-тропод;

2) изучить особенности распределения панцирных клещей на деревьях:

а) по длине ствола,

б) в кроне (ветви, листья);

3) изучить сезонную динамику численности популяций орибатид;

4) исследовать таксономический состав орибатид эпифитов и гнезд птиц;

5) выявить специфику арбореальной фауны панцирных клещей по сравнению с почвенной.

Научная новизна. Отсутствие работ по таксономическому составу и структуре сообществ арбореальных панцирных клещей на территории Западной Сибири определило новизну работы:

— впервые разработаны количественные методы сбора панцирных клещей-обитателей кроны;

— впервые выявлен видовой состав панцирных клещей, обитающих на трех видах деревьев (сосне, березе, липе) в подзоне осиново-березовых лесов Западной Сибири;

— впервые изучено пространственно-временное распределение арбореальных орибатид на юге Западной Сибири.

Теоретическая и практическая ценность. Полученные данные существенно расширяют представления об экологии сообществ арбореальных панцирных клещей.

Новые данные, полученные в ходе исследования нашли отражение в курсах лекций по зоологии беспозвоночных и акарологии.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований были доложены на XI Международном акарологическом конгрессе (Мери-да, Мексика, 2002), III (XIII) Всероссийском совещании «Проблемы почвенной зоологии» (Йошкар-Ола, 2002), Межрегиональной научной конференции «Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке» (Новосибирск, 2002). Основные результаты проделанной работы были доложены в ТюмГУ на заседаниях кафедр экологии и генетики и зоологии и ихтиологии, семинаре «Фитофильная фауна». Методические подходы отражены в «Руководстве по сбору арбо-реальных панцирных клещей-орибатид» (Толстиков, Брагин, 2001). По материалам диссертации опубликовано 6 работ, 1 работа находится в печати.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы, включающего 212 источников, в том числе 102 на иностранных языках. Работа изложена на 179 страницах машинописного текста, включает 63 рисунка и 53 таблицы.

Работа выполнена в рамках программы Министерства образования РФ «Государственная подцержка региональной научно-технической политики высшей школы и развитие ее научного потенциала», проект «Зоологический музей Тюменского государственного университета как центр изучения биоразнообразия: малоизученные таксоны фитофильных беспозвоночных наземных и водных экосистем юга Западной Сибири», и проекта «Изучение биоразнообразия фитофильных орибатид Восточной Палеарктики».

Особую благодарность автор выражает своим научным руководителям проф. P.M. Цою, А.В.Толстикову за постоянные консультации и советы, а также Н.А.Алексеевой за определение эпифитных мхов и лишайников и помощь в проведении геоботанического описания местности, И.В.Кузьмину, А.Л.Некрасову, С.В.Петунькиной, Д.П.Храб-ровой за помощь в сборе материала.

Основной объем работы выполнен на биостанции Тюменского государственного университета «Озеро Кучак».

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Отправной точкой в исследовании арбореальных панцирных клещей можно считать работу Чарльтона (Charleton, 1668; цит. по Kevan, 1985), в которой упомянуты панцирные клещи-обитатели коры деревьев. В конце XIX века Майкл (Michael, 1883) и Берлезе (Berlese, 1882— 1886) в своих работах перечисляют виды орибатид, которые были собраны во мхах и лишайниках, растущих на скалах и деревьях. Длительное время существовало представление об орибатидах не как о специфическом элементе арбореальной фауны членистоногих, а как мигрантах из почвы (Шалдыбина, 1956; Aoki, 1971). Наибольшее внимание исследователей привлекали эпифитные мхи и лишайники (Trave, 1963; Andre, 1980, 1984; Бязров, Мелехина, 1992; Мелехина, Криволуц-кий, 1993; Штанчаева, 1997), гнезда птиц (Борисова, 1967; Столбов, 1967).

Классические исследования Траве (Trave, 1963), Андре (Andre, 1975, 1980, 1984) показали, что орибатиды — постоянный элемент древесной фауны. На деревьях формируется специфический комплекс арбореальных орибатид, включающий в свой состав представителей надсе-мейств Cymbaeremaeoidea, Oripodoidea и др. Наибольшее разнообразие арбореальных орибатид характерно для тропических широт (Wunderle, 1992; Perez-Inigo, Perez-Inigo, 1993; Walter, Proctor, 1999).

В ряде проведенных экспериментальных исследований (Andre, Lebrun, 1982; Seniczak, 1989,1995; Dabrowski, Seniczak, 1993,1997,2000) было показано, что панцирные клещи могут служить биоиндикаторами загрязнений воздушной среды и быть использованы в системе биологического мониторинга наряду с таким хорошо зарекомендовавшим себя объектом, как эпифитные лишайники.

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Стационарные экологические исследования проведены в окрестностях биостанции ТюмГУ «Оз. Кучак» (Нижнетавдинский район Тюменской области) в 1999-2003 гг. Для изучения сезонной динамики численности популяций панцирных клещей сборы материала проводили круглогодично: весной (1.05-10.05), летом (15.0629.08), осенью (15.09-20.10), зимой (10.02-10.03). К «зиме» условно относили и ранневесенний период.

Изучена структура сообществ арбореальных клещей, обитающих на 3 видах деревьев: липе (Tilia cordata), березе (Betula pendula) и сосне (Pinus sylvestris). На всех деревьях отдельно рассматривали сообщества орибатид ствола и кроны, которые разделяли на три зоны (рис.1). На стволе выделяли комель (0-2 м), среднюю (2 - 7 м) и верхнюю (7 м и более) зоны. Комель в свою очередь разбивали на три подзоны: нижнюю (0 - 0,4 м), среднюю (0,4 - 1 м), верхнюю (1 - 2 м). В кроне выделяли нижнюю (3-7 м), среднюю (7 - 11 м) и верхнюю зоны (11 м и выше).

Для подъема на высоту более двух метров использовали одну из модификаций «монтерских когтей», традиционно применяемых в Сибири для сбора кедровых орехов.

На разной высоте от поверхности почвы отбирали пробы коры, ветвей, листьев (хвои), эпифитных мхов и лишайников, гнезда птиц.

Кора. Пробы коры отбирали на разной высоте от поверхности почвы, обследовали комель, среднюю и верхнюю части ствола. Для количественного учета к стволу дерева прикладывали рамку 10x10 см, по периметру которой делали надрез, а затем снимали ножом обведенный участок коры. Всего за весь период исследования было собрано 1188 проб коры.

Ветви. В каждой зоне кроны для исследования отбирали 10 отрезков ветвей длиной 10 см. Учет клещей проводили на единицу площади, где площадь поверхности отрезков ветвей вычисляли как боковую развертку поверхности цилиндра. Для ветвей длиной 10 см боковую развертку поверхности цилиндра (S) рассчитывали по формуле

S=0,4dh, где d — диаметр среза ветви, h — его длина. Всего отобрано 515 проб.

Листья (хвоя). Обследовали 25 листьев из каждой зоны кроны. Площадь листьев измеряли прямым методом, используя миллиметровую бумагу. При сборе обитателей хвойных растений хвою отбирали навесками по 20 - 35 г. Обилие клещей пересчитывали на 1 м2, составляя пропорцию вес/площадь. Площадь хвоинки рассчитывали согласно методике, предложенной Миралес, Слафер (Miralies, Slafer, 1991), по формуле S-0,835LA, где L — длина хвоинки, А — ее ширина в самой широкой части. Всего отобрано 417 пробы листьев (хвои).

Извлечение клещей-обитателей ветвей и листьев (хвои) проводили методом гептановой флотации (рис. 2).

Эпифиты. Пробы эпифитов отбирали по всему профилю древесного растения. Для сбора проб выбирали участки, покрытые эпифитны-ми мхами и лишайниками, площадью 5x5 см (25 см2). Всего собрано 130 проб 5 видов мхов (Mnium rugicum, Dicranum scoparium, Bryum caespiticum, Brachythecium meldeana, Plagiothecium denticulatum) и 7 видов лишайников (Hypogymnia physodes, H. tubulosa, Cetraria pinastris, Papmelia caperata, Peltigera canina, Evernia prunastri, E.fusfuracea).

Гнезда. Собрано 83 гнезда 7 видов птиц (дрозд-рябинник, певчий дрозд, большая синица, зяблик, садовая славка, горихвостка, ворона).

Кроме этого, в 2003 году в г. Тюмени были отобраны пробы коры на сосне обыкновенной в Затюменском парке.

Для сбора почвообитающих панцирных клещей в исследуемых растительных ассоциациях использовали почвенный бур. Пробы брали на разном удалении от дерева (в основании ствола, в средней части и на границе проективного покрытия кроны), общей площадью 100 см2 и глубиной 10 см. Всего было отобрано 300 почвенных проб.

Выгонку клещей-обитателей коры, эпифитов, гнезд птиц, почвы осуществляли по стандартной методике, принятой для почвообитающих микроартропод, при помощи аппарата Тул-льгрена-Берлезе (Гиляров, 1975).

Рис. 1. Места обитания панцирных клещей на дереве: I - комель; II - средняя часть ствола; III - верхняя часть ствола; IV - нижняя зона кроны; V - средняя зона кроны; VI - верхняя зона кроны; VII - прочие местообитания: 1 - гнезда; 2 - дупла; 3 - эпифиты.

А

Рис. 2. Извлечение панцирных клещей с ветвей и листьев деревьев методом гептановой флотации: 1 - емкость для отмывки; 2 - колба Эрленмейера (микробиологическая трубка); 3 - набор почвенно-зоологических сит; 4 -стеклянная воронка с обеззоленным фильтром; 5 — сливная колба.

Клещей фиксировали в 70% этиловом спирте. Постоянные препараты заливали в жидкости Фора-Берлезе (Стриганова, 1975).

Использованные методы сбора микроартропод позволяют сравнивать между собой сообщества клещей-обитателей различных микростаций в пределах дерева: коры, ветвей, листьев, эпифитов.

Таким образом, за весь период исследования было собрано 2623 стандартных проб, из которых извлечено 20246 экземпляров панцирных клещей.

Для оценки структуры доминирования использовали шкалу Энгель-манна (Engelmann, 1978): 40-100% — эудоминанты, 12,5-39,9% — доминанты, 4-12,4% — субдоминанты, 1,3-3,9% — рецеденты, < 1,3% — субрецеденты.

Статистические показатели рассчитывали с использованием компьютерных программ «Statan-97» и «Statistica».

Геоботаническое описание местности проводили по стандартной методике с использованием шкалы Друде (Drude, 1896).

ГЛАВА III. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ

Биостанция ТюмГУ «Озеро Кучак» расположена в Нижнетавдин-ском районе юга Тюменской области, в междуречье Тавды и Туры (57°2'-57°22' с.ш. и 66°0Г-66°03' в.д.). В главе приводятся данные по среднемесячному количеству осадков и среднемесячным температурам воздуха. Дано геоботаническое описание исследуемых растительных ассоциаций: сосняка кладониевого, березняка тростникового, осино-во-липового леса.

ГЛАВА IV. НАСЕЛЕНИЕ АРБОРЕАЛЬНЫХ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ ОСИНОВО-БЕРЕЗОВЫХ ЛЕСОВ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

Таксономическое разнообразие арбореальных панцирных клещей на разных видах деревьев

Всего на трех видах деревьев зарегистрировано 40 видов арбореальных панцирных клещей из 33 родов и 16 надсемейств (без учета эпифитов и гнезд птиц), из которых три вида могут быть отнесены к собственно арбореальным, т.е встречающимся исключительно на древесных растениях (кора, ветви, листья) и не обнаруженным в почве: \licreremus gracilior, Р1ши\орр1а яр., Scheloribatidae gen.sp. (табл.1).

Таблица 1.

Список видов панцирных клещей, обнаруженных на деревьях в окрестностях биостанции «Озеро Кучак», 1999-2003 гг.

Виды Сосна Липа Береза

1 2 3 4

НуросЫкотия пфйш КосЬ, 1835 + +

ИогИгиз гейыйаХт Бкткоуа, 1975 +

Сатг'я'а segnis (Негтапп, 1804) + + +

Р1аТупо1кгиз реШ/ег (КосЬ, 1835) + +

Тпта1асопо1кги$ ер. + +

ЕрШатаеш катаеп$1з (¡ЗеНшск, 1925) + + +

ЕрШатаеш ер. + +

Ве1Ъа эр. +

Серкеш ер. + + +

Егетаеиз оЫощт (КосЬ, 1835) + + +

Сегагоррш ЫрШх (Негтапп, 1804) + + +

Сикгог1Ьи1а скпкгШ \Villmann, 1950 +

СиШогй>и1а ЫсиНгШа (Вейеве, 1905) + +

СагаЪойез агеоШш Вегкве, 1916 + + +

Продолжение таблицы 1.

1 2 3 4

Tectocepheus velatus (Michael, 1880) + + +

Discoppia cylindrica Perez-Inigo, 1964 + + +

Medioppia tuberculata B.-Z., 1964 + + +

Oppiella nova (Oudemans, 1902) + +

Quadroppia quadricarinata (Michael, 1885) + +

Suctobelbeüa c.f. opistodentata (Golosova, 1970) + +

Hydrozetes thienemanni Strenzke, 1943 +

Scapheremaeus palustris (Sellnick, 1924) + + +

Micreremus gracilior (Willmann, 1931) + + +

Licneremaeus licnophorus (Michael, 1882) + +

Passalozetes rugosus Sitnikova, 1975 + +

Oribatula tibialis (Nicolet, 1855) + + +

Phauloppia sp. + + +

Zygoribatula exilis (Nicolet, 1855) + + +

Zygoribatulafrisiae (Oudemans, 1902) + + +

Liebstadia similis (Michael, 1888) + +

Scheloribates laevigatus (Koch, 1835) + + +

Scheloribatidae gen.sp. + +

Trichoribates trimaculatus (Shaldybina, 1987) + + +

Trichoribates novus (Sellnick, 1928) + +

Punctoribates sphaericus Shaldybina, 1987 + +

Oribatella berlesei (Michael, 1898) + + +

Oribatella reticulata Berlese, 1916 +

Parachipteria sp. + +

Lepidozetes singularis Berlese, 1910 + + +

Galumna obvia (Berlese, 1914) + + +

Ptyctima + +

Всего видов* 31 28 36

Примечание: * без Ptyctima.

Структура сообществ панцирных клещей па разных видах деревьев (по данным за летний период)

Сосна обыкновенная

Комплекс арбореальных панцирных клещей на сосне объединяет 28 видов из 12 надсемейства. Наибольшее видовое разнообразие и численность орибатид обнаружены на комле, где зарегистрировано 26 видов орибатид. Наиболее многочисленны Zygoribatula exilis — 129 экз/м2, О.nova — 115 экз/м2, C.c.f.bicultrata — 71 экз/м2. Во всех подзонах комля эти виды составляли ядро сообщества. На высоте более 2 м видовое разнообразие и численность панцирных клещей снижались. Доминирующее положение во второй зоне занимали L.singularis — 24,5% (24 экз./м2), M.gracilior — 23,5% (23 экз./м2), Z.frisiae — 13,3% (13 экз./м2). В третьей зоне L.singularis и Z.frisiae не встречались, а доминирующее положение занимали C.segnis (27,3%), Z.exilis (27,3%) и M.gracilior (22,7%). В кроне численность M.gracilior составила 91% со средним значением на ветвях 422 экз/м2, на хвое — 23 экз/м2. Наравне с M.gracilior в верхних зонах кроны обнаружены два вида — Phauloppia sp. и Scheloribatidae gen.sp. Phauloppia sp. встречена как на стволе (4%), так и в кроне (14%). Максимальное обилие данного вида зарегистрировано в верхних зонах кроны — 23 экз/м2. Численность Scheloribatidae gen.sp. невысока (1 — 6 экз/м2), встречаемость составляет 1%.

Береза повислая

Видовой состав панцирных клещей на березе представлен 21 видами из 11 надсемейств. На комле обнаружено 19 видов орибатид, наибольшее видовое разнообразие и численность отмечены для первых двух зон комля, где значительную долю составляют виды, характерные для фауны лесной подстилки: Epidamaeus kamaensis, Epidamaeus sp.,

Ceratoppia bipilis, C.areolatus, Tectocepheus velatus, Licneremaeus licnophorus, Passalozetes rugosus, Oribatula tibialis, Z.exilis, Z.frisiae, Scheloribates laevigatus, L.singularis и др. Большинство видов этого комплекса присутствует только на высоте до 40 см. Во второй подзоне комля значительная часть видов первой подзоны становится рецедентами и субрецедентами. Доминирующее положение занимали Z.exilis (26,9%) и L.singularis (26,2%). В отличие от сосны в верхних зонах ствола березы наравне с M.gracilior (I зона — 62 экз/м2, II зона 44 экз/м2) присутствует Z.exilis (I зона — 7 экз/м2, II зона 331 экз/м2). В кроне березы 95% общей численности орибатид приходится на M.gracilior (в среднем на ветвях 219 — экз/м2, на листьях — 45 экз/м2). Численность Phauloppia sp. и Scheloribatidae gen.sp. низкая и составляет в среднем 1 экз/м2.

Липа сердцелистная

Комплекс панцирных клещей липы представлен 22 видами из 11 надсемейств. На комле обнаружено 19 видов орибатид. Доминанты — C.areolatus, Z.exilis, L.singularis, субдоминанты — Epidamaeus sp., S.c.f. opistodentata, S.palustris, Oribatella berlesei. Численность популяций наиболее многочисленных видов на комле: C.areolatus — 28 экз/м2, Z. exilis — 41 экз/м2, L.singularis — 24 экз/м2. На высоте более 2 м зарегистрировано 5 видов орибатид (С. bipilis, S.palustris, M.gracilior, Z.exilis, Z.frisiae), численность популяций которых была незначительна.

Доминирующее положение в сообществе орибатид кроны липы занимает M.gracilior, составляющий 82% общей численности орибатид. Средняя численность M.gracilior на ветвях — 125 экз/м2, на листьях — 29 экз/м2. Кроме M.gracilior на ветвях и листьях липы встречаются E.kamaensis, Discoppia cylindrica, М. tuberculata, S.palustris, О. tibialis,

Phauloppia sp., Z.exilis, O.reticulata, L.singularis, Galumna obvia и др. Численность популяций данных видов значительно ниже таковой M.gracilior, они отнесены к рецедентам и субрецедентам.

Экологическая характеристика вида Micreremus gracilior

Micreremus gracilior (Willmann, 1931) — вид, ранее не отмеченный на территории Тюменской области. В наших сборах M.gracilior найден на всех исследуемых деревьях на высоте более 2 м и единично в 3 зоне комля. M.gracilior найден и на стволе, и в кроне. Индекс встречаемости M.gracilior на стволе (3-14%) значительно ниже такового на ветвях и листьях (13-66%), что свидетельствует о наибольшем предпочтении данным видом кроны. В кроне M.gracilior доминирует во всех зонах, его доля колеблется от 76 до 100%. M.gracilior в наибольшей степени приурочен к ветвям по сравнению с листьями. Наибольшая численность данного вида обнаружена на ветвях сосны в 2000 г., где она достигает 1141 экз/м2 (на хвое 60 экз/м2) в первой зоне кроны. Среднемноголетние показатели численности M.gracilior на ветвях и листьях не одинаковы на разных видах древесных растений (рис. 3).

По возрастной структуре популяции M.gracilior на трех видах деревьев существенно не различались. В возрастной пирамиде были представлены все фазы развития данного вида. Соотношение взрослых клещей к преимагинальным фазам развития составило приблизительно 3:1.

На подросте изучаемых видов деревьев обнаружено преобладание M.gracilior (липа — 115 экз/м2, береза — 197 экз/м2) над другими видами панцирных клещей. Возрастная структура популяции M.gracilior характеризуется соотношением имаго к преимагинальным фазам приблизительно как 2:3. По возрастной структуре популяции

M.gracilior, населяющие разные виды деревьев, достоверно не различаются.

Сезонные изменения населения арбореальных панцирных клещей

Сезонная динамика таксономического разнообразия и численности популяций панцирных клещей не одинаковы и специфичны для каждого из трех видов изученных древесных растений. Отмечено увеличение численности орибатид в летний период и снижение ее в начале осени (табл. 2).

Наибольшие значения долевого участия в сообществе арбореальных орибатид доминирующего вида M.gracilior наблюдаются в летний период, когда он может достигать 95% общей численности панцирных клещей на ветвях (рис.4).

Панцирные клещи-обитатели эпифитных мхов и лишайников

Всего зарегистрировано 28 видов орибатид из 14 надсемейств, обитающих на эпифитах изученных видов деревьев. Не выявлено существенных различий в структуре доминирования сообществ панцирных клещей- обитателей различных видов мхов и лишайников. Во всех изученных эпифитах доминируют C.areolatus, Z.exilis, S.laevigatus. Таксономический состав связанных с эпифитами орибатид различен. Наибольшее число видов орибатид (20) зарегистрировано в синузии мха Bryum caespiticum, а наименьшее — в лишайнике Peltigera canina (4). Самые высокие показатели разнообразия и численности панцирных клещей характерны для эпифитов, произрастающих в 1-2 подзонах комля. Видовое разнообразие орибатид, обнаруженных в эпифитах, уменьшается в ряду: береза (26)>липа(15)>сосна(9).

сосна

Рис. 3. Среднемноголетние показатели численности популяций М^гасШог на ветвях и листьях трех видов деревьев, 2000 - 2003 гг

Рис. 4. Сезонная динамика численности популяций М^гасШог на ветвях трех видов деревьев, 2000 - 2003 гг.

Таблица 2.

Сезонная динамика видового богатства и численности популяций панцирных клещей на трех видах древесных растений по среднемноголетним данным, окрестности биостанции «Оз.Кучак», 2000-2003 гг.

Весна Лето Осень Зима

кол-во видов обилие, экз/м2 кол-во видов обилие, экз/м2 кол-во видов обилие, экз/м2 кол-во видов обилие, экз/м2

Ветви 3 499±138 11 422±25 2 60±36 2 43±33

3 о Листая 2 31±3 9 23±5 X 1 8±5

Кора 7 42±11 26 7±3 1 >1 7 15±5

Ветви 2 40±5 4 219±42 1 7±3 1 2±1

С! Я- Листая 2 65±16 3 45±11 1 2±1 *

из Кора 4 99±36 16 40±8 6±3 5 9±4

Ветви 1 121±6б 7 125±31 1 5±3 1 75±60

Листья * 6 29±7 * *

Кора 3 7±3 19 5±1 X 4 10±7

Примечание:

* — листья на деревьях отсутствовали; X — клещи в пробах отсутствовали.

Наряду с видами, обычными в почве, в эпифитных мхах и лишайниках обнаружены собственно арбореальные формы: М^гасШог, Ркаи\орр1а $р.

Панцирные клещи-обитатели гнезд птиц

Всего в фауне расположенных на деревьях гнезд семи видов птиц зарегистрировано 34 видов панцирных клещей. Большинство обнаруженных видов относятся к типичным обитателям почвы. Доля панцирных клещей в акарофауне гнезд птиц составляла 88%. С увеличением высоты расположения гнезда от поверхности почвы зарегистрировано уменьшение видового разнообразия и численности панцирных клещей.

Интересен факт обнаружения в гнездах дрозда-рябинника гидрофильных видов Нуйгогегея Мепетапт и Тпта1асопоЛгш ер. — характерных обитателей побережья озера Кучак (Толстиков, 1997). Эта находка позволяет косвенно подтвердить участие птиц в расселении ори-батид (Криволуцкий, Лебедева, Матюхин, 2001).

ГЛАВА V. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ФАУНЫ АРБОРЕАЛЬНЫХ И ОБИТАЮЩИХ В ПОЧВЕ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ — ОРИБАТИД

В почве и подстилке исследованных растительных ассоциаций зарегистрировано 40 видов панцирных клещей, среди которых преобладают широко распространенные в таежной зоне виды (Голосова, 1977; Криволуцкий, 1977, 1978; Гришина, 1985а, 19856; Golosova, Karppinen, Krivolutsky, 1985; Лящев, 1998).

Основную роль в формировании населения почвообитающих орибатид играют представители надсемейства Oppioidea, составляющие в среднем 30% всех обнаруженных видов.

Ядро сообщества почвообитающих панцирных клещей составляют 3 вида — T.velaíus, О.nova, M.tuberculata, что характерно и для других растительных ассоциаций региона исследований (Голосова, 1977; Лящев, 1998).

Значительных отличий в видовом составе панцирных клещей трех исследованных биотопов не наблюдается, коэффициент фаунистического сходства (Жаккара) для всех исследуемых биотопов достаточно высок и составляет 60%.

Видовое разнообразие и численность панцирных клещей в почве и на деревьях в исследованных растительных ассоциациях отличаются. Коэффициент фаунистического сходства Жаккара арбореальных и почвенных местообитаний в каждой растительной ассоциации низок и составляет в среднем 35%.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Арбореальные панцирные клещи осиново-березовых лесов Западной Сибири характеризуются относительно высоким видовым разнообразием при низких показателях численности. Распределение панцирных клещей в пределах дерева не равномерно. Численность арбореальных орибатид уменьшается по мере увеличения расстояния от поверхности почвы по профилю дерева и — в горизонтальном аспекте — от ветвей к листьям. Лицо сообществ арбореальных панцирных клещей изученных трех видов деревьев — сосны, березы, липы — определяет М^гасШог, который доминирует как в верхней части ствола, так и в кроне.

ВЫВОДЫ

1. На трех видах древесных растений обнаружено 40 видов арбореальных клещей из 33 рода и 16 надсемейств. Три вида могут быть отнесены к собственно арбореальным: Мшегетш gracilior, Ркаи\орр1а ер., БсЬеЬпЬаИёае §еп.зр.

2. Видовое разнообразие и численность арбореальных панцирных клещей по профилю дерева с увеличением высоты от поверхности почвы снижаются. Наибольшие показатели видового богатства и обилия орибатид зарегистрированы в нижней части ствола.

3. Сообщество клещей кроны характеризуется эффектом супердоминирования одного вида панцирных клещей — М.%гасШог. На всех видах деревьев М^гасШог составил более 90% общей численности орибатид. Распределение М.%гасШот в кроне древесных растений не равномерно. Наибольшие показатели численности популяций данного вида зарегистрированы на ветвях.

4. Сезонная динамика численности популяций обитающих на деревьях панцирных клещей характеризуется нарастанием численности летом и спадом в начале осени.

5. В синузиях эпифитных мхов и лишайников обнаружено 29 видов орибатид, доминирующими были Carabodes areolatus, Zygoribatula exilis, Scheloribates laevigatus. Наибольшая численность орибатид зарегистрирована для мха Bryum caespiticum (20 видов), минимальная — для лишайника Peltigera canina (4 вида). С увеличением высоты расположения эпифита на древесном растении количество видов и численность панцирных клещей снижаются.

6. В гнездах птиц отмечено 34 вида орибатид, доля которых составляет 88% от числа всех обнаруженных клещей. Показатели таксономического разнообразия и обилия орибатид снижаются с увеличением высоты расположения гнезда от поверхности почвы.

7. Таксономический состав и численность арбореальной и эдафической фауны в исследованных растительных ассоциациях различаются, коэффициент фаунистического сходства составил в среднем 35%.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Толстиков А.В., Брагин Е.А. Руководство по сбору арбореальных панцирных клещей-орибатид. Тюмень, изд-во ТюмГУ, 2001. 15 с.

2. Брагин Е.А., Толстиков А.В. Панцирные клещи — обитатели эпифитных мхов и лишайников подзоны мелколиственных осиново-березовых лесов юга Западной Сибири // Тез.докл.Х11 Съезда РЭО. С.-Петербург, 2002. С.23-24.

3. Tolstikov А.V., Bragin Е.А. Arboreal oribatid mites of the West Siberia south // Acarology XI. Abstr. XI Int. Congress Acarol. Merida, Mexico, 2002. P. 130.

4. Толстиков A.B., Брагин E.A., Некрасов А.Л. Панцирные клещи (Acariformes, Oribatida) — обитатели гнезд птиц осиново-березовых лесов юга Западной Сибири // Проблемы почвенной зоологии. Материалы III (XII) Всероссийского совещания по почвенной зоологии. Москва, изд-во КМК, 2002. С. 175-176.

5. Толстиков А.В., Кузьмин И.В., Брагин Е.А., Некрасов А.Л. Гамазовые клещи (Mesostigmata, Gamasina) — обитатели гнёзд птиц вторичных лиственных лесов Нижне-Тавдинского района Тюменской области II Паразитологические исследования в Сибири и на Дальнем Востоке. Материалы межрегиональной научной конф. Новосибирск, 2002. С.192-194.

6. Bragin Е.А., Tolstikov A.V. Communities of arboreal oribatid mites (Acariformes, Oribatida) of aspen-birch forests of West Siberia. Communication 1. Species diversity and abundance // Acarina. Russian Journal of Acarology. 2002. Vol. 10 (2). P. 175-187.

7. Tolstikov A. V., Bragin E.A., Nekrasov A.L. Communities of arboreal oribatid mites (Acariformes, Oribatida) of aspen-birch forests of West Siberia. Communication 2. Seasonal patterns of distribution // Acarina. Russian Journal of Acarology. 2003. Vol. 11 (2) (in print).

Подписано в печать 15.01.2003. Тираж 120 экз. Заказ № 18. Печать трафаретная. Формат 60x84/16

Типография ООО «Опцион — ТМ Холдинг», Лицензия ПЛД № 77-37 от 08.04.1999 г., Лицензия на издательскую деятельность № 03404 от 30.11.2000 г. 625014, Тюмень, ТМПО-14, тел. (3452) 21-60-21

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Брагин, Евгений Анатольевич

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Краткая историческая справка изучения арбореальных панцирных клещей.

1.2. Экологические группы панцирных клещей.

1.3. С&ста&ч структура сообществ панцирных клещей, обитающих на деревьях.

1.3.1. Орибатиды-обитатели коры и эпифитов.

1.3.2. Орибатиды - обитатели филлосферы.

1.3.3. Клещи дупел и гнезд птиц.

1.4. Использование арбореальных панцирных клещей для биоиндикации загрязнений окружающей среды.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 4. НАСЕЛЕНИЕ АРБОРЕАЛЬНЫХ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ ОСИНОВО-БЕРЕЗОВЫХ ЛЕСОВ ЗАПАДНОЙ СИБИРИ

4.1. Таксономическое разнообразие арбореальных панцирных клещей.

4.2. Структурная организация сообществ панцирных клещей на различных видах деревьев.

4.2.1. Сосна обыкновенная.

4.2.2. Береза повислая.

4.2.3. Липа сердцелистная.

4.2.4. Сравнительная характеристика населения панцирных клещей-обитателей деревьев.

4.2.5. Сообщество арбореальных панцирных клещей города.

4.2.6. Экологическая характеристика вида Micreremus gracilior.

4.2.7. Сезонные изменения населения арбореальных панцирных клещей.

4.2.8. Панцирные клещи-обитатели эпифитных мхов и лишайников.

4.2.9. Панцирные клещи-обитатели гнезд птиц.

ГЛАВА 5. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НАСЕЛЕНИЯ АРБОРЕАЛЬНЫХ И ОБИТАЮЩИХ В ПОЧВЕ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ -ОРИБАТИД.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Население арбореальных панцирных клещей осиново-березовых лесов Западной Сибири"

Клещи - это сборная группа паукообразных, включающая три отряда: Acariformes, Parasitiformes и Opilioacarina (Захваткин, 1952). Наибольшее таксономическое разнообразие и значение в природе имеют представители первых двух отрядов, насчитывающие свыше 30000 видов (Norton, Kethley, Johnston, 1993). Исходной средой обитания для клещеобразных хелицеровых была почва, в которой они обитали, по крайней мере, с девона (Криволуцкий, 1975; Lebrun, 1977; Shear et al., 1984; Norton et al., 1988). Позже клещи вторично заселили водную среду. Гидробионтных клещей обнаруживали в ископаемом состоянии в юрских отложениях (Shilved, Wallwork, 1978).

Отряд Parasitiformes включает хищные и паразитические формы. Отдельные виды отряда - переносчики возбудителей заболеваний растений и животных. Большое практическое значение имеют паразитические клещи семейства Ixodidae, участвующие в сохранении и распространении возбудителей клещевого энцефалита, болезни Лайма и ряда других заболеваний (Балашов, 1998).

Отряд Acariformes отличается наибольшим таксономическим и экологическим разнообразием и включает свыше 25000 видов. В природных экосистемах значительную роль играют панцирные клещи (Oribatida), участвующие в процессе почвообразования. Орибатиды заселили все типы почв Земли, их численность достигает сотен тысяч особей на 1 м2 почвы. Относительно велика биомасса орибатид в наземных экосистемах, практически во всех природных зонах она превосходит биомассу птиц и млекопитающих (вместе взятых) на единицу площади (Панцирные клещи., 1995). Орибатиды имеют практическое значение как промежуточные хозяева гельминтов ceM.Anoplocephalidae (Stunkard, 1937; Потемкина, 1965). Предполагается участие орибатид в переносе фитопатогенных организмов f (Stabbs, 1995).

К настоящему времени сравнительно полно изучена фауна почвенных клещей. По ним имеются крупные сводные работы, определители: «Определитель.» (1975, 1977, 1978), Balogh, Mahunka (1979, 1983), «Панцирные клещи.» (1995), выполнены отдельные исследования по видовому разнообразию и структуре сообществ клещей морской литорали (Schuster, 1977; Luxton, 1990а, 1990b), пресных вод (Толстиков, 1997).

Известно, что клещи из многих таксономических групп перешли к обитанию в растительном ярусе, в том числе филлосфере деревьев. Наибольшего успеха в освоении древесной растительности достигли клещи-фитофаги из подотряда Prostigmata и хищные формы из подотряда Prostigmata и Mesostigmata. К настоящему времени накоплен большой фактический материал по клещам-фитофагам (галловые, паутинные клещи, клещи-плоскотелки), многие из которых наносят существенный урон сельскому и лесному хозяйству, а также по хищным клещам, используемым в системе биологического контроля фитофагов (Krantz, Lindquist, 1979; Акимов, Колодочка, 1991).

Арбореальные панцирные клещи изучены недостаточно. Данные о количественном и качественном распределении клещей на разных видах деревьев фрагментарны. На территории России комплекс арбореальных орибатид не был предметом специального изучения, хотя проведено сравнительно много работ по изучению фауны клещей эпифитов и гнезд птиц (Буланова-Захваткина, 1967; Бязров, Мелехина, 1992; Мелехина, Криволуцкий, 1993; Штанчаева, 1998).

Соответственно цель работы - выявить особенности населения обитающих на деревьях панцирных клещей в подзоне осиново-березовых лесов Западной Сибири.

1) изучить видовой состав арбореальных орибатид на трех видах деревьев (сосне, березе, липе) на основе новых подходов к количественной оценке сообществ арбореальных микроартропод;

2) изучить особенности распределения панцирных клещей на деревьях: а) по длине ствола, б) в кроне (ветви, листья);

3) изучить сезонную динамику численности популяций орибатид;

4) исследовать таксономический состав орибатид эпифитов и гнезд птиц;

5) выявить специфику арбореальной фауны панцирных клещей по сравнению с почвенной.

Научная новизна. Отсутствие работ по таксономическому составу и структуре сообществ арбореальных панцирных клещей на территории Западной Сибири определило новизну работы: впервые разработаны количественные методы сбора панцирных клещей-обитателей кроны; впервые выявлен видовой состав панцирных клещей, - обитающих на трех видах деревьев (сосне, березе, липе) в подзоне осиново-березовых лесов Западной Сибири; впервые изучено пространственно-временное распределение арбореальных орибатид на юге Западной Сибири. Теоретическая и практическая ценность.

Результаты работы существенно расширяют представления об экологии сообществ арбореальных панцирных клещей.

Новые данные, полученные в ходе исследования, нашли отражение в курсах лекций по зоологии беспозвоночных и акарологии.

Работа выполнена в рамках программы Министерства образования РФ "Государственная поддержка региональной научно-технической политики высшей школы и развитие ее научного потенциала", проект "Зоологический музей Тюменского государственного университета как центр изучения биоразнообразия: малоизученные таксоны фитофильных беспозвоночных наземных и водных экосистем юга Западной Сибири", и проекта "Изучение биоразнообразия фитофильных орибатид Восточной Палеарктики".

Особую благодарность автор выражает своим научным руководителям проф. Р.М.Цою, А.В.Толстикову за постоянные консультации и советы, а также Н.А.Алексеевой за помощь в проведении геоботанического описания местности, И.В.Кузьмину, А.Л.Некрасову, С.В.Петунькиной, Д.П.Храбровой за помощь в сборе материала.

Основной объем работы выполнен на биостанции Тюменского государственного университета "Озеро Кучак".

Заключение Диссертация по теме "Экология", Брагин, Евгений Анатольевич

ВЫВОДЫ

1. На трех видах древесных растений обнаружено 40 видов арбореальных клещей из 33 родов и 16 надсемейств. Три вида могут быть отнесены к собственно арбореальным: Micreremus gracilior, Phauloppia sp., Scheloribatidae gen.sp.

2. Видовое разнообразие и численность арбореальных панцирных клещей по профилю дерева с увеличением высоты от поверхности почвы снижаются. Наибольшие показатели видового богатства и обилия орибатид зарегистрированы в нижней части ствола.

3. Сообщество клещей кроны характеризуется эффектом супердоминирования одного вида панцирных клещей - M.gracilior. На всех видах деревьев M.gracilior составил более 90% общей численности орибатид. Распределение M.gracilior в кроне древесных растений не равномерно. Наибольшие показатели численности популяций данного вида зарегистрированы на ветвях.

4. Сезонная динамика численности популяций обитающих на деревьях панцирных клещей характеризуется нарастанием численности летом и спадом в начале осени.

5. В синузиях эпифитных мхов и лишайников обнаружено 29 видов орибатид, доминирующими были Carabodes areolatus, Zygoribatula exilis, Scheloribates laevigatus. Наибольшая численность орибатид зарегистрирована для мха Bryum caespiticum (20 видов), минимальная - для лишайника Peltigera canina (4 вида). С увеличением высоты расположения эпифита на древесном растении количество видов и численность панцирных клещей снижаются.

6. В гнездах птиц отмечено 36 видов орибатид, доля которых составляет 88% от числа всех обнаруженных клещей. Показатели таксономического разнообразия и обилия орибатид снижаются с увеличением высоты расположения гнезда от поверхности почвы.

7. Таксономический состав и численность арбореальной и эдафической фауны в исследованных растительных ассоциациях различаются, коэффициент фаунистического сходства составил в среднем 35%

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Арбореальные панцирные клещи осиново-березовых лесов характеризуются относительно высоким видовым разнообразием при низких показателях численности. Распределение панцирных клещей в пределах дерева не равномерно. Численность арбореальных орибатид уменьшается по мере увеличения расстояния от поверхности почвы по профилю дерева и - в горизонтальном аспекте - от ветвей к листьям. Лицо сообществ арбореальных панцирных клещей изученных трех видов деревьев - сосны, березы, липы - определяет M.gracilior, который доминирует как в верхней части ствола, так и в кроне.

159

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Брагин, Евгений Анатольевич, Тюмень

1. Акимов И.А., Колодочка ЛА. Хищные клещи в закрытом грунте. Киев, Hayкова думка, 1991.144 с.

2. Алейникова М.Н. Почвенная фауна различных ландшафтов Среднего Поволжья//Почвенная фауна Среднего Поволжья. М., Наука, 1964. С.5-51.

3. Ананьева С.И., Криволуцкий Д.А., Чернов Ю.И. Панцирные клещи подзоны типичных тундр Западного Таймыра//Биоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. Л., Наука, 1973. В.2. С. 148-151.

4. Ананьева С.И., Криволуцкий Д.А., Чернов Ю.И. Панцирные клещи (Oribatei) в подзоне арктических тундр на северо-востоке Таймыра//Арктические тундры и полярные пустыни Таймыра. Л., Наука, 1979. С.144-147.

5. Артемьева Т.И. Комплексы почвенных животных и вопросы рекультивации техногенных территорий. М., Наука, 1989. 111 с.

6. Бабенко А.Б. Динамика почвенных микроартропод при зарастании техногенных отвалов//Зоологический журнал. 1982. Т.61. В. 12. С.1815-1825.

7. Бакулин В.В., Козин В.В. География Тюменской области. Екатеринбург, Сред.-Урал. кн. изд-во, 1996. 240 с.

8. Балашов Ю.С. Иксодовые клещи паразиты и переносчики инфекций. СПб, Наука, 1998.287 с.

9. Башкирова Е.Я. К изучению биологии Anoplocephala perfoliata ленточного гельминта лошадей//ДАН СССР. 1941. Т.30. №6. С.26-75.

10. Блюм О.Б. Водный режим мезо- и ксеротипических групп лишайников как индикатор их экологических особенностей. Автореф.дисс. на соиск.уч.степ. к.б.н., Киев, 1965а. 22 с.

11. Блюм О.Б. Швидкисть впрачання водного запасу в кущистих та листуватых лишайниюв мезо- та ксеротичных мщевиростань//Украинский ботанический журнал. 19656. Т. 22 (1). С.26-33.

12. Брагин Е.А., Толстиков А.В. Панцирные клещи обитатели эпифитных мхов и лишайников подзоны мелколиственных осиново-березовых лесов юга Западной Сибири//Тез.докл.Х11 Съезда РЭО. С.-Петербург, 2002. С.23-24.

13. Будьков С.Т., Лезин В.А. География Тюменской области. Свердловск, 1989. 230 с.

14. Буланова-Захваткина Е.М. Экологические типы панцирных клещей и их распределение в почвах//Зоологический журнал. 1952. Т.31. В.4. С.549-555.

15. Буланова-Захваткина Е.М. Панцирные клещи орибатиды. М., Высш. шк., 1967. 254 с.

16. Бязров Л.Г., Мартынова Е.Ф., Медведев Л.Н. Ногохвостки (Collembola) в лишайниковых синузиях Хангая (МНР)//Бюллетень Московского о-ва исп. природы, отд. биологии. 1976. Т.81 (3). С.66-74.

17. Бязров Л.Г., Мелехина Е.Н. Почвенные орибатиды обитатели эпифитных лишайников//Материалы докладов X Всесоюзного совещания проблемы почвенной зоологии. Новосибирск, 1991. 159 с.

18. Бязров Л.Г., Мелехина Е.Н. Панцирные клещи в лишайниковых консорциях северной Скандинавии (на примере Варангер-Фьорда)//Бюллетень Московского о-ва исп. природы, отд. биологии. 1992. Т.97 (3). С.73-79.

19. Бязров Л.Г., Мелехина Е.Н. Панцирные клещи в лишайниковых консорциях лесотундры Северной Лапландии (Финляндия)//Бюллетень Московского о-ва исп. природы, отд. биологии. 1994. Т.99 (3). С.40-45.

20. Гатилова Ф.Г. К фауне панцирных клещей (Oribatei) лесостепи Приволжской возвышенности//Почвенная фауна Среднего Поволжья. М., Наука, 1964.

21. Гвоздецский Н.А. Физико-географическое районирование Тюменской области. М., МГУ, 1973. 246 с.

22. Гиляров М.С. Зоологические методы диагностики почв. М., Наука, 1975. 278 с.

23. Гиляров М.С. Индикационное значение почвенных животных в работах по почвоведению, геоботанике и охране природы/ЯТроблемы и методы диагностики и индикации почв. М., Наука, 1976. С.9-18.

24. Гиляров М.С. Почвенные беспозвоночные как индикаторы почвенного режима и его изменений под действием антропогенных факторов//Биоиндикация состояния окружающей среды Москвы и Подмосковья. М., Наука, 1982. С.8-12.

25. Голосова Л.Д. Фауна орибатид (Acariformes, Oribatei) пойменных лесов южной части Приморского края//Зоологический журнал. 1969. Т.48. С.1337-1341.

26. Голосова Л.Д. Новые виды панцирных клещей (Acariformes, Oribatei) из южной части Приморского края и Курильских островов//3оологический журнал. 1970. Т.49. С.694-700.

27. Голосова Л.Д. Панцирные клещи в почвах южной тайги Тюменской области//Экология и фауна животных. Тюмень, изд-во: ТюмГУ. 1977. С.3-17.

28. Гришина Л.Г. Панцирные клещи (Acariformes, Oribatei) Северного и Центрального Алтая. Автореф.дис. на соиск.уч.степ. к.б.н., М., 1970. 23 с.

29. Гришина Л.Г. Население орибатид вертикальных поясов Центрального Алтая//Рес1оЬюк^а. 1973. Bd.13. Р.81-89.

30. Гришина Л.Г. Эколого-географическая характеристика панцирных клещей Западной Сибири//Пятое Всесоюзное акарологическое совещание Тез.докл. Фрунзе, Илим, 1985. С.88-89.

31. Гришина Л.Г. Репродуктивные циклы и развитие орибатид в природном сообществе//Проблемы почвенной зоологии. Материалы докладов X Всесоюзного совещания. Новосибирск, 1991. С.152-155.

32. Гришина Л.Г., Махмудова Л.Н. К фауне панцирных клещей лесостепной зоны Западной Сибири//Фауна, экология и зоогеография позвоночных и членистоногих. Новосибирск, изд-во: НГПИ. 1989. С. 150-154.

33. Гришина Л.Г., Стебаева С.К., Лапшина Е.И., Вагина Т.А., Паньков В.А., Сенькова Л.А. Микроартроподы почвы, растительности в условиях пульсирующего увлажнения (на примере Карасукской равнины). Новосибирск, Наука, 1991. 166 с.

34. Дьяченко А.П. Флора листостебельных мхов Урала. Екатеринбург, 4.2. 1999. 384 с.

35. Ейтминавичюте И.С. Фауна орибатоидных клещей в Литовской CCP//Acta Parasitologica Lithuanica, 1958. V.l. P.71-83.

36. Ейтминавичюте И.С. Фауна орибатид на побережье Балтийского моря. 1. Эстонская ССР//Труды Академии Наук Литовской ССР. Серия Б. 1965. Т.З (38). С.81-87.

37. Захваткин А.А. Разделение клещей (Acarina) на отряды и их положение в системе СЬеНсега1а//Паразитологический сборник. Зоол. инст. Акад. наук СССР. 1952. Т.14. С.5-46.

38. Игумнова З.С., Шамурин В.Ф. Водный режим лишайников и мхов в тундровых сообществах//Ботанический журнал. 1965. Т.50 (5). С.702-709.

39. Иорданский С.Н., Штейн-Марголина В.А. Ультраструктура кутикулы и ксерорезистентность дейтонимф и взрослых панцирных клещей Tectocepheus velatus (Acariformes, Oribateiy/Зоологический журнал. 1993. Т.72 (6). С.30-42.

40. Клещи грызунов фауны СССР. Изд-во: АН СССР. М.-Л., 1955.460 с.

41. Кнор О.И. Фауна панцирных клещей (Sarcoptiformes, Oribatei) сосняков юга Западной Сибири//Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. Материалы Всероссийской конференции.Курган, 1998. С.187-192.

42. Крамной В.Я. Панцирные клещи Амурской области промежуточные хозяева гельминтов сем. Anoplocephalidae. Автореф. канд. диссерт., Казань, 1974. 20 с.

43. Криволуцкий Д.А. Некоторые материалы по панцирным клещам Acariformes, Oribatei) из окрестностей г.Благовещенска//Бюлл.МОИП, отд. биол. 1966. В.4. С.125-129.

44. Криволуцкий Д.А. Индикационное значение панцирных клещей//Орибатиды (Oribatei), их роль в почвообразовательных процессах. Вильнюс, Моксклас, 1970. С.21-31.

45. Криволуцкий Д.А. Методика комплексного обследования почв на заселенность микроартроподами//Методы почвенно-зоологических исследований. Под ред. М.С.Гилярова. М., Наука, 1975. С.44-48.

46. Криволуцкий Д.А. Роль панцирных клещей в биогеоценозах//Зоологический журнал. 1976. Т.55 (2). С.226-236.

47. Криволуцкий Д.А. Фауна орибатид СССР и ее региональные особенности//Экология и фауна животных. Тюмень, 1977. С.30-62.

48. Криволуцкий Д.А. Панцирные клещи как индикатор почвенных условий//3оология беспозвоночных (Почвенная зоология). Итоги науки и техники ВИНИТИ АН СССР. М., 1978. Т.5. С.70-124.

49. Криволуцкий Д.А. Влияние температурного режима и промерзания почвы на комплексы панцирных клещей//Адаптация животных к зимним условиям. М., Наука, 1980. С.38-44.

50. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле. М., Наука, 1994. 269 с.

51. Криволуцкий Д.А., Лебедева Н.В., Матюхин А.В. Панцирные клещи (Oribatei) в оперении птиц//Паразитология. 2001. Т.35 (4). С.275-283.

52. Криволуцкий Д.А., Чугунова М.Н., Гордеева Е.В., Тарба З.М. Фауна панцирных клещей (Acariformes, Oribatei) Московской и сопредельных областей/ЯТочвенные беспозаоночные Московской области. М., Наука, 1982. С.55-69.

53. Крылов Г.В. Леса Западной Сибири. М., из-во: АН СССР. 1961. 256 с.

54. Курчева Г.Ф. Почвенные беспозвоночные Советского Дальнего Востока. М, Наука, 1977.

55. Лебедева Н.В., Шабах С.В., Аксенова М.М., Маркитан Л.В. Новые материалы по орибатидам в гнездах птиц//Кавказский орнитологический вестник. Ставрополь, 1999. T.l. С.118-223.

56. Лящев А.А. Некоторые экологические особенности орибатид о.Сахалин//Пятое Всесоюзное акарологическое совещание. Тез.докл. Фрунзе, Илим, 1985. С.194-195.

57. Лящев А.А. Панцирные клещи (Oribatei) в некоторых агроценозах юга Тюменской области//Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий. Курган, 1998. С.226-228.

58. Лящев А.А. Закономерности вертикального распределения микроартропод обрабатываемых полях на юге Тюменской области//Аграрная наука на рубеже веков. Тюмень, 1999а. Т.2. С.63-64.

59. Лящев А.А. Сравнительный анализ вертикального распределения микроартропод в поле под пшеницей и ячменем//Аграрная наука на рубеже веков. Тюмень, 19996. Т.2. С.64-65.

60. Лящев А.А. Вертикальное распределение микроартропод в полях с нулевой обработкой//Биоразнообразие наземных и почвенных беспозвоночных на Севере. Сыктывкар, 1999в. С.78-80.

61. Макарова О.Л. Акароценозы (Acariformes, Parasitiformes) полярных пустынь. 2. Ценотические связи. Структура населения. Соотношение подотрядов//3оологический журнал. 2002. Т.81 (10). С.1210-1221.

62. Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий. Ленинград, 1983. Т.2. 456 с.

63. Мелехина Е.Н., Криволуцкий Д.А. Многолетняя динамика населения микроартропод эпифитных лишайников в районе Чернобыльской АЭС//Труды Коми научного центра УрОРАН. 1993. № 127. С.60-72.

64. Мелехина Е.Н., Криволуцкий Д.А. Список видов панцирных клещей республики Коми. Сыктывкар, 1999. 24 с.

65. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М., Мир, 1992. 181 с.

66. Недбала В.Я. Фауна древесных панцирных клещей окрестностей Познани//Орибатиды (Oribatei), их роль в почвообразовательных процессах. Вильнюс, Моксклас, 1970. С.103-111.

67. Определитель обитающих в почве клещей: Sarcoptiformes. Под ред. М.С.Гилярова и Д.А.Криволуцкого. М., Наука, 1975. 491 с.

68. Определитель обитающих в почве клещей: Trombidiformes. Под ред. М.С.Гилярова и Д.А.Криволуцкого. М., Наука, 1977. 491 с.

69. Определитель обитающих в почве клещей: Mesostigmata. Под ред. М.С.Гилярова и Д.А.Криволуцкого. М., Наука, 1978. 491 с.

70. Павличенко П.Г. Определитель цератозетоидных клещей (Oribatei,

71. Пивень В.Б. Особенности сезонных колебаний численности микроартропод (Oribatei и Collembola) на пшеничных полях лесостепи Западной Сибири//Зоологические проблемы Сибири. Наука, Новосибирск, 1972.1. C.161-162.

72. Сергиенко Г.Д. Орибатиды гнезд некоторых птиц и млекопитающих //Вестник Зоологии. 1983. № 2. С.26-30.

73. Ситникова Л.Г. Эколого-фаунистический очерк панцирных клещей Ленинградской области. Автореф. канд. диссерт., 1962. 21 с.

74. Ситникова Л.Г. Вертикальное распределение и колебания численности панцирных клещей в дерново-подзолистых почвах окрестностей Ленинграда. Сообщ.1. Луговые ассоциации//Паразитол.сб. ЗИН АН СССР. 1963. Т.21. С.83-95.

75. Стебаева С.К., Андриевский B.C. Ногохвостки (Collembola) и панцирные клещи (Oribatei) на буроугольных отвалах Сибири//Зоологический журнал. 1997. Т.76 (9). С.1004-1015.

76. Столбов Н.М. Членистоногие, связанные с птицами и их гнездами в природных очагах инфекций Среднего Приобья//Автореф. на соиск.уч.степ. к.б.н., Тюмень, 1967. 345 с.

77. Стриганова Б.Р. Методы исследования почвообитающих беспозвоночных//Методы почвенно-зоологических исследований. Под ред. М.С.Гилярова. М., Наука, 1975. С.49-53.

78. Стриганова Б.Р. Особенности животного населения горных лесных почв северного Тянь-Шаня//Проблемы почвенной зоологии. Материалы докладов X Всесоюзного совещания. Новосибирск, 1991. С.95-155.

79. Субботина И.А. О вертикальном распределении панцирных клещей в почвенных слоях//Биологические науки. 1966. № 4. С.23-24.

80. Тарба З.М. Вертикальное распределение панцирных клещей (Oribatei) в лесных почвах Кавказа//Зоологический журнал. 1974а. (11). С.1630-1635.

81. Тарба З.М. Морфо-экологические особенности орибатид некоторых почв под лесами. Автореф. на соиск.уч.степ. к.б.н., М., 19746. 21 с.

82. Тарба З.М. Микроартроподы скал и эпифитных лишайников Абхазии//Вестник зоологии. 1992. №2. С. 10-14.

83. Толстиков А.В. Гидрофильные клещи отряда Acariformes A. Zachv. (таксономическое разнообразие и структура сообществ)//Автореф. на соиск.уч.степ. к.б.н., М., 1997. 24 с.

84. Толстиков А.В., Брагин Е.А. Руководство по сбору арбореальных панцирных клещей-орибатид. Тюмень, изд-во: ТюмГУ. 2001. 14 с.

85. Толстиков А.В., Брагин Е.А., Некрасов А.Л. Панцирные клещи (Acariformes, Oribatida) обитатели гнезд птиц осиново-березовых лесов юга Западной Сибири//Материалы III (XII) Всероссийского совещания по почвенной зоологии. Москва, КМК, 2002. С. 175-176.

86. Утробина Н.М., Алейникова М.М. К вопросу о влиянии бессменных культур на численность и групповой состав мелких почвообитающих беспозвоночных//Проблемы почвенной зоологии. М., 1969. С.175-177.

87. Чернова Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков. М., Наука, 1977. 200 с.

88. Чистяков М. П. Формирование фауны почвообразующих клещей-орибатид на выработанных торфяниках Горьковской области. Автореф. на соиск.уч.степ. к.б.н., М., 1971. 15 с.

89. Шабах С.В. Панцирные клещи из гнезд некоторых видов птиц//Тез.докл. Сыктывкар, 1999. С.211-212.

90. Шалдыбина Е.С. Экология орибатидных клещей промежуточных хозяев аноплоцефалят в условиях Горьковской области. Автореф. на соис.уч.степ. к.б.н., 1952. 23 с.

91. Шалдыбина Е.С. Вертикальная миграция орибатидных клещей/ТЗоологический журнал. 1956. Т.35 (4). С.535-545.

92. Шалдыбина Е.С. Панцирные клещи Горьковской области и их распределение по стациям//Уч. Зап. Горьковского пединститута. 1957.1. B.19. СЛ07-121.

93. Штанчаева У .Я. Панцирные клещи (Acariformes, Oribatida) напочвенных и эпифитных лишайников соснового леса//Асаппа. 1997. Vol.5 (1-2).1. C.79-85.

94. Юдкин В.А. Птацы подтаежных лесов Западной Сибири. Новосибирск, Наука, 2002.488 с.

95. Ярошенко Н.Н. Почвенные зооценозы промышленных экосистем Донбасса.

96. Донецк, ДонГУ, 1999л 294 с. Эглитис В.К. Фауна почв Латвийской СССР. Из-во: АН Латвийской ССР.

97. Andre H.M. Notes on the ecology of corticolous epiphyte dwellers. 3. Oridatida//Acarologia. 1984. T.25 (4). P.385-395.

98. Aoki J. Microhabitats of oribatid mites on a forest floor//Bulletin of the Natural Science Museum Tokio.1967. Vol.10 (2). P.133-138.

99. Aoki J. Soil mites (Oribatids) climbing trees//Proceedings of the 3rd International Congress of Acarology. Prague, 1971. P.59-65.

100. Aoki J. Arboreal oribatid of Japanese red cedar (Cryptomeria japonica)//Bu\\. of the Institute of Environmental Science and Technology. Yokohama National University. 1999. Vol.25 (1). P.49-53.

101. Ashley T.R., Bohnsack K.K. Seasonal abundance of Acarine populations in the sleeping nests of the dusky-footted woodrat, Nematoma fuscipes baird in southern California, USA//Proceedings of the 4th International Congress of Acarology. 1974. P.615-621.

102. Balogh J., Mahunka S. New taxa in the system of the Oribatida (Acari)//Ann. Hist.Nat.Mus. 1979. T.19 (1). P.279-290.

103. Balogh J., Mahunka S. Primitive Oribatids of the Palaearetic Region. Budapest, Acad. Kiado. 1983. 372 pp.

104. Behan-Pelletier V.M. Diversity of soil arthropods in Canada: systematic and ecological problems//Mem. Ent. Soc. Canada, 1993. Vol.165. P. 11-50.

105. Behan-Pelletier V.M., Bisset B. Oribatida of Canada: peatlands//Mem. Ent. Soc. Canada, 1994. Vol.169. P.73-80.

106. Behan-Pelletier V.M. Ceratozetoidea (Acari: Oribatida) of lowland tropical rainforest. La Selva, Costa Rica//Acarologia. 1998. Vol. 39. P.349-382.

107. Behan-Pelletier V.M. Ceratozetoidea (Acari: Oribatida) of arboreal habitats//The Canadian Entomologist. 2000. Vol.132. P.82-153.

108. Berlese A. Ricerche sugli organ a sulla funzione della digestione nili Acari//Riv.patol.veget. 1886. Vol.5. P.129-195.

109. Biazrow L.G. Microarthropods and decomposition rate of dead epiphytic lichen Hypogymniaphisodes // ActaZool. Fennica, 1995. Vol.196. P.45-47.

110. Bragin E.A., Tolstikov A.V. Communities of arboreal oribatid mites (Acariformes, Oribatida) of aspen-birch forests of west Siberia. Communication 1. Species diversity and abundance//Acarina. 2002. P. 175-178.

111. Charleton W. Onomasticon Zooicon, plerorumque Animalium Differentias et Nomina propria pluribus Unguis exponens. London, Allestry. 1668. 367 pp.

112. Dabrowski J., Seniczak S., Dabrowska B. Akarofauna (Acari) epifitocenoz dolnego pietra born swiezego, w zasiegu oddzialywania zanieczyszczen zakladow azotowych "Wloclawek". I//Lesz. nauk. Zootechn / Akad. techn-rol. Bydgoszczy. 1993. № 23. P.147-163.

113. Engelmann H.D. Zur Dominanz klassifizerung von Bodenarthropoden//Pedobiologia. 1978. T.18. P.378-380.

114. Evans W.D. Living on leaves: mites, tomenta, and leaf domatia//Annu. Rev. Entomol. 1996. P.101-114.

115. Gazaliyev N.A. The oribatei of pasture ecosystems of Tersko-Kumskaya Lowland of Dagestan. (In Russian)//Biologicheskaya productivnost landshafiov Dagestana. Makhachkala, 1982. P.38-45.

116. Gjelstrup P. Oribatid mites (Acarina) from Faros Island//Norw. J. Entomol. 1978. T.25 (1). P.45-50.

117. Gjelstrup P. Epiphytic cryptostigmatic mites of some beech- and birch-trees in Denmark//Pedobiologia. 1979. Vol.19. 8 pp.

118. Gordeeva E.V. Oribatid mites of the Crimean soils. (In Russian)//Oribatidy, ikh rol"v pochvoobrazovatal"nykh protsessakh. Vilnius, 1970. P.l 19-128.

119. Gordeeva E.V. Fauna of the oribatid mites of the mountains in Crimea. (In Russia)//Ecologia pochvennykh bespozvonochnykh. Moskow, Nauka, 1972. P. 195-202.

120. Biol.Skr. Dan. Vid. Selsk. 1962. T.13 (2). 93 pp. Hammer M. Investigations on the Oribatid fauna of new Zealand. Part II//Biol.

121. Skr. Dan. Vid. Selsk. 1967. T.15. 60 pp. Hammer M. On some Oribatids from Viti Levu, the Fiji Islands Biol. Skr. Dan.

122. Karppinen E. Uber die Oribatiden (Acar.) der finnischen Waldboden//Ann. Zool.

123. Soc. Vanamo, 1958a. 19:1.43 pp. Karppinen E. Studies on the Oribatid fauna of sprucehardwood peatlands in southern Finland. I//Ann. Entomol. Fenn. 1972. 38:2. P.96-99.

124. Karppinen E., Krivolutsky D.A. List of oribatid mites (Acarina, Oribatei) of nothern palaearctic region. I. Europe//Acta Entomologica Fennica. 1982. Vol.41. 18 pp.

125. Krantz, G.W., Lindquist, E.E. Evolution of phytophagous mites

126. Royal Society of New Zealand. 1990a. Vol.20. P.367-418. Luxton M. Local distribution and habitats of mites (Acari on the sea coast of New Zealand)//Journal of the Royal Society of New Zealand. 1990b. Vol.20. P.419-426.

127. Madge D.S. The humidity relations of oribatid mites//Ibid. 1964. Vol.6 (5). P.566-591.

128. Mahunka S. Neue Angaben zur Kenntnis der Oribatiden-Fauna Ungarns (Acari)//Folia Entomol.Hungarica. 1963. T.XVI. №13. P.227-238.

129. Niedbala W. Phthiracaroidea (Acari: Oribatida). Systematic studies. PWN, Warszawa, 1992. 612 pp.

130. Michael A.D. British Oribatidae . Ray Society Publ., London. 1883. Vol.1. 336 pp.

131. Miralles D.J., Slafer G.A. A simple for non-destructive estimates of leaf area in wheat//Cereal Res. Commun. 1991. T. 19 (4). P.439-444.

132. Moran V.C. The guild composition of arthropod communities on trees//Ariimal Ecology. 1982. Vol.51. P.289-306.

133. Mueller B.R., Beanre M.H., Crossley D.A. Soil mites in detrital food webs of conventional and no no-tillage agroecosystems/ZPedobiologia. 1990. Vol.34. P.389-401.

134. Murphy P.W., Balla A.N. The bionomics of Humerobates rostrolamellatus Grandjean (Cryptostigmata Ceratozetidae) on fruit trees//Proc. 3rd. Int. Congress Acarology, Prague, 1971. P.97-104.

135. Nicolai V. The bark of trees: thermal properties, microclimate and fauna//Oecologia. 1986.Vol.69. P. 148-160.

136. Nicolai V. Anpassungen rindenbesiedelnder Arthropoden ad Borkenstruktur und Feinddruck//Spixiana. 1987. Vol.10 (2). P.139-145.

137. Nicolai V. Thermal properties and fauna on the bark of trees in two different African ecosystems//Oecologia. 1989. Vol.80. P.420-430.

138. Nicolai V. The arthropods fauna on the bark of deciduous and coniferous trees in a mixed forest of the Itasca Stats Pare, MN, USA//Spixiana. 1993. Vol.16 (1). P.61-69.

139. Norton R.A. Observations on phoresy by oribatid mites (Acari: Oribatei)//International Journal of Acarology. T.6 (2). 1980. P.121-130.

140. Norton R.A., Bonamo P.M., Grierson J.D., Shear W.M. Oribatid mite fossil from a terrestrial Devonian deposit near Gilboa, New York State//J.Paleontol. 1988. Vol.62. P.259-269.

141. Norton R.A., Palacios-Vargas J.G. A new arboreal Scheloribatidae, with ecological notes on epiphytic oribatid mites of Popocatepetl, Mexico//AcaroIogia. 1987. Vol.25. P.75-89.

142. O'Donowan D.J., Willson M.F. Associations between mites and leaf domatia//Tree. 1991. T.6 (6). P. 179-182.

143. Palacios-Vargas J.G, Martinez-Crespo A.C. A new Mexican Fuscozetes (Oribatei: Ceratozetidae)//Journal of the Kansas Entomological Society. 1987. Vol.60 (4). P.485-488.

144. Palacios-Vargas J.G, Rios G. A new Scapheremaeus (Oribatei: Cymbaeremaeidae) from Central America//Rev.Nica.Ent. 1998. Vol.44. P.33-39.

145. Palacios-Vargas J.G, Vazouez I.M. A new Mexican arboreal Mycobates (Oribatei: Mycobatidae)//Acarologia. 1988. T.29 (1). P.87-93.

146. Perez-Inigo C., Perez-Inigo C. (Jr.) Oribates (Acari, Oribatei) trouves sur branches d'Araucaria angustifolia au Bresil//Acarologia. 1993. Vol.34 (2). P.167-176.

147. Perez-Inigo C. Fauna Inberica, 1997. Vol.9. P.99-101.

148. Philips J.R., Dindal D.L. The acarine community of nests of birds of prey//Recent Advances in Acarology. 1979. Vol.1. P.559-563.

149. Rajski A. Studium ecologiczno-faunistyczne nad mechowcami (Acari: Oribatei) w kilki zespolach roslinnych. 1. Ecologia//Pr. Kom. Pozn. TPN. 1961. T.25 (2). P. 123-282.

150. Rajski A. Autecological zoogeographical analysis of moss-mites (Acari-Oribatei) on the basis of fauna on the Poznan environment - Part III//Acta Zoologyca Cracoviensia. 1970. Vol.15. P.161-258.

151. Reeves R.M. A new arboreal Carabodes from eastern North America (Acari: Oribatida: Carabodidae)//Proc.Entomol.Soc.Wash. 1987. T.89 (3). P.468-477.

152. Reeves R.M. Distribution and habitat comparisons for Carabodes collected from conifer branches with descriptions of C.brevis Banks and Higginsi n. sp. (Acari: Oribatida: Carabodidae)//Proc.Entomol.Soc.Wash. 1988. T.90 (3). P.373-392.

153. Ruptzova Z.I. Uber die Abhangigkeit der Oribatidenkomplexe von den Feuchtigkeit- und Bodenverhaltnissen in Kiefern- und Birkenwaldern des westlichen Teils der Belorussischen Republik//Pedobiologia. 1973. №13. P.3 84-398.

154. Schalk V. Beitrage zur Oribatidenfauna (Acarina) Rumanies//Folia entomologica Hundgarica. 1965. T.28 (15). P.281-290.

155. Schuster R. Die Selenoribatidae eine thalassobione familie der hornmilbe (Oribatei)//Acarologia. 1977. Vol.19 (1). P. 155-160.

156. Seniczak S., Bukowski G., Kaozmarek S., Bukowska H., Kobierski M. The influence of different plant cover of forest dune on soil mites (Acari) in the Tuchola National Park//Akarologia Polska u Progu XXI Wieku, Warszawa, 2000. P.202-210.

157. Seniczak S., Dabrowski J. Acarofauna (Acari) epifitocenoz dolnego pietra born swiezego w zasiegu oddzialywania Zakladow Azotowych Wloclawek. II//Lesz. nauk. Zootechn./ Akad. techn-rol. Bydgoszczy. 1993a. № 24. P.83-97.

158. Seniczak S., Dabrowski J., Kaozmarek S. Akarofauna nadrzewna (Acari) docinka strzal sosen w rejonie oddzialy wania enisji zanieczyszczen zakladow azotowych we Wloclawku//Lesz.nauk.Zootechn. Akad.techn-rol.Bydgoszczy. 1989. No 18. P.133-143.

159. Sweden//Geol.Foren.Stockholm. 1978. Vol.100. P.65-70. Spain A.V. A new genus and two species of arboreal Oppiidae (Acari: Cryptostigmata) from New ZealandZ/Pacific Insects. Vol.11 (1). 1969. P.155-163.

160. Stabbs C.S Dispersal of soredia by the oribatid mite, Humerobatesarboreal!Myco\og\d. 1995. T.87 (4). P.454-458. Stunkard H. The life cycle of Anoplocephaline cestodes//J.Parasit. 1937. Vol.23. P.37-50.

161. Tarras-Wahlberg N. The Oribatei of a Central Swedish Bog and their Environment.

162. Oikos, 1961. Suppl. 4. 56 pp. Tolstikov A.V., Bragin E.A. Arboreal oribatid mites of the West Siberia south//Abstr. XI Int. Congress Acarol. Acarology XI. Merida, Mexico, 2002. 130 pp.

163. Tolstikov A.V., Gordeeva E.V., Petrova-Nikitina A.D., Fyodorov-Davydov D.V. Contribution to the knowledge of the polygonal tundra mitecommunities//Acarology IX. Proceed.Int.Congres of Acarology. Columbus. 1997. P.615-619.

164. Trave J. Ecologie et biologie des Oribates (Acariens) saxicoles et arboricoles//Vie et Milieu, suppl. 1963. Vol. 14a. 276 pp.

165. Trave J. Sur le peuplement des Lichens crustaces des lies Salvages par les Oribates (Acariens)//Rev.Ecol.Biol.Sol. 1969. T.6 (2). P.239-248.

166. Walter D.E. Living on leaves: mites, domenta, and leaf domatia//Annual Review of Entomology. 1996. Vol.41. P.101-114

167. Walter D.E., Proctor H. Mites: Ecology, Evolution and Behaviour. CABI Publ., Sydney. 1999.322 pp.

168. Woinarski J.C.Z., Cullen J.M. Distribution of invertebrates on foliage in forest of south-eastern Australia//Austral. J. Ecol. 1984. T.9 (3). P.207-232.

169. Woodring J.P., Cook E.F. The internal anatomy, reproductive physiology, and molting process of Ceratozetes cisalpinus (Acarina: Oribatei)//Ann.Entomol.Soc.Amer. 1962. Vol.55. P. 164-181.

170. Wunderle I. Vertical distribution and life stages of oribatid communities on beech trees//Soil Biology Guide. Edited by D.L.Dindal. 1990. P.437-439.

171. Wunderle I. Die Oribatiden-Gemeinschaften (Acari) der verschiedenen Habitate eines Buchenwaldes//Carolinea. 1992a. T.50. P.79-144.

172. Wunderle I. Die baum-und bodenbewohneden Oribatiden (Acari) im Tieflandregenwald von Danguana, Peru//Amazoniana. 1992b. Vol.12 (1). P.l 19-142.