Особенности населения орибатидных клещей крупного промышленного центра

Ермилов, Сергей Геннадьевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности населения орибатидных клещей крупного промышленного центра
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Особенности населения орибатидных клещей крупного промышленного центра"

На правах рукописи

Ермилов Сергей Геннадьевич

ОСОБЕННОСТИ НАСЕЛЕНИЯ ОРИБАТИДНЫХ КЛЕЩЕЙ КРУПНОГО ПРОМЫШЛЕННОГО ЦЕНТРА (ГОРОД НИЖНИЙ НОВГОРОД)

Специальность 03.00.16. - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Нижний Новгород, 2004

Работа выполнена на кафедре зоологии Нижегородского государственного педагогического университета

Научный руководитель: Доктор биологических наук, профессор

А.И. Дмитриев

Официальные оппоненты: Доктор биологических наук, профессор

Г.А. Ануфриев Кандидат биологических наук А.Н. Матросов

Ведущая организация: Московский педагогический государственный университет

Защита диссертации состоится « $ » 2004 г. в^-Г^ЧЯСОВ

на заседании диссертационного совета Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского Д 212.166.12 (603950, Нижний Новгород, проспект Гагарина, 23, корп. 1, биологический факультет, е-mail: ecology@bio.unn.ru. факс: (8312) 65-85-92)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ННГУ им. Н.И. Лобачевского

Автореферат разослан

2004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Г.А. Кравченко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы исследования. Деятельность человека в условиях города способствует формированию новых флористических и фаунистических составов, которые не свойственны естественным биоценозам. В связи с качественно новой (урбанизированной) физико-географической средой в антропогенных деградированных растительном и почвенном покровах образуются биокомплексы, присущие только этой среде.

Влияние человека и всего города на окружающую среду можно показать при помощи некоторых видов живых организмов, служащих индикаторами, которые обитают в пределах этого города и испытывают непосредственный контакт с ним. Одним из таких биоиндикаторов являются орибатидные клещи. Это чуткие показатели мест обитания: почвенных условий, растительного покрова (Гиляров, 1965; Алейникова, 1966; Криволуцкий, 1970; Григорьева, 1975; Каштан, 1978; Рубцова, 1981; №е(!Ъа1а, 1983). Некоторые авторы отмечают, что антропогенные факторы (рекреативные и техногенные нагрузки) оказывают, как правило, отрицательное влияние на орибатид и беспозвоночных в условиях города, снижая их численность и видовой состав в несколько раз (Шарипов, Косарева, 1991; Яворницкий, 1991; Писарский, 1993; Кириченко, 2002). Однако детального и целостного обследования орибатид в крупных промышленных центрах до сих пор не велось. Отсутствие данных о видовом составе, распределении, динамике орибатидных клещей в городе Нижнем Новгороде также вызывает необходимость их тщательного изучения, результаты которого могут найти применение как при бйоиндикации загрязнения окружающей среды города, так и при прогнозе изменений комплексов орибатид на урбанизированных территориях.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы явилось изучение видового состава, численности, структуры населения, вертикального распределения в почве и сезонной динамики орибатидных клещей города Нижнего Новгорода.

В ходе исследования были поставлены и решались следующие задачи:

1. Установить видовой состав и численность орибатид в почвах и на деревьях г. Н. Новгорода.

2. Сравнить численный и видовой составы орибатид на антропогенно измененных и естественных территориях.

3. Изучить сезонную динамику численности и видового состава орибатид в парках Н. Новгорода в сравнении с естественными территориями.

4. Выявить влияние на сезонную динамику численности клещей экологических факторов среды.

5. Изучить вертикальное распределение клещей по почвенному профилю в парках и на естественных территориях.

6. Изучить продолжительность развития 3 видов орибатидных клещей, зарегистрированных в окрестностях города.

Научная новизна. В настоящей работе показаны особенности населения ори-батид на урбанизированных территориях в сравнении с естественными ценозами. Впервые приведен перечень орибатидных клещей, встречающихся в почвах парков,

ЙЯШМЙШЧ! 17 ВИДОВ из 49 родов

садов и скверов города Нижнего

27 семейств. Впервые в Нижегородской области изучены древесные орибатиды - их видовой состав, который включает 23 вида из 21 рода 20 семейств, доминирование и степень сходства на разных видах лиственных деревьев и на различных стационарах. Изучены особенности сезонной динамики и вертикального распределения ори-батид в городских условиях в сравнительном аспекте с естественными территориями. Достоверно установлено влияние ряда экологических факторов (температуры и влажности воздуха) на сезонную динамику клещей. Изучены особенности питания и постэмбрионального развития трех видов орибатид: С. Ыр1Ш, Б. punctatus, Т. 1ее1о-гит. Выявлено влияние температуры на продолжительность развития Т. tectorum.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные данные существенно дополнили сведения по фауне орибатидных клещей города Нижнего Новгорода и всей Нижегородской области. Изучение состава и структуры сообществ орибатид, являющихся биоиндикаторами, может использоваться при мониторинге. Результаты работы пополняют общие знания по экологии отдельных видов клещей, их сезонной динамике и вертикальному распределению по почвенному профилю. Выделены экологические факторы, которые необходимо учитывать при изучении сезонной динамики орибатид (это температура и влажность воздуха). Выявление сроков развития преимагинальных стадий орибатид может быть использовано при объяснении доминирования одних видов над другими, сезонной динамики и смены фауны клещей. Морфологические описания преимагинальных стадий могут быть использованы при обосновании систематики клещей. Результаты диссертационного исследования используются в учебном процессе при чтении лекций, проведении практических и лабораторных занятий по общей экологии, экологии животных, экологии организмов и общей биологии.

Публикации и апробация работы. По данной теме опубликовано 20 работ. Материалы диссертации докладывались на Международных научных конференциях: «Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий» (Казань, 2002), «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Н. Новгород, 2002а, 20026,2002в, 2002г, 2002д), «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003), «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (Днепропетровск, 2003); на Всероссийских научно-практических конференциях и совещаниях: «Проблемы почвенной зоологии» (Йошкар-Ола, Москва, 2002), «Экологические, морфофизиологи-ческие особенности и современные методы исследования живых систем» (Казань, 2003); на региональных научных конференциях: «Проблемы регионального экологического мониторинга» (Н. Новгород, 2002), «Экологическое образование и воспитание в Нижегородской области» (Н. Новгород, 2003); на VII Всероссийском попу-ляционном семинаре «Методы популяционной биологии» (Сыктывкар, 2004).

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 165 страницах компьютерного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа содержит 25 таблиц и 33 рисунка. Список литературы включает 219 названий, из которых 59 на иностранных языках.

Благодарность. Автор искренне и глубоко благодарен кандидату биологических наук, доценту М.П. Чистякову за ценные советы, помощь и поддержку во время проведения диссертационного исследования.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. Краткая эколого-географическая характеристика города Нижнего Новгорода

В главе приведены литературные сведения о физико-географическом положении, рельефе, геологии, климате, гидрологии, почвенном и растительном покровах города Нижнего Новгорода.

Глава 2. Материал и методы

Материалом для настоящей работы послужили сборы орибатидных клещей, проведенные автором в период с 1999 по 2003 гг. на территории города Нижнего Новгорода и двух сопредельных районов (Балахнинский и Дальнеконстантинов-ский). Исследования проводились в почвах парков, скверов, садов и лесных массивов города на 16 стационарных участках (рис. 1). В качестве контроля были выбраны дополнительно 3 участка, расположенные за пределами Нижнего Новгорода (17 - Козинское лесничество, 18 - Лукинское лесничество и 19 - Бугровское лесничество). Сбор орибатид проводился по традиционной методике путем взятия стандартных образцов почвы металлической рамкой объемом 125 см3. Сбор материала на деревьях осуществлялся на высоте 50-220 см от основания стволов путем соскабливания мхов скальпелем в целлофановые пакеты на 10 стационарах (уч. 2, 4, 5, 7, 8,9, 11,12,13,15) (рис. 1). Контрольным являлся участок 19. Обследовался моховой покров на стволах тополя бальзамического (Populus balsamifera L.), липы сердцевидной (Tilia cordata Mill.), клена ясенелистного (Acer negundo L.), березы бородавчатой (Betulapendula Roth.) и дуба черешчатого (Quercus robur L.).

Извлечение орибатид из образцов почвы и растительного материала проводилось в термоэклекторах Берлезе-Туллырена для массовой выгонки. Выгонка велась в стаканы с водой в течение трех дней. Организмы, попавшие в стаканы, отфильтровывались. С фильтра, помещенного в чашку Петри, под бинокуляром проводилась выборка орибатид при помощи препаравальной иглы. Из собранного материала готовились временные (в молочной кислоте) и постоянные (в Фора-жидкости) препараты.

Сезонная динамика численности и видового состава клещей изучалась на 2 маршрутах. Первый (I) был заложен в сосновых лесах и парке на подзолистых почвах по направлению к северо-западу от Н. Новгорода вдоль Балахнинского шоссе (участки 16 — в городе, 17 - на границе города, 18 - за чертой города [контроль]). Второй (II) - в смешанном лесу, лесопарке и в саду на серых лесных почвах на юге от Н. Новгорода вдоль Арзамасского шоссе (участки 5 - в городе, 9 - ближе к границе города, 19 - за чертой Нижнего Новгорода [контроль]).

Рис. 1. Расположение стационарных участков в городе Нижнем Новгороде.

Участки нагорной части города:

I - парк Победы; 2 - Александровский сад; 3 - сквер на площади им. М. Горького; 4 - парк им. ИЛ. Кулибина; 5 - Пушкинский сад; 6 - парк при ННГУ им. Н.И. Лобачевского; 7 - парк «Швейцария»; 8 - Малиновая гряда; 9 - лесопарковая зона «Щелоковский хутор»; 10 - Ботанический сад.

Участки заречной част и города:

II - парк им. 1 Мая; 12 - парк «Дубки»; 13 - парк Культуры, 14 - сквер на проспекте Ильича; 15 - парк Станкозавода; 16 - парк «Сормовский».

В ходе изучения вертикального размещения орибатид в почве было заложено два маршрута исследования. Первый (I) - в сосновом лесу и парке на подзолистых почвах (заложено два участка - 16,18). Второй (II) - в смешанном лесу и лесопарке на серых лесных почвах (заложено также два участка - 9, 19). Стационарные участки распределялись следующим образом: 16, 9 - на территории города; 18, 19 (контрольные) - за чертой г. Н. Новгорода.

Культивирование орибатидных клещей проводилось по общепринятой методике в бюксах (групповое содержание) и в камерах Майкла (одиночное содержание) (Ситникова, 1959; Шалдыбина, 1960;и др.).

Определение видового состава орибатид проводилось по определителю почвенных клещей (Определитель обитающих в почве клещей. Sarcoptiformes, 1975).

Полученные данные были подвергнуты статистической обработке (Гиляров, 1965; Лакин, 1990; Одум, 1975; и др.).

Глава 3. Фауна орибатидных клещей города Нижнего Новгорода

Всего за исследуемый период в почве и на деревьях взято 3409 проб стандартного объема, из которых извлечено 15536 экземпляров орибатидных клещей. Зарегистрировано 130 видов, относящихся к 68 родам 39 семейств (приложение).

3.1. Орибатиды в почвах парков, садов и скверов города В парках, садах и скверах г. Н. Новгорода на 16 участках взято 1780 проб, из которых извлечено 4220 экземпляров орибатид. Обнаружено 87 видов орибатидных клещей, относящихся к 49 видам 27 семейств. На 3 контрольных участках собрано 576 стандартных образцов почвы, в которых найдено 6977 экземпляров орибатид. Зарегистрировано 96 видов из 59 родов 38 семейств. Общие данные по средней численности и количеству видов, родов, семейств орибатидных клещей на стационарных участках представлены в таблице 1.

Таблица 1

Общие данные по орибатидам обследованных участков

Участки Сред, числ., Сред, числ., Число Число Число

эю. /12$ см3 экз. / см3 видов родов семейств

Нагорная часть города

1 1.7 (29.2 ±12.8)/2100 13 12 10

2 2.6 (45.2 ± 21.1) / 2100 29 22 15

3 1.3 (22.2 ±10.3)/2100 14 12 10

4 0.4 (7.0 ±2.9)/2100 10 9 8

5 1.9 (46.7 ±11.8)/3000 18 16 12

6 0.3 (7.2 ±3.3)/2625 6 6 6

7 1.6 (34.3 ±13.2)/2582 21 17 14

8 4.1 (69.8 ±55.0)/2100 20 17 11

9 1.1 (26.5 ±5.6)/3000 22 19 14

10 2.1 (45.2 ± 8.2)/2625 23 19 15

За речная часть города

11 1.5 (25.6 ±3.8)/2100 23 20 15

12 2.1 (36.6 ±15.3)/2100 29 24 17

13 2.5 (42.8 ±16.3)/2100 26 20 15

14 1.8 (30.4 ±7.4)/2100 25 19 15

15 1.9 (33.2 ±8.3)/2100 27 20 15

16 6.6 (159.5 ±31.0)/3000 49 36 21

Контроль

17 6.6 (160.2 ±45.1)/3000 55 37 25

18 11.2 (269.2 ±65.9)/3000 58 40 28

19 18.4 (442.6 ±76.7)/3000 63 45 31

В черте города наблюдалось сильное снижение численности и обеднение видового состава орибатид. На большинстве участков средняя численность клещей не превышала 3.0 экз. / 125 см3, а количество видов было менее 30. На контрольных стационарах аналогичные показатели значительно выше.

Нагорная часть Нижнего Новгорода отличается от Заречья по рельефу, типу почвы, климату, поэтому в ходе проведения исследований стационарные участки и маршруты закладывались как в нагорной, так и в заречной частях города.

Заречная часть города

В Заречье (участки 11-16) взято 636 почвенных проб, из которых извлечено 2279 экземпляров орибатид, относящихся к 73 видам из 45 родов 25 семейств. На контрольных участках (17,18) в 384 пробах найдено 3436 особей, принадлежащих к 72 видам из 45 родов 31 семейства. Несмотря на практически одинаковое число видов в заречной части города и на контроле, необходимо учитывать, что в черте Нижнего Новгорода заложено в три раза больше участков. Так, на каждом из участков (11-15) регистрировалось менее 30 видов (табл. 1).

На территории заречной части города доминирующими являлись 6 видов: Р. zachvatkini, P. punctum, S. laevigatus, L similis, P. pannonicus, T. velatus. Субдоминанты - Т. novus, О. nova, R. ardua, G. tibialis, M. glabra, P. punctata, C. cisalpinus.

На контрольных участках 17 и 18 группа доминантов представлена следующими видами: О. tibialis, S. laevigatus, A. ovatus, A. poppei, О. nova, С. borealis. Группа субдоминирующих видов состояла из S. singularis, P. zachvatkini, T. velatus, R. ardua, P. borealis.

На участках города, по сравнению с контрольными, отмечено увеличение числа видов родов Galumna и Protoribates. На контрольных участках наблюдалось увеличение числа видов нотрид, карабодид и птиракарид. У большинства видов лиака-рид, еремаид, бельбид и дамеид замечено увеличение степени доминирования в почвах контроля.

Нагорная часть города

В нагорной части города было взято 1444 пробы, из которых извлечен 1941 экземпляр орибатид, принадлежащий к 62 видам из 38 родов 23 семейств. На контрольном участке 19 в 192 пробах обнаружен 3541 клещ, относящийся к 63 видам из 45 родов 31 семейства. Несмотря на практически одинаковое число видов в нагорной части города и на контроле, необходимо учитывать, что в черте Нижнего Новгорода заложено 10 участков, а контрольный - 1. Видовой состав орибатид на участках города по отдельности был часто в несколько раз меньше, чем на контроле (табл. 1).

В условиях нагорной части Нижнего Новгорода зарегистрировано 8 доминирующих видов орибатид: М. glabra, P. zachvatkini, S. laevigatus, P. punctum, P. mono-dactylus, R. ardua, G. nova, T. novus. Субдоминирующие виды: Н rufulus rufulus, Т. velatus, О. tuberculata, S. striculum, G. tibialis, Z. exilis.

На контрольном участке 19 группа доминантов представлена 5 видами: О. nova, P. zachvatkini, О. unicarinata, О. minus, S. singularis. Субдоминирующие виды следующие: С. areolatus, P. lydia, Z. exilis, M. pulverulenta, С. sellnicki.

В почвах города богаче представлены роды Protoribates и Galumna. На контрольном участке наблюдалось увеличение числа видов карабодид. В почвах контроля замечено увеличение степени доминирования бельбид, дамеид и еремаид.

Степень видового богатства и стабильности фауны на участках исследования оценивали при помощи соответствующих индексов (табл. 2).

Таблица2

Индексы Симпсона (С), Шеннона (Н) и Маргалефа (Л) _ для участков исследования_

Участки С н I

Нагорная часть города

1 0.43 1.07 2.40

2 0.20 2.14 5.17

3 0.32 1.49 2.76

4 0.21 1.11 2.53

5 0.18 2.34 2.81

6 0.35 1.08 1.48

7 0.13 2.29 3.75

8 0.60 1.00 3.24

9 0.24 2.02 3.83

10 0.12 2.41 4.23

Заречная часть города

И 0.08 2.61 4.53

12 0.07 2.86 5.38

13 0.09 2.62 4.66

14 0.17 2.39 4.78

15 0.06 2.87 5.08

16 0.05 2.99 6.61

Конт роль

17 0.08 2.48 7.55

18 0.09 2.99 7.43

19 0.08 2.58 7.55

Из таблицы 2 видно, что для участков нагорной части Н. Новгорода индекс доминирования имел высокие значения по сравнению с заречной частью города и контролем (участок 19), а индексы Шеннона и Маргалефа - низкие. Это свидетельствует о меньшей стабильности орибатидных сообществ в черте нагорной части. Для участков Заречья и контрольных (17, 18) значения индексов Симпсона и Шеннона мало отличались. Однако значения индекса видового богатства Маргалефа для контроля значительно выше, чем для участков города.

Орибатиды на участках города представляют самостоятельно функционирующие комплексы. Значения индексов Жаккара, в большинстве случаев, были менее 0.4. Наименьшее сходство видового состава выявлено между участками в городе и контрольными (значения индексов Жаккара часто не превышали 0.2).

3.2. Орибатиды, зарегистрированные во мхах на лиственных деревьях парков и садов города Фауна орибатид на деревьях Нижнего Новгорода и контрольного участка характеризовалась небольшим видовым богатством. В общей сложности на стволах 5 видов лиственных деревьев зарегистрировано 23 вида орибатид из 21 рода 20 семейств.

Выделены три явных доминирующих вида - Е. зШвз^, Z. exilis, ^ novus. При этом степень их доминирования в несколько раз превышала таковую у этих видов в почве.

Видовой состав орибатид на различных видах деревьев и на разных стационарах отличался не сильно, о чем свидетельствовали высокие значения индекса Жак-кара. Отличия в видовом составе связаны с видами, редко попадающимися на деревьях и отнесенными нами в группу «случайных».

Средняя численность орибатид на деревьях в черте города численно преобладала над таковой в почве, или аналогичные показатели различались не значительно. На контрольном участке наблюдалась противоположная картина.

Глава 4, Результаты изучения сезонной динамики численности и видового состава орибатидных клещей в почвах сосновых и смешанных растительных ассоциаций Нижнего Новгорода и сопредельных районов с разной степенью антропогенного воздействия

4.1. Сравнительный анализ сезонной динамики орибатид на участках исследования Заречная часть города (маршрут I)

На участке 16 (Сормовский парк) наивысшая численность орибатид наблюдалась в апреле (13.7 экз. на пробу), а минимум - в сентябре (2.5 экз. на пробу), из чего следует, что она уменьшилась за данный период в 5.4 раза. Повышение численности наблюдалось также в июле и октябре. На протяжении сезона видовой состав менялся. Так, в апреле зарегистрировано 34 вида, а в августе было встречено только 11 видов. То есть в конце лета количество видов уменьшилось в 3.0 раза.

На участке 17 (Козинское лесничество) наивысший пик численности орибатид был зарегистрирован в апреле (15.7 экз. на пробу), спад - в июне (1.4 экз. на пробу). Подъемы численности наблюдались также в августе и октябре, небольшое снижение - в сентябре. В июне численность орибатид уменьшилась по сравнению с апрелем в 11.2 раза. Наибольшее снижение видового богатства орибатид выявлено в летний период (в июне и в июле обнаружено по 10 видов). По сравнению с мартом (зарегистрировано максимальное количество видов - 40) произошло снижение видового богатства в 4.0 раза.

На контрольном участке 18 (Лукинское лесничество) подъемы численности орибатид наблюдались в апреле (наивысший пик - 25.1 экз. на пробу), в августе (8.1 экз. на пробу) и в октябре (14.1 экз. на пробу). Глубокий спад - один, и приходился он на июль (1.2 экз. на пробу). Численность клещей в середине лета снизилась по сравнению с апрелем в 20.9 раз. Наибольшее обеднение видового богатства орибатид произошло в июле (зарегистрировано 5 видов). Это в 8.4 раза меньше, чем в апреле (выявлено 42 вида).

Таким образом, сезонная динамика орибатид в сосновых лесах и парке характеризовалась 3 пиками численности и 2 спадами. Максимальная численность зарегистрирована в апреле. Подъемы также выявлены во второй половине лета и в октябре. Спады численности приходились на лето и сентябрь. Наибольшую численность орибатид весной можно объяснить превращением перезимовавших нимф в

имаго. Колебания численности преимагинальных стадий клещей на стационарах характеризовались одним максимумом, который приходился именно на март или апрель. Летние пики численности обусловлены новыми поколениями орибатид с коротким жизненным циклом (например, Т. velatus) и превращением перезимовавших личинок и протонимф (как у 5". laevigatus). Увеличение количества орибатид в октябре связано с развитием нового поколения у видов с длительным жизненным циклом и второй генерацией у клещей с коротким постэмбриональным развитием.

Динамика видового состава орибатид на участках маршрута имела сходные черты. Наивысшие подъемы зарегистрированы в весенний период (март, апрель), что связано с высокой плотностью орибатид. Количество видов также повышалось в октябре. Спады числа видов приходились на летний период, когда численность клещей была минимальной.

Наибольшие колебания численности орибатид зарегистрированы в почве контрольного участка. Это связано с тем, что жизненные циклы большинства видов согласовались с общими изменениями численности.

Нагорная часть города (маршрут II)

На участке 5 (Пушкинский сад) сезонные изменения численности орибатид характеризовались слабыми подъемами в марте (5.1 экз. на пробу) и в августе (2.1 экз. на пробу). Спад приходился на май и июнь (0.2 и 0.4 экз. на пробу соответственно). Если сравнивать наивысшую и наименьшую численности орибатид, то ее уменьшение в мае по сравнению с мартом произошло в 25.5 раза. Самый бедный видовой состав орибатид выявлен в июне (3 вида). По сравнению с мартом и августом (обнаружено по 12 видов) произошло снижение видового богатства в 4.0 раза.

На участке 9 (лесопарк «Щелоковский хутор») за сезон наблюдались три небольших подъема численности (в марте, августе и октябре), наибольший из которых был в марте (2.2 экз. на пробу). Снижения количества клещей выявлены в июне (наибольший спад - 0.1 экз. на пробу) и в сентябре (0.6 экз. на пробу). Если проводить сравнение численности орибатид в марте и июне, то она уменьшилась в 22.0 раза. Наибольшее число видов клещей наблюдалось в марте (12 видов), наименьшее - в июне (2 вида), т.е. видовое богатство снизилось в 6.0 раз.

На участке 19 (Бугровское лесничество) самая большая средняя численность и число видов зарегистрированы в апреле (31.0 экз. на пробу, 40 видов). Наименьшая численность и видовой состав орибатид за сезон выявлены в сентябре (6.0 экз. на пробу, 15 видов). Численность и видовое богатство клещей в сентябре снижались соответственно в 5.1 раза и в 2.6 раз. В октябре наблюдался второй подъем плотности орибатид. С июня по август численность клещей была стабильна - колебания незначительны.

Таким образом, сезонная динамика орибатид на маршруте II характеризовалась одним большом подъемом численности весной. В целом, как и на маршруте I, наблюдалось 3 подъема и 2 спада (кроме участка Пушкинский сад).

Наибольшие колебания плотности орибатид зарегистрированы в почвах городского участка и участка на границе города. Однако отметим, что на этих участках численность очень низкая. Увеличение ее на несколько особей в последующий месяц приводило к резким колебаниям в несколько раз. Если смотреть на сколько, а

не во сколько увеличивается и уменьшается численность клещей, то наибольшие колебания будут на контроле, как и на маршруте I.

4.2. Влияние экологических факторов среды на сезонную динамику орибатид

С целью выяснения влияния экологических факторов на сезонную динамику орибатидных клещей нами были рассчитаны коэффициенты корреляции, отражающие взаимосвязь между динамикой численности клещей и некоторыми метеорологическими показателями (среднемесячные температуры воздуха, влажность воздуха, количество выпавших осадков). Результаты приведены в таблице 3.

Таблица 3

Корреляционная зависимость динамики численности орибатид _ и метеорологических показателей_

Численность Коэффициенты корреляции

орибатид Среднемесячная Среднемесячная Среднемесячное

на участках: температура влажность количество

воздуха, °С воздуха,% осадков, мм

уч. 16 -0.411 -0.238 -0.286

уч. 17 -0.768* -0.048 -0.381

уч. 18 -0.875* 0.000 -0.381

уч. 5 -0.423 +0.238 +0.071

уч. 9 -0.696 +0.190 +0.357

уч. 19 -0.137 -0.810* -0.643

Обозначения: звездочками (*) отмечена достоверность результатов (для п=8 и 5%-го уровня значимости).

В ходе исследования установлено, что отрицательные корреляции между численностью орибатидных клещей и среднемесячными температурами воздуха в сосняках на участке 17 (на границе города) и на участке 18 (контроль) являются достоверными. Достоверность коэффициента корреляции также установлена между численностью клещей и среднемесячной влажностью воздуха в смешанном лесу на контрольном участке 19.

4.3. Анализ колебаний численности доминирующих видов орибатид Сезонные колебания общей численности панцирных клещей во многом связаны с динамикой доминирующих видов.

Заречная часть города (маршрут I) Доминирующими видами на участках первого маршрута являлись S. laevigatas, P. zachvatkini, О. tibialisиА. ovatus.

Так, S. laevigatas на участках исследования имел максимум численности в первые месяцы весны. Подъемы наблюдались также во второй половине лета и в октябре. На контроле летний пик в августе не выражен, т.к. численность продолжала расти и осенью. Весеннее повышение численности S. laevigatus обусловлено превращением перезимовавших тритонимф, летнее - превращением личинок и прото-нимф, осеннее - развитием нового поколения. Аналогичные колебания численности обнаружены у P. zachvatkini.

Динамика О. tibialis характеризовалась двумя максимумами численности, которые приходились на весну и осень. На участках 17 и 18 численность также повышалась в августе. Летом наблюдался глубокий спад плотности вида - во многих пробах особи отсутствовали. Схожие изменения численности были выявлены у А. ovatus.

Нами вычислены корреляции, отражающие взаимосвязь между сезонными изменениями численности фоновых видов и экологическими факторами среды (среднемесячной температурой, влажностью воздуха, количеством выпавших осадков). В отношении двух видов орибатид установлена достоверная корреляция численности со среднемесячной температурой воздуха. Так, коэффициенты корреляции для О. tibialis равны: на 16 участке - -0.732 (для п=8 и 5%-го уровня значимости), на 17 участке - -0.779 (для п=8 и 5%-го уровня значимости), на 18 участке - -0.910 (для п=8 и 1%-ю уровня значимости). Аналогичная картина наблюдалась в отношении А. ovatus. Коэффициенты корреляции для этого вида равны: на 16 участке - -0.404 (достоверности нет), на 17 участке - -0.851 (для п=8 и 5%-го уровня значимости), на 18 участке - -0.886 (для п=8 и 1%-ю уровня значимости). Из перечисленных данных видно, что при удалении от города на участках корреляционные связи усиливаются. На контрольном участке они достигали наивысшего значения.

Нагорная часть города (маршрут II) Доминирующим видом на участках второго маршрута являлся только P. zach-vatkini. Подъемы численности зарегистрированы весной, летом (июль, август) и в октябре. Между численностью данного и вида и факторами среды наблюдались слабые коррелятивные связи.

Глава 5. Вертикальное распределение орибатид в почвах с разной степенью антропогенного влияния

Заречная часть города (маршрут I) На участке 16 (Сормовский парк) выявлено, что все орибатиды концентрировались в слое 0-5 см.

На контрольном участке 18 (Лукинское лесничество) основная масса орибатид находилась в верхнем слое почвы (0-5 см). Она составляла 93.6% от общего числа клещей. Средняя численность в этом слое равна 9.3 экз. /125 см3. На глубине более 10 см попались лишь 3 экземпляра.

Таким образом, вертикальное размещение орибатид по почвенному профилю на участках маршрута I было сходным. Оно характеризовалось концентрацией орибатид в верхнем 5-сантиметровом слое. Это связано с тем, что растения на песчаных подзолах имеют поверхностную корневую систему, и клещи, перемещающиеся по отмершим корням, мигрировать вглубь не могут.

Нагорная часть города (маршрут II) На участке 9 (Щелоковский хутор) анализ вертикального распределения показал, что большинство орибатид концентрировалось в слое 0-5 см (40.0% от общего числа клещей). С глубиной численность и обилие постепенно уменьшались, однако, в слое 21-25 см наблюдалось повышение количества орибатид. В слое 0-15 см находится 40.0% орибатид, в слое 16-30 см - 26.2%, в слоях 31-45 см и 46-60 см - по

11.1%, в слое 61-75 см - 8.8%, в слое 76-90 см - 2.2% орибатид. Общая средняя численность на участке очень низкая. В верхнем слое она составляла всего 3.0 экз. /125 см3, а глубже - в несколько раз меньше. Клещи зарегистрированы до глубины 80 см.

На контрольном участке 19 (Бугровское лесничество) вертикальное распределение характеризовалось высокой плотностью и обилием орибатид в верхнем 5-сантиметровом слое (36.0 экз. /125 см3,77.1% от общего числа орибатид). Увеличение численности наблюдалось в слое 16-20 см. Численность и обилие клещей до глубины 30 см уменьшались, а на большей глубине только в слое 76-80 см найден 1 экземпляр.

Таким образом, распределение орибагид по почвенному профилю на маршруте II характеризовалось снижением численности с глубиной. На глубине 21-25 см (участок 9) и 16-20 см (участок 19) наблюдались подъемы количества орибатид. На обоих участках клещи встречались до глубины 80 см. Отличие между участками на маршруте II состоит в том, что основная масса клещей в почве контроля концентрировалась в верхнем 15-сантиметровом слое (87.1% от всего обилия орибатид), а на городском участке - в более глубоких слоях (в слое 0-15 см всего 40.0% от всего обилия орибатид). Вероятно, это обусловлено более сильным иссушением верхних слоев почвы в черте города, в результате чего скважники мигрируют в более глубокие слои. Для вида О. nova такую картину наблюдал ранее М.П. Чистяков (1971).

Установлено, что на обоих маршрутах все группы жизненных форм орибатид представлены более разнообразно на контрольных участках, чем в условиях города.

Глава 6. Изучение постэмбрионального развития орибатид

Большую роль в понимании хода сезонной динамики видов, доминирования одних видов над другими, смены фаунистических составов играют результаты о продолжительности развития орибатид.

6.1. Постэмбриональное развитие Ceratoppia bipilis Hermann, 1804

Взрослые особи культивируемого вида были собраны в почвах сосновых лесов Нижегородской области. Клещи в количестве 8 экземпляров были помещены в бюкс. Орибатиды на всех стадиях развития питались в основном плеврококком и очень редко кормились на цетрарии и кладонии. Через один день они начали откладывать овальные, полупрозрачные яйца. Развитие С. bipilis на стадиях: эмбриональное развитие - от 2 до 6 дней (2.6 ± 0.1), личинка - от 3 до 12 дней (5.2 ± 0.5), пред-линочный период - от 2 до 6 дней (2.9 ± 0.3), протонимфа - от 4 до 7 дней (5.1 ± 0.4), предлиночный период - от 2 до 5 дней (3.5 ± 0.5), дейтонимфа - от 6 до 15 дней (8.2 ± 2.0), предлиночный период - от 3 до 4 дней (3.7 ± 0.2), тритонимфа - от 5 до 9 дней (7.0 ± 2.0), предлиночный период - 5 дней (5.0 ± 0.0). Таким образом, развитие С. bipilis от яйца до имаго длилось от 40 до 51 дня (43.2 ± 2.0).

6.2. Постэмбриональное развитие Trhypochthonius tectorum Berlese, 1896

В начале июля из почвы соснового леса была извлечена одна взрослая особь Т. tectorum и помещена в бюкс. Клещ активно кормился на плеврококковых водорослях, редко - на веточках зеленых мхов. Через 4 дня он начал откладывать по одному полупрозрачные яйца овальной формы на кучках плеврококка и на фильтровальной

бумаге. В ходе эксперимента были установлены сроки развития преимагинальных стадий Т. tectorum при двух температурах:

а) при 17°С эмбриональное развитие длилось от 16 до 25 дней (21.0 ± 1.8); развитие личинки - от 8 до 19 дней (11,7 ± 2.4); предлиночный период - от 6 до 8 дней (6.8 ± 0.4); развитие протонимфы - от 6 до 13 дней (9.5 ± 1.5); предлиночный период - от 6 до 7 дней (6.2 ± 0.2); развитие дейтонимфы - от 7 до 14 дней (10.7 ± 1.6); предлиночный период - от 7 до 8 дней (7.7 ± 0.7); развитие тритонимфы - от 15 до 27 дней (21.5 ± 2.5); предлиночный период - от 5 до 11 дней (8.7 ± 1.3). Итак, все развитие Т. tectorum от стадии яйца до стадии имаго при 17°С длилось от 97 до 116 дней (103.0 ±4.4);

б) при 20°С эмбриональное развитие длилось от 8 до 10 дней (9.5 ± 0.3); развитие личинки - от 4 до 11 дней (8.0 ± 1.1); предлиночный период - от 3 до 4 дней (3.4 ± 0.07); развитие протонимфы - от 4 до 12 дней (5.8 ± 1.0); предлиночный период - от 3 до 6 дней (3.8 ± 0.3); развитие дейтонимфы - от 4 до 12 дней (6.2 ± 1.1); предлиночный период - от 3 до 4 дней (3.6 ±0.1); развитие тритонимфы - от 5 до 9 дней (7.2 ± 0.6); предлиночный период - от 5 до 8 дней (6.6 ± 0.3). Все развитие Г. tectorum от яйца до имаго при 20°С длилось от 49 до 60 дней (54.8 ± 1.8). Клещи после вылупления из нимфы III помещались в отдельные камеры. Через 10-15 дней (13.25 ± 1.10) взрослые особи начинали откладывать яйца, из которых в дальнейшем развивались личинки. Таким образом, нами доказано партеногенетическое размножение вида.

Сумма эффективных температур, которая требуется для развития Т. tectorum равна 350°С. Температура нижнего порога развития составила 13.6°С. Получив данные о сумме эффективных температур и температуре нижнего порога развития, мы рассчитали продолжительность развития Т. tectorum при различных температурах. Так, при температуре 15°С развитие Г. tectorum теоретически длится 250 дней, при 16°С - 145 дней, при 18°С - 79 дней, при 19°С - 64 дня, при 21°С - 47 дней, при 22°С-41 день и т.д.

6.3. Постэмбриональное развитие 8сШоуегТехрипсТиТт 8й:ткоуа, 1975

Взрослые особи вида были собраны в почвах придорожных газонов города Нижнего Новгорода. Через 22 дня после помещения клещей в общий бюкс началась откладка яиц. Яйца овальной формы, полупрозрачные, откладывались по одному на фильтровальной бумаге. По прошествии 2-4 дней они начинали желтеть с одного полюса. Иногда перед вылуплением личинок яйца полностью становились такого цвета. Длительность развития 5. рипШШ на преимагинальных стадиях: эмбриональное развитие - от 5 до 12 дней (8.3 ± 0.8), личинка - от 8 до 10 дней (8.7 ± 0.4), предлиночный период - от 3 до 6 дней (4.7 ± 0.6), протонимфа - от 8 до 15 дней (10.5 ± 1.5), предлиночный период - от 5 до 8 дней (7.0 ± 0.7), дейтонимфа - от 8 до 14 дней (11.2 ± 1.3), предлиночный период - от 5 до 7 дней (5.5 ± 0.5), тритонимфа -от 15 до 27 дней (20.4 ± 2.0), предлиночный период - от 5 до 7 дней (5.7 ± 0.4). Можно предположить, что все развитие 5. punctatus от яйца до имаго длится около 82 дней.

Выводы

1. Результаты исследования показали, что в условиях крупного промышленного центра по сравнению с естественными ценозами происходит сильное обеднение видового состава, снижение численности клещей; изменяется структура комплексов, ход сезонной динамики и вертикальное распределение по почвенному профилю.

2. Выявлено, что фауна орибатидных клещей в почвах парков, садов и скверов города Нижнего Новгорода включает 87 видов, принадлежащих к 49 родам 27 семейств. В почвах естественных территорий найдено 96 видов из 59 родов 38 семейств. Установлено, что в черте города среди орибатид по средней численности, по степени доминирования и расселения преобладают эвритопные виды. На участках города отмечено повышение числа видов родов Galumna и Protoribates, а в почвах естественных территорий наблюдалось увеличение числа видов нотрид, карабодид и птиракарид.

3. Фауна орибатид на деревьях в пределах Нижнего Новгорода и контроля мало отличалась. Зарегистрировано 23 вида из 51 рода 20 семейств. Выделены три явных доминирующих вида -Е. silvestris, Z. exilis, T. novus.

4. Установлено, что сезонная динамика орибатид в сосняках и смешанных растительных ассоциациях характеризуется тремя подъемами численности и двумя спадами. Кривые динамики численности орибатид на ненарушенных территориях обусловлены четкой периодичностью жизненных циклов видов-доминантов и зависимостью от абиотических факторов среды.

5. Доказано, что обитающие в условиях города виды орибатид в меньшей степени чувствительны к отдельным абиотическим факторам среды, чем виды в почвах естественных биогеоценозов.

6. Показано, что вертикальное размещение орибатид по почвенному профилю в сосняках в черте города и контрольным участком практически не отличалось. Почти все клещи концентрировались в верхнем 5-сантиметровом слое почвы. В почве смешанной растительной ассоциации города распределение характеризовалось концентрацией основной массы орибатид глубже 15 см, а на контрольном участке - в верхнем 15-сантиметровом слое.

7. Изучены сроки развития преимагинальных стадий 3 видов орибатид. В лабораторных условиях развитие С. bipilis от яйца до имаго при температуре 20°С длилось в среднем 43.2 дня. Эмбриональное и постэмбриональное развитие Г. tec to-rum при температуре 20°С продолжалось в среднем 54.8 дня, а при температуре 17°С - 103.0 дня. Развитие S. punctatus от яйца до имаго при температуре 20°С длилось около 82 дней.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Ермилов, С.Г. К изучению фауны панцирных клещей (Oribatei) в березняках Нижегородской области / С.Г. Ермилов // Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий: Матер. Всеросс. научно-практ. конф., 28-29 марта 2002. - Казань: Изд-во КГПУ, 2002а. - С. 143-144.

2. Ермилов, С.Г. Орибатиды зеленых зон нагорной части Нижнего Новгорода / С.Г. Ермилов // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Матер. Междунар. науч. конф., 28-29 нояб. 2002. - Н. Новгород: Изд-во НГПУ, 20026.-С. 16-17.

3. Ермилов, С.Г. К фауне панцирных клещей {Oribatei) зеленых зон нагорной части г. Н. Новгорода / С.Г. Ермилов; Нижегород. гос. пед. ун-т. - Н. Новгород, 2002B.-22 с.-Деп. в ВИНИТИ 13.11.02, №1969-в 2002.

4. Ермилов, С.Г. Панцирные клещи сосняков на подзолистых почвах Нижегородской области / С.Г. Ермилов // Разнообразие беспозвоночных животных на Севере: Матер. II Междунар. конф., 17-22 марта 2003. - Сыктывкар, 2003а. - С. 25-26.

5. Ермилов, С.Г. К изучению жизненного цикла Ceratoppia bipilis Hermann, 1804 {Oribatei) I С.Г. Ермилов // Экологические, морфофизиологические особенности и современные методы исследования живых систем: Матер. Всеросс. науч. конф., 20-21 нояб. 2003. - Казань, 20036. - С. 128-130.

6. Ермилов, С.Г. Сравнительный анализ сезонной динамики орибатид в почвах сосновых и смешанных лесов с разной степенью антропогенного пресса / С.Г. Ермилов; Нижегород. гос. пед. ун-т. - Н. Новгород, 2003в. - 22 с. - Деп. в ВИНИТИ 09.10.03,№1785 -в 2003.

7. Ермилов, С.Г. Постэмбриональное развитие Ceratoppia bipilis Hermann, 1804 {Oribatei) I С.Г. Ермилов; Нижегород. гос. пед. ун-т. - Н. Новгород, 2003 г. - 10 с. -Деп. в ВИНИТИ 09.10.03, № 1786 - в 2003.

8. Ермилов, С.Г. Древесные орибатидные клещи Нижнего Новгорода / С.Г. Ермилов; Нижегород. гос. пед. ун-т. - Н. Новгород, 2003д. -17 с. - Деп. в ВИНИТИ 29.10.03, № 1881 - в 2003.

9. Ермилов, С.Г. Жизненный цикл Trhypochthonius tectorum Berlese, 1896 {Oribatei) I С.Г. Ермилов; Нижегород. гос. пед. ун-т. - Н. Новгород, 2003е. -12 с. - Деп. в ВИНИТИ 29.10.03, № 1880 - в 2003.

10. Ермилов, С.Г. Орибатидные клещи в парковых экосистемах заречной части города Нижнего Новгорода / С.Г. Ермилов // Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах: Матер. II Междунар. науч. конф. -Днепропетровск: ДНУ, 2003ж. - С. 110-111.

11. Ермилов, С.Г. К фауне орибатидных клещей сосновых лесов на подзолистых почвах Нижегородской области / С.Г. Ермилов; Нижегород. гос. пед. ун-т. - Н. Новгород, 2003з. - 13 с. - Деп. в ВИНИТИ 25.03.03, № 535 - в 2003.

12. Ермилов, С.Г. К изучению древесных орибатид Нижнего Новгорода / С.Г. Ермилов // Исследования в области биологии и методики ее преподавания: Межвуз. сб. науч. тр. - Самара: СГПУ, 2003и. - Вып. 3 (1). - С. 280-284.

13. Ермилов, С.Г. К вопросу о влиянии загрязнения почвы тяжелыми металлами на орибатид / С.Г. Ермилов, С.А. Соткина, МП. Чистяков // Зоологические ис-

следования регионов России и сопредельных территорий: Матер. Междунар. науч. конф., 28-29 нояб. 2002. - Н. Новгород: Изд-во НГПУ, 2002. - С. 18.

14. Ермилов, С.Г. Влияние температуры на продолжительность развития Trhy-pochthonius tectorum Berlese, 1896 (Acariformes, Oribatei) IС.Г. Ермилов, МЛ. Чистяков, A.A. Ренжина // Поволжский экологический журнал. - 2004. - №1. - С. 87-90.

15. Ермилов, С.Г. К изучению панцирных клещей {Oribatei) естественных и искусственных березняков Нижегородской области / С.Г. Ермилов, МЛ. Чистяков, А.А. Юртаев; Нижегород. гос. пед. ун-т. - Н. Новгород, 2003. - 11 с. - Деп. в ВИНИТИ 25.03.03, № 534 - в 2003.

16. Ермилов, С.Г. К фауне орибатид естественных и искусственных березняков Нижегородской области / С.Г. Ермилов, А.А. Юртаев // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Матер. Междунар. науч. конф., 28-29 нояб. 2002. - Н. Новгород: Изд-во НГПУ, 2002. - С. 19-20.

17. Савинов, А.Б. Исследование экосистем городских парков как направление комплексной межвузовской научно-исследовательской и учебно-воспитательной работы / А.Б. Савинов, Л.Е. Сидорова, С.Г. Ермилов [и др.] // Экологическое образование и воспитание в Нижегородской области: Матер. VII научно-практ. конф., 12 нояб. 2003. - Н. Новгород: НГПУ, 2003. - С. 88-89.

18. Савинов, А.Б. Популяционно-биологическая оценка состояния экосистем городских парков / А.Б. Савинов, Л.Е. Сидорова, С.Г. Ермилов [и др.] // Методы по-пуляционной биологии: Сб. матер. VII Всеросс. популяционного семинара, 16-21 февр. 2004. - Сыктывкар, 2004. - Ч. 1. - С. 184-186.

19. Савинов, А.Б. Особенности эдафонов городских парков, подверженных разным техногенным и рекреационным нагрузкам / А.Б. Савинов, Л.Е. Сидорова, С.Г. Ермилов [и др.] // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Матер. Междунар. науч. конф., 28-29 нояб. 2002. - Н. Новгород: Изд-во НГПУ, 2002. - С. 47-49.

20. Сидорова, Л.Е. Комплексы орибатидных клещей в городских парках с разной интенсивностью техногенных и рекреационных нагрузок / Л.Е. Сидорова, С.Г. Ермилов // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий: Матер. Междунар. науч. конф., 28-29 нояб. 2002. - Н . Новгород: Изд-во НГПУ, 2002.-С. 51-52.

Приложение

Фаунистический список орибатид, зарегистрированных в ходе исследования

1 2 3 4

1 Сем. Hypochthoniid&e Berlese, 1910 Род Pedrocortesia Hammer, 1958

Род Hypochtkonius С. L Koch, 1836 19 Р. inaequalis Balogh et Mahunka, 1965

/ Н. rufulus rufulus С. L. Koch, 1836 13 Сем. Damaeidae Berlese, 1896

2 H. luteus luteus Oudemans, 1913 Род Epidamaeus BuL-Zachv., 1957

г Сем. Eniochthoniidae Grandjean, 1947 20 Б. kamaensis Sellnick, 1925

Род Hypochthoniella Berlese, 1910 21 E. bitubercuiatus Kul., 1902

3 H. minutissima Berlese, 1944 14 Сем. Belbidae Willmann, 1931

3 Сем. Brachyehthoniidae Berlese, 1910 Род Metabelba Grandjean, 1936

Род Liochthonius Hammen, 1959 22 M. pulverulenta C.L. Koch, 1836

4 ¡ L. alpestris Forsslund, 1958 23 Род BelbaHeyden, 1826 R en

4 L. sp. Сем. Nothridae Berlese, 1896 15 JJ. sp. Сем. Eremaeidae Sellnick 1928

Род Nothrus С L Koch, 1836 Род Eremaeus С L Koch, 1836

6 N. silvestris Nicolet, 1855 24 E. hepaticus C. L. Koch, 1836

5 Сем. Camisiidae Oudemans, 1900 25 E. silvestris Forsslund, 1956

Род Camisia Heyden, 1826 16 Сем. Ceratoppiidae Kunst, 1971

7 C. segnis Hermann, 1804 Род Ceraioppia Berlese, 1908

8 C. biurus C. L. Koch, 1839 26 C. bipilis Hermann, 1804

9 C. hórrida Hennann, 1804 27 C. quadridentata Haller, 1880

Род Neonothrus Forsslund, 19SS 17 Сем. Liacaridae Sellnick, 1928

10 N. humicola Forsslund, 1955 Род Dorycranosus Wooley, 1969

Род Platynothrus Berlese, 1913 28 D. moraviacus Willmann, 1954

II P. peltifer C.L. Koch, 1839 29 D. acutus Prchorh-Walcher, 1951

Род Heminothrus Berlese, 1913 30 D. punctulatus Michael, 1956

12 H. targionii Berlese, 1855 Род Liacarus Michael, 1898

6 Сем. Trhypochthoniidae Willmann, 1931 31 L. brevilamellatus Mihelcic, 1955

Род Trhypochthonius Berlese, 1904 Род AdoristesHuU, 1916

13 T. tectorum Berlese, 18% 32 A. ovatus C. L. Koch, 1840

7 Сем. Malaconotbridae Berlese, 1916 33 A. poppei Oudemans, 1906

Род Trimalaconothrus Berlese, 1916 18 Сем. Astegistidae Balogh, 1961

14 T. tardus Michael, 1888 Род Furcoribula Balogh, 1943

8 Сем. Nanhermanniidae Seilnick, 1928 34 F. ftircillataNord., 1901

Род Nanhermannia Berlese, 1913 Род Cultroribula Berlese, 1908

15 N. nana Nicolet, 1855 3S C. bicultrata Berlese, 1908

9 Сем. HermannieUidae Grandjean, 1934 36 C.confinis Berlese, 1908

Род Hermanniella Berlese, 1908 19 Сем. Carabodidae C. L. Koch, 1837

16 H. punctulata Berlese, 1908 Род Carabodes С L Koch, 1838

10 Сем. Liodidae Balogh, 1961 37 C. forsslundi Sellnick, 1953

Род Liodes Heyden, 1826 38 C. labyrinticus Michael, 1879

17 L. theleproctus Hermann, 1804 39 C. areolatus Berlese, 1916

11 Сем. Gymnodamaeidae Grandjean, 1956 40 C. femoralis rugosior Nicolet, 1855

Род Gymnodamaeus KuL, 1840 41 C. coriaceus C. L. Koch, 1855

18 G. bicostatus C. L. Koch, 1840 20 Сем. Tectocepheidae Grandjean, 1953

12 Сем. Plateremaeidae Tragardh, 1931 Род Tectocepheus Berlese, 1953

/ 2 3 4

42 Т. velatus Michael, 1880 74 Z. exilis Nicolet, 1855

43 Т. sp. 75 Z. frissiae Oudemans, 1900

21 Сем. Thyrisomidae Grandjean, 1953 76 Z. cognata Oudemans, 1906

Род Banksinoma Oudemans, 1900 27 Сем. Scheloribatidae Grandjean, 1953

44 B. lanceolata Michael, 1888 Род Liebstadia Oudemans, 1906

22 Сем. Suctobelbidae Grandjean, 1954 77 L. similis Michael, 1888

Род Suctobelba Paoii, 190S Pod Scheloribates Berlese, 1908

45 S. sp. 78 S. latipes C.L. Koch, 1841

Род Suctobelbella Jacot, 1937 79 S. laevigatas C.L. Koch, 1836

46 S. subtrigona Oudemans, 1916 28 Сем. Haplozetidae Grandjean, 1936

47 S. palustris Forsslund, 1953 Pod Hapiozetes Wiümann, 1935

48 S. singularis Strenzke, 1950 80 Peioribates vindobanensis Willmann, 1935

49 S. falcata Forsslund, 1941 Pod Protoribates Berlese, 1908

50 S. hammeri Kriv., 1965 81 P. capucinus Berlese, 1908

51 S. acutidens var. lobata Strenzke, 1950 82 P. lophotrichus Berlese, 1904

52 S. amurica Kriv., 1966 83 P.longior Berlese, 1908

53 S. tatarica Kriv., 1968 84 P. variabilis Rajski, 1958

23 Сем. Oppiidae Grandjean, 1954 85 P. monodactylus Haller, 1804

Род Multioppia Hammer, 1961 86 P. pannonicus Willmann, 1908

54 M. laniseta Moritz, 1966 29 Сем. Ceratozetidae Jacot, 1925

55 M. glabra Mihelcic, 1954 Pod Trichoribates Berlese, 1910

Род Quadroppia Jacot, 1939 87 T. novus Sellnick, 1928

56 Q. quadricarinata Michael, 1885 88 T. oxypterus Berlese, 1910

Род Oppiella Jacot, 1939 Pod Ceratozetoides Shali, 1966

57 0. nova Oudemans, 1902 89 C. cisalpinus Berlese, 1908

Род Oppia С L Koch, 1836 Pod Ceratozetes Berlese, 1910

58 O. minus Paoli, 1908 90 C. minutissimus Willmann, 1956

59 O.fallax Paoli, 1908 Род Diapterobates Grandjean, 1936

60 O. neerlandica Oudemans, 1900 91 D. humeralis Hennann, 1804

61 O. tuberculata Bul.-Zachv., 1964 92 D. oblongus C.L. Koch, 1879

62 O. maritima Willmann, 1929 Pod Ceratozetella SkaltL, 1966

63 O.insculpta Paoli, 1908 93 C.sellnicki Rajski, 1958

64 O.obsoleta Paoli, 1908 30 Сем. Mycobatidae Grandjean, 1953

65 O. unicarinata Paoli, 1908 Pod Punctoribates Berlese, 1908

66 O. minuta Bul.- Zachv., 1964 94 P. hexagonus Berlese, 1908

24 Сем. Autognetidae Grandjean, i960 95 P. zachvatkini Shald., 1969

Род Autogneta Hütt, 1916 96 P. punctum C.L. Koch., 1939

67 A. parva Forsslund, 1947 97 P. gilarovi Schald., 1965

68 A. tragardhi Forsslund, 1947 31 Сем. Chamobatidae Thor, 1938

69 A. willmanni Dyrdowska, 1929 Pod Chamobates Hull, 1916

70 A.sp. 98 С. borealis Tragardh, 1902

25 Сем. Cymbaeremaeidae Sellnick, 1928 32 Сем. Euzetidae Grandjean, 1953

Род Scaphaeremaeus Berlese, 1910 Pod Euzetes Berlese, 1908

71 S. palustris Sellnick, 1924 99 E. globulus Nicolet, 1955

26 Сем. Oribatulidae Thor, 1929 33 Сем. Pelopidae Ewing, 1917

Род Oribatula Berlese, 18% Pod Eupelops Ewing, 1917

72 O. tibialis Nicolet, 1855 100 E. acromios Hermann, 1804

73 O.pallida Banks, 1906 34 Сем. Oribatellidae Jacot, 1925

Род Zygoribatula Berlese, 1917 Pod Tectoribates Berlese, 1910

1 2 3 4

101 Т. omatus Schuster, 1958 ¡16 P. auranthiaca Oudemans, 1914

Род OribateUtt Banks, 1895 Род Neoribates Berlese, 1914

102 0. reticulata Berlese, 1916 117 N.roubali Berlese, 1910

103 0. quadricomuta Michael, 1888 38 Сем. Phthiracaridae Perty, 1841

35 Сем. Achipteridae Thor, 1929 Род Phthiracarus Perty, 1841

Род Ackipteria Berlese, 1885 118 P. borealis Tragardh, 1910

104 A. oudemansi Hammen, 1952 119 P. nitens Nicolet, 1855

105 A. nitens Nicolet, 1855 120 P. italicus Oudemans, 1906

Род Parackipteria Hammen, 1952 121 P. piger Scopoli, 1973

106 P. punctata Nicolet, 1855 122 P. anonymum Grandjean, 1934

36 Сем. Galumnidae Grandjean, 1936 123 P. ligneus Willmann, 1931

Род Pergalumna Grandjean, 1936 Род Steganacarus Ewing, 1917

107 P. nervosa Berlese, 1915 124 S. striculum C.L. Koch, 1836

Род Galumna Heyden, 1928 Род Tropacarus Ewing, 1917

108 G. dimoipha Kriv., 1952 125 T. carinatus C. L. Koch, 1841

109 G. europea Berlese, 1914 126 T. pulcherrimus Berlese, 1887

110 G. lanceata Oudemans, 1900 Род Hoplophthiracarus Jacot, 1933

III G. flagellata Willmann, 1923 127 H. pavidus Berlese, 1913

112 G. ob via Berlese, 1915 39 Сем. Enphthiracaridae Jacot, 1930

из G. alata Hermann, 1804 Род Rkysotritia Market et Meyer, 1959

Род Pilogalunuta Grandjean, 1956 128 R. ardua C.L Koch, 1841

114 P. tenuiclava Berlese, 1908 Род Euphtkiracarus Ewing, 1917

37 Сем. Parakalummidae Grandjean, 1936 129 E. monodactylus Willmann, 1919

Род Parakalumma Jacot, 1929 Род MicrotrUia Markel, 1964

IIS P. lydia Jacot, 1923 130 M. minima Berlese, 1904

Род Protokalumma Jacot, 1923

Подписано в печать 0{,{{. г?4л

Объем 10

пл.

Печать трафаретная Тираж .{О о экз.

Заказ

Отдел полиграфии АНО "МУК НГПУ 603950,. г.Нижний Новгород, ГСП-37, ул.Ульянова, 1

»22 047

РНБ Русский фонд

2005-4 20933

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ермилов, Сергей Геннадьевич

4 Стр.

ВВЕДЕНИЕ.

Глава 1. Краткая эколого-географическая характеристика города

Нижнего Новгорода.

1.1. Рельеф.

1.2. Геология.

1.3. Климат.

1.4. Гидрология.

1.5. Почвенный покров.

1.6. Растительный покров.

Глава 2. Материал и методы.

2.1. Материал, методика сбора и извлечения орибатид.

2.2. Местонахождение и флористическое описание стационарных участков.

• 2.3. Методика исследования сезонной динамики численности и видового состава орибатид.

2.4. Методика изучения вертикального размещения орибатид.

2.5. Методика лабораторного содержания орибатид.

2.6. Статистическая обработка полученных данных.

Глава 3. Фауна орибатидных клещей города Нижнего Новгорода.

3.1. Орибатиды в почвах парков, садов и скверов города.

3.2. Орибатиды, зарегистрированные во мхах на лиственных деревьях парков и садов города.

Глава 4. Результаты изучения сезонной динамики численности и видового состава орибатидных клещей в почвах сосновых и смешанных растительных ассоциаций Нижнего Новгорода и сопредельных районов с разной степенью антропогенного воздействия.

4.1. Сравнительный анализ сезонной динамики орибатид на участках исследования.

4.2. Влияние экологических факторов среды на сезонную динамику орибатид.

4.3. Анализ колебаний численности доминирующих видов орибатид.

Глава 5. Вертикальное распределение орибатид в почвах с разной степенью антропогенного влияния.

5.1. Описание почвенных профилей стационарных участков.

5.2. Вертикальное распределение численности орибатид в почве.

5.3. Вертикальное распределение видового состава орибатид в почве.

Глава 6. Изучение постэмбрионального развития орибатид.

6.1. Постэмбриональное развитие Ceratoppia bipilis Hermann, 1804.

6.1.1. Продолжительность развития вида на преимагинальных стадиях.

6.1.2. Морфологическое описание преимагинальных стадий.

6.2. Постэмбриональное развитие Trhypochthonius tectorum Berlese, 1896.

6.2.1. Продолжительность развития вида на преимагинальных стадиях.

6.2.2. Влияние температуры на постэмбриональное развитие Т. tectorum.

6.2.3. Морфологическое описание преимагинальных стадий.

6.3. Постэмбриональное развитие Scutovertex punctatus Sitnikova,

1975.

6.3.1. Продолжительность развития вида на преимагинальных стадиях.

6.3.2. Морфологическое описание преимагинальных стадий.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности населения орибатидных клещей крупного промышленного центра"

Актуальность темы исследования

Деятельность человека в условиях города способствует формированию новых флористических и фаунистических составов, которые не свойственны естественным биоценозам. В связи с качественно новой (урбанизированной) физико-географической средой в антропогенных деградированных растительном и почвенном покровах образуются биокомплексы, присущие только этой среде.

Одним из таких биоиндикаторов являются орибатидные клещи. Это чуткие показатели мест обитания: почвенных условий, растительного покрова (Гиляров, 1965; Алейникова, 1966; Криволуцкий, 1970; Григорьева, 1975; Каплин, 1978; Рубцова, 1981; №еёЬа1а, 1983). Некоторые авторы отмечают, что антропогенные факторы (рекреативные и техногенные нагрузки) оказывают, как правило, отрицательное влияние на беспозвоночных в условиях города, снижая их численность и видовой состав в несколько раз (Шарипов, Косарева, 1991; Яворницкий, 1991; Писарский, 1993; Кириченко, 2002). Однако детального и целостного обследования орибатид в крупных промышленных центрах до сих пор не велось. Отсутствие данных о видовом составе, распределении, динамике орибатидных клещей в городе Нижнем Новгороде также вызывает необходимость их тщательного изучения (Стратегия и План действий по сохранению биоразнообразия Нижегородской области, 2001), результаты которого могут найти применение как при биоиндикации загрязнения окружающей среды города, так и при прогнозе изменений комплексов орибатид на урбанизированных территориях.

Цель и задачи исследования

Целью настоящей работы явилось изучение видового состава, численности, структуры населения, вертикального распределения в почве и сезонной динамики орибатидных клещей города Нижнего Новгорода.

В ходе исследования были поставлены и решались следующие задачи:

1. Установить видовой состав и численность орибатид в почвах и на деревьях города Нижнего Новгорода.

2. Сравнить численный и видовой составы орибатид на антропогенно измененных и естественных территориях.

4. Выявить влияние на сезонную динамику численности клещей экологических факторов среды.

5. Изучить вертикальное распределение клещей по почвенному профилю в парках и на естественных территориях.

6. Изучить продолжительность развития 3 видов орибатидных клещей, зарегистрированных в окрестностях города.

Научная новизна

В настоящей работе показаны особенности населения орибатид на урбанизированных территориях в сравнении с естественными ценозами. Впервые приведен перечень орибатидных клещей, встречающихся в почвах парков, садов и скверов города Нижнего Новгорода, который включает 87 видов из 49 родов 27 семейств.

Впервые в Нижегородской области изучены древесные орибатиды -их видовой состав, который включает 23 вида из 21 рода 20 семейств, доминирование и степень сходства на разных видах лиственных деревьев и на различных стационарах.

Изучены особенности сезонной динамики и вертикального распределения орибатид в городских условиях в сравнительном аспекте с естественными территориями.

Достоверно установлено влияние ряда экологических факторов (температуры и влажности воздуха) на сезонную динамику клещей.

Изучены особенности питания и постэмбрионального развития трех видов орибатид: Ceratoppia bipilis Hermann, 1804, Scutovertex punctatus Sit-nikova, 1975, Trhypochthonius tectorum Berlese, 1896.

Выявлено влияние температуры на продолжительность развития Т. tectorum.

Теоретическая и практическая значимость работы

Полученные данные существенно дополнили сведения по фауне орибатидных клещей города Нижнего Новгорода и всей Нижегородской области.

Изучение состава и структуры сообществ орибатид, являющихся биоиндикаторами, может использоваться при мониторинге.

Результаты работы пополняют общие знания по экологии отдельных видов клещей, их сезонной динамике и вертикальному распределению по почвенному профилю.

Выделены экологические факторы, которые влияют на сезонную динамику орибатид (это температура и влажность воздуха).

Выявление сроков развития преимагинальных стадий орибатид может быть использовано при объяснении доминирования одних видов над другими, сезонной динамики и смены фауны клещей. Морфологические описания преимагинальных стадий могут быть использованы при обосновании систематики клещей.

Результаты диссертационного исследования используются в учебном процессе при чтении лекций, проведении практических и лабораторных занятий по общей биологии, общей экологии, экологии животных и экологии организмов.

Апробация работы

Материалы диссертации доложены на Международных научных конференциях: «Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий» (Казань, 2002), «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий» (Н. Новгород, 2002а, 20026, 2002в, 2002г, 2002д), «Разнообразие беспозвоночных животных на Севере» (Сыктывкар, 2003), «Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах» (Днепропетровск, 2003); на Всероссийских научно-практических конференциях и совещаниях: «Проблемы почвенной зоологии» (Йошкар-Ола, Москва, 2002), «Экологические, морфофизиоло-гические особенности и современные методы исследования живых систем» (Казань, 2003); на региональных научных конференциях: «Проблемы регионального экологического мониторинга» (Н. Новгород, 2002), «Экологическое образование и воспитание в Нижегородской области» (Н. Новгород, 2003); на VII Всероссийском популяционном семинаре «Методы по-пуляционной биологии» (Сыктывкар, 2004).

Публикации

По теме диссертации опубликовано 20 работ.

Объем и структура работы

Диссертация изложена на 165 страницах компьютерного текста и состоит из введения, 6 глав, выводов, списка литературы и приложения. Работа содержит 25 таблиц и 33 рисунка. Список литературы включает 219 названий, из которых 59 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ермилов, Сергей Геннадьевич

2. Выявлено, что фауна орибатидных клещей в почвах парков, садов и скверов города Нижнего Новгорода включает 87 видов, принадлежащих к 49 родам 27 семейств. В почвах естественных территорий найдено 96 видов из 59 родов 38 семейств. Установлено, что в черте города среди ориба-тид по средней численности, по степени доминирования и расселения преобладают эвритопные виды. На участках города отмечено увеличение числа видов из семейств Нар1огеШае и Оа1итт<1ае, а в почвах естественных территорий наблюдалось существенное увеличение числа видов нот-рид, карабодид и птиракарид.

6. Показано, что вертикальное размещение орибатид по почвенному профилю в сосняках в черте города и контрольным участком практически не отличалось. Почти все клещи концентрировались в верхнем 5 сантиметровом слое почвы. В почве смешанной растительной ассоциации города распределение характеризовалось концентрацией основной массы орибатид глубже 15 см, а на контрольном участке - в верхнем 15-сантиметровом слое.

7. Изучены сроки развития преимагинальных стадий 3 видов орибатид. В лабораторных условиях развитие С. ЫрШэ от яйца до имаго при температуре 20°С длилось в среднем 43.2 дня. Эмбриональное и постэмбриональное развитие Т. 1е&огит при температуре 20°С продолжалось в среднем 54.8 дня, а при температуре 17°С - 103.0 дня. Развитие Я. рипМШт от яйца до имаго при температуре 20°С длилось около 82 дней.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ермилов, Сергей Геннадьевич, Нижний Новгород

1. Аверкиев, В.Д. Растительность Слуды р. Оки у г. Горького между пос. Мыза и д. Новинки / В.Д. Аверкиев // Ученые зап. / Горьк. пед. ин-т. — 1962.-Вып. 45.-С. 13-46.

2. Аверкиев, Д.С. История развития растительного покрова Горьков-ской области и ее ботанико-географическое деление / Д.С. Аверкиев // Ученые зап. / Горьк. пед. ин-т. — 1954. Вып. 15. - С. 119-136.

3. Алейникова, М.М. Почвенная акарофауна как экологический показатель местообитаний / М.М. Алейникова // Первое акарологическое со-вещ.-М.-Л., 1966.-С. 12-13.

4. Беклемишев, В.Н. Термины и понятия, необходимые при количественном изучении популяции эктопаразитов и нидиколов / В.Н. Беклемишев // Зоол. журн. 1961. - Т. 40, вып. 2. - С. 149-158.

5. Бойцова, М.Н. Животное население нижних ярусов лишайникового бора / М.Н. Бойцова // Ученые зап. / Перм. ун-т. 1931. - Т. 4, №1. - С. 97-152.

6. Буланова-Захваткина, Е.М. Экологические типы панцирных клещей и их распределение в почве / Е.М. Буланова-Захваткина // Зоол. журн. 1952. - Т. 4, вып. 4. - С. 549-555.

7. Вайну, Я. Я.-Ф. Корреляция рядов динамики. М.: Статистика, 1977.-119 с.

8. География Нижегородской области / Отв. ред. Г.С. Кулинич, В.В. Николина. Н.Новгород, 1991. - 207 с.

9. Гиляров, М.С. Распределение гумуса, корневых систем и почвенных беспозвоночных в почвах орехово-плодовых лесов Ферганского хребта / М.С. Гиляров // Докл. АН СССР 1947. - Т. 55, №1. - С. 53-57.

10. Гиляров, М.С. Почвенная фауна орехово-плодовых лесов Южной Киргизии / М.С. Гиляров // Тр. Почвенного ин-та им. В.В. Докучаева. — 1953.-Т. 34.-С. 239-266.

11. Гиляров, М.С. Особенности комплексов почвообитающих насекомых основных почвенных зон Европейской части СССР / М.С. Гиляров // Четвертый съезд Всес. энтомол. общ. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1959. — С. 38-40.

12. Гиляров, М.С. Зоологический метод диагностики почв. — М.: Наука, 1965.-278 с.

13. Гиляров, М.С. Роль почвенных беспозвоночных в разложении растительных остатков и круговороте веществ / М.С. Гиляров, Б.Р. Стри-ганова // Итоги науки и техники. Зоол. бесп. М., 1978. - Т. 5. — С. 8-69.

14. Голосова, Л.Г. Некоторые вопросы экологии панцирных клещей в условиях Южного Приморья / Л.Г. Голосова // Экология животных и фаунистика Тюменской обл. Тюмень, 1975. - № 16. - С. 3-12.

15. Григорьева, Т.Г. Почвенные членистоногие — индикаторы почвенных и растительных группировок в комплексной полупустоши Заволжья / Т.Г. Григорьева // Проб. почв. зоол. Вильнюс, 1975. - С. 131-132.

16. Гришина, Л.Г. Влияние почвенно-растительных условий на сезонные колебания численности орибатид / Л.Г. Гришина // Орибатиды (Oribatei), их роль в почвообразовательных процессах. — Вильнюс, 1970. -С. 161-163.

17. Гришина, Л.Г. Особенности населения панцирных клещей рекреационных сосняков Верхнего Приобья / Л.Г. Гришина, А.К. Добротвор-ский // Членистоногие Сибири и Дальнего Востока. Новосибирск, 1985. — С. 23-28.

18. Гришина, Л.Г. Репродуктивные циклы и развитие орибатид в природном сообществе / Л.Г. Гришина // Проб. почв. зоол. Новосибирск, 1991.-С. 152-155.

19. Грюнталь, С.Ю. Влияние рекреационного лесопользования на почвенное население сосняков / С.Ю. Грюнталь // Природные аспекты рекреационного использования леса. — М.: Наука, 1987. С. 137-141.

20. Догель, В.А. Количественный анализ фауны лугов в Петергофе / В.А. Догель // Рус. зоол. журн. 1924. - Т. 4, вып. 1-2. - С. 119-125.

21. Ермилов, С.Г. К изучению фауны панцирных клещей (Oribatei) в березняках Нижегородской области / С.Г. Ермилов // Биоразнообразие и биоресурсы Среднего Поволжья и сопредельных территорий. — Казань: Изд-во КГПУ, 2002а. С. 143-144.

22. Ермилов, С.Г. Орибатиды зеленых зон нагорной части Нижнего Новгорода / С.Г. Ермилов // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий. Н. Новгород: Изд-во НГПУ, 20026. — С. 1617.

23. Ермилов, С.Г. К фауне панцирных клещей (Oribatei) зеленых зон нагорной части г. Н. Новгорода / С.Г. Ермилов; Нижегород. гос. пед. ун-т. Н. Новгород, 2002в. - 22 с. - Деп. в ВИНИТИ 13.11.02, № 1969 - в 2002.

24. Ермилов, С.Г. Панцирные клещи сосняков на подзолистых почвах Нижегородской области / С.Г. Ермилов // Разнообразие беспозвоночных животных на Севере. Сыктывкар, 2003а. - С. 25-26.

25. Ермилов, С.Г. К изучению жизненного цикла Ceratoppia bipilis Hermann, 1804 (Oribatei) / С.Г. Ермилов // Экологические, морфофизиоло-гические особенности и современные методы исследования живых систем. -Казань, 20036.-С. 128-130.

26. Ермилов, С.Г. Сравнительный анализ сезонной динамики ориба-тид в почвах сосновых и смешанных лесов с разной степенью антропогенного пресса / С.Г. Ермилов; Нижегород. гос. пед. ун-т. Н. Новгород, 2003в. -22 с. - Деп. в ВИНИТИ 09.10.03, № 1785 - в 2003.

27. Ермилов, С.Г. Постэмбриональное развитие Ceratoppia bipilis Hermann, 1804 (Oribatei) / С.Г. Ермилов; Нижегород. гос. пед. ун-т. Н. Новгород, 2003г. - 10 с. - Деп. в ВИНИТИ 09.10.03, № 1786 - в 2003.

28. Ермилов, С.Г. Древесные орибатидные клещи Нижнего Новгорода / С.Г. Ермилов; Нижегород. гос. пед. ун-т. Н. Новгород, 2003д. - 17 с. -Деп. в ВИНИТИ 29.10.03, № 1881 - в 2003.

29. Ермилов, С.Г. Жизненный цикл Trhypochthonius tectorum Berlese, 1896 (Oribatei) / С.Г. Ермилов; Нижегород. гос. пед. ун-т. Н. Новгород, 2003е. - 12 с. - Деп. в ВИНИТИ 29.10.03, № 1880 - в 2003.

30. Ермилов, С.Г. Орибатидные клещи в парковых экосистемах заречной части города Нижнего Новгорода / С.Г. Ермилов // Биоразнообразие и роль зооценоза в естественных и антропогенных экосистемах. — Днепропетровск: ДНУ, 2003ж. С. 110-111.

31. Ермилов, С.Г. К фауне орибатидных клещей сосновых лесов на подзолистых почвах Нижегородской области / С.Г. Ермилов; Нижегород. гос. пед. ун-т. Н. Новгород, 2003з. - 13 с. - Деп. в ВИНИТИ 25.03.03, № 535 - в 2003.

32. Ермилов, С.Г. К изучению древесных орибатид Нижнего Новгорода / С.Г. Ермилов // Исследования в области биологии и методики ее преподавания. Самара: СГПУ, 2003и. - Вып. 3 (1). - С. 280-284.

33. Ермилов, С.Г. К вопросу о влиянии загрязнения почвы тяжелыми металлами на орибатид / С.Г. Ермилов, С.А. Соткина, М.П. Чистяков // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий. Н. Новгород: Изд-во НГПУ, 2002. - С. 18.

34. Ермилов, С.Г. Влияние температуры на продолжительность развития Trhypochthonius tectorum Berlese, 1896 {Acariformes, Oribatei) / С.Г. Ермилов, М.П. Чистяков, A.A. Ренжина // Поволж. экол. журн. 2004. -№1. - С. 87-90.

35. Ермилов, С.Г. К фауне орибатид естественных и искусственных березняков Нижегородской области / С.Г. Ермилов, A.A. Юртаев // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий. Н. Новгород: Изд-во НГПУ, 2002. - С. 19-20.

36. Захваткин, A.A. Сборник научных трудов. М.: МГУ, 1953. - С. 83-168.

37. Землянова, Э.В. Вертикальное распределение панцирных клещей на суходольных лугах Горьковской области / Э.В. Землянова // Новые проблемы зоологической науки и их отражение в вузовском преподавании. — Ставрополь, 1979. Ч. 1. - С. 75-76.

38. Землянова, Э.В. Сезонная динамика численности орибатид ос-тепненных суходолов / Э.В. Землянова // Проб. почв. зоол. Новосибирск, 1991.-С. 127.

39. Землянова, Э.В. Гельминты крапчатого суслика и панцирные клещи в экосистеме луговых степей: автореф. дисс.канд. биол. наук: 03.00.08 / Э.В. Землянова. М., 1994. - 18 с.

40. Землянова, Э.В. Распределение панцирных клещей (Oribatei) на склонах открытого и лесного биотопов / Э.В. Землянова // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территориях. Н. Новгород: НГПУ, 2002. - С. 21-22.

41. Зенкова, И.В. Характеристика комплексов клещей-орибатид в опыте по трансформации растительных остатков в подзолах Северной тайги / И.В. Зенкова // Проб. почв. зоол. Йошкар-Ола, Москва: КМК, 2002. -С. 72-73.

42. Злотин, Р.И. Роль животных в биологическом круговороте лесостепных экосистем / Р.И. Злотин, К.С. Ходашова. М.: Наука, 1974. — 199 с.

43. Ильин, A.M. Влияние рекреационных нагрузок на осиновые фи-тоценозы / A.M. Ильин, A.B. Аладьин; Воронеж, ун-т. Воронеж, 1986. — 9 с. - Деп. в ЦБНТИ лесхоз 30.06.86, №490-лх.

44. Каплин, В.Г. Комплексы почвенных беспозвоночных животных песчаных пустынь южной подзоны. Ашхабад: Ылым, 1978. — 160 с.

45. Кириченко, O.A. Население панцирных клещей (Oribatei) сосняков Новосибирска / O.A. Кириченко // Проб. почв. зоол. Йошкар-Ола, Москва: КМК, 2002. - С. 90.

46. Климат Нижнего Новгорода. Л.: Гидрометеоиздат, 1991. - 168с.

47. Количественные методы в почвенной зоологии / Ю.Б. Вызова и др.. М.: Наука, 1987. - 287 с.

48. Королева, Е.Г. Экологические подходы к классификации городских территорий в природоохранных целях / Е.Г. Королева Е.Г., Л. Олеве-риусова // Биоиндикация в городах и пригородных зонах. М.: Наука, 1993.-С. 11-14.

49. Криволуцкий, Д.А. Панцирные клещи (ОпЪаШйеа) в почвах Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника им. проф.

50. B.В. Алехина / Д.А. Криволуцкий // Рес1оЬю^1а. 1962. - Т. 2, №1. - С. 53-65.

51. Криволуцкий, Д.А. Морфо-экологические типы панцирных клещей (Асап/огтея-, ОпЬшег) / Д.А. Криволуцкий // Зоол. журн. 1965. - Т. 44, вып. 8. - С.1176-1189.

52. Криволуцкий, Д.А. Понятие «жизненная форма» в экологии животных / Д.А. Криволуцкий // Журн. общ. биол. 1967. - Т.28, №2. - С. 153-162.

53. Криволуцкий, Д.А. Экологическая специализация и формообразование панцирных клещей / Д.А. Криволуцкий // Зоол. журн. 1968а. - Т. 47, №6. - С. 820-827.

54. Криволуцкий, Д.А. Комплексы панцирных клещей как индикатор почвенно-растительных условий / Д.А. Криволуцкий // Второй Всес. симп. по почвообразующей клещам-орибатидам. Вильнюс: Мокслас, 19686.1. C. 6-9.

55. Криволуцкий, Д.А. Зональное распределение панцирных клещей {ОНЬШеР) в почвах СССР / Д.А. Криволуцкий // Бюл. МОИП. Отд. биол. -1968в. Т. 73, №6. - С. 29-34.

56. Криволуцкий, Д.А. Индикационное значение панцирных клещей / Д.А. Криволуцкий // Орибатиды (ОИЬШеГ), их роль в почвообразовательных процессах. -Вильнюс: Минтис, 1970. С. 21-31.

57. Криволуцкий, Д.А. Вертикальные миграции панцирных клещей в лесных почвах Подмосковья / Д.А. Криволуцкий // Тр. 13 МЭК. 1972. -№3.-С. 386-387.

58. Криволуцкий, Д.А. Роль почвенных животных в биогенной миграции кальция и стронция-90 / Д.А. Криволуцкий, А.Д. Покаржевский // Журн. общ. биол. 1974, №2. - С. 263-269.

59. Криволуцкий, Д.А. Панцирные клещи как индикатор почвенных условий / Д.А. Криволуцкий // Зоол. бесп. 1978. - Т. 5. - С. 70-134.

60. Крутоголова, Т.Ф. Орибатиды Украинского степного заповедника «Каменные могилы» / Т.Ф. Крутоголова, O.K. Фурман // Проб. почв, зоол. Новосибирск, 1991. - С. 66-67.

61. Кузьмин, И.В. Таксономическое разнообразие арбореальных клещей в осиново- березовых лесах Западной Сибири / И.В. Кузьмин, A.B. Толстиков, Е.А. Брагин // Разнообразие беспозвоночных животных на Севере. Сыктывкар, 2003. - С. 39-40.

62. Лакин, Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1990. — 352 с.

63. Лукина, Е.В., Баканина Ф.М. Памятники природы г. Нижнего Новгорода / Е.В. Лукина, Ф.М. Баканина. Н. Новгород: изд-во «Чувашия», 1997. - 142 с.

64. Лукина, Е.В. Растительный покров Горьковской области / Е.В. Лукина, А.Д. Смирнова // Природа Горьковской области. Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1974. - С. 187-285.

65. Лящев, М.А. Некоторые вопросы экологии панцирных клещей о. Сахалин / М.А. Лящев // Проб. почв. зоол. Киев, 1981. - С. 124.

66. Матвеенко, A.A. Распределение панцирных клещей в почвах под многолетними травами / A.A. Матвеенко // Проб. почв. зоол. Киев, 1981. -С. 133-135.

67. Матвеенко, A.A. Изменение группировок орибатид (Acari, Ori-batei) под действием промышленного загрязнения / A.A. Матвеенко // Проб. почв. зоол. Ашхабад, 1984. - Ч. 2. - С. 3-4.

68. Матвеенко, A.A. Перестройки комплексов орибатид в охранной зоне химического комбината / A.A. Матвеенко // Проб. почв. зоол. Тбилиси, 1987.-С. 181-182.

69. Меламуд, В.В. К вопросу о культивировании почвенных микро-артропод в лабораторных условиях / В.В. Меламуд // Первое Всес. совещ. по проблемам зоокультуры. М., 1986. - Ч. III. - С. 200-202.

70. Мелехина, E.H. Сезонная динамика таксономического разнообразия панцирных клещей (Oribatei) в напочвенных и эпифитных лишайников хвойных лесов республики Коми / E.H. Мелехина // Разнообразие беспозвоночных животных на Севере. Сыктывкар, 2003. - С. 55.

71. Москачева, Е.А. Глубина заселения панцирными клещами (Oribatei) целенных пастбищ Белоруссии в связи со свойствами почвы / Е.А. Москачева // Зоол. журн. 1959. - Т. 38, вып. 4. - С. 550-558.

72. Москачева, Е.А. О глубине заселения почвы орибатидами почвы / Е.А. Москачева // Проб. почв. зоол. М., 1966. - С. 91.

73. Ниедбала, В.Я. Фауна древесных клещей {Acari, Oribatei) окрестностей Познани / В.Я. Ниедбала // Второй Всес. симп. по почвообразую-щим клещам-орибатидам. Вильнюс, 1968. - С. 46-47.

74. Ниедбала, В.Я. Фауна древесных панцирных клещей окрестностей Познани / В.Я. Ниедбала // Орибатиды {Oribatei), их роль в почвообразовательных процессах. Вильнюс, 1970. - С. 103-111.

75. Нижегородская область: Географический атлас. Н. Новгород: ВАГП Роскартография, 1994. - 36 с.

76. Овандер, Э.Н. О наличии вертикальных миграций орибатид в поверхностных слоях почвы / Э.Н. Овандер // Первое акарологическое совещ. -М.-Л.: Наука, 1966.-С. 150-151.

77. Одум, Ю. Основы экологии / Ю. Одум. М.: Мир, 1975. - 740 с.

78. Определитель обитающих в почве клещей. Sarcoptiformes / Отв. ред. М.С. Гиляров. М., 1975.-491 с.

79. Панцирные клещи, или орибатиды (Методические рекомендации для студентов биологической специальности, занимающихся исследовательской работой) / Отв. ред. Е.С. Шалдыбина. Горький: ГГПИ им. М. Горького, 1988. - 34 с.

80. Петрова-Никитина, А.Д. Структура населения микроартропод альпийских лугов северо-западного Кавказа / А.Д. Петрова-Никитина, И.А. Нетужилин, В.Г. Онипченко // Проб. почв. зоол. Новосибирск, 1991. - С. 81-82.

81. Пирогова, Г.В. К фауне почвенных микроартропод Черноморского заповедника / Г.В. Пирогова // Проб. почв. зоол. — Новосибирск, 1991. — С. 82-83.

82. Писарский, Б. Фауна беспозвоночных урбанизированных районов Варшавы / Б. Писарский // Биоиндикация в городах и пригородных зонах. М.: Наука, 1993. - С. 43-49.

83. Плохинский, H.A. Алгоритмы в биометрии / H.A. Плохинский. — М.: МГУ, 1980. -150 с.

84. Покаржевский, А.Д. Участие почвенных сапрофагов в миграции зольных элементов в лесостепных биогеоценозов / А.Д. Покаржевский // Биота основных геосистем центральной лесостепи. М.: Ин-т географии АН СССР, 1976. - С. 96-108.

85. Покаржевский, А.Д. Круговорот элементов и структура сообществ животных в лесостепи / А.Д. Покаржевский, Д.А. Криволуцкий // Экология. 1981. - №4. - С. 67-72.

86. Покаржевский, А.Д. Зольность и химический состав почвенных животных и факторы, их определяющие / А.Д. Покаржевский и др. // Экология. 1983. - №5. - С. 43-49.

87. Покаржевский, А.Д. Почвенные животные в биогенной миграции фосфора в лесостепных экосистемах / А.Д. Покаржевский, С.А. Гордиенко // Экология. 1984. - №3. - С. 34-37.

88. Покаржевский, А.Д. Геохимическая экология наземных животных / А.Д. Покаржевский. М.: Наука, 1985. - 300 с.

89. Покаржевский, А.Д. Вид животных с точки зрения геохимической экологии / А.Д. Покаржевский // Видовая система интеграции. — Вильнюс, 1986. С. 63-82.

90. Покаржевский, А.Д. Уровень концентрации микроэлементов в почвенных животных с заповедных территорий СССР / А.Д. Покаржевский, A.B. Жулидов, З.А. Михальцова // Влияние промышленных предприятий на окружающую среду. М.: Наука, 1987. - С. 210-214.

91. Покаржевский, А.Д. Экосистемный круговорот и эколого-геохимическая классификация элементов / А.Д. Покаржевский // Биология почв Северной Европы. М.: Наука, 1988. - С. 72-83.

92. Рабочая классификация почв Горьковской области: Учебное пособие. Горький, 1990. — 85 с.

93. Рубцова, З.И. Зависимость вертикального размещения панцирных клещей от режима влажности почв / З.И. Рубцова // Второй Всес. симп. по почвообразующим клещам-орибатидам. Вильнюс, 1968. - С. 64-66.

94. Рубцова, З.И. Влияние влажности на размещение орибатид по почвенному профилю сосняков различных типов / З.И. Рубцова // Ориба-тиды (Oribatei), их роль в почвообразовательных процессах. Вильнюс, 1970.-С. 181-186.

95. Рубцова, З.И. Зависимость структуры комплексов орибатид от почвенных условий и возраста насаждений / З.И. Рубцова // Проб. почв, зоол. Киев, 1981.-С. 177-178.

96. Рябинин, H.A. Некоторые особенности вертикального размещения микроартропод по профилю пеплово-слоистых почв Камчатки / H.A. Рябинин // Проб. почв. зоол. Киев, 1981. - С. 181-182.

97. Рябинин, H.A. Влияние отходов сернокислотного производства на комплексы почвенных беспозвоночных / H.A. Рябинин, Г.Р. Ганин, А.Н. Паньков // Экология. 1988. - №6. - С. 29-37.

98. Савинов, А.Б. Популяционно-биологическая оценка состояния экосистем городских парков / А.Б. Савинов и др. // Методы популяцион-ной биологии. Сыктывкар, 2004. - Ч. 1. - С. 184-186.

99. Савинов, А.Б. Особенности эдафонов городских парков, подверженных разным техногенным и рекреационным нагрузкам / А.Б. Савинов и др. // Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий. Н. Новгород: Изд-во НГПУ, 2002. - С. 47-49.

100. Севастьянов, В.Д. Акарофауна рыжих лесных муравьев F. rufa L. / В.Д. Севастьянов // Орибатиды (Oribatei), их роль в почвообразовательных процессах. Вильнюс, 1970. - С. 143-147.

101. Сент-Илер, К.К. Наблюдения над фауной почвы окрестностей г. Воронежа / К.К. Сент-Илер // Тр. Воронеж, гос. ун-т, 1938. Т. 10, вып. 3. -С. 37-61.

102. Смирнова, А.Д. Охраняемые растения Горьковской области / А.Д. Смирнова. Горький: ВООП, 1982. - 96 с.

103. Сидорова, JI.E. Вертикальное распределение орибатидных клещей на осушенных торфяниках / JI.E. Сидорова // Проблемы региональной экологии животных в изучении зоологических дисциплин педвуза. — Вильнюс, 1984а. Ч. 2. - С. 319-320.

104. Сидорова, JI.E. Формирование фауны орибатидных клещей на осушенных торфяниках Волго-Вятского региона: автореф. дисс.канд. биол. наук: 03.00.08 / Л.Е. Сидорова. М., 19846. - 16 с.

105. Сидорова, Л.Е. Сезонная динамика панцирных клещей на мелиорированных торфяниках / Л.Е. Сидорова, В.Н. Овощников // Проб, почв. зоол. Тбилиси, 1987. - С. 265.

106. Ситникова, Л.Г. Жизненные циклы некоторых панцирных клещей и методы их культивирования / Л.Г. Ситникова // Зоол. журн. — 1959. -Т. 38, вып. 11. С. 1663-1673.

107. Ситникова, Л.Г. Вертикальное распределение и колебания численности панцирных клещей в дерново-подзолистых почвах окрестностей Ленинграда / Л.Г. Ситникова // Паразитол. сб. Зоологического ин-та АН СССР. Л., 1961. - Т. 20. - С. 283-295.

108. Ситникова, Л.Г. Особенности вертикального распределения панцирных клещей в дерново-подзолистых почвах Ленинградской области / Л.Г. Ситникова // Всес. симп. по почвообразующим клещам-орибатидам. -М., 1963а.-С. 24-25.

109. Ситникова, Л.Г. Жизненные циклы и сезонные изменения численности панцирных клещей / Л.Г. Ситникова // Всес. симп. по почвообра-зующим клещам-орибатидам. М., 19636. - С. 25-26

110. Солнцева, Е.Л. Видовой состав, вертикальное распределение и дневные миграции коллембол и клещей в почве пойменного луга / Е.Л. Солнцева, Е.В. Терешкова // Матер, науч. совещ. зоологов пед. ин-в. -Владимир, 1973.-С. 145-146.

111. Стратегия и План действий по сохранению биоразнообразия Нижегородской области. Н. Новгород: Международный Социально-экологический союз, Экоцентр «Дронт», 2001. - 40 с.

112. Субботина, И.А. К вопросу о методике сбора орибатидных клещей / И.А. Субботина // Ученые зап. / Горьк. пед. ин-т. — 1965. Вып. 56. -С. 20-30.

113. Субботина, И.А. О вертикальном распределении панцирных клещей в почвенных слоях / И.А. Субботина // Науч. докл. высшей школы. Серия биол. науки. М.: Высшая школа, 1966а. - №4 (36). - С. 23-24.

114. Субботина, И.А. Жизненный цикл и динамика численности клеща Scheloribates laevigatus (Koch, 1836) в условиях Борского района Горьковской области / И.А. Субботина // Первое акарологическое совещ. -М.-Л., 19666. С. 207-208.

115. Субботина, И.А. Динамика численности клещей рода Scheloribates основных промежуточных хозяев аноплоцефалид на пастбищах Горьковской области: Автореферат. дисс.канд. биол. наук: 03.00.08 / И.А. Субботина. — М., 1967а. — 13 с.

116. Субботина, И.А. К биологии Scheloribates laevigatus панцирного клеща из семейства Scheloribatidae / И.А. Субботина // Ученые зап. / Горьк. пед. ин-т. - 19676. - Вып. 66. - С. 33-50.

117. Субботина, И.А. Динамика численности панцирного клеща Scheloribates laevigatus (C.L. Koch, 1836) в условиях пастбищного сезона1962 г. в Борском районе Горьковской области / И.А. Субботина // Ученые зап. / Горьк. пед. ин-т. 1969. - Вып. 99. - С. 69-83.

118. Субботина И.А. К вопросу о динамике численности панцирных клещей Scheloribates laevigatus Koch, 1836 / И.А. Субботина // Матер. Первой науч. конф. по проб, фауны, экологии, биоценологии и охраны животных Присурья. Саранск, 1971. - С. 44-46.

119. Тарба, З.М. Вертикальное распределение микроартропод в лесных почвах Гумистинского заповедника / З.М. Тарба // Проб. почв. зоол. -Киев, 1981.-С. 225.

120. Тарба, З.М. Культивирование панцирных клещей в лабораторных условиях / З.М. Тарба // Первое Всес. совещ. по проб, зоокультуры. М., 1986. Ч. III. - С. 259-260.

121. Тарба, 3. М. Скальные и древесные панцирные клещи Абхазии / З.М. Тарба // 6 Всес. совещ. по проб. теор. и практ. акарологии. Ашхабад, 1990.-С. 123.

122. Трапидо, И.А. Влияние длительного рекреационного воздействия на численность микроартропод в лесных почвах / И.А. Трапидо, Н.Д. Юрьева // Проб. почв. зоол. Вильнюс, 1975. - С. 310-311.

123. Трубе, JI.JI. География Горьковской области. Учебное пособие / JI.JI. Трубе. Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1978. — 176 с.

124. Ульянов, С.Д. Сезонная динамика плотности популяций панцирных клещей на пастбищах Южного Казахстана / С.Д. Ульянов // Всес. симп. по почвообразующим клещам-орибатидам. М., 1963. — С. 29-30.

125. Фатьянов, A.C. Почвы Горьковской области / A.C. Фатьянов. — Горький: Горьк. кн. изд-во, 1949. 335 с.

126. Фурман, O.K. Особенности вертикального распределения клещей в почвах юга Украины / O.K. Фурман // Проб. почв. зоол. Баку, 1972. -С. 143-144.

127. Ханисламова, Г.М. Реакция почвенного населения двух трофических уровней на техногенное воздействие / Г.М. Ханисламова, P.P. Ка-биров // Проб. почв. зоол. Новосибирск, 1991. - С. 255.

128. Харитонычев, А.Т. Природа Нижегородского Поволжья / А.Т. Харитонычев. Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1978. - 175 с.

129. Христов, В.В. Фауна орибатид природных зон Таджикистана / В.В. Христов // Тез. докл. III Всес. совещ. по теор. и прикл. акарологии. — Ташкент, 1976. С. 243-244.

130. Чернова, Н.М. Типы популяционной динамики почвообитаю-щих микроартропод / Н.М. Чернова // Матер, науч. совещ. зоол. пед. ин-в. -Владимир, 1973.-С. 158-159.

131. Чернова, Н.М. Экологические сукцессии при разложении растительных остатков / Н.М. Чернова. М.: Наука, 1977. - 200 с.

132. Чернова, Н.М. Экология / Н.М. Чернова, A.M. Былова. М.: Просвещение, 1988. 272 с.

133. Чистяков, М.П. Биология и постэмбриональное развитие Oppia nova (Oudemans, 1902) (Oribatei) доминирующего вида разработанных торфяников Горьковской области / М.П. Чистяков // Ученые зап. / Горьк. пед. ин-т. - 1970. - Вып. 114. - С. 51-64.

134. Чистяков, М.П. Формирование фауны почвообразующих кле-щей-орибатид на выработанных торфяниках Горьковской области: авто-реф. дисс.канд. биол. наук: 03.00.08 / М.П. Чистяков. -М., 1971а. 15 с.

135. Чистяков, М.П. Сезонная динамика численности орибатидных клещей на выработанных торфяниках Горьковской области / М.П. Чистяков // Экология 19716. - №6. - С. 78-83.

136. Чистяков, М.П. Постэмбриональное развитие Tectocepheus vela-tus (Oribatei) / М.П. Чистяков // Зоол. журн. 1972. - Т. LI, вып. 4. - С. 604607.

137. Чистяков, М.П. Сезонная динамика численности и возрастная структура популяций Parachipteria bellus и Achipteria coleoptrata на мокром лугу / М.П. Чистяков; Горьк. гос. пед. ин-т. Горький. 1987. -9 с.-Деп. в ВИНИТИ, №2350.

138. Чистяков, М.П. К биологии развития Pergalumna nervosa Berlese, 1915 (Acariformes, Oribatei) / М.П. Чистяков, H.B. Орлова // Фауна, систематика, биология и экология гельминтов и их промежуточных хозяев. Горький: ГГПИ им. М. Горького, 1981. - С. 95-98.

139. Шалдыбина, Е.С. Вертикальные миграции орибатидных клещей / Е.С. Шалдыбина // Зоол. журн. 1956. - Т. 35, вып. 4. - С. 535-546.

140. Шалдыбина, Е.С. Динамика численности панцирных клещей открытых пастбищных участков Горьковской области / Е.С. Шалдыбина // Ученые зап. / Горьк. пед. ин-т. 1957. - Вып. 19. - С. 123-133.

141. Шалдыбина, Е.С. К биологии Trichoribates trimaculatus — панцирного клеща из семейства Ceratozetidae / Е.С. Шалдыбина // Ученые зап. / Горьк. пед. ин-т. 1960. - Вып. 27. - С. 133-152.

142. Шалдыбина, Е.С. Некоторые особенности морфологии орибатидных клещей и ее терминология / Е.С. Шалдыбина // Ученые зап. / Горьк. пед. ин-т. 1964. - Вып. 42. - С. 181-195.

143. Шалдыбина, Е.С. Биология Melanozetes mollicomus (Koch) / Е.С. Шалдыбина // Зоол. журн. 1967. - Т. XLVI, вып. 11. - С. 1659-1667.

144. Шалдыбина, Е.С. Сегментация тела цератозетид (Oribatei, Сега-tozetoidea) и развитие ее в онтогенезе / Е.С. Шалдыбина // Матер. IV науч. конф. зоологов пед. ин-тов. Горький, 1970. - С. 255-257.

145. Шалдыбина, Е.С. Некоторые особенности морфологии цератозетид (Oribatei) / Е.С. Шалдыбина // Ученые зап. / Горьк. пед. ин-т. 1972. -Вып. 130.-С. 35-66.

146. Шалдыбина, Е.С. Культивирование некоторых видов орибатид в лабораторных условиях с целью изучения их жизненных циклов / Е.С.

147. Шалдыбина // Первое Всес. совещ. по проб, зоокультуры. М., 1986. - Ч. III.-С. 275-277.

148. Шарипов, С.А. Панцирные клещи в условиях города / С.А. Ша-рипов, JI. Косарева // Проб. почв. зоол. Новосибирск, 1991. - С. 256.

149. Эйтминавичюте, И.С. Фауна и динамика орибатид в болотах Литовской ССР / И.С. Эйтминавичюте // Второе акарологическое совещ. — Киев, 1970. Ч. 2. - С. 243-245.

150. Эйтминавичюте, И.С. Влияние промышленных загрязнений на почвенную биоту / И.С. Эйтминавичюте, 3. Багданавичете // Проб. почв, зоол. Новосибирск, 1991. - С. 205-208.

151. Эглитис, В.К. Фауна почв Латвийской ССР / В.К. Эглитис. Рига: Изд-во АН ЛатвССР, 1954. - 262 с.

152. Юрьева, Н.Д. Изменения в комплексе орибатид ельника волосисто-осокового при рекреативных нагрузках и после них / Н.Д. Юрьева // Третье Всес. совещ. по теор. и прикл. акарологии. Ташкент, 1976а. - С. 260-261.

153. Юрьева, Н.Д. Действие рассредоточенных и массированных рекреативных нагрузок на комплекс микроартропод в ельниках и березняках Подмосковья / Н.Д. Юрьева // Фауна и экология почвенных беспозвоночных. М.: Наука, 1983. - С. 205-209.

154. Яворницкий, В.И. Почвенные микроартроподы в парковых экосистемах Львова / В.И. Яворницкий // Проб. почв. зоол. Новосибирск, 1991.-С. 257.

155. Andre, H.M. The systematic status and geographical distribution of Camisia segnis (Acari: Oribatida) / H.M. Andre, P. Lebrun, S. Leroy // Int. J. Acarol. 1984. - V. 10, №3.- P. 153-158.

156. Arribas, M.A. Oribatidos Superiores Gimnonoticos (.Acarida) de los «subinares albares españoles». Estudio sinecologio / M.A. Arribas, L.S. Subias // Act. Congr. iber. entomol. Leon, 1983. - P. 31-37.

157. Berlese, A. Apparecchio per raccogliere presto ed in gran numero piccolo Astropodi / A. Berlese // Redia. 1905. - V. 2. - P. 85-90.

158. Bhattacharrya, S. K. Laboratory studies on the feeding habits and life cycle of soil inhibiting mites / S.K. Bhattacharrya // Pedobiologia 1962. - Bd. 1, №1.

159. Coloff, M.J. Oribatid mites associated with marine Lichens on the Islands of Great Cumbrae / M. Coloff// Glasg. Nat. 1983. - V. 20. - P. 347-359.

160. Dalenius, P. Stadies on the Oribatei {Acari) of the Tornetrask territory in Swedish Lapland / P. Dalenius // I. A. list of the habitais and the composition of their oribatid fauna. 1960. - V. 11, №1. - p. 80-124.

161. Edwards, C.A. The role of soil invertebrates in turnover of organic matter and nutrienst / C.A. Edwards, D.E. Reichle, D.A. Crossly // Ecol. stud., analysis and synthesis. I. 1970. - P. 147-172.

162. Fosse, E.S. A new aspirator for collecting large nambers of live mites (Acari: Galumnidae) / E.S. Fosse // Florida Entomol. 1976. - V. 59, №4. -P. 368.

163. Grandjean, F. Etude sur de velopment des Oribates / F. Grandjean // Bull. Soc. Zool. de France. 1933. - V. 58. - P. 30-61.

164. Grandjean, F. La notation des Poils Gastronotiques et des Poils dorsaux du Propodosoma chez les Oribates (Acariens) / F. Grandjean // Bull. Soc. Zool. de France. 1934. - Y. 59 (12). - P. 12-35.

165. Grandjean, F. Les Poils et les Organes Sensitifs portes par les Pattes et le Palpe chez les Oribates. I / F. Grandjean // Bull. Soc. Zool. de France. -1935.-V. 60.-P. 6-39.

166. Grandjean, F. Les Poils et les Organes Sensitifs portes par les Pattes et le Palpe chez les Oribates. II / F. Grandjean // Bull. Soc. Zool. de France. -1940.-V. 65.-P. 32-44.

167. Grandjean, F. La Chaetotaxie Comparée des Pattes chez les Oribates (lser.) / F. Grandjean // Bull. Soc. Zool. de France. 1941. -V. 66 (1). - P. 3350.

168. Grandjean, F. Formules anales, gastrnotiques, genitales et aggeni-tales du développement numerique des poils chez les Oribates / F. Grandjean // Bull. Soc. Zool. de France. 1949. - V. 76. - P. 201-224.

169. Grandjean, F. Observations sur les Oribates (23 ser.) / F. Grandjean // Bull. Mus. Hirst. Nat. Paris. 1951. - V. 23, №2. - P. 261-268.

170. Grandjean, F. Au sujet de lectosquelette du podosoma chez les oribates supérieurs et de sa terminologie / F. Grandjean // Bull. Soc. Zool. de France. 1952. -V. 77. - P. 13-36.

171. Grandjean, F. La solinidiotaxie des oribates / F. Grandjean // Acarologia. 1964. - V. 6 (3). - P. 529-556.

172. Graff, O. Stickstoff, Phosphor und Kalium in der Pegenwurmlosung auf der Wiesenversuchsflache des Sollingsprojeltes / O. Graff // Organismes lu sol et production primaire. Paris, 1971. - P. 503-512.

173. Hunta, V. Effect of silvicultural practices upon arthropod annelid and nematode populations in coniferous forest soil / V. Hunta et al. // Ann. Zool. Fenn. 1967. - №4. - P. 87-143.

174. Jaccard, P. Lois de distribution florale dans la zone alpine / P. Jac-card // Bull. Soc. Vaud. Sci. Nat. 1902. - V. 38. - P. 69-130.

175. Janssen, M. Seasonal variation in conctntration of Cadmium in litter arthropods from the metal contaminated site / M. Janssen, E. Josse, N. van Straalen // Pedobiologia. 1990. - Bd. 34. - P. 257-267.

176. Janssen, M. Comparison of Cadmium kinetic in four soil arthropods species / M. Janssen et al. // Arch. Env. Contam. Toxicol. 1991. - V. 20. - P. 305-312.

177. Kielczewski, B. Acarofauna kultur i mlodnikow iglastych na terenic Nadlesnictwa Doswiadezalnego WSR Zielonka / B. Kielczewski, E. Kashyna // Pr. Komis, nauk. rol. i Komis, nauk. les., PTRN. 1965. - T. 17, №3. - S. 377383.

178. Kunst, M. Bulgarische Oribatiden {Acariña). I / M. Kunst // Univ. Carolina. 1957.-V.3, №2.-P. 133-165.

179. Lebrun, P. Note sur les Migralions des Oribatides {Acari) de petite Taille / P. Lebrun // Bull. Ann. Soc. Roy. Entomol. de Begiqique. 1964. — Bd. 100, №5.-S. 69-77.

180. Lebrun, P. Contribution a letude écologique des Oribates / P. Lebrun // Just. Roy. des Sei. Nat. de Begiqique. 1965. - Mem. 153. - S. 1-96.

181. Lebrun, P. Comparaison des effects des temperatures constants on variables sur la duree de development de Damaeus onustus {Acariña: Oribatei) / P. Lebrun // Acarologia. 1977. - V. 19, № 1. - P. 136-143.

182. Lions, J. Contribution a latude écologique des pluplements Arthro-podieus et des acariens Oribates du sol dans la Chaine de la trevaresse / J. Lions // Ann. de la faculte des Sei. Marsielle. 1965. - V. 38. - P. 121-147.

183. Ludwig, M. The influence of some heavy metals of Steganacarus magnus {Acari, Oribatida) / M. Ludwig, M. Kratzmann, G. Alberti // Angew. Zool. 1993. - V. 30. - P. 455-467.

184. Luxton, M. Stadies of the Oribatid mites of a Damich beech wood soil. 1 / M. Luxton // Pedobiologia. 1972. - Bd. 12, №6. - P. 434-463.

185. Margalef, R. Information theory in ecology / R. Margalef // Gen. Syst. 1958. -№3. - P. 36-51.

186. Markel, K. Uber die Hornmilben (Oribatei) in der Rohnumusauflage alterer Fichtenbestange des Osterzgebirges (Eine bodenzoologische Studie auf Standortscundischer Grandlage) / K. Markel // Arch. Forstwesen. 1958. - V. 7, №6-7.-P. 459-501.

187. Metz, L. Vertical movement of Acarina under moisture gradients / L. Metz // Pedobiologia. 1971. - Bd. 11, №3. - P. 262-265.

188. Michael, A.D. British Oribatidae. I-II / A.D. Michael // Proc. Roy. Soc.-London, 1966.-P. 1884-1888.

189. Nac Neill, N. Oribatid mites (Acari) on liehen / N. Nac Neill // Ir. Nat. Journal. 1966. - V. 15. - P. 242-243.

190. Nanneiii, R. Osservazioni sulla biologia di Oppia concolor Koch (Acarina, Oribatei, Oppiidae) in condizioni sperimental di allevamento / R. Nannelli // Redia. 1975. - V. 56. - P. 111-116.

191. Niedbala, W. Fauna mechowcow {Acari, Oribatei) nadrzewnych ocolicach Poznania / W. Niedbala // Pol. pis. entomol. 1969. - V. 39, №1. - S. 83-94.

192. Niedbala, W. Mechowce {Oribatida) jacowskazniki ecologiczne / W. Niedbala // Zesz. probl. post. nauk. rol. 1983. - №252. - P. 137-146.

193. Pande, Y. Observations on the vertical distribution of soil Oribatei in a woodland soil / Y. Pande, P. Berthet // Frans R. Entomol. Soc. London. -1975.-V. 127, №3.-P. 259-275.

194. Ramani, N. Oribatid mites from coconuf palm. I. A new species of Uracrobates {Acari, Oribatei) from Kerala (India) / N. Ramani, M. Naq // Ce-carologia. 1990. - V. 31, №3. - P. 297-302.

195. Riha, G. Zur Ocologie der Oribatiden in Kalksteinboden / G. Riha // Zool. Iahrbucher. 1951. - V. 80, №3-4. - P. 407-450.

196. Shannon, C. The mathematical theory of communication / C. Shannon // Univ. of Illinois Press. 1963. - 117 p.

197. Simpson, E. Measurement of diversity / E. Simpson // Nature. -1949.-№163.-P. 688.

198. Solhoy, F. Oribatids (Acari) from on oligotrophic bog in western Norway / F. Solhoy // Fauna Norway. 1979. - Bd. 26, №2. - P. 91-94.

199. Strenzke, K. Untersuchungen über die Tiergemeinschaften des Bodens. Die Oribatiden und ihre Synusien in den Boden Norddeutschlands / K. Strenzke // Zoologica (BRD). 1952. - V. 104, №1. - P. 1-80.

200. Trave, J. Ecologie et biologie des Oribates {Acariens) saxicoles et ar boricoles / J. Trave // Vie et Mil. 1963. - №14. - P. 1-267.

201. Tullgren, A. En enkel apparat for automatkst vittjande av sallgods / A. Tullgren // Entomol. tidskr. 1917. - P. 97-100.

202. Vanek, J. Industrieexhalate und Moosmilben gemeinschaften in Nordbohmen / J. Vanek // Progress in soil Biology. Braynschweig, 1967. - P. 331-339.

203. Vanek, J. Exhalaty a spolecenstva pancirnicu v severoceske oblasti Kourovich skod / J. Vanek // Sb. UTOK CSAV. 1968. - P. 69-94.

204. Vanek, J. Zmeny vyvolane prumyslovymi imisemi ve spolecenstvech pancirnicu {Acarina Oribatoidea) pud smrkovych lesu / J. Vanek // Ibid. -1975. - №14. -P. 35-116.

205. Vannier, G. Reactions des Microarthropodes aux variations de l'état hybrigue du sol: Techniques relatives a l'extraction des Arthropodes du sol / G. Vannier // Rev. ecol. et boil. sol. 1970. - V. 7. - P. 289-309.

206. Webb, N. Observations on Steganacarus magnus general biology and life cycle / N. Webb // Acarologia. 1978. - V. 19, № 4. p. 686-696.

207. Weigmann, G. Oribatid mites in urban zones of west Berlin G. Weigmann, W. Kratz // Biol. Fentil. Soils. 1987. - V. 3. - P. 81-84.

208. Willmann, C. Moosmilben oder Oribatiden (Oribatei) / C. Willmann // Dahl, Therwelt Deutschlands. 1931. - V. 22. - P. 79-200.

209. Witkamp, M. Petention and loss of Cesium-137 by components of the groundcover in a pine stand / M. Witkamp, M. Frank // Health. Phys. — 1967, №13. -P. 985-990.

210. Witkamp, M. Processes in decomposition and nutrient transfer in forest systems / M. Witkamp, B. Ausmus // Pole of terrestrial and aquatic organisms in decomposition processes. London, 1976. - P. 375-396.

211. Woltemade, H. Zur Ocologie baumrindenbewohnender Hornmilben (Acari, Oribatei) / H. Woltemade // Sitz. Ges. Nat. Freuunde Berlin. 1982. -V. 22.-P. 118-139.

212. Zaitsev, A.S. Metal accumulation by oribatid mites in the surroundings of the Kosogorsky metallurgicalplant (Russia) / A.S. Zaitsev // Abstract Book. Third SETAC World Congress. Brighton, 2000. - P. 238-239.

Информация о работе

Ермилов, Сергей Геннадьевич
кандидата биологических наук
Нижний Новгород, 2004
ВАК 03.00.16

Диссертация

Особенности населения орибатидных клещей крупного промышленного центра - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Особенности населения орибатидных клещей крупного промышленного центра ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Особенности населения орибатидных клещей крупного промышленного центра"

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ермилов, Сергей Геннадьевич

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности населения орибатидных клещей крупного промышленного центра"

Заключение Диссертация по теме "Экология", Ермилов, Сергей Геннадьевич

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ермилов, Сергей Геннадьевич, Нижний Новгород

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности населения орибатидных клещей крупного промышленного центра
ВАК РФ 03.00.16, Экология