Фауна и население панцирных клещей Монголии

Бадамдорж Баяртогтох

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и население панцирных клещей Монголии
ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и население панцирных клещей Монголии"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ имени А Н СЕВЕРЦОВА

На правах рукописи

Бадамдорж БАЯРТОГТОХ

ФАУНА И НАСЕЛЕНИЕ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ МОНГОЛИИ

(АСАМ: ОШВАТША)

03 00.08 - зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва-2007

003055949

Работа выполнена в лаборатории почвенной зоологии и общей энтомологии Института проблем экологии и эволюции им АН Северцова РАН и на кафедре зоологии биологического факультета Монгольского государственного университета

Научный консультант доктор биологических наук, профессор Стриганова Белла Рафаиловна

Официальные оппоненты

доктор биологических наук Рябинин Николай Андреевич доктор биологических наук Бабенко Анатолий Борисович доктор биологических наук Лящев Александр Анатольевич

Ведущее учреждение Московский педагогический государственный университет

Защита диссертации состоится 13 февраля 2007 г в 1400 часов на заседании диссертационного совета Д 002 213 01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Институте проблем экологии и эволюции им АН Северцова РАН (119071, Москва В-71, Ленинский проспект, д 33, факс 7(495) 952-35-84, e-mail admm@sevm ru)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения биологических наук РАН по адресу 119071, г Москва, Ленинский проспект, д 33

Автореферат разослан 20 декабря 2006 г

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Т П Крапивко

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Панцирные клещи или орибатиды - одна из наиболее крупных групп клещей По современной системе они составляют отряд Oribatida (=Onbatei или Cryptostigmata) подкласса клещей - Асап, класса паукообразных - Arachnida (Evans, 1992, Trave el al, 1996, Walter, Procter, 1999)

Группа включает около 10000 видов в мировой фауне (в том числе 352 подвида), которые объединены в 45 надсемейств, 181 семейств и 1333 родов современной фауны (Schatz, 2004, Subías, 2004) По экспертным оценкам в состав Oribatida входит около 50-100 тысяч видов, из которых пока описано лишь 10-20% (Schatz, 2002)

Эта древнейшая группа почвенных микроартропод известна с девона и именно ввиду своей исключительной древности и широкой экологической экспансии успела дать много морфологически дифференцированных ветвей, неоднократно испытав процесс интенсивной адаптивной радиации в своей истории (Криволуцкий и др, 1990, Norton et al, 1988, Norton, Pomar, 1994, Arillo, Subías, 2002, Subías, Arillo, 2002, Schatz et al, 2002)

Панцирные клещи - одна из самых мелких групп членистоногих Длина тела орибатид варьируют в диапазоне 0 15-12 мм (у большинства видов - от 0 3 до 0 6 мм) Всех непаразитических почвенно-подстилочных членистоногих, имеющих подобные размеры (несколько групп клещей, ногохвостки, бессяжковые, лжескорпионы, а также ряд таксонов насекомых и многоножек), принято объединять под названием "микроартроподы"

Среди орибатид нет паразитов и хищников, а также видов, питающихся тканями живых растений Можно сказать, что орибатиды являются сапрофагами в широком смысле слова и в основном поедают растительные остатки и грибы, включая дрожжи (Стриганова, 1980, Mitchell, Parkinson, 1976, Behan, Hill, 1978, Kaneko, 1988) Кроме того, часть видов орибатид питается органическим детритом, вероятно усваивая бактериальные пленки Объектом питания могут быть и низшие водоросли, но для наземных видов это, скорее, исключение (Littlewood, 1969) Питаясь гифами грибов, панцирные клещи активно участвуют в разложении и гумификации растительных остатков

Орибатиды являются одним из важнейших компонентов почвенной фауны Эта многочисленная группа микроартропод населяет почвы разнообразных биотопов на всех материках земного шара Численность их в лесах с мощной подстилкой достигает несколько со ген тысяч особей на 1 м2 Относительно велика и биомасса орибатид в наземных экосистемах, практически во всех природных зонах она превосходит биомассу птиц и млекопитающих (вместе взятых) на единицу площади (Гиляров, Криволуцкий, 1985, Криволуцкий, 1995)

Большинство видов панцирных клещей обитает в подстилке и связанных с ней растительных остатках (пнях, колодах в лесу, ветоши в степи) Многие виды, проникая в толщу почвы, почти не встречаются на ее поверхности Совершая вертикальные миграции и поддерживая скважность почв, панцирные клещи способствуют усилению аэрации, перемешиванию плодородного слоя почвы, распространению микрофлоры Так, их присутствие значительно ускоряет процесс разложения органических остатков за счет того, что они способствуют повышению

активности и эффективности деятельности ;рибов Они также ускоряют процессы минерализации органических остатков и гумусообразования Таким образом ориба-тиды играют большую роль в почвообразовательных процессах

Наряду с положительной ролью орибатид в экосистемах, существуют некоторые отрицательные стороны их жизнедеятельности Многие виды орибатид являются промежуточными хозяевами ленточных червей-аноплоцефалят, паразитирующих на сельскохозяйственных и некоторых диких млекопитающих, которые в регионах с выпасом скота на естественных пастбищах могут существенно снижать продуктивность скота и вызвать падеж молодняка Известно также, что орибатиды могут распространять фитопатогенные грибки и бактерии, из которых некоторые виды известны как вредители растений и мягких тканей плодов (Андриевский и др, 2002)

В последние годы панцирные клещи привлекают внимание исследователей, как удобный объект биоиндикации антропогенных воздействий и как перспективная группа возможных "руководящих" форм для торфов и погребенных почв Комплексы панцирных клещей тонко реагируют на любые изменения природной среды, в частности, механических и химических свойств почвы, что дает возможность использовать их для индикации и зоологической диагностики почв (Криволуцкий, 1970, Бггаакп, 1998)

Животноводство, в частности, пастбищное скотоводство имеет ведущее значение в сельском хозяйстве Монголии, что обусловлено структурой сельскохозяйственных угодий страны около 80% в ней составляют сенокосы и пастбища Для увеличения поголовья домашних животных и повышения их продуктивности необходимо обеспечить успешную борьбу с гельминтозными заболеваниями В эгой связи изучение фауны орибатид Монголии представляет не только теоретический, но и практический интерес

Большое теоретическое и природно-хозяйственное значение панцирных клещей определило интерес исследователей к этой группе животных, в связи с чем за последние три десятилетия появились многочислешше работы российских и зарубежных авторов, посвященные различным аспектам их изучения

Несмотря на важное теоретическое и практическое значение, группа орибатид оставалась в Монголии мало изученной Достаточно сказать, что к началу наших исследований из Монголии было известно всего 107 видов панцирных клещей Многие вопросы, начиная с видового состава фауны и кончая практическим значением ее представителей, нуждались в критическом анализе и существенной доработке Изучение фауны и населения орибатид Монголии необходимо, так» е в связи с созданием фундаментальной сводки "Фауна Монголии" и региональных определителей по отдельным группам организмов Поэтому тема исследования является весьма актуальной

Необходимо подчеркнуть, что до настоящего времени не было общей сводки по панцирным клещам Монголии, не были изучены в полном объеме систематика, экология, биогеофафия, особенности эндемизма и пути становления фауны орибатид региона Для выяснения этих вопросов было проведено настоящее исследование Многие из них освещены в опубликованных нами ранее статьях и монографиях, но в совокупности они впервые в полном объеме приводятся в предлагаемой диссертационной работе

Цель и задачи исследования Основной целью настоящего исследования является изучение таксономического и экологического разнообразия панцирных клещей Монгочии, выявление закономерностей географического распространения и пространственного распределения орибатид в природных и антропогенно модифицированных ландшафтах страны, а гакже выяснение особеностей фауногенеза орибатид на территории Монголии

Для достижения поставленной цели необходимо решение следующих задач

1 Выявление видового состава панцирных клещей Монголии, проведение ревизии фауны орибатид

2 Проведение ареалогического анализа видов и зоогеографических особенностей фауны орибатид Монголии

3 Выявление зональных и биотопических особенностей структуры населения орибатид

4 Выяснение закономерностей зонального и вертикально-поясного распределения орибатид на территории Монголии

5 Выяснение основных этапов и путей фауногенеза современной фауны панцирных клещей Монголии на основе экологических, палеонтологических и палеогеографических данных

Основные положения, выносимые на защиту Современная фауна орибатид Монголии представляет собой вариант Палеарктической фауны, включающей преимущественно палеарктические и голарктические элементы, дополненные восточно-азиатскими видами, характерными для аридных регионов

Территория Монголии представляет один из основных центров формирования степной и пустынной фаун орибатид Евразии

Основным трендом зональных изменений таксономического и экологического разнообразия населения панцирных клещей Монголии является обеднение его с севера на юг страны по мере усиления аридизации климата Как и в других районах Голарктики, в Монголии максимум разнообразия и численности орибатид характерен для бореальных лесов

Научная новизна работы. Впервые проведено эколого-фаунистическое изучение фауны орибатид Монголии Выявлен видовой состав фауны, составлено морфологическое описание всех известных видов орибатид региональной фауны, описаны 80 новых для науки видов из Монголии

Из обнаруженным в Монголии орибатид 148 видов отмечаются нами впервые для фауны страны, а также 1 вид - впервые для Голарктики и 8 видов - впервые для Азии Проведены таксономические ревизии некоторых семейств и родов мировой фауны панцирных клещей, в результате которых предложены изменения родовой принадлежности для 17 видов Уточнена синонимика, для некоторых видов орибатид восстановлены приоритетные названия, для 3 видов автором предложены новые синонимы, 1 видовое название восстановлено из синонимов Впервые проведены экологический и ареалогический анализы фауны и населения орибатид Составлены точечные карты распространения всех видов орибатид на территории Монголии

На основании сравнения состава фаун орибатид Мош олии и соседних регионов проанализированы их взаимоотношения и взаимосвязи Рассмотрены вопросы эндемизма и уточнен состав эндемичных видов орибатид Проанализированы

особенности ареалогической структуры фауны орибатид Монголии, и выделены основные фауногенетические комплексы, свидетельствующие о неоднородности ее генезиса На основе современных зоогеографических связей и ряда палеогеографических и иных косвенных данных реконструированы основные этапы и пути становления фауны орибатид Монголии

Впервые проведен сравнительный анализ распределения орибатид по природным зонам и горно-высотным поясам, в результате которого выявлены основные закономерности пространственного распределения орибатид на территории Монголии Выявлены особенности структуры сообществ панцирных клещей в разных природных зонах и высотных поясах Приводится список видов орибатид, которые могут служить промежуточными хозяевами ленточных червей-аноплоцефалят, паразитирующих на сельскохозяйственных и диких животных

Теоретическая ценность и практическая значимость работы. Изучена фауна и особенности фауногенеза панцирных клещей, одной из ключевых групп животного мира почвы, активно участвующей в почвенной биодинамике Полученные данные по фауне и населению орибатид могут служить основой при составлении определителя панцирных клещей Монголии и использоваться для мониторинга и мероприятий по охране биоразнообразия почвенной фауны Монголии, а также для биологической индикации степени антропогенного влияния на естественные экосистемы Данные по составу, распространению, численности и распределению в почвенном профиле панцирных клещей - промежуточных хозяев аноплоцефалят являются необходимой основой для дальнейших экологических и ветеринарных исследований и решения ряда вопросов эпизоотологии

Полученные результаты настоящей работы в целом представляет интерес при составлении сводок по фауне и животному населению почв Монголии и учебных пособий, а также могут быть использованы при чтении лекций и проведении лабораторных занятий по зоологии, экологии и зоогеографии для студентов ВУЗов Монголии

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 98 печатных работ Основные результаты работы изтожены в двух коллективных монографиях, изданных в России, в 63 научных статьях, опубликованых в различных рецензируемых журналах, издаваемых в России, США, Англии, Франции, ФРГ, Испании, Японии, Корее, Венгрии и в других странах (в основном, на английском и русском языках), а также в 33 материалах докладов международных, всероссийских и региональных конференций

(Улан-Батор, 2005), на Всероссийских совещаниях по почвенной зоологии (Новосибирск, 1991, Тюмень, 2005), VII акарологическом совещании России (Санкт-Петербург, 1999), на совещании Акарологического общества Японии (Мацуяма, 2000), совещании Общества почвенной зоологии Японии (Одавара, 2000), совещании Общества зоологической систематики Японии (Токио, 2000)

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и списка литературы, изложенных на 572 страницах Основная часть диссертации содержит 33 таблицы и 46 рисунков Список цитированной литературы включает 921 наименований, из них 12 - на монгольском, 259 - на русском, остальные 650 - на других иностранных языках Имеется отдельное приложение, содержащее данные по географическому распространению, зональному и высотно-поясному распределению найденных видов панцирных клещей, а также графические рисунки, фотографии и карты распространения всех видов орибатид на территории Монголии

Благодарности. Автор приносит свою искрению благодарность своим коллегам У Я Штанчаевой и И Э Смелянскому за помощь и подцержку при выполнении данной работы Выражаю признательность всем сотрудникам Лаборатории почвенной зоологии и экспериментальной энтомологии ИПЭЭ РАН, без профессиональной поддержки и дружеского участия которых работа не была бы завершена Автор благодарен своим первым учителям и наставникам в области почвенной зоологии проф А Цэндсурэну, проф К Улыкпану и члену-корреспонденту РАН Д А Криволуцкому В процессе работы постоянную подцержку и помощь автору оказывали коллектив Биологического факультета Монгольского государственного университета, за то что приношу им искреннюю благодарность Хотелось бы также выразить признательность всем коллективам Совместной российско-монгольской комплексной биологической экспедиции РАН и АН Монголии и ее руководителю проф П Д Гунину, много лет помогавшим автору в организации полевых работ и камеральной обработки материала в Москве Также автор искренне благодарен руководствам Монгольского государственного университета и АН Монголии за постоянную административную поддержку Особую благодарность автор выражает научному консультанту, заслуженному деятелю науки Российской Федерации, д б н, проф Б Р Стригановой за ценные советы при обсуждении научных результатов работы и неизменные помощь и поддержку

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Краткий физико-географический очерк и общие особенности природных условий Монголии как среды обитания панцирных клещей

Экологические условия, особенно почвенно-растительный покров и климат, оказывают большое влияние на существование и формирование населения почвообитающих животных В данной главе охарактеризованы природно-географи-ческие условия Монголии в связи с важнейшими особенностями экологии панцирных клещей, приводится краткая характеристика растительности, почв,

климата и рельефа страны, приведены сведения о геологической истории территории страны, подробно рассмотрены основные особенности широтно-оиматических зон и горно-высотных поясов Монголии.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ 2.1. Изученность фауны панцирных клешей Монголии

В отношении познания фауны панцирных клещей, до середины 60-ых годов прошлого столетия Монголия была белым пятном на карте Палеарктикп. В данной части этой главы проведен аналитический обзор литературы, где рассматривается изученность фауны орибатид Монголии за последние 40 лет. До начала наших работ российскими (советскими) и венгерскими исследователями было опубликовано 11 работ но орибатидам Монголии, на территории страны было зарегистрировано 107 видов панцирных клещей (Рис, 1),

I число отмеченных видов ■ ч игло описанных новых видов

Венгерские ученые

Российские ученые

Автор

—т— 50

—г— 100

150

200

250

Рис, 1. Число видов орибатид Монголии, отмеченные за период последних 40 лег

Исследования панцирных клещей Монголии в этот период ограничивались составлением описаний отдельных видов и фаунистических сообщений. Эта группа была изучена сравнительно неравномерно в территориальном отношении - многие районы Монголии оставались незатронутыми фаунистичеекими исследованиями. Отсутствовали специальные исследования зонального и биотопического распределения орибатид Монголии, а также данные по экологии и биогеографии панцирных клещей страны, и таким образом фауна орибатид Монголии была изучена совершенно недостаточно.

2.2. Материалы исследований

Материалом для настоящей работы послужили сборы автора из разных регио-

нов, природных зон и высотных поясов гор Монголии, проведенные в период 19862005 гг. на стационарах и в ходе полевых маршрутов Во всех природных зонах исследования проводились на участках, отражающих как зональную специфику, так и все разнообразие локальных условий.

Дня изучения состава фауны, закономерностей зонально-по ясного и биотопическою распределения, а также регионального распространения панцирных клещей Монголии предпринят ряд экпедиций, организованных Монгольским государственным университетом (1989-2005 гг.), часто в сотрудничестве с другими университетами и институтами зарубежных стран. Автор участвовал в маршрутных исследованиях педоби оло ги ч ее ко й группы Совместной Р ос ей йс ко-Монгольской Комплексной биологической экспедиции (1986-1995 гг.)- Маршруты экспедиций автора охватывают все природные зоны и пояса почти на всей территории Страны. Почвенные образцы отбирались ,в разнообразных биотопах и почвенно-растительных ассоциациях каждой зоны. На прилагаемой карте показаны места сбора материалов настоящего исследования (Рис. 2).

Рис. 2. Места сбора материала на территории Монголии

Точки сбора материала расположены на высотах от 600 до 3800 м над уровнем моря. Всего взято более 3500 почвенных проб. Всею просчитано и определено около 360000 экземпляров панцирных клещей, изготовлено около 6800 постоянных и 18000 временных препаратов.

2.3. Методика исследований

При сборе материала, транспортировке, выделении из проб и фиксации клещей

мы руководствовались общепризнанными методиками (Гиляров, 1975, Görny, Grtfm, 1993, Meyer, 1995) Количественные материалы статистически обработаны Численность орибатид и других микроартропод определяли в пересчете на 1 м2 с вычислением ошибки средней Для изучения закономерностей изменения структуры сообществ панцирных клещей по зонам и ландшафтам данные по их составу и численности, полученные во время полевых и лабораторных исследований, анализировали с помощью индексов, принятых при фаунистическом и экологическом анализах При этом руководствовались обсуждением и обобщением в ряде обзоров (Гиляров, Стриганова, 1987, Mountford, 1962, Magurran, 1988, Krebs, 1989, Southwood, 1996, Brower et al, 1998 и др )

ГЛАВА 3. ФАУНА ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ МОНГОЛИИ 3.1. Систематический состав панцирных клещей Монголии

Первой сводкой по панцирным клещам Монголии явился список орибатид в обзорной работе по фауне аридных регионов Палеарктики (Karppinen et al, 1986), где указано нахождение 62 видов в Монголии Другой список видов панцирных клещей Монголии был опубликован в середине 1990-х годов (Bayartogtokh, 1997), он состоит из 317 видов орибатид из 119 родов и 52 семейств, однако критической проверки правильности определения видов, указанных в предыдущих работах, проведено не было

В течение последнего десятилетия панцирные клещи Монголии интенсивно изучались В это же время были проведены экспедиционные исследования практически во всех районах Монголии и обработаны огромные коллекционные сборы Описано много новых для науки видов, большое количество таксонов отмечено впервые для фауны страны, появились дополнительные сведения о распространении многих видов, проводились работы по систематике клещей. Все это дало большой новый фактический материал, детальная обработка которого позволила расширить ареалы многих видов, значшельно пополнить знания о видовом составе, а главное, - проверить и уточнить многие определения и исключить ряд имеющихся ошибок

Для более полного выяснения географического распространения видов орибатид Монголии была проанализирована вся доступная литература — монографии по отдельным регионам, каталоги, списки видов и многие другие таксономические и фаунистические сводки, опубликованные различными авторами Для фауны Монголии к настоящему времени известно 335 видов панцирных клещей, принадлежащих к 136 родам, 55 семействам и 29 надсемействам Распределение семейств, родов и видов орибатид Монголии по надсемействам показано в таблице 1

На долю трех крупнейших надсемейств (Oppioidea, Onpodoidea, Ceratozetoidea) приходится 133 вида, те около 40% общей фауны Такое же или близкое соотношение наблюдается для некоторых районов Палеарктики - Сибири, Казахстана и Дальнего Востока В целом, фауна орибатид страны к настоящему времени исследована довольно хорошо, но видовой состав еще не может считаться окончательно выясненным Однако, основной состав фауны орибатид уже известен, на основе которого возможно уже выдетить отдельные фаунистические комплексы

и вероятные фаунистические связи, характеристика которых дается в последующих главах диссертационной работы

Таблица 1 Состав фауны орибатид Монголии по надсемействам

No ¡ НадсемействО 1 Число семейств | Число родов Число видов

1 Palaeacaroidea Grandjean, 1932 1 1 1

2 Ctenacaroidea Grandjean, 1954 2 2 2

3 Hypochthomoidea Berlese, 1910 2 2 3

4 Brachychthomoidea Thor, 1934 1 7 14

5 Cosmochthonioidea Grandjean, 1947 3 3 4

6 Perlohmanmoidea Grandjean, 1954 1 1 1

7 Epilohmanmoidea Oudemans, 1923 1 1 2

8 Lohmanmoidea Berlese, 1916 1 1 1

9 Euphthiracaroidea Jacot, 1930 2 5 8

10 Phthiracaroidea Perty, 1841 1 3 6

11 Crotomoidea Thorell, 1876 4 8 29

12 Neoliodoidea Sellnick, 1928 1 1 1

13 Plateremaeoidea Tragárdh, 1926 2 2 5

14 Gymnodamaeoidea Grandjean, 1954 1 4 4

15 Damaeoidea Berlese, 1896 1 5 19

16 Cephoidea Berlese, 1896 1 1 3

17 Gustavioidea Oudemans, 1900 4 11 17

18 Eremaeoidea Oudemans, 1900 1 3 10

19 Carabodomea С L Koch, 1837 1 1 5

20 Tectocepheoidea Grandjean, 1954 1 1 3

21 Cymbaeremaeoidea Sellnick, 1928 2 3 3

22 Oppioidea Sellnick, 1937 4 18 45

23 Licneremaeoidea Grandjean, 1931 2 5 19

24 Onpodoidea Jacot, 1925 6 15 48

25 Ceratozetoidea Sellnick, 1928 4 14 40

26 Onbatelloidea Jacot, 1925 1 3 8

27 Phenopelopoidea Petrunkevitch, 1955 1 3 12

28 Achipteroidea Thor, 1929 2 6 11

29 Galumnoidea Jacot, 1925 1 6 И

Всего 55 136 335

При составлении таксономического списка видов общая система орибатид приведена по сводкам Я Балога и П Балога (Balogh, Balogh, 1992), и Л С Субиаса (Subías, 2004), с некоторыми изменениями В ряде случаев использованы дополнительные данные литературы, посвященной, отдельным видам и таксонам более высокого ранга В описания видов орибатид включены новейшие данные о таксономическом положении и номенклатуре каждого вида, приведена синонимия

Описания всех видов снабжены детальными оригинальными рисунками автора, только несколько рисунков даны по первоописаниям или сводкам и ревизиям

других исследователей При характеристике каждого вида клещей приведены краткие сведения об экологии, ареале и распространении видов на территории Монголии

Следует отметить, что в таксономический список не включен ряд видов, указанных ранее для фауны Монголии (Balogh, Mahunka, 1965, Голосова, 1982, Karppinen et al, 1986, Эйтминавичюте и др , 1989, Полтавская, 1989), определения которых были явно ошибочными или их нахождение в пределах Монголии не подтвердилось более поздними исследованиями, такие как Epüohmanma ovata Aoki, 1961, Neonothrm, sibiricus Knvolutsky, 1984, Platynothrus yamasaku Aoki, 1958, Licnodamaeus undulatus (Paoli, 1909), Helba corynopus (Hermann, 1804), В dubimnae Bulanova-Zachvatkina, 1962, В minuta Bulanova-Zachvatkina, 1962, В rossica Bulanova-Zachvatkma, 1962, Belbodamaens tuberculatus Bulanova-Zachvatkma, 1960, Epidamaeus pavlovsku Bulanova-Zachvatkma, 1974, Hypodamaeiis auritus (CL Koch, 1840), H tenuitibiahs Bulanova-Zachvatkma, 1957, Proteremaeus jonasi Piffl, 1965, P elongatus Knvolutsky & Rjabmin, 1975, Birsteinms clavatui Rnvolutsky, 1965, Cultroribula bicultrata (Berlese, 1905), С microdentata Krivolutsky, 1962, Ceratoppia asiatica Knvolutsky, 1966, Suctobelbella quinquendentata (Hammer, 1970), Oribella pectmata (Michael, 1885), О spinifcra Hammer, 1952, Passalozetes africanus Grandjean, 1932, Bipassalozetes elegans (Sitmkova, 1975), В intermedins (MihelCic, 1964), В rugosus (Sitrukova, 1975), Hypovertex saxícola Sitmkova, 1980, Scutovertex pannomcus Schuster, 1960, S perforates Sitmkova, 1975, S rugosus Mihelcic, 1957, S serratus Sitmkova, 1975, Ghilarovus humeridens Krivolutsky, 1966, Zetomotrichus lacrimalis Grandjean, 1934, Peloribates curtipihs Jacot, 1937, P pilosus Hammer, 1952, Simkima elongata Rnvolutsky, 1970, 5 turanica Krivolutsky, 1966, Zygoribatula andnjanovae Bulanova-Zachvatkina, 1967, Z microporosa Bulanova-Zachvatkina, 1967, Z pallida (Banks, 1906), Z skrjabim Bulanova-Zachvatkma, 1967, Ghilarovizetes obtusus Shaldybma, 1969, Melanozetes sellnicki (Hammer, 1952), Trichoribates longipihs Willmann, 1951, Ceratozetes hrgisica Shaldybma, 1970, С translamellatus Shaldybma, 1970, Mycobates monodactylus Shaldybma, 1970, Semipunctoribates astrachamcus (Shaldybma, 1973), S zachvatkini (Shaldybma, 1969), Punctoribates ghilarovi Shaldybma, 1970, P minimus Shaldybma, 1969, P sellnicki (Willmann, 1928), Zachvatkimbates nemorahs Shaldybma, 1973, Eupelops latipilosus (Ewmg, 1909), Peloptulus gibbus Mihelcii, 1957, P foveolatus Hammer, 1961, Propelops groenlandica Sellrnck, 1944, Achipteria sellnicki (van der Hammen, 1952), Parachipteria bellus (Sellnick, 1928), P sibmca Knvolutsky & Gnshina, 1970, Lepidozetes latipilosus Hammer, 1952 и Tegoribates latiros tris (С L Koch, 1844)

Из фаунистического списка исключены виды, ранее зарегистрированные в фауне орибатид Монголии, но в настоящее время известные как младшие синонимы других видов Archiphthiracarus gobiensis Mahunka, 1981, Phthiracarus kaszabi Mahunka, 1981, Camisia borealis (Thorell, 1972), Trhypochthomellus setosus (Willmann, 1928), Trimalaconothrus novus (Sellnick, 1921), Malaconothrus mollisetosus Hammer, 1952, Eremaeus silvestris Forsslund, 1957, Tectocepheus sarekensis (Tragárdh, 1910), Microppia minutissima (Sellnick, 1950), Oppiella orientata Rjabinm, 1975, Oppia fissurata Hammer, 1952, Protoribates badensis Sellnick, 1928, P monodactylus (Haller, 1884), P variabilis Rajski, 1958, Oribatula minuta Evvmg, 1909, Phauloppia confortms Berlese, 1895, Zygoribatula propmquits (Oudemans, 1902), Z terrícola van der Hammen,

1952, Tectoribates mongolicus Bayartoglokh, 1997, Lepidozetes chernovi Rjabmin, 1974, Ceratozetes fusiger Mihelöic, 1956 и Chamobates borealis (Tragärdh, 1902)

3.2. Особенности фауны орибатид Монголии и проблемы таксономии

Особенности состава фауны Систематический состав панцирных клещей Монголии свидетельствует о том, что это территория является репрезентативной частью центральной Палеарктики Здесь весьма полно представлена характерная для Палеарктики высокогорная, лесная, степная, пусшнно-степная и пустынная фауна

На территории Монготии обнаружено 335 видов орибатид из 55* семейств и 136 родов Соотношение в составе фауны "низших (fviacropyhna) и высших (Brachypylina) орибатид составляет соответственно 71 и 264 йида (21 и 79% всех видов фауны), 34 и 102 рода (25 и 75%), 19 и 36 семейств (35 и 65%), 11 и 18 надсемейств (38 и 62%) Таким образом, в фауне региона панцирные клещи группы Brachypylina составляют большую часть-таксономического разнообразия как на видовом и родовом (около 3/4), так и на семейственном и надсемейственном (около 2/3) уровнях

Сравнение видового богатства родов фауны Монголии показало, что подавляющее большинство их представлено здесь всего одним (68 родов) или двумя видами (22 рода) Наиболее богатыми видами роды - Epidamaeus (12 видов), Montzoppia (12), Bipassalozetes (10) Eupelops (8), Scheloribates (7), Heminothrns (7), Liochthoniu4 (6), Camisia (6), Nothrus (6), Eueremaeus (6), Oribatiila (6), Zygoribatula (6) и Diapterobates (6) Таким образом, всего 13 родов представленых более, чем 5 видами, составляют около 30% от общего видового богатства фауны страны

В спектре ведущих по разнообразию семейств фауны характерно высокое значение семейств Oppndae, Ceratozetidae, Damaeidae и Oribatulidae Первые 3 семейства часто отмечаются в числе наиболее богатых видами семейств северной части Голарктики Однако состав последнего семейства различается в фаунах аридных и семиаридных территорий То же можно сказать о представителях крупнейших семейств надсемейства Licneremaeoidea (Passalozetidae и Scutoveni-cidae), характеризующихся ксерофильными видами (Гришина, Андриевский, 1985, Баяртогтох, 1995, Смелянский, 1995, 1996, Андриевский и др, 2002 Штанчаева, Нетужилин, 2003, Bayartogtokh, Smelyansky, 2003) По-видимому, это следует считать типичным для засушливых районов Палеарктики

Фауна орибатид Монголии довольно своеобразна по соотношению разнообразия ряда систематических групп Это следует учитывать при попытках экстраполяции данных и выводов на другие части Палеарктики Для сравнения видового богатства и сходства фаун панцирных клещей Монголии и соседних регионов были проанализированы данные из работ разных авторов Для этого были использованы несколько основных региональных сводок по Сибири (Криволуцкий, 1995, Гришина, Кнор, 2004, Golosova et al, 1983, данные из сети интернет -http //szmn sbras ru/Inverteb/Oribatida htm), Казахстану (Рахинбаева, 1995, Андриевский и др , 2002, Гришина, Кнор, 2004, Bayartogtokh, Smelyansky, 2002, 2003, Смелянский, личн сообщ), континентальной части Дальнего Востока (Рябинин, Паньков, 2002), Японии (Fujikawa et al, 1993), Корее (Choi, 1997), Китаю (Wang et al, 2002, 2003) и публикации, посвященные отдельным видам и таксонам более высокого ранга Выявлено, что состав фауны орибатид Монголии относительно

беднее, чем фауны других сравниваемых регионов (Рис. 3).

О число родов

I число ВИДОВ

Япония Китай Дальний Сибирь Казахстан Корея Монголия Восток

Рис. 3. Видовое и родовое богатство фаун орнбатид Монголии и сопредельных регионов

Фаунистическое сходство орибатвд Монголии и соседних регионов показано на дендрограмме (Рис, 4), где четко выделяются два кластера - "восточно-азиатский", включающий Японию, Корею и Китай, и "центрально-азиатский", который объединяет Монголию, Сибирь и Казахстан. Континентальная часть Дальнего Востока имеет относительно малую сумму индексов сходства и занимает промежуточное положение между этими кластерами,

- Казахстан -Монголия

-Сибирь

Дальний Восток

-Китай -Япония

- Корея

Рис. 4. Дендры-рамма сходства фаун панцирных клещей отдельных районов Палеарктики

Сравнение с использованием коэффициента Съеренсена показало, что фауна орибатид Монголии имеет наибольшее фаунистическое сходство с фауной Сибири (по видовому составу - 29% и по составу родов - 41%) Таким образом, фауна орибатид Монголии не только своеобразна, но и ботее или менее явственно отграничена от соседних регионов Здесь, по сравнению с Сибирью и Казахстаном, среди панцирных клещей разных экочогических групп обнаружено большее количество эндемиков - около 27% всех видов Большее число эндемичных видов обитает в аридных районах (степи, пустынной степи и пустыни), относительно малое их число распространено в северной, более гумидной части Мошолии

Суровые климатические условия Монголии неблагоприятны для успешного завершения жизненного цикла многих видов орибатид, и это может быть причиной относительной бедности фауны панцирных клещей Монголии, по сравнению с другими, прилегающими странами

Проблемы таксономии На основе обширного материала нами была проведена систематическая ревизия некоторых родов (Epilohmanma, Epidamaetis, Belba, Dyobelba, Eporibatula, Montizetes, Zachvatkinibates, Punctonbates, Liebstadia, Tectocepheus, Bipavsalozetes, Scheloribates, Haplozetes) и семейств панцирных клещей (Eremaeidae, Tegoribatidae, Phenopelopidae, Gymnodamaeidae, Plateremaeidae, Damaei-dae, Ceratozetidae, Galumnidae) на уровне мировой фауны, либо на уровне фауны Монголии В ходе настоящего исследования изменена родовая принадлежность 17 видов, для 3 видов предложены новые синонимы, 1 видовое название восстановчено из синонимов, рассмотрены вопросы статуса ряда родов и видов орибатид

3.3. Новые и эндемичные виды, интересные находки панцирных клещей в Монголии

В результате изучения фауны орибатид Монголии нами описаны 80 новых для науки видов, которые составляют почти 1/4 часть всех видов, отмеченных на территории страны Кроме того, из найденных нами орибатид 148 видов впервые отмечены для фауны Монголии, 1 вид - для Голарктики и 8 видов - для Азии Наибольший интерес представляют виды семейств Passalozetidae, Scutoverticidae, Damaeidae, Eremaeidae, Thyrisomidae и Haplozetidae, большинство которых встречается практически только в Монголии

В исследованном регионе обнаружено много интересных видов орибатид, в том числе вид Podonbates platensis Berlese, 1916, известный до сих пор из Южной Америки (Аргентина) и отмеченный впервые для фауны Голарктики У целого ряда видов уточнены границы распространения в пределах этой части Палеарктики, в частности, в фауне орибатид Монголии обнаружены 8 видов, которые не были отмечены ранее в Азии Euphthiracarus monodactylus, Scapheremaeus palustris, Bermniella nana, Bipassalozetes perforatus, Oribatula caliptera, Phauloppia coineaui, Liebstadiapannomca и Fuscozetes tatricus

Интересен факт проникновения в Центральную Азию типичных представителей восточноазиатской фауны Так, на исследуемой территории встречаются некоторые виды, которые не были отмечены ранее в Центральной Азии, такие как Trhypochthonms japomcus, Dyobelba biclavata, Ceratoppia acuminata, Astegistes pilosus, Oppiella primorica, Cepheus brachiatus, Latovertex borealis, Eporibatula

tuberosa, Zygoribatula trimcata, Peloribates robustus, Kunstella foveolata, Oribatella byzovae, O shaldybmae, O (Fenestoribates) rossicus, Eupelops eximius, Achipteria verrucosa и Angulogalumna asiatica Кроме того, в Монголии нами найдены виды распространенные в Европе, Северной Америке или в других регионах Готарктики, но редко встречающиеся в Азии (35 видов)

Неравномерное или неполное обследование сопредельных территорий Монголии не дает возможности достоверно очертить ареалы отдельных видов Так, например отсутствуют данные по фауне орибатид северной части Китая, за исключением нескольких отрывочных сведений по фауне восточной части хребтов Тянь-Шаня и окрестностей Шанхая (Wen et al, 1984, Wen, 1989) Имеются лишь неполные данные по фауне южной и юго-восточной Сибири (Криволуцкий, Рябинин, 1975, Гришина, 1981а, Криволуцкий и др, 1984, Golosova et al, 1983, Golosova, Karppinen, 1984, Krivolutsky et al, 1984 и др) Это обстоятельство заставляет осторожнее относиться к определению степени эндемизма отдельных видов. Новые виды панцирных клещей в Монголии описывали и ранее, но до полного анализа фауны не было возможности четко отделить эндемиков от редких малочисленных видов, ареал которых охватывает не только территорию Monro таи Поэтому имеющиеся в настоящее время данные достаточны лишь для предварительного анализа эндемизма фауны орибатид Монголии

К группе эндемиков Монголии нами отнесены 92 вида, что составляет около 28% от общего числа известных видов региона Необходимо отметить, что в число эндемиков Монголии условно включены также и вновь описываемые нами формы, хогя не исключена вероятность нахождения этих видов в других районах При анализе родственных связей эндемичных видов, то довольно четко намечаются две группы Одна из них имеет довольно ясное тяготение к пустынной центрально-азиатской фауне, другая - к горно-лесной фауне Южной Сибири

К первой группе относятся виды родов Epilohmanma, Papillacarus, Bipassalo-zetes, Hypovertex, Latovertex, Provertex, Oribatula, Proteremaens, Banksinoma, Montizetes и Tectoribates Ко второй группе принадлежит виды родов Be Iba, Belbo-damaeus, Epidamaeus, Eueremaeus, Moritzoppia, Haplozetes, Liebstadia, Diapterobates и Eupelops Для фауны орибатид степи, пустынной степи и пустыни характерны филогенетически более молодые рода, а для фауны горного леса - более древние рода Это может быть объяснено тем, что в горно-лесных экосистемах орибатиды в большей степени сохранили свой лесной мезофильный облик, и это не вело к значительным перестройкам их организации Наряду с этим, можно отметить в горах и более молодое видообразование, поскольку отсюда известны эндемичные виды из широко распространенных палеарктических родов, как Belba, Epidamaeus, Moritzoppia, Haplozetes, Liebstadia, Diapterobates и др В фауне орибатид Монголии не отмечен родовой эндемизм

ГЛАВА 4. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЗОНАЛЬНО-

ПОЯСНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ МОНГОЛИИ

4Л. Анализ распространения орибатид на территории Монголии

В данной час га работы приводятся сведения о распространении видов панцир-

ных клещей на территории Монголии При изучения особенностей распространения панцирных клещей на территории Монголии мы использовали схемы биогеографического (ботанико-географического) районирования, предложенного В И Грубовым (]955) и Н Улзыхутагом (1989)

В Монголии панцирные клещи найдены во всех биогеографических районах, их комплексы различаются по составу и обилию населения Материалы проведенных исследований показали, что видовой состав и разнообразие панцирных клещей в отдельных районах Монголии неоднородны (Рис 5)

Рис 5 Соотношение видового 6oi атства и числа специфичных видов орибатид в каждом биогеографическом районе Монголии

При сопоставлении списков видов панцирных клещей из обследованных районов выявлено широкое распространение многих видов орибатид Преобладание широко распространенных видов отмечено в большинстве пустынных и пустынно-степных районов В фауне панцирных клещей Монголии 15 видов обладают широкой экологической валентностью и обитают в разнообразных стациях почти каждого биогеографического района (Epilohmannia cylindrica, Birstemius mongolicus, Eremaeus hepaticus, Proteremaeus punctulatus, Tectocepheus älatus, T velatus, Moritzoppia neerlandica, Oppiella nova, Quadroppia quadricarinata, Eponbatula prominens, Oribatula elegantissima, Scheloribates laevigatus, Ceratozetes heterocuspis, Tectoribates deserticolus и Lepidozetes singulans) Вместе с тем, многие виды оказываются специфичными для отдельных районов

Характер встречаемости видов з отдельных биогеографических районах Монголии варьирует 112 видов отмечены только в пределах одного района, 93 вида - в двух районах, 52 вида - в трех, 21 вид - в четырех, 12 видов - в пяти районах Таким образом, число видов, встреченных более чем в 6 районах, не превышает 7, и большинство видов орибатид (77% от общего числа видов в стране) является моно-или олиготопными, то есть распространены в 1-3 биогеографических районах

В фауне орибатид Монголии наиболее широко распространенными и массовыми видами оказались Birsteinius mongoliens, Eremaeus hepaticus, Proteremaeus punctu-latus, Tectocepheus velaius, Oppiella nova, Scheloribates laevigatus и Lepidozetes singu-larts Плотность населения этих видов относительно высоко почти во всех райнах

Проведенная оценка фаунистического сходства показала относительно низкий уровень сходства видового состава в большинстве районов за счет того, что многие виды были найдены лишь в одном или в двух из них (Рис 6) Такое локализованное распределение и мозаичная встречаемость отдельных видов может быть связана с присутствием в Монголии обширных аридных или экстрааридных территорий, ограничивающих распределение и миграционную активность многих видов панцирных клещей

----— Хэнт

' ' Прихубс ----——-1--——-Ханг

——————______________ Монг Даур

Сред -Халх

__Прихинг

---Воет -Монг

Монг Алт -Хобд

Заалт Гоби Алаш Гоби

-Воет -Гоби

(-Гоби-Ат

Джунг Гоби

-Котл оз

-Орог нуур

_I_I_I_I_I_I_1_I_I_

30 40 50 60 70

Рис 6 Дендрограмма фаунистического сходства комотексов орибатид разных биогеографических районов Монголии

На дендрограмме четко выделяется южно-гобийский кластер, включающий пустынно-степные и пустынные районы Заалтайской Гоби, Алашанской Гоби,

Восточной Гоби, Гоби-Алтая, Джунгарской Гоби, Котловины Больших озер и Орог нуур, и примыкающие к ним Монгольско-Алтайский и Хобдосский горно-степные районы Второй северно-горно-лесостепной кластер объединяет сообщества орибатид горной тайги и лесостепи Хэнтэйского, Прихубсугульского, Хангайского, Монгольско-Даурского районов и степные группировки Прихинганского, Восточно-Монгольского и Среднехалхасских районов

Комплекс орибатид южной Гоби включает представителей родов, встречающихся почти во всех исследованных районах Фауна орибатид пустынных районов Заалтайской, Алашанской и Джунгарской Гоби в основном состоит из широко распространенных эврптопнынх видов Видовое богатство орибатид в этих гобийс-ких районах гораздо меньше, чем в северных горно-таежных, лесостепных и степных районах страны Фауны орибатид северных горно-таежных и лесостепных районов имеют относительно низкие индексы сходства

Эти соотношения сходства выявляют основные тенденции распространения разнообразия орибатид в северном направлении Надо полагать, что ареалы большинства видов орибатид не бьпи сплошными Подавляющее большинство видов тесно связано с лесными формациями Южная граница распространения многих таких видов по существу, повторяет границу распространения леса

4.2. Зональное распределение панцирных клещей

В пределах Монголии в широтной смене отчетливо представлены 4 природные зоны лесостепь, степь, пустынная степь и пустыня Изученные материалы позволяют выявить некоторые общие черты фауны панцирных клещей отдельных природных зон Монголии Рассматривая в целом видовое разнообразие орибатид в почвах широтных зон Монголии, можно отметить, что оно возрастает с юга на север страны, достигая максимума в лесостепи (Рис 7)

Наибольшим видовым богаством характеризуется лесостепная зона, где отмечен 281 вид орибатид (84% от общей фауны) Для лесостепной зоны наиболее характерными являются стедующие виды Brachychthonius impressus, Camisia biverrucata, Heminothrus thon, Belba prasadi, Epidamaeus tenuisetosus, Eueremaeus laticostulatus, Haplozetes clavatus и Ceratozetella аокн Высокое видовое разнообразие орибатид в этой зоне можно объяснить наличием благоприятных условий для существования почвенных животных и разнообразием экологических ниш

Второе место по богатству видов занимает степная зона, где отмечены 188 видов орибатид, то-есть более половины (56%) от общего видового числа орибатид страны Исследование зонального распределения орибатид Монголии показало, что для степных сообществ, фоновыми видами являются Hypochthonius luteus, Belba heterosetosa, Epidamaeus microtuberculatus, Licnodamaeus fissuratus, Banksmoma exobothridialis, Subiasella krivolutskyi, Scutovertex sculptus и др , приуроченные к открытым биотопам Обогащение некоторых групп фауны орибатид степной зоны происходит за счет видов, одни из которых связаны с лесными, другие - со степными или пустынно-степными сообществами

Совершенно другая картина наблюдалась в других зонах страны, которые характеризуются относительно меньшим разнообразием орибатид Это - аридные зоны, расположенные на юге страны - пустынная степь и пустыня Здесь не только

число видов, но и плотность населения клещей значительно сокращаются. В пустынно-степной зоне обнаружен 61 вид орибатид (18% от общего числа видов играны). Для пустынно-степ ной фауны характерны следующие виды: Мог'йюрр'ш АепЩ'ега, 01аргегоЬа1еи ЩШкоУае, ОпЬа1е!1а аз1Шса, РеЬрЫги; ЫИатеИаШ и др.

Из пустынной зоны известны всего 28 видов, т.е. лишь 8% от общего числа видов фауны орибатид Монголии, Большинство видов, отмеченных в пустыне, является широко распространенными эвритогшыми формами, и в связи с этим специфичные для пустыни виды почти отсутствуют. Лишь В1рвяза1о2Ш& {¡еЕегПсш и 1аЮ\Ые% 1иЪе.гси1аШ являются специфичными для этой зоны.

300 т

Лесостепь Степь Пуст.-степь Пустыня

Рис. 7, Зональное распределение видового богатства панцирных клещей Монголии

Зональная структура панцирных клещей Монголии показывает, что большинство видов орибатид являются гигро- и мезофильными или криофильными, они приурочены к горно-таежным, лесостепным и степным местообитаниям. Меньшую часть в составе орибатид занимают ксерофильные виды, которые составляют 27% общего числа видов В, главным образом, приурочены к пустынно-степным и пустынным экосистемам.

Сравнение зональных фаун орибатид Монголии позволяет отметить некоторые закономерности распределения видов по изучаемой территории. Как показали исследования, относительно малое число видов относится к полизональным - всего 16 видов, ареалы которых охватывают отдельные территории всех природных зон страны. В то же время, число монозональных видов намного больше, чем полизональных (117 видов).

В зависимости от зональной приуроченности, все найденные виды панцирных клещей разделяются на 5 групп: 1) комплексы видов, распространенные в лесостепной и степной зонах (72 вида), образуют наиболее крупную группу; 2) комплексы видов, встречающихся в пустынной степи и пустыне (11 видов); 3) виды с широкой экологической валентностью распространены от лесостепи до пустынных степей (7 видов); 4) виды, распространенные в степи, пустынной степи и пустыне (4 вида); 5) группа видов, которые не приурочены к какой-либо определенной зоне, и распространены во всех природных зонах (26 видов).

Следует отметить, что более 1/3 части видов (35%) фауны орибатид Монголии

относится к числу монозональных Такая тесная связь с определенными зонами характерна для гумидных или субгумидных зон, особенно для лесотепной зоны, в составе фауны которой присутствуют 82 специфичных вида В степной зоне относительно малочисленны специфичные виды (30 видов) Пустынно-степная и пустынная зоны характеризуются очень малым числом характерных видов, здесь отмечены, соответственно, всего 4 и 2 вида

По нашим данным, наиболее резкое увеличение видового богатства происходит при переходе от степной к лесостепной зоне, а резкое уменьшение числа видов наблюдается в пустыне Поэтому можно предположить, что наиболее благоприятные условия для большинство видов панцирных клешей создаются в зональных сообществах лесостепи

Определение p-разнообразия фаунистических комплексов орибатид соседних зон показало, что оно имеет тенденцию к увеличению к центру страны (в смысле широтного положения), достигает максимума на границе степи и пустынной степи и затем снижается на югу (Табл 2) Наименьшие различия имеют фауны лесостепи и степи, а разнообразие между крайними зонами - лесостепью и пустыней составляет 0 85

Таблица 2 (¡-разнообразие зонатьных фаунистических комплексов панцирных клещей

Природные зоны | Степь f Пустынная степь | Пустыня

Лесостепь 0 35 081 0 85

Степь 0 54 0 76

Пустынная степь 0 52

Плотность населения и структура сообществ панцирных клещей в почвах различных природных зон Монголии неодинаковы В зависимости от типа почвы, растительности, влажности, температуры и других факторов среды обитания численность орибатид варьирует от 310 до 45600 экз /м2 При движении с севера на юг страны значительно уменьшается общая заселенность орибатид Самая высокая численность орибатид отмечается в лиственничном и кедровом лесных биотопах, где плотность населения клещей достигает 32100-45600 экз /м2 В то же время, самая низкая численность отмечается в крайнеаридных каменистой и песчано-щебнистой пустынях, где численность орибатид составляет 316-458 экз /м2

Как неоднократно отмечались разными авторами (Криволуцкий, 1995, Magde, 1964, Яа^Ь, 1970, N011 е/ а!, 1996, КипЬ, УоБЫёа, 1999, и др), орибатиды -преимущественно мезофильная, или даже гигрофильная группа, в связи с чем ее видовое разнообразие и плотность населения увеличиваются с юга на север страны вследствие ослабления общей аридизации климата Следует отметить, что при переходе от одной зоны к другой, состав фауны и количественное соотношение отдельных видов изменяются существенно

Кроме вышеуказанных широко распространенных олиго- и полизональных видов, имеются также многие виды, характерные для определенных местностей или биотопов (леса, луга, степи и тд), часто обнаруживаемые и в других, не характерных для них биотопах

Широко распространенные бореальные виды Голарктики обильно представ-

лены в северных лесных районах страны (лесостепи), хотя отдельные элементы могут проникать и далеко на юг Кроме широко распространенных и монгольских видов, в лесостепной зоне нередко встречаются европейско-сибирские, восточно-азиатские и сибирско-монгольские лесостепные элементы В таких случаях европейско-сибирские виды неизменно связаны с типичными лесными стациями, а восточно-азиатские и сибирско-монгольские виды тяготеют к мезофильными лесостепным участкам, могут встречаться по опушкам, но не заходят под полог леса

Фауну орибатид степной зоны составляют в основном широко распространенные виды Наряду с этими видами в пределах зоны выделяются представители с более ограниченными ареалами Так, монгольские эндемики составляют более 30% общей фауны этой зоны, участие европейско-сибирских, восточно-азиатских, центрально-азиатских и сибирско-монгольских элементов невелико.

В составе фаун орибатид пустынной степи и пустыни, наряду с монгольскими эндемиками и широко распространенными формами, доля центрально-азиатских и восточно-азиатских видов значительно увеличивается Эти зоны отличаются от других природных зон значительно более обедненной фауной за счет отсутствия многих мезофильных элементов Голарктики и европейско-сибирских видов

В целом, анализ ареалов панцирных клещей отдельных природных зон Монголии указывает на присутствие двух основных зоогеографических группировок К первой группировке относятся мезофильные виды, широко распространенные в Голарктике или Палеарктике, и обычные в Сибири Представители этого комплекса имеют более или менее сплошное распространение в северной и центральной частях Монголии (по широтному расположению)

Вторая группировка представлена более сухолюбивыми видами с ограниченным ареалом (монгольского, центрально-азиатского, восточно-азиатского и сибирско-монгольского типов распространения) Доля этих элементов (кроме сибирско-монгольских видов) увеличивается в аридных зонах, но общее количество видов невелико в лесостепной и степной зонах

Очевидна связь определенных зоогеографических группировок с их стациаль-ной приуроченностью Так, космополиты, полукосмополиты и большинство голарктических видов встречаются в самых разнообразных местообитаниях от горнотаежного леса до пустыни Транспалеарктические формы характерны в основном для разнообразных типов леса, а также для ингразональных и рудеральных сообществ в отдельных природных зонах Европейско-сибирские виды предпочитают мезофильные лесостепные стации Восточно-азиатские и сибирско-монгольские элементы характерны для лесных и лесостепных экосистем, а также различных типов степей, отдельные представители проникают в пустыни Центрально-азиатские виды связаны в основном с пустыней и пустынной степь и в меньшей степени - с сухими зональными и I орными степями Эндемичные виды встречаются и в гумидных, и в аридных районах страны, однако доля эндемиков в отдельной зональной фауне заметно больше в аридных зонах

4.3, Вертикально-поясное распределение панцирных клещей

Одной из важнейших характеристик сгруктуры животного населения почв является его вертикально-поясное распределение в горных системах Были изучены

особенности вертикально-поясного распределения орибатид в Хангайском и Хэн-тэйском хребтах, где выражена четкая высотная поясность. Исследования показали закономерность вертикально-поясного распределения орибатид в рассматриваемых горных местностях: в горно-лесном поясе распространено наибольшее количество видов с высокой численностью, по мере возрастания абсолютной высоты видовое богатство и численность клещей резко уменьшаются (Рис. 8).

100

□ хр. Хангай □ хр. ХукпэЙ

80 '-------- -----

60 [

40 --

20 -О 4

■ : ; ■

50 -40 ■ -

'-г зо £2

а 20 --й

луг. степи горн, степи горн, леса альп. луга высоко Гор н.

тундра

□ Хр, Хангай ¡3 Хр. Хэнтэй

Гш

10 : о

"х-рх-

•Ш

•7 г

I ■

луг. степи горн, степи горн, леса альп. луга вмсокогорн.

тундра

Рис. 8. Распределение видового богатства и обилия панцирных клешей в различных

высотных поясов

Высокое видовое разнообразие орибатид в горнолесном поясе может быть объяснено разнообразием подходящих экологических ниш. Следует отметить, что в ландшафтах луговой степи и горной степи, которые располагаются ниже лесного пояса видовое богатство и плотность населения панцирных клещей намного меньше, чем в горно-лесном поясе. Это может быть связано скорее с тем, что

величина фитомассы, запас органических остатков и влажность почвы горного луга и горной степи намного ниже, чем в лесах, что является основным фактором, лимитирующим разнообразие и численность панцирных клещей

По данным ряда исследователей, в горах по мере увеличения абсолютных высот, наблюдается уменьшение как видового разнообразия, так и численности орибатид (Второв, Криволуцкий, 1968, Dalemus, 1963, Beck, 1963) Это подтверждается и в горах Монголии, и мы предполагаем, что это скорее всего связано с усилением суровости почвенно-климатических условий

В структуре населения орибатид четко выделяются комплексы доминантов, состав которых широко варьирует в разных поясах (Табл 3) Во всех высотных поясах хр Хангая и Хэнтэя, за исключением горных лесов, отмечены олигодоми-нантные комплексы орибатид с высокой степенью доминирования 3-4 видов Для каждого пояса обоих исследуемых горных районов характерны специфичные комплексы доминирующих видов, но супердоминантыми оказываются лишь Liebstadia similis и Lepidozetes singulans, участие которых почти во всех поясах не ниже 5%

Таблица 3 Состав доминантного комплекса орибатид в различных высотных поясах

No Виды луговые степи горные степи горные леса альп луга выс горн тундра

Хангай Хэнтэй Хангай Хэнтэй Хангай Хэнтэй Хангай Хэнтэй Хангай Хэ1пэй

! Liochthonlus fystricmus +

2 Nothrus borussicus + +

3 4 Comma homda Hemmothrus peltifer + +

5 Epidamaeus mongohcvs +

6 Birsteinius mongolicus + +

7 8 Eremaetts hepaticus Tectocepheus velatus + + +

9 Montizetes ransetosus +

10 Microppia minus +

11 Eporibatula prominens +

12 Onbatula mterrupla + +

13 0 tibialis + + +

14 Zygonbatula jrisias + + +

15 Liebstadia similis + + + + + + + +

16 Scheloribates latipes +

17 Ceratozetella heterocuspis + + + + +

IS Trichoribates trimaculatus +

19 Propelops canadensis +

20 Lepidozetes singulans + + + + + +

Значения индексов разнообразия, выравненности, реального и теоретически ожидаемого видового разнообразия и численности панцирных клещей в различных высотных поясах хр Хангай и Хэнтэй представлены в таблице 4 Соотношение обилия и разнообразия орибатид в большинстве поясов варьирует пропорционально числу видов, лишь в некоторых поясах эти показатели варьируют непропорционально Так, в луговой степи хр Хангай значение индекса видового разнообразия (Шеннона-Уивера, Я") относительно высокое, в сравнении с альпийским лугом, за счет сравнительно низкой численности

В горной степи хр Хэнтэй, который по видовому богатству не отличается от

альпийского луга, этот индекс имеет низкое значение за счет низкой численности, и высокого обилия практически только двух доминирующих видов - ОпЪаЫа ггйег-гир1а и Ьерк1о1е1ез slngularls В основном, значения индекса разнообразия наиболее высоки в богатых видами ландшафтах При этом в двух исследованных горных районах реальные значения индекса Н' пропорциональны таксономическому богатству Соответственно варьируют и индекс выравненное™ (Пиелоу, J'), значения индекса теоретически ожидаемого видового богатства (5) и его оценка (Д„г)

Таблица 4 Структурные параметры сообществ орибатид в различных высотных поясах

Хр Хангай Хр Хэгой

Параметры луговая горная горный j алышйс высокогор- луговая горная горный ¡альпийс- высоко гор

степь степь лес 1 кий луг ная тундра степь степь лес 1 кий луг ная тундра

Видовое богатство (5) 34 37 81 . 43 25 39 42 92 42 27

Теоретич ожид вид богат (5) 35 44 ПО 45 25 41 48 118 42 27

Оценка вид богатства (Ощ) 14 16 30 18 12 17 18 34 17 12

Видовое разнообразие (#') 37 37 39 36 33 3 74 3 88 4 21 3 93 3 46

Выравненность (У) 0 73 071 0 62 0 66 0 72 0 71 0 72 0 65 0 73 0 72

Обилие (тыс экз/м2) 18 7±2 3 17 1x2 041 6*3 2 20 8±2 2 11 8±1 5 18 4±2 1 16 7±1 8 43 1±3 8 24 1±1 3 12 3±1 6

Количественные данные по обилию населения орибатид различных поясов, двух горных районов показывают, что общая численность клещей колеблется в пределах 12000-43000 экз /м2 Эти показатели сравнимы с результатами учетов в высотных поясах Центрального Алтая - 2200-35000 экз/м2 (Гришина, 1973), высокогорного Дагестана - 11000-36000 экз /м2 (Штанчаева, 2003) и Восточною Тянь-Шаня -3200-37000 экз/м2 (Второв, Криволуцкий, 1968, Злотин, Криволуцкий, 1969) Однако, следует отметить, что численность панцирных клещей в большинстве безлесных ландшафтов сравниваемых районов значительно выше, чем в Монголии

Таблица 5 ((-разнообразие фаунистических комплексов орибатид различных высотных

поясов

хр Хзнгай

горная горный альпийс- высокогор-

степь лес кий луг ная тундра

луговая степь 041 0 55 04 0 32

горная степь 0 0 66 05 0 35

горный лес 0 0 45 06

альпийский туг 0 0 29

хр Хэнгэй

горная горный альпийс- высокогор-

степь лес кий луг ная тундра

луговая степь 0 43 0 43 0 46 0 39

горная степь 0 0 57 05 0 36

горный лес 0 04 0 59

альпийский луг 0 03

Изучение (З-разнообразия сообществ орибатид в различных высотных поясах исследованных горных районов (Табл 5) показало, что наиболее высокую сумму индексов разнообразия имеют горные степи хр. Хангая и Хэнтэя, которые карди-

нально отличаются и от соседних горно-лесных поясов (0 66 и 0 57 соответственно) Основой этих различий является состав комплексов орибатид, частично представленных только в горных лесах

Наименьшие различия имеют фауны альпийского луга и высокогорной тундры (О 29 и 0 3 соответственно) Кроме того, отмечены относительно низкие различия между комплексами орибатид двух безлесных поясов - горной степи и высокогорной тундры (0 35 и 0 36 соответственно) Следует отметить, что различие между крайними поясами - луговой степи и высокогорной тундры относительно невелико - О 32 и 0 39, соответственно, за счет многочисленных общих широко распространенных видов Для сообществ фауны орибатид остальных поясов значения индекса р-разнообразия приблизительно одинаковы, и варьируют от 0 4 до О 6 Предполагается, что фаунистические различия в разных вертикальных поясах рассматриваемых горных районов определяются факторами влажности почвы, растительностью и абсолютными высотами

Проведено сравнение фаунистического сходства комплексов орибатид отдельных высотных поясов хр. Хангая и Хэнтэя (Рис 9)

хр Хэнтэй

-Горный лес

-Горная степь

-Альп луг

_Высокогорн

тундра

-Луговая степь

хр Хангай

-Горный тес

-Луговая степь

-Альп луг

---Высокогорн

тундра

-Горная степь

_I_I_I_I_I_I

04 05 06

Рис 9 Дендрограмма фаунистического сходства комплексов орибатид различных

высотных поясов

Для обоих горных районов высокогорные безлесные ландшафты образуют единый кластер, от которого удалены сообщества горного леса, луговые степи и горные степи, имеющие низкий индекс сходства и между собой Таким образом, состав фауны панцирных клещей в двух горных районах приобретает сходство с

группировкой высокогорного безлесного сообщества

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ

5.1. Структура населения панцирных клещей основных экосистем Монголии

Для изучения структуры сообществ панцирных клещей, были выбраны типы ландшафтов, характерные для основных природных зон Монголии Количественные учеты орибатид проводились в зональном ряду от лесостепи до пустыни

Структура населения орибатид лесостепи В лесостепной зоне, где лесные экосистемы представляют собой характерный элемент ландшафта, изучали население панцирных клещей различных типов леса, таких как лиственничник, кедровник, ельник и березняк Для сравнения с лесными сообществами, в пределах лесостепи исследовано население орибатид злаково-разнотравной горной степи

В целом в лесостепной зоне обнаружено 132 вида орибатид из 37 семейств (на лесных участках - 118 видов, в горной степи - 56 видов) Наибольшее видовое богатство (96 видов) и высокое обилие орибатид (42000 экз/м2) отмечено в лиственничном лесу Число обнаруженных видов снижается в ряду ельник-кедровник-березняк-горная степь (соответственно, 76, 71, 62, и 56 видов) Две наиболее богатые лесные группировки хвойных лесов отличались от других типов леса характером микрорельефа и связанными с этим влажностью и температурой почвы Отдельные пробы в этих двух типах леса резко различались обилием клещей и видовым составом Численность клещей была выше в пробах на более влажных точках, пробы на сухих микростациях относительно бедны в количественном отношении и однообразны по таксономическому составу Причина высокого обилия орибатид в лиственничнике, вероятно, заключается в том, что лиственничник является одним из преобладающих типов лесов на изучаемой территории, где имеются разнообразные микроусловия для обитания орибатид и лучшая обеспеченность пищей Здесь в течение всего вегетационного сезона сохраняется мощный слой подстилки, в которой обитает основная масса орибатид Кроме того, в подстилке лиственничников очень активно развивается грибная флора, являющаеся хорошим источником питания для микофагов (Kaneko, 1995)

Проведены сравнения оценки видового богатства, разнообразия и выравнен-ности обилия локальных сообществ панцирных клещей (Табл 6)

Таблица 6 Структурные параметры сообществ орибатид в различных биотопах лесостепи

Параметры

кедровник [ лиственничник | ельник [ березняк | горная степь

Видовое богатство (Я) Теоретич ожид вид богат (5) Оценка вид богатства (Р тя) Видовое разнообразие (//') Видовое разнообразие (£>) Выравненность (./') Выравненное™ (й) Обилие (экз /м2)_

0 84 061 0 85

3 8

71 73 27

0 64 0 87

0 86

96 106 36 42

76 82 29 4 1 0 87 0 66 081

0 85 0 65 0 86

3 8

62 65 24

56 66 24 3 9 0 79 0 67

40400±1837 41600±1501 38100±151237300±1718 19500x1149

Наиболее высокое видовое богатство отмечено в кедровнике и березняке, где большая часть обнаруженных видов встречалась и в других местообитаниях, число специфичных видов здесь невелико Реальное число видов орибатид в почвах лиственничника, ельника и горной степи относительно ниже, чем число теоретически возможных для этих биотопов (6-10 видов)

При сравнении лесных сообществ значения индексов видового разнообразия Шеннона (#') и Симпсона (О) наиболее низки в кедровнике и березняке, но в ельнике они повышаются за счет увеличения общего количества видов орибатид и снижения числа доминирующих видов Показатели индексов разнообразия в горной степи относительно ниже, чем в лесах, хотя значения индекса Н' незначительно выше, чем в кедровнике и березняке

Индексы выравненное™ распределения (/' и Ег) орибатид по обилию в сообществах в основном одинаковы для всех ландшафтов, и варьируют от 0 61 до 0 67 (по индексам Шеннона) и от 0 80 до 0 86 (по индексам Симпсона) Среди лесных биотопов относительно высокая выравненность по обилию орибатид отмечена в лиственничнике и березняке Но в последнем типе леса видовое разнообразие снижается за счет уменьшения видового богатства, хотя выравненность там возрастает

Общая заселенность панцирными клещами различных типов леса заметно различается Самая высокая численность клещей отмечена в лиственничнике, где она составляла в среднем 42000 экз/м2, в то время как в почвах кедровника она достигала 40000 экз /м2 Относительно небольшая численность клещей была выявлена в березняке и ельнике, где плотность населения орибатид составляла 37000 и 38000 экз /м2, соответственно Как правило, наиболее низкие показатели обилия орибатид отмечены в горной степи (19500 экз /м2) Эти различия могут быть обусловлены разнородными факторами среды - пестротностью растительного покрова, низкой влажностью и особенностями структуры почв

Структура населения орибатид степи Степные экосистемы представляют собой характерный элемент ландшафта Монголии Было изучено население орибатид различных типов степей - ковыльных степей, ковыльно-полынных степей, злаково-разнотравных горных степей, кустарниковых степей и луговых степей

В фауне пяти исследованных степных биотопов обнаружено 88 видов орибатид из 33 семейств Видовое богатство орибатид сильно варьирует по биотопам (от 24 до 51 вида) Наибольшее видовое богатство орибатид (51 вид) отмечено в луговой степи В ковыльно-полынном, кустарниковом и злаково-разнотравном биотопах зарегистрировано 45, 39 и 39 видов, соответственно Наиболее бедное сообщество орибатид, которое состоит из 24 видов, отмечено в ковыльной степи Аналогичная картина наблюдалась в соотношении теоретически ожидаемого числа видов Минимальное значение 5 тоже отмечалось в ковыльной степи (26 видов) В то же время, значение 5 максимально в луговой степи (65), где достаточное снабжение верхнего горизонта почвы влагой и регулярный приток растворов минеральных веществ создают благоприятные условия для деятельности микроорганизмов и почвенной фауны (Козловская, 1957, Стебаева, 1966)

Несколько иначе меняется численность орибатид Самая высокая численность отмечена в почве кустарниковой степи, где средняя численность орибатид составляет 9800 экз /м2 Два другие биотопа - ковыльно-полынные и злаково-

разнотравные степи имеют относительно низкую плотность населения орибатид (5460 и 5420 экз /м ) Ковыльные и луговые степи характеризуются обедненным составом населения, и заметным сокращением численности орибатид (3520 и 3535 экз /м2) Таким образом, численность орибатид в различных типах степей колеблется в широких пределах

Эти показатели более низкие, чем в некоторых других местообитаниях степной зоны Монголии, но сравнимы с результатами учетов в степных и горно-степных биотопах Центрального Алтая - 2200-44000 экз /м2 (Гришина, 1970, 1978), на катене степи в южной части России (Самарская обл ) - 3700-38200 экз /м2 (Смелянский, Кузнецова, 2000), в холодной и сухой степи Восточного Тянь-Шаня - 3200-37000 экз/м2 (Второв, Криволуцкий, 1968, Злотин, Криволуцкий, 1969), в разных вариантах степных экосистем в Туве - 1000-53600 экз/м2 (Гришина, 1972, Андриевский и др, 2002), и в Восточном Казахстане - 6000-74800 экз /м2 (Андриевский и др, 2002), в работах этих авторов ведущими факторами в количественном распределении орибатид в степных ландшафтах указаны влажность почвы (для подгорных экосистем) и экспозиция склона (для горно-степных участков) Нами также выявлено, что видовое богатство и численность орибатид в разных вариантах степных экосистем сильно колеблются в зависимости от почвенно-растительных условий года и срока сезона, а на склоновых участках - еще и от экспозиции склона и высоты над уровнем моря

Проведены сравнения видового богатства, разнообразия и выравненное™ сообществ орибатид в степи (Табл 7)

Таблица 7 Структурные параметры сообществ орибатид в различных биотопах степи

Параметры луговая степь ковыльная степь ковыльно-полынная степь злаково-разно-травная степь кустарниковая степь

Видовое богатство (5) 51 24 45 39 39

Теоретич ожид вид богат (5) 64 26 51 43 44

Оценка вид богатства (£> тй) 32 15 25 22 19

Видовое разнообразие (#') 4 1 33 29 3 8 39

Видовое разнообразие (О) 0 94 0 85 0 62 0 88 09

Выравненность (Т) 0 78 0 72 0 57 0 75 0 75

Выравненность (й) 0 96 0 88 0 63 09 0 92

Обилие (экз /м2) 3520±962 3535±241 5460±491 5240±254 9800±434

Число видов, общих для двух степных биотопов, варьирует от 14 до 26, а общих для всех обследованных биотопов - относительно мало, всего 8 видов панцирных клещей, которые являются эвритопными 9 видов орибатид являются более широко распространенными и отмечены в 4 биотопах Монотопных видов здесь довольно много, 33 вида встречаются только в одном биотопе степи

Проанализированы величины индекса р-разнообразия комплексов орибатид отдельных биотопов степи (Табл 8) Наибольшей суммой индексов Р-разнообразия характеризуется луговая степь, где около трети обнаруженных видов не встречалось ни в одном из других биотопов данной зоны Наименьшие различия имели злаково-разнотравные и кустарниковые степи (0 41) Кроме того, отмечены относительно небольшие различия (0 43) между комплексами орибатид двух соседних биотопов -

ковыльно-полынных и злаково-разнотравных степей, а также ковыльных и кустарниковых степей Для сообществ орибатид остальных биотопов значения индекса Р-разнообразия приблизительно одинаковы, и варьируют от 0 47 до 0 54

Таблица 8 Р-разнообразие фаунистических комплексов панцирных клещей различных

биотопов степи

Р-разнообразие ковыльная ковыльно- злаково-разно- кустарнико-

степь полынная степь травная степь вая степь

луговая степь 0 65 0 48 0 51 0 47

ковыльная степь 0 1 0 54 0 52 0 43

ковыльно-полынная степь 0 0 43 0 52

злаково-разнотравная степь о 041

Проведено сравнение фаунистического сходства комплексов орибатид отдельных биотопов степи по Жаккару Все сухостепные ландшафты (ковыльная, ковыльно-полынная, злаково-разнотравная и кустарниковая степи) образуют единый кластер, от которого удалено сообщество луговых степей, имеющее низкие индексы сходства Эти ландшафты отличаются от луговой степи неблагоприятным тепловым режимом верхнего горизонта почвы, слабо развитым растительным покровом и недостаточным почвенным увлажнением

В различных биотопах степей найдено всего 17 видов орибатид, составляющих свыше 5% от общей численности, которые доминируют в различных биотопах, однако, здесь не отмечено ни одного супердоминанта Лишь три вида - Tectocepheus velatus, Scheloribates latipes и Peloribates angulatus доминируют в 2-4 разных степных биотопах, где составляют от 5 до 61% общей численности Луговая степь отличается от других биотопов относительно ботьшим числом доминантов 9 видов составляют 64% общей численности клещей Из всех биотопов наиболее специфичен доминантный комплекс ковыльно-полынной степи, где обнаружено всего лишь 2 доминантных вида {Scheloribates latipes, Tectocepheus velatus), которые в сумме составляют 67% общей численности клещей Некоторые исследователи отмечают, что в бореальной зоне Голарктики и в семиаридной зоне Австралии в сообществах орибатид формируются олигодоминантные комплексы с высокой степенью доминирования, и обнаружено относительно много редких видов (Ibarra et al, 1965, Bohnsack, 1971, Kinnear, 1991) Такой же характер структуры отмечен и у сообществ орибатид иследованных нами степных биотопов

Структура населения орибатид пустынной степи Для выяснения структуры сообществ панцирных ктещей зоны пустынной степи исследовано население орибатид характерных для нее луково-ковыльковой пустынной степи и ковыльково-змеевковой пустынной степи В целом в двух исследованных биотопах отмечено 53 вида орибатид из 24 семейств Видовое богатство орибатид в этих биотопах практически не различается В луково-ковыльковом биотопе отмечен 41 вид, а в ковыльково-змеевковом - 44 вида Почти такая же картина наблюдалась в соотношении числа теоретически ожидаемых видов, где значение S немного выше в луково-ковыльковом биотопе

Соотношение обилия орибатид также почти не изменяется в пределах этих двух

биотопов Несколько более высокая численность отмечена в почве ковыльково-змеевковой полупустыни, где средняя численнос!ь орибатид составляет 3160 экз /м2 Другой биотоп имел немного меньшие значения обилия орибатид (2890 экз /м2) Таким образом, видовое богатство и обилие орибатид в двух различных стациях пустынных степей колеблются в незначительных пределах

Число общих видов довольно велико, 32 вида орибатид отмечены для обоих полупустынных ландшафтов В связи с этим число характерных видов относительно мало в двух группировках пустынных степей Величина р-разнообразия комплексов орибатид в исследованных биотопах пустынной степи очень незначительна (0 25) за счет многочисленных общих видов, и фаунистическое сходство комплексов орибатид двух биотопов показало довольно высокий индекс общности (см табл 9)

Таблица 9 Структурные параметры сообществ орибатид в двух биотопах пустынной степи

Параметры

ковьиьково-змеевковая пустынная степь

луково-ковыльковая пустынная степь

Видовое богатство (5) 44

Теоретич ожидаемое вид богатство (5) 50

Оценка видового богатства (Ояг) 29

Видовое разнообразие (Я') 3 8

Видовое разнообразие (О) 0 89

Выравненность (У) 0 71

Выравненность (£;) 0 91

Обилие (экз /м2) 3160±142 ¡^-разнообразие Фаунистическое сходство

41 45 27 41 0 92 0 76 0 94 2890±109

0 25 06

Проведены сравнения показателей видового богатства, разнообразия и выравненности сообществ орибагид пустынной степи (Табл 9) Ковыльково-змеевковый биотоп отличается относительно низкими значениями индекса видового разнообразия, а в луково-ковыльковой ассоциации, несмотря на снижение видового богатства, значения Н' и £> повышаются за счет относительно высокой насыщенности (равномерности) видового богатства

В сообществах орибатид пустынной степи отмечено 11 доминирующих видов (свыше 5% их общего числа), которые составляют в сумме от 64 до 91% общего обилия клещей Луково-ковыльковый биотоп отличается относительно большим набором доминантов (10 видов) В ковыльково-змеевковом биотопе отмечено всего лишь 5 доминантов, однако эти виды составляют относительно большую часть (64%) общей численности клещей

По-видимому, видовое разнообразие и структура населения орибатид в различных биотопах пустынной степи довольно сходны Здесь большинство видов орибатид представлено единичными особями, поэтому комплексы видов и их количественные соотношения различны при сравнении сообществ отдельных микростаций

Структура населения орибатид пустыни Для выяснения структуры сообществ панцирных клещей зоны пустыни исследовано население орибатид двух типов наиболее характерных настоящих пустынь - саксауловой и солянково-баглуровой

Фауна и население орибатид пустыни отличаются от предыдущих сообществ природы Монголии очень обедненным составом и более низкой численностью Для двух исследованных биотопов пустыни отмечено всего 26 видов орибатид из 14 семейств Видовое богатство орибатид в пустынных сообществах количественно хорошо различается Так, в саксауловой пустыне отмечено 16 видов орибатид, а в солянково-баглуровой - 22 вида Соотношение числа теоретически ожидаемых и реально найденных видов различалось еще более значение $ заметно выше в солянково-баглуровом сообществе, чем в саксауловом (27 и 18, соответственно) Соотношение численности орибатид резко различалось в двух биотопах пустыни Относительно высокая численность отмечена в почве солянково-баглуровой пустыни, где она составляет 609 экз /м2 В то же время обилие орибатид в почве саксауловой пустыни почти в 2 раза ниже

Число общих для двух пустынных биотопов видов довольно высоко 12 видов орибатид найдены в обеих группировках В связи с этим число характерных видов относительно невелико для двух биотопов, в частности, в саксауловой пустыне найдено всего 4 специфичных вида Величина индекса р-разнообразия комплексов орибатид в исследованных биотопах относительно невысоко (0 39) за счет многочисленных общих видов Хотя реальное и теоретическое видовые богатства заметно различаются в двух биотопах пустыни, значения индексов видового разнообразия близки Это связано с тем, что в саксауловом сообществе значения Н' и £> повышаются за счет относитечьно высокой равномерности распределения видов орибатид Поэтому индексы выравненное™ (У и £/) относительно высоки в саксауловой пустыне по сравнению с другим биотопом (Табл 10)

Таблица 10 Структурные параметры сообществ орибатид в двух биотопах пустыни

Параметры

саксауловая пустыня

солянково-баглуровая _пустыня_

Видовое богатство (51) 16 22

Теоретически ожидаемое видовое богатство (5) 18 27

Оценка видового богатства (О т?) 10 14

Видовое разнообразие (Н') 3 3 3 3

Видовое разнообразие (£)) 0 9 0 89

Выравненность (У) 0 83 0 74

Выравненность (£г) 0 93 0 91

Обитие (экз/м2) 318±20 1 609±38 1

^-разнообразие (¿>а) 0 37

Фаунистическое сходство (./,) 0 46

В обоих биотопах пустыни отмечены 9 видов доминирующих орибатид, которые составляют в сумме от 82 до 84% общего обилия клещей Оба биотопа имели одинаковый набор доминантов, кроме того, степень доминирования каждого вида практически не различается

Как отмечались выше, что в различных ландшафтах Монголии, основными факторами, лимитирующими разнообразие и обилие орибатид, являются дефицит влажности и уровень биопродуктивности почвы в аридных зонах страны

разнообразие орибатид относительно ниже чем в гумидных и субгумидных ландшафтах Значительно сокращаются не только видовое богатство, но и плотность населения клещей Тем не менее, положительная корреляция видового богатства и обилия орибатид с годовым количеством осадков, содержанием влаги и гумуса в почвах вполне отчетлива (Рис 10)

влажность почвы, % влажность почвы %

Рис 10 Зависимость видового богатства и обилия орибатид от некоторых экологических

факторов

В целом, сравнительный обзор состава и структуры сообществ орибатид в почвах основных типов ландшафтов Монголии выявил следующие особенности распределения животного населения наиболее высоким разнообразием отличаются сообщества лесных группировок, где к бореальным элементам панцирных клещей добавляются южные, или семиаридные формы, характерные для степи С другой стороны, лесные элементы играют довольно большую роль в составе сообществ орибатид окрытых остепненных местообитаний Лесные и степные комплексы орибатид различаются не только по таксономическому составу, но и по структурной

организации, которая проявляется в локальных особенностях структуры населения (видового разнообразия, численности, топического распределения, выравненное™ распределения видов, структуры доминантных комплексов и т д )

Пустынно-степные и пустынные ландшафты характеризуются обедненным составом и низким обилием панцирных клещей, но структура населения орибатид в этих ландшафтах кардинально различается

5.2. Сезонная динамика численности панцирных клещей

Нами изучена сезонная динамика численности орибатид в двух различных биотопах лиственничном лесу и предгорной злаково-разнотравной степи в центральной Монголии В исследованных местообитаниях ход кривой в течение года имеет два максимума - поздневесенний или раннелетний, и осенний, в лиственничнике пик численности отмечается в середине мая и сентября, а в предгорной степи - в середине июня и сентября) В обоих ландшафтах весеннее или раннелетное увеличение численности орибатад преобладает над осенним В обоих местообитаниях с середины октября обилие клещей резко уменьшалось, и низкие значения численности сохранялись по середины марта В лесном биотопе максимумы обилия обусловлены большим участием определенных комплексов доминирующих видов Однако для предгорной степи максимумы общей численности орибатид обусловливаются не только доминирующими, но и, главным образом, другими видами орибатид

Высокую численность клещей в середине мая или июня можно объяснить тем, что в это время почва обогащается влагой, теплообеспеченность ее повышается, с другой стороны, идет процесс превращения нимф в половозрелых клещей Небольшое снижение численности орибатид в июле возможно вследствие высоких температур и относительно низкой влажности почвы С другой стороны, мы полагаем, что летние снижения обилия клещей могуг быть вызваны гибелью тех групп клещей, которые, перезимовав, размножались и, завершив своей жизненный цикл, погибали Осеннее увеличение численности орибатид, вероятно, совпадает с обилием влаги в почве, а также оно связано с началом имагиналыюй линьки нимф, которые развились из яиц, отложенных самками в весенний период Не только численность клещей, но и видовое богатство, и разнообразие также претерпевают существенные изменения Так, для двух изученных биотопов сезонные изменения индекса видового разнообразия более или менее коррелируют с видовым богатством клещей, что связано с соотношением численности отдельных видов (не только доминирующих) в сообществах панцирных клещей

На основании изучения сезонной динамики численности панцирных клещей в двух различных ландшафтах Монголии можно отметить, что в целом она тесно связана с ходом погодных условий, особенно с режимом температуры и влажности почвы в отдельных биотопах, и с особенностями биологии отдельных видов Высокие летние и низкие зимние температуры оказывают неблагоприятные воздействия на клещей и снижают их численность Наиболее благоприятные условия для увеличения обилия панцирных клещей в лиственничном лесу и предгорной степи складываются поздней весной (или ранним летом) и осенью, когда средняя температура воздуха находится в пределах от +8 до +16°С

5.3. Вертикальное распределение панцирных клещей в почвенном профиле, их жизненные формы

Вертикальное распределение панцирных клещей в почвенном профиле Одной из важнейших характеристик структуры животного населения почв является его вертикальное распределение в почвенном профиле Результаты проведенных исстедований показывают, что состав и численность панцирных клещей на разных глубинах почвы различных биотопов довольно хорошо различаются

Так, в почвах лиственничного леса относительно многочисленны и разнообразны обитатели подстилки В подстилке обнаружены от 65 до 81% общего обилия орибатид, отмечены наиболее высокая численность (18400-24600 экз/м2) и разнообразный видовой состав (58-72 вида) орибатид В минеральном слое почвы 05 см лиственничника, как и в подстилке, создаются благоприятные гидротермические условия, этот слой содержит много гумуса Доля орибатид на глубине 0-5 см колеблется от 18 до 26% общей численности клещей, составляющей в среднем 720012100 экз/м2 В более глубоких слоях происходит резкое снижение численности орибатид, что связано с резким уменьшением количества органических остатков, изменением механических свойств, условий аэрации и порозности почвы Средняя численность клещей в слое 5-10 см почвы составляет 3200-4100 экз /м2, а на глубине 10-15 см обилие клещей еще более уменьшается (800-1200 экз/м2) В более глубоких горизонтах почвы (до 35 см) встречаются единичные особи, в среднем встречающиеся в этом слое почвы орибатиды составляют 6-8% общей численности С увеличением глубины почвы происходит не только уменьшение численности панцирных клещей, но и снижение их видового разнообразия, причем большинство видов, найденных нами в глубоких слоях почвы, встречались там единично

В почвах зональных степей основная масса орибатид обитает в поверхностных слоях почвы Средняя численность клещей на глубине 0-5 см составляет 4200 экз /м2, а в 5-10 см - 3400 экз /м2 Уже в слое 10-15 см происходит резкое снижение численности орибатид по сравнению с предыдущими слоями примерно в 2-2 5 раза В почве на глубине 15-20 см встречено незначительное количество орибатид (1100 экз/м2) В более глубоких слоях почвы (20-50 см) общая численность клещей значительно уменьшается, там имеются только их единичные экземпляры Плотность населения клещей варьирует здесь в пределах 200-800 экз /м2

В пустынно-степных почвах панцирные клещи встречались до значительной глубины В связи с большим дефицитом влаги в поверхностных горизонтах почвы основная масса орибатид обитает на глубине 10-15 см Общее обилие клещей в поверхностных слоях почвы невысоко, средняя численность клещей составляет 270 экз /м2 в слое 0-5 см и 350 экз /м2 на пубине 5-10 см В горизонтах 20-25 и 30-35 см почвы наблюдается заметный подъем численности клещей (580 и 630 экз /м2 соответственно), среди которых относительно обильны такие виды, как Bipassalozetes bidactylus, Latovertex laticuspis и Tectocepheus velatus Обилие клещей затем снижается с глубиной и лишь единичные экземпляры встречаются до глубины 50 см

В почвах пустыни, из за малой численности клещей нам не удалось выяснить распределение орибатид в разных слоях почвы Основная масса орибатид встречается в 10-25 сантиметровых слоях почвы вблизи корневых систем растений

(250 экз /м2) Здесь практически все виды обнаружены единичными особями, но встречаемость некоторых из них, например, Bipassalozetes deserticus, Latovertex laticuspis, Eporibatula prominens, заметно выше, чем других видов Несмотря на наличие азональных местообитаний (оазисов, родников), в поверхностном горизонте почвы настоящей пустыни клещи практически не встречаются Только под камнями, гниющими древями и экскрементами домашних животных довольно обильны такие виды, как Tectoribates deserticolus, Scutovertex grandulosus, Latovertex tuberculatus и Birstemius mongohcus, где средняя чистенность их составляет 20-60 экз /м2 А глубже 20 см почвы единично встречаются мелкие формы панцирных клещей размером до 350 мкм (Moritzoppia metuhfera, М neerlandica, Bipassalozetes deserticus, Tectocepheus velatus) Показано, что вертикальное распределение орибатид в почвах пустыни тесно связано с корневыми системами растений в связи с отсутствием органических остатков и большим дефицитом влаги почвы

Таким образом, анализируя характер вертикального распределения панцирных клещей по профилю почвы можно отметить, что различных ландшафтах максимум обилия орибатид отмечен в различных горизонтах почвенного профиля В лесах наибольшая плотность и видовое богатство клещей связано с лесной подстилкой, в степи наибольшее обилие клещей сосредоточено в верхнем десятисантиметровом слое почвы Однако, летом, особенно когда температура воздуха повышается выше 30°С, значительно возрастает обилие клещей в слое почвы 10-20 см В более глубоких стаях почвы вышеназванных двух ландшафтов обилие орибатид резко уменьшается С увеличением глубины происходит не только уменьшение численности орибатид, но и обеднение их видового богатства

В пустынно-степных почвах четко выражено смещение орибатид в более глубокие слои почвы Основная масса орибатид концентрируется в слое 10-15 см, но на глубинах 20-25 и 30-35 см почвы наблюдается также небольшой подъем численности клещей Из-за низкой численности клещей не удалось выяснить закономерности распределения орибатид в разных слоях почвы пустыни Наибольшее численность отмечена в слое 10-25 см В связи с большим дефицитом влажности почвы, вертикальное распределение орибатид скорее всего тесно связано с распределением корневых систем растений По-видимому, характер вертикального распределения панцирных клещей степи, пустынной степи и пустыни может существенно меняться в зависимости от степени влагообеспеченности почвы

Жизненные формы и морфо-экоюгические типы панцирных клещей Результаты исследований показали, что от лесного ландшафта к аридным местообитаниям Монголии наблюдается заметное обеднение спектра жизненных форм и морфо-экологических типов панцирных ктещей Наиболее полный набор жизненных форм встречается в лесных почвах Обеднение разнообразия жизненных форм и морфо-экологических типов орибатид в аридных зонах Монголии свидетельствует о резком ухудшении гидротермического режима для орибатид В условиях высокой сухости верхних слоев почвы преобладают глубокопочвенные или неспециализированные формы Наиболее устойчивую часть группировки составляют здесь, в основном, обитатели мелких почвенных скважин и вторично неспециализированные формы Аналогичные явления прослеживаются и в распределении спектров жизненных форм орибатид в почвах вертикальных поясов Западной Сибири и Северного Кавказа (Гришина, 1973, Штанчаева, 1987), а также в распреде тении ногохвосток

бореальной части северной Палеарктики (Чернов, 196!; Стсбасв, 1963; Стебаева, 1963, 1966).

ГЛАВА 6. ЗООГЕОГРАФИИЕСКАЯ СТРУКТУРА И ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ФАУНЫ ОРИБАТИД МОНГОЛИИ

VI.!. Ареалы видов панцирных клещей Монголии и их классификация

Проведен зоогеограф и чески й анализ, обобщающий результаты наших исследований по географическому распространению всех видов фауны орибатид Монголии. Ревизии ряда таксонов н инвентаризация фауны орибатид Монголии позволили существенно уточнить границы ареалов многих видов и родов.

Для сравнительной характеристики изучаемых групп клещей необходимо было объединить виды со сходными ареалами в группы, хотя следует учитывать, что видов, обладающих полностью совпадающими ареалами, относительно мало. Эти группы были объединены е два больших комплекса: широко распространенные виды и виды, имеющие сравнительно узкие ареалы. К широко распространенным видам отнесены космополиты, полукосмополиты, голаркты, палеаркты и др., Т.е. виды, обитающие преимущественно за пределами аридной области. Другой комплекс объединяет центрально-азиатские, си б ирско-монгольски с и монгольские виды, преимущественно связанные в своем распространении с аридными районами.

Материалы, приведенные в настоящей главе, показывают, что широко распространенные виды, такие как космополиты, полу космополиты, голаркты, транспалеаркты или виды, приближающиеся к ними по характеру распространения, и виды монгольского происхождения играют первостепенную роль в составе фауны орибатид Монголии (Рис. 11).

0 Космополиты О Голарктические □ Европейско-еибирские б Цен траль но-азиатские В Монгольские

□ Полу космополиты

К Транспалеарктические

□ Восточно-азиатские эСибирско-монгольские

В Виды с неясными ареалами

5.4%

6.0%

Рис 11. Состав зоогеографиических комплексов панцирных клещей Монголии

В фауне орибатид Монголии представлены многие зоогеографические элементы, в числе которых наиболее заметную роль играют вселенцы из более северных районов - виды с голарктическими, транспалеарктическими, европейско-сибирскими и другими типами ареалов Такие виды наиболее обильны в лесных и лесостепных районах страны, к югу их число постепенно уменьшается, поскольку, несмотря на наличие нескольких космополитов, для южных районов страны характерны виды с узкими ареалами и эндемики

В рамках палеарктической надгруппы можно выделить 6 групп траспале-арктическую, европейско-сибирскую, восточно-азиатскую, центрально-азиатскую, сибирско-монгольскую и монгольскую, каждая из которых в принципе может включать виды, относящиеся к любой из широтных групп (Табл 11) К одной группе мы относим виды, у которых полностью или почти полностью совпадают и западные, и восточные границы ареалов

Таблица 11 Ареалогический состав палеарктических видов в фауне орибатид Монголии

Группы ареалов Виды

Транспалсарктачсские Brachychíkomus impressus Liochthonrus evansi L muscorum Neobrachychthonius margínalas Cosmochthomus plum alus Rhysotritia duplicata Oribolritia berlesei Phthiracarus mtens Pedrocor tese lia fusca P inaequahs L>cnodamaeus pulherrimus Damaeus cf onus tus Cepheus brachiatus Astegistes püosus Eremaeus hepaticus Euremaeus granulatus E oblongus Car abode s fe moral is С marginales Tectocepheus alatus Banksmoma lanceoïata Bermmella bicarinata Lauroppia fálcala Moi itzoppia ( M) neerlandica Oppia denticulata Subiasella (S) sigmella S (L) krivolutskvi Suctobelba trígona Suctobelbella subcormgera Bipassalozetes bidactylus В granularas В reliculatus bcuto\ertex minutus S sculptus Haplozetes vindobonensis Protoribates dentatus Oribatula pannomca Surkima schachthachtinskoi Zygonbatula cognata Z connexa Z truncata Liebstadia similis Schelorxbates fimbriates S rigîdisetosus Ceratozeteïla minimus С seürucki Ceratozetes minutissimus, Diapterobates oblongus Latüamellobates inasellus Trichoribates punctatus Mmunthozetes pseudafusiger Oribatella asiatica Tectoribates ornatus Eupelops acromios F curiipilus E occultus E torulosus Ánachpieria deficiens Lepidozetes conjunctus Umbellozetes fuscus Galumna dimorpha G lanceata G obvia G rossica

Европейско-сибирские Liochthonius alpes tris Heterochlhomus gibbus Perlohmannia altaica Euphthiracarus rehculatus Nothrus parvus Gustavia fusifer Adoristes ovatus Micreremus brevipes Moritzopua keilbachi, Ramusella alejmkovae Suctobelbella forsslundi Phauloppia lucorum Zygoribatula glabra Latüamellobates naltschicki, Melanozetes interruptus Euzetes globulus Áfyco bales bicorms Punctoribates sphaericus Peloptulus phaenotus Psammogalumna hungarica

Восточно-азиатские Trhypochthomus japonicus Dyobelba biclavata Ceratoppia acuminata Kaszabobates kaszabi Oppiellaprimor¡ca Bipassalozetes kaszabi Latovertex boreahs Scutovertexgrandulosus Eporibatula tuberosa Onbatula eleganUssma Diapterobates sitmkovae кип? te lia foveolata Onbatelh shaldvbinae 0 (Fenestoribates) rossicus Eupelops eximius Achiptena verrucosa Lepidozetes dashidorzsi Angulogalumna astahea

Центрально-азиатские Liochthonivs hrghisicus Trhypochthomus setantis Licnodamaeus fissurât us Nortonella mongohea, Cultroribula vtorovi Birsteimus mongoheus В perlongus

Сибирско-монгольские Pyroppia sibinca Lauroppia trapezoida Montzopua similis M microdentata M minuta M (M) pinea Latovertex laticuspis Peloribates robustus Eporibatula prommens Simkima montana Melanozetes altaicus Oribatella byzovae

Виды с неясными ареалами Bermmella nana Bipassalozetes perforatus Podoribates platensis Oribatula cahptera Phauloppia coineaui Liebstadia pannomca Fuscozetes tatricus

Монгольские 92 вида

Таким образом, группы ареалов в целом отражают отношение видов к нарастающей континентальное™ климата, проявляющейся преимущественно в распределении и общей сумме годовых и сезонных осадков Более широко распространенные виды, такие как транспалеаркты и европейско-сибирские виды,

довольно широко представлены в Монголии Такие виды связаны в основном с гумидными или субгумидными частями страны, но некоторые из них засухоустойчивы, теплолюбивы и связаны со злаковой и злаково-разнотравной растительностью

В Монголии проходит восточная граница распространения ряда голарктических {Cosmochthomus plumatus, Euphthracarus monodactylus, Phthiracarus (Archiphthir-acarus) boreahs, Scapheremaeus palustris, Montizetes alpestris и др ), палеарктических (Heterochthonius gibbus, Phthiracarus intens, Pedrocortesella fusca, Damaeus onustus, Bermniella nana, Phauloppia coineaut и др ) и европейско-сибирских видов орибатид (.Heterochthonius gibbus, Euphthiracarus reticulatus, Gustavia fusifer, Adoristes ovatus, Micreremus brevipes, Moritzoppia keilbachi, Ramusella alejmkovae, Suctobelbella forsslundi, Phauloppia lucorum и др ), и разрыв ареала ряда видов (Pedrocortesella maequalis, Kaszabobates kaszabi, Bipassalozetes reticulatus, Latovertex laticuspis, Scutovertex mmutus, Eporibatula prominens, Oribatula elegantissima и др )

Для многих сибирских и других северных видов (Heminothrus humicolus, Н longisetosus, Н sibiricus, Gymnodamaeus bicostatus, Cepheus brachiatus, Furcoribula furcillata, Pyroppia sibirica, Eueremaeus oblongus, Tectocepheus alatus и др) Монголия является южным пределом их распространения, как и для нескольких палеархеарктических видов (Trhypochthonius japonicus, Dyobelba biclavata, Ceratoppia acuminata, Oppiella primorica, Latovertex boreahs, Eporibatula tuberosa, Zygoribatula truncata и др ) Монголия - западный предел их распространения С запада или с юга на территорию Монголии проникают некоторые центрально-азиатские пустынные и горные элементы (Cultroribula vtorovi, Liochthomus kirghisicus, Birstemius perlongus и др), имеющие здесь восточную или юго-восточную границу ареала

Следует отметить, что на рассматриваемой территории относительно невелико число среднеазиатско-центрально-азиатских и сибирско-монгольских видов Они приурочены в основном к аридным регионам и приспособлены к жизни среди разреженной растительности Восточно-азиатских видов также здесь немного (18 видов) Они холодоустойчивы и приспособлены к континентальности климата, но и более влаголюбивы и, главным образом, тяготеют к лесным сообществам

В зоогеографическом отношении фауна орибатид Монголии представляет весьма своеобразный комплекс, где на общем фоне преобладания голарктических (палеарктических) видов группа монгольских и восточноазиатских видов составляет более четверти видового богатства

6.2. Фауногенетические комплексы панцирных клещей

Наиболее достоверные данные о возможном происхождении и прошлом распространении таксона дают палеонтологические материалы Однако их недостаточность в отношении панцирных клещей, особенно для неогена и плейстоцена, заставляет опираться на другой метод Мы анализировали данные по географическому распространению и экологическому распределению видов панцирных клещей Монголии, что позволило нам выделить отдельные фауногенетические группировки В один фауногенетический комплекс мы объединяем виды орибатид, у которых оптимальные части ареалов приходятся на

одну природную зону или подзону Для видов, в основном редких или новоописанных, у которых структура ареалов подробно не изучена, использованы данные литературы, характеризующие приуроченность видов к тем или иным зонам и ландшафтам При этом учитывалось, что близкородственные виды проявляют, как правило, сходные эколого-эволюционные тенденции (Вальтер, 1982, Ганин, 2005)

Сопоставляя фауногенетические комплексы с палеогеографическими данными по Евразии, преимущественно с палеоботаническими и палеогеоморфологическими, можно представить себе два основных направления или типа их развития аридный и гумидный В этих типах мы выделяем 11 фауногенетических комплексов орибатид (Табл.12)

Гумидный тип объединяет виды, тяготеющие преимущественно к таежной, лесной и лесостепной зонам Они обычно относительно холодоустойчивы, требовательны к влаге и связаны с лесными или луговыми растительными группировками В этом типе выделено 7 фауногенетических комплексов

Аридный тип объединяет таксоны, для которых наиболее благоприятны степная, пустынно-степная и пустынная зоны Палеарктики Такие виды относительно теплолюбивы и засухоустойчивы Они, как правило, связаны с разреженным растительным покровом со значительным участием полукустарничков и кустарников К этому типу относятся 4 фауногенетические комплекса

Таблица 12 Соотношение фауногенетических комплексов и типов панцирных клещей

Монголии

Типы Фауногенетические комплексы [ число видов

Широко распространенный лесной 75

р Широко распространенный лесостепной 40

я Палеарктический лесостепной 67

в Палеарктический лесной 17

г 2 Восточно-папеарктический лесной 10

и Сибирский лесной 10

Монгольский лесостепной 52

>я Палеарктический степной 16

Е С Центрально-азиатский степной 8

К Р Монгочьский степной 29

< Монгольский пустытю-степной и пустынный 11

Таким образом, анализ закономерностей географического распространения и экологического (ландшафтно-зонального) распределения видов орибатид, преимущественно на уровне внутреннего строения ареалов, позволяет объединить их в фауногенетические комплексы Можно считать, что виды, входящие в них, следовательно, и сами комплексы сформировались в плиоцене и плейстоцене, когда зонально-ландшафтные подразделения Евразии преобрели в целом современный облик.

Анализ фауногенетических комплексов панцирных клещей Монголии показал, что они характеризуются неоднородностью составляющих их элементов В связи с этим можно считать, что фауна орибатид Монголии сложна и носит смешанный характер Основу ее составляют широко распространенные лесные и лесостепные виды, или виды, приближающиеся к ним по характеру распространения, а также

виды монгольского происхождения Характер распространения отдельных видов и состав фаунистических комплексов орибатид Монголии определяются как историческими, так и, в значи1ельной мере, современными причинами Современное распространение панцирных клещей в значительной мере определяется характером почвенного покрова и растительности Особое значение в этом отношении имеет зональная граница леса и открытых сообществ

6.3. Основные этапы и пути становления фауны орибатид Монголии

В данной части работы рассматриваются обобщенные данные о ископаемых находках панцирных клещей Однако, большинство имеющихся работ по ископаемым орибатидам было посвящено изучению древних фаун Северной Америки, Европы, Северной Сибири и Дальнего Востока Поскольку конкретные данные об ископаемых панцирных клещах Центральной Азии, в том числе Монголии, практически отсутствуют, мы вынуждены ограничиваться лишь гипотезами, как и другие исследователи, которые рассматривали основные этапы и пути становления различных групп почвенных и наземных членистоногих, в т ч панцирных клещей (Крыжановский, 1965, Правдин, 1966, Тобиас, 1966, Правдин, Мищенко, 1980, Гордеева, 1983, Головач, 1984, 1995, Сергеев, 1986, Бабенко, 2005, Seilnick, 1927, Rajski, 1970, Schatz, 1998)

В становлении современной фауны орибатид Монготаи с конца палеогена до настоящего времени целесообразно выделить несколько основных этапов, связанных с перестройкой и дифференциацией природной среды Вероятно, на границе олигоцена и миоцена уже существовали условия для обособления двух основных типов (гумидных и аридных) фаун, приведших к формированию почти всех современных фауногенетических комплексов рассматриваемой территории Можно предполагать, что таксоны, формировавшиеся в составе гумидного типа, были в то время ограничены в своем распространении преимущественно северной и северо-восточной частями Евразии, которая была занята так называемыми тургайскими листопадными лесами с преобладанием широколиственных пород (Криштофович, 1955) В меньшей степени подобные таксоны были связаны с примыкающими с юга вечнозелеными лесами субтропического облика Все это хорошо отражается и на видовом составе современных комплексов орибатид Виды гумидного типа ныне приспособлены к жизни в почвах различных типов леса Многие из них представляют семейства, ограниченные преимущественно бореальными регионами (Trhypochthonndae, Brachychthonndae, Nothndae, Oppudae, Chamobatidae и др )

Формирование типа аридных комплексов было, по-видимому, подготовлено установлением с конца мела аридного режима сначала в Центральной, а с палеогена - и в Средней Азии (Синицын, 1962) На границе палеогена и неогена входящие в аридный тип таксоны орибатид занимали сравнительно небольшую область древних саванн и ксерофильных редколесий вечнозеленых лесов Появление части из них было, по-видимому, связано с прибрежной полосой океана Тетис, значитечьная роль которой в формировании пустынных флор и фаун неоднократно подчеркивалась (Ильин, 1947, Правдин, Мищенко, 1980) Уже в то время, судя по всему, создавались и предпосылки для разделения аридного типа по крайней мере, на две крупные

ветви центрально-азиатскую и западно-азиатскую Для видов, входящих в современные комплексы этого типа, характерна связь с разреженным растительным покровом, в котором значительную роль играют полукустарнички Для современного видового состава этого типа характерно небольшое число представителей свойственных пустыням и полупустыням семейств Passalozetidae и Scutoverticidae

Таким образом, к началу миоцена фауна орибатид Монголии, судя по всему, дифференцировалась в соответствии с изменением природных условий Начали формироваться те два основных типа, которые привели к дифференцировке современных комптексов панцирных клещей

В миоцене большую часть рассматриваемой территории по-прежнему занимали хвойно-широколиственные леса, с которыми связаны представители гумидного типа фауногенетических комплексов Можно предполагать, что в результате похолодания и иссушения климата, начавшихся во второй половине этого периода (Будыко, 1982, Зубаков, Борзенкова, 1983), состав панцирных клещей стал менее разнообразным В то же время их значительная часть, по-видимому, переходила к обитанию в травяных сообществах, широко распространившихся к тому времени по Евразии (Проханов, 1965, Rajski, 1970) Область распространения представителей аридного типа смещалась по сравнению с предыдущим этапом несколько южнее Эго происходило в результате появления степной зоны, травянистая растительность которой напоминала современные прерии (Синицын, 1962) Можно предположить, что степи сформировались в процессе дальнейшей континенгализации климата в основном из флоры тургайских листопадных лесов (Лавренко, 1951, 1954, Синицын, 1980, Лавренко и др, 1991) Важным фактором были и первые снежные, хотя и недолгие, зимы (Пидопличко, 1950) Видимо, в связи со становлением степей, от гумидного типа фауногенетических комплексов и отщепилась общестепная ветвь Для ее современных представителей характерны сравнитечьно высокая засухоустойчивость и приспособленность к почве травянистого сообщества со значительным участием злаков Показательно преобладание видов семейств Plateremaeidae, Licnodamaeidae, Gymnodamaeidae и Oribatulidae, вероятно, связанных по происхождению с гумидным типом

В плиоцене в результате дальнейшего похолодания, континенгализации климата и поднятия внутриазиатских горных систем сформировались, судя по всему, своеобразные ксерофильные группы видов (например, в родах Latovertex, Bipasscdozetes, Pedrocortesella) К концу плиоцена на фоне общего повышения разнообразия зонально-ландшафтных условий Евразии происходило формирование новых ветвей, в основном уже соответствующих современным фауногенетическим комплексам орибатид По мнению ЕН Матюшкина (1982), это - время начала распада когда-то единой лесной палеарктической фауны От гумидного типа отделились такие ветви, как лесная палеарктическая, лесостепная палеарктическая, лесная восточно-палеарктическая, лесная сибирская и монгольская лесостепная Отделение лесной ветви было, по видимому, связано с образованием тайги в результате элиминации из тургайской флоры теплолюбивых растений (Лавренко, 1951, Криштофович, 1955) Лесостепные ветви, видимо отделились от соответствующих лесных к концу плиоцена вместе со становлением лесостепной зоны

К концу плиоцена, как можно предполагать, происходило и разделение западно-азиатской и центрально-азиатских аридных ветвей на пустынные и полупустынные Большая часть видов принадлежит к эндемичной для Монголии (например, орибатиды из семейства Passalozetidae)

Итак, к началу четвертичного периода, по-видимому, сложились все ветви, приведшие к современным фауногенетическим комплексам орибатид В течение четвертичного периода, по всей видимости, происходило сокращение ареалов и обеднение комплексов теплолюбивых видов орибатид, особенно аридных В то же время виды степных и лесостепных комплексов могли широко распространяться по северу страны Виды лесного комплекса в этот период могли проникнуть до лежащих южнее горных систем Таковы, например, Diapterobates sitmkovae, Ceratozetes spitsbergensis, Kunsíella foveolata, Umbellozetes fuscus и др Чрезвычайно широкое расселение современных видов орибатид следует связывать, вероятно, именно с плейстоценом, хотя существенные колебания природных условий, во многом аналогичные плейстоценовым, установлены и для плиоцена (Зубаков, Борзенкова, 1983) Одновременно плейстоцен был временем массовой инвазии с севера видов европейско-сибирской лесной фауны, обитателей гор юга Сибири (Алтай, Западный Саян) и степных форм Эти пришельцы составили значительную часть современной фауны северных горных районов Монголии, а в ряде случаев проникли на юг до гор Монгольского и Гобийского Алтая (например виды, как Perlohmanma altaica, Cultroribula vtorovi, Moritzoppia pinea, Zygoribatula cognata, Ceratozetes spitsbergensis)

Как в теплые межледниковья, так и в атлантическое время голоцена, видимо, происходило расширение ареалов теплолюбивых видов В это же время, некоторые восточно-азиатские виды (Dyobelba biclavata, Eporibatula tuberosa, Zygoribatula trúncala и др ), вероятно, проникли на рассматриваемую территорию

Следовательно, в течение четвертичного периода завершается формирование современных фауногенетических комплексов орибатид, т е этот период был временем, когда фауна орибатид Центральной Азии, в том числе Монголии, приобрела свой современный облик Этим временем датируются процессы новейшего видо- и формообразования, которые создали современный состав рассматриваемой фауны, в частности, исключительное обилие видов и форм, характерное для таких политипических групп, как Epidamaeus, Belba, Eueremaeus, Banksmoma, Montizetes В это же время окончательно сформировались фауны отдельных горных районов (горы Прихубсугулья, Хангай, Хэнтэй, Монгольский Алтай, Гобийский Алтай и тд), а в их пределах - экофауны горных поясов и почвенно-растительных группировок

Таким образом, история заселения Монголии панцирными клещами тесно связана с геологической историей и физико-географическими изменениями территории страны и определяется следующими важными моментами древностью суши, рядом мощных горообразовательных процессов, создавших высоких горные хребты и массивы, постепенно разрушающиеся, и вновь поднимающиеся, былым мощным горным оледенением, сухостью климата, особенно усилившейся в послеледниковую эпоху

На основании зоогеографических, экологических и других особенностей орибатид с учетем палеогеографических данных представляется возможным сделать

следующие краткое заключение

Фауна орибатид Монголии неоднородна по происхождению При формировании современной фауны орибатид Монголии, несомненно, наиболее важную роль играли широко распространенные голарктические, палеарктические и европейско-сибирские виды Кроме того, в становлении фауны орибатид Монголии приняли участие сибирские, среднеазиатские и восточно-азиатские виды В результате интенсивных процессов поднятий и ухудшения климатических условий Центральной Азии, в частности Монголии, в течение четвертичного периода происходило вытеснение элементов, относящихся к типу фауны, богато представленной в настоящее в Восточной Азии Наряду с вымиранием, происходило приспособление относительно немногих форм к суровым условиям аридной части Монголии Представители таких родов, как Latovertex, Scutovertex, Bipassalozetes, Proteremaeus, Pedrocortesella и др оказались наиботее приспособленными к обитанию в условиях, свойственных климату засушливых областей Монголии Можно считать, что Монголия является одним из основных центров формирования и развития степной и пустынной фаун Евразии

ГЛАВА 7. ПАНЦИРНЫЕ КЛЕЩИ - ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ ХОЗЯЕВА ГЕЛЬМИНТОВ В МОНГОЛИИ

7.1. Панцирные клещи - промежуточные хозяева ленточных червей и профилактика аноплоцефалятозов

Пастбищное скотоводство имеет ведущее значение в сельском хозяйстве Монголии, что обусловлено структурой сельскохозяйственных угодий страны около 80% в ней составляют сенокосы и пастбища Привольные степи и просторы горных пастбищ издавно использовались под выпас скота, который круглый год оставался под открытым небом на подножных кормах Для правильного проведения профилактики гельминтозов необходимо хорошо знать биологию и экологию возбудителя заболевания и промежуточных хозяев

Наиболее распространенными гельминтами в Монголии являются анопло-цефаляты домашних и диких млекопитающих Аноплоцефалятоз поражает в основном молодняк жвачных животных текущего года развития Литературные данные по видовому составу и распространению аноплоцефалят домашних и диких животных Монголии довольно обширны (Ивашкин 1955, Чойжоо, 1957, 1982, Данзан, 1978, Намжил, 1967, 1972, Баатар, 1970, Шархуу, 1986, Ganzong, 1998 и ДР)

По данным различных исследователей, в настоящее время известно 127 видов из 27 семейств орибатид - промежуточных хозяев цестод (Sengbusch, 1977, Denegrí, 1993) Эти данные основаны на экперименталыюм заражении панцирных клещей, а естественная инвазия пока установлена только у 42 вида орибатид

На основе литературных источников и собственных материалов, мы установили наличие на территории Монголии 34 видов орибатид из 19 семейств -потенциальных промежуточных хозяев аноплоцефалят и их распространение в стране В работе приводится список видов этих клещей и их паразитических червей с названиями дефинитивных хозяев

Наиболее вероятными промежуточными хозяевами ленточных гельминтов сельскохозяйственных животных на пастбищах Монголии могу г являться клещи таких видов, как Scheloribates laevigatas, S latipes, Liebstadia similis, Eremaeus hepaticus, Scutovertex minutus, Zygoribatula frisiae, Trichoribates novus, Punctoribates punctum, Galumna dimorpha и G obvia В связи с широким распространением и сравнительно высокой численностью этих видов, в условиях Монголии заражение домашних и диких животных кишечными цестодами и, в частности, мониезиозом, возможно на всех типах пастбищ

Можно полагать, что орибатиды более подвержены заражению яйцами мониезий в начале или средине июня, поскольку они в это время в большом количестве выделяются ягнятами текущего года рождения Если учесть, что в конце мая и начале июня отмечается увеличение численности орибатид за счет молодых клещей, развивающихся из перезимовавших нимф, то к концу лета и в начале осени на пастбищах появляется новое поколение клещей с цистицеркоидами мониезий

Наиболее опасны в инвазионном отношении сырые луговые пастбища и долина реки Достаточные условия увлажнения, частые туманы, обильные росы и наводнения пастбищ, вызывают миграцию панцирных клещей на поверхность почвы и на растения, откуда с травой они попадают в организм животного Кроме того, в комплексе панцирных клещей высокогорных лугов и горных степей Монголии преобладают орибатиды из группы поверхностных и неспециализированных жизненных форм, среди которых в основном встречаются клещи -переносчики глистных инвазий В работе приводится общие рекомендации по профилактике аноплоцефалятозов в условиях Монголии

ВЫВОДЫ

1 В фауне панцирных клещей Монголии, к настоящему времени насчитывается 335 видов панцирных клещей, принадлежащих к 137 родам, 55 семействам и 29 надсемействам Число обитающих здесь видов невелико по сравнению с гумидными или тропическими регионами Суровые климатические условия и сухость большей части территории Монголии неблагоприятны для многих видов орибатид, что является основной причиной относительной бедности фауны панцирных клещей региона, по сравнению с другими, прилегающими странами Состав фауны орибатид Монголии существенно отличается от соседних регионов, наибольшое фаунистическое сходство имеется с фауной Сибири

2 Фауна орибатид Монголии, с одной стороны, самобытна, поскольку здесь был мощный и относительно древний очаг формообразования, с другой стороны, она гетерогенна, как и фауны других внетропических территорий Голарктики Сопоставляя фауногенетические комплексы с палеогеографическими данными по Евразии, преимущественно с палеоботаническими и палеогеоморфологическими, можно выделить два основных направления их развития по аридному и гумидному типу Фауногенетические комплексы панцирных клещей Монголии характеризуются неоднородностью составляюших их элементов В связи с этим фауна орибатид Монголии носит комплексный характер Основу ее составляют широко распространенные лесные и лесостепные виды, или виды, близкие к ним по характеру распространения, и виды монгольского происхождения

3 При формировании современной фауны орибатид Монголии, несомненно, наиболее важную роль играли широко распространенные голарктические, палеарктические и европейско-сибирские виды Кроме того, в становлении фауны орибатид Монголии приняли участие сибирские, среднеазиатские и восточно-азиатские виды В результате интенсивных процессов поднятий и увеличения суровости климатических условий в Центральной Азии, и в частности, в Монголии, в четвертичный период происходило вытеснение элементов, относящихся к типу восточно-азиатской фауны Наряду с вымиранием, относительно немногие формы приспособились к суровым условиям аридной части Монголии Представители таких родов, как ЬШоуеМех, БсШоуеПех, В1ра$5а1оге1еь, Рго1егетаен.5, Ре&осоМеаеПа и др оказались наиболее приспособленными к обитанию в условиях климата засушливых областей Монголии Таким образом, Монголию можно рассматривать как один из основных центров формирования и развития степной и пустынной фаун Евразии

4 Видовой эндемизм орибатид Монголии довольно высок и составляет более 1/4 части общего числа видов в стране Наличие большою числа эндемичных видов указывает на значительную самобытность фауны орибатид Монголии и достаточно длительную ее эволюцию на данной территории При анализе эндемичных видов в отношении их возможных родственных связей четко намечаются две группы Одна из них тяготеет к пустынной центрально-азиатской фауне, другая - к горно-лесной фауне Южной Сибири Для фауны орибатид пустынной степи и пустыни характерны филогенетически более молодые роды, а для фауны горного леса -более древние роды Это связано с тем, что в горно-лесных условиях орибатиды в большей степени сохранили свой лесной мезофильный облик, и это не вело к значительным перестройкам организации

5 На территории Монголии, в направлении с севера на юг, по мере увеличения общей аридности территории страны наблюдается резкое сокращение разнообразия и обилия видов орибатид Ареалы большинства видов орибатид предположительно не были сплошными Подавляющее большинство видов тесно связано с лесными формациями, и южная граница распространения многих таких видов повторяет границу распространения лесной формации Дефицит влаги в почвах пустынной степи и пустыни является основным фактором, лимитирующим распространение панцирных клещей В сухих районах встречаются преимущественно эвритопные виды, а также относительно небольшое число видов, толерантных или резистентных к засухе

6 Анализ распределения видов орибатид по природно-климатическим зонам Монголии показывает, что наибольшим видовым богатством характеризуется лесостепная зона, где отмечено более 75% общей фауны Аридные зоны, расположенные на юге страны, характеризуются меньшим разнообразием орибатид Здесь не только число видов, но и плотность населения клещей значительно сокращаются по мере нарастания аридности климата Орибатиды преимущественно мезофильная или даже гигрофильная группа, в связи с чем ее видовое разнообразие и плотность населения максимальны в северных районах с более высокой степенью облесенности Следует отметить, что в разных зонах состав фауны и количественные соотношения отдельных видов существенно изменяются В аридных зонах Монголии наиболее экспансивны обитатели

интразональных местобитаний Поэтому не только мезофильные формы, но и виды наиболее увлажненных стаций встречаются в аридных зонах, поддерживая высокую плотность популяций в интразональных биотопах

7 Вертикально-поясное распределение орибатид в горах имеет свои характерные особенности В горно-лесном (таежном) поясе встречается наибольшее число видов с высокой численностью, но по мере возрастания абсолютной высоты видовое богатство и численность клещей резко уменьшаются Наибольшее видовое разнообразие орибатид в горно-лесном поясе объясняется наличием здесь благоприятных условий для существования панцирных клещей и разнообразием их экологических ниш Следует отметить, что в ландшафтах луговой и горной степи, которые располагаются ниже лесного пояса, видовое богатство и плотность населения панцирных клещей также намного меньше, чем в горно-лесном поясе Это может быть связано с микроклиматическими условиями, определяемыми структурой растительного покрова, влажностью почвы и ее обеспеченностью органикой Основной лимитирующий фактор - дефицит влаги в почве

8 Сравнительный анализ состава и структуры населения орибатид в почвах основных типов ландшафтов Монголии выявил следующие особенности наиболее высоким разнообразием отличаются сообщества лесных группировок, где к бореальным элементам панцирных клещей добавляются южные или семиаридные формы, характерные для степи С другой стороны, лесные элементы играют большую роль в составе сообществ орибатид открытых остепненных местообитаний Лесные и степные комплексы орибатид различаются не только по таксономическому составу, но и по структурной организации, которая проявляется в локальных особенностях структуры сообществ панцирных клещей (видовое разнообразие, численность, топическое распределение, выравненность распределения видов, структура доминантных комплексов и т п ) Пустынно-степные и пустынные ландшафты характеризуются обедненным составом и низким обилием панцирных клещей, но структура населения орибатид в этих ландшафтах кардинально различается В степных и других открытых ландшафтах фактором, лимитирующим разнообразие и обилие орибатид, является дефицит влаги в почве В условиях Монголии в сезонной динамике численности имеют место два пика увеличения численности орибатид весенне-летний и осенний Основная масса орибатид сосредоточена в верхнем слое почвы и в подстилке Только в аридных зонах относительно большая численность орибатид отмечена и в более глубоких горизонтах почвенного профиля

9 На территории Монголии отмечено 34 вида орибатид из 19 семейств -потенциальных промежуточных хозяев аноплоцефалят и установлены особенности их встречаемости, численности и распространения в стране Наиболее вероятными промежуточными хозяевами ленточных гельминтов сельскохозяйственных животных на пастбищах Монгочии могут являтся клещи таких видов, как Scheloribates laevigatus, S Iatipes, Liebstadia similis, Eremaeus hepaticus, Scutovertex minutus, Zygoribatula frisiae, Trichoribates novus, Punctonbates punctum, Galumna dimorpha и G obvia В связи с широким распространением и сравнительно высокой численностью этих видов, в условиях Монголии заражение домашних и диких животных кишечными цестодами и, в частности, мониезиозом возможно на всех типах пастбищ

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

I Научные монографии

Криволуцкий, Д А , Лебрен, Ф , Кунст, M, Баяртогтох, Б , Гришина Л Г, Голосова, ЛД, Карппинен, Э и др, 1995 Панцирные клещи морфология, развитие, филогения, экология, методы изучения и характеристика модельного вида Nothrus palustris Москва, изд Наука, 224 с Гаджиев, И M , Королюк, А Ю , Титлянова, А А, Баяртогтох, Б , Гришина, Л Г, '' Косых, H П, Романова, И П, Смелянский, И Э , 2002 Степи Центральной Азии Новосибирск, изд СО РАН, 298 с

II Научные статьи

Maizlan, О & Bayartogtokh, В, 1989 Structure and dynamics of epigeon of the semidesert and desert zones of the Mongolian Peoples Republic Biologia, 44(6) 533-540 (Bratislava, Czechoslovakia) Баяртогтох, Б , 1992 К вопросу изучения панцирных клещей (Acanformes, Onbatei) госзаповедника Богд-Ула В кн Некоторые вопросы охраны госзаповедника Богдхан-Ула Улан-Батор, с 74-77 (на монг яз ) Баяртогтох, Б, 1993 К изучению панцирных клещей в почвах Заалтайкой Гоби В сб Материачы докладов II научной конференции "Проект Лошадь Пржевальского " Улан-Батор, с 77-80 (на монг , резюме на англ яз ) Баяртогтох, Б, 1995 Современное состояние изучения фауны клещей Прихубсугулья и его перспектива В кн Природные условия и ресурсы Прихубсугулья Улан-Батор, с 94-99 (на монг, резюме на русс яз ) Улыкпан, К, Баяртогтох, Б , 1995 Обзор изучения энтомофауны Прихубсугулья В кн Природные условия и ресурсы Прихубсугулья Улан-Батор, с 87-93 (на монг, резюме на русс яз ) Улыкпан, К, Баяртогтох, Б, 1996 Эколого-фаунистические исследования почвенной фауны степных сообществ Монголии Ученые записки Хобдоского филиала Монгольского государственного университета, 7(12) 51-56 (на монг, резюме на англ яз )

Баяртогтох, Б, 1997 Новые виды панцирных клещей (Acanformes, Oribatei) из

Монголии Зоологический журнал, 76(1) 118-121 (Москва, Россия) Баяртогтох, Б, 1997 Зональное распределение панцирных клещей (Acari Onbatei) Монголии Ученые записки Монгольского государственного университета, 123(4) 30-47 (резюме на англ яз) Баяртогтох, Б, Улыкпан, К, Суран, Д, 1997 Состав насекомых и других членистоногих, встречающихся у ферулы метельчатой Ученые записки Монгольского государственного университета, 123(4) 187-202 (на монг, резюме на англ яз )

Bayartogtokh, В , 1997 The onbatid mite fauna (Acari Onbatei) of Mongolia Scientific

Transactions Natn Umv Mongolia, 123(4) 48-71 (Ulaanbaatar, Mongolia) Bayartogtokh, В & Aoki, J, 1997 New species of onbatid mites (Acari, Onbatei) from

Mongolia Journal of the Acarological Society of Japan, 6(2) 123-132 (Tokyo, Japan)

Bayartogtokh, В & Aoki, J, 1997 Oribatid mites of the genus Bipassalozetes Mihel5i6, 1957 (Acari Oribatei Passalozetidae) from Mongolia Acta Arachnologica, 46(2) 87-99 (Tokyo, Japan)

Bayartogtokh, В, 1998 A new species of oribatid mite (Acari Banksinomidae) from

Mongolia International Journal of Acarology, 24(2) 125-129 (Michigan, USA) Bayartogtokh, B, 1998 A new species of oribatid mite (Acariformes Onbatida) from

Mongolia Acarina, 6(1-2) 31-33 (Tokyo, Japan) Bayartogtokh, В, 1998 Taxomical and ecological studies of oribatid mites (Acari, Onbatei) of Mongolia Fellowship Research Report of the MIF, 8 97-99 (Tokyo, Japan)

Bayartogtokh, В , 1998 Tectocepheus species in the oribatid mite fauna (Acari Onbatida)

of Mongolia Scientific Transactions Natn Umv Mongolia, 141(7) 25-44 Bayartogtokh, В & Aoki, J, 1998 New and little known species of oribatid mites (Acari Onbatida) from Mongolia Bulletin of the Institute of Environmental Science and Technology, Yokohama National University, 24(1) 121-135 (Yokohama, Japan) Bayartogtokh, В & Aoki, J, 1998 Two new species of oribatid mites of the family Mycobatidae (Acari Onbatei) from Mongolia Edaphologia, 60 37-44 (Tokyo, Japan)

Bayartogtokh, В & Aoki, J, 1998 Oribatid mites of the family Ceratozetidae (Acan Oribatei) from Mongolia Bulletin of the Biogeographical Society of Japan, 53(1) 112 (Tokyo, Japan)

Bayartogtokh, В , 1999 Three species of oribatid mites of the genus Tectocepheus (Acari Onbatida Tectocepheidae) from Mongolia Edaphologia, 63 55-73 (Tokyo, Japan) Баяртогтох, Б, 1999 Два вида панцирных клещей семейства Peloppndae (Acari, Onbatei) из Монголии Зоологический журнал, 78(10) 1248-1253 (Москва, Россия)

Bayartogtokh, В , 1999 New onbatid mites (Acari Onbatei) of the genera Dissorhina and

Ceratozetoides from Mongolia Acarologia, 40(1) 93-100 (Pans, France) Bayartogtokh, В & Aoki, J, 1999 Oribatid mites of the family Tegoribatidae (Acan

Onbatida) from Mongolia Acta Arachnologica, 48(2) 107-125 (Tokyo, Japan) Bayartogtokh, В & Aoki, J, 1999 Onbatid mites of the family Phenopelopidae (Acan Onbatida) from Mongolia Journal of the Acarological Society of Japan, 8(2) 117134 (Tokyo, Japan)

Bayartogtokh, В, 2000 Onbatid mites of the genus Scheloribates (Acan Onbatida

Schelonbatidae) from Mongolia Edaphologia, 65 61-88 (Tokyo, Japan) Bayartogtokh, B, 2000 A new onbatid mite of the genus Peloribates Berlese, 1908 (Acan Onbatida Haplozetidae) from Mongolia Graellsia, 56 15-20 (Madnd, Spain)

Bayartogtokh, В, 2000 Three species of Haplozetes (Acan Onbatida Haplozetidae)

from Mongolia International Journal of Acarology, 26(1) 11-24 (Michigan, USA) Bayartogtokh, В , 2000 New onbatid mites of the genus Epidamaeus (Acan Onbatida

Damaeidae) from Mongolia Species Diversity, 5(3) 183-200 (Tokyo, Japan) Bayartogtokh, В , 2000 New onbatid mites (Acan Onbatida) of the genera Protoribates and Proteremaeus from Mongolia Acta Zoologica Academiae Scientiarum

Hungaricae, 46(2) 147-153 (Budapest, Hungary) Bayartogtokh, В , 2000 Two species of damaeid mites (Acari Oribatida Damaeidae) from Mongolia, with notes on distribution of the genera Epidamaeus and Dyobelba Biogeography, 2 67-79 (Tokyo, Japan) Bayartogtokh, В , 2000 Oribatid mites of the genus Epilohmannia (Acan Oribatida Epilohmannudae) from Japan and Mongolia Systematic and Applied Acarology, 5 187-206 (London, England) Bayartogtokh, В, 2000 Two new species of oribatid mites of the genus Epidamaeus (Acan Oribatida Damaeidae) from Mongolia Acarina, 8(1) 65-78 (Moscow, Russia)

Bayartogtokh, В, 2000 New oribatid mites of the genus Belba (Acan Oribatida Damaeidae) from Mongolia International Journal of Acarology, 26(4) 297-319 (Michigan, USA)

Bayartogtokh, В & Aoki, J, 2000 A new and some little known species of Eporibatula (Acan Oribatida Oribatulidae), with remarks on taxonomy of the genus Zoological Science, 17(7) 991-1012 (Tokyo, Japan) Bayartogtokh, В & Akrami, M A, 2000 Oribatid mites (Acari Oribatida) from Iran, w ith descriptions of two new species Journal of the Acarological Society of Japan, 9(2) 129-145 (Tokyo, Japan) Bayartogtokh, В & Akrami, M A, 2000 Poronotic oribatid mites (Acari Oribatida Poronota) from Iran Journal of the Acarological Society of Japan, 9(2) 159-172 (Tokyo, Japan)

Bayartogtokh, В, Grobler, L & Cobanoglu, S , 2000 A new species of Punctoribates (Acari Oribatida Mycobatidae) collected from mushrooms in Turkey, with remarks on the taxonomy of the genus Navorsinge van die Nasionale Museum Bloemfontein, 16(2) 17-32 (Bloemfontein, Republic of South Africa) Bayartogtokh, В, 2001 A new and a little known species of gymnodamaeid mites (Acan Oribatida Gymnodamaeidae) from Mongolia Edaphologia, 67 37-47 (Tokyo, Japan)

Bayartogtokh, В , 2001 Three new soil mites of the genus Epidamaeus (Acari Oribatida

Damaeidae) from Mongolia Zoosystema, 23(1) 29-49 (Pans, France) Bayartogtokh, В , 2001 Oribatid mites of the superfamily Plateremaeoidea (Acan

Oribatida) from Mongolia Biologia, 56(2) 155-164 (Bratislava, Slovakia) Bayartogtokh, В , 2001 Oribatid mites of Liebstadia (Acan Oribatida Scheloribatidae) from Mongolia, with notes on taxonomy of the genus Journal of Natural History, 35 1239-1260 (London, England) Bayartogtokh, В , Choi, S S & Aoki, J , 2001 A new damaeid mite of the genus Dyobelba (Acari Oribatida Damaeidae) from Korea Acta Arachnologica, 50(1) 15-20 (Tokyo, Japan)

Choi, S , Bayartogtokh, В & Aoki, J , 2001 New and a little known species of onbatid mites (Acan Oribatida) from Korea Korean Journal of Biological Sciences, 5 1723 (Seoul, Korea)

Гордеева, E В , Баяртогтох, Б, 2001 Новые виды и подрод панцирных клещей рода Tetroppia (Acari, Onbatei) из Монголии Вестник зоологии, 35(1) 3-19 (Киев, Украйна)

Bayartogtokh, В & Smelyansky, IЕ, 2002 Onbatid mites of the superfamilies

Gymnodamaeoidea and Plateremaeoidea from East Kazakhstan Zoologische Reihe, 78(1) 71-86 (Berlin, Germany) Bayartogtokh, B , Cobanoglu, S & Ozman, S K 2002 Oribatid mites of the superfamily Ceratozetoidea (Acari Onbatida) from Turkey Acarma, 10(1) 3-23 (Moscow, Russia)

Bayartogtokh, B & Aoki, J , 2002 A new species of onbatid mite of the genus Liacarus (Acari Onbatida Liacaridae) from Central Japan Edaphologia, 69 9-12 (Tokyo, Japan)

Bayartogtokh, B, 2003 The soil mite family Eremaeidae (Acari Onbatida) m Mongolia, with remarks on distribution and diversity of known genera Journal of Natural History, 37(13) 1571-1610 (London, England) Bayartogtokh, B, 2003 Taxonomic studies of oribatid mites (Acari Onbatida) of Mongolia In Shimura, J (ed) Global Taxonomy Initiative m Asia, p 224-229 (Tokyo, Japan)

Bayartogtokh, B , 2003 Four species of oribatid mites (Acari Onbatida) from Central and Southern Mongolia, with notes on the genera Montizetes and Zachvatkmibates Mongolian Journal of Biological Sciences, 1(1) 3-19 (Ulaanbaatar, Mongolia) Bayartogtokh, B & Smelyansky, IE, 2003 New and little known species of Bipassalozetes and some other related genera (Acari Onbatida) from Russia and Kazakhstan Mongolian Journal of Biological Sciences, 1(1) 31-48 Bayartogtokh, B , 2004 Onbatid mites of the genera Belba and Belbodamaeus (Acari Onbatida Damaeidae) from Eastern Mongolia Zootaxa, 476 1-11 (Auckland, New Zealand)

Bayartogtokh, B , 2004 New damaeid mites (Acari Onbatida Damaeidae) from Eastern

Mongolia Acarina, 12(1) 29-36 (Moscow, Russia) Bayartogtokh, B & Smelyansky, IE, 2004 Onbatid mites of the superfamilies Gymnodamaeoidea and Plateremaeoidea (Acari Onbatida) from Steppe of Russia Mongolian Journal of Biological Sciences, 2(1) 3-17 (Ulaanbaatar, Mongolia) Bayartogtokh, B, 2004 Onbatid mites of the genus Epidamaeus (Acan Onbatida Damaeidae) from Eastern Mongolia Journal of the Acarological Society of Japan, 13(2) 161-168 (Tokyo, Japan) Bayartogtokh, B , 2005 Biodiversity and ecology of soil onbatid mites (Acari Onbatida) in the grassland habitats of Eastern Mongolia Erforschung der Biologischer Ressourcen der Mongolei, 9 59-70 (Halle, Germany) Bayartogtokh, B & Bolortuya, Ts , 2005 Ecology of soil microarthropods in Gobi Gurvan Saykhan mountains, southern Mongolia Erforschung der Biologischer Ressourcen der Mongolei, 9 53-58 (Halle, Germany) Bayartogtokh, B & Weigmann, G , 2005 New and little known species of onbatid mites of the genera Arthrodamaeus and Fuscozetes from Mongolia (Arachnida Acari Onbatida) Species Diversity, 10(2) 75-84 (Tokyo, Japan) Bayartogtokh, B & Weigmann, G , 2005 Contribution to the knowledge of oribatid mites of the families Galumnidae and Parakalummidae (Acan Onbatida) from Mongolia Zoologische Reihe, 81(1) 89-98 (Berlin, Germany)

Принято к исполнению 19/12/2006 Испо-шено 20/12/2006

Заказ № 1059 Тираж 150 экз

Типография «11-й ФОРМАТ» ИНН 7726330900 115230, Москва, Варшавское ш , 36 (495) 975-78-56 www autoreferat ru

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Бадамдорж Баяртогтох

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ

1.1. Краткий физико-географический очерк и общие особенности природных условий Монголии как среды обитания панцирных клещей.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Изученность фауны панцирных клещей Монголии.

2.2. Материалы исследований.

2.3. Методика исследований.

ГЛАВА 3. ФАУНА ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ МОНГОЛИИ

3.1. Систематический состав панцирных клещей Монголии.

3.2. Особенности фауны орибатид Монголии и проблемы таксономии.

3.3. Новые, эндемичные виды и интересные находки панцирных клещей в Монголии.

ГЛАВА 4. ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЗОНАЛЬНО-ПОЯСНОЕ РАСПРЕДЕЛЕНИЕ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ МОНГОЛИИ

4.1. Анализ распространения видов орибатид на территории Монголии.

4.2. Зональное распределение панцирных клещей.

4.3. Вертикально-поясное распределение панцирных клещей.

ГЛАВА 5. СТРУКТУРА НАСЕЛЕНИЯ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ

5.1. Структура населения панцирных клещей основных экосистем Монголии

5.2. Сезонная динамика численности панцирных клещей.

5.3. Вертикальное распределение панцирных клещей в почвенном профиле и их жизненные формы.

ГЛАВА 6. ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА И ЗАКОНОМЕРНОСТИ

ФОРМИРОВАНИЯ ФАУНЫ ОРИБАТИД МОНГОЛИИ

6.1. Ареалогический анализ панцирных клещей Монголии.

6.2. Фауногенетические комплексы панцирных клещей Монголии.

6.3. Основные этапы и пути становления фауны орибатид Монголии.

ГЛАВА 7. ПАНЦИРНЫЕ КЛЕЩИ - ПРОМЕЖУТОЧНЫЕ ХОЗЯЕВА

ГЕЛЬМИНТОВ В МОНГОЛИИ 7.1. Панцирные клещи - промежуточные хозяева ленточных червей и профилактика аноплоцефалятозов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и население панцирных клещей Монголии"

Актуальность проблемы. Панцирные клещи или орибатиды - одна из наиболее крупных групп клещей. По современной системе они составляют отряд Oribatida (=Oribatei или Cryptosigmata) подкласса клещей - Acari, класса паукообразных -Arachnida (Evans, 1992; Trave et al., 1996; Walter & Procter, 1999).

Группа включает около 10000 видов (в том числе 352 подвида), которые объединены в 45 надсемейств, 181 семейств и 1333 родов современной фауны (Schatz, 2004b; Subias, 2004). По экспертным оценкам в состав Oribatida входит около 50-100 тысяч видов, из которых пока описано лишь 10-20% (Schatz, 2002). Эта древнейшая группа почвенных микроартропод известна с девона и именно ввиду своей исключительной древности и широкой экологической экспансии успела дать много морфологически дифференцированных ветвей, неоднократно испытав процесс интенсивной адаптивной радиации в своей истории (Криволуцкий и др., 1990; Norton et al., 1988; Norton & Poinar, 1994; Arillo & Subias, 2002; Subias & Arillo, 2002; Schatz et al., 2002).

Панцирные клещи - одна из самых мелких групп членистоногих. Их размеры (длина тела) варьируют в диапазоне 0.15-1.2 мм (у большинства видов - от 0.3 до 0.6 мм). Всех непаразитических почвенно-подстилочных членистоногих, имеющих подобные размеры (несколько групп клещей, ногохвостки, бессяжковые, лжескорпионы, а также ряд таксонов насекомых и многоножек), принято объединять под названием "микроартроподы".

Среди орибатид нет паразитов и хищников, а также видов, питающихся тканями живых растений. Можно сказать, что орибатиды являются сапрофагами в широком смысле слова и в основном поедают растительные остатки и грибы, включая дрожжи

Стриганова, 1980; Mitchell, & Parkinson, 1976; Behan & Hill, 1978; Kaneko, 1988).

Кроме того, часть видов орибатид питается органическим детритом, вероятно усваивая бактериальные пленки. Объектом питания могут быть и низшие водоросли, но для наземных видов это, скорее, исключение (Littlewood, 1969). Некоторые орибатиды могут поедать яйца других членистоногих и червей (например, нематод), а также погибших нематод и микроартропод и их сброшенные экзувии, но не в качестве основного источника пищи. Питаясь гифами грибов, панцирные клещи способствуют высбождению из них тканей азота в минерализованной форме, для дальнейшего 3 усвоения высшими растениями. Они также активно участвуют в разложении и гумификации растительных остатков.

Орибатиды являются одним из важнейших компонентов почвенной фауны. Эта многочисленная группа микроартропод населяет почвы разнообразных биотопов на всех материках земного шара. Численность их в лесах с мощной подстилкой достигает несколько сотен тысячи особей на 1 м2. Относительно велика и биомасса орибатид в наземных экосистемах, практически во всех природных зонах она превосходит биомассу птиц и млекопитающих (вместе взятых) на единицу площади (Гиляров, Криволуцкий, 1985; Криволуцкий, 1995).

Большинство видов панцирных клещей обитает в подстилке и связанных с ней растительных остатках (пнях, колодах в лесу, ветоши в степи). Многие виды, проникая в толщу почвы, почти не встречаются на ее поверхности. Совершая вертикальные миграции и поддерживая скважность почв, панцирные клещи способствуют усилению аэрации, перемешиванию плодородного слоя почвы, распространению микрофлоры. Так, их присутствие значительно ускоряет процесс разложения органических остатков за счет того, что они способствуют повышению активности и эффективности деятельности грибов. Они также ускоряют процессы минерализации органических остатков и гумусообразования. Таким образом орибатиды играют большую роль в почвообразовательных процессах.

Наряду с положительной ролью орибатид в экосистемах, существуют некоторые отрицательные стороны их жизнедеятельности. Многие виды орибатид являются промежуточными хозяевами ленточных червей-аноплоцефалят, паразитирующих на сельскохозяйственных и некоторых диких млекопитающих, которые в регионах с выпасом скота на естественных пастбищах могут существенно снижать продуктивность скота и вызвать падёж молодняка. Известно также, что орибатиды могут механически распространять фитопатогенные грибки и бактерии, из которых немногие виды известны как вредители растений и мягкие ткани плодов (Андриевский и др., 2002).

Комплексы панцирных клещей тонко реагируют на любые изменения природной среды, в частности, механических и химических свойств почвы, что дает возможность 4 использовать их для индикации и зоологической диагностики почв (Криволуцкий, 1970; Straalen, 1998).

Животноводство, в частности, имеет ведущее значение в сельском хозяйстве Монголии, что обусловлено структурой сельскохозяйственных угодий страны: около 80% в ней составляют сенокосы и пастбища. Для увеличения поголовья домашних животных и повышения их продуктивности необходимо обеспечить успешную борьбу с гельминтозными заболеваниями. В этой связи изучение фауны орибатид Монголии представляет не только теоретический, но и практический интерес.

Большое теоретическое и природно-хозяйственное значение панцирных клещей определило интерес исследователей к этой группе животных, в связи с чем за последние три десятилетия появились многочисленные работы российских и зарубежных исследователей, посвященные различным аспектам их изучения.

Несмотря на важное теоретическое и практическое значение, группа орибатид оставалась в Монголии мало изученной. Достаточно сказать, что к началу наших исследований из Монголии было известно всего 107 видов панцирных клещей. Многие вопросы, начиная с видового состава фауны и кончая практическим значением ее представителей, нуждались в критическом анализе и существенной доработке. Изучение фауны и населения орибатид Монголии необходимо, также в связи с созданием фундаментальной сводки "Фауна Монголии", а также региональных определителей по отдельным группам организмов. Поэтому тема исследования является весьма актуальной.

Необходимо подчеркнуть, что до настоящего времени не было общей сводки по панцирным клещам Монголии, не были изучены в полном объеме систематика, экология, биогеография, особенности эндемизма и пути становления фауны орибатид региона. Для выяснения этих вопросов было проведено настоящее исследование. Многие из них освещены в опубликованных ранее статьях и монографиях, но в совокупности они впервые в полном объеме приводятся в предлагаемой диссертационной работы.

Цель и задачи исследования. Основной целью настоящей исследования является изучение таксономического и экологического разнообразия панцирных клещей Монголии, выявление закономерностей географического распространения и пространственного распределения орибатид в природных и антропогенно модифицированных ландшафтах страны, а также выяснение особеностей фауногенеза орибатид на территории Монголии.

Для достижения поставленной цели необходимо решение следующих задач:

1. Выявление видового состава панцирных клещей Монголии, проведение ревизии фауны орибатид.

2. Проведение ареалогического анализа видов и зоогеографических особенностей фауны орибатид Монголии.

3. Выявление зональных и биотопических особенностей структуры населения орибатид.

4. Выяснение закономерностей зонального и вертикально-поясного распределения орибатид на территории Монголии.

5. Выяснение основных этапов и путей фауногенеза современной фауны панцирных клещей Монголии на основе экологических, палеонтологических и палеогеографических данных.

Основные положения, выносимые на защиту. Современная фауна орибатид Монголии представляет собой вариант Палеарктической фауны, включающей преимущественно палеарктические и голарктические элементы, дополненные восточно-азиатскими видами, характерными для аридных регионов. Монголия рассматривается как один из основных центров формирования степной и пустынной фаун орибатид Евразии.

Основным трендом зональных изменений таксономического и экологического разнообразия панцирных клещей Монголии является обеднение его с севера на юг страны по мере усиления аридизации климата. Как и в других районах Голарктики, в Монголии максимум разнообразия и численности орибатид характерен для бореальных лесов.

Научная новизна работы. Впервые проведено эколого-фаунистическое изучение фауны орибатид Монголии. Выявлен видовой состав фауны, составлено морфологическое описание всех известных видов орибатид региональной фауны, описаны 80 новых для науки видов из Монголии.

Из обнаруженным в Монголии орибатид 148 видов отмечаются нами впервые для фауны страны, а также 1 вид - впервые для Голарктики и 8 видов - впервые для Азии.

Проведены таксономические ревизии некоторых семейств и родов мировой фауны панцирных клещей, в результате которых предложены изменения родовой 6 принадлежности для 17 видов. Уточнена синонимика, для некоторых видов орибатид восстановлены приоритетные названия, для 3 видов автором предложены новые синонимы, 1 видовое название восстановлено из синонимов. Впервые проведены экологический и ареалогический анализы фауны и населения орибатид. Составлены точечные карты распространения всех видов орибатид на территории Монголии.

На основании сравнения состава фаун орибатид Монголии и соседних регионов проанализированы их взаимоотношения и взаимосвязи. Рассмотрены вопросы эндемизма и уточнен составу эндемичных видов орибатид. Проанализированы особенности ареалогической структуры фауны орибатид Монголии, и выделены основные фауногенетические комплексы, свидетельствующие о неоднородности ее генезиса. На основе современных зоогеографических связей и ряда палеогеографических и иных косвенных данных реконструированы основных этапов и путей становления фауны орибатид Монголии.

Впервые проведен сравнительный анализ распределения орибатид по природным зонам и горно-высотным поясам, в результате которого выявлены основные закономерности пространственного распределения орибатид на территории Монголии. Выявлены особенности структуры сообществ панцирных клещей в разных природных зонах и высотных поясах. Приводится список видов орибатид, которые могут служить промежуточными хозяевами ленточных червей-аноплоцефалят, паразитирующих на сельскохозяйственных и ряде диких животных.

Теоретическая ценность и практическая значимость работы. Полученные данные по фауне и населению орибатид могут служить основой при составлении определителя панцирных клещей Монголии и использоваться для мониторинга и мероприятий по охране биоразнообразия почвенной фауны Монголии, а также для биологической индикации степени антропогенного влияния на естественные экосистемы. Данные по составу, распространению, численности и распределению в почвенном профиле панцирных клещей - промежуточных хозяев аноплоцефалят являются необходимой основой для дальнейших экологических и ветеринарных исследований и решения ряда вопросов эпизоотологии.

Полученные результаты настоящей работы в целом представляет интерес при составлении сводок по фауне и животному населению почв Монголии, учебных пособий, а также могут быть использованы при чтении лекций и проведении лабораторных занятий по зоологии для студентов ВУЗов Монголии. 7

Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 98 печатных работ. Основные результаты работы изложены в двух коллективных монографиях, изданных в России, в 63 научных статьях, опубликованых в различных рецензируемых журналах, издаваемых в России, США, Англии, Франции, ФРГ, Испании, Японии, Корее, Венгрии и в других странах (в основном, на английском и русском языках), а также в 33 материалах докладов международных, всероссийских и региональных конференций.

Апробация работы. Результаты исследований были доложены на международных научных конференциях "Природные условия и ресурсы некоторых районов МНР" (Улан-Батор, 1990), "Природные условия и ресурсы некоторых районов Центральной Азии" (Иркутск, 1992), "Природные условия и биологические ресурсы Западной Монголии и сопредельных регионов" (Ховд, 1993, 1997, Томск, 2003), "Asian Ecosystems and their Protection" (Улан-Батор, 1995), "Природные условия и ресурсы Прихубсугулья" (Улан-Батор, 1995), "Biodiversity of Mongolia" (Улан-Батор, 2002), "Global Taxonomy Initiative in Asia" (Токио, 2002), "Ecosystem Research in the Arid Environments of Central Asia" (Улан-Батор, 2004), "Biodiversity of Euro-Asian Continental Wetlands" (Улан-Батор, 2004), "Ecosystems of Mongolia and Frontier Areas of Adjacent Countries: Natural Resources, Biodiversity and Ecological Prospects" (Улан-Батор, 2005), на Всероссийских совещаниях по почвенной зоологии (Новосибирск, 1991; Тюмень, 2005), VII акарологическом совещании России (Санкт-Петербург, 1999), на совещании Акарологического общества Японии (Мацуяма, 2000), совещании Общества почвенной зоологии Японии (Одавара, 2000), совещании Общества зоологической систематики Японии (Токио, 2000).

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 7 глав, заключения, выводов и списка литературы, изложенных на 572 страницах. Основная часть диссертации содержит 33 таблицы, 46 рисунков. Список цитированной литературы включает 921 наименований, из них 12 - на монгольском, 259 - на русском, остальные 650 - на других иностранных языках. Имеется отдельное приложение, содержащее данные по географическому распространению, зональному и высотно-поясному распределению найденных видов панцирных клещей, а также графические рисунки, фотографии и карты распространения всех видов орибатид на территории Монголии.

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Бадамдорж Баяртогтох

выводы

1. В фауне панцирных клещей Монголии, к настоящему времени насчитывается 335 видов панцирных клещей, принадлежащих к 137 родам, 55 семействам и 29 надсемействам. Число обитающих здесь видов невелико, по сравнению с гумидными или тропическими регионами. Суровые климатические условия и сухость большей части Монголии неблагоприятны для многих видов орибатид, что является основной причиной относительной бедности фауны панцирных клещей региона, по сравнению с другими, прилегающими странами. Состав фауны орибатид Монголии существенно отличается от соседних регионов, наибольшое фаунистическое сходство имеет с фауной Сибири.

2. Фауна орибатид Монголии, с одной стороны, очень самобытна, поскольку здесь был мощный и относительно древний очаг формообразования, с другой стороны, она гетерогенна, как и фауны других внетропических территорий Голарктики. Сопоставляя фауногенетические комплексы с палеогеографическими данными по Евразии, преимущественно с палеоботаническими и палеогеоморфологическими, можно выделить два основных направления их развития по аридному и гумидному типу. Фауногенетические комплексы панцирных клещей Монголии характеризуются неоднородностью составляющих их элементов. В связи с этим фауна орибатид Монголии носит комплексный характер. Основу ее составляют широко распространенные лесные и лесостепные виды, или виды, близкие к ним по характеру распространения, и виды монгольского происхождения.

3. При формировании современной фауны орибатид Монголии, несомненно, наиболее важную роль играли широко распространенные голарктические, палеарктические и европейско-сибирские виды. Кроме того, в становлении фауны орибатид Монголии приняли участие сибирские, среднеазиатские и восточноазиатские виды. В результате интенсивных процессов поднятий и ухудшения климатических условий в Центральной Азии, и в частности в Монголии, в четвертичный период происходило вытеснение элементов, относящихся к типу восточно-азиатской фауны. Наряду с вымиранием, происходило приспособление относительно немногих форм к суровым условиям аридной части Монголии. Представители таких родов, как Latovertex, Scutovertex, Bipassalozetes, Proteremaeus, Pedrocortesella и др. оказались наиболее приспособленными к обитанию в условиях климата засушливых областей

Монголии. Таким образом, Монголию можно рассматривать как один из основных центров формирования и развития степной и пустынной фаун Евразии.

4. Видовой эндемизм орибатид Монголии довольно высок и составляет более 1/4 части от общего числа видов в стране. Наличие большого числа эндемичных видов указывает на значительную самобытность фауны орибатид Монголии и достаточно длительную ее эволюцию на данной территории. При анализе эндемичных видов в отношении их возможных родственных связей, четко намечаются две группы. Одна из них явно тяготеет к пустынной центральноазиатской фауне, другая - к горно-лесной фауне Южной Сибири. Для фауны орибатид полупустыни и пустыни характерны филогенетически более молодые роды, а для фауны горного леса - более древние роды. Это связано с тем, что в горпо-лесных условиях орибатиды в большей степени сохранили свой лесной мезофильный облик, и это не вело к значительным перестройкам организации.

5. На территории Монголии, в направлении с севера на юг, по мере увеличения общей аридности территории страны наблюдается резкое сокращение разнообразия и обилия видов орибатид. Ареалы большинства видов орибатид предположительно не были сплошными. Подавляющее большинство видов тесно связано с лесными формациями и южная граница распространения многих таких видов по существу, повторяет границу распространения лесной формации. Дефицит влаги в почвах пустынной степи и пустыни является основным фактором, лимитирующим распространение панцирных клещей. В сухих районах встречаются преимущественно эвритопные виды, а также относительно небольшое число видов, толерантных или резистентных к засухе.

6. Анализ распределения видов орибатид по природно-климатическим зонам

Монголии показывает, что наибольшим видовым богатством характеризуется лесостепная зона, где отмечено более 75% общей фауны. Аридные зоны, расположенные на юге страны характеризуются меньшим разнообразием орибатид.

Здесь не только число видов, но и плотность населения клещей значительно сокращается по мере нарастания аридности климата. Орибатиды - преимущественно мезофильная или даже гигрофильная группа, в связи с чем ее видовое разнообразие и плотность населения максимальны в северных районах с более высокой степенью облесенности. Следует отметить, что в разных зонах состав фауны и количественные соотношения отдельных видов существенно изменяются. В аридных зонах Монголии

528 наиболее экспансивны обитатели интразональных местобитаний. Поэтому, не только мезофильные формы, но и виды наиболее увлажненных стаций встречаются в аридных зонах, поддерживая высокую плотность популяций в интразональных биотопах.

7. Вертикально-поясное распределение орибатид в горах имеет свои характерные особенности. В горно-лесном (таежном) поясе встречается наибольшее количество видов с высокой численностью, но по мере возрастания абсолютной высоты видовое богатство и численность клещей резко уменьшаются. Наибольшее видовое разнообразие орибатид в горно-лесном поясе объясняется наличием здесь благоприятных условий для существования панцирных клещей и разнообразием их экологических ниш. Следует отметить, что в ландшафтах луговой степи и горной степи, которые располагаются ниже лесного пояса, видовое богатство и плотность населения панцирных клещей также намного меньше, чем в горно-лесном поясе. Это может быть связано с микроклиматическими условиями, определяемыми структурой растительного покрова, влажностью почвы и ее обеспеченностью органикой. Основной лимитирующий фактор - дефицит влаги в почве.

8. Сравнительный анализ состава и структуры населения орибатид в почвах основных типов ландшафтов Монголии выявил следующие особенности: наиболее высоким разнообразием отличаются сообщества лесных группировок, где к бореальным элементам панцирных клещей добавляются южные или семиаридные формы, характерные для степи. С другой стороны, лесные элементы играют большую роль в составе сообществ орибатид открытых остепненных местообитаний. Лесные и степные комплексы орибатид различаются не только по таксономическому составу, но и по структурной организации, которая проявляется в локальных особенностях структуры сообществ панцирных клещей (видовое разнообразие, численность, топическое распределение, выравненность распределения видов, структура доминантных комплексов и т.п.). Пустынно-степные и пустынные ландшафты характеризуются обедненным составом и низким обилием панцирных клещей, но структура населения орибатид в этих ландшафтах кардинально различается. В степных и других открытых ландшафтах фактором, лимитирующим разнообразие и обилие орибатид, является дефицит влажности почвы. В условиях Монголии имеют место два пика увеличения численности орибатид: поздней весной-ранним летом и осенью. Основная масса орибатид сосредоточена в верхнем слое почвы и в подстилке. Только в аридных зонах относительно большая численность орибатид отмечена и в более глубоких слоях почвы.

9. На территории Монголии отмечено 34 вида орибатид из 19 семейств -потенциальных промежуточных хозяев аноплоцефалят и установлены особенности их встречаемости, численности и распространения в стране. Наиболее вероятными промежуточными хозяевами ленточных гельминтов сельскохозяйственных животных на пастбищах Монголии могут являтся клещи таких видов, как Scheloribates laevigatus, S. latipes, Liebstadia similis, Eremaeus hepaticus, Scutovertex minutus, Zygoribatula frisiae, Trichoribates novus, Punctoribates punctum, Galumna dimorpha и G. obvia. В связи с широким распространением и сравнительно высокой численностью этих видов, в условиях Монголии заражение домашних и диких животных кишечными цестодами и, в частности, мониезиозом возможно на всех типах пастбищ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенный анализ состава фауны, структуры населения и пространственного распределения панцирных клещей Монголии показал, что на территории страны четко выражены широтно-зональные и высотно-поясные различия в распределении видов орибатид, обусловленные природно-климатическими факторами. Систематический состав фауны орибатид Монголии представляет обедненный вариант бореально-лесного, степного и пустынного сообществ Евразийского континента, в котором преобладают широкоареальные полизональные виды, занимающие относительно широкий спектр биотопов. Вместе с тем, в составе фауны орибатид Монголии встречаются и типичные степные, пустынно-степные и пустынные виды, жестко локализованные в зональных ландшафтах аридных зон, хотя число обитающих здесь видов невелико.

Однако, при анализе видового богатства и сходства фауны орибатид Монголии с фаунами сопредельных регионов отмечены существенные различия. Определено, что рассматриваемая фауна четко отличается от фаун сопредельных регионов, не считая общих, довольно многочисленных широко распространенных (космополитических, полукосмополитических, голарктических и транспалеарктических) видов. Фауна орибатид Монголии имеет наибольшее фаунистическое сходство с фауной Сибири, что по видовому составу составляет 28%. Наоборот, состав фауны орибатид Монголии существенно отличается от фауны других соседних районов таких, как Китай, Япония, Корея, Казахстан и континентальная часть Дальнего Востока. Следует отметить, что по сравнению с сопредельными районами, среди панцирных клещей Монголии встречено большое количество эндемиков (около 27% от всех видов). Особенно, большее число эндемичных видов обитает в аридных районах (степи, полупустыни и пустыни), а относительно малое их число распространено в северных, более гумидных районах страны. Все сказанное позволяет считать, что фауна орибатид Монголии не только своеобразна, но и более или менее явственно отграничена от соседних регионов.

Оптимум существования панцирных клещей в Монголии ограничен лишь территорией лесостепной зоны, которая отличается наиболее высоким уровнем видового богатства и обилия орибатид, и при этом лиственничные и еловые леса характеризуются высокими показателями таксономического и экологического разнообразия и сблансированной структурой животного населения, в сравнении с

519 другими зональными и интразоиальными сообществами. Уже у южной границы лесостепной зоны (исключая интразональные биотопы) начинает действовать другой лимитирующий фактор - дефицит влаги, определяющий таксономическую обедненность и низкую плотность населения орибатид, отмеченных в аридных зонах страны. Особенно, в пустынно-степной и пустынной зонах наблюдается сужение эколого-фаунистического разнообразия панцирных клещей, что определяется историческими и современными климатическими условиями, среди которых основную роль играет недостаток влагообеспечения в активный сезон. Для этих аридных зон, ведущим фактором для формирования структуры сообщества панцирных клещей является дефицит влаги. Распределение панцирных клещей зависит даже от небольших изменений гидротермического режима, характера субстрата, структуры растительного покрова и т.д. Поэтому даже в пределах одной растительной ассоциации распределение орибатид неравномерно. Основу фауны орибатид лесостепи и степи составляют голарктические и транспалеарктические политопные виды, устойчивые к широким колебаниям температуры и влажности почвы. В то же время, в пустынной степи и пустыни встречаются виды, характерные для Центральной Азии и Монголии.

В целом, наиболее разнообразна фауна орибатид в северных горно-лесных районах, а более южные равнинные районы страны характеризуется меньшим видовым богатством. Таким образом, в направлении с севера на юг, по мере увеличения общей аридности территории страны наблюдается сокращение видового богатства орибатид.

Однако в средней части страны (в широтном смысле), т.е. в районах зональной степи видовое разнообразие орибатид немного расширяется за счет лесостепных видов европейско-сибирского и сибирского происхождения. Уровень заселенности почвы на юге страны зависит прежде всего от условий влажности, поэтому в интразональных биотопах (степные балки, луга, пойм реки, оазисы и др.) степи, пустынной степи и пустыни отмечены широкие различия в составе населения орибатид. По отношению к фактору влажности выделены два варианта структуры сообществ панцирных клещей, различающихся по составу доминантов: "мезогигрофильный" с доминированием представителей семейств Brachychthoniidae, Euphthiracaridae, Phthiracaridae, Nothridae,

Camisiidae, Damaeidae, Eremaeidae, Haplozetidae, Phenopelopidae и др., и ксерорезистентный" с преобладанием видов семейств Passalozetidae, Scutoverticidae,

Oribatulidae, Plateremaeidae и др., устойчивыми к дефициту влаги. Фауны орибатид северных горно-таежных и лесостепных районов имеют относительно низкие индексы

520 сходства. Эти показатели сходства выявляют основные тенденции распространения разнообразия орибатид в северном направлении. Нужно полагать, что ареалы большинства видов орибатид не были сплошными. Подавляющее большинство видов тесно связано с лесными формациями. Южная граница распространения многих таких видов по существу, повторяет границу распространения лесной формации.

В фауне орибатид Монголии представлены многие зоогеографические элементы. Проведенный зоогеографический анализ показывает, что широко распространенные виды, такие как космополиты, полукосмополиты, голаркты, транспалеаркты или виды, приближающиеся к ним по характеру распространения, и виды Монгольского происхождения играют первостепенную роль в составе фауны орибатид страны. Кроме того, наиболее заметную роль играют вселенцы из более северных или северовосточных раойнов - виды с европейско-сибирскими, восточно-азиатскими и сибирско-монгольскими типами ареалов. Такие виды наиболее обильны в северных лесных районах страны, а на юг постепенно уменьшается в числе. Несмотря на нескольких космополитов, на юге страны характерны виды с узкими ареалами и эндемики.

Анализ ареалов панцирных клещей отдельных природных зон Монголии показывает присутствия двух основных зоогеографических группировок. К первой группировке относятся мезофильные виды, широко распространенные в Голарктике или Палеарктике и обычные в Сибири. Представители этого комплекса имеют более или менее сплошное распространение в северной и центральной частях Монголии (на широтной шкале).

Вторая группировка представлена гораздо более сухолюбивыми видами с ограниченными ареалами (монгольского, центрально-азиатского, восточно-азиатского и сибирско-монгольского типов распространения). Доля этих элементов (кроме сибирско-монгольских видов) увеличивается в аридных зонах. Следует отметить наличие совершенно очевидной связи определенных зоогеографических группировок с их стациальной приуроченностью. Так, космополиты, полукосмополиты и большинство голарктических видов встречаются в самых разнообразных местообитаниях от таежного леса до пустыни. В то же время, транспалеарктические формы характерны в основном для различных типов лесов, а также интразональных и рудеральных сообществ в различных природных зонах. Европейско-сибирские виды предпочитают мезофильные лесостепные стации. Восточно-азиатские и сибирскомонгольские элементы характерны для лесных и лесостепных экосистем, а также

521 связаны с различными типами степей, некоторые представители их проникают в пустыни. Центрально-азиатские виды характерны в основном для пустыни и пустынной степи и в меньшей степени для сухих зональных и горных степей. Эндемичные виды встречаются и в гумидных и в аридных районах страны, однако доля эндемиков заметно больше в аридных зонах.

Фауна орибатид Монголии, с одной стороны, самобытна, поскольку здесь был мощный и довольно древний очаг формообразования, с другой же стороны, она гетерогенна, как и фауны других внетропических территорий Голарктики. Фауногенетические комплексы панцирных клещей Монголии характеризуются неоднородностью составляющих их элементов. В связи с этим можно сказать, что фауна орибатид Монголии сложна и носит смешанный характер. Основу ее составляют широко распространенные лесные и лесостепные виды, или виды, приближающиеся к ним по характеру распространения, а также виды монгольского происхождения.

История заселения Монголии панцирными клещами тесно связана с историей геологического развития и физико-географического режима территории страны и определяется следующими важными характеристиками: древностью суши; рядом мощных горообразовательных процессов, создавших высоких горные хребты и массивы, постепенно разрушающиеся, и вновь поднимающиеся; былым мощным горным оледенением; сухостью климата, особенно усилившейся в послеледниковую эпоху. При формировании современной фауны орибатид Монголии несомненно, наиболшую роль играли широко распространенные голарктические, палеарктические и европейско-сибирские виды. Кроме того, в становлении фауны орибатид Монголии приняли участие сибирские, среднеазиатские и восточно-азиатские виды. В результате интенсивных процессов поднятий и ухудшения климатических условий Центральной Азии, в частности Монголии, в четвертичный период происходило вытеснение элементов, относящихся к типу фауны богато представленному в настоящее в Восточной и Северной Азии. Наряду с вымиранием происходило приспособление относительно немногих форм к суровым условиям аридной части Монголии. Представители некоторых родов семейств Scutoverticidae, Passalozetidae, Eremaeidae, Plateremaeidaeb Oribatulidae и др. оказались наиболее приспособленными к обитанию в суровых условиях, свойственных климату засушливых областей Монголии. Можно считать, что Монголия - один из основных центров формирования и развития степной и пустынной фаун Евразии.

По вертикально-поясному распределению орибатид в горных местностях Монголии вырисовывается определенная картина, показывающая, что распределение видов орибатид по типам вертикальной поясности имеет свои характерные особенности. Так, в горно-лесном поясе распространено наибольшее количество видов с высокой численностью, но по мере возрастания абсолютной высоты видовое богатство и плотность населения клещей резко уменьшается. Наибольшее видовое разнообразие орибатид в горно-лесном поясе объясняется большим разнообразием экологических ниш, благоприятных для существования панцирных клещей. По данным ряда исследователей в горах по мере увеличения высоты над уровнем моря происходит уменьшение как видового разнообразия, так и численности орибатид (Второе, Криволуцкий, 1968; Dalenius, 1963; Beck, 1963). Это подтверждается и в горах Монголии, и мы предполагаем, что это скорее всего связано с усилением суровости почвенно-климатических условий. Также следует отметить, что в ландшафтах луговой степи и горной степи, которые располагаются ниже лесного пояса, видовое богатство и плотность населения панцирных клещей также намного меньше, чем в горно-лесном поясе. Это может быть связано с локальными особенносями растительного покрова, а также с тем что в почвах горного луга и горной степи влажность и запас органики намного меньше, чем в лесах, что являются основным фактором, лимитирующим разнообразие и численность панцирных клещей.

Сравнительный обзор состава и структуры сообществ орибатид в почвах основнных типов ландшафтов Монголии выявил следующие особенности распределения животного населения: наиболее высоким разнообразием отличаются сообщества лесных группировок, где к бореальным элементам панцирных клещей добавляются южные или семиаридные формы, характерные для степи. С другой стороны, лесные элементы играют большую роль в составе сообществ орибатид окрытых остепненных местообитаний. Лесные и степные комплексы орибатид различаются не только по таксономическому составу, но и по структурной организации, которая проявляется в локальных особенностях структуры населения (видовое разнообразие, численность, топическое распределение, выровненность распределения видов, структура доминантных комплексов и т.д.). Пустынно-степные и пустынные ландшафты характеризуются обедненным составом и низким обилием панцирных клещей, но структура населения орибатид в этих ландшафтах кардинально различается.

Для изученных биотопов (лиственничный лес и предгорная злаково-разнотравная степь) сезонные изменения индекса видового разнообразия более менее коррелируют с видовым богатством клещей, что связано с соотношением численности отдельных видов (не только доминирующих видов, но и других представителей) в сообществах панцирных клещей. Можно отметить, что в исследованных местообитаниях ход кривой в течение года имеет два максимума - поздневесенний или раннелетний, и осенний, хотя весеннее или раннелетное увеличение численности орибатид преобладает над осенним возрастанием. В лесном биотопе максимумы обилия обусловлены с большим участием определенных комплексов доминирующих видов. Однако для предгорной степи, максимумы общей численности орибатид обусловливаются не только доминирующими, но и другими видами орибатид. Высокую численность клещей в середине мая или июня можно объяснить тем, что в это время почва обогащается влагой, и теплообеспеченность ее повышается, а с другой стороны, идет процесс превращения нимф в половозрелых клещей. Небольшое снижение численности орибатид в июле возможно при наличии высоких температур и относительно низкой влажности почвы. С другой стороны, мы полагаем, что летнее снижение обилия клещей может быть вызвано гибелью тех групп клещей, которые, перезимовав, размножались и завершив своей жизненный цикл, погибали. Осенпое увеличение численности орибатид, вероятно, совпадает с обилием влаги в почве, а также связано с началом перехода нимф в половозрелых клещей, которые развились из яиц, отложенных самками в весенний период. На основании изучения сезонной динамики панцирных клещей в различных местообитаниях Монголии можно отметить, что в целом сезонная динамика численности панцирных клещей тесно связана с ходом погодных условий, особенно с режимом температуры и влажности почвы, а также с типами биотопов и характером биологии панцирных клещей. Высокие летние и низкие зимние температуры оказывают неблагоприятные воздействия на клещей и снижают их численность.

В почвах лесостепи и степи основная масса орибатид встречается в подстилке и поверхностном 10 см слое почвы. С увеличением глубины почвы происходит не только уменьшение численности орибатид, но и сокращение их видового разнообразия, причем большинство видов, найденных в глубоких слоях почвы, встречались единично. В связи с большим дефицитом влаги в поверхностных горизонтах почвы основная масса орибатид пустынной степи и пустыни обитает на значительной глубине

524 до 35 см). Наблюдались, что вертикальное распределение клещей в почвах пустынной степи и пустыни тесно связано с распределением корневых систем растений. Можно полагать, что характер вертикального распределения панцирных клещей в почвах обоих зон может существенно меняться в зависимости от степени влагообеспеченности почвы. В комплексе горно-лесных сообществ преобладают подстилочно-поверхностные формы и обитатели мелких почвенных скважин. Для безлесных горных ландшафтов (горные степи) характерны мелкие подстилочно-почвенные и глубокопочвенные формы, которые составляют 60-70% от общего населения. В сообществах зональной степи преобладают обитатели мелких почвенных скважин и вторично неспециализированные формы. Характерно, что для пустынной степи и пустыни свойственен значительно более упрощенный набор жизненных форм орибатид, чем в лесных сообществах, где наибольший удельный вес приходится на долю вторично неспециализированных форм и обитателей мелких почвенных скважин. Таким образом, от лесного ландшафта к аридным местообитаниям Монголии наблюдается заметное обеднение набора жизненных форм и морфо-экологических типов панцирных клещей. Наиболее полный набор жизненных форм встречается в лесных почвах. Обеднение спектров жизненных форм и морфо-экологических типов орибатид в аридных зонах Монголии свидетельствует о резком ухудшении гидротермического режима для почвенных обитателей. При сухости верхних слоев почвы преобладают глубокопочвенные или неспециализированные формы. Аналогичные явления прослеживаются и в распределении спектра жизненных форм орибатид в почвах вертикальных поясов Западной Сибири и Северного Кавказа (Гришина, 1973а; Штанчаева, 1987), а также в распределении ногохвосток бореальной части северной Палеарктики (Чернов, 1961; Стебаев, 1963; Стебаева, 1963, 1966).

В Монголии особую актуальность приобретают вопросы охраны почвенной фауны с целью сохранения современного разнообразия почвенных сообществ, в свете реализации Международной Конвенции (Рио-де-Жанейро, 1982) по сохранению биоразнообразия. В последние десятилетия территория Монголии испытывает сильный антропогенный пресс, связанный с интенсивным использованием ресурсов полезных ископаемых и резким увеличением поголовья скота, в результате которых нарушается почвенно-растительный покров на обширных площадях, прежде всего, в центральных и южных районах, где его восстановление идет чрезвычайно медленно, вследствие неблагоприятных климатических условий. При проведении экологических экспертиз

525 для оценки стоимости биоресурсов обычно оценивается состав, состояние и запас лесных ресурсов. Но не менее важной является оценка состояния почвенных ресурсов, в том числе, биологической активности почв, определяемой их зоомикробиальным населением (Стриганова, 2005). Поэтому экологическая экспертиза определенной территории страны перед ее использованием должна включать оценку разнообразия и функциональной структуры почвенных сообществ как основы поддержания биопродукционного потенциала почвы.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Бадамдорж Баяртогтох, Москва

1. Алейникова, М.М. 1970. Почвообитающие беспозвоночные различных типов леса в Среднем Поволжье. В сб.: Материалы по фауне и экологии почвообитающих беспозвоночных (ред. М.М. Алейникова). Казань, изд. Казанск. гос. унив-а., с. 397.

2. Андроников, В. Л., Шершукова, Г. А. 1978. Зона сухих степей. В кн: Почвенный покров основных природных зо}i Монголии (ред. Ногина, Н. А.). М.: изд. Наука, с. 103-177.

3. Баатар, Ц. 1970. Изучение эпизоотологии аноплоцефалятозов мелкого рогатого скота в Гоби-Алтайском аймаке МНР. Автореф. дис. канд. ветерн. наук. М., 21 с.

4. Бабепко, А.Б. 2005. Коллемболы арктики: структура фауны и особенности хорологии. Автореф. дисс. канд. биол. наук, М., 48 с.

5. Банникова, И.А. 1983а. Растительный покров, структура высотной поясности. В кн: Горная Лесостепь Восточного Хангая (МНР). Природные условия (сомон Тувшруулэх) (ред. Лавренко, Е. М., Банникова И. А.). М.: изд. Наука, с. 89-130.

6. Банникова, И.А. 19836. Анализ степной флоры Восточного Хангая. В кн: Степи Восточного Хангая (ред. Лавренко, Е. М., Банникова И. А.). М.: изд. Наука, 1986, с. 6-17.

7. Баяртогтох, Б. 1990. Изученность фауны почвенных микроартропод Монголии. В сб.: Природные условия и ресурсы некоторых районов Монгольской Народной Республики. Улан-Батор, с. 106-107.

8. Баяртогтох, Б. 1992а. К фауне панцирных клещей Хангая. В сб.: Природные условия и ресурсы некоторых Центральной Азии. Иркутск, с. 141-142.

9. Баяртогтох, Б. 19926. К изучению панцирных клещей Прихубсугулья. В сб.: Природные условия и ресурсы некоторых Центральной Азии. Иркутск, с. 142-143.

10. Баяртогтох, Б. 1992в. К изучению панцирных клещей (Acariformes, Oribatei) горы Богдхан. Некоторые проблемы охраны горы Богдхан. Улан-Батор, с. 74-77. (на монг. яз)

11. Баяртогтох, Б. 1993а. К изучению панцирных клещей в почвах Заалтайской Гоби. Материалы докладов II научной конференции "Проект Лошадь Пржевальского ". Улан-батор, с. 77-80. (на монг. яз)

12. Баяртогтох, Б. 19936. Сравнительная характеристика основных таксономических групп почвенной микрофауны лесостепных сообществ Монголии. В сб.: Природные условия и биологические ресурсы Западной Монголии и сопредельных регионов. Ховд, с. 58-59.

13. Баяртогтох, Б. 1993в. Панцирные клещи (Acariformes, Oribatei) в почвах Заалтайской Монголии. В сб.: Природные условия и биологические ресурсы Западной Монголии и сопредельных регионов. Ховд, с. 56-58.

14. Баяртогтох, Б. 1993г. Нынешнее состояние изучения фауны почвенных беспозвоночных Монголии и его перспектива. В сб.: Природные условия и биологические ресурсы Западной Монголии и сопредельных регионов. Ховд, с. 117119.

15. Баяртогтох, Б. 1995а. Современное состояние изучения фауны клещей Прихубсугулья и его перспектива. В сб.: Природные условия и ресурсы Прихубсугулья. Улан-Батор, с. 112-118. (на монг., резюме па русс, яз.)531

16. Баяртогтох, Б. 19956. Панцирные клещи (Acariformes, Oribatei) в почвах Монголии. Дисс. канд. биол. М., 227 с.

17. Баяртогтох, Б. 1997а. Новые виды панцирных клещей (Acariformes, Oribatei) из Монголии. Зоол. журн., Т. 76, Вып. 1: 118-121.

18. Баяртогтох, Б. 19976. Зональное распределение панцирных клещей (Acari: Oribatei) Монголии. Уч. запис. Монгольского гос. Унив-а., 123(4): 30-47. (резюме на англ. яз.)

19. Баяртогтох, Б. 1999а. Два вида панцирных клещей семейства Peloppiidae (Acari, Oribatei) из Монголии. Зоол. журн., 78(10): 1248-1253.

20. Баяртогтох, Б. 19996. Таксономия и экология клещей-орибатид рода Tectocepheus (Oribatida: Tectocepheidae). VII Акарологическое совещание, Санкт-Петербург, с. 67.

21. Баяртогтох, Б. 2001. Некоторые итоги таксономического исследования почвенной фауны Монголии и некоторых стран Азии и Европы. Тезисы докладов конференции молодых ученых Монголии. Улан-Батор, с. 38-39. (на монг. яз)

22. Баяртогтох, Б., Гордеева, Е.В. 2005. Некоторые итоги российско-монгольского сотрудничества по изучению педобиоты Монголии. Экологическое разнообразие почвенной биоты и биопродуктивность почв. Тюмень, с. 5.

23. Баяртогтох, Б., Улыкпан, К., Суран, Д. 1997. Состав насекомых и других членистоногих, встречающихся у ферулы метельчатой. Ученые записки Монгольского гос. унив-а., 123(4): 187-202. (на монг., резюме на англ. яз.)

24. Береснева, И.А. 1977. О соотношении тепла и влаги на территории МНР. Труды Главной Геофизической Обсерватории, 390: 106-114.

25. Береснева, И.А. 1988. Мезо- и микроклиматические ресурсы Монгольской Народной Республики. В кн: Природные Условия, Растительный Покров и Животный Мир Монголии (ред. Губанов, И. А., Дорофеюк, Н. И., Неронов, В. М.). Пущино. с. 1538.

26. Беспалов, Н.Д. 1951. Почвы Монгольской Народной Республики. Труды Монгольской Комиссы АН СССР. Вып. 41,319 с.

27. Бобринский, Н.А. 1951. География животных. М.: Учпедгиз., 384 с.

28. Борисова, И.В. 1981. Географо-фитоценотические типы. В кн: Пустынные степи и северные пустыни Монгольской Народной Республики (ред. Лавренко, Е.М.). JL: изд. Наука, с. 41-43.

29. Борисова, И.В., Даваажамц, Ц. 1981. Размещение растений и горизонтальное строение сообщества. В кн: Пустынные степи и северные пустыни Монгольской Народной Республики (ред. Лавренко, Е.М.). Л.: изд. Наука, с. 97-100.

30. Будыко, М.И. 1982. Изменения окружающей среды и смены последовательных фаун. Л.: Гидрометеоиздат., 77 с.

31. Буланова-Захваткина, Е.М. 1952. Экологические типы панцирных клещей и их распределение в почве. Зоол. журн. 31(4): 549-555.

32. Буланова-Захваткина, Е.М. 1957. Булавоногие панцирные клещи семейства Damaeidae Berl. (Acariformes, Oribatei). Зоол. журн., 36(8): 1167-1186.

33. Буланова-Захваткина, Е.М. 1964. Новые виды орибатид Татарской АССР. В сб. (ред. Алейникова, М.М.): Почвенная Фауна Среднего Поволжья. М.: изд. Наука, с. 133142.

34. Буланова-Захваткина, Е.М. 1967. Панцирные клещи орибатиды. М., изд. Высшая школа, 254 с.

35. Буланова-Захваткина, Е.М. 1974. Новый род панцирных клещей из верхнего мела Таймыра. Палеонтол. журн., 2:141-144.

36. Буланова-Захваткина, Е.М. 1975а. Надсемейства Perlohmannioidea, Epilohmannioidea. В кн.: Определитель обитающих в почве клещей, (ред. М.С. Гиляров). М.: изд. Наука, с. 69-71.

37. Буланова-Захваткина, Е.М. 19756. Надсемейство Gymnodamaeoidea, Epilohmannioidea. В кн.: Определитель обитающих в почве клещей, (ред. М.С. Гиляров). М.: изд. Наука, с. 116-120.

38. Буланова-Захваткина, Е.М. 1975в. Надсемейство Belboidea. В кн.: Определитель обитающих в почве клещей, (ред. М.С. Гиляров). М.: изд. Наука, с. 120-133.

39. Буланова-Захваткина, Е.М. 1975г. Надсемейство Eremaeoidea. В кн.: Определитель обитающих в почве клещей, (ред. М.С. Гиляров). М.: изд. Наука, с. 158-160.

40. Буланова-Захваткина, Е.М. 1975д. Надсемейство Carabodoidea. В кн.: Определитель обитающих в почве клещей, (ред. М.С. Гиляров). М.: изд. Наука, с. 184-190.

41. Буланова-Захваткина, Е.М. 1975е. Семейство Oribatulidae. В кн.: Определитель обитающих в почве клещей, (ред. М.С. Гиляров). М.: изд. Наука, с. 255-260.

42. Вызова, Ю.Б., Уваров, А.В., Губина, В.Г., Залесская, Н.Т., Захаров, А.А., Петрова, А.Д., Суворов, А.А., Воробьева, Е.Г. 1986. Почвенные беспозвоночные беломорских островов Кандалакшского заповедника (М.С. Гиляров). М.: изд Наука, 310 с.

43. Вальтер, Г. 1982. Общая геоботаника. М.: изд. Мир, 261 с.

44. Волкова, Е.А. 1994. Ботаническая география Монгольского и Гобийского Алтая. Санкт-Петербург. Труды Ботанического Института им. B.JJ. Комарова, Т. 14, 128 с.

45. Второв, И.И., Дроздов, Н.Н. 1978. Биогеография. М.: Просвещение, 270 с.

46. Второв, И.И., Криволуцкий, Д.А. 1968. Панцирные клещи Восточной Киргизии. Pedobiologia, 8: 123-133.

47. Гаджиев, И.М., Королюк, А.Ю., Титлянова, А.А., Баяртогтох, Б., Гришина, Л.Г., Косых, Н.П., Романова, И.П., Смелянский, И.Э. 2002. Степи Центральной Азии. изд. СО РАН, Новосибирск, 298 с.

48. Гатилова, Ф.Г., Криволуцкий, Д.А. 1968. Фауна панцирных клещей (Oribatei) дубрав европейской части СССР. В кн. (ред. М.М. Алейникова): Материалы по фауне и экологии почвообитающих беспозвоночных. Казань, изд. Казанского университета, с. 98-115.

49. Геоморфология Монгольской Народной Республики. М., изд. Наука, 1982,260 с.

50. Гептнер, В.Г. 1936. Общая зоогеография. М-Л.: Биомедгиз., 548 с.

51. Гиляров, М. С. (ред.). 1975. Методы почвенно-зоологических исследований. М.: изд. Наука, 280 с.

52. Гиляров, М.С. и Криволуцкий, Д.А. (ред.). 1975. Определитель обитающих в почве клещей. Sarcopriformes. М.: изд. Наука, 488 с.

53. Гиляров, М.С. и Криволуцкий, Д.А. 1985. Жизнь в почве. М.: изд. Молодая гвардия, 185 с.

54. Гиляров, М. С. и Стриганова, Б. Р. (ред.). 1987. Количественные методы в почвенной зоологии. М.: изд. Наука, 288 с.

55. Головач, С.И. 1984. Распределение и фауногенез двупарноногих многоножек Европейской части СССР. В кн.: Фауногенез и филоценогенез (ред. Ю.И. Чернов), М., изд. Наука, с. 92-138.

56. Головач, С.И. 1995. Распределение и фауногенез двупарноногих многоножек Евразии. Диссертация на соиск. доктора биол наук, Москва, 250 с.

57. Голосова, JI.Д. 1969. Фауна орибатид (Acariformes, Oribatei) пойменных лесов южной части Приморского края. Зоол. журн. 48(9): 1337-1341.

58. Голосова, Л.Д. 1975. Семейство Oppiidae. В кн.: Определитель обитающих в почве клещей, (ред. М.С. Гиляров). М.: изд. Наука, с. 206-223.

59. Голосова, Л.Д. 1981. Новые представители панцирных клещей с Дальнего Востока СССР. Зоол. журн. 60(1): 148-151.

60. Голосова, Л. Д. 1982. К вопросу панцирных клещей (Oribatei) Монголии. В сб: Экология животных и фаунистика, Тюмень, с. 3-6.

61. Голосова, Л.Д. 1983. Три новых вида панцирных клещей (Oribatei) из Монголии. Зоол. журн. 62(12): 1902-1904.

62. Голосова, Л.Д., Рябинин, Н.А. 1984. Новые виды панцирных клещей семейства Scutoverticidae (Acariformes) из Монголии и с полуострова Камчатка. Зоол. жури., 63(8): 1264-1268.

63. Гордеева, Е.В. 1983а. Панцирные клещи рода Qiiadroppia (Oribatei, Oppiidae) из разных районов Советского Союза. Зоол. журн., 62(8): 1267-1270.

64. Гордеева, Е.В. 19836. Панцирные клещи Крыма. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 17 с.

65. Гордеева, Е.В. 1991. Новые виды панцирных клещей (Oribatei, Acariformes) из дубового-широколиственных лесов Калужской обл. Зоол. журн., 70(10): 40-47.

66. Гордеева, Е.В., Баяртогтох, Б. 2001. Новые виды и подрод панцирных клещей рода Tetroppia (Acari, Oribatei) из Монголии. Вестник зоол., 35(1): 3-19.

67. Гордеева, Е.В., Гришина, Л.Г. 1991. Новые виды панцирных клещей семейства Oppiidae (Acariformes, Oribatei) из Монголии. Зоол. журн., 70(6): 39-49.

68. Гордеева, Т.К. 1974. Основные черты растительности пустынно-степного стационара Булган-сомон. В кн: Структура и Динамика Степных и Пустынных Экосистем МНР (ред. Лавренко, Е.М.). Л.: изд. Наука, с. 6-10.

69. Гришина, Л.Г. 1968. Новый вид панцирного клеща Perlohmannia altaica sp. п. с Алтая. Зоол. журн., 47(2): 935-936.

70. Гришина, Л.Г. 1972а. Панцирные клещи северного и центрального Алтая. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 23 с.

71. Гришина, Л.Г. 19726. Панцирные клещи лесостепи и высокогорной тундры Алтая. В кн.: Фауна и Экология Членистоногих Сибири (ред. А.И. Черепанов). Новосибирск, СО АН СССР, с. 206-220.

72. Гришина, Л.Г. 1972в. Распределение панцирных клещей в луговых степях Турано-Уюкской котловины Тувы. В сб.: Проблемы почвенной зоологии. Материалы IV Всесоюз. совещ. Баку, с. 43.

73. Гришина, Л.Г. 1973а. Население орибатид вертикальных поясов Центрального Алтая. Pedobiologia, 13: 81-89.

74. Гришина, Л.Г. 19736. К экологии панцирных клещей (Acariformes, Oribatei) Горного Алтая. В кн.: Экология и структура населения почвообитающих животных Алтая (ред. И.В. Стебаев). Новосибирск, изд. Новосибирского гос. унив., с. 139-181.

75. Гришина, Л.Г. 1978. Эколого-фаунистическая характеристика панцирных клещей Северного и Центрального Алтая. В кн.: Членистоногие Сибири. Новосибирск, изд. Наука, с. 6-31.

76. Гришина, Л.Г. 1981а. Новые виды панцирных клещей (Sarcoptiformes, Oribatei) из южных районов Сибири. В кн.: Насекомые и Клещи Сибири. Новосибирск, изд. Наука, с. 23-32.

77. Гришина, Л.Г. 19816. Новый род и новый вид крылатых панцирных клещей (Galumnoidea, Oribatei). В кн.: Насекомые и Клещи Сибири, изд. Наука, Новосибирск, с. 6-13.

78. Гришина, Л.Г. 1985. Панцирные клещи севера Сибири. В кн.: Членистоногие Сибири и Дальнего Востока, (ред. Г.С. Золотаренко). Новосибирск, изд. Наука, с. 14-23.

79. Гришина, Л.Г. 2004. Итоги изучения почвообитающих панцирных клещей в Западной Сибири за 40 лет. В сб.: Сибирская Зоологическая Конференция посвещенная 60-летию Института систематики и экологии животных СО РАН. Новосибирск (тезисы докладов), с. 30.

80. Гришина, Л.Г., Андриеский, B.C. 1985. Панцирные клещи степей Западной Сибири и Казахстана. В кн.: Членистоногие Сибири и Дальнего Востока, (ред. Г.С. Золотаренко). Новосибирск, изд. Наука, с. 28-39.

81. Гришина, Л.Г., Кнор, О.И. 2004. К фауне примитивных панцирных клещей (Acariformes, Oribatei, Macropylina) России и сопредельных стран. Евразиатский энтомол. журн., 3(2): 93-95.

82. Гришина, Л.Г., Добротворский, А.К. 1985. Особенности населения панцирных клещей рекрационных сосняков верхнего Приобья. В кн.: Членистоногие Сибири и Дальнего Востока, (ред. Г.С. Золотаренко). Новосибирск, изд. Наука, с. 23-28.

83. Грубов, В.И. 1955. Конспект флоры Монгольской Народной Республики. Москва-Ленинград: Изд-во АН СССР, 307 с.

84. Данзан, Г. 1978. Гельминты диких млекопитающих МНР. Автореф. дисс. докт. биол. наук. М., 38 с.

85. Джапаридзе, Н.И. 1985. Новые виды панцирных клещей (Acariformes, Oribatei) из Грузинской ССР. В кн.: Фауна и Экология некоторых групп насекомых и клещей Грузии. Тбилиси, с. 58-71.

86. Джапаридзе, Н.И. 1986. Панцирные клещи рода Amazoppia Balogh et Mahunka, 1969 в Грузии. Сообщ. АНГрузССР., 121(3): 629-632.

87. Доржготов, Б. 1984. Геологическая история и строение. Рельеф. В кн.: Почвенный покров и почвы Монголии. М.: изд. Наука, с. 9-15.

88. Доржготов, Б. 2003. Почвы Монголии. Улан-Батор. 356 с. (на монг. яз.)

89. Друк, А.Я., Баяртогтох, Б. 1991. Панцирные клещи высокогорий Центрального Хангая. В сб.: Проблемы почвенной зоологии. Материалы X всесоюзного совещания по почвенной зоологии. Новосибирск, с 51.

90. Дубинина, Е.В., Соснина, Е.Ф., Высоцкая, С.О., Марков, Г.Н., Атанасов, Л.Х. 1966. Панцирные клещи (Oribatea) из гнезд грызунов гоы Витоша. Изв. зоол. инст-а., 22: 81-141.

91. Евстифеев, Ю. Г., Рачковская, Е. И. 1976. К вопросу о взаимосвязи почвенного и растительного покровов в южной части МНР. В кн: Структура и динамика основных экосистем МНР (ред. Лавренко, Е. М., Рачковская, Е. И.). Л.: изд. Наука, с. 125-144.

92. Евстифеев, Ю.Г., Якунин, Г.Н., Панкова, Е.И. 1986. Почвенный покров и диагностики почв. В кн.: Пустыни ЗаалтайскойГоби. М.: изд. Наука, с. 53-80.

93. Захваткин, А.А. 1953. Обзор крылатых панцирных клещей (Oribate, Galumnidae) Палеарктики. В кн.: Сборник Научных Работ. М.: изд. Московского Университета, с. 121-168.

94. Злотин, Р.И., Криволуцкий, Д.А. 1969. Фауна и ландшафтное распределение панцирных клещей (Oribatei) в высокогорьях внутренного Тянь-Шаня. Pedobiologia, 9: 254-270.

95. Золотокрылин, А.Н., Гупин П.Д., Михайлов, АЛО. 1988. Диагноз климата Заалтайской Гоби за 1975-1985 гг. В кн: Природные условия, растительный покров и животный мир Монголии (ред. Губанов, И.А., Дорофеюк, Н.И., Неронов, В. М.). Пущино. с. 45-51.

96. Зубаков, В.А., Борзенкова, И.И. 1983. Палеоклиматы позднего кайнозоя. Л.: Гидрометизд., 216 с.

97. Ивашкин, В.М. 1955. Гельминты сельскохозяйственных животных МНР. Тр. Монг. Комиссии. М., 216 с.

98. Ильин, М.М. 1947. Флоры литоралей и пустынь в их взаимосвязи. Сов. ботаника, 15(5): 249-267.

99. Иорданский, С.И. 1990. Новые виды и подвиды панцирных клещей (Acariformes) из Днепропетровской районы. Зоол. журн., 69(5): 138-142.

100. Иорданский, С.И. 1991. Ревизия панцирных клещей рода Oribatula (Acariformes, Cryptostigmata, Oribatulidae) фауны СССР. Зоол. журн., 70(8): 77-89.

101. Иорданский, С.И., Штейн-Марголина, В.А. 1993. Ультраструктура кутикулы и ксерорезитентность дейтонимф и взрослых панцирных клещей Tectocepheus velatus (Acariformes, Oribatei). Зоол. журн., 72(6): 30-42.

102. Козловская, Л.С. 1957. Фауна лесных почв Котласского лесхоза. Тр. инст-а леса, 36: 56-72.

103. Крамной, В.Я. 1989. Роль панцирных клещей в распространении микобактерий. В сб.: Почвенные беспозвоночные юга Дальнего Востока. Владивосток, с. 111-114.

104. Криволуцкая, Г.О. 1952. Крылатые панцирные клещи (Galumnidae) пастбищ южного Казахстана. Труды ин-та. ветерн. ВАСХНИЛ., 6: 592-596.

105. Криволуцкий, Д.А. 1962а. Род Cultroribula Berlese (Acariformes, Oribatei) и его представители в СССР. Зоол. журн., 46(12): 1893-1895.

106. Криволуцкий, Д.А. 19626. Панцирные клещи (Oribatei) в почвах Стрелецкого участка Центрально-Черноземного заповедника им. В.В. Алехина (Курская область). Pedobiologia, 2: 53-62.

107. Криволуцкий, Д.А. 1964. Sellnickochthonius g. п. новый род панцирных клещей из семейства Brachychthoniidae Balogh 1943 (Acariformes, Oribatei). Зоол. э/сурн., 43: 935-936.

108. Криволуцкий, Д.А. 1965а. Новые виды панцирных клещей (Acariformes, Oribatei) из таежной зоны СССР. Энтомол. оборз., 44(3): 413-416.

109. Криволуцкий, Д.А. 19656. О таксономии голарктических видов рода Hypochthonius C.L. Koch, 1835. Зоол. журн., 44(6): 934-937.

110. Криволуцкий, Д.А. 1965в. Морфо-экологические типы панцирных клещей. Зоол. журн., 44(8): 1176-1189.

111. Криволуцкий, Д.А. 1966. О панцирных клещах (Acariformes, Oribatei) почв Средней Азии. Зоол. журн., 45(11): 1628-1639.

112. Криволуцкий, Д.А. 1968. Экологическая специализация и формообразование у панцирных клещей. Зоол. журн., 47(6): 820-827.

113. Криволуцкий, Д.А. 1970. Индикационное значение панцирных клещей, В кн.: Орибатиды (Oribatei), их роль в почвообразовательных процессах. Вильнюс, Москлас, с. 21-31.

114. Криволуцкий, Д.А. 1971. Новые виды Oribatei из Восточной Киргикии. Зоол. журн., 50(6): 939-942.

115. Криволуцкий, Д.А. 1974. Новые панцирные клещи СССР. Зоол. эюурн., 53(12): 18801885.

116. Криволуцкий, Д.А. 1975а. Надсемейство Hypochthonioidea. В кн.: Определитель обитающих в почве клещей, (ред. М.С. Гиляров). М.: изд. Наука, с. 51-65.

117. Криволуцкий, Д.А. 19756. Группа Ptyctima. В кн.: Определитель обитающих в почве клещей, (ред. М.С. Гиляров). М.: изд. Наука, с. 366-381.

118. Криволуцкий, Д.А. 1975в. Надсемейство Liacaroidea. В кн.: Определитель обитающих в почве клещей, (ред. М.С. Гиляров). М.: изд. Наука, с. 187-184.

119. Криволуцкий, Д.А. 1975г. Семейство Suctobelbidae. В кн.: Определитель обитающих в почве клещей, (ред. М.С. Гиляров). М.: изд. Наука, с. 196-206.

120. Криволуцкий, Д.А. 1975д. Семейство Oribatellidae. В кн.: Определитель обитающих в почве клещей, (ред. М.С. Гиляров). М.: изд. Наука, с. 327-337.

121. Криволуцкий, ДА. 1977. Пути приспособительной эволюции панцирных клещей в почве. В кн.: Адаптация животных к условиям среды. М.: изд. Наука, с. 102-128.

122. Криволуцкий, Д.А. 1978. Панцирные клещи как индикатор почвенных условий. Итоги науки и техники. Зоология беспозвоночных, 5: 5-134.

123. Криволуцкий, Д.А. (ред.)1995. Панцирные клещи. М.: изд. Наука, 223 с.

124. Криволуцкий, Д.А., Гришина, Л.Г. 1970. Новые виды панцирных клещей (Acariformes, Oribatei) Сибири. В кн.: (Черепанов, А.И.): Новые и малоизвестные виды фауны Сибири, изд. Наука, Новосибирск, с. 90-93.

125. Криволуцкий, Д.А., Гатилова, Ф.Г. 1974. Панцирные клещи семейства Oppiidae в почвах Поволжья. Зоол. эюурн., 53(1): 128-131.

126. Криволуцкий, ДА., Рябинин, Н.А. 1974. Новые виды панцирных клещей (Oribatei) Сибири и Дальнего Востока. Зоол. журн., 53(8): 1169-1177.

127. Криволуцкий, Д.А., Рябинин, Н.А. 1975. Реликтовые элементы в фауне панцирных клещей Сибири. Докл. АН СССР., 224(5): 1226-1229.

128. Криволуцкий, Д.А., Рябинин, Н.А. 1976. Панцирные клещи в ископаемых смолах Сибири и Дальнего Востока. Докл. АН СССР., 226(5): 1226-1229.

129. Криволуцкий, ДА., Красилов, В.А. 1977. Панцирные клещи отложений верхней юры СССР. В сб.: Морфология и диагностика клещей. Л.: Зоол. инс-т., с. 16-24.

130. Криволуцкий, Д.А., Чугунова, М.Н., Гордеева, Е.В., Тарба, З.М. 1982. Фауна панцирных клещей Московской и сопредельных областей. В кн.: Почвенные беспозвоночные Московской области, (ред. М.С. Гиляров). М.: изд. Наука, с. 5571.

131. Криволуцкий, Д.А., Карппинен, Э., Голосова, Л.Д. 1984. Реликтовая эндемичная фауна панцирных клещей Южной Сибири. Докл. АН СССР., 279(4): 1021-1024.

132. Криволуцкий, ДА., Друк, А.Я., Эйтминавичюте, И.С., Ласкова, ДМ., Карппинен, Е. 1990. Ископаемые панцирные клещи. Вильнюс, изд. Мокслас, 109 с.

133. Криволуцкий, Д.А., Селиверстова, Л.В., Солдатов, М.С., Швергунова, Л.В. 2002. Природные условия и микрофауна почв Калининградской области. М.: Учебная полиграфия, 65 с.

134. Криштофович, А.И. 1955. Развитие ботанико-географических областей северного полушария с начала третичного периода. В кн.: Вопросы геологии Азии. Т. 2. М.: с. 824-844.

135. Крыжаносвкий, О.Л. 1965. Состав и происхождение наземной фауны Средней Азии. М-Л.: изд. Наука, 416 с.

136. Крыжаносвкий, О.Л. 2002. Состав и распространение энтомофаун земного шара. М.: изд. КМК, 237 с.

137. Кузнецов, Н.Т. 1952. Ледниковые отложения в Монгольском Алтая и их влияние на современную гидрографию рек. Известш АН СССР, Серия геогр., 3:46-50.

138. Кулиев, К.А. 1961. К изучению фауны клещей-орибатид Азербайджана с описанием двух новых видов. Тр. Азерб. пед. инст., 17: 47-58.

139. Кулиев, К.А. 1962. Новые виды родов Oribatula и Oribatella (Acariformes, Oribatei) из Азербайджана. Тр. Азерб. пед. инст., 20: 77-81.

140. Лавренко, Е. М. 1942. О провинциальном расчленении Евроазиатской степной области. Бот. э/сурн., 27(6): 136-142.

141. Лавренко, Е.М. 1951. Возраст ботанических областей внетропической Азии. Изв. АН СССР, Сер. географ., 2: 17-28.

142. Лавренко, Е.М. 1954. Степи Евразиатской степной области, их география, динамика и история. В кн.: Вопросы ботаники. Сб. 1. М-Л., с. 157-194.

143. Лавренко, Е.М. 1970. Провинциальное разделение Центральноазиатской подобласти Степной области Евразии. Ботан. э/сурн., 55(5): 609-625.

144. Лавренко, Е.М., Карамышева, З.В., Никулина, Р.И. 1991. Степи Евразии. Л.: изд. Наука. 146 с.

145. Ланге, А.Б. 1975. Надсемейство Palaeacaroidea. В кн.: Определитель обитающих в почве клещей. М., изд. Наука, с. 41-50.

146. Ласкова, Л.М. 1980. Панцирные клещи в Зоринских болотах Курской области. Зоол. журн., 59(12): 1890-1892.

147. Матюшкин, Е.Н. 1982. Региональная дифференциация лесной фауны Палеарктики в прошлом и настоящем. В кн.: Теоретические и прикладные аспекты биогеографии. М., 59-80.

148. Меламуд, В.В. 1988. Отряд Acariformes Zachvatkin. В кн.: Почвенные Членистоногие Украйнских Карпат (ред. В.Г. Долин, М.И. Сергиенко). Киев, изд. Наукова думка, с. 16-95.

149. Молодова, Л.П., Голосова, Л.Д. 1972. Панцирные клещи (Oribatei) вертикальных зон Южного Сахалина. Pedobiologia, 12:424-429.

150. Москачева, Е.А. 1960. О микрофлоре панцирных клещей (Oribatei). Зоол. журн., 39(7): 1025-1031.

151. Москачева, Е.А. 1962. Изменение численности микроскопических грибков почвы на поверхности и в кишечнике панцирных клещей (Oribatei) в течение года. Зоол. э!сурн., 41(2): 1891-1892.

152. Мурзаев, Е.М. 1952. Монгольская Народная Республика. Физико-географическое описание. М.: Географгиз., 470 с.

153. Намжил, Г. 1963. Зональная характеристика гельминтофауны и сезонной динамики гемонхозной инвазии у местных монгольских овец. Автореф. дис. .канд. ветерн. наук. Улан-Батор, 21 с.

154. Намжил, Г. 1972. Гельминтофауна овец Булганского аймака. Тр. науч. иссл. ин-та. животноводство, 20: 147-150. (на монг. яз.)

155. Павличенко, П.Г. 1991а. Изменчивость некоторых таксономических признаков Trichoribates trimaculatus (Oribatei, Ceratozetidae). Вести, зоол., 2: 76-79.

156. Павличенко, П.Г. 19916. Новые виды орибатидных клещей (Oribatei, Ceratozetidae) с Украйны. Вестн. зоол., 6: 19-25.

157. Павличенко, П.Г. 1992. Ceratozetella sellnicki (Acari, Oribatida) новый промежуточный хозяйн цестоды Rodentolepis asymmetrica. Вестн. зоол., 5: 76-79.

158. Павличенко, П.Г. 1994. Определитель цератозетоидных клещей (Oribatei, Ceratozetoidea) Украйны. Институт зоологии им. И.И. Шмальгаузена НАН Украйны, Киев, 142 с.

159. Паньков, А.Н. 2002. Новые видын панцирных клещей (Oribatei) с Дальнего Востока. Зоол. журн., 81(2): 242-245.

160. Паньков, А.Н., Рябинин, Н.А., Голосова, Л.Д. 1997. Каталог панцирных клещей Дальнего Востока России. Часть I. Каталог панцирных клещей Камчатки, Сахалина и Курилских Островов. Владивосток-Хабаровск, изд. Дальнаука, 86 с.

161. Петрова, А.Д., Гречаниченко, Т.Э. 1987. Почвообитающие клещи. В кн.: Биогеоценозы альпийских пустошей (на примере Северо-Западного Кавказа). М: изд. Наука, с. 48-56.

162. Пидопличко, И.Г. 1950. История фауны степей. В кн.: Животный мир СССР. Т. 3, Зона степей. М-Л., с. 492-526.

163. Полтавская, МП. 1989. Панцирные клещи степной зоны. Автореф. дис. . канд. биол. наук., М., 25 с.

164. Полтавская, МП. 1994. Новый род и новый вид панцирных клещей из целинных степей Палеарктики (Acariformes, Oribatei). Зоол. журн., 73(3): 138-141.

165. Полтавская, М.П. 1996. Панцирные клещи криофильной степи в верховьях Колымы. В сб.: Проблемы почвенной зоологии. Материалы докладов I Всероссийского совещания. Ростов-на-Дону. с. 121-122.

166. Потемкина, В.А. 1965. Мониезиозы жвачных животных. М.: изд. Колос, 264 с.

167. Правдин, Ф.Н. 1966. Эндемизм и формообразовательный процесс у прямокрылых (Orthoptera) в горах Средней Азии. В кн.: Фауна и зоогеография насекомых Средней Азии. Душанбе, изд. Дониш, с. 47-60.

168. Правдин, Ф.Н., Мищенко, Л.Л. 1980. Формирования и эволюция экологических фаун насекомых в Средней Азии. М.: изд. Наука, 156 с.

169. Проханов, Я.И. 1965. Возникновение многолетних двудольных трав (факты и гипотезы). Тр. МОИП., Отд. биол., 13: 111-123.

170. Рахимбаева, А.К. 1995. К фауне панцирных клещей Казахстана. Кустанай, 39 с.

171. Рачковская, Е.И. 1977. К вопросы о зональном расчленении южной части МНР. Труды инст. Бот. АН МНР., 2: 40-52.

172. Рекк, Г.Ф. 1976. Каталог Акарофауны Грузинской ССР. Тбилиси, изд. Мецниереба, 126 с.

173. Рубцова, Л.П. 1978а. Зона лесостепи. В кн: Почвенный покров основных природных зон Монголии (ред. Ногина, Н.А.). М.: изд. Наука, с. 5-102.

174. Рубцова, Л.П. 19786. Зона пустынных степей. В кн: Почвенный покров основных природных зон Монголии (ред. Ногина, Н.А.). М.: изд. Наука, с. 178-262.

175. Рубцова, Л.П., Адронников, В.Л. 1980. Почвенный покров и почвы. В кн: Пустынные степи и северные пустыни Монгольской Народной Республики (ред. Лавренко, Е.М., Гордеева, Т.К.). Л.: изд. Наука, с. 23-44.

176. Рябинин, Н.А. 1975. Новые и малоизвестные виды панцирных клещей из Хабароского края и Амурской области. Зоол. журн., 54(4): 533-542.

177. Рябинин, Н.А. 1986. Панцирные клещи рода Pedrocortesia (Acariformes, Oribatei) в фауне СССР. Зоол. о/сурн., 65(3): 341-348.

178. Рябинин, Н.А., Криволуцкий, Д.А. 1977. Новый род и виды панцирных клещей из семейства Heterochthoniidae. Зоол. журн., 56(11): 1729-1731.

179. Рябинин, Н.А., Паньков, А.Н. 1993. Новые виды панцирных клещей семейства Banksinomidae с Дальнего Востока. Зоол. о/сурн., 72(4): 129-134.

180. Рябинин, Н.А., Паньков, А.Н. 1997. Каталог панцирных клещей Дальнего Востока России. Часть II. Континентальная часть Дальнего Востока. Владивосток-Хабаровск, ДВО РАН, 92 с.

181. Савин, Е.Н., Огородников, А.В., Семечкин, И.В, Дугаржав, Ч., Короткое, И.А. 1978. Леса Монгольской Народной Республики. Москва: изд. Наука. 127 с.

182. Санчир, Ч. 1980. Высшие сосудистые растения. В кн: Пустынные степи и северные пустыни Монгольской Народной Республики (ред. Лавренко, Е.М., Гордеева, Т.К.). Л.: изд. Наука, с. 45-49.

183. Селиванов, Е.И. 1972. Неотектоника и геоморфология Монгольской Народной Республики. М.: изд. Недра, 293 с.

184. Сергеев, М.Г. 1986. Закономерности распространения прямокрылых насекомых Северной Азии. Новосибирск, изд. Наука, 235 с.

185. Синицын, В.М. 1959. Монголо-Сибирский антициклон и региональная зональность эоловых отложений Центральной Азии. Докл. АН СССР., 125(6): 1326-1328.

186. Синицын, В.М. 1962. Палеогеография Азии. М-Л., изд. АН СССР, 268 с.

187. Синицын, В.М. 1980. Введение в палеоклиматологию. Л.: изд. Недра, 248 с.

188. Ситникова, Л.Г. 1961. Вертикальное распределение и колебания численности панцирных клещей в дерново-подзолистых почвах окрестностей Ленинграда. Сообщ. 1: Луговые ассоциации. Паразитол. сб. ЗИН АН СССР, 20: 283-298.

189. Ситникова, Л.Г. 1967. Новый вид панцирных клещей семейства Pelopidae Ewing, 1917 (Acarina, Oribatei). Паразитол. сборн., 33: 186-190.

190. Ситникова, Л.Г. 1975а. Надсемейство Nothroidea. В кн.: Определитель обитающих в почве клещей, (ред. М.С. Гиляров). М:, изд. Наука, с. 71-94.

191. Ситникова, Л.Г. 19756. Надсемейство Liodoidea. В кн.: Определитель обитающих в почве клещей, (ред. М.С. Гиляров). М., изд. Наука, с. 112-116.

192. Ситникова, Л.Г. 1975в. Надсемейство Cepheoidea. В кн.: Определитель обитающих в почве клещей, (ред. М.С. Гиляров). М., изд. Наука, с. 143-155.

193. Ситникова, Л.Г. 1975г. Надсемейство Cymbaeremaeoidea. В кн.: Определитель обитающих в почве клещей, (ред. М.С. Гиляров). М., изд. Наука, с. 234-242.

194. Ситникова, Л.Г. 1975д. Надсемейство Passalozetoidea. В кн.: Определитель обитающих в почве клещей, (ред. М.С. Гиляров). М., изд. Наука, с. 243-254.

195. Ситникова, Л.Г. 1975е. Надсемейство Pelopoidea. В кн.: Определитель обитающих в почве клещей, (ред. М.С. Гиляров). М., изд. Наука, с. 320-326.

196. Ситникова, Л.Г. 1978. Основные направления эволюции клещей (Acari) и вопрос о их монофилии. Энтомол. обозр., 57(2): 431-457.

197. Ситникова, Л.Г. 1982. Новые виды панцирных клещей сем. Passalozetidae (Oribatei, Acariformes). Энтомол. обозр., 61(3): 629-636.

198. Смелянский, И.Э. 1995. Фауна панцирных клещей (Sarcoptiformes, Oribatei) степей Северного Прикаспия. 1. Сыртовое Заволжье. Бюллетень Самарская Лука, 6: 96122.

199. Смелянский, И.Э. 1996. Фауна панцирных клещей (Sarcoptiformes, Oribatei) степей Северного Прикаспия. 2. Южный Урал. Бюллетень Самарская Лука, 7: 135-155.

200. Смелянский, И.Э., Кузнецова, 2000. Пространственная структура сообщества почвенно-подстилочных микроартропод на катене в степном Заволжье. Зоол. журн., 79(1): 19-30.

201. Стебаев, С.К. 1963. Изменение животного населения почв в ходе их развития на скалах и на рыхлых продуктах выветривания в лесо-луговых ландшафтах южного Урала. Pedobiologia, 2: 265-309.

202. Стебаев, И.В., Волковинцер, В.В. 1964. Животное население почв северной части Барабинской лесостепи и водный режим почв. Зоол. о/сурн., 43(10): 1425-1439.

203. Стебаев, И.В., Сергеев, М.Г. 1982. Внутренняя ландшафтно-популяционная структура ареала на примере саранчовых. Журн. общ. биологии, 43(3): 399-410.

204. Стебаева, С.К. 1963. Экологическое распределение ногохвосток (Collembola) в лесах и степях южной Тувы. Pedobiologia, 3: 75-85.

205. Стебаева, С.К. 1966. Экологическая характеристика ногохвосток (Collembola), населяющих почвы северной Барабы. Зоол. журн., 45(8): 1144-1158.

206. Стриганова, Б.Р. 1980. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 243 с.

207. Стриганова, Б.Р., Порядина, Н.М. 2004. Животное население почв бореальных лесов Западно-Сибирской равнины. М.: изд. КМК, 232 с.

208. Тарба, З.М. 1974. Вертикальное распределение панцирных клещей в почвах двух вертикально-поясных лесных зон Кавказа. Зоол. журн., 53(11): 1630-1635.

209. Тарба, З.М. 1993. Структура населения орибатид ландшафтно-вертикальных зон Абхазии. Зоол. журн., 72(8): 22-27.

210. Улзийхутаг, Н. 1989. Обзор Флоры МНР. Улан-Батор: Госиздат, 208 с. (на монг. яз.)

211. Улыкпан, К., Баяртогтох, Б. 1992. Эколого-фаунистический обзор почвообитающих безпозвоночных степной зоны Монголии. В сб.: Природные условия и ресурсы некоторых Центральной Азии. Иркутск, с. 143-144.

212. Улыкпан, К., Баяртогтох, Б. 1995. Обзор изучения энтомофауны Прихубсугулья и его перспектива. Природные условия и ресурсы Прихубсугулья. Улан-Батор, с. 119125. (на монг. яз., резюме на русс, яз.)

213. Улыкпан, К. Баяртогтох, Б. 1996. Обзор изучения состава и экологии почвенных животных степной зоны Монголии. Уч. зап. Хобдоского филиала Монгольского Гос. Унив., 7(12): 51-56. (па монг. яз., резюме англ. яз.)

214. Умаров, К.У., Якунин, Г.Н. 1974. Характеристика бурых пустынно-степных почв Булганского стационара. В кн: Структура и динамика степных и пустынных экосистем МНР. (ред. Лавренко, Е.М.). Л.: изд. Наука, с. 11-25.

215. Умаров, К.У., Якунин, Г.Н. 1978. Динамика влажности и температуры бурых пустынно-степных почв. В кн: Почвенный покров основных природных зон Монголии (ред. Ногина, Н.А.). М.: изд. Наука, с. 262-271.

216. Умаров, К.У., Якунин, Г.Н. 1981. Почвы. В кн: Пустынные степи и северные пустыни Монгольской Народной Республики (ред. Лавренко, Е.М.). Л.: изд. Наука, с. 135142.

217. Умаров, К.У., Якунин, Г.Н. 1988. Почвы. В кн: Сухие степи МНР. Часть 2. (ред. Лавренко, Е.М.). Л.: изд. Наука, с. 129-133.

218. Хаазе, Г. 1988. Почвы горной лесостепи Хангайского хребта (МНР). В кн: Природные условия, растительный покров и животный мир Монголии (ред. Губанов, И.А., Дорофеюк, Н.И., Неронов, В.М.). Пущино. с. 51-60.

219. Христов, В.В. 1973. Ландшафтное распределение панцирных клещей Таджикстана. Зоол. журн., 52(4): 606-609.

220. Цэгмид, Ш. 1969. Физическая География Монголии. Улан-Батор: Госиздат. 405 с. (на монг. яз.)

221. Чернов, Ю.И. 1961. К изучению животного населения почв арктических тундр Якутии. Зоол. жури., 40(3): 326-333.

222. Чернов, Ю.И. 1975а. Основные синэкологические характеристики почвенных беспозвоночных и методы их анализа. В кн.: Методы почвепно-зоологических исследований. М.: изд. Наука, с. 160-216.

223. Чернов, Ю.И. 19756. Природная зональность и животный мир суши. М.: изд. Мысль, 222 с.

224. Чернов, Ю.И. 1980. Жизнь тундры. М.: изд. Мысль, 236 с.

225. Чернова, Н.М. 1987. Экологическая специфика таксономических группировок коллембол и панцирных клещей в почве. В сб.: Проблемы почвенной зоологии. Материалы доклады 9 Всесоюзного совещания. Тбилиси: Менцниереба, с. 329330.

226. Чернова, Н.М., Кузнецова, Н.А., Симонов, Ю.В. 1989. Ценотическая организация и функции населения микроартропод лесной подстилки. В кн.: Механизмы биотической деструкции органических веществ в почве. М.: Наука, с. 5-33.

227. Чойжоо, У. 1957. Паразитические черви лошадей МНР. Автореф. дис. . канд. ветерн. наук, М., 17 с.

228. Чойжоо, У. 1982. Гельминтозы жвачных животных. Улан-Батор, 126 с. (на монг. яз.)

229. Чойжоо, У. Влияние мониезиоза на продуктивность овец. Журн. сельское хозяйство, 1: 19-20. (на монг. яз.)

230. Шалдыбина, Е.С. 1960. К биологии Trichoribates trimaculatus (С. L. Koch), 1836, -панцирного клеща из семейства Ceratozetidae. Уч. зап. горьковского гос. пед. инст-а. Серия биол. наук, 27: 133-152.

231. Шалдыбина, Е.С. 1965а. Клещи рода Diapterobates Grandjean, 1936 (Oribatei). Уч. зап. горьковского гос. пед. инст-а. Серия биол. наук, 56: 81-88.

232. Шалдыбина, Е.С. 19656. Жизненный цикл Punctoribates punctum (С. L. Koch). 1839 -промежуточного хозяйна мониезий. Зоол. журн., 44(10): 1565-1569.

233. Шалдыбина, Е.С. 1966. Постэмбрионалыюе развитие панцирных клещей надсем. Ceratozetoidea Balogh, 1961 и их система. Первое акарологическое совещание (тезисы докладов), М Л., изд. Наука, с. 225-226.

234. Шалдыбина, Е.С. 1967а. Постэмбриональное развитие Ceratozetes mediocris Berlese, 1908 (Oribatei, Ceratozetidae). Зоол. экурн., 46(5): 692-700.

235. Шалдыбина, Е.С. 19676. К изучению жизненного цикла Punctoribates hexagonus Berl., 1908 (Oribatei, Mycobatidae). Уч. запис. горьковского гос. пед. инст-а. Серия биол. наук, 66: 182-198.

236. Шалдыбина, Е.С. 1967в. К изучению ротового аппарата цератозетид (Oribatei). Уч. запис. горьковского гос. пед. инст-а. Серия биол. наук, 66: 205-216.

237. Шалдыбина, Е.С. 1969а. Новые виды панцирных клещей подсемейства Sphaerozetinae (Oribatei, Ceratozetidae). Зоол. журн., 48(7): 1015-1028.

238. Шалдыбина, Е.С. 19696. Новые виды панцирных клещей рода Punctroibates Berlese, 1908, Горьковской области. Уч. зап. горьковского гос. пед. ипст-а., 99: 53-68.

239. Шалдыбина, Е.С. 1970а. Новые виды панцирных клещей подсемейства Ceratozetinae (Oribatei) с территории Советского Союза. Уч. запис. горьковского гос. пед. инст-а., 114: 25-43.

240. Шалдыбина, Е.С. 19706. Два новых вида рода Mycobates (Oribatei, Mycobatidae). В кн. (ред. И.С. Эйтминавичюте): Орибатиды (Oribatei), их роль в почвообразовательных процессах. Вильнюс, Пяргале, с. 149-154.

241. Шалдыбина, Е.С. 1971. Новые виды панцирных клещей подсемейства Trichoribatinae Shaldybina, 1966 (Oribatei, Ceratozetidae). Уч. запис. горьковского гос. пед. инст-а., 116:21-50.

242. Шалдыбина, Е.С. 1973. Постэмбриональное развитие Euzetes blobulus (Oribatei, Euzetidae). Зоол. журн., 52(8): 1168-1172.

243. Шалдыбина, Е.С. 1975а. Семейство Scheloribatidae. В кн.: Определитель обитающих в почве клещей, (ред. М.С. Гиляров). М., изд. Наука, с. 262-268.

244. Шалдыбина, Е.С. 19756. Семейство Haplozetidae. В кн.: Определитель обитающих в почве клещей, (ред. М.С. Гиляров). М., изд. Наука, с. 268-275.

245. Шалдыбина, Е.С. 1975в. Надсемейство Ceratozetoidea. В кн.: Определитель обитающих в почве клещей, (ред. М.С. Гиляров). М., изд. Наука, с. 275-319.

246. Шалдыбина, Е.С. 1975г. Семейство Tegoribatidae. В кн.: Определитель обитающих в почве клещей, (ред. М.С. Гиляров). М., изд. Наука, с. 337-338.

247. Шалдыбина, Е.С. 1975д. Семейство Achipteridae. В кн.: Определитель обитающих в почве клещей, (ред. М.С. Гиляров). М., изд. Наука, с. 338-346.

248. Шалдыбина, Е.С. 1975е. Надсемейство Galumnoidea. В кн.: Определитель обитающих в почве клещей, (ред. М.С. Гиляров). М., изд. Наука, с. 347-363.

249. Шалдыбина, Е.С., Гришина, Л.Г. 1987. Три новых вида панцирных клещей подсемейства Minunthozetinae (Oribatei, Mycobatidae). В кн. (ред. А.И. Черепанов): Насекомые, клещи и гельминты. Новосибирск, изд. Наука, с.63-70.

250. Шархуу, Г. 1986. Гельминты домашных и диких жвачных и разработка мероприятий по борьбе с основными гельминтозами в МНР. Автореф. дисс. докт. биол. наук. М., 51 с.

251. Штанчаева, У.Я. 1987. Панцирные клещи Дагестана. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М., 26 с.

252. Штанчаева, У.Я. 1996. Панцирные клещи семейства Epilohmanniidae (Oribatida) мировой фауны. Зоол. журн., 75(4): 516-532.

253. Штанчаева, У.Я. 2003. Структура населения почвообитающих микроартропод (Collembola, Oribatida) высокогорного Дагестана. Зоол. журн., 82(6): 665-671.

254. Штанчаева, У.Я., Баяртогтох, Б. 1997. Сравнительная характеристика фауны панцирных клещей Монголии и Дагестана. В сб.: Природные условия, история и культуры западной Монголии и сопредельных регионов. Ховд, с. 95.

255. Штанчаева, У.Я., Кощанова, Р.Е. 1987. Изменчивость панцирного клеща Epilohmannia cylindrica Berlese, 1904 в пределах ареала. Вест. Каракалпакск. филиала АН УзбССР. 109(3): 30-34.

256. Штанчаева, У.Я., Нетужилин, И.А. 2003. Обзор мировой фауны орибатид семейства Scutoverticidae (Acari, Oribatida) с описанием новых видов. Зоол. журн., 82(7): 781803.

257. Шувалов, В.Ф. 1975. Структуры платформенного этапа развития Монголии (поздний мел палеоген). В кн.: Мезозойская и кайонозойская тектоника и магматизм Монголии. М.: изд. Наука, с. 243-253.

258. Эйтминавичюте, И.С. 1960а. Распространение орибатидных клещей в смешанном лесу. Тр. АН Литовской ССР. Серия В, 2: 31-40.

259. Эйтминавичюте, И.С. 19606. Распространение орибатидных клещей в хвойном лесу. Тр. АН Литовской ССР. Серия В, 2:41-53.

260. Эйтминавичюте, И.С., Штанчаева, У.Я., Друк, А.Я. 1989. Панцирные клещи из высокогорных районов Монголии. Материалы III научной сессии энтомологов Дагестана. Махачкала, с. 96-97.

261. Юнатов, А.А. 1946. Краткий очерк растительного покрова Монгольской Народной Республики. Уч. зап. Монгольского гос. унив., 1(1): 17-45.

262. Юнатов, А.А. 1948. О зонально-поясном расчленении растительного покрова МНР. Известия всесоюзного географического общества, 80: 346-360.

263. Юнатов, А.А. 1950. Основные Черты Растительного Покрова Монгольской Народной Республики. Труды Монгольской Комиссии, Вып. 39. М. JL, 223 с.

264. Юнатов, А.А. 1974. Пустынные степи Северной Гоби в Монгольской Народной Республики. JL, 130 с.

265. Al-Assiuty, I.A., Bayoumi, В.М., Khalil, М.А. & van Straalen N.M. 1993. The influence of vegetational type on seasonal abundance and species composition of soil fauna at different localities in Egypt. Pedobiologia, 37: 210-222.

266. Andre, M. 1925a. Contributions a l'etude des Acariens de la faune Francaise. Liste d'Oribatidae receuillies aux environs de Paris. Bull. Mus. nat. Hist, natur., 31: 154-158.

267. Andre, M. 1925b. Contributions a l'etude des Acariens de la faune Francaise. Liste d'Oribatidae receuillies aux environs de Paris, (Suite). Bull. Mus. nat. Hist, natur., 31: 243-247.

268. Aoki, J. 1958. Zwei Heminothrus-Arten aus Japan (Acarina: Oribatei). Annales Zool. Jap., 31: 121-125.

269. Aoki, J. 1959. Record of oribatid mites from Japan. Jap. J. Sanit. Zool., 10(3): 127-135. (in Japanese)

270. Aoki, J. 1961a. Beschreibungen von neuen Oribatiden Japans. Jap. J. Appl. Ent. & Zool., 5(1): 64-69.

271. Aoki, J. 1961b. On six new oribatid mites from Japan. Jap. J. Sanit. Zool., 12(4): 233-238.

272. Aoki, J. 1961c. Observations on Oribatid mite fauna in soils under two different vegetations, Quercus acutissima Carruth. and Pinus densiflora Sieb. et Zucc. Jap. J. Appl. Ent. Zool., 5(2): 85-91.

273. Aoki, J. 1965. Oribatid mites (Acarina: Oribatei) from Himalaya with descriptions of several new species. J. Coll. Arts andSci. Chiba Univ. (Nat. Sci.), 4(3): 289-302.

274. Aoki, J. 1966. The large-winged mites of Japan (Acari: Cryptostigmata). Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo, 9(3): 257-275.

275. Aoki, J. 1967. Microhabitats of Oribatid mites on a forest floor. Bull. Nat. Mus., Tokyo, 10(2): 133-138.

276. Aoki, J. 1969. Taxonomic investigations on free living mites in the subalpine forest on Shiga heights IBP area III. Cryptostigmata. Bull Nat. Sci. Mus. Tokyo, 12(1): 117-141.

277. Aoki, J. 1970. The Oribatid mites of the islands of Tsushima. Bull Nat. Sci. Mus. Tokyo, 13(3): 395-442.

278. Aoki, J. 1974. Oribatid mites from Korea. I. Acta Zool Acad. Sci. Hung., 20(3-4): 233-241.

279. Aoki, J. 1976a. Vertical distribution of Oribatid mites on Mt. Mitsu-toge, Central Japan. Acta Arachnologica, 27: 16-30.

280. Aoki, J. 1976b. Zonation of oribatid mite communities around Seshogawara of Kusatsu, a spouting area of sulfurous acid gas, with description of two new species. Bull Inst. Env. Sci. Techn., 2(1): 177-186.

281. Aoki, J. 1980. A revision of the Oribatid mites of Japan. I. The families Phthiracaridae and Oribotritiidae. Bull. Inst. Environmental Science and Technology, Yokohama National University, 6(2): 1-88.

282. Aoki, J. 1980a. A revision of the Oribatid mites of Japan. II. The family Euphthiracaridae. Acta Arachnologica, 29(1): 9-24.

283. Aoki, J. 1980b. A revision of the Oribatid mites of Japan. IV. The families Archeonothridae, Palaeacaridae and Ctenacaridae. Annot. Zool. Japon., 53(2): 124-136.

284. Aoki, J. 1980c. Illustrations of the mites and ticks of Japan, (ed. Ehara, S.). Zenzoku Noson Kyoiku Kyokai, Tokyo, p. 398-489. (in Japanese)

285. Aoki, J. 1982. The Japanese species of the genera Trichoribates and Diapterobates (Acari: Oribatida). Bull. Inst. Env. Sci. Techn. Yokohama Natn. Univ., 8(1): 189-205.

286. Aoki, J. 1995. Faunal and ecological study in the oribatid mites of Kushiro Moor. I. Bull. Inst. Env. Sci. Tech. Yokohama Natn. Univ., 24: 121-135.

287. Aoki, J. 2000. Oribatid Mites in Moss Cushions Growing on City Constructions. Tokai University Press, Tokyo, 188 pp. (in Japanese)

288. Aoki, J. & Harada, H. 1979. Vertical distribution of Oribatid mites on Mt. Senjo, Central Japan. Mem. Sci. Mus. Tokyo, 12: 139-149.

289. Aoki, J., Yamamoto, Y., Wen, Z., Wang, H. Hu, Sh. 1997. A checklist of oribatid mites of China (Acari: Oribatida). First report. Bull. Inst. Env. Sci. Techn. Yokohama Natn. Univ., 23(1): 63-80.

290. Arillo, A. & Subias, L.S. 2002. Second fossil oribatid mite from the Spanish Lower Crestaceous Amber. Eupterotegaeus bitranslamellatus n. sp. (Acariformes, Oribatida, Cepheidae). Acarologia, 17(4): 403-406.

291. Ayyildiz, N. 1988a. Erzurum ovasi oribatid akarlari (Acari: Oribatida) Uzerine Sistematik Arastirmalar. II. YUksek Oribatidler. Doga TUZool., 12(2): 131-144.

292. Ayyildiz, N. 1988b. Erzurum ovasi oribatid akarlari (Acari: Oribatida) Uzerine Sistematik Arastirmalar. III. Yuksek Oribatidler. Doga TUZool. D., 12(2): 145-155.

293. Ayyildiz, N. & Ozkan, M. 1988. Systematic investigations on the Oribatid mites (Acari: Oribatida) of the Erzurum Plain. I. Primitive Oribatids. Doga TUZool. D., 12: 115-130.

294. Badejo, M.A. 1990. Seasonal abundance of soil mites (Acarina) in two contrasting environments. Biotropica, 22(4): 382-390.

295. Balogh, J. 1943. Magyarorszag Pancelosatkai (Conspectus Oribateorum Hungariae). Math. Termesz. Koszlemenyek, 39(5): 1-202.

296. Balogh, J. 1960. Psammogalumna hungarica (Sell.) 1925. Opusc. Zool., 3(3-4): 117-125.

297. Balogh, J. 1961. Identification keys of world Oribatid (Acari) families and genera. Acta Zool. Acad. Sci. Hung., 7(3-4): 243-344.

298. Balogh, J. 1963. Identification keys of Holarctic mites (Acari) families and genera. Acta Zool. Acad. Sci. Hung., 9: 1-60.

299. Balogh, J. 1965. A synopsis of the world Oribatid (Acari) genera. Acta Zool. Acad. Sci. Hung., 11(1-2): 5-99.

300. Balogh, J. 1972. The Oribatid Genera of the World. Akademiai Kiado, Budapest, 188 pp.

301. Balogh, J. 1983. A partial revision of the Oppiidae Grandjean, 1954 (Acari: Oribatei). Acta Zool. Acad. Sci. Hung., 29(1-3): 1-79.

302. Balogh, J. & Mahunka, S. 1983. Primitive Oribatids of the Palaearctic region. The soil mites of the world. 1 .Akademiai Kiado, Budapest, 372 pp.

303. Balogh, J. & Balogh, P. 1984. A review of the Oribatuloidea Thor, 1929 (Acari: Oribatei). Acta Zool. Acad. Sci. Hung., 30(3-4): 257-313.

304. Balogh, J. & Balogh, P. 1988. Oribatid Mites of the Neotropical Region I. The Soil Mites of the World. Akademiai Kiadd, Budapest, 335 pp.

305. Balogh, J. & Balogh, P. 1990. Oribatid Mites of the Neotropical Region II. The Soil Mites of the World. Elsevier, Amsterdam, 333 pp.

306. Balogh, J. & Balogh, P. 1990. Identification key to the genera of the Galumnidae Jacot, 1925 (Acari: Oribatei). Acta Zool. Acad. Sci. Hung., 36(1-2): 1-24.

307. Balogh, J. & Balogh, P. 1990. Oribatid mites of the Neotropical region II. In: Balogh, J. (Ed.): The soil mites of the world. Elsevier, Amsterdam, 3: 333 pp.

308. Balogh, J. & Balogh, P. 1992. The Oribatid Mites Genera of the World. Volume 1. The Hungarian National Museum Press, Budapest, 263 pp.

309. Balogh, J. & Balogh, P. 1992. The Oribatid Mites Genera of the World. Volume 2 Plates. The Hungarian National Museum Press, Budapest, 375 pp.

310. Balogh, J. & Mahunka, S. 1965. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei. 34. Acarina: Oribatei. Ann. Hist. Nat. Mus. Mus. Nat. Hung. Zool., 57: 451-465.

311. Balogh, J. & Mahunka, S. 1979. New taxa in the system of the Oribatida (Acari). Acta Zool. Acad. Sci. Hung., 71: 279-290.

312. Balogh, J. & Mahunka, S. 1983. Primitive Oribatids of the Palaearctic region. In: Balogh, J. & Mahunka, S. (Eds.): The soil mites of the world. Akademiai Kiado, Budapest, 1: 372 pp.

313. Banks, N. 1906. New Oribatidae from the United States. Proc. Acad. Nat. Sci. Philadelphia, 58: 490-500.

314. Banks, N. 1947. On some Acarina from North Carolina. Psyche, 54: 110-141.

315. Barthel, H. 1983. Die regionale und jahreszeitliche Differenzierung des Klimas in der MVR. Studia Geographica, 34: 3-91.

316. Bayartogtokh, B. 1995. Oribatid mites intermediate hosts of tapeworm of the family Anoplocephalidae in Mongolia. In: Asian ecosystems and their protection. Ulaanbaatar, p. 6-7.

317. Bayartogtokh, B. 1997a. The oribatid mite fauna (Acari: Oribatei) of Mongolia. Scientific Transactions of the National University of Mongolia, 123(4): 48-71.

318. Bayartogtokh, B. 1997b. A study of oribatid mites (Acari: Oribatei) of Mongolia. Natural conditions, history and culture of Western Mongolia and contiguous regions, Khovd, p. 15-16.

319. Bayartogtokh, B. 1998a. A new species of oribatid mite (Acari: Banksinomidae) from Mongolia. International Journal of Acarology, 24(2): 125-129.

320. Bayartogtokh, B. 1998b. A new species of oribatid mite (Acariformes: Oribatida) from Mongolia. Acarina, 6(1-2): 31-33.

321. Bayartogtokh, B. 1998c. Taxomical and ecological studies of oribatid mites (Acari, Oribatei) of Mongolia. Fellowship Research Report of the Matsumae International Foundation, p. 97-99.

322. Bayartogtokh, B. 1998d. Tectocepheus species in the oribatid mite fauna (Acari: Oribatida) of Mongolia. Scientific transactions of the National University of Mongolia, 141(7), p. 2544.

323. Bayartogtokh, B. 1999a. Three species of oribatid mites of the genus Tectocepheus (Acari: Oribatida: Tectocepheidae) from Mongolia. Edaphologia, 63: 55-73.

324. Bayartogtokh, B. 1999b. New oribatid mites (Acari: Oribatei) of the genera Dissorhina and Ceratozetoides from Mongolia. Acarologia, 40(1): 93-100.

325. Bayartogtokh, В. 2000a. Oribatid mites of the genus Scheloribates (Acari: Oribatida: Scheloribatidae) from Mongolia. Edaphologia, 65: 61-88.

326. Bayartogtokh, B. 2000b. A new oribatid mite of the genus Peloribates Berlese, 1908 (Acari: Oribatida: Haplozetidae) from Mongolia. Graellsia, 56:15-20.

327. Bayartogtokh, B. 2000c. Three species of Haplozetes (Acari: Oribatida: Haplozetidae) from Mongolia. International Journal of Acarology, 26(1): 11-24.

328. Bayartogtokh, B. 2000d. New oribatid mites of the genus Epidamaeus (Acari: Oribatida: Damaeidae) from Mongolia. Species Diversity, 5(3): 183-200.

329. Bayartogtokh, B. 2000e. New oribatid mites (Acari: Oribatida) of the genera Protoribates and Proteremaeus from Mongolia. Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae, 46(2): 147-153.

330. Bayartogtokh, B. 2000f. Two species of damaeid mites (Acari: Oribatida: Damaeidae) from Mongolia, with notes on distribution of the genera Epidamaeus and Dyobelba. Biogeography, 2: 67-79.

331. Bayartogtokh, B. 2000g. Oribatid mites of the genus Epilohmannia (Acari: Oribatida: Epilohmanniidae) from Japan and Mongolia. Systematic and Applied Acarology, 5: 187206.

332. Bayartogtokh, B. 2000h. Two new species of oribatid mites of the genus Epidamaeus (Acari: Oribatida: Damaeidae) from Mongolia. Acarina, 8(1): 65-78.

333. Bayartogtokh, B. 2000i. New oribatid mites of the genus Belba (Acari: Oribatida: Damaeidae) from Mongolia. International Journal of Acarology, 26(4): 297-319.

334. Bayartogtokh, B. 2000j. Three Tectocepheus species (Acari: Oribatida: Tectocepheidae) from Mongolia. Proceedings of 8th annual meeting of the Acarological Society of Japan, p. 63.

335. Bayartogtokh, B. 2000k. Taxonomy of Damaeid mites (Acari: Damaeidae) of Mongolia. Taxa, Vol. 9: 39.

336. Bayartogtokh, B. 20001. Oribatid mites of the genus Dyobelba (Acari: Oribatida: Damaeidae) in Mongolia, with notes on distributions of the genus. Bulletin of the Biogeographical Society of Japan, 55: 98.

337. Bayartogtokh, B. 2001a. A new and a little known species of gymnodamaeid mites (Acari: Oribatida: Gymnodamaeidae) from Mongolia. Edaphologia, Vol. 67: 37-47.

338. Bayartogtokh, B. 2001b. Three new soil mites of the genus Epidamaeus (Acari: Oribatida: Damaeidae) from Mongolia. Zoosystema, 23(1): 29-49.

339. Bayartogtokh, B. 2001c. Oribatid mites of the superfamily Plateremaeoidea (Acari: Oribatida) from Mongolia. Biologia, Bratislava, 56(2): 155-164.

340. Bayartogtokh, B. 200Id. Oribatid mites of Liebstadia (Acari: Oribatida: Scheloribatidae) from Mongolia, with notes on taxonomy of the genus. Journal of Natural History, 35: 1239-1260.

341. Bayartogtokh, B. 2003a. The soil mite family Eremaeidae (Acari: Oribatida) in Mongolia, with remarks on distribution and diversity of known genera. Journal of Natural History, 37(13); 1571-1610.

342. Bayartogtokh, B. 2003b. Taxonomic studies of oribatid mites (Acari: Oribatida) of Mongolia. In: Shimura, J. (ed.): Global Taxonomy Initiative in Asia., 224-229.

343. Bayartogtokh, B. 2003c. Four species of oribatid mites (Acari: Oribatida) from Central and Southern Mongolia, with notes on the genera Montizetes and Zachvatlcinibates. Mongolian Journal of Biological Sciences, 1(1): 3-19.

344. Bayartogtokh, B. 2003d. Contribution to the knowledge of soil microarthropods of Western Mongolia. Natural conditions, history and culture of Western Mongolia and its contiguous regions. Oimsk, p. 125-126.

345. Bayartogtokh, В. 2004a. Oribatid mites of the genera Belba and Belbodamaeus (Acari: Oribatida: Damaeidae) from Eastern Mongolia. Zootaxa, A16\ 1-11.

346. Bayartogtokh, B. 2004b. New damaeid mites (Acari: Oribatida: Damaeidae) from Eastern Mongolia. Acarina, 12(1): 29-36.

347. Bayartogtokh, B. 2004c. Biodiversity and ecology of soil oribatid mites of the grassland habitats in eastern Mongolia. Proceedings of the international conference Ecosystem Research in the Arid Environments of Central Asia. Ulaanbaatar, p. 18.

348. Bayartogtokh, B. 2004e. Oribatid mites of the genus Epidamaeus (Acari: Oribatida: Damaeidae) from Eastern Mongolia. Journal of the Acarological Society of Japan, 13(2): 161-168.

349. Bayartogtokh, B. 2005a. Biodiversity and ecology of soil oribatid mites (Acari: Oribatida) in the grassland habitats of Eastern Mongolia. Erforschung der Biologischer Ressourcen der Mongolei, 9: 59-70.

350. Bayartogtokh, B. 2005b. Community structure of oribatid mites (Acari: Oribatida) in steppe ecosystems of Mongolia. Ecological diversity of soil biota and soil bioproductivity. Tyumen, p. 309-310.

351. Bayartogtokh, B. 2005c. Diversity of oribatid mites (Acari: Oribatida) in ecosystems of different natural zones of Mongolia. Ecological diversity of soil biota and soil bioproductivity. Tyumen, p. 310-311.

352. Bayartogtokh, B. & Akrami, M. A. 2000a. Oribatid mites (Acari: Oribatida) from Iran, with descriptions of two new species. Journal of the Acarological Society of Japan, 9(2): 129-145. (Tokyo,Japan)

353. Bayartogtokh, B. & Akrami, M. A. 2000b. Poronotic oribatid mites (Acari: Oribatida: Poronota) from Iran. Journal of the Acarological Society of Japan, 9(2): 159-172. (Tokyo,Japan)

354. Bayartogtokh, B. & Aoki, J. 1997a. New species of oribatid mites (Acari, Oribatei) from Mongolia. I. Journal of the Acarological Society of Japan, 6(2): 123-132.

355. Bayartogtokh, B. & Aoki, J. 1997b. Oribatid mites of the genus Bipassalozetes Mihelcic, 1957 (Acari: Oribatei: Passalozetidae) from Mongolia. Acta Arachnologica, 46(2): 8799.

356. Bayartogtokh, B. & Aoki, J. 1998a. New and little known species of oribatid mites (Acari: Oribatida) from Mongolia. Bulletin of the Institute of Environmental Science and Technology, Yokohama National University, 24(1): 121-135.

357. Bayartogtokh, B. & Aoki, J. 1998b. Two new species of oribatid mites of the family Mycobatidae (Acari: Oribatei) from Mongolia. Edaphologia, Vol. 60: 37-44.

358. Bayartogtokh, B. & Aoki, J. 1998c. Oribatid mites of the family Ceratozetidae (Acari: Oribatei) from Mongolia. Bulletin of the Biogeographical Society of Japan, Vol. 53(1): 1-12.

359. Bayartogtokh, B. & Aoki, J. 1999a. Oribatid mites of the family Tegoribatidae (Acari: Oribatida) from Mongolia. Acta Arachnologica, 48(2): 107-125.

360. Bayartogtokh, В. & Aoki, J. 1999b. Oribatid mites of the family Phenopelopidae (Acari: Oribatida) from Mongolia. Journal of the Acarological Society of Japan, 8(2): 117-134.

361. Bayartogtokh, B. & Aoki, J. 2000a. A new and some little known species of Eporibatula (Acari: Oribatida: Oribatulidae), with remarks on taxonomy of the genus. Zoological Science, 17(7): 991-1012.

362. Bayartogtokh, B. & Aoki, J. 2000b. A taxonomic review of oribatid mites of the genus Eporibatula. Proceedings of the 23rd annual meeting of the Japanese Society of Soil Zoology, p. 26.

363. Bayartogtokh, B. & Aoki, J. 2002. A new species of oribatid mite of the genus Liacarus (Acari: Oribatida: Liacaridae) from Central Japan. Edaphologia, 69: 9-12.

364. Bayartogtokh, B. & Bolortuya, Ts. 2004. Ecology of microarthropods in Gobi Gurvan Saikhan Mountains, southern Mongolia. Ecosystem Research in the Arid Environments of Central Asia. Ulaanbaatar, p. 19.

365. Bayartogtokh, B. & Bolortuya, Ts. 2005. Ecology of soil microarthropods in Gobi Gurvan Saykhan mountains, southern Mongolia. Erforschung der Biologischer Ressourcen der Mongolei, 9: 53-58.

366. Bayartogtokh, B. Choi, S. & Aoki, J. 2001. A new damaeid mite of the genus Dyobelba (Acari: Oribatida: Damaeidae) from Korea. Acta Arachnologica, 50(1): 15-20.

367. Bayartogtokh, B. Cobanoglu, S. Ozman, S.K. 2002. Oribatid mites of the superfamily Ceratozetoidea (Acari: Oribatida) from Turkey.Acarina, 10(1): 3-23.

368. Bayartogtokh, B. Narangarvuu, D. Bolortuya, Ts. 2002. Taxonomy and biodiversity of oribatid mites (Acari: Oribatida) of Mongolia. Proceedings of International Conference on Biodiversity of Mongolia, p. 15-16.

369. Bayartogtokh, B. Smelyansky, I.E. 2002. Oribatid mites of the superfamilies Gymnodamaeoidea and Plateremaeoidea from East Kazakhstan. Zoologische Reihe, 78(1): 71-86.

370. Bayartogtokh, B. & Smelyansky, I.E. 2003. New and little known species of Bipassalozetes and Some other related genera (Acari: Oribatida) from Russia and Kazakhstan. Mongolian Journal of Biological Sciences, 1(1): 31-48.

371. Bayartogtokh, B. & Smelyansky, I.E. 2004. Oribatid mites of the superfamilies Gymnodamaeoidea and Plateremaeoidea (Acari: Oribatida) from steppe of Russia. Mongolian Journal of Biological Sciences, 2(1): 3-17.

372. Bayartogtokh, B. Smelyansky, I.E. 2005. Systematics, ecology and biogeography of oribatid mites of the genus Ghilarovus (Acari: Oribatidae: Zetomotrichidae). Ecological Diversity of soil biota and soil bioproductivity. Tyumen, p. 311-312.

373. Bayartogtokh, B. & Weigmann, G. 2005a. Contribution to the knowledge of oribatid mites of the families Galumnidae and Parakalummidae (Acari: Oribatida) from Mongolia. Zoologische Reihe, 81(1): 89-98.

374. Bayartogtokh, B. & Weigmann, G. 2005b. New and little known species of oribatid mites of the genera Arthrodamaeus and Fuscozetes from Mongolia (Arachnida: Acari: Oribatida). Species Diversity, 10(2): 75-84.

375. Beck L. 1963. Zur Okologie und Taxionomie der neotropischen Bodentiere I. Zur Oribatiden

376. Fauna Perns. Zool. Jahrb. Syst., 90:299-392. Beck L. 1964. Beitrae zur Kenntnis der neotropischen Oribatidenfauna. 4. Haplozetes und

377. Peloribates. Senck. Biol., 45: 161-183. Beck, L. & Woas, S. 1991. Die Oribatiden-Arten (Acari) eines sudwestdeutschen

378. Buchenwaldes I. Carolinea, 49: 37-82. Behan, V.M. & Hill, S.B. 1978. Feeding habits and spore dispersal of Oribatid mites in the

379. North American Arctic. Rev. Ecol. Biol. Sol, 15(4): 497-516. Behan-Pelletier, V.M. 1984. Ceratozetes (Acari: Ceratozetidae) of Canada and Alaska.

380. Canad. Entomol., 116: 1449-1517. Behan-Pelletier, V.M. 1985. Ceratozetidae of the Western North American Arctic. Canad.

381. Entomol., 117: 1287-1366. Behan-Pelletier, V.M. 1986. Ceratozetidae (Acari: Oribatei) of the Western North American

382. Berlese, A. 1882-1903. Acari, Myriapoda et Scorpiones hucusque in Italia reperta. Portici,

383. Bernini, F. 1970. Notulae Oribatologicae II. Gli Oribatei (Acarida) delle Alpi Apuane (la serie). Lav. Soc. Ital. Biogeogr. N.S., 1: 389-429.

384. Bernini, F. 1971. Notulae Oribatologicae IV. Contributo alia conoscenza degli Oribatei (Acarida) dei Mti. Reatini (Lazio). Lav. Soc. Ital. Biogeogr. N.S., 2: 379-400.

385. Bernini, F. 1973a. Notulae Oribatologicae VII. Cli oribatei (Acarida) dell'isolotto di Basiluzzo (Isole Eolie). Lav. Soc. Ital. Biogeogr., 3: 355-480.

386. Bernini, F. 1973b. Notulae Oribatologicae VIII. Sur le genre Tectoribates Berlese 1910 (Acarida, Oribatei). Acarologia, 15: 540-554.

387. Bernini, F. 1974. Notulae Oribatologicae XIII. La famiglia Oribatellidae (Acarida, Oribatei) nell'Arcipelago Toscano. Lav. Soc. Ital. Biogeogr. N.S., 5: 429-504.

388. Bernini, F. 1977. Notulae Oribatologicae XVII. Nuovi dati sul genere Oribatella in Italia (Acarida, Oribatei). Redia, 60:457-505.

389. Bernini, F., Avanzati, A.M. & Bernini, S. 1987. Notulae Oribatologicae XXXVII. Gli Acari Oribatei del Massiccio del Pollino (Italia Meridionale): Aspetti faunistici e biogeografici. Lav. Soc. Ital. Biogeogr. N.S., 10: 379-488.

390. Bernini, S. & Bernini, F. 1990. Species of the family Cepheidae Berlese, 1896 (Acarida: Oribatida) from the Maghreb. Zool. J. Linn. Soc., 100(3): 233-262.

391. Bhaduri, A.K. & Raychaudhuri, D.N. 1981. Taxonomy and distribution of Oribatid mites (Acari) in India. Insecta Matsumurana, 23: 21-39.

392. Block, W. 1966. Seasonal fluctuations and distribution of mite populations in moorland soils, with a note on biomass. J. Anim. Ecol., 35: 487-503.

393. Bohnsack, K.K. 1971. Distribution of oribatids near Barrow, Alaska. Proceedings of the Third International Congress of Acarology, Prague, p. 71-74.

394. Brower, J. E., Zar, J. H. & von Ende, C. N. 1998. Field and Laboratory Methods for General Ecology. McGraw-Hill, Boston. 273 pp.

395. Buitendijk, A.M. 1945. Voorloopige Catalogus van de Acari in de Collectie Oudemans. Zool. Medd., 24:281-391.

396. Calugar, M. & Vasiliu, N. 1979. Modifications morphologiques de l'organe trichobothrial durant l'ontogenie des oribates (Acari, Oribatei). Rev. Roum. Biol., 24(2): 107-112.

397. Canestrini, G. 1885. Prospetto dell'Acarofauna italiana. vols. 1-7 (1885-1897). Atti 1st. Ven. Sci. Lett. Arti, 6(3): 1647-1688.

398. Canestrini, G. & Canestrini, R. 1882. Acari italiani nuovi e poco noti. Atti 1st. Ven. Sci. Lett. Arti, 5(8): 913-930.

399. Canestrini, G. & Fanzago, F. 1876. Nuovi Acari italiani. Atti Soc. Ven. Trid. Sci. Nat., 4: 99111.

400. Canestrini, G. & Fanzago, F. 1877. Intorno agli Acari italiani. Atti 1st. Ven. Sci. Lett. Arti, (5), 4: 69-208.

401. Caroli, E. & Maffia, R. 1934. Due specie nuove ed una poco nota di Oribatei (Acari) della Venezia Tridentina. Annu. Mus. Zool. Univ. Napoli, 6(12): 1-12.

402. Castagnoli, M. & Pegazzano, F. 1985. Catalogue of the Berlese Acaroteca. Institute Sperimentale per la Zoologia Agraria, Firenze, 490 pp.

403. Chinone, S. 1974. Further contribution to the knowledge of the family Brachychthoniidae from Japan. Bull. Biogeogr. Soc. Japan, 30(1): 1-29.

404. Chinone, S. 1978. Additional report on the soil mites of the family Brachychthoniidae from Japan. Bull. Biogeogr. Soc. Japan, 33(2): 9-32.

405. Chinone, S. 2003. Classification of the soil mites of the family Suctobelbidae (Oribatida) of Japan. Edaphologia, 72: 1-110.

406. Chinone, S. & Aoki, J. 1972. Soil mites of the family Brachychthoniidae from Japan. Bull. Nat. Sci. Mus. Tokyo, 15(2): 217-251.

407. Choi, S.S. 1985. The Oribatid mites (Acari: Cryptostigmata) of Korea (1). The Thesis Collection of the Won-Kwang University, 19: 63-77.

408. Choi, S.S. 1997. Checklist of oribatid mites (Acari: Oribatida) of Korea. Korean Arachnol., 13(1): 83-104.

409. Choi, S., Bayartogtokh, B. & Aoki, J. 2001. New and a little known species of oribatid mites (Acari: Oribatida) from Korea. Korean Journal of Biological Sciences, 5: 17-23.

410. Coetzer, A. 1968. New Oribatulidae Thor 1929 (Oribatei, Acari) from South Africa, new combinations and a key to the genera of the family. Mems. Inst. Invest. Cient. Moqambique, (ser. A, Cienc. Biol.), 9: 15-126.

411. Coggi, A. 1900. Nuovi oribatidi Italian!. Bull. Soc. Zool. Ital., 32: 309-324.

412. Colloff, M. & Halliday, B. 1998. Oribatid Mites. A Catalogue or Australian Genera and Species. Monographs on Invertebrate Taxonomy. CSIRO Publishing, Collingwood, 223 pp.

413. Cooremann J. 1941. Oribatei (Acariens). In: Notes sur la faune des Hautes-Fagnes en Belgique, VI (Ire partie). Bull. Mus. Roy. Hist. Nat. Belg., 17(72): 1-12.

414. Csiszar, J. & Jeleva, M. 1962. Oribatid mites (Acari) from Bulgarian soils. Acta Zool. Acad. Sci. Hung., 8(3-4): 273-301.

415. Dalenius, P. 1962. Studies on the Oribatei (Acari) of the Tornetrask Territory in Swedish Lappland. II. Some notes concerning the microclimate of the habitats. Ark. Zool. ser. 2, 15(20): 317-346.

416. Dalenius, P. 1963. Studies on the Oribatei (Acari) of the Tornetrask Territory in Swedish Lappland. IV. Aspects on the distribution of the moss mites and the seasonal fluctuations of their populations, bunds Univ. Arsskrift. N.F. Adv. 2, 59(2): 1-33.

417. Denegri, G.M. 1993. Review of oribatid mites as intermediate hosts of the Anoplocephalidae. Exp. Appl. Acarol., 17(8): 567-580. .

418. Dindal, D.L. (ed.). 1977. Biology of Oribatid mites. State Univ. New York, Syracuse, N.Y., 122 pp.

419. Dwyer, E., Larson, D.J. & Thompson, I.D. 1998. Oribatid mite communities of old balsam fir (Abies balsamia (L.)) forests of western Newfoundland, Canada. Pedobiologia, 42: 331347.

420. Eitminaviciute, I. 2003. Lietuvos dirvozemiu erkes. (Acari): Katalogas. Vilnius, "Petro ofsetas", 167 pp.

421. Elbadry, E.A. & Nasr, A.K. 1974. The genus Oppiella in Egypt with a description of a new species. Ann. Entom. Soc. Am., 67(4): 613-616.

422. Engelbrecht, C.M. 1972. Galumnids from South Africa (Galumnidae, Oribatei). Acarologia, 14(1): 109-140.

423. Evans, G.O. 1952. British mites of the genus Brachychthonius Berl. 1910. Ann. Mag. Nat. Hist. (12), 5(51): 227-239.

424. Evans, G.O. 1954. Some new and rare species of Acarina. Proc. Zool. Soc., London, 123(4): 793-811.

425. Evans, G.E. 1992. Principles of Acarology. CAB International, Oxon, 563 pp.

426. Ewing, H.E. 1909a. A systematic and biological study of the Acarina of Illinois. Univ. Illinois Bull., 7(14): 359-472.

427. Ewing, H.E. 1909b. New North American Acarina. Trans. Acad. Sci., St. Louis, 18: 53-77.

428. Ewing, H.E. 1909c. The Oribatoidea of Illinois. Bull. Illinois St. Lab. Nat. Hist., 7: 337-389.

429. Ewing, H.E. 1917. A synopsis of the genera of beetle-mites with special reference to the North American fauna. Ann. Ent. Soc. Amer., 10(2): 117-132.

430. Feider, Z. & Suciu, I. 1957. Contributie la Cunoasterea Oribatidelor (Acari) din R.P.R. Familia Phthiracaridae Perthy 1841. Stud. Cercet. St. Acad, romine. Fil. Iasi, Biol. St. argic., 8:23-48.

431. Feider, Z. & Suciu, I. 1958. О nova contributie la cunoasterea Oribatidelor (Acari) din R.P.R.

432. Zool. Bidr., 20:381-396. Forsslund, K.H. 1942. Schwedische Oribatei (Acari) I. Ark. Zool. (A), 34(3): 1-11. Forsslund, K.H. 1943. Studier over det lagre Djurlivet i nordsvensk Skogsmark. Medd. Stat.

433. Fujikawa, T. 1972. A contribution to the knowledge of the Oribatid fauna of Hokkaido

434. Acari: Oribatei). Insecta Matsumurana, Ser. Entomol., 35(3): 127-183. Fujikawa, T. 1978. Revision of the family Banksinomidae (Acari, Oribatei). Acarologia, 20(3): 433-467.

435. Fujikawa, T. 1988a. Two species belonging to the genus Tectocepheus from nature farm at

436. Nayoro in Northern Japan (Acari: Oribatei). Acarologia, 29(2): 2-5-223. Fujikawa, T. 1988b. Biology of Tectocepheus velatus (Michael) and T. cuspidentatus Kniille.

437. Acarologia, 29(3): 307-315. Fujikawa, T. 1992. Oribatid mites from Picea glehni forest at Mo-Ashoro Hokkaido (7) A new species of the family Cepheidae and seven known species of seven other families. Edaphologia, 48: 7-16.

438. Fujikawa, T. 1995. Comparison among populations of Tectocepheus velatus (Michael, fromforest, grasslands and crop field. Edaphologia, 55: 1-82. Fujikawa, T. 1999. Individual variations of two reared oribatid species, Tectocepheus velatus

439. Michael, 1880) and Oppiella nova (Oudemans, 1902). Edaphologia, 62: 11-46. Fujikawa, T. 2003. A new species of the genus Hypochthonius (Acari: Oribatida).

440. Edaphologia, 73: 11-17. Fujikawa, Т., Fujita, M. & Aoki, J. 1993. Checklist of oribatid mites of Japan (Acari:

441. Oribatida). J. Acarol. Soc. Japan, 2(Suppl. 1): 1-121. Ganzorig, S. 1998. Biodiversity of helminth parasites in Mongolia. Ph.D. thesis. Hokkaido, 184 pp.

442. Gil, J. & Subias, L.S. 1990. Oribatidos del cabo de San Vicente (Portugal) (Acari, Oribatida).

443. Golosova, L.D. & Karppinen, E. 1984. Some new oribatid species (Acarina, Oribatei) from the Baikal region. Ann. Entomol. Fenn., 50: 85-88.

444. Golosova, L.D. & Karppinen, E. 1985. New oribatid mites (Acarina, Oribatei) from USSR and Mongolia. Ann. Entomol. Fenn., 51: 51-54.

445. Golosova, L.D., Druk A. Ya., Karppinen, E. & Kiselyov S.V. 1985. Subfossil oribatid mites (Acarina, Oribatei) of Northern Siberia. Ann. Entomol. Fenn., 51: 3-18.

446. Gorny, M & Griim, L. 1993. Methods in Soil Zoology. Elsevier, Warszawa, 459 pp.

447. Grandjean, F. 1928. Sur un Oribatide pourvu d'yeux. Bull. Soc. zool. France, 53: 235-242.

448. Grandjean, F. 1929. Existence d'une vesicule externe ou d'un organe poreux sous-alaires dans plusieurs genres d'Oribatei. Bull. Mus. nat. Hist, natur. (2), 1:406-409.

449. Grandjean, F. 1931. Le genre Licneremaeus Paoli (Acariens). Bull. Soc. zool. France, 56: 221-250.

450. Grandjean, F. 1932a. Observations sur les Oribates (3e serie). Bull. Mus. nat. Hist, natur. (2), 4: 292-306.

451. Grandjean, F. 1932b. Au sujet des Palaeacariformes Tragardh. Bull. Mus. nat. Hist, natur. (2), 41:411-426.

452. Grandjean, F. 1933. Etude sur le developpement des Oribates. Bull. Soc. zool. France, 58: 3061.

453. Grandjean, F. 1936a. Les Oribates de Jean Frederic Hermann et de son pure (Arachn. Acar.). Ann. Soc. Ent. France, 105: 27-110.

454. Grandjean, F. 1936b. Observations sur les Oribates (Юе serie). Bull. Mus. nat. Hist, natur. (2), 8:246-253.

455. Grandjean, F. 1943. Observations sur les Oribates (16е serie). Bull. Mus. nat. Hist, natur. (2), 15:410-417.

456. Grandjean, F. 1947. L'origine pileuse des mors et la chaetotaxie de la mandibule chez les Acariens actinochitineux. C.R. Seanc. Ac. Sci., 224: 1251-1254.

457. Grandjean, F. 1948. Au sujet des aires poreuses respiratoires portees par les pattes chez les Oribates (Acariens). Bull. biol. France Belg., 82: 24-30.

458. Grandjean, F. 1950a. Observations sur les Oribates (20е serie). Bull. Mus. nat. Hist, natur. (2), 22: 73-80.

459. Grandjean, F. 1950b. Observations sur les Oribates (21e serie). Bull. Mus. nat. Hist, natur. (2), 22: 344-351.

460. Grandjean, F. 1951. Sur deux especes du genre "Dometorina" n.g. et les moeurs de "D. plantivaga" (Berl.) (Acariens, Oribates). Bull. Soc. zool. France, 75: 224-242.

461. Grandjean, F. 1953a. Observations sur les Oribates (25e serie). Bull. Mus. nat. Hist, natur., 25:155-162.

462. Grandjean, F. 1954a. Etude sur les Palaeacaroides (Acariens, Oribates). Mem. Mus. nat. Hist, natur. (n.s.), ser. A, Zool., 7: 179-274.

463. Grandjean, F. 1954b. Observations sur les Oribates (29e serie). Bull. Mus. nat. Hist, natur. (2), 26: 334-341.

464. Grandjean, F. 1954c. Essai de classification des Oribates (Acariens). Bull. Soc. zool. France, 78: 421-446.

465. Grandjean, F. 1954. Observations sur les Oribates (28e serie). Bull. Mus. nat. Hist, natur. (2): 204-211.

466. Grandjean, F. 1956. Galumnidae sans carenes lamellaires (Acariens, Oribates), Ire serie. Bull. Soc. zool. France, 81:134-150.

467. Grandjean, F. 1963. Sur deux especes de Brachychthoniidae et leur developpement (Oribates). Acarologia, 5: 122-151.

468. Grandjean, F. 1965. Complement a mon travail de 1953 sur la classiFication des Oribates.

469. Acarina). Ent. Medd., 26: 424-437. Haarlev, N., 1957. Microarthropods from Danish soils. Systematics. Spolia Zool. Mus. Hauniensis, 17: 1-60.

470. Halaskova, V. & Kunst, M. 1960. Uber einige Bodenmilbengruppen aus dem Moorgebiet "Soos" in Bohmen. (Acari: Gamasina, Zerconina, Oribatei). Acta Univ. Carol. Biol. Suppl., 11-58.

471. Halbert, J.N. 1923. Notes on Acari, with descriptions of new species. J. Linnean Soc. Zool., 35: 363-392.

472. Haller, G. 1882. Beitrag zur Kenntnis der Milbenfauna Wurttembergs. Jahresh. Verh. Vaterl.

473. Hammen, L. van der. 1952. The Oribatei (Acari) of the Netherlands (Acari). Zool. Verh, Leiden, 17: 1-139.

474. Hammen, L. van der. 1959. Berlese's primitive Oribatid mites. Zool. Verh., Leiden, 40:1-93. Hammen, L. van der. 1980. Glossary of Acarological Terminology. Vol. 1. General

475. Terminology. Dr. W. Junk В. V. Publishers, Hague, 244 pp. Hammer, M. 1944. Studies on the Oribatids and Collemboles of Greenland. Medd. Gronland, 141(3): 1-210.

476. Hammer, M. 1952a. Investigations on the micro fauna of Northern Canada, Part I. Oribatidae. Acta Arctica, 4: 1-108.

477. Hammer, M. 1952b. The Oribatid and Collembole fauna in some soil samples from Sendre

478. Stremfjord. Entomol. Medd., 26: 404-414. Hammer, M. 1955. Alaskan Oribatids. Acta Arctica, 7: 5-36.

479. Hammer, M. 1958. Investigations on the Oribatid fauna of the Andes Mountains. I. The

480. Argentine and Bolivia. Biol. Skr. Dan. Vid. Selsk., 10: 1-129. Hammer, M. 1961. Investigations on the Oribatid fauna of the Andes Mountains. II. Peru.

481. Biol. Skr. Dan. Vid. Selsk., 13: 1-157. Hammer, M. 1962a. Investigations on the Oribatid fauna of the Andes Mountains. II. Peru. Biol. Skr. Dan. Vid. Selsk., 13: 1-157.

482. Hammer, M. 1962b. Investigations on the Oribatid fauna of the Andes Mountains. III. Chile.

483. Biol. Skr. Dan. Vid. Selsk., 12(3): 1-96. Hammer, M. 1965. Are low temperatures a species-preserving factor?. Acta Univ. Lundensis, 2(2): 3-10.

484. Hammer, M. 1966a. Investigations on the Oribatid fauna of New Zealand. Part I. Biol. Skr.

485. Dan. Vid. Selsk., 15(2): 1-108. Hammer, M. 1966b. Investigations on the Oribatid fauna of New Zealand. Part II. Biol. Skr.

486. Dan. Vid. Selsk., 15(4): 1-64. Hammer, M. 1967a. Some Oribatids from Kodiak Island near Alaska. Acta Arctica, 14: 1-25. Hammer, M. 1967b. Investigations on the Oribatid fauna of New Zealand. Part II. Biol. Skr.

487. Dan. Vid. Selsk., 15(4): 1-64. Hammer, M. 1971. On some Oribatids from Viti Levu, Fiji Islands. Biol. Skr. Dan. Vid. Selsk., 16(6): 1-60.

488. Hammer, M. 1972. Microhabitats of Oribatid mites on a Danish woodland floor.

489. Pedobiologia, 12:412-423. Hammer, M. 1977. Investigations on the Oribatid fauna of North-West Pakistan. Biol. Skr.

490. Dan. Vid Selsk., 21(4): 1-108. Hartenstein, R.C. 1962a. Soil Oribatei. V. Investigations on Platynothrus peltifer (Acarina,

491. Camisiidae). Ann. Ent. Soc. Amer. Columbus, 55: 709-713. Hartenstein, R.C. 1962b. Soil Oribatei. IV. Observations on Ceratozetes gracilis (Acarina:

492. Soc. ent. France, 7: 311-313. Heltshe, J. F. & Forrester, N. E. 1983. Estimating species richness using the jacknifeprocedure. Biometrics, 39: 1073-1076. Hermann, J.F. 1804. Memoire apterologique. Strassbourg: 1-144.

493. Heyden, C. von. 1826. Versuch einer systematischen Eintheilung der Acariden. Isis, Oken, 1, VI: 612-614.

494. Higgins, H.G. & Woolley, T.A. 1962. A new species of Passalozetes from Utah with notes onthe genus (Acarina: Oribatei). Great Basin Naturalist, 22(4): 93-100. Horn, H. S. 1966. Measurement of "overlap" in comparative ecological studies. American

495. Naturalist, 100:419-424. Hull, J.E. 1914. British Oribatidae. Notes on new and critical species. The Naturalist, 691:215.220,249-250,281-288. Hull, J.E. 1915. A preliminary list of the Acari of the Chester District. Lanes. Ches. Natur., 1915:361-374.

496. Hull, J.E. 1916. Terrestrial Acari of the Tyne Province, I. Oribatidae. Trans. Nat. Hist. Soc.

497. Bol. Asoc. Espan. Entomol., 9: 63-71. Jacot, A.P. 1929a. Genera of Pterogasterine Oribatidae (Acarina). Trans. Amer. Micr. Soc., 48: 416-430.

498. Jacot, A.P. 1929b. American Oribatid mites of the subfamily Galumninae. Bull. Mus. Сотр. Zool., 69(1): 1-37.

499. Jacot, A.P. 1934. Some Hawaiian Oribatoidea (Acarina). Bull. Bernice P. Bishop Mus., 121: 1-99.

500. Jacot, A.P. 1935a. Fuscozetes (Oribatoidea Acarina) in the North-eastern United States. J.

501. N.Y. Ent. Soc., 43:311-318. Jacot, A.P. 1935b. The species of Zetes (Oribatoidea Acarina) of the North-eastern United

502. Jacot, A.P. 1938b. Some new Western North Carolina moss mites. Proc. Ent. Soc.,

503. Washington, 40(1): 10-15. Jacot, A.P. 1939. New mites from the White mountains. Occ. Pap. Boston Soc. Nat. Hist., Boston, 8: 321-332.

504. Kamill, B.W. & Baker, A.S. 1980. The genus Atropacarus Ewing (Acari: Cryptostigmata).

505. Acari) of Spitzbergen. Ann. Entomol. Fenn., 33(1): 18-26. Karppinen, E. 1971. Studies on the Oribatei (Acari) of Norway. Ann. Entomol. Fenn., 37(1): 30-53.

506. Khalil, M.A., Abdel-Lateif, H.M., Al-Assuity, A.I. 1999. Changes in oribatid faunal structure associated with land conversion from annual into orchard. Pedobiologia, 45: 85-96.

507. Kinnear, A. 1991. Acarine communities of semi-arid soils from the Eastern Goldfields region of Western Australia. Pedobiologia, 35: 273-283.

508. Kniille, W. 1954. Die arten der gattung Tectocepheus Berlese (Acarina: Oribatei). Zool. Anz., 152 (11/12): 280-305.

509. Kniille, W. 1957. Morphologische und Entwicklungsgeschichtliche Untersuchungen zum phylogenetischen System der Acari: Acariformes Zachv. I. Oribatei: Malaconothridae. Mitt. Zool. Mus. Berl., 33,97-213.

510. Koch, C.L. 1835-1844. Deutschlands Crustaceen, Myriapoden und Arachniden. Regensburg. Heft 1-40.

511. Koch, C.L. 1843. Ubersicht des Arachnidensystems. Nurnberg, Fa. 3: 1-130.

512. Koch, C.L. & Berend, G.C. 1854. Die im Bernstein befindlichen organischen Reste. In: Die im Bernstein befindlichen Crustaceen, Myriapoden, Arachniden und Apteren der Vorwelt. Berlin, Bd. 1, Abt. II: 109-110.

513. Koch, L. 1879. Arachniden aus Sibirien und Novaja Zemlja, eingesammelt von der Schwedischen Expedition im Jahre 1875. Kongl. Svenska Vet. Handl., 16(5): 1-136.

514. Кок, O.B. 1968. Studies on the taxonomy of the South African Tectocepheidae Grandjean, 1953 (Oribatei, Acari). Zool. Africana, 3(2): 155-183.

515. Kramer, P. 1897. Zwei neue Oribatiden von der Insel Borkum. Zool. Anz., 20: 535-536.

516. Krebs, C.J. 1989. Ecological Methodology. Harper Collins Publishers, New York. 654 pp.

517. Krivolutsky, D.A., Karppinen, E. & Golosova, L.D. 1984. The relict endemic fauna of Oribatid mites (Acarina, Oribatei) of Southern Siberia. Ann. Entom. Fenn., 50(4): 118120.

518. Kulczynski, V. 1902. Species Oribatinarum (Oudms.) (Damaeinarum Michael) in Galicia collectae. Bull. Acad. Sci. Cracov. Class. Math. Nat., 1902: 89-95.

519. Kunst, M. 1957. Bulgarische Oribatiden (Acarina) I. Acta Univ. Carolinae Biol., 3(2): 133165.

520. Kunst, M. 1958. Bulgarische Oribatiden (Acarina) II. Acta Univ. Carolinae Biol., 5(1): 1331.

521. Kunst, M. 1959a. Bulgarische Oribatiden (Acarina) III. Acta Univ. Carolinae Biol., 6(1): 5174.

522. Kunst, M. 1959b. Roztoci skupiny Oribatei z reservace "Velky a Maly Tisy". Ocharna prirody, 14: 33-42.

523. Kunst, M. 1961. Bulgarische Oribatiden IV. (Acari: Oribatei). Acta Univ. Carolinae Biol., 8(2): 151-183.

524. Kunst, M. 1962. Anoribatella n.g. a new genus of Oribatid mites from Central-Europe. Acta Univ. Carolinae Biol., 7(1): 89-98.

525. Kunst, M. 1971. Nadkohorta Pancirnici Oribatei. In: Daniel, M. & Cerny, V. (eds.): Klic zvireny CSSRIV Academia, Praha: 531-580.

526. Maes, J.M., Palacios-Vargas, J.G. & Jimenez, M.L. 1989. Catalogo de los artropodos terrestres no onsectos de Nicaragua. Rev. Nica. Ent., 7: 1-65.

527. Magde, D.S. 1964. The humidity reactions of Oribatid mites. Acarologia, 6(3): 566-591.

528. Magurran, A.E. 1988. Ecological diversity and its measurement. Croom Helm, London-Sydney. 179 pp.

529. Mahunka, S. 1963. Neue Angaben zur Kenntnis der Oribatiden-Fauna Ungarns (Acari). Folia Entomol. Hung., 16(13): 227-238.

530. Mahunka, S. 1964. Ergebnisse der zoologischen Forschungen von Dr. Z. Kaszab in der Mongolei. 10. Acarina: Oribatei. Ann. Hist. Nat. Mus. Mus. Nat. Hung. Zool., 56: 483485.

531. Mahunka, S. 1966. A study of Oribatids collected by Prof. Dr. DiCastri on the Mt. Spitz (Recoaro, Italy). Atti 1st. VenetoSci. Lett. Art., cl. sci. mat. nat., 124: 369-386.

532. Mahunka, S. 1969. Beitrage zur Kenntnis der Milbenfauna Ungarns. I. Folia Entomol. Hung., 2:21-30.

533. Mahunka, S. 1974. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum. XII. Beitrag zur Kenntnis der Oribatiden-Fauna Griechenlands (Acari). Rev. Suisse Zool., 81(2): 569590.

534. Mahunka, S. 1977. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum. XXXI. A remarkable sample of archaic soil mites from Kenya (Acari: Oribatida). Rev. Suisse Zool., 84(2): 465-479.

535. Mahunka, S. 1979a. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum. XLI. Vierter Beitrag zur Kenntnis der Oribatidenfauna Griechenlands (Acari: Oribatida). Rev. Suisse Zool., 86(2): 541-571.

536. Mahunka, S. 1979b. Complementary data to the knowledge of some Oribatid species (Acari). Folia Entomol. Hung., 32(2): 139-152.

537. Mahunka, S. 1980. Data to the knowledge of mites preserved in the Berlese collection (Acari: Tarsonemina, Oribatida). II. Folia Entomol. Hung., 41(1): 105-121.

538. Mahunka, S. 1981. Oribatiden (Acari) aus der Mongolei. I. Archoribatida Arten. Ann. Hist. Nat. Mus. Nat. Hung., 73: 297-303.

539. Mahunka, S. 1982. Ptychoide Oribatiden aus der Koreanischen Volksdemokratischen Republik (Acari). Acta Zool. Acad. Sci. Hung., 28(1-2): 83-103.

540. Mahunka, S. 1983a. The Oribatids (Acari: Oribatida) of the Hortobagy National Park. In Mahunka, S. (ed.): Fauna of the Hortobagy National Park. Hungarian Natural History Museum, Vol. 2: 377-397.

541. Mahunka, S. 1983b. Data to the knowledge of the Oribatid fauna of Surinam and Brasil (Acari). Folia Entomol. Hung., 44(2): 205-227.

542. Mahunka, S. 1985. The Oribatid fauna of the Old Juniper Woodland of Bares, Hungary (Acari: Oribatida). Dunantuli Dolgozatok Termeszettudomanyi Sorozat, 5: 193-206.

543. Mahunka, S. 1987a. A survey of the family Carabodidae C.L.Koch, 1836 (Acari: Oribatida). II. Acta Zool. Hung., 33(3-4): 399-434.

544. Mahunka, S. 1987b. A survey of the oribatids of Kiskunsag National Park (Acari: Oribatida). Fauna of Kiskunsag National Park, 2: 346-397.

545. Mahunka, S. 1991a. The oribatid (Acari: Oribatida) fauna of the Batorliget nature reserves (NE Hungary). In (Mahunka, S. ed.): The Batorliget Nature Reserves (after forty years). Hungarian Natural History Museum, Vol. 2: 727-783.

546. Mahunka, S. 1991b. Hungarian zoological researches in Korea, Mongolia and South East Asia. Insecta Koreana, 8: 104-112.

547. Mahunka, S. 1992. Pelops and Oribates species in the Berlese collection (Acari). Acta Zool. Hung., 38(3-4): 213-260.

548. Mahunka, S. 1993. Beitrag zur Kenntnis der Hohlen-Oribatiden der Schweiz (Acari: Oribatida). Rev. Suis. Zool., 100: 225-233.

549. Mahunka, S. 1994a. Further notes, additions and redescriptions of the Oribatid species preserved in the Berlese Collection (Acari, Oribatida) I. Acta Zool Acad. Sci. Hung., 40(1): 29-49.

550. Mahunka, S. 1994b. Further notes, additions and redescriptions of the Oribatid species preserved in the Berlese collection (Acari: Oribatida), II. Folia Entomol Hung., 55: 233261.

551. Mahunka, S. 1996. Oribatida of the Bukk National Park (Acari, Oribatida). In: Mahunka, S. (ed.): The fauna of the Bukk National Park. Hungarian National History Museum, Budapest: 491-532.

552. Mahunka, S. & Paoletti, M.G. 1984. Oribatid mites and other mites (Tarsonemidae, Anoetidae, Acaridae) from woods and farms monocultivated with corn in the low laying plain (Veneto and Friuli NE Italy). Redia, 67: 93-128.

553. Mahunka, S. & Mahunka-Papp, L. 1995. The Oribatid species described by Berlese (Acari). Hungarian Natural History Museum, Budapest, 325 pp.

554. Mahunka, S. & Mahunka-Papp, L. 1999. Oribatids (Acari: Oribatida) from the Aggtelek National Park (NE Hungary). In Mahunka, S. (ed.): The Fauna of the Aggtelek National Park, p. 619-651.

555. Mahunka, S. & Mahunka-Papp, L. 2000a. Oribatids from Switzerland VI: a new species of Kaszabobates Balogh, 1972 (Acari: Oribatida, Thyrisomidae). Folia Entomol. Hung., 61:55-59.

556. Mahunka, S. & Mahunka-Papp, L. 2000b. Checklist of the oribatid mites of Hungary (Acari: Oribatida). Folia Entomol. Hung., 61: 27-54.

557. Mahunka, S. & Mahunka-Papp, L. 2002. Oribatids (Acari: Oribatida) from the Ferto-Hansag National Park (NW Hungary). In: Mahunka, S. (ed.): The fauna of the Ferto-Hansag National Park. Hungarian National History Museum, Budapest: 199-229.

558. Maizlan O. & Bayartogtokh, B. 1989. Structure and dynamics of epigeon of the semidesert and desert zones of the Mongolian Peoples Republic. Biologia, Bratislava, 44(6), p. 533540.

559. Markel, K. 1958. Uber die Hornmilben (Oribatei) in der Rohhumusauflage alterer Fehtenbestande des Osterzgebirges. Arch.f. Forstwesen, 1: 459-501.

560. Markel, K. & Meyer, I. 1959. Zur Systematik der deutschen Euphthiracarini (Acari, Oribatei). Zool.Anz., 163:327-342.

561. Marshall, V.G. 1968. Microarthropods from two Quebec woodland humus forms. III. The Sarcoptiformes (Acarina). Ann. Soc. Ent., 13(2): 65-88.

562. Marshall, V.G., Reeves, R.M. & Norton, RA. 1987. Catalogue of the Oribatida (Acari) of Continental United States and Canada. Mem. Ent. Soc. Can., 139: 418 pp.

563. Maruyama, I. 2003. The First report of Achipteria coleoptera (Linnaeus) from Japan and its redescription (Acari: Oribatida: Achipteriidae). Edaphologia, 71: 25-29.

564. Menke, H.G. 1964. Revision des Ceratozetidae, 2. Ceratozetes gracilis (Michael) (Arach., Acari, Oribatei). Senck. Biol., 45(6): 621-634.

565. Menke, H.G. 1966. Revision der Ceratozetidae, 4. Ceratozetes mediocris Berlese (Arach., Acari, Oribatei). Senck. Biol., 47(5): 371-378.

566. Meyer, E. 1995. Mesofauna. In: Methods in Soil Biology. Schinner, F., Ohlinger, R., Kandeler, E. and Margesin, R. (eds.). 425pp. Springer, Berlin-Heidelberg, p. 338-345.

567. Michael, A.D. 1879. A contribution to the knowledge of the British Oribatidae. J. Roy. Micr. Soc., 2(1): 225-251.

568. Michael, A.D. 1880. A further contribution to the knowledge of British oribatidae. J. Roy. Micr. Soc., 3 (2): 177-201.

569. Michael, A.D. 1884. British Oribatidae. Vol. I. Ray Society, 1-336.

570. Michael, A.D. 1885. New British Oribatidae. J. Roy. Micr. Soc., ser. 2,5: 385-397.

571. Michael, A.D. 1888. British Oribatidae. Vol. II. Ray Society, London: 337-657.

572. Michael, A.D. 1890. On a collection of Acarina found in Algeria. Proc. Zool. Soc., London, 29: 414-425.

573. Michael, A.D. 1898. Oribatidae. Das Tierreich, Berlin, Vol. 8: 1-93.

574. Mihelcic, F. 1952. Beitrag zur Kenntnis der Oribatei und Collembolen der Humusboden. Arch. Zool. Ital., 31: 93-106.

575. Mihelcic, F. 1953. Ein Beitrag zur Kenntnis der Bodenfauna K„rntens. Carinthia II, 64/143: 105-114.

576. Mihelcic, F. 1955a. Einige neue Oribatiden (Acarina). Zool. Anz., 154: 26-30.

577. Mihelcic, F. 1955b. Oribatiden der Iberischen Halbinsel II. Zool. Anz., 155: 306-309.

578. Mihelcic, F. 1955c. Beitrag zur Kenntnis des Genus Passalozetes Grdj. Zool. Anz., 155: 195202.

579. Mihelcic, F. 1956a. Oribatiden Sudeuropas III. Zool. Anz., 156: 9-29.

580. Mihelcic, F. 1956b. Oribatiden Sudeuropas IV. Zool. Anz., 156: 205-226.

581. Mihelcic, F. 1956c. Oribatiden Sudeuropas V. Zool. Anz., 157: 154-174.

582. Mihelcic, F. 1957a. Oribatiden Sudeuropas VII. Zool. Anz., 159: 44-68.

583. Mihelcic, F. 1957b. Oribatiden Sudeuropas VIII. Zool. Anz., 159: 102-122.

584. Mihelcic, F. 1963. Ein Beitrag zur Kenntnis der europaischen Eremaeus (Acarina-Oribatei). Eos, Rev. esp. Entomol., 38: 567-599.

585. Mihelcic, F. 1966. Zur Kenntnis der Milbenfauna Zentralspaniens (Acarina). Eos, Rev. esp. Entomol., 41: 458-470.

586. Mihelcic, F. 1967. Einige neue Oribatiden aus xerothermen Boden Zentralspaniens. Eos, Rev. esp. Entomol., 42: 517-525.

587. Mihelcic, F. 1969. Einige neue Oribatidenarten. Eos, Rev. esp. Entomol., 44: 357-366.

588. Miko, L., Weigmann, G. & Nnnelli, R. 1994. Redescription of Protoribates lophotrichus (Berlese, 1904) (Acarina, Oribatida). Redia, 77(2): 251-258.

589. Miko, L. & Weigmann, G. 1996. Notes on the genus Liebstadia Oudemans, 1906 (Acarina, Oribatida) in Central Europe. Acta Mus. Nat. Prag., Ser. B, Hist. Nat., 52(1-4): 73-100.

590. Mitchell, M.J. & Parkinson, D. 1976. Fungal feeding of oribatid mites (Acari: Cryptostigmata) in an aspen woodland soil. Ecology, 57(2): 302-312.

591. Moldenke, A.R. & Fichter, B.L. 1988. Invertebrates of the H.J. Andrews Experimental Forest, Western Cascade Mountains, Oregon: IV. The Oribatid Mites (Acari: Cryptostigmata). US Department of Agriculture, Oregon, 112 pp.

592. Moraza, M.L., Herrera, L. & Perez-Inigo, C. 1980. Estudio faunistico del macizo de Quinto Real. I. Acaros Oribatidos (Acari, Oribatei). Publ. Biol. Univ. Navarra, 1: 1-24.

593. Morishita, M. 1959. Measuring of interspecific association and similarity between communities. Mem. Fac. Sci. Kyushu Univ. Ser. E (Biol.), 3: 65-80.

594. Moritz, M. 1963. Uber Oribatidengemeinschaften (Acari, Oribatei) norddeutscher Laubwaldboden, unter besonderer Beriicksichtigung der die Verteilung regelnden Milieubedingungen. Pedobiologia, 3: 142-243.

595. Moritz, M. 1965. Untersuchungen iiber den Einflua von Kahlschlagmaanahmen auf die Zusammensetzung von Hornmilbengemeinschaften (Acari Oribatei) norddeutscher Laub- und Kiefernwalder. Pedobiologia, 5(1): 65-101.

596. Moritz, M. 1968. Neue Oribatiden (Acari) aus Deutschland. IV. Tectocepheus bisignatus nov. spec. Zool. Anz., 181(1-2): 76-81.

597. Moritz, M. 1969. Neue Oribatiden (Acari) aus Deutschland. V. Oppia keilbachi nov. spec. Wiss. Z. Ernst-Moritz-Arndt-Univ. Greifswald, 18; Math.-naturwiss. Reihe, 1-2: 37-40.

598. Moritz, M. 1970a. Revision von Suctobelba trigona (Michael, 1888). Ein Beitrag zur Kenntnis der europaischen Arten der Gattung Suctobelba Paoli, 1908 sensu Jacot, 1937 (Acari, Oribatei, Suctobelbidae). Mitt. Zool. Mus. Berlin, 46(1): 135-166.

599. Moritz, M. 1970b. Beitrage zur Kenntnis der Oribatiden (Acari) Europas. I. Zwei neue Arten der Gattung Suctobelba Paoli aus der Oberlausitz (DDR): Suctobelba scapellata n. sp. und Suctobelba secta n. sp. Abh. Ber. Naturkde. Mus. Gorlitz, 45(6): 1-8.

600. Moritz, M. 1970c. Beitrage zur Kenntnis der Oribatiden (Acari) Europas. II. Neue Arten der Gattung Suctobelbella Jacot aus der DDR: Suctobelbella arcana n. sp. und Suctobelbella hamata n. sp. Abh. Ber. Naturkde. Mus. Gorlitz, 45(7): 1-8.

601. Moritz, M. 1976a. Revision der europaischen Gattungen und Arten der Familie Brachychthoniidae (Acari, Oribatei). Teil 2. Mixochthonius Niedbala, 1972, Neobrachychthonius nov. gen., Synchthonius v.d.Hammen, 1952, Poecilochthonius

602. Balogh, 1943, Brachychthonius Berlese, 1910, Brachychochthonius Jacot, 1938. Mitt. Zool. Mus. Berlin, 52(2): 227-319.

603. Mountford, M. D. 1962. An index of similarity and its application to classificatory problems. In: Progress in Soil Zoology. Murphy, F.M., Phil, D. (eds.). "Butter Worths" Publ., London, p. 43-50.

604. Murvanidze, M.O. & Darejanashwili, Sh.D. 2000. Checklist of oribatid mites (Acari, Oribatei) of Georgia. Proceedings of the Intstitute of Zoology Academy of Sciences of Georgia, 20: 119-138.

605. Nicolet, H. 1855. Histoire naturelle des Acariens qui se trouvent aux environs de Paris. Arch. Mus. Hist, nat., Paris, 1: 381-482.

606. Niedbala, W. 1968. Mechowce (Acari, Oribatei) nowe dla fauny Polskioraz nowe stanowiska kilku rzadkich gatunkow. Fragmenta Faunistica, Warszawa, 15(1): 1-9.

607. Niedbala, W. 1972a. Mechowce (Acari, Oribatei) nowe dla fauny Polski. II. Fragmenta Faunistica, Warszawa, 18(3): 33-44.

608. Niedbala, W. 1972c. Mechowce (Acari, Oribatei) nowe dla fauny Polski. II. Fragmenta Faunistica, Warszawa, 18(3): 33-44.

609. Niedbala, W. 1972b. Mechowce (Acari, Oribatei) nowe dla fauny Polski oraz uwagi о kilku innyds. III. Fragmenta Faunistica, Warszawa, 17(10): 183-196.

610. Niedbala, W. 1974a. Studia nad rodzina Brachychthoniidae. (Acari, Oribatei). III. Ann. Zool., Warszawa, 31(6): 459-524.

611. Niedbala, W. 1974b. Studia nad rodzina Brachychthoniidae. Uniwersytet im. Adama Mickiewicza w Poznaniu Wadsial Biologii Nauk о Ziemii Ser. Biol., 4: 1-65.

612. Niedbala, W. 1977. Materials to the geographical distribution of Brachychthoniidae (Acari: Oribatei). Fragmenta Faunistica, Warszawa, 23(6): 67-73.

613. Niedbala, W. 1992. Phthiracaroidea, Acari, Oribatida. Elsevier PWN - Polish Scientific Studies, Amsterdam - Warszawa, 612 pp.

614. Niedbala, W. 1993. Revision of Oribatid mites from Berlese's collection. III. Redescription of species from Mesoplophoroidea and Euphthiracaroidea (Acari, Oribatida). Genus, 4(1): 41-58.

615. Niedbala, W. & Olszanowski, Z. 1998. Oribatida (=Cryptostigmata). In Razowski, J. (ed.): Checklist of animals of Poland. Krakow, 248-259.

616. Niedbala, W. 1998. Ptyctimous mites of the Ethiopian region. I. Euphthiracaroidea (Acari: Oribatida). Journal of African Zoology, 112(1): 15-75.

617. Niedbala, W. & Schatz, H. 1996. Euptyctimous mites from the Galapagos Islands, Cococ Island, and Central America (Acari: Oribatida). Genus, 7(2): 239-317.

618. Niemi, R., Karppinen, E. & Uusitalo, M. 1997. Catalogue of the Oribatida (Acari) of Finland. Acta Zoologica Fennica, 207: 1-39.

619. Norton, R.A., Behan-Pelletier, V. 1986. Systematic relationships of Propelops, with a modification of family-group taxa in Phenopelopoidea (Acari: Oribatida). Can. J. Zool., 64(10): 2370-2383.

620. Norton, R.A., Behan-Pelletier, V.M. & Wang, H.F. 1996. The aquatic oribatid mite genus Mucronothrus in Canada and the Western USA (Acari, Trhypochthoniidae). Can. J. Zool., 74(5): 926-949.

621. Norton, R.A., Bonamo, P.M., Grierson, J.D. & Shear, W.A. 1988. Oribatid mite fossils from a terrestrial Devonian deposit near Gilboa, New York. J. Paleont., 62(2): 259-269.

622. Norton, R.A. & Poinar, G.O. 1993. Reassessment and new records of oribatid mite fossils from Tertiary Neotropical Amber. Acarologia, 34(1): 57-67.

623. Noti, M.-I., andre, H.M. & Dufrene, M. 1996. Soil oribatid mite communities (Acari: Oribatida) from high Shaba (Zaire) in relation to vegetation. App. Soil Ecol., 5: 81-96.

624. Niibel-Reidelbach E. 1994. Taxonomie und Systematik der gattung Tectocepheus Berlese, 1895 (Acari, Oribatei). Andrias, 12: 3-94.

625. Ohkubo, N. 1982. One more new species of the Japanese Tectocepheus (Acarina, Oribatida). Annot. Zool. Japon., 55(2): 110-117.

626. Ohkubo, N. 1995. Species list of Quadroppiidae (Acari: Oribatida) with descriptions of a genus and two New Species. J. Acarol. Soc. Jpn., 4(2): 77-89.

627. Oliver, G.A. 1811. Notaspis. Encycl. Method. Art. Oribate, 8: 380.

628. Olszanowski, Z. 1996. A monograph of the Nothridae and Camisiidae of Poland (Acari: Oribatida: Crotoinioidea). Genus, Supplement, 201 pp.

629. Oudemans, A.C. 1896. List of Dutch Acari Latr. First part, Oribatei Dug. with synonymical notes and other remarks. Tijdschr. Ent., 39:53-65.

630. Oudemans, A.C. 1900a. New list of Dutch Acari, 1st part. Tijdschr. Ent., 43: 150-171.

631. Oudemans, A.C. 1900b. Zwei neue Acariden. Zool. Anz., 23: 89-91.

632. Oudemans, A.C. 1900c. Bemerkungen uber Sanremeser Acari. Tijdschr. Ent., 43: 129-139.

633. Oudemans, A.C. 1901. Notes on Acari. Third series. Tijdschr. Ned. Dierk. Ver. (2), 7: 50-88.

634. Oudemans, A.C. 1902a. Acarologische Aanteekeningen. Ent. Ber., 1: 36-39.

635. Oudemans, A.C. 1902b. New list of Dutch Acari. 2nd part. Tijdschr. Ent., 45: 50-64.

636. Oudemans, A.C. 1902c. New list of Dutch Acari. Second part. With remarks on known and descriptions of a new subfamily, new genera and species. Tijdschr. Ent., 45:1-52.

637. Oudemans, A.C. 1903a. Notes on Acari. Sixth series. Tijdschr. Ent., 46: 1-24.

638. Oudemans, A.C. 1903b. Notes sur les Acariens. X serie. Parasitidae (vel Gamasidae), Thrombididae et Oribatidae d'ltalie. Mem. Soc. Zool. France, 16: 5-32.

639. Oudemans, A.C. 1905a. Notes on Acari. XII series (Parasitidae, Oribatidae, Tyroglyphidae). Tijdschr. Ned. Dierk. Ver., 8: 202-239.

640. Oudemans, A.C. 1905b. Acarologische Aanteekeningen XIX. Ent. Ber., 2: 4-12.

641. Oudemans, A.C. 1906. Acarologische Aanteekeningen XXIV. Ent. Ber., 2: 96-101.

642. Oudemans, A.C. 1913a. Acarologische Aanteekeningen XLVII. Ent. Ber., 3: 372-376.

643. Oudemans, A.C. 1913b. Acari. In: Heselhaus, F.: Uber Arthropoden in Maulwurfsnestern. Tijdschr. Ent., 56: 224-234, 282.

644. Oudemans, A.C. 1914. Acarologisches aus Maulwurfsnestern. III. Arch, fur Naturg. A, 79(8-10): 1-69.

645. Oudemans, A.C. 1915. Over Dytiscus, Dryobius roboris, Argas en Galumna. 48. Verslag van de Acht-en-veer tigste Wintervergadering. Tijdschr. Ent., 58: 9-14.

646. Oudemans, A.C. 1917a. Notizen uber Acari, 25. Reihe (Trombidiidae, Oribatidae, Phthiracarida€). Arch. f. Naturg. (A), 82(6): 1-84.

647. Oudemans, A.C. 1917b. Acarologische Aanteekeningen, LXII. Ent. Ber., 4: 341-348.

648. Oudemans, A.C. 1919. Notizen iiber Acari, 26. Reihe (Oribatoidea) Gruppe der Galumnae. Arch, fur Naturg. A, 83(4): 1-84.

649. Oudemans, A.C. 1927. Notizen uber Acari, 27. Reihe. Arch. f. Naturg. (A), 91(8): 120-147.

650. Oudemans, A.C. 1929. Kritisch Historisch Overzicht der Acarologie. Tweede Gedeelte, 17591804. Tijdschr. Ent., Suppl. I-XVII, 72:1-1097. Oudemans, A.C. 1937. Kritisch Historisch Overzicht der Acarologie. Leiden, 3 F: I-XV: 2521-2735.

651. Ozkan, M., Ayyildiz, N. & Ermann, 0. 1994. Checklist of the acari of Turkey. Firstsupplement. EURAAC newsletter, 7(1): 4-12. Paik, W.H. 1980. Tentative catalogue of the oribatid mites (Cryptostigmata: Acari) of Korea.

652. Korean. J. Plant Prot., 19(4): 251-257. (in Korean) Palacios-Vargas, J.G. 1994. Los Acaros Oribatidos de Mexico. Anales Inst. Biol. Univ. Nac.

653. Auton. Mexico, Ser. Zool., 65(1): 19-32. Pampaloni, L. 1902. Microflora microfauna nel disodie di Melitti in Sicilia. Rend. Ac. Liveri, 9: 248-253.

654. Paoli, G. 1908. Monografia del genere Dameosoma Berl. e generi afflni. Redia, 5: 31-91. Parry, B.W. 1979. A revision of the British species of the genus Phthiracarus Perty, 1841

655. Cryptostigmata: Euptyctima). Bull. Brit. Mus. (Nat. Hist.) Zool., 35(5): 323-363. Paschoal, A.D. 1982. A revision of the genus Gymnodamaeus (Acari, Oribatei, Gymnodamaeidae), with descriptions of nine new species. Rev. Bras. Entomol., 26(1): 113-132.

656. Soc. Espanola Hist. Nat. (Biol.), 67: 143-160. Perez-Inigo, C. 1970. Acaros Oribatidos de suelos de Espana peninsular e islas Baleares

657. Acari, Oribatei). Parte II. Eos, Rev. Esp. Entom., 45: 241-317. Perez-Inigo, C. 1971. Acaros Oribatidos de suelos de Espana peninsular e islas Baleares

658. Acari, Oribatei). Parte III. Eos, Rev. Esp. Entom., 46: 263-350. Perez-Inigo, C. 1972. Acaros Oribatidos de suelos de Espana peninsular e islas Baleares

659. Acari, Oribatei). Parte IV. Eos, Rev. Esp. Entom., 47: 247-333. Perez-Inigo, C. 1974. Acaros Oribatidos de suelos de Espana peninsular e Islas Baleares

660. Acari, Oribatei). Parte V. Eos, Rev. Esp. Entom., 48: 367-475. Perez-Inigo, C. 1976. Acaros Oribatidos de la isla Tenerife. II Contribucion. Eos, Rev. Esp. Entom., 51: 85-141.

661. Perez-Inigo, C. 1979. Contribucion al conocimiento de los oribatidos muscicolos de la Sierra de Guadarrama у de los Montes de Toledo (Acari, Oribatei) Parte I. Eos, Rev. Esp. Entom., 53: 139-181.

662. Perez-Inigo, C. 1988a. Catalogo de Oribatidos (Acari, Oribatei) de la Sierra de Guadarrama. Graellsia, 44: 31-64.

663. Perez-Inigo, С. 1988b. Biogeografia de los Oribatidos (Acari) de la Macaronesia. Actas III Congreso Iberico de Entomologia: 19-32.

664. Perez-Inigo, C. 1993. Fauna Iberica. Vol. 9. Acari, Oribatei, Poronata. Museo Nacional de Ciencias Naturalis, Madrid. 320 pp.

665. Perez-Inigo, C. 1997. Fauna Iberica. Vol. 9. Acari, Oribatei, Gymnonata. Museo Nacional de Ciencias Naturalis, Madrid. 374 pp.

666. Perez-Inigo, C. & Subias, L.S. 1974. Redescription de Scapheremaeus corniger (Berlese, 1908) (Acari, Oribatei). Acarologia, 16(4): 739-745.

667. Perez-Inigo, С. & Репа, M.A. 1997. Acaros oribatidos (Acari: Oribatei) de GranCanaria (III). Boln.Asoc. Esp. Ent. 21(3-4): 165-183.

668. Petersen, H. & Luxton, M. 1982. A comparative analysis of soil fauna populations and their role in decomposition processes. In: Petersen, H. (ed.): Quantitative ecology of microfungi and animals in soil and litter. Oikos, 39(3): 287-388.

669. Pletzen, R. van 1963. Studies on South African Oribatei (Acarina). Acarologia, 5(4): 690703.

670. Popp, E. 1960. Neue Oribatiden aus Egypten (Acarina). Bull. Soc. ent. Egypte, 54: 203-221.

671. Prasad, V. 1974. A catalogue of mites of India. Indira Acarological Publishing House, Jagir Bhawau, Ludhiana, Punjab, India, 320 pp.

672. Rajski, A. 1958. Two new species of moss mites (Acari, Oribatei) from Poland. Ann. Zool., 17(12): 429-439.

673. Rajski, A. 1961. Studium Ekologczno-Faunistyczne Nad Mechowcami (Acari-Oribatei) w kilku Zespotach Roshinmych. I. Ekologia. Pr. Кот. biol. Poznan, 25(2): 1-161.

674. Rajski, A. 1967. Autecological-zoogeographical analysis of moss mites (Acari, Oribatei) on the basis of fauna in the Poznan Environs. Part I. Pol. Pismo Entomol., 37(1): 69-166.

675. Rajski, A. 1968. Autecological-zoogeographical analysis of moss mites (Acari, Oribatei) on the basis of fauna in the Poznan Environs. Part II. Fragm. Faun., 14(12): 277-405.

676. Rajski, A. 1970. Autecological-zoogeographical analysis of moss mites (Acari, Oribatei) on the basis of fauna in the Poznan Environs. Part III. Acta. Zool. Cracoviensia, 15(3): 161250.

677. Ramsay, G.W. 1966. Two new Oribatid mites (Acari) from a New Zealand pasture. New Zeal. J. Zool. Sci., 9(2): 416-426.

678. Ruiz, E., Minguez, M.E. & Subias, L.S. 1986. Los Oribatidos (Acari, Oribatida) de los eriales de cultivo de una zona agricola del sur de Madrid у el efecto borde. Actas de las VIII Jornadas de la Asociacion Espanola de Entomologia, Sevilla: 98-110.

679. Schaefer, M. & Schauermann, J. 1990. The soil fauna of beech forests: comparison between a mull and a moder soil. Pedobiologia, 34(5): 299-314.

680. Schatz, H. 1979. Okologische Untersuchungen an Wirbellosen des zentralalpinen Hochgebirges (Obergurgl, Tirol). II. Phenologie und Zonotik von Oribatiden (Acari). Veraff. Univ. Innsbruck (Alpin-biol. Stud. 10), 117: 15-120.

681. Schatz, H. 1983. U.-Ordn.: Oribatei, Hornmilben. Catalogus Faunae Austriae. Wien, Teil IXi: 118 pp.

682. Schatz, H. 1998. Oribatid mites of the Galapagos Islands faunistics, ecology and speciation. Exp. Appl. Acarol., 22: 373-409.

683. Schatz, H. 2002. Die Oribatidenliteratur und die beschriebenen Oribatidenarten (1758-2001) -Eine Analyse. Abb. Ber. Naturkundemus. Gorlitz, 74(1): 37-45.

684. Schatz, H. 2004a. Hornmilben (Acari, Oribatida) in Auwaldern an der Etsch und Talfer (Sudtirol, Italien). Gredleriana, 4: 93-114.

685. Schatz, H. 2004b. Diversity and global distribution of oribatid mites (Acari, Oribatida) -evaluation of the present state of knowledge. Phytophaga, 14:485-500.

686. Schuster, R. 1958. Beitrag zur Kenntnis der Milbenfauna (Oribatei) in pannonischen Trockenboden. Sitz.ber. Osterr. Akad. Wiss., Mathem.-naturwiss. Kl., Abt. I, 167: 221235.

687. Schuster, R. 1960. Uber die Okologie und Verbreitung von Bodenmilben (Oribatei) am Alpen-Ostrand, insbesondere in der Steiermark. Mitt, naturwiss. Ver. Steiermark, 90: 132-149.

688. Schweizer, J. 1922. Beitrage zur Kenntnis der terrestrischen Milbenfauna der Schweiz. Verh. Naturf. Ges., Basel, 23: 23-112.

689. Schweizer, J. 1956. Die Landmilben des Schweizerischen Nationalparkes. 3. Teil, Sarcoptiformes Reuter 1909. Erg. wiss. Unters. Schweiz. Nat. Park, N.F. Liestal, 5(34): 213-377.

690. Sellnick, M. 1908. Die Tardigraden und Oribatiden der ostpreussischen Moosrasen. Schr. phys. окоп. Ges., 49: 317-350.

691. Sellnick, M. 1918. Die Oribatiden der Bernsteinsammlung der Universitat Konigsberg i. Pr. Schr. phys. Окоп. Ges., 59: 21-42.

692. Sellnick, M. 1921. Oribatiden vom Zwergbirkenmoor bei Neulinum, Kr. Kulm und vom Moor am Kleinen Heidsee bei Heubuck unweit Danzig. Schr. naturf. Ges., N.F., 15(3-4): 69-77.

693. Sellnick, M. 1924. Zur Kenntnis der estlandischen Moorfauna. Oribatiden. In: Dampf, A. Zur Kenntnis der Estlandischen Hochmoorfauna (II. Beitrag). Sitz.-ber. Naturf. Ges. Dorpat, 31(1-2): 65-71.

694. Sellnick, M. 1925a. Oribatiden. In: Harnisch, O. (ed.): Studien zur Okologie und Tiergeographie der Moore. Zool. Jahrb. Syst., 51: 160-165.

695. Sellnick, M. 1925b. Milben aus der Sammlung des Ungarischen National-Museums zu Budapest. I. Oribatidae. Ann. Hist. Nat. Mus. Hung., 22: 302-306.

696. Sellnick, M. 1926. Neue russische Oribatiden. Izv. Biol. Nauch. Issled. Inst. Permsk, Gos. Univ., 4: 339-342.

697. Sellnick, M. 1927. Rezente und fossile Oribatiden (Acari, Oribatei). Schrift. Phys. Окоп. Ges., 45(2): 114-116.

698. Sellnick, M. 1928. Formenkreis: Hommilben, Oribatei. In: Brohmer, P., Ehrmann, P. & Ulmer, G. (eds.): Die Tierwelt Mitteleuropas. Quelle und Meyer, Leipzig, (3) 9: 1-42.

699. Sellnick, M. 1929. Die Oribatiden (Hornmilben) des Zehlaubruches. Schr. Phys.-бкоп. Ges. Konigsberg, 66: 324-351.

700. Sellnick, M. 1931. Zoologische Forschungsreise nach den Jonischen Inseln und dem Peloponnes von M. Beier, Teil 16. Acari. Sitz.ber. Akad. Wiss., math.-naturw. Kl., Abt. I, 140: 693-776.

701. Sellnick, M. 1943. Einige neue Milben aus der Romagna. Boll. Soc. Ent. Ital., 75(3): 22-26.

702. Sellnick, M. 1950. Zwei neue Milbenarten aus dem Marchfelde. Z. angew. Entom., 32: 275278.

703. Sellnick, M. 1960. Formenkreis: Hornmilben, Oribatei. Nachtrag. In: Brohmer, P., Ehrmann, P., Ulmer, G. (Eds.): Die Tierwelt Mitteleuropas. Leipzig, 3(4), Erg.: 45-134.

704. Sellnick, M. & Forsslund, K.H. 1952. Die Gattung Carabodes C.L. Koch 1836 in der schwedischen Bodenfauna (Acari. Oribat.). Ark. Zool. 4(22): 367-390.

705. Sellnick, M. & Forsslund, K.H. 1955. Die Camisiidae Schwedens. Ark. Zool., 8(2): 473-530.

706. Sengbusch, H.G. 1951. Notes on some New York Oribatid mites. Zoologica, 36(3): 155-162.

707. Sengbusch, H.G. 1957. Checklist of Oribatoid mites in the vicinity of Mountain Lake Biological Station Virginia. Virg. J. Sci., 8(2): 128-134.

708. Sengbusch, H.G. 1977. Review of Oribatid mite Anoplocephalan tapeworm relationships (Acari; Oribatei: Cestoda; Anoplocephalidae). In: Dindal, D.L. (ed.): Biology of oribatid mites. State Univ. New York, Syracuse, p. 87-102.

709. Seniczak, S. 1975. Revision of the family Oppiidae Grandjean 1953 (Acarina, Oribatei). Acarologia, 17(2): 331-345.

710. Seniczak, S. 1977. The systematic position of moss mites of the genus Anachipteria Grandjean, 1935 (Acarina, Oribatei) in the light of ontogenetic studies. Acarologia, 18(4): 740-747.

711. Seniczak, S. 1989. The morphology of the juvenile stages of moss mites of the subfamily Sphaerozetinae (Acarida: Oribatida), II. Ann. Zool., 42(11): 237-248.

712. Seniczak, S. 1993. Fuscozetes tatricus n.sp., a new Ceratozetoid moss mite (Acari, Oribatida, Ceratozetidae) from Poland. Zool. Anz., 230(3/4): 169-180.

713. Seniczak, S., Behan-Pelletier, V.M. & Solhoy, T. 1990. Systematic value of losses of some notogastral setae in adult Sphaerozetinae (Acari: Oribatida: Ceratozetidae) in the light of ontogenetic studies. Acarologia, 31(4): 395-400.

714. Shear, W.A., Bonamo, P.M., Grierson, J.D., Rolfe, W.D.I., Smith, E.L. & Norton, R.A. 1984. Early land animals in North America: Evidence from Devonian Age arthropods from Gilboa, New York. Science, 224: 492-494.

715. Shtanchaeva, U.Ya. 2001. Catalog of oribatid mites (Acariformes, Oribatida) of the Caucasus. Acarina, 9(2): 177-221.

716. Sitnikova, L.G. 1971. The postembryonic development of Pelopidae. Proceedings of the 3rd International Congress of Acarology, Prague, p. 115-118.

717. Sivhed, U. & Wallwork, J.A. 1978. An early Jurassic oribatid mite from Southern Sweden. Geol. Foren. Stockholm Forhand, 100: 65-70.

718. Skubala, P. & Niemi, R. 1998. Oribatid mites (Acari: Oribatida) new to the Polish fauna from galena-calamine mining wastelands. Rocznik Museum Gornoslaskie (Przyronik), 15: 3144.

719. Southwood, T.R.E. 1996. Ecological methods. Chapmann & Hall, London. 524 pp.

720. Spain, A.V. & Luxton, M. 1971. Catalog and bibliography of the Acari of the New Zealand subregion. Pacific Insects Monograph, 25: 179-226.

721. Storkan, J. 1925. Prispevky ku znamostem о ceskych Oribatidech (Acarina). Publ. Fac. Sci. Univ. Charles, 42: 1-40.

722. Straalen, N.M. 1998. Evaluation of bioindicator systems derived from soil arthropod communities. Applied Soil Ecology, 9:429-437.

723. Strenzke, K. 1943. Beitrage zur Systematik landlebender Milben, I/II. Arch. Hydrobiol., 40: 57-70.

724. Strenzke, K. 1951a. Die norddeutschen Arten der Gattungen Brachychthonius und Brachychochthonius (Acarina: Oribatei). Deutsche Zool. Z., 1(3): 234-249.

725. Strenzke, K. 1951b. Die norddeutschen Arten der Oribatiden-Gattung Suctobelba. Zool. Anz., 147: 147-166.

726. Strenzke, K. 1953. Passalozetes bidactylus und P. perforatus von den schleswig-holsteinischen Kusten (Acarina: Oribatei). Kieler Meeresforsch., 9(2): 231-234.

727. Strenzke, K. 1954. Permycobates bicornis n. gen. n. sp., a new Central European moss mite (Acarina, Oribatei). Proc. K. Akad. Amst. (C), 57(1): 92-98.

728. Subias, L.S. 1977. Taxonomia у ecologja de los Oribatidos saxjcolas у arborieolas de la Sierra del Guadarrama (Acarida, Oribatida). Trabajos de la Catedra de Artropodos, Facullad de Biologia, Universidad Complutense de Madrid, Madrid, 24: 1-379.

729. Subias, L.S. 2004. Listado sistematico, sinommico у biogeografico de los acaros oribatidos (Acariformes, Oribatida) del mundo (1758-2002). Graellsia, 60: 3-305.

730. Subias, L.S. & Minguez, M.E. 1986. Lauroppia similifallax n. gen. у n. sp. (Acari, Oribatida, Oppiidae) de Espana Central. Bol. Asoc. esp. Entom., 10: 51-58.

731. Subias, L.S. & Rodriguez, P. 1986. Oppiidae (Acari, Oribatida) de los Sabinares (Juniperus thurifera) de Espana. VI. Neotrichoppia (Confinoppia) n. subgen. у Moritziella Balogh, 1983. Redia, 69: 115-130.

732. Subias, L.S. & Rodriguez, P. 1987. Los opidos (Acari, Oribatida) de los sabinares albares Espanoles. VII. Generos Hypogeoppia, Oppiella у Lauroppia. Misc. Zool., 11: 105-111.

733. Subias, L.S. & Balogh, P. 1989. Identification keys to the genera of Oppiidae Grandjean, 1951 (Acari: Oribatei). Acta Zool. Acad. Sci. Hung., 35(3-4): 355-412.

734. Subias, L.S., Ruiz, E. & Kahwash, M.A.M. 1990. Nuevas especies de Oribatulidae у Passalozetidae (Acari, Oribatida) de Espana meridional. Eos, Rev. Esp. Entomol., 66(1): 61-65.

735. Subias, L.S. & Arillo, A. 1991. Los Oppiidae Grandjean, 1951 (Acari. Oribatida) de Madeira. Vieraea, 20: 39-52.

736. Subias, L.S., Arillo, A. & Gil-Martin, J. 1994. Oribatidos de Marruecos у Sahara Occidental. II. Listado de especies (Acari, Oribatida). Bol. R. Esp. Hist. Nat. (Sec. Biol.), 91(1-4): 129-134.

737. Subias, L.S. & Gil-Martin, J. 1995. Nuevas citas oribatologicas (Acari, Oribatida) para la fauna Espanola. Boln. Asoc. esp. Ent., 19(1-2): 25-51.

738. Subias, L.S. & Arillo, A. 1996. Los Oppiellinae en el sur de Espana: generos Berniniella, Dissorhina e Hypogeoppia. Descripcion de Hypogeoppia perezinigoi sp. n. (Acari, Oribatida, Oppiidae). Miscellania Zoologica. 19(2): 67-77.

739. Subias, L.S. & Gil-Martin, J. 1997a. Systematic and biogeographic checklist of oribatids from Western Mediterranean (Acari, Oribatida). Annali del Museo Civico do Storia Naturale "G. Doria", Genova, 96:459-498.

740. Subias, L.S. & Gil-Martin, J. 1997b. Oribatidos (Acari, Oribatida) de la Sierra de Credos (Avila). Est. Mus. Cienc. Nat. de Alava, 12: 203-216.

741. Subias, L.S. & Arillo, A. 2001. Fauna Iberica. Vol. 15. Acari, Oribatei, Gymnonata II. Museo Nacional de Ciencias Naturalis, Madrid. 289 pp.

742. Subias, L.S. & Minguez, M.E. 2001. Listado sistematico de los oribatidos (Acariformes, Oribatida) del noroeste de la peninsula Iberica. Graellsia, 57(1): 15-27.

743. Subias, L.S. & Arillo, A. 2002. Oribatid mite fossils from the upper Devonian of south mountain, New York and the lower Carboniferous of county Antrim, Northern Ireland (Acariformes, Oribatida). Est. Mus. Cienc. Nat. de Alava, 17: 93-106.

744. Sutherland, W.J. 1998. Ecological Census Techniques. Cambridge University Press, Cambridge. 336 pp.

745. Suzuki, K. 1978. Chaetotaxies of Japanese oribatids. (2) Tectocepheus velatus (Michael). Atypus, 71: 51-56. (in Japanese).

746. Swift, S.F. & Norton, R.A. 1998. Preliminary report on oribatid mite (Acari: Oribatida) diversity in the Hawaiian Islands. Bishop Museum Occasional Papers, 57: 1-44.

747. Tanaka, Sh. & Kitazawa, Yu. 1982. Collembolan communities on the campus of UOEH and in an adjacent natural forest. J. UOEH, 4(3): 313-325.

748. Tarras-Wahlberg, N. 1960. Taxonomical, anatomical and biological comments on Diapterobates humeralis (Hermann, 1804) Oribatei, Acari - including a description ofthe Tritonypmph. Kungl Fysiografiska Sallskapets i Lund Forhandkingar, 30(12): 91101.

749. Terpstra, W.J. 1964. A redescription of Eupelops torulosus (C.L. Koch) after specimens from the type locality. Acarologia, 6(3): 557-565.

750. Thamdrup, H.M. 1932. Faunistische und okologische Studien tiber danische Oribatiden. Zool. Jahrb. Syst., 62: 289-330.

751. Thor, S. 1930a. Beitrage zur Kenntnis der Invertebratenfauna von Svalbard. Skr. Svalb. og Ishavet, 27: 1-156.

752. Thor, S. 1930a. Einige Acarina, besonders Hydracarina aus Turkestan. Zool. Anz., 88: 179198.

753. Thor, S. 1934. Neue Beitrage zur Kenntnis der Invertebraten-Fauna von Svalbard. Zool. Anz., 107: 114-139.

754. Thorell, T. 1871. Om Arachnider fran Spitzbergen och Beeren-Eiland. Ofvers. Kongl. Vet. Akad. Forh., 28: 683-702.

755. Tragardh, I. 1902. Beitrage zur Kenntnis der schwedischen Acaridenfauna. I. Lapplandische Trombidiiden und Oribatiden. Bih. Svenska Vet. Akad. Handl., 28(4-5): 1-26.

756. Tragardh, 1.1904. Monographie der arktischen Acariden. Fauna Arctica, 4: 1-78.

757. Tragardh, I. 1910a. Acariden aus dem Sarekgebirge. Nalurw. Unters. Sarek., Zool., 4: 375586.

758. Tragardh, I. 1910b. Acariden aus dem Sarekgebirge. Naturw. Unters. Sarek., Zool., 4: 375586.

759. Tragardh, I. 1931. Terrestrial Acarina. Zoology of the Faroes, 49: 1-69.

760. Tragardh, I. 1932. Palaeacariformes, a new suborder of Acari. Ark Zool. (B), 24(2): 1-6.

761. Trave, J. 1961. Contribution a l'etude des Oribatulidae (Oribates, Acariens). Vie et Milieu, 12: 315-351.

762. Тгауё, J., Andre, H.M., Taberly, G. & Bernini, F. 1996. Les Acariens Oribates. AGAR Publishers, Wavre, 110 pp.

763. Trueba, D.P. & Schatz, H. 2004. Adiciones al catalogo de acaros oribatidos (Acari: Oribatida) de Cuba. Revisto Iberica Arachnol., 10: 303-310.

764. Tseng, Y. 1982. Taxonomical study of oribatid mites from Taiwan (Acarina: Astigmata). I. Chinese J. Entomol., 2(1): 53-106.

765. Tuxen S.L., 1943. Die zeitliche und raumliche verteilung der oribatiden. Fauna (Acar.) bei Maelifell, Nord-Island. Ent. Medd., 23 (2): 321-336.

766. Vanek, J. 1962. Arborikolni pancirnici (Acarina, Oribatei) z jedlovych mazin. Sbornik Lesnicke fakulty Vysoke Skoly Zemedelske v Prahe, 5: 291-300.

767. Wallwork, J.A. 1961. An annotated check-list of the Oribatid mites of Ghana (Acari: Oribatei). Rev. Zool. Bot. Afr., 64(1-2): 49-64.

768. Wallwork, J.A. 1969. Some basic principles underlying the classification and identification of cryptostigmatic mites. In: Sheals, J.G. (ed.): The Soil Ecosystem. Systematic Association Publ. 8, London, p. 155-168.

769. Walter, D.E. & Procter, H.G. 1999. Mites: Ecology, Evolution and Behaviour. CABI Publishing, Oxon, 322 pp.

770. Wang, H.F., Zhang, X.M. & Cui, Y. 1993. Acari: Oribatida. In: Animals ofLongqi Mountain, VIII: 783-804. (in Chinese)

771. Wang, H.F., Wen, Z. & Chen, J. 2002. A checklist of oribatid mites of China (I). (Acari: Oribatida). Acta Arachnol. Sinica, 11(2): 107-127.

772. Wang, H.F., Wen, Z. & Chen, J. 2003. A checklist of oribatid mites of China (II). (Acari: Oribatida). Acta Arachnol. Sinica, 12(1): 42-63.

773. Warburton, С. & Pearce, N.D.F. 1905. On new and rare British mites of the family Oribatidae. Proc. Zool. Soc. London, 2: 564-569.

774. Weigmann, G. 1969. Zur Taxonomie der europaischen Scheloribatidae mit der Beschreibung von Topobates holsaticus n. sp. (Arachnida: Acari: Oribatei). Senck. biol., 50: 421-432.

775. Weigmann, G. 1997. New and old species of Malacono thro idea from Europe. Spixiana, 20(3): 199-218.

776. Weigmann, G. 2006. Hornmilben (Oribatida). Die Tierwelt Deutschlands, Teil 76. Goecke & Evers, Keltern, 520 pp.

777. Weigmann, G., Miko, L. & Nanneli, R. 1993. Redescription of Protoribates dentatus (Berlese, 1883) with remarks about the genus Protoribates (Acarina, Oribatida). Redia, 76(1): 39-55.

778. Weis-Fogh, T. 1948. Ecological investigations on mites and collemboles in the soil. Natura Jutlandica, Aarhus, 1:135-270.

779. Wen, Z. 1989. A new species of oribatid mite from Xinjiang, China (Acari: Oribatida: Banksinomidae). Acta Zootaxonomica Sinica, 14(4): 444-446. (in Chinese)

780. Wen, Z.G., Aoki, J. & Xiao-Zu, W. 1984. Studies on the Oribatid mites of China. I. The first report on the Oribatids from Mt. Sheshan, Shanghai. Contr. Shanghai Inst. Entomol., 4: 295-307. (in Chinese)

781. Willmann, C. 1919. Diagnosen einiger Oribatiden aus der Umgegend Bremens. Abh. naturw. Ver., Bremen, 24(2): 552-554.

782. Willmann, C. 1923. Oribatiden aus Quellmoosen (mit besonderer Beriicksichtigung der Quellen Ostholsteins und der Umgebung von Bremen). Arch. Hydrobiol., 14:470-477.

783. Willmann, C. 1928. Die Oribatidenfauna nordwestdeutscher und einiger siiddeutscher Moore. Abh. naturw. Ver., Bremen, 27(1): 143-176.

784. Willmann, C. 1929. Oribatiden von der Insel Herdla. Berg. Mus. Aarbok. Natuurw. Rekke., 2(5): 1-6.

785. Willmann, C. 1929. Neue Oribatiden II. Zool. Anz., 80(1-2): 43-46.

786. Willmann, C. 1930. Neue und bemerkenswerte Oribatiden aus der Sammlung Oudemans. Abh. naturw. Ver., 28(1): 1-12.

787. Willmann, C. 1931. Moosmilben oder Oribatiden (Cryptostigmata). In: Dahl, F. (Ed.): Die Tierwelt Deutschlands, 22: 79-200.

788. Willmann, C. 1932a. Oribatiden aus dem Moosebruch. Arch. Hydrobiol., 23: 333-347.

789. Willmann, C. 1932b. Oribatei (Acari) gesammelt von der Deutschen Limnologischen Sunda-Expedition. Arch. Hydrobiol. Suppl. 9 "Tropische Binnengewasser", 2: 240-305.

790. Willmann, C. 1933. Acari aus dem Moosebruch. Z. Morph. Okol. Tiere, 21: 373-383.

791. Willmann, C. 1935. Faunistisch-ocologische Studien im Anningerbeit. IV. Die Milbenfauna. 1. Oribatei. Zool. Jahrb. Syst., 66: 331-344.

792. Willmann, C. 1936. Neue Acari aus schlesischen Wiesenboden. Zool. Anz., 113(11-12): 273290.

793. Willmann, C. 1939a. Die Arthropodenfauna von Madeira nach den Ergebnissen der Reise von Prof. Dr. O. Lundblad, Juli -August 1935. XIV. Terrestrische Acari. Ark. Zool. ser. A, 31(10): 1-42.

794. Willmann, C. 1939b. Die Moorfauna des Glatzer Schneeberges. 3. Die Milben der Schneebergmoore. Beitr. Biol. Glatzer Schneeberg, 5: 427-458.

795. Willmann, С. 1949. Beitrage zur Kenntnis des Salzgebietes von Ciechocinek. 1. Milben aus den Salzwiesen und Salzmooren von Ciechocinek an der Weichsel. Verh. Mus. Bremen (A), 1: 106-135.

796. Willmann, C. 1950. Milben aus Mineralquellen (2. Mitteilung). Zool. Anz., 145(7-8): 186195.

797. Willmann, C. 1951. Untersuchungen iiber die terrestrische Milbenfauna im pannonischen Klimagebiet Osterreichs. Sitz. Ber. Osterr. Akad. Wiss., math-naturw., 160(1-2): 91176.

798. Willmann, C. 1952. Die Milbenfauna der Nordseeinsel Wangerooge. Veroff. Inst. Meeresf., 1: 139-186.

799. Willmann, C. 1953. Neue Milben aus den ostlichen Alpen. Sitz. Ber. Osterr. Akad. Wiss., math.-naturw. Kl. Abt. I, Wien, 162(6): 449-519.

800. Winkler, J.R. 1956. Beitrag zur Kenntnis der Gattung Eremaeus Koch (Acari, Oribatoidea). Zool.Anz., 157: 201-210.

801. Woas, S. 1986. Beitrag zur Revision der Oppioidea sensu Balogh, 1972 (Acari, Oribatei). Andrias, 5: 21-224.

802. Woas, S. 1992. Beitrag zur Revision der Gymnodamaeidae Grandjean, 1954 (Acari, Oribatei). Andrias, 9:121-161.

803. Womersley, H. 1945. Australian Acarina. Rec. S. Austr. Mus., 8(2): 219-223.

804. Woodring, J.P. 1962. Oribatid (Acari) pteromorphs, pterogasterine phylogeny, and evolution of wings. Ann. Ent. Soc. Amer., 55(4): 394-403.

805. Woodring, J.P. & Cook, E.F. 1962. The biology of Ceratozetes cisalpinus Berlese, Scheloribates laevigatus Koch, and Oppia neerlandica Oudemans (Oribatei), with a description of all stages. Acarologia, 4(1): 101-137.

806. Woolley, T.A. 1968. A new species of Xylobates from Michigan (Acari: Cryptostigmata). J. Kansas Entom. Soc., 41(2): 261-266.

807. Woolley, T.A. 1971. Fossil oribatid mites in amber from Chiapas, Mexico (Acarima: Oribatei=Cryptostigmata). Univ. Calif. Publ. Entomol., 63: 91-99.

808. Wunderle, I., Beck, L. & Woas, S. 1990. Ein Beitrag zur Taxonomie und Okologie der Oribatulidae und Scheloribatidae (Acari, Oribatei) in Sudwestdeutschland. Andrias, 7: 15-60.

809. Yamamoto, Y. 1979. New collecting record of Licnodamaeus pulcherrimus (Paoli, 1908) and Microzetorchestes emeryi (Coggi, 1898) from Japan. Nankiseibutu: The Nanki Biological Society, 21(2): 78-80. (in Japanese)

810. Zhang, S. & Wen, Z. 1990. Notes on six oribatid mites (Acarina, Oribatei) from China. J. Norman Bethune Univ. Med. Sci., 16(6): 566-569. (in Chinese with English summary)1. Т-^ОТ- Ъ( \46TV2

811. РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ имени А.Н. СЕВЕРЦОВА1. На правах рукописи1. Бадамдорж БАЯРТОГТОХ

812. ФАУНА И НАСЕЛЕНИЕ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ МОНГОЛИИ1. ACARI: ORIBATIDA)0300.08-зоология

Информация о работе

Бадамдорж Баяртогтох
доктора биологических наук
Москва, 2007
ВАК 03.00.08

Диссертация

Фауна и население панцирных клещей Монголии - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему Фауна и население панцирных клещей Монголии ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Фауна и население панцирных клещей Монголии"

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Бадамдорж Баяртогтох

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна и население панцирных клещей Монголии"

Заключение Диссертация по теме "Зоология", Бадамдорж Баяртогтох

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Бадамдорж Баяртогтох, Москва

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Фауна и население панцирных клещей Монголии
ВАК РФ 03.00.08, Зоология