Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Экология, биоразнообразие и использование в биоиндикации панцирных клещей - обитателей лишайников

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мелехина, Елена Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНОВ ИССЛЕДОВАНИЙ.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3. ОСОБЕННОСТИ ЭКОЛОГИИ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ -ОБИТАТЕЛЕЙ ЛИШАЙНИКОВ.

3.1. Структура доминирования и распределение видов по местообитаниям.

3.2. Сезонная динамика населения панцирных клещей.

3.3. Экологическая приуроченность видов, экологические группы видов.

4. НЕКОТОРЫЕ АСПЕКТЫ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ ЛИШАЙНИКОВЫХ ГРУППИРОВОК.

4.1. Таксономическое разнообразие.

4.2. Видовое разнообразие.

4.3. Экологическое разнообразие.

4.4. ß - разнообразие.

5. ФАУНА ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ РЕСПУБЛИКИ

КОМИ.

5.1. Список видов панцирных клещей таежной зоны Республики Коми.

5.2. Список видов панцирных клещей тундровой зоны Республики Коми.

6. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПАНЦИРНЫХ КЛЕЩЕЙ - ОБИТАТЕЛЕЙ ЛИШАЙНИКОВ В БИОИНДИКАЦИИ ПРОМЫШЛЕННЫХ И РАДИОАКТИВНЫХ

ЗАГРЯЗНЕНИЙ.

6.1. Панцирные клещи в биоиндикации промышленного загрязнения воздуха.

6.2. Панцирные клещи в биоиндикации радиоактивных загрязнений.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экология, биоразнообразие и использование в биоиндикации панцирных клещей - обитателей лишайников"

Панцирные клещи — одна из наиболее многочисленных групп почвенной микрофауны. Наиболее высокой численности и биомассы они достигают в почвах таежных лесов (Криволуцкий, 1968а,б, 1978; Криволуцкий, По-каржевский, Сизова, 1985). Являясь по характеру питания преимущественно сапрофагами, орибатиды, наряду с другими педобионтами, вносят существенный вклад в разложение растительного опада, процессы гумификации (Курчева, 1973; Криволуцкий, 1976), участвуют в биогенном круговороте веществ (Криволуцкий, Покаржевский, Сизова, 1985; Покаржевский, 1985). Представители некоторых семейств (Phthyracaridae, Liacaridae и др.) относятся к тем немногим беспозвоночным, которые способны питаться свежим хвойным и древесным опадом. В таежных лесах они - основные первичные разрушители растительных остатков (Стриганова, 1980; Wallwork, 1958; Woolley, 1960).

По системе, принимаемой в настоящее время, панцирные клещи составляют подотряд Oribatidae (=Cryptostigmata, Oribatei) отряда акариформных клещей (Acariformes). В настоящее время в мировой литературе описано более 7000 видов, представителей 177 семейств современной фауны (Панцирные клещи., 1995).

Для панцирных клещей характерно огромное разнообразие морфологических форм. Особенности морфологии орибатид, как и других почвенных микроартропод, связаны с условиями обитания животных и указывают на их приуроченность к тому или иному почвенному горизонту. В российской науке принимается следующая классификация жизненных форм и морфо-экологических типов орибатид (Криволуцкий, 1965; Криволуцкий, Ласкова, 1979). Выделяют шесть жизненных форм: обитатели поверхности почвы и верхних горизонтов подстилки, обитатели толщи подстилки, обитатели мелких почвенных скважин, глубокопочвенные, неспециализированные, гидробионтные. Более подробно мы характеризуем те жизненные формы и морфо-экологические типы, представители которых присутствовали в наших сборах из лишайников.

Для обитателей поверхности субстрата (живущих на поверхности почвы, верхних горизонтах подстилки, в лишайниках и мхах, поднимающихся на растения) характерны длинные, широко расставленные ноги со вздутыми члениками, округлая форма тела, наличие приспособлений, защищающих от врагов, а также от потери воды с поверхности тела и излишней инсоляции. У представителей разных морфо-экологических типов имеются различные приспособления. Это сильно склеротизированные и пигментированные покровы тела и ног с дополнительными утолщениями в виде валиков, сеток, ячеек, узелков - у орибатид карабодоидного типа (рр. СагаЪос1е8, Серкеш, Steganacarus и др.); сильно склеротизированные и пигментированные покровы, наличие образований, защищающих ноги - птероморф (рр. СегаГоге^у, ТпскопЬШеБ, ЕиреЬря, ОаЫтпа и др.), плечевых выступов гистеросомы ( р. Ыасагш), особых полостей тела, в которые убираются ноги (группа Р1усИта) - у представителей галюмноидного типа, наличие на гистеросоме шкурок преимагинальных стадий, предохраняющих тело от высыхания - у клещей дамеоидного морфо-экологического типа (рр. Батавия, Ер1с1атает, Ме1а-Ъе1Ъа, виды из рода Сега1орр1а). Эти формы не могут проникать вглубь почвы даже по сравнительно крупным скважинам.

Среди обитателей мелких скважин почвы и подстилки выделяют два основных морфо-экологических типа: оппиоидный и пункторибатоидный. К оппиоидному относятся орибатиды мелких размеров, слабо пигментированные, имеющие относительно длинные ноги и относительно длинные хеты ног и нотогастра (клещи родов Орр1а, 8иМоЪе1Ьа, ОпЪеПа и др). Тонкие покровы и мелкие размеры тела и, следовательно, малая устойчивость их к высыханию обусловливают их интенсивные вертикальные миграции. Они могут подниматься на растения при благоприятных условиях влажности, а также перемещаться глубоко в почву по имеющимся скважинам. К пункториба-тоидному морфо-экологическому типу относятся мелкие, сильно пигментированные и склеротизированные клещи с округлой формой тела, имеющие птероморфы, ламеллы и другие защитные образования (pp. Punctoribates, Minunthozetes и др.) Они также, как и представители оппиоидного типа, совершают интенсивные вертикальные миграции.

Глубокопочвенные орибатиды встречаются в аридных зонах. В Пале-арктике к этой жизненной форме можно отнести только один морфо-экологический тип - ломаниоидный. К нему относятся орибатиды среднего или мелкого размера, удлиненные, с короткими хетами, толстыми ногами, расположенными в передней части тела, с клиновидной протеросомой (клещи из родов Epilohmannia, Lohmannia, а также представители "высших" орибатид: Oppia minus, виды рода Simkiniá). Эти клещи могут проникать в почву глубже, чем представители других морфо-экологических типов.

Обитатели толщи подстилки способны расширять имеющиеся в рыхлых субстратах скважины. Клещи нотроидного морфо-экологического типа (pp. Nothrus, Heminothrus, Camisia, Trhypochthonius и др.) характеризуются клиновидным телом, относительно мощными ногами, толстыми, прижатыми к поверхности тела хетами, выступающим задне-верхним краем гистеросомы, средними или крупными размерами. Они обитают в сравнительно рыхлых субстратах, подстилке. Для клещей ориботритоидного типа (pp. Oribotritia, Microtritia и др) характерна сильно выпуклая дорзальная поверхность гистеросомы, сплющенное с боков тело, расположение ног около переднего конца тела, наличие у многих форм острого выступа или толстых хет на задне-нижнем крае гистеросомы.

Неспециализированные формы можно подразделить на две подгруппы: первично неспециализированные примитивные панцирные клещи и эвриби-онтные формы высших орибатид. К первой группе относятся клещи палеа-кароидного - не имеющие панциря, с большим набором хет (н/сем. Paleaсаго1<Зеа), и гипохтоноидного - с тонкими слабосклеротизированными покровами, часто с длинными хетами, относительно слабыми ногами (сем. Ну-росЫкопис1ае, ВгасЫскЖопИс1ае и др.), морфо-экологических типов.

В подгруппе неспециализированных эврибионтных видов выделяют орибатулоидный и тектоцефоидный типы. К первому относятся клещи средних размеров, со среднесклеротизированными и среднепигментированными покровами, слабым развитием птероморф, ламелл и других выступающих защитных образований (рр. ОпЬаШ1а, БскеЬпЬШеБ, ЫеЪ$1асИа, Рго(ог1ЬШея, На/епге//еНа) и некоторые мелкие виды из родов СеШогеГея, Насигын, ОпЬеПа). Представители тектоцефоидного типа отличаются небольшими для орибатид размерами, удлиненным среднесклеротизированным и среднепиг-ментированным телом, часто имеющим на поверхности нотогастра утолщенные валики и другие образования (р. ТесШсеркеш). Особенности морфологии позволяют этим клещам проникать довольно глубоко в почву, а сравнительно прочные покровы - обитать в верхних слоях подстилки. Они - наиболее эврибионтные из панцирных клещей. Эврибионтные формы более многочисленны у поверхности почвы.

Представители особой жизненной формы гидробионтов обитают в заболоченных лесах, в болотах, на морской литорали, в торфяных отложениях. Различают три морфо-экологических типа гидробионтных орибатид: лимно-зетидный, гидрозетидный, амеронотридный. В наших сборах присутствовал лишь один вид этой жизненной формы - представитель амеронотридного типа. К нему относятся клещи среднего размера с гранулированными, складчатыми или перепончатыми покровами, без ламелл и птероморф (сем. Ате-гопо1кпс1ае и др.).

Сообщества педобионотов определенных местообитаний складываются из представителей разных жизненных форм панцирных клещей.

По характеру питания большинство видов орибатид являются сапрофа-гами. Они питаются гифами и спорами грибов, растительным опадом, водорослями, разлагающейся древесиной, фекалиями почвенных животных (Стриганова, 1980; Woodring, Cook, 1962; Woodring, 1963; Smrz, 1994 и др.). Несмотря на широкий спектр употребляемых в пищу субстратов, существует избирательность питания орибатид. В лабораторных условиях панцирным клещам предлагали 10 видов почвенных грибов (Luxton, 1966). Все клещи проявили пищевую избирательность, причем взрослые и преимагинальные стадии предпочитали разный корм. Сделан вывод, что присутствие тех или иных грибов в почвах может играть важную роль в распределении орибатид по местообитаниям. Разными авторами выявлены комплексы видов - специализированных ксилофагов (Птица, 1983; Wallwork, 1958; Woolley, 1960). Лакстэн (Luxton, 1972), обобщая литературные данные о питании орибатид, подразделил их на 3 большие группы по типу питания: макрофитофаги, микрофитофаги и панфитофаги.

В многочисленных исследованиях показано, что видовой состав, численность, структура населения панцирных клещей в почвах определяется рядом причин, а именно: типом растительного сообщества, характером почвы и подстилки, гидротермическим режимом, pH почвы, количеством органических остатков. Все эти факторы влияют на распространение педобионтов как в микроместообитаниях, так и в природных зонах (Гиляров, 1965; Кри-волуцкий, 1970; Чернов, 1975). Тем самым, почвенные животные, в том числе панцирные клещи, будучи приуроченными к определенным характеристикам среды обитания, могут служить индикаторами природных условий. Мы подробнее осветим влияние на орибатид микроклиматических условий влажности и температуры. Именно эти факторы подвержены значительным колебаниям в лишайниках, что сказывается на населяющих их животных.

В исследованных типах леса Ярославской области (южная тайга) в наиболее сухих биотопах (сосняк, сухой ольшаник) обнаружены сухолюбивые клещи; во влажных лесах (ельники, ольшаник папоротниковый) наиболее многочисленными были влаголюбивые. В ельниках различного типа доминирующими были разные виды орибатид (Криволуцкий, 1964). Исследованные липо-ельник зеленомошно-волосистоосоковый и липняк волосистоосо-ковый в условиях Московской области (Чернова, Чугунова,1976) резко отличались друг от друга численностью и суммарным весом панцирных клещей, а также соотношением доминирующих видов и распределением в верхних горизонтах почвенного профиля. Сосняки с разным режимом увлажнения Дарвинского государственного заповедника (Вологодская область) отличались по видовому составу, структуре, численности и пространственному распределению группировок клещей. Особенно отчетливо эти различия проявлялись в крайних вариантах гидрологического ряда (Пальдяева, 1983).

Для влажных местообитаний, в частности, для различных болот, характерен комплекс специфических влаголюбивых видов ( Эйтминавичюте, 1972; Ласкова, 1980, 1983; Друк, 1982; Друк, Вилкамаа, 1988 и др.).

В тундровых почвах (в особенности в пятнистой тундре) резко выраженный градиент микроклиматических условий (зависящий, в свою очередь, от особенностей растительного покрова) определяет мозаичность микрогруппировок животного населения (Чернов, Ананьева, Хаюрова, 1971; Чернов и др., 1973).

З.И. Рубцовой (1970) по результатам исследований в Брестской области сделан вывод о том, что размещение орибатид по почвенному профилю связано, в первую очередь, с режимом влажности. В результате многолетних наблюдений в условиях пульсирующего увлажнения в биогеоценозах Кара-сукской равнины выявлено, что структура и динамика населения орибатид зависели от режима увлажнения почв (Гришина, Стебаева, Лапшина и др., 1991).

Панцирные клещи предпочитают невысокую температуру окружающей среды (12-16°). Для нас представляет интерес влияние на орибатид низких температур. Вудринг и Кук (Woodring, Cook, 1962), изучая влияние различных температур на орибатид трех видов, наблюдали, что животные активно двигались до температуры +5°, при этом Оррга пеег1апсИса откладывала нормальное количество яиц, СегШоге1ез ЫйЫртш - явно уменьшенное количество, 8ске1опЬШея \aevigatus яиц не откладывали. Движение и питание у всех названных видов продолжалось вплоть до +2° . +3°. Авторы отмечают, что низкие температуры и слой льда на поверхности почвы (пробы отбирали на лугу под льдом катка) не оказывали губительного действия на взрослых особей ¿с/г. laevigatus, в то время как преимагинальные стадии не были обнаружены.

По наблюдениям Д.А. Криволуцкого (1980), в Подмосковье орибатиды активно перемещаются в почве при температуре, которая лишь на десятые доли градуса выше нуля, причем чувствуют градиент температуры порядка 0,1°. Этим же автором (Криволуцкий, 1977,1980) установлено, что произошло резкое падение численности орибатид в почве дубовых лесов Московской области после сильных морозов (ночью до -35 , днем при слое снега в лесу 1-5 см. Плотность населения доминирующих по численности о видов уменьшилась. В почвенных пробах объемом до 1 дм после пребывания их на сильном морозе ( - 28°.-30°) даже в течение нескольких часов почти все клещи погибали, оставались лишь отдельные особи подстилочных форм. На севере Эвенкии - в области с вечной мерзлотой, видовое богатство и численность орибатид в почвах тем выше, чем на большую глубину оттаивает почва летом (Пузаченко, Криволуцкий, 1968).

В целом воздействие низких температур на панцирных клещей еще мало изучено. По видимому, орибатиды, обитающие в высоких широтах, более приспособлены к переживанию низких температур, чем более южные виды. Есть данные, что в Гренландии (Нааг1оу, 1942) почти все виды зимуют на стадии тритонимф. Как известно, преимагинальные стадии более чувствительны к воздействию неблагоприятных факторов, чем взрослые особи.

В лабораторных условиях изучали воздействие на панцирных клещей высоких температур и сухости воздуха (Тарба, 1977). Установлено, что показатели термо- и гидроустойчивости даже для одного и того же вида сильно отличаются в разных частях ареала. Для экземпляров, выловленных в Подмосковье, средние значения термопреферендумов ниже, чем у особей того же вида из Абхазии, вдвое ниже предпочитаемые температуры и значительно шире область температур, при которых клещи активны.

Терморизистентность бывает связана с условиями обитания клещей. Выявлено, что чем влажнее биотоп, тем ниже устойчивость панцирных клещей к высоким температурам (Madge, 1956). По данным Вудринга и Кука (Woodring, Cook, 1962), самцы и самки Ceratozetes cisalpinus сохраняют жизнеспособность при +35°. При этой температуре самцы способны к откладке сперматофоров, но самки не откладывают яиц. Нормальная яйцекладка наблюдалась при +25°.

М.С. Гиляров (1970) показал, что особенности экологии педобионтов тесно связаны со строением их покровов. Обитание в условиях дефицита влаги возможно для тех форм, в покровах которых хорошо развит слой эпи-кутикулы. Для панцирных клещей это подтверждено опытами, проведенными в лабораторных условиях (Тарба, 1977; Tarba, Semenova, 1976). Установлено, что строение покровов (текстура и структура) определяют распространение панцирных клещей по почвенному профилю. В поверхностных слоях способны обитать устойчивые к высоким температурам и сухости воздуха крупные виды с сильно склеротизированными покровами и хорошо выраженным слоем эпикутикулы. Виды, менее устойчивые к колебаниям температуры и влажности, в покровах которых отсутствует слой эпикутикулы, концентрируются в нижних слоях подстилки и почве.

С изменением условий температуры и влажности связаны вертикальные суточные и сезонные миграции почвенных обитателей (Гиляров, 1949). По мнению Е.М. Булановой-Захваткиной (1967), на характер распределения орибатид, их суточные вертикальные миграции влажность влияет в большей степени, чем температура.

Наблюдалась миграция клещей по траве целинных пастбищ Белоруссии. Определяющими факторами при этом были влажность и условия аэрации почвы, а также температура воздуха (Москачева, 1955). В чернопихтарниках Приморского края (Голосова, 1969) при переувлажнении почвы в дождливые месяцы клещи поднимались в поверхностные слои, с наступлением легких заморозков на поверхности почвы наиболее мелкие формы уходили в более глубокие горизонты.

В условиях Германии в холодные сезоны происходило четкое перемещение максимальной плотности орибатид в более глубокие слои (Strenzke, 1952). Особенно сильные сезонные вертикальные миграции в почве характерны для орибатид в аридных областях, в гумидных их интенсивность меньше, а в средней и северной тайге, субарктике и арктике такие перемещения незначительны или отсутствуют ( Криволуцкий, 1977).

Наблюдения за сезонными вертикальными миграциями в трех типах почв под еловыми лесами проводились в подзоне хвойно-широколиственных лесов (Московская область) (Криволуцкий, 1977). Показано, что видовой состав, характер вертикального размещения и вертикальных сезонных миграций панцирных клещей определялся гидротермическим режимом почвы, который, в свою очередь, зависел от типа почвы. В подзолистых почвах клещи зимой оказывались в промерзающем горизонте. Здесь обитали исключительно бореальные виды, характерные для поверхностных слоев. Их вертикальные миграции ограничивались слоем 0-15 см.

Постоянной средой обитания панцирных клещей является не только почва, но и другие субстраты, в частности, лишайники и мхи, растущие как на поверхности почвы, так и на деревьях, камнях, различных постройках.

Неоднократно отмечалось, что орибатиды - постоянные и многочисленные обитатели мохово-лишайниковых пустошей (Dalenius, 1960; MacLean, Behan, Fjellberg, 1978; MacLean, 1981; Ryan, 1981; Solh0y, Kopo-nen, 1981), лишайникового и мохового покрова на деревьях (Буланова

Захваткина, 1967; Бязров, Медведев, Чернова, 1971; Бязров, 1988; Pschorn-Walcher, Gunhold, 1957; Trave, 1963; Andre, 1975, 1979, 1984, 1985), камнях (Ласкова, 1988; Тарба, 1992, Strenzke, 1952; Seyd, 1968), прибрежных скалах (Ниеми, Вилкамаа, 1988; Schulte, Schuster, Schubart, 1975; Schulte, 1976; Giel-strup, S0chting, 1979, 1984; Coloff, 1983; S0chting, Gielstrup, 1985).

В тундровых экосистемах лишайники создают для беспозвоночных более благоприятную среду обитания, чем в почве. Поэтому педобионты поселяются преимущественно или в самих слоевищах (Криволуцкий, 1966; Ананьева, Криволуцкий, Чернов, 1973), или под лишайниковыми корочками в поверхностном слое почвы (Чернов, 1973; Чернов и др., 1973).

В лишайниках поселяются не только панцирные клещи, но также представители других систематических групп беспозвоночных, это обитатели водных капель и пленок: простейшие, коловратки, нематоды, тихоходки и обитатели воздушной среды: энхитреиды, энтогнатные насекомые - коллем-болы, высшие насекомые, разные группы клещей, пауки, моллюски (Trave, 1963; Mihelcic, 1964, 1967; Gerson, 1973; Gilbert, 1976; Gerson, Seaward, 1977; S0chting, Gielstrup, 1985; Stubbs, 1989). Для одних животных лишайники -это источник пищи, для других - укрытие от хищников, третьи проходят здесь определенные стадии жизненного цикла. Между всеми животными и самим лишайником складываются определенные взаимоотношения, поэтому весь комплекс животных вместе с лишайником некоторые авторы рассматривают в качестве консорции (Бязров, Медведев, Чернова, 1971).

Здесь уместно подробнее рассмотреть, что представляют из себя лишайники. Лишайники - это своеобразная группа низших растений, которые распространены по всему земному шару. Главной особенностью этих организмов является их двойственная природа. Тело, или слоевище, лишайника составлено двумя организмами: гетеротрофом-грибом и автотрофом-водорослью, образующих целостный организм, обладающий иными, чем гриб и водоросль отдельно, специфическими особенностями морфологии, анатомии, размножения, биологии и экологии (Рябкова, 1981; Lichen biology, 1996).

Каковы взаимоотношения гриба и водоросли внутри лишайника - этот вопрос до настоящего времени является дискуссионным (Голубкова, 1993). Ранее общепринятой была точка зрения о взаимополезном симбиозе гриба и водоросли. В последние годы многие ученые говорят о паразитизме гриба на водоросли. Выяснилось, что гифы гриба потребляют в пищу и живые клетки водоросли, и отмершие. Есть сведения, что водоросль также может частично питаться клетками гриба (Окснер, 1974). Наиболее распространенные отношения между грибом и водорослью в слоевище лишайника - внутренний са-профитопаразитизм с преобладанием умеренного паразитизма со стороны гриба (Рябкова, 1981). Н.С. Голубкова (1993) определяет лишайниковый симбиоз как ассоциацию грибного организма с автотрофными, в основе которой лежат антагонистические отношения.

Грибной компонент в слоевище лишайника составляет его основу и определяет его форму. Лишайниковый гриб в природе не встречается в свобод-ноживущем состоянии. В лишайники входят грибы - представители трех классов: аскомицетов, базидиомицетов и фикомицетов. Большинство относится к классу сумчатых грибов-аскомицетов.

В состав лишайников входят нитчатые и одноклеточные водоросли. Среди них зеленые водоросли, сине-зеленые, желто-зеленые и бурые. Большинство относится к зеленым водорослям; желто-зеленые и бурые очень редки. В целом водоросли занимают лишь 5-10 % объема слоевища. Сравнительно небольшое число видов водорослей способно жить в лишайниковом симбиозе. Около половины всех встречающихся лишайников содержат в своем слоевище зеленую водоросль требуксию. Из других зеленых водорослей более обычными являются хлорелла, хлорококк, а из нитчатых - тренте-полия, улотрикс. Обнаружена взаимосвязь между географическим распро-страненим лишайников и преобладанием в их слоевищах тех или иных водорослей. Большинство лишайниковых водорослей встречаются в природе как свободноживущие.

В химическом составе лишайников преобладают углеводы, из которых особенно характерен полисахарид лихенин, называемый лишайниковым крахмалом. У ряда лишайников обнаружены пектиновые вещества. Из азотсодержащих веществ в гифах образуются хитин и многие аминокислоты. Фикобионт продуцирует ряд витаминов (витамин С, биотин, никотиновая к-та и др.). Содержание белков - 0,5-3 %, жиров - 1-2 %, минеральных солей -1-2 %. У большинства лишайников насчитывается до 28 элементов.

Особое место в химическом составе лишайников занимают лишайниковые вещества, или лишайниковые кислоты, которые вырабатываются грибом из углеводов, синтезируемых водорослями и откладываются в виде зернышек, кристалликов на поверхности гифов. Их количество колеблется в среднем от 0,1-2%, реже до 2-5% от воздушно-сухой массы, у некоторых до 20% (Рябкова, 1981). Содержание кислот непостоянно в течение года: в зимне-весенний период выше, чем в летний (Равинская, Вайнштейн, 1975). Известно более 250 лишайниковых веществ.

Эти вещества обладают антибиотическими свойствами, тем самым выполняют защитную функцию, предохраняя лишайники от грибковых и бактериальных поражений. Известно, что они также подавляют рост мхов, грибов и всхожесть семян цветковых растений.

Основную массу органических веществ лишайник получает за счет фотосинтеза водорослей, который осуществляется и в зимний период. Часть органических веществ лишайник может получать из субстрата. Водоросли фиксируют азот, как атмосферный (сине-зеленые), так и связанного характера (зеленые). Минеральные элементы поступают главным образом через осадки, туманы, росы.

В зависимости от того, на каком субстрате произрастают лишайники, их называют: эпигейные, или эпигеидные (на поверхности почвы), эпифитные на растениях), эпилитные (на камнях). Морфология лишайников разнообразна. По форме слоевища лишайники делятся на 3 большие группы: накипные, листоватые и кустистые (Голубкова, 1983; Голубкова, Бязров, 1989).

Накипные лишайники имеют слоевище в виде накипи, корочки, плотно сросшейся с субстратом (pp. Lepraria, Pertusaria). Порошкообразные, или лепрозные, слоевища развиваются во влажных тенистых местах: на основании стволов деревьев, разлагающихся растительных остатках. Слоевища в виде корочек растут на поверхности скал, почвы, деревьев. Листоватые лишайники имеют вид листовидных розеток, пластинок, листочков, лопастей (pp. Parmelia, Hypogymnia). Их слоевища прикрепляются к субстрату при помощи ризоидов. Кустистые лишайники имеют вид прямостоячих (эпигейные pp. Cladina, Cladonia, Stereocaulon) или повисающих (эпифитные pp. Usnea, Bryoria) кустиков, разнообразных по форме, величине, цвету.

Если соотнести размеры панцирных клещей (от долей мм до 1-2 мм) и размеры слоевища лишайника (высотой до нескольких см), то можно будет образно сказать, что лишайник является для клеща тем же, что для крупного позвоночного животного лес. Поэтому естественно предположить, что на таких мелких животных в большей степени оказывают влияние микроклиматические условия, складывающиеся в самом лишайнике, чем макроклимати-ческие. А микроклиматические условия будут в значительной степени зависеть от размера, формы тела лишайника, условий его произрастания.

В лишайниках, особенно эпифитных, складываются своеобразные условия обитания для населяющих их животных, отличные от тех, которые наблюдаются в почве. Н. Пшорн-Вальхер и Р. Гунхольд (Pschorn-Walcher, Gun-hold, 1957) называют условия обитания в эпифитных лишайниках экстремальными для беспозвоночных животных. Различные микроклиматические условия складываются на поверхности стволов деревьев, растущих в лесном массиве, и отдельно стоящих на открытых местах, также на северной и южной стороне ствола. К примеру, в условиях Германии при температуре воздуха в лесу 21,5°, примерно такая же температура была на северной стороне стволов; на южной стороне — на 7° выше. При температуре воздуха на открытых местах 24,7°, на поверхности стволов с северной стороны температура была почти такая же, а на южной стороне - намного выше - 38,2° . Авторы отмечали, что в солнечные дни на южной и юго-западной стороне температура достигала 50° С.

Также на поверхности деревьев наблюдаются специфические условия влажности. При относительной влажности почвы 60-65 %, в слоевищах лишайников на южной стороне стволов значение показателя было 8,2 %; на северной стороне - на насколько процентов выше.

Таким образом, условия температуры и влажности в лишайниках, растущих на деревьях, резко отличаются от таковых в почве, и они подвержены значительным колебаниям как в течение суток, так и годового цикла. Особенно неблагоприятные для животных температурные условия в лишайниковом покрове деревьев наблюдаются зимой.

Различные микроклиматические условия складываются в основании ствола, на стволе, в кроне дерева. В мохово-лишайниковом покрове основания ствола благодаря близости с почвой наблюдаются более умеренные температурные и гидрологические условия. Также в верхушках деревьев теневой эффект кроны несколько сглаживает колебания температуры и влажности. Наибольшие колебания микроклиматических условий имеют место на свободных участках ствола.

Благодаря своеобразию условий обитания в эпифитах на разной высоте ствола дерева наблюдается различный состав сообщества животных (Бязров, Медведев, Чернова, 1971; Pschorn-Walcher, Gunhold, 1957).

Факторы, влияющие на состав, структуру населения, особенности распределения панцирных клещей в лишайниках, изучены пока еще недостаточно.

Barlou и Ferry (1989) изучали население панцирных клещей в семи видах лишайников (кустистых и листоватых), растущих на почве и камнях ли-шайниково-вересковой пустоши на юго-востоке Англии. Они пришли к выводу, что главным макроклиматическим фактором, влияющим на численность орибатид, характер их вертикальных перемещений, является температура, которая действует на клещей скорее всего опосредованно: через микроклиматический режим влажности в лишайниках. Авторы считают, что видовая принадлежность лишайника не влияет на распределение клещей.

По мнению бельгийского исследователя Андре (Andre, 1979, 1984, 1985), на таксономический состав, структуру населения панцирных клещей в эпифитах оказывают влияние вид и более высокие таксоны, морфологический тип лишайника, порода дерева, на котором он произрастает, и другие. По результатам исследований Л.Г. Бязрова с соавторами (Бязров, Медведев, Чернова, 1971), для клещей имеет значение морфология лишайника, порода дерева, высота произрастания эпифита на стволе дерева.

Ряд авторов считает, что распределение орибатид в лишайниках в значительной степени определяется возможностью использовать в качестве пищи их талломы. Многие исследователи указывают на то, что панцирные клещи питаются лишайниками. Schulte (1976), изучая биологию питания клещей p. Ameronothrus в естественных условиях и в лаборатории, пришел к выводу, что виды, которые обитают в лишайниках, питаются преимущественно их фикобионтом и соредиями. Причем фикобионт употребляют в пищу как взрослые особи, так и личинки и нимфы.

Gilbert (1976) отмечал, что клещи, поселявшиеся в большом количестве в листоватых лишайниках Шотландии, даже ухудшали состояние талломов. Однако, поедатели лишайников приносят им и определенную пользу: употребляя в пищу соредии, они способствуют распространению лишайниковых спор (Gerson, 1973; Garret, 1974; Weber, 1974).

Показано, что на возможность поедания слоевищ беспозвоночными разных систематических групп оказывают влияние вторичные вещества лишайников, в том числе лишайниковые кислоты (Lawrey, 1987; Blewitt, Cooper-Driver, 1990). В опытах, проведенных Reutimann и Scheidegger (1987), установлено, что лишайниковые кислоты Cetraria islandica отпугивали панцирных клещей, а продукты Cladonia symphykarpa, напротив, привлекали. Авторы утверждают, что на избирательность питания оказывают влияние вторичные продукты (кислоты и другие вещества, синтезируемые лишайниками) и структура таллома. Gerson и Seaward (1977) пришли к выводу, что лишайники, содержащие протоцетрариевую и фумарпротоцетрариевую кислоты, избегаются некоторыми поедающими лишайники беспозвоночными.

По мнению Lawrey (1983, 1989), лишайниковые кислоты играют общую защитную роль от микроорганизмов и беспозвоночных, употребляющих талломы в пищу, и различаются по своей эффективности. Этот же автор считает, что вторичные продукты лишайников могут быть одним их нескольких факторов, влияющих на пищевое предпочтение лишайников травоядными. Важную роль может играть природа водорослевого компонента. Лишайники с азотфиксирующими сине-зелеными водорослями могут иметь более высокое содержание азота.

Seyd (1988) обобщил известные ему литературные сведения о питании панцирных клещей лишайниками. Большинство исследователей утверждает, что орибатиды употребляют в пищу грибной компонент лишайника.

Особое внимание на обитающих в группировках лишайников орибатид в России было обращено после аварии на Чернобыльской атомной станции. Г%фессором Д.А. Криволуцким было высказано предположение, что панцирные клещи могут быть более чуткими индикаторами радиоактивных загрязнений, чем их среда обитания - лишайники. Известно, что лишайники способны накапливать большое количество радионуклидов, не проявляя при этом никаких видимых изменений.

Анализ литературных данных показал, что фауна, экология, биоразнообразие панцирных клещей, обитающих в лишайниках, изучены совершенно недостаточно. В отечественной литературе к моменту проведения наших исследований имелись единичные публикации, посвященные этим проблемам (Бязров, Медведев, Чернова, 1971; Бязров, 1988; Тарба, 1976, 1992); на территории европейского севера России подобные специальные работы не проводились совсем.

Лишайники часто упоминаются в качестве среды обитания микроартро-под (Sowter, 1971; Gerson, 1973; Gerson, Seaward, 1977; Seyd, Seaward, 1984 и др.). Однако, работ, посвященных подробному изучению закономерностей распространения орибатид в лишайниках, немного (Trave, 1963; Andre, 1975, 1979, 1984, 1985; Coloff, 1983 и некоторые другие). Чаще всего авторами даже не указывается таксономическая принадлежность, жизненная форма лишайника, условия его произрастания. При этом большинство сведений касается населения эпифитных и эпилитных лишайников. Население напочвенных лишайников мало изучалось, хотя во многих биогеоценозах (высоких широт и высокогорий) они очень многочисленны. Исследователи собирают почвенные пробы вместе с растительным покровом, в том числе лишайниками, не дифференцируя последние в отдельный субстрат, и говорят о почвенном населении в целом.

Недостаточно сведений о видовом разнообразии, структуре населения, факторах, влияющих на распределение клещей по местообитаниям; о сезонной динамике населения орибатид в высоких широтах имеются лишь отдельные работы.

Целью проведенного исследования было изучение особенностей фауны и экологии, анализ некоторых аспектов биоразнообразия, возможностей использования в биоиндикации панцирных клещей - обитателей лишайников.

21

Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1. Провести инвентаризацию фауны панцирных клещей Республики Коми.

2. Установить видовой состав панцирных клещей в популяциях лишайников разных видов и жизненных форм в различных растительных сообществах.

3. Выявить структуру населения орибатид и особенности распределения видов по местообитаниям.

4. Изучить сезонную динамику населения орибатид в напочвенных и эпифитных лишайниках в условиях севера.

5. Проанализировать особенности экологической приуроченности видов.

6. Исследовать разнообразие орибатид в зависимости от следующих факторов: к какой группе по месту произрастания (напочвенных или эпифитных) относится лишайник, жизненной формы лишайника, типа растительного сообщества; провести анализ сходства местообитаний по видовому составу панцирных клещей.

7. Рассмотреть возможность использования панцирных клещей, обитающих в лишайниках, в биоиндикации антропогенных воздействий.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Мелехина, Елена Николаевна

ВЫВОДЫ

1. К настоящему времени достаточно полно изучена фауна панцирных клещей таежной зоны Республики Коми и мало исследована - тундровой зоны. В результате работы выявлено 68 новых для таежной зоны республики видов, 15 родов, 4 семейства. Впервые на территории европейского севера России зарегистрировано 22 вида орибатид. Впервые в таежной зоне России обнаружено два вида, два - новых для территории России. Фауна панцирных клещей таежной зоны республики включает 190 видов из 97 родов и 51 семейства.

Получены первые сведения о фауне орибатид тундровой зоны Республики Коми. Список видов тундровой зоны составили 33 вида из 24 родов и 20 семейств.

2. Изучен видовой состав панцирных клещей в популяциях напочвенных и эпифитных лишайников 40 видов, относящихся к жизненным формам кустистых, листоватых и накипных. Общий список орибатид, населяющих лишайники, для всех районов исследований (с учетом литературных данных) включает 142 вида из 75 родов и 41 семейства.

3. Население панцирных клещей эпифитных, напочвенных лишайников и почвы отличалось по числу доминирующих видов, видовому составу и относительному обилию доминантов. Группы доминантов в напочвенных лишайниках составляли 3-4, реже 2-3 вида. В эпифитных лишайниках северных биогеоценозов наблюдалась упрощенная структура доминирования: один-два вида преобладали по обилию, часто один вид был абсолютным доминантом, остальные были представлены небольшим числом экземпляров. В эпифитах широколиственно-еловых лесов доминировали 2-4 вида. Показана зависимость видового состава доминантов и характера структуры доминирования панцирных клещей, населяющих эпифиты, от типа растительного сообщества.

4. В условиях таежной зоны Республики Коми панцирные клещи населяют лишайники (как напочвенные, так и эпифитные) круглый год. Наибольшее видовое богатство и наиболее равномерное распределение обилий видов орибатид зарегистрировано в лишайниках весной и летом, наименьшее - зимой. Наиболее постоянной структура доминирования орибатид в течение года сохраняется в эпифитных лишайниках (в особенности в кустистом Вгу-опа яр.), по сравнению с напочвенными.

5. На основании характеристик экологической приуроченности видов выделены пять экологических групп панцирных клещей, характерных для лишайников (ксерофильные доминирующие, ксерофильные немногочисленные, ксерофильно-гемиэдафические, гемиэдафические доминирующие, геми-эдафические немногочисленные) и две группы собственно почвенных обитателей (эпи- и эуэдафические). Для каждой группы местообитаний был присущ свой специфический комплекс экологических групп орибатид. Основой населения напочвенных лишайников являлись гемиэдафические доминирующие виды, эпифитных - ксерофильные доминирующие, в почве была велика доля эу- и эпиэдафических видов.

6. В результате анализа географического распространения видов в лишайниках выявлены: а) виды, характерные для данной среды обитания в разных регионах; б) викарирующие виды; в) виды, имеющие разный экологический оптимум в различных климато-географических условиях.

7. На разнообразие и характер распределения панцирных клещей в лишайниках оказывают влияние следующие факторы: к какой группе по месту произрастания относится лишайник (напочвенных или эпифитных), жизненная форма лишайника, тип растительного сообщества.

8. Панцирные клещи, обитающие в группировках эпифитных лишайников, реагируют на повышение уровня загрязнения воздушного бассейна снижением численности, таксономического разнообразия, изменением состава и

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мелехина, Елена Николаевна, Сыктывкар

1. Алехин В.В. Растительность и геоботанические районы Московской и сопредельных областей. М.: Изд-во МОИП, 1947. - 79 с.

2. Алехин В.В. Растительность СССР в основных зонах. М.: Советская наука, 1951. - 512 с.

3. Ананьева С.И., Криволуцкий Д.А., Чернов Ю.И. Панцирные клещи (Oribatei) подзоны типичных тундр Западного Таймыра // Биогеоценозы таймыр. тундры и их продуктивность. Д., 1973. - Вып. 2. - С. 148-151.

4. Атлас по климату и гидрологии Республики Коми. М.: Дрофа; ДиК, 1997.- 116 с.

5. Беклемишев В.Н. Биоценологические основы сравнительной паразитологии. -М, 1970.-502 с.

6. Биоиндикация загрязнений наземных экосистем: Пер. с нем. / Под ред. Р. Шуберта. М.: Мир, 1988. - 350 с.

7. Буланова-Захваткина Е.М. Панцирные клещи орибатиды. - М.: Высш. шк., 1967.-254 с.

8. Вызова Ю.Б. Фауна почвенных ногохвосток и клещей севера среднеевропейской тайги // Ibid. 1964. - Bd. 4. - S. 286-303.

9. Вызова Ю.Б., Уваров A.B., Губина В.Г. и др. Почвенные беспозвоночные беломорских островов Кандалакшского заповедника. М.: Наука, 1986. -312 с.

10. Бязров Л.Г. Беспозвоночные животные в эпифитных лишайниках разных жизненных форм в лесах Подмосковья // Биология почв Северной Европы.-М.: Наука, 1988.-С. 149-154.

11. Бязров Л.Г. Изменение видового состава эиифитных лишайников в широколиственном лесу Подмосковья за 21 год и некоторые вопросы использования лишайников при мониторинге состояния среды // Биоиндикация и биомониторинг. -М., 1991.-С. 101-108.

12. Бязров Л.Г., Медведев Л.Н., Чернова Н.М. Лишайниковые консорции в широколиственно-хвойных лесах Подмосковья // Биогеоценологические исследования в широколиственно-еловых лесах. М., 1971. - С. 252-270.

13. Бязров Л.Г., Мелехина E.H. Панцирные клещи в лишайниковых кон-сорциях Северной Скандинавии (на примере Варангер-фьорда) // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1992. - Т. 97. - Вып. 3. - С. 73-79.

14. Бязров Л.Г., Мелехина E.H. Панцирные клещи в лишайниковых кон-сорциях лесотундры Северной Лапландии (Финляндия) // Бюл. МОИП. -Отд. биол. 1994. - Т. 99. - Вып. 3. - С. 40-45.

15. Криволуцкий Д.А., Покаржевский А.Д., Усачев В.А. и др. Влияние радиоактивного загрязнения среды на фауну почв в районе Чернобыльской АЭС // Экология. 1990. - № 6. - С. 32-42.

16. Воронова Л.Д. Почвенная фауна южной тайги Пермской области // Почвенная фауна Северной Европы. М.: Наука, 1987. - С. 59-65.

17. Высоцкая С.О., Буланова-Захваткина Е.М. Панцирные клещи из гнезд грызунов и насекомоядных Ленинградской области // Паразитол. сб. ЗИН АН СССР. 1960. - Т. 19. - С. 194-219.

18. Гатилова Ф.Г. Влияние удобрений на фауну и численность панцирных клещей в почве под кукурузой // Орибатиды (Oribatei), их роль в почвообразовательных процессах. Вильнюс, 1970. - С. 195-200.

19. Гиляров М.С. Особенности почвы как среды обитания и ее значение вэволюции насекомых. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - 279 с.

20. Гиляров М.С. Зоологичесий метод диагностики почв. М.: Наука, 1965. -278 с.

21. Гиляров М.С. Закономерности приспособлений членистоногих к жизни на суше. М.: Наука, 1970. - 276 с.

22. Гиляров М.С. Учет мелких членистоногих (микрофауны) и нематод // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. - С. 3043.

23. Голосова Л.Д. Вертикальные миграции орибатид (Oribatei) в почвах чернопихтарников Приморского края. // Проблемы почвенной зоологии. Третье Всес. совещ. М.: Наука, 1969. - С. 53-54.

24. Голосова Л.Д. К вопросу о панцирных клещах (Oribatei) Монголии // Экология животных и фаунистика. Тюмень, 1982. - С. 3-6.

25. Голубкова Н.С. Анализ флоры лишайников Монголии. Л.: Наука, 1983. - 248 с.

26. Голубкова Н.С. К вопросу о происхождении и путях эволюции лишайникового симбиоза // Новости систематики низших растений. С.-П.: Наука, 1993.-Т. 29.-С. 84-104.

27. Голубкова Н.С., Бязров Л.Г. Жизненные формы лишайников и лихено-синузии // Бот. журн. 1989. - Т. 74. - № 6. - С. 794-805.

28. Джиллер П. Структура сообществ и экологическая ниша. М.: Мир, 1988.- 184 с.

29. Друк А.Я. Панцирные клещи некоторых типов болот Московской области // Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука, 1982. -С. 72-77.

30. Друк А.Я., Вилкамаа П. Микроартроподы верховых болот севера Европейской части СССР // Биология почв Северной Европы. М.: Наука, 1988. -С. 190-193.

31. Кононенко A.B. Гидротермический режим таежных и тундровых почвевропейского северо-востока. Л.: Наука, 1986. - 144 с.

32. Криволуцкий Д.А. Панцирные клещи некоторых типов леса южной тайги // Защита леса от вредных насекомых. М.: Наука, 1964. - С. 124-131.

33. Криволуцкий Д.А. Морфо-экологические типы панцирных клещей (Аса-riformes, Oribatei) // Зоол. журн. 1965. - Т.44. - Вып. 8. - С. 1176-1189.

34. Криволуцкий Д.А. Панцирные клещи в почвах тундры // Pedobiologia. -1966а. Bd. 6. - № 3. - С. 277-280.

35. Криволуцкий Д.А. Панцирные клещи из окрестностей Беломорской биологической станции московского университета // Вестник московского университета. 19666. -№ 1. - С. 42-45.

36. Криволуцкий Д.А. Зональное распределение панцирных клещей {Oribatei) в почвах СССР // Бюл. МОИП. Отд. биол. - 1968а. - Т. 73. -Вып. 6. - С. 29-34.

37. Криволуцкий Д.А. Некоторые закономерности зонального распределения панцирных клещей // Oikos. 19686. - Vol. 19. - N. 2. - P. 339-344.

38. Криволуцкий Д.А. Индикационное значение панцирных клещей. // Ори-батиды {Oribatei), их роль в почвообразовательных процессах. Вильнюс, 1970.-С. 21-31.

39. Криволуцкий Д.А. Методика комплексного обследования почв на заселенность микроартроподами // Методы почвенно-зоологических исследований. М.: Наука, 1975. - С. 44-48.

40. Криволуцкий Д.А. Роль панцирных клещей в биогеоценозах // Зоол. журн. 1976. - Т. 55. - Вып. 2. - С. 226-236.

41. Криволуцкий Д.А. Пути приспособительной эволюции панцирных клещей в почве // Адаптация почвенных животных к условиям среды. М.: Наука, 1977.-С. 102-108.

42. Криволуцкий Д.А. Панцирные клещи как индикатор почвенных условий // Зоология беспозвоночных. М.: ВИНИТИ, 1978. - Т. 5: Почвенная зоология.-С. 70-134.

43. Криволуцкий Д.А. Влияние температурного режима и промерзания почвы на комплексы панцирных клещей // Адаптация животных к зимним условиям. М.: Наука, 1980. - С. 38-44.

44. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна биоиндикатор радиоактивных загрязнений // Радиоэкология почвенных животных. - М.: Наука, 1985. -С.5-25.

45. Криволуцкий Д.А. Почвенная фауна в экологическом контроле. М.: Наука, 1994. - 269 с.

46. Криволуцкий Д.А., Калякин В.Н. Микрофауна почв в экологическом контроле на Новой Земле // Новая Земля. М., 1993. - Т.2. - С. 125-131.

47. Криволуцкий Д.А., Ласкова JI.M. Панцирные клещи как объект палеоэкологических исследований // Общие методы изучения современных экосистем. М.: Наука, 1979.-С. 187-214.

48. Криволуцкий Д.А, Мяло Е.Г., Огуреева Г.Н. География биологического разнообразия // Вестн. Моск. ун-та. Сер. География. - 1998. - № 4. -С. 81-86.

49. Криволуцкий Д.А., Покаржевский А.Д., Сизова М.Г. Почвенная фауна в кадастре животного мира. Ростов н/Д: Изд-во Рост, ун-та, 1985. - 95 с.

50. Криволуцкий Д.А., Семяшкина Т.М., Михальцова З.А., Груздев В.И.

51. Почвенная фауна средней тайги на Тиманском кряже // Зоол. журн. 1979. -Т. 58.-Вып. 7.-С. 1063-1065.

52. Криволуцкий Д.А., Чугунова М.Н., Гордеева Е.В., Тарба З.М. Фауна панцирных клещей {Acariformes, Oribatei) Московской и сопредельных областей // Почвенные беспозвоночные Московской области. М.: Наука, 1982.-С. 55-71.

53. Крылова Л.П. Почвенная фауна хвойных биотопов Коччой-Яга // Уч. Зап. МГПИ им. В.И. Ленина. 1970. - № 394. - С. 217-223.

54. Крылова Л.П. Особенности зонального распределения почвенных беспозвоночных в сосновых лесах Коми АССР. Сыктывкар, 1981. - 110 с. -Деп. в ВИНИТИ, №3866 - 81.

55. Курчева Г.Ф. Роль животных в почвообразовании. М.: Знание. - Сер. Биология. - 1973. - Вып. 3. - 64 с.

56. Ласкова Л.М. Панцирные клещи в Зоринских болотах Курской области // Зоол. журн. 1980. - Т. 59. - Вып. 12. - С. 1890-1892.

57. Ласкова Л.М. Панцирные клещи болотных почв Южной Карелии // Болотные биогеоценозы и их изменение. Л.: Наука, 1983. - С. 91-98.

58. Ласкова Л.М. Фауна панцирных клещей Карелии // Биология почв Северной Европы. М.: Наука. - 1988. - С. 109-118.

59. Мелехина E.H. Фауна панцирных клещей средней тайги Коми республики // Беспозвоночные животные Южного Зауралья и сопредельных территорий: Материалы Всерос. конф. Курган, 1998. - С. 240-246.

60. Мелехина E.H., Бязров Л.Г. Многолетние изменения биоразнообразия панцирных клещей в эпифитных лишайниках Подмосковья // Динамика биоразнообразия животного мира: Сб. докл. совещ. Москва, 1997. - С. 120-123.

61. Мелехина E.H., Криволуцкий Д.А. Список видов панцирных клещей Республики Коми. Сыктывкар, 1999. - 24 с.ю

62. Микроартроподы, почвы, растительность в условиях пульсирующего увлажнения (на примере Карасукской равнины) / Гришина Л.Г., Стебаева С.К., Лапшина Е.И. и др., Новосибирск: Наука. Сиб отд-ние, 1991. - 166 с.

63. Михальцова З.А. Новый вид панцирного клеща рода Passalozetes (Acari-formes, Passalozetidae) из средней тайги Коми АССР // Зоол. журн. 1982. -Вып 11.-С. 1756-1759.

64. Михальцова З.А., Криволуцкий Д.А. Реликт раннего голоцена в микрофауне почв //Природа. 1981. -№ 10.-С. 108-109.

65. Москачева Е.А. Влияние влажности на миграцию панцирных клещей по траве пастбищ // Тр. БСХА. 1955. - Т. 21. - С. 98-106.

66. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение: Пер. с англ. М.: Мир, 1992.- 184 с.

67. Недбала В.Я. Фауна древесных панцирных клещей окрестностей Познани // Орибатиды (Oribatei), их роль в почвообразовательных процессах. -Вильнюс, 1970.-С. 103-112.

68. Ниеми Р., Вилкамаа П. Микроартроподы, обитающие на двух видах лишайников прибрежных скал финского архипелага // Биология почв Северной Европы. М.: Наука, 1988. - С. 145-148.

69. Новожилова Э.П. Панцирные клещи (Oribatei) из гнезд млекопитающих Коми АССР // Кровососущие членистоногие Европейского Севера. Петрозаводск, 1980.-С. 164-168.

70. Одум Ю. Экология: В 2-х т. Т. 1: Пер. с англ. М.: Мир, 1986. - 328 с.

71. Одум Ю. Экология: В 2-х т. Т. 2: Пер. с англ. М.: Мир, 1986. - 376 с.

72. Окснер А.Н. Определитель лишайников СССР. Морфология, систематика и географическое распространение. Л.: Наука, 1974. - Вып. 2. - 284 с.

73. Определитель обитающих в почве клещей: Sarcoptiformes / Под ред. М.С. Гилярова и Д.А. Криволуцкого. М.: Наука, 1975. - 491 с.

74. Павличенко П.Г. Клещи надсемества Ceratozetoidaea фауны Полесья и лесостепи Украины: Автореф. дис. канд.биол.наук. Киев, 1991. - 14 с.

75. Павлов H.A. Ботаническая география СССР. Алма-Ата, 1948. - 704 с.

76. Пальдяева Г.М. Распределение орибатид в сосняках гидрологического профиля Дарвинского государственного заповедника // Фауна и экология беспозвоночных животных. М., 1983. - С. 28-36.

77. Панцирные клещи: Морфология, развитие, филогения, экология, методы исследования, характеристика модельного вида Nothrus palustris C.L.

78. Koch, 1839. / Криволуцкий Д.А., Лебрен Ф., Кунст М. и др. М.: Наука, 1995. - 224 с.

79. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунисти-ческих исследованиях. М., 1982. - 287 с.

80. Покаржевский А.Д. Геохимическая экология наземных животных. М.: Наука, 1985.-300 с.

81. Поспелов Л.Е., Солнцева Е.Л., Чугунова М.Н. Комплексы микроарт-ропод в разных типах леса в подзоне северной тайги Европейской части СССР // Проблемы почвенной зоологии. Минск: Наука и техника, 1978. - С. 189-190.

82. Почвенные беспозвоночные рекреационных ельников Подмосковья / Захаров A.A., Вызова Ю.В., Уваров A.B. и др. М.: Наука, 1989. - 233 с.

83. Производительные силы Коми АССР. Растительный мир. М.-Л., 1954. -Т.З.-Ч. I.-280 с.

84. Птица Е.Ю. Микроартроподы разлагающейся древесины // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М.: Наука, 1983. -С. 11-19.

85. Пузаченко Ю.Г., Криволуцкий Д.А. Зоогеографические заметки о панцирных клещах севера Эвенкии // Вестник МГУ. Сер. географии. 1968. - № 2.-С. 99-102.

86. Равинская А.П., Вайнштейн Е.А. Влияние экстрактов из лишайников и лишайниковых кислот на водоросли // Бот. журн. 1976. - Т. 61. - № 10. - С. 1410-1416.

87. Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. - 429 с.

88. Рубцова З.И. Влияние влажности на размещение орибатид по почвенному профилю сосняков различных типов // Орибатиды (Oribatei): их роль в почвообразовательных процессах. Вильнюс, 1970. - С. 181-186.

89. Рябкова К.А. Лишайники Урала. Свердловск, 1981.-51 с.

90. Семяшкина Т.М. Почвенная фауна Коми АССР // Биология почв Северной Европы. М.: Наука, 1988.-С. 133-141.

91. Ситникова Л.Г. Краткий обзор фауны панцирных клещей (Acariformes, Oribatei) Ленинградской области // Тр. ЗИН АН СССР. 1962. - Т. 31. - С. 429-452.

92. Стебаев И.В. Изменение животного населения почв в ходе их развития на скалах и рыхлых продуктах выветривания в лесолуговых ландшафтах Южного Урала // Pedobiologia. 1963. - Т. 2. - С. 265-309.

93. Стриганова Б. Р. Питание почвенных сапрофагов. М.: Наука, 1980. -294 с.

94. Тарба З.М. Фауна панцирных клещей (Oribatida) Рица-Ауадхарского заповедника // Фауна и экология беспозвоночных животных. М., 1976. - Ч. I. - С. 20-24.

95. Тарба З.М. Адаптации почвенных панцирных клещей к температуре и другим факторам среды // Адаптации почвенных животных к условиям среды.-М.:Наука, 1977.-С. 167-178.

96. Тарба З.М. Микроартроподы скальных и эпифитных лишайников Абхазии // Вестник зоологии. 1992. - № 2. - С. 10-14.

97. Уиттекер Р. Сообщества и экосистемы. М.: Просвещение, 1980. -328 с.

98. Чернов Ю.И. Природная зональность и животный мир суши. М.: Мысль, 1975.-222 с.

99. Чернов Ю.И. Геозоологическая характеристика территории Таймырского биогеоценологического стационара // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. Л., 1973. - Вып. 2. - С. 187-200.

100. Чернов Ю.И., Ананьева С.И., Кузьмин Л.Л., Хаюрова Е.П. Некоторые особенности вертикального распределения беспозвоночных в почвах тундровой зоны // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. -Л., 1973.-Вып. 2. С. 180- 186.

101. Чернов Ю.И., Ананьева С.И., Хаюрова Е.П. Комплекс почвообитаю-щих беспозвоночных в пятнистых тундрах Западного Таймыра // Биогеоценозы Таймырской тундры и их продуктивность. Л., 1971. - С. 198-211.

102. Чернова Н.М., Чугунова М.Н. Население орибатид в почве елового и широколиственного леса // Фауна и экология беспозвоночных животных. -М., 1976.-Ч. I.-C. 25-33.

103. Штанчаева У.Я. Орибатиды лишайниковых консорций соснового леса // Проблемы почвенной зоологии: Материалы докл. I Всерос. совещ. Ростов н/Д: Изд-во облИУУ. - 1996. - С.195-196.

104. Эйтминавичюте И.С. Oribatei II Педобиологическая характеристика типичных болот Литовской ССР. Вильнюс: Минтис, 1972. - С. 107-140.

105. Ярошенко Н.Н. Панцирные клещи (Acariformes,Oribatei) Донецкой области: Автореф. дис. канд. биол. наук. Донецк, 1972. - 22 с.

106. Andre Н. Observations on Belgian corticolous mites // Found Univ. Luxemb. Ser. Notes Rech. 1975. - Vol. 4. - P. 1-31.

107. Andre H. Notes on the ecology of corticolous epiphytic dwellers. 1. The mite fauna of fruticose lichens // Recent Advances in Acarology. 1979. - Vol.1. - P. 551-557.

108. Andre H. Notes on the ecology of corticolous epiphytic dwellers. 3. Oribatida // Acarologia. 1984. - Vol. 25. - N 4. - P. 385-395.

109. Andre H. Associations between corticolous microarthropod communities and epiphytic cover on bark // Holarctic Ecology. 1985. - Vol. 8. - N 2. - P. 113119.

110. Andre H., Bolly C., Lebrun Ph. Monitoring and mapping air pollution through an animal indicator: a new and quick method // J. of Applied Ecology. -1982.-V. 19.-P. 107-111.

111. Balogh J., Balogh P. The oribatid mites genera of the world. Budapest, 1992a.-Vol. 1.-262 p.

112. Balogh J., Balogh P. The oribatid mites genera of the world. Budapest, 1992b.-Vol. 2.-371 p.

113. Barlow S.L, F.L.S., Ferry B.W. Population dynamics of lichenicolous mites at Dungeness // Bot. J. of the Linnean Society. 1989. - Vol. 101. - №. 1. - P. 111-124.

114. Blewitt M.R., Cooper-Driver G.A. The effects of Lichen Extracts on Feeding by Gypsy Moths (Lymantria dispar) II Bryologist. 1990. - V. 93. - N. 2. - P. 220-221.

115. Coloff M.J. Oribatid mites associated with marine and maritime lichens on the Islands of Great Cumbrae // Glasg. Nat. 1983. - Vol.20. - P. 347-359.

116. Dalenius J. Studies on the Oribatei (Acari) on the Tornetrásk Territory in Swedish Lapland. 1. A list of the habitats, and the composition of their Oribatid fauna // Oikos. 1960. - Vol. 11. - N.2. - P. 80-124.

117. Forsslund K.H. Schwedische Oribatei (Acari) I I J. Ark. Zool. 1942. - V. 34.-N. 10.-P. 1-11.

118. Garret R.M. A species of Chrisopa of special interest to lichenologists // Revue bryol. lichen. 1974. - N. 40. - P. 283-286.

119. Garsia M.B. A new mite-plant association: Mites living amids the adhesive traps of a caraivorous planth // Oecologia. 1995. - V. 101. - N. 1. - P. 51-54.

120. Gerson U. Lichen-Arthropod associations // Lichenologist. 1973. - № 5. -P. 434-443.

121. Gerson U., Seaward M.R.D. Lichen-invertebrate associations // Lichen ecology. London, 1977. - P. 69-119.

122. Gilbert O.L. A lichen-arthropod community // The Lichenologist. 1976. -Vol. 8.-Parti.-P. 96.

123. Gjelstrup P. Oribatid mites (Acariña) from the Faroe Islands // Norwegian J. Entomology. 1978a.-Vol.25.-N. l.-P. 45-50.

124. Gjelstrup P. Oversing over Denmarks pansermider (Acariña, Oribatei) II Entomol. Meddelser. 1978b. - Vol. 46. -N. 1. - P. 109-121.

125. Gjelstrup P. Epiphytic Criptostigmatid mites on some beech- and birch-trees in Denmark // Pedobiologia. 1979. - Vol. 19. - № 1. - P. 1-8.

126. Gjelstrup P., Sochting U. Criptostigmatid mites {Acariña) associated with Ramalina siliquosa (Lichens) on Bornholm in the Baltic // Pedobiologia. 1979. -Bd. 19.-P. 237-245.

127. Gjelstrup P., Sechting U. Oribatid mites {Acariña) dominant on some lichen and moss species of maritime rocks on Bornholm in the Baltic // Acarology. -1984.-Vol. 6.-P. 528-533.

128. Grosser N. Lepidopteren ais Bioindicatoren im Immissionsgebiet Dübener Heide // Hercinia N. F. 1979. - N. 4. - P. 453-456.

129. Haarlov N.A. A morphologic-systematic ecological investigation of Acariña in Northeast Greenland // Medd. Gronland. 1942. - Vol. 128. - N. 1. - P. 1-71.

130. Karppinen E., Krivolutsky D.A. List of oribatid mites {Acariña, Oribatei) of northern palaearctic region. 1. Europe // Acta ent. fenn. 1982. - Vol. 41. -18 p.

131. Kevo subarctic research institute university of Turku. Turku, 1987. -P. 134-139.

132. Kunst M. Die Oribatieden des Nuturschutzgebietes "Welky e Maly Tisy" // Ochr. prirody. 1959. - Vol. 14. - № 2. - P. 33-42.

133. Lawrey J.D. Lichen herbivore preference: A test of two hypotheses // Am. J. Bot. 1983.- Vol. 70. - P. 1188-1194.

134. Lawrey J.D. Nutrional Ecology of Lichen / Moss Arthropods // Nutritional ecology of insects, mites, spiders and related invertebrates. -N.Y., 1987. P. 209233.

135. Lawrey J.D. Lichen Secondary Compouns: Evidens for a Correspondence Between Antiherbivore and Antimicrobial Function // The Bryologist. 1989. -Vol. 92.-N. 3.-P. 326-328.

136. LeBrun P. Ecological effects of the atmospheric pollution on the populationof corticolous Microarthropods (mites, collembolans and pterigotes) // Bull. ecol. -Paris, 1976.-N. 7.-P. 417-430.

137. Lichen biology / Edited by Thomas H.Nash III. 1976. - 303 c.

138. Luxton M. Laboratory stadies on the feeding habits of saltmarsh Acarina, with notes on their behaviorus // Acarologie. 1966. - V. 8. - P. 163-178.

139. Luxton M. Studies on the oribatid mites of a Danish beech wood soil. 1. Nutritional biology // Pedobiologia. 1972. - Bd. 12. - № 6. - S. 434-463.

140. MacLean S.F.J. Introduction invertebrates // International Biological Programme 25. Tundra ecosystems: A Comparative Analysis. 1981. -P. 509-516.

141. MacLean S.F.J., Behan V., Fjellberg A. Soil Acari and Collembola from Chaun Bay, Northern Chukotka, USSR // Arctic and Alpine Research. 1978. -Vol. 10.-N. 3.-P. 559-568.

142. Madge D. The effect of lethal temperatures on oribatid mites // Acarologia. -1965.-N. 7.-P. 121-130.

143. Mahunka S. Neue und interessante Milben aus dem Genfer Museum XLI Vierter Beitrag zur Kenntnis der Oribatiden Fauna Griechen-land (Acari: Oribatida) // Revue suisse Zool. 1979 - V. 86. - F. 2. - P. 541-571.

144. Mahunka S., Mahunka Pap. The Oribatid srecies described by Berlese (Acari). - Budapest, 1995. - 325 p.

145. Mey W., Tietze F. Zur Indikation von Luftverunreinigungen mittels Pso-coptera II Hercinia N. F. 1979. -N. 16. - S. 417-419.

146. Mihelcic F. Tardigraden einiger Felsenmoose in Osttirol II Verhandlungen der Zoologisch-Botanischen Gesellschaft in Wien. 1964. - B. 103/104. - S. 94100.

147. Mihelcic F. Baummoose und Flechten als Lebensstande für Tardigraden // Carinthia II. 1967. - Bd 77. - № 1. - P. 227-236.

148. Naess S.J., Steigen A.L., Solhey T. Standing crop calorific content in invertebrates from Hardangervidda//Ecol. stud. 1975,-Vol. 17.-P. 151-159.

149. Pschorn-Walcher H., Gunhold P. Zur Kenntnis der Tiergemeinschaft in Moos- und Flechtenrasen an Park- und Waldbäumen // Zeitschr. Morph. Ökol. Tiere. 1957. - Bd. 46. - H. 3. - S. 343-354.

150. Perez-Inigo C. Fauna Ibérica. Acari. Oribatei, Poronota. Museo Nacional de Ciencias Naturales Consejo Superior de Investigaciones Cientifícas. - Madrid. - 1993.-320 p.

151. Reutimann P., Scheid egger C. Importance of Lichen secondary products in food choice of two oribatid mites (Acari) in an alpine meadow ecosystem // J. Chemical Ecology. 1987. - Vol. 13. - № 2. - P. 363-369.

152. Ryan J.K. Invertebrate faunas at IBP tundra sites // International Biological Programme. 25. Tundra ecosystems: A comparative analysis. Cambridge, 1981. -P. 517-539.

153. Santesson R. The lichens and lichenicolous fungi of Sweden and Norway. -Lund, 1993.-240 p.

154. Schulte G. Zur Nahrungsbiologie der terrestrischen und marinen Milbenfamilie Ameronothridae (Acari, Oribatei) // Pedobiologia. 1976. - Bd. 16. - S. 332-352.

155. Schulte G., Schuster R., Schubart H. Zur Verbreitung und Ökologie der Ameronothriden (Acari, Oribatei) in terrestrischen limnischen und Lebensräumen // Veröff. Ins. Meeresforsch. Bremerh. 1975. - Vol. 15. - P. 359-385.

156. Seaward M.R.D. Air polution, lichens and the peppered moth: adapting biological monitoring to modern problems // Americ. J. of Bot. 1989. - V. 76. -Sypl. 6. -P. 14.

157. Sellnick M. Milben von der Küste Schwedens // Entomol. Tidskr. 1949. -Vol. 70.-№3.-P. 123-135.

158. Seyd E.L. Stadies on the Moss Mites of Snowdonia (Acari: Oribatei). 1. MoelHebog//Entomologist.-1968.-Vol. 101.-No. 1257. P. 37-41.

159. Seyd E.L. The moss mites of the Cheviot (Acari: Oribatei) II Biol. J. Linnean Society. 1988. - Vol. 34. - № 4. - P. 349-369.

160. Seyd E.L., Seaward M.R.D. The association of oribatid mites with lichens // Zool. J. Linnean Society. 1984. - Vol. 80. - № 4. - P. 369-420.

161. Smrz J. Survival of Scutovertex minutus (Koch) (Acari: Oribatida) under differing humidity conditions // Pedobiologia. 1994. - V. 38. - № 5. - P. 448-450.

162. Sochting U., Gjelstrup P. Lichen communities and the associated fauna on a rocky sea shore on Bornholm in the Baltic // Holarctic Ecology. 1985. - Vol. 8. -P. 66-75.

163. Solhey T. Dynamics of Oribatei populations on Hardangervidda // Ecol. stud. -Berlin, 1975.-Vol. 17.-P. 60-65.

164. Solhoy Т., Koponen S. Oribatei fauna (Acari) on alpine heath at Kevo, Finland // Reports from the Kevo subarctic research station. 1981.- Vol. 17. - № 1. -P. 41-43.

165. Stary J. Pancirnici (Acari: Oribatida) nekterych vrchovist na Sumave, jizni Cechy // Sbor. Jihoces. Muz. v Ces. Budejovicich Prir. Vedy. 1988. - № 28. - S. 99-107.

166. Steigen A.L., Solhey Т., Gyllenberg G. Energy budgent of a population ofadult Carabodes labyrinthicus (Mich.) (Acari : Oribatei) // Norwegian J. Entomology. 1975. - Vol. 22.-N. l.-P. 59-61.

167. Sowter J.A. Mites (Acari) and lichens // Lichenologist. 1971. - Vol. 5. -№2.-P. 176.

168. Strenzke K. Untersuchungen über die Tiergemeinschaften des Bodens: die Oribatiden und ihre Synusien in den Böden Norddeutschlands // Zoologica. -1952.-Bd. 37.-H. 104.-S. 81-173.

169. Stubbs C.S. Patterns of Distribution and Abundance of Corticolous Lichens and Their Invertebrate Associates on Quercus rubra in Maine // Bryologist. -1989. V. 92. - N. 4. - P. 453-460.

170. Tarba S.M., Semenova L.M. Cuticle structure of the Oribatei in relation to their ecology // Pedobiologia. 1976. - Bd. 16. - S. 127 -135.

171. Trave J. Ecologie et biologie des Oribates (Acariens) saxicoles et arboricoles. Vie et Milieu (Suppl.), 1963. - Vol. 14. - 267 p.

172. Vanek J. Arborikolni pancirnici (Acarina, Oribatei) z jedlovych Mlazin // Sb. lesn. fak. vys. sk. zemed. v Praze. 1962. - N. 5. - P. 291- 300.

173. Wallwork J.A. Notes of the feeding behavior of some forest soil Acarina // Oikos. 1958. - Vol. 9. - № 2. - P. 260-271.

174. Weber W.A. Two lichen-arthropod associations in Australia and New Guinea // Lichenologist. 1974. - N. 6. - P. 168.

175. Willmann C. Moosmilben oder Oribatiden (Oribatei) II Tierwelt Deutschland. 1931. - V. 22. - P. 79-200.

176. Willmann C. Acari aus dem Moosebruch II Z. Morph, u. Okol. 1933. - V. 27.-N. 2.-P. 373-383.

177. Woronova L.D. The effect of some pesticides on the soil invertebrate fauna in the South Taiga zone in the Perm Region (USSR) // Pedobiologia. 1968. - Bd. 8.-S. 507-525.

178. Woodring J.P. The nutrition and biology of saprophytic Sarcoptiformes // Adv. Acarol.- 1963.-N. l.-P. 89-111.225

179. Woodring J.P., Cook E.F. The biology and nutrition of Ceratozetes cisal-pinus Berlese, Scheloribates laevigatus Koch and Oppia neerlandica Oudemans (Oribatei), with a description of all stages // Acarologia. 1962. - Vol.4. - № 1. -P. 101-137.

180. Woolley T.A. Some interesting aspects of oribatid ecology (,Acarina) // Ann. Entom. Soc. Amer. 1960. - Vol. 53. -N. 2. - P. 251-253.