Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура расселенности Bradybaena fruticum Mull (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) в условиях юга лесостепной зоны Русской равнины

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Снегин, Эдуард Анатольевич, Москва

/fj

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

ИМ. М. В. ЛОМОНОСОВА БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ КАФЕДРА ЗООЛОГИИ И СРАВНИТЕЛЬНОЙ АНАТОМИИ

БЕСПОЗВОНОЧНЫХ

СНЕГИН ЭДУАРД АНАТОЛЬЕВИЧ

СТРУКТУРА РАССЕЛЕННОСТИ BRADYBAENA FRUTICUM MULL (MOLLUSCA, GASTROPODA, PULMONATA) В УСЛОВИЯХ ЮГА ЛЕСОСТЕПНОЙ ЗОНЫ РУССКОЙ РАВНИНЫ.

Диссертация

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи

03.00.08 - зоология

Научный руководитель доктор биологических наук, профессор П. В. Матекин

Москва, 1999

ОГЛАВЛЕНИЕ

Предисловие. 5

Глава 1. Обзор литературы. 8

1.1 Популяционная структура видов и ее роль в поддержании генетического разнообразия. 8

1.2 Полиморфизм в природных популяциях. 11 Цели и задачи исследования. 36 Глава 2. Общее описание района исследования. 38

2.1 Происхождение лесостепного ландшафта Среднерусской возвышенности. 40

2.2 Современная характеристика лесостепи Среднерусской возвышенности. 46

2.3 Физико-географические районы. 64 Глава 3. Материал и методика исследований. 67

3.1 Время и место сбора материала. Объем материла. 67

3.2 Описание пунктов сбора материала. 71

3.3 Особенности внутривидового разнообразия Вг. йчШ-

сит по конхиологическим признакам. 76

3.4 Выявление пищевого предпочтения. 79

3.5 Метод электрофореза белков в полиакриламидном геле. 79

3.6 Особенности внутривидового разнообразия Вг. 1хи1л-

сиш выявленные методом электрофореза в ПААГ. 82 Глава 4. Особенности расселения Вг. 1ти1лсит в элементах лесостепного ландшафта. 84

4.1 Влияние биогеоценотических факторов. 84

4.2 Особенности пищевой ориентации. 90

4.3 К вопросу об истории расселения Вг.АпШсит в лесостепном ландшафте. 93

4.4 Антропогенное влияние на структуру расселен-ности Br. fruticum. 95

Глава 5. Генотипический анализ пространственной структуры расселения Br. fruticum. 98

5.1.1 Выявление популяционной структуры. 99

5.1.2 Генотипическое соотношение между группами популяций пунктов. 108

5.1.3 Фенотипические особенности отдельных групп популяций физико-географических районов и генеральной совокупности. 114

5.2 Популяционная структура Br. fruticum и вопрос

об истории вида в лесостепном ландшафте. 118

5.3 К вопросу о ширине полосы на раковине Br. fruticum. 121 Глава 6. Особенности расселения Br. fruticum, выявленные с помощью анализа комбинационных фенотипов. 127

6.1 Многообразие комбинационных фенотипов. 128

6.2 Распространенность комбинационных фенотипов. 130

6.3 Представленность комбинационных фенотипов. 131 Глава 7. Возрастные изменения генетического состава

по пуляций Br. fruticum. 136

7.1 Изменение частот фенов и аллелей по возрастам. 137

7.2 Возрастные изменения комбинационных фенотипов. 148 Глава 8. Сравнение особенностей популяционной структуры Br. fruticum в географически удаленных

частях ареала. 154

8.1 Особенности изменения частот аллелей, фенов и комбинационных фенотипов. 155

8.2 Сравнение популяционной структуры Br. fruticum в Южной части ареала с таковой в районе Подмосковья. 160

8.3 Уровень гомозиготности популяций в исследуемых

частях ареала вида. 163 8.4 К вопросу об устойчивости генетического состава популяций. 167 Прогноз состояния естественно-сложившихся сообществ на юге лесостепной зоны России (вместо заключения). 174 Выводы. 177 Список использованной литературы. 180 Приложение. 203

ПРЕДИСЛОВИЕ

Предлагаемая вашему вниманию работа - одно из звеньев широкомасштабного исследования особенностей расселенности наземного легочного моллюска Bradybaena fruticum (Mull) в связи с особенностями структуры ландшафтов. Эти, теперь уже многолетние работы ведутся в институте экологии растений и животных УрО РАН (г. Екатеринбург) под руководством доктора биологических наук И. М. Хохуткина, а так же на Биологическом факультете МГУ под руководством профессора П.В. Матекина. Предыдущими исследованиями охвачены ландшафты севера Русской равнины (район Архангельска и С.-Петербурга), ландшафты ее средней части (дальнее и ближнее Подмосковье) и ландшафты западных и восточных склонов Урала (район Екатеринбурга, Челябинска, Башкирия и др.). В этих исследованиях ставилась задача выяснить, в какой степени природно-географическая структура ландшафтов определяет структуру расселенности сравнительно малоподвижного наземного животного, привязанного своей биологией к определенным растительным комплексам и почвам. Вместе с этим, ставилась задача выяснить, как на рассе-ленность вида влияет та или иная степень антропогенного изменения структуры ландшафта.

Эта же задача поставлена и в нашем исследовании, относящемуся к другому физико-географическому району Русской Равнины, испытывающему, к тому же, весьма сильное антропогенное воздействие. Одна и та же цель нашей и предыдущих работ, один и тот же объект исследования сделали необходимым придерживаться единых подходов и единых методик. В этом отношении следует отметить, что под особенностями расселенности изучаемого вида мы понимаем особенности его пространствен-но-популяционной структурированности, а под последней - наличие устойчивых в своей генетической характеристике локальных групп индивидов вида. Так же как в предыдущих исследованиях, для выявления попу-ляционной структурированности вида мы использовали анализ частот ге-

нетически детерминированных фенов раковины, анализ частот фенов фермента эстеразы (метод электрофореза), анализ частот комбинационных фенотипов и анализ динамики частот фенов и комбинационных фенотипов по возрастным группам вида. Вместе с этим, при выполнении работы возникли и новые подходы, потребовавшие применения новых методик.

Интерес к объекту нашего исследования вызван несколькими причинами.

Во-первых, ВгаёуЬаепа йчШсит - единственный и эндемичный для Европы вид обширного семейства Вгас1уЬаегис1ае, основное количество видов которого обитает на Дальнем Востоке, в Средней и Юго-восточной Азии. Среди видов семейства, есть виды, приуроченные как к районам с весьма высокой влажностью, так и к районам с весьма ксеротермным климатом. Все это ставит вопрос о том, что послужило причиной существования ВгаёуЬаепа йчШсит от севера до юга Европы: реликтовость ли его на Европейском континенте, в том числе и на Русской равнине или же его вселение и^ Азии, с последующим расселением в ландшафтах Европы. Во-вторых, при стенобионтности вида, фенотипическое и генотипическое многообразие его популяций может быть использовано как показатель градиентных изменений условий среды в пространстве под действием всех возможных факторов, включая и антропогенные. Нельзя не отметить так-же, что данные о генотипической структуре популяций при стенобионтности вида могут быть использованы и для суждений об изменениях условий ландшафтов во времени.

Представляется, что сопоставление наших данных с данными предыдущих исследований расширит представление о векторах динамики вида как менделевской популяции, включая и представления о градиентах факторов в ландшафтах, испытывающих разную степень антропогенной нагрузки.

Было бы весьма радостным признание объекта нашего исследования вполне репрезентативным при анализе генетических состояний популяций в связи с природными или иными процессами в ландшафтах.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1 Популяционная структура видов и ее роль в поддержании генетического разнообразия.

Большое количество современных данных о расселении видов в ландшафтах мира убеждает в том, что виды существуют в форме той или иной степени обособленных групп индивидуумов.

Эта особенность видовой структуры нашла свое отражение в биологической концепции вида, предложенной Майром (1968), согласно которой виды состоят не из независимых особей, а из популяций.

По современным представлениям, популяцией называют минимальную самовоспроизводящуюся группу особей одного вида, на протяжении эволюционно длительного времени населяющую определенное пространство, и образующую самостоятельную генетическую систему, и формирующую собственное экологическое гиперпространство (часть видовой экологической ниши). Кроме того, популяция должна быть представлена многочисленной группой особей, и на протяжении большого числа поколений в высокой степени изолированной от других аналогичных групп, вследствие чего генофонды разных популяций одного вида отличаются устойчиво поддерживающимися частотами отдельных аллелей или групп аллелей (Яблоков, 1987).

Популяция выступает в качестве структурной части биоценозов, составляющих биосферу, и одновременно является элементарной единицей эволюционного процесса, способной реагировать на изменения среды перестройкой своего генофонда (Алтухов, 1983). Здесь испытательная пло-

♦

щадка для новых генов и новых генных комбинаций (Майр, 1968).

Однако, природные популяции, в подавляющем большинстве случаев, не являются полностью изолированными панмиктическими группами. Вид представляет собой совокупность викарирующих популяций, между

которыми постоянно идет обмен генетической информацией. Тем самым поддерживается генетическое единство вида.

Кроме того, сейчас можно считать доказанным, что благодаря по-пуляционной структуре сохраняется генетический полиморфизм вида, что обеспечивает виду существование, как в пространстве, так и во времени. Благодаря подразделенности вида на локальные популяции (демы) существует авторегуляция, поддерживающее устойчивое соотношение гомо- и гетерозиготных фенотипов в популяциях. Теоретически это было продемонстрировано на примере островной модели Сьюэллом Райтом (Wright, 1943, 1969). Практическое подтверждение было впервые получено при экспериментальном исследовании подразделенной популяции Drosophila melanogaster с последующим компьютерным моделированием генетических процессов в популяционных системах (Алтухов, Берна-шевская, 1981, Алтухов, 1983, 1995). Полученные результаты показывают, что при одинаковой численности не подразделенной (панмиктиче-ской) и подразделенной популяции, последняя оказывается более устойчивой в смысле сохранения генотипического разнообразия. Позднее, та же зависимость была прослежена на природных популяциях других видов (Altukhov, Salmenkova, 1994).

На примере брюхоногого моллюска Littorina squalida (Калабуш-кин,1976) были продемонстрированы очевидные преимущества популя-ционной системы в сохранении генетического полиморфизма на длительных временных интервалах.

Однако, естественная подразделенность вида, служащая на его благо, в настоящее время нарушается антропогенной разделенностью вида на узколокальные изолированные популяции, что приводит к нарушению эволюционно-сложившихся отношений, характерных для "нативных самовоспроизводящихся эволюционных систем", что приводит к нарушению баланса между аут- и инбридингом в пользу последнего. В результате может наблюдаться повышение гомозиготности особей, и как следст-

вие - снижение жизнеспособности и гибель. Особенно опасно чрезмерное дробление ареала для малоподвижных видов (Ланде, Бэрроуклаф, 1989).

Для искусственного же поддержания панмиксии, по мнению авторов, достаточно перемещения в изолированную популяцию всего одной -двух случайно выбранных особей за поколение, при этом конечно необходимо, что бы эти особи действительно давали потомство (Ланде, Бэр-роклаф, 1989).

С другой стороны чрезмерное перемешивание и взаимодействие ранее изолированных генофондов, что так же может вызываться антропогенным вмешательством, приводит к повышению аутбридинга. В результате такого явления, наблюдается снижение жизнеспособности гибридов, что, безусловно, опасно для дальнейшего существования вида. Пространственная же изоляция популяций широко распространенных видов предохраняет вновь образующиеся генетические комплексы от разрушающего действия панмиксии (Cain, 1968; Clarke, Murray, 1969).

Таким образом, сохранение естественной популяционной структуры видов вплотную увязывается с сохранением генетического разнообразия этих видов, без которого невозможно спасение естественно сложившихся природных сообществ. Следовательно, всестороннее изучение и понимание основных принципов организации природных популяций позволит не только скорректировать некоторые природоохранные мероприятия, но и предоставит возможность для более разумного планирования хозяйственной деятельности.

Для изучение популяционной структуры видов и выявление любых изменений в генофондах природных популяций необходимо проводить анализ полиморфных признаков в этих популяциях, служащих маркерами их генетической структуры, выяснять закономерности наследования и особенности формирования и поддержания такого рода дискретной изменчивости на популяционном уровне (Кайданов, 1996). Об этом пойдет речь в следующем разделе.

1.2 Полиморфизм в природных популяциях.

Как уже говорилось в предыдущем разделе, исследование популя-ционной структуры вида проводится на основании анализа дискретной изменчивости в популяциях.

В биологии такое проявление индивидуальной прерывистой изменчивости называется полиморфизмом (Майр, 1968). Хотя этот термин произошел от греческого слова ро1утогр1ю8, что означает многообразный, далеко не любое многообразие внутри вида можно считать полиморфизмом.

Во-первых, согласно Майру (1968), полиморфизм всегда относится к изменчивости только внутри популяций, и термин "полиморфный" не надо отождествлять с термином "политипический", который применим к более сложным таксономическим категориям, таким как вид, род и т.д.

Во-вторых, в понятие полиморфизма не вписываются такие вариации как: касты у общественных насекомых, сезонные морфы, возрастные отличия, половой диморфизм и т.д. Для обозначения таких ненаследственных изменений фенотипа Майром (1968) был предложен термин "по-лифенизм". Собственно же полиморфизм в настоящее время трактуется лишь в строго генетическом смысле.

Само понятие генетического полиморфизма (далее будет упоминаться как полиморфизм) определил Форд (1940, с.498). Под ним он понимал наличие в одной и той же популяции "двух или более хорошо обозначенных форм, способных появляться в потомстве одной самки и встречающихся с частотой достаточно высокой для того, чтобы исключить поддержание самой редкой из них повторяющимися мутациями".

По другому определению (Сауа1Н-8Гогга, Вос1тег,1971) под полиморфизмом понимают "наличие в популяции двух или более аллелей одного локуса, встречающихся с ощутимой частотой". Алтухов (1983) предлагает считать популяцию полиморфной, если частота гетерозигот в ней по некоторому локусу превышает 1-5 %, т.к. частота какого-либо му-

тантного гена свыше 1 % не может быть достигнута только за счет мутационного давления, здесь уже требуется участие отбора.

Такой подход позволяет избежать неточности в определении полиморфизма, не отождествлять его с так называемой генетической гетерогенность^ Под последней понимают "любое, пусть даже самое минимальное генетическое разнообразие в популяции, вызываемое процессом мутирования или рекомбинационным процессом" (Кайданов, 1996, с. 116).

В биологии правильное истолкование полиморфизма как явления, имеет огромное значение. Анализ полиморфных признаков, как уже говорилось выше, - это ключ к изучению генетических процессов в популяциях, через который можно понять суть эволюционных процессов. Именно по этой причине большое количество работ велось и ведется в этом направлении, и настоящая работа не исключение.

По вопросу о причинах поддержания определенной степени полиморфизма в популяциях до сих пор нет единого мнения. Некоторые точки зрения по этой проблеме будут приведены в процессе дальнейшего изложения.

Хотя полиморфизм довольно широко распространен в природе (у животных, к примеру, он обнаружен во всех классах - от простейших до позвоночных) в нашем обзоре, мы уделим больше внимания данным полученным на моллюсках.

Причина, по которой наземные улитки привлекли к себе внимание эволюционистов, кроется в их относительно слабой подвижности, способности образовывать массовые скопления, и приуроченности их мест обитания к определенным микроклиматическим условиям. Все это создает относительно изолированные локальные группы, которые являются хорошими моделями для изучения элементарных эволюционных процессов.

Первые работы по внутрипопуляционной изменчивости среди моллюсков были проведены на улитках из рода РагШ1а (Сгашр1оп, 19161932). Позднее, по тем же видам в том же географическом районе (Га-

вайские острова) были проведены подобные же исследования, к которым мы еще вернемся в нашем обзоре.

Стелфокс (Stelfox, 1918) на основе обширных данных впервые ставит вопрос о гененетической обусловленности признаков раковины у моллюсков. Начиная с его работы, исследования по этому вопросу продолжаются и по сей день.

В 1953 -1957 годах проводится первая крупная работа по изучению Cepea nemoralis и С. hortensis в ландшафтах Германии (Schilder and Schilder,1953-1957). Авторы, отмечая наследственную природу неск