Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Эколого-генетические основы охраны животных антропогенных экосистем

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-генетические основы охраны животных антропогенных экосистем"

На правах рукописи

иаз 1Б52Ю

МАКЕЕВА Вера Михайловна

ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ ОХРАНЫ ЖИВОТНЫХ АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ (НА ПРИМЕРЕ МОСКВЫ И ПОДМОСКОВЬЯ)

Специальность 03.00.16 — Экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

1 ч мдо ?пп8 Москва, 2008

003165210

Работа выполнена в Музее Землеведения Московского государственного университета им М.В Ломоносова

Научный консультант:

Доктор биологических наук, профессор

А В Смуров

Официальные оппоненты:

Доктор медицинских наук, профессор Доктор биологических наук , профессор Доктор биологических наук, профессор

Г Д Засухина JI.O Карпачевский ЮП Козлов

ВедупДО организация: Институт биологии развития им. Н К. Кольцова Российской Академии Наук

Защита состоится « -2^» л*л.2008 г в 14 00 часов на заседании Диссертационного Совета Д 501 001 55 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук по адресу 119992, ГСП — 2, Москва, Ленинские горы, МГУ им M В Ломоносова, д 1, корпус 12 (биофак)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета Московского государственного университета им М В Ломоносова

Автореферат разослан «Яфэ2008 г

/

Ученый секретарь ) / /.

Диссертационного Совета, /(М /ЩА

кандидат биологических наук I' : Щ Н В Карташева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1. Актуальность темы

В 21 веке для человечества все обретает смысл в свете сохранения устойчивости биосферы Разнообразие живых организмов обеспечивает функционирование природных и антропогенных экосистем и устойчивость биосферы в целом Животный мир как компонент экосистем биосферы занимает одно из ведущих мест (наряду с микроорганизмами, актиномицетами, грибами и др ), выполняя функцию интегратора и регулятора гомеостаза экосистем Разнообразие генофонда обеспечивает поддержание гомеостаза популяций и их адаптацию к меняющимся условиям среды и является важнейшей характеристикой экосистем

Решение одной из наиболее актуальных проблем современности — поддержание устойчивости деградирующих природных экосистем — невозможно без поддержания не только разнообразия живых организмов, но и без поддержания разнообразия их генофонда Эколого-генетический аспект исследования этой проблемы является стратегическим в организации охраны природы антропогенных ландшафтов, в том числе и охраны диких животных Он требует понимания механизмов и факторов антропогенного воздействия на изменение генетической структуры популяции видов животных Вскрытие механизмов воздействия человека на генофонд популяций чрезвычайно важно, т к дает ключ к пониманию механизмов поддержания и восстановления не только видов, но и экосистем

Получить информацию об антропогенном изменении генофонда можно лишь благодаря длительному наблюдению за состоянием генофонда популяций в пространстве и во времени Наблюдение дает важную информацию о динамике главных параметров генофонда — частотах аллелей генов Длительное наблюдение (мониторинг) позволяет выявить общие генетические закономерности изменения популяций видов, слагающих экосистемы антропогенных ландшафтов и оценить степень отклонения генетических параметров антропогенных экосистем от природных (эталонных), а таже прогнозировать степень их устойчивости и наметить стратегию их стабилизации и восстановления

Генетические процессы в естественных и экспериментальных популяциях изучены достаточно полно (Четвериков, 1926, Серебровский, 1927, Вавилов, 1931, Тимофеев-Ресовский, 1958, Алтухов, 1983,2003, Рычков,1969, 1998, Дубинин, 1931, Fisher, 1930, 1941, Wright, 1931, 1938, Dobzhansky, 1943, 1970 и др) Однако причины, механизмы и степень изменения генофонда популяций диких животных, обусловленные антропогенным воздействием, изучены пока недостаточно Эти вопросы и решаются в рамках настоящего исследования

2. Цель и задачи исследования

Цель исследования — разработка эколого-генетического аспекта проблемы охраны животных как научной базы восстановления биоразнообразия и устойчивости экосистем антропогенных ландшафтов

Задачи исследования:

1) подбор модельных объектов и модельных территорий в качестве базы для изучения ключевой характеристики состояния антропогенных экосистем — динамики параметров генофонда в условиях антропогенных ландшафтов,

2) разработка научно-практических методов оценки степени изменения генетических параметров устойчивости популяций под влиянием антропогенного воздействия (на примере модельных видов животных, обитающих на особо охраняемых территориях (ООПТ) города Москвы),

3) исследование общих закономерностей, факторов и механизмов изменения структурно-функционального состояния генофонда популяций, возникающих вследствие обитания диких животных в условиях антропогенной фрагментации ландшафта,

4) разработка эколого-генетических методов восстановления и поддержания длительной жизнеспособности популяций исчезающих видов животных, обитающих на особо охраняемых городских территориях (на примере города Москвы),

5) апробация предложенных концепций и методов на разных типах животных и модельных территориях с разной степенью антропогенного воздействия

3. Материалы исследований

В основу диссертационной работы положены оригинальные материалы, собранные автором в процессе длительного (1975 — 2005 гг) эколого-генетического мониторинга природных популяций животных в полевых условиях, а также результаты экспериментальных исследований, выполненных в Музее Землеведения МГУ им М В Ломоносова и на Биологическом факультете МГУ

Объектом исследования являлись природные популяции модельных видов диких животных, обитающих в условиях фрагментированного ландшафта Москвы и Подмосковья, в том числе на 12 ООПТ города Моеквы

Предметом исследования была динамика параметров устойчивости генофонда популяций животных деградирующих антропогенных экосистем

Работа проводилась в рамках плановых тем НИР Биологического ф-та (1974 — 1983) и Музея Землеведения МГУ (1984 - 2005), а также в рамках НИОКР Департамента природопользования и охраны окружающей среды, в соответствии с государственной целевой программой по восстановлению биоразнообразия города Москвы по следующим проектам «Восстановление генетического разнообразия популяций исчезающих видов беспозвоночных животных на ООПТ города Москвы (на примере кустарниковой улитки)», 2002 — 2003 гг , «Восстановление генетического разнообразия исчезающих видов позвоночных животных на ООПТ города Москва (на примере бурых лягушек)», 2003 г

4. Теоретическое значение и научная новизна

Теоретической основой работы послужили идеи и принципы экологии, по-пуляционной генетики и охраны природы, заложенные в трудах В Н Сукачева, В И Вернадского, Д В Панфилова, Н В Тимофеева-Ресовского, С С Четверикова, А С Серебровского, Н И Вавилова, Ю П Алтухова, Ю Г Рычкова, А Г Банникова, Ю А Исакова, Ю И Чернова, А В Яблокова, Р И Реймерса, Ф Р Штиль-марка, В В Дежкина, А.А Тишкова и других исследователей

Впервые проведен длительный генетический мониторинг динамики генофонда популяций модельных животных в условиях антропогенных (в том числе урбанизированных) ландшафтов, позволяющий оценить состояние генофонда популяций и возможность поддержания их длительной жизнеспособности

Впервые предложена, доказана и введена в практику восстановления биоразнообразия охраняемых городских территорий эколого-генетическая концепция охраны и устойчивого использования популяций диких животных антропогенных экосистем, апробированная на разных типах животных и при разной степени антропогенной фрагментации ландшафта

Впервые применив эколого-генетический подход к изучению проблем охраны животных антропогенных экосистем, автор предложил иерархическую сис-

тему структурной организации биосферы, выявляющую связь между антропогенным преобразованием генофонда популяций и процессом деградации антропогенных экосистем

Впервые формулируется и обосновывается теория общих закономерностей изменений, происходящих в генофонде популяций диких животных под влиянием антропогенного воздействия Вскрываются эколого-генетические механизмы антропогенной деградации генофонда популяций, населяющих антропогенные, в том числе и урбанизированные, ландшафты

Впервые формулируется эколого-генетическая парадигма мышления 21 века и дается обоснование происходящей на рубеже веков смены антропоцентрического мышления на комплексное экологическое мышление, в котором учтена генетическая компонента

Впервые обосновывается необходимость приоритетности эколого-генетичес-кого аспекта стратегии охраны диких животных антропогенных экосистем (наряду с традиционным)

Впервые обосновывается целесообразность выделения нового научного направления— геноурбанологии, возникшего благодаря синтезу экологии и по-пуляционной генетики

Теоретическое значение работы определяется ее вкладом в исследование попу-ляционной структуры видов, позволяющим познать факторы и пусковые механизмы внутривидовой дифференциации, в том числе антропогенного происхождения Это открывает перспективы для повышения эффективности охраны животных антропогенных экосистем

5. Защищаемые положения

1 В антропогенные ландшафтах Земли действует общая закономерность необратимого уменьшения генетического разнообразия популяций большинства видов диких животных, возникающая вследствие антропогенной фрагментации ландшафта Она является причиной уменьшения адаптационного потенциала и жизнеспособности популяций, приводящей их к неизбежному вымиранию

2 Фрагментация ландшафта влияет на уменьшение генетического разнообразия популяций животных за счет активизации дрейфа генов и сопутствующего ему инбридинга

3 На основе разработанного эколого-генетического мониторинга можно оценить степень антропогенного изменения генофонда, эффективную численность популяций и дать прогноз длительности их существования Это позволяет оценить возможность поддержания длительной жизнеспособности популяции

4 Эколого-генетический подход к изучению и охране животного мира антропогенных экосистем позволяет установить связь между популяционно-ге-нетическим и экосистемным уровнем охраны животных антропогенно трансформированных экосистем Определение генетических параметров и закономерностей сохранения устойчивости деградирующих экосистем антропогенных ландшафтов должно осуществляться с учетом состояния генетического фундамента экосистем

5 Практические мероприятия по восстановлению и контролю разнообразия генофонда популяций ключевых и исчезающих видов животных могут привести к остановке процесса деградации, восстановлению устойчивости популяций, видов и экосистем в целом

6. Практическая значимость

1 Впервые в России и в мире создана система городского эколого-генети-ческого мониторинга популяций животных Она позволила выявить, изучить и оценить механизм антропогенного воздействия на изменение генофонда популяций животных, являющихся незаменимым компонентом экосистем городских ООГТТ (на примере города Москвы)

2 Впервые проведена оценка состояния генофонда популяций разных типов животных в условиях антропогенной фрагментации ландшафта (на примере Москвы и Подмосковья) Результаты оценки явились экспериментальным подтверждением справедливости эколого-генетической теории неизбежности уменьшение биоразнообразия в антропогенных ландшафтах Земли, в том числе исчезновения большинства видов диких животных

3 Выявленный масштаб и высокая степень изменения генетических параметров устойчивости городских популяций (по результатам исследований) явились основанием для изменения стратегии охраны диких животных, обитающих на территории городских ООПТ, и приоритетного развития эколого-генетического аспекта стратегии (наряду с традиционным)

4 Методология и результаты исследований (концепция, стратегия, генетические технологии) положены в основу проведения государственного проекта по «Вос-сгановлениию биоразнообразия города Москвы» (2004 — 2006) и других городов России, а также используются в практике научного руководства городскими ООПТ

5 Внесены две поправки в «Проект стратегии развития ООПТ РФ на период до 2020 г », касающиеся развития эколого-генетического аспекта стратегии (обсуждение проекта стратегии состоялось в МПР РФ 28-30 03 06)

6 Серия проведенных научно-практических работ по мониторингу, оценке состояния генофонда и оздоровлению природных популяций животных урбанизированных ландшафтов заложила основы нового научного направления —

геноурбанологии

7 Результаты исследований отражены в четырех учебниках и учебно-методических пособиях для студентов университетов, сельскохозяйственных и педагогических вузов, а также в экспозициях Музея Землеведения МГУ им М В Ломоносова Они стали основой спецкурса для студентов и слушателей ФПК «Экоси-стемный подход к изучению животного мира природных зон»

7. Апробации

Результаты исследования автора докладывались на научных семинарах сектора «Космического землеведения и рационального природопользования» Музея Землеведения МГУ (2002, 2006), Круглом столе «Сложные системы идеи, проблемы, перспективы» семинара по синергетике МГУ им М В Ломоносова (2001), межин-ститугском семинаре «Экосреды» (МГУ, 2007), на заседании Ученого совета Музея Землеведения (2007), Ломоносовских чтениях МГУ (2003, 2004,2006), Научных чтениях памяти проф А Г Воронова (Москва, 2004), а также на 35 международных, всесоюзных и всероссийских совещаниях, в том числе XIV Международном генетическом конгрессе (Москва, 1978), международных и всесоюзных совещаниях по изучению моллюсков ЗИН РАН (Санкт-Петербург, 1979, 1983, 1987, 1991, 1995, 2000), Московских научно-практических конференциях «Животные в городе» ИПЭЭ им А Н Северцова РАН (Москва, 2000, 2003), XI Международном симпозиуме «Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга» (Сык-

тывкар, 2001), Первой международной научной конференции «Структура и функциональная роль животного населения в природных и трансформированных экосистемах» (Днепропетровск, 2001), Всесоюзных научно-практических конференциях Вузовских музеев «Музей и наука» и др (Свердловск, 1990, 1991, Сыктывкар, 1992, 1994, 1997, Нижний Новгород, 1993, Екатеринбург, 1993, 1996, Иркутск, 2001), Научно-педагогической конференции МВАим К И Скрябина (Москва, 2002), Международной конференции «Биогеография почв» (Сыктывкар, 2002), 111 съезде Вави-ловского общества генетиков и селекционеров «Генетика в XXI веке современное состояние и перспективы развития» (Москва, 2004), Международной конференции «Генетика в России и в мире» (Москва, 2006), Международной конференции «Проблемы вида и видообразования» (Томск, 2004, 2006), Международной научной конференции «Новые идеи в науках о Земле» (Москва, 2003, 2005, 2007), Международной конференции «Проблемы устойчивого функционирования природных и антропогенно-трансформированных экосистем», (Ростов, 2006), «Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России» (Москва, 2007) и др

8. Публикации

Автором по теме диссертации опубликовано 90 работ, в том числе 1 учебник, 3 учебно-методических пособия (в соавторстве), 53 статьи и 33 сообщения в тезисах международных, всесоюзных и всероссийских совещаний Материалы по теме диссертации изложены в трех научных отчетах, выполненных по целевым государственным программам (2002 - 2003 гг)

9. Структура работы

Диссертация состоит из введения, 6 глав, выводов, библиогафии из 310 наименований В работе 216 страниц текста, 31 таблица и 23 рисунка

10. Благодарности

Автор благодарен своим учителям доценту И И Малевичу, академику М С Ги-лярову, проф Н М Черновой, д б н П П Второву, проф Е И Голубу, которые своими фундаментальными трудами и преподавательской деятельностью способствовали формированию научного мировоззрения и концепции автора

Автор благодарит за постоянную поддержку в проведении исследований, консультации, ценные замечания и обсуждение результатов академика РАН Ю П Алтухова, чл -корр РАН Ю Г Рычкова, проф АВ Смурова, к б н Д В Панфилова, проф Е Д Никитина, проф П В Матекина

В течение всего времени работы автор чувствовал доброжелательное отношение коллективов Музея землеведения МГУ, каф эволюции биологии Биологического факультета МГУ Особо хочу поблагодарить д физ-мат наук В В Козоде-рова, к геол н Я Г Каца, к б н О В Жукову, к б.н Ю В Шнейдера, к б н JI В Па-хорукову, к б н О А Леонтьеву, научных сотрудников Н В Уголкову, М М Бе-локонь, О П Малюченко и аспирантку О Л Шарганову

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава I. Современная стратегия охраны биоразнообразия Земли

1.1. Животный мир как компонент экосистем биосферы

При решении проблем охраны животных на любых уровнях организации биосферы принципиальным моментом является представление о структурно-функциональной организации биосферы и роли в ней животного мира

В XX веке произошло коренное изменение представления о животном мире Земли он стал рассматриваться не как простая сумма видов, а как компонент экосистем биосферы, играющий роль интегратора и регулятора гомеостаза Эти изменения во взглядах на животный мир отражают произошедшую замену ранее сложившегося представления о живом как структурированном, на представление о живом как системе, что является наиболее существенной чертой современной биологии

Системный подход к охране животных позволяет понять, что охрана животных — это одна из задач поддержания экосистемной организации жизни на Земле В основу системного подхода к охране природы, в том числе и животного мира, положен тезис о сохранении всех элементов системы, что означает необходимость сохранять все разнообразие жизни на Земле, включая все разнообразие животных, растений и других организмов, включая генетическое разнообразие популяций

Такое представление о животном мире начало формироваться лишь в середине 50-х годов XX века с появлением общей теории систем Л Фон Берталанфи, основные положения которой сводятся к следующему Теория систем определяет систему как комплекс связанных между собой компонентов, находящихся во взаимодействии Конечная задача исследования систем сводится к определению их устойчивости по конкретным параметрам

Приоритет системного подхода основан на выделении главной наиболее существенной черты, характеризующей живые системы, в отличие от систем неживой материи — гомеостаза Концепция системности живого является составной частью общей теории систем, сформулированной Л Фон Берталанфи. Формированию представлений о системности живого на разных уровнях его организации способствовали работы А. Гумбольдта, В В Докучаева, В И Вернадского, А. Тенсли, В Н Сукачева, Л С Берга, Э Зюсса, В И Вавилова, С С Четверикова, Э Майра и др

Общая теория систем позволяет представить иерархический структурный ряд биокосных и живых систем суши Земли, соединяющих живую и неживую материю (Макеева, Непоклонова, Панфилов, 1994) биосфера — биогеосистема — экосистема — вид — популяция — организм

Каждый член этого иерархического ряда, кроме организма, представляет собой систему, которая может теоретически неограниченно долго и устойчиво существовать во времени за счет гомеостаза, создаваемого живыми структурными элементами этих систем

Два принципиальных момента являются определяющими для разработки эко-лого-генетического подхода к охране животного мира 1) наличие прямых и обратных связей между уровнями иерархической структурной организации биосферы; 2) признание популяции в качестве наименьшей структурной единицы, поддерживающей гомеостаз биосферы (Макеева, 2003)

Между всеми уровнями предложенной иерархической системы несомненно существует прямая и обратная связь и различия в механизмах поддержания гомеостаза Все виды систем (или экосистем разного масштаба) до популяции поддерживают гомеостаз благодаря определенному качественному и количественному соотношению трофических групп животных и других живых организмов В популяциях, слагающих виды, гомеостаз создается благодаря определенному соотношению частот аллелей генов, которое зависит от давления отбора, создаваемого абиотическими и другими компонентами (включая антропогенный пресс), которые являются составными частями вышестоящих экосистем различных рангов В этой зависимости проявляется связь между системами различных иерархических уровней

Для проблем охраны животного мира принципиально важно, что популяция включена в рассматриваемый классификационный ряд систем, так как вымирание видов происходит на популяционно-генетическом уровне Нарушение гомеостаза, создаваемого определенным соотношением частот аллелей генов, приводит к неадаптивности популяционной системы и, как следствие, — к ее вымиранию Популяционно-гене-тический подход к сохранению биоразнообразия, в том числе животных, является одним из важнейших в настоящее время В нем в сконцентрированном виде отражаются все нарушения, происходящие на высших иерархических уровнях (Алтухов, 1983,1999, Шварц, 1976, Захаров, 1984, Рычков, 1984, Яблоков, Остроумов, 1985, Матекин, 1982, 2005, Пузаченко, 1992, Макеева и др , 1994)

Выделение в качестве приоритетного направления системного подхода позволяет дать оценку современного состояния животного мира Она заключается в признании изменения популяционно-генетических параметров, обеспечивающих стабильность экосистем, что приводит к ослаблению гомеостаза, начинающегося на популяционном уровне организации экосистем

От 20 до 90% зональных экосистем превращены в антропогенные экологические комплексы Это означает, что деятельность человека уже разрушила функциональные связи в экосистемах Человек должен осуществлять адекватные мероприятия по эко-диагностике и восстановлению естественных связей и регуляторных механизмов на всех уровнях организации жизни, в том числе и на популяционно-генетическом (Алтухов, 1983, Захаров, 1984, Исаков и др , 1986, Смуров, Полищук, 1989, Голубев, 1998, Кочуров, 1999, Козодеров, Садовничий и др , 2000, Кавтарадзе, 2002

1.2. Современная концепция охраны животных

Глобальное антропогенное воздействие привело к тому, что из 96 зональных экосистем, выделенных на равнинах мира, 40 исчезли с лица Земли или коренным образом преобразованы Следствием антропогенной деградации экосистем является сокращение биоразнообразия (уменьшение количества видов) и изменение качества генофонда (уменьшение его разнообразия) сохранившихся видов Результатом антропогенного воздействия является возрастание скорости исчезновения видов на Земле по сравнению с естественной по крайней мере в 100 раз Ежегодно исчезает 1 вид растений и 1 вид позвоночных животных Беспозвоночные животные исчезают со скоростью 1 вид в день, под угрозой исчезновения около 100 пород животных

В антропогенных и урбанизированных ландшафтах Европы наблюдается максимальная скорость исчезновения видов животных под угрозой исчезновения находится от 40% до 70% видов животных, обитающих на особо охраняемых территориях Доля исчезающих видов, внесенных в Красную книгу города Москвы составляет. млекопитающих — 40%, птиц — 50%, рептилий — 60%, амфибий — 70% Из беспозвоночных в нее внесено всего163 вида, в том числе 1 вид наземных моллюсков (Красная книга города Москвы, 2001) Красная книга города Москвы составлена для предельно урбанизированных территорий Ее отличие от региональных книг состоит в том, что в нее внесены животные, обычные или редкие для Подмосковья, которые в пределах города стали очень редкими или исчезающими

Современная стратегия и формы охраны животного мира являются составной частью охраны биоразнобразия в целом Сохранение биоразнообразия провозглашено одним из важнейших условий устойчивого развития человеческой цивилизации (Конвенция устойчивого развития мира, 1992)

Генеральная линия всемирной стратегии сохранения биоразнообразия «ориентирована на сохранение систем (совокупностей) видов в их пространственном распределении — от типов экосистем глобального уровня (типов и био-мов) вплоть до конкретных биогеоценозов в их сопряженных территориальных сочетаниях на локальном уровне» Национальная стратегия сохранения биоразнообразия России (2001), как и всемирная стратегия, ориентирована почти исключительно на территориальную охрану биоразнообразия

Человечество прошло длительный путь от стихийной охраны отдельных видов животных в отдельных государствах до объединения усилий всех государств и организаций по охране биоразнообразия (создание МСОП в 1948 г ) и принятия всемирной стратегии сохранения биоразнообразия (1992)

Научные основы охраны природы и биоразнообразия заложены в основополагающих работах В В Докучаева (1899), Г А. Кожевникова (1928), А. Семенова-Тян-Шанского (1910), Г Ф Морозова (1912), Д Н Анучина (1914) Они развиты позднее в трудах А.Г Банникова, А.К Рустамова (1977), Ю А. Исакова (1975), Ю И Чернова (1975), П П Второва, Н Н. Дроздова (1978), А А.Насимовича (1979), Н Ф Реймерса, Ф Р Штильмарка (1978), С П Горшкова и др, (1980), Ю П Алтухова (1983), И А Захарова (1984), А.В Яблокова (1987), В Е Соколова и др ,(1997), Е Е Сыроечковского (1998), В Д Федорова (1975,2004), Г В Добровольского, ЕД Никитина (1990),В В Де-жкина (1988), Ю Г Пузаченко (1992), А.М Гилярова (1990), A.A. Тишкова (1993, 2005), А.В Смурова (2003), В Б Степаницкого (2003) и других исследователей

В качестве важнейшей стратегической задачи всемирная стратегия провозгласила «сохранение биоразнообразия на разных уровнях дифференциации биосферы» На практике решение проблем сохранения биоразнообразия базируется в основном на двух уровнях охраны — экосистемном и популяционно-видовом (Конвенция «О биологическом разнообразии», 1995)

На экосистемном уровне издавна основной традиционной формой природоохранной деятельности является создание особо охраняемых природных территорий (заповедники, национальные парки, заказники и др ) Необходимо отметить, что в последние десятилетия в России стали активно создаваться городские ООПТ, расположенные в крупных населенных пунктах или в непосредственной близости от них

Концепция территориальной охраны построена главным образом на признании способности охраняемых экосистем к саморегуляции (Шварц, 1969, Одум, 1975, Сочава, 1978, Уитгекер1980, Гиляров, 1976, Реймерс, Штильмарк, 1978; На-симович, 1979, Солбриги, 1982, Горшков и др , 1980, Пузаченко, 1996, Кондратьев, 2001, Дежкин, Попова, 2005) Однако в современных городских небольших ООПТ, расположенных в пределах антропогенных и урбанизированных ландшафтов, эти возможности значительно снижены, особенно на популяционно-генетическом уровне 1.3. Антропогенная трансформация генофонда животного мира биосферы Применительно к популяционно-видовому уровню стратегия охраны экосистем разработана недостаточно полно, а для антропогенных экосистем-отсут-ствует Это связано со слабой изученностью состояния генофонда животных антропогенных экосистем и с отсутствием использования теоретических разработок популяционной генетики, касающихся теории изолятов, которая разработана достаточно полно (Дубинин, 1931, Дубинин, Ромашов, 1932, Fisher, 1930, 1949, Wright, 1931, Haidane, 1937, Грант, 1980)

На популяционно-видовом уровне концепция охраны животных была разработана академиком Ю П Алтуховым при изучении промысловых рыб Эта концепция определена как модель социально-экологического оптимума (Алтухов, 1983) «Человек извлекает максимально допустимую экономическую выгоду из биологических ресурсов при промысловой эксплуатации и одновременно сохраняет их способность к естественному (или к искусственному) воспроизводству в неограниченно долгой череде поколений»

Для понимания антропогенного воздействия на генофонд популяции животных важное значение имеет разработанная академиком Ю П Алтуховым концепция оптимального эволюционно сложившегося генного разнообразия как важнейшего условия благополучного существования популяции в нормально колеблющейся природной среде (Алтухов, 1983, 1995) Чрезмерное нарастание или убыль гетерозигот-ности неблагоприятны для нормального функционирования популяций

В современных исследованиях посвященных изменению качества генофонда популяций разных видов животных в результате антропогенного воздействия можно выделить несколько направлений

1) промысловая эксплуатация популяций многих видов животных, особенно рыб (Алтухов, 1974, 1977, 1989, Крогиус, 1960, Кирпичников, 1972, 1973, Салменкова и др 1994, Ricker, 1981, Okazaki, 1982, 1983; Hindar et al , 1991, Carvalho, 1993, Altukhov et al , 2000)

2) хозяйственное использование генофонда пород домашних животных (кур, коров и др ) (Серебровский, 1976, Моисеева и др, 1993, Алтухов, 1995, Столповский, 1997, Никифоров и др , 1998, Loftus et al, 1994, Zakharov et al 1999, Troy et al, 2001),

3) акклиматизация многих видов рыб, млекопитающих и птиц (Алтухов, 1989, Казаков, 1990, Карпевич и др , 1991, Алексеев, Кулачкова,1999, Kruger, May, 1991),

4) экспериментальные работы по моделированию процессов, происходящих в популяциях (Bun,1956, Kojima, Yarbrought, 1967, Mac Arthure, Wilson, 1967, Алтухов, Победоносцева, 1978) и их математическому моделированию (Бланк, Алтухов, 1995, Животовский и др , 1996),

5) слабо разработано направление, посвященное изучению деградации генофонда популяций вследствие фрагментации антропогенных и особенно урбанизированных ландшафтов (Логвиненко и др ,1975, Макеева и др , 1995, Онегин, 1999, Fraquedakis-Tsohs et al , 1997, Arguedas, Parker, 2000, Marques et al , 2001, Zippel, 2002, Makeeva, 2003)

Все направления исследования отмечают, что изменение качества генофонда связано главным образом с отрицательными генетическими процессами, уменьшающими гетерозиготность, такими как дрейф генов и инбридинг Довольно редко неблагоприятные генетические процессы, вызванные деятельностью человека, происходят в результате роста гетерозиготности, что также вызывает нежелательные последствия Очевидно, что неблагоприятные генетические процессы характерные для природных популяций, обитающих в антропогенных ландшафтах Земли, составляют наибольшую угрозу для нарушения гомеостаза биосферы и экосферы Их можно приравнять к глобальной генетической катастрофе, происходящей на Земле скрыто от глаз человека, но являющейся исключительно результатом воздействия самого человека Изучить эти процессы позволил длительный мониторинг динамики генофонда популяций кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mull ) (точка отсчета 1975 г ), проведенный автором в условиях антропогенного ландшафта Москвы и Подмосковья (Макеева, 1979, 1980, 1988, 2001 в, 2002 а)

Применение теоретических разработок популяционной генетики1 (Фишер, Райт, Серебровский, Вавилов, Дубинин, Ромашов, Алтухов, Бьюри, Айала, Сулей) к условиям города, характеризующимся сохранением животных в мелких изолятах, раскрыло генетическую сущность процесса вымирания животных в урбанизированных ландшафтах (Макеева, 2001 в, 2003 а,в)

1.4. Эколого-генетическая теория неизбежности уменьшения биоразнообразия в антропогенных ландшафтах Земли

Теория объясняет основные генетические причины уменьшения биологического разнообразия, в том числе — вымирания большинства видов диких животных, обитающих в антропогенных ландшафтах Антропогенная фрагментация ландшафтов приводит к обитанию животных в мелких изолятах, что резко активизирует негативные генетические процессы — дрейф генов и инбридинг Эти процессы уменьшают разнообразие генофонда, результатом чего является снижение способности к адаптации и, как следствие, неизбежное вымирание популяций (Макеева, 2003 а,б)

Наши исследования, проведенные на модельном объекте — кустарниковой улитке — выявили факты резкого сокращения генетического разнообразия (на 40 — 60%) в мелких изолятах антропогенных ландшафтах Москвы и Подмосковья по сравнению с крупными природными популяциями В 40% изученных мелких изо-лятов антропогенных ландшафтов выявлен высокий уровень гомозиготности (70 — 100%) трех изученных локусов — одного биохимического и двух раковинных (Макеева, 1988, 1989, 2000 а, б, 2002, 2003 а, б, Макеева, Пахорукова , 2000) Увеличение числа изученных биохимических локусов до 16 подтвердило полученные выводы (Макеева и др , 2004 а, б, 2005, 2006 а, г)

Универсальность законов популяционной генетики позволяет экстраполировать результаты, полученные при исследовании малоподвижного модельного объекта — кустарниковой улитки — на виды с большей подвижностью, которые занимают гораздо более обширные территории

Теория, сформулированная по результатам изучения модельного объекта (кустарниковой улитки), важна для практики восстановления биоразнообразия города Полученные результаты оригинального мониторинга популяций В fruticum, послужили основанием для проведения серии работ по подтверждению универсальности этой теории Предстояло ответить на два главных вопроса 1) действительно ли генофонд популяций животных, обитающих на ООПТ г Москвы (где соблюдаются меры территориальной охраны животных) настолько изменен, что нуждается в оздоровлении, 2) существует ли реальная потребность включения эко-лого-генетического аспекта в стратегию восстановления биоразнообразия города Москвы, в т ч исчезающих видов животных, внесенных в московскую Красную книгу Результаты исследования, изложенные в следующих главах диссертации, позволили дать утвердительные ответы на поставленные вопросы Глава 2. Материалы и методы исследования

2.1. Модельные объекты, используемые для изучения динамики генофонда популяций

Кустарниковая улитка Bradybaena fruticum (Mull.), Mollusca, Gastropoda является объектом длительного мониторинга Этот реликтовый наземный моллюск обитает в пойменных лесах на склонах сырых оврагов в Европейской части Рос-

сии и Западной Сибири (Лихарев, Раммельмейер, 1952) Питаются моллюски почти исключительно крапивой и не совершают большие миграции в поисках корма Эти особенности биологии, и прежде всего малая подвижность и влаго-любивость, определяют картину расселения вида Для вида характерен протеро-андрический гермафродитизм, т е сначала каждая особь становится самцом (в возрасте три года), а затем — самкой ( в 5 лет) Продолжительность жизни составляет 5 — 6 лет Раковины кустарниковой улитки полиморфны по цвету и выраженности или отсутствию полосы на раковине

Общий объем изученного материала для кустарниковой улитки составляет более 32 тыс раковин и более 8700 экземпляров, исследованных методом электрофореза Из них 6 тыс экз исследовано по трем локусам (два раковинных и один биохимический), 2730 экз изучено по шестнадцати биохимическим полиморфным локусам

Всего обследовано состояние генофонда 20 популяции, из них 11 — из парков города Москвы, 8 — из Подмосковья, 1 — из Новгородской области Восемь популяций, вошедших в эту систему , (6 — из Подмосковья, 2 — из парков Москвы) изучаются с 1975 года Все остальные — с 1995 г (кроме двух, которые изучаются с 2002 г )

Пункты сбора улиток в Москве национальный парк Лосиный остров, особо охраняемые природные территории (ООПТ) г Москвы природно-исторические парки Измайлово, Кузьминки-Люблино, Царицыно, Коломенское, Покровское-Глебово, парки Битцевский лес, Тушинский, заказники долина р Сетунь, Воробьевы горы, Главный Ботаническрй сад, Узкое. Улиток собирали в трех пунктах Северо-западного Подмосковья, разделенных пространственно расстоянием 40 — 60 км пос Манихино, г Звенигороде и дер Мешково, а также в окрестностях г Электроугли, находящегося на Юго-Востоке области В Новгородской области улитки собраны на Валдае

Два вида бурых лягушек — остромордая Rana arvalis Nills. и травяная Rana temporaria L. используются для изучения динамики генофонда популяции с 2003 года.

Всего изучено 578 особей бурых лягушек по семи изоферментным локусам, двадцати одному аллелю

Было исследовано 16 популяций двух видов бурых лягушек — травяной и остромордой Из обследованных популяций 9 обитают в парках города Москвы, 6 популяций — в трех пунктах Северо-Западного Подмосковья, одна — в Калужской области Пункты сбора лягушек в Москве национальный парк Лосиный остров, особо охраняемые природные территории (ООПТ) г Москвы природно-исторические парки Измайлово, Кузьминки-Люблино, парки Битцевский лес, Тропарево, Тушинский, заказник Главный Ботанический сад Лягушек собирали в трех пунктах Северо-западного Подмосковья, сильно разделенных пространственно окрестностях г Звенигорода, окрестностях г Нового Иерусалима и в г Зеленограде В Калужской области лягушки собраны в окрестностях пос Сатино

2.2. Выбор модельных территорий для исследований. В качестве модельной территории по оценке воздействия антропогенной фрагментации ландшафта на изменение состояния генофондов популяций диких животных была выбрана территория г Москвы (12 ООПТ) и 5 пунктов ближнего и дальнего Подмосковья, а также два пункта из других областей (Калужская и Новгородская)

Физико-географические особенности рельефа, в том числе преграды антропогенного происхождения, обусловили разную степень фрагментации ландшафта

Улиток собирали на 35 участках в пяти фитоценозах, различающихся по степени затененности (Макеева и др.,1995) (всего 5 градаций), в пределах которых были сделаны геоботанические описания на площадках 10x10 кв метров (Яро-шенко, 1961) Составлены списки видового состава растений, всего сделано более 70 геоботанических описаний

2.3. Методика сбора материала и учета численности улиток. Сбор материала для анализа структуры популяций проводился методом выборок по годам и сезонам В каждой точке собирали моллюсков всех фенотипов и всех возрастов, что исключает выборку одних фенотипов в ущерб другим

Одновременно со сбором проводился учет численности моллюсков на площадках площадью 1 кв метр. Средняя численность моллюсков на участках определялась как средняя арифметическая не менее трех учетов На каждой площадке учитывали всех моллюсков на стеблях растений и из подстилки

2.4. Выделение размерно-возрастных групп улиток. В пределах каждой популяции выделены три размерно-возрастные группы, что согласуется с работой И M Хохуткина (1997), установившего зависимость между размерами раковин и степенью зрелости половой железы Половозрелые улитки (3-я возрастная группа) легко определяются по полностью оформленному устью с утолщенным краем, 1-я размерная группа включает моллюсков с диаметром раковины до 9 мм и до 3,5 оборотов раковины, 2-я — от 9 до 17 мм и от 3,5 до 3/4 оборотов и редко более, если особь не имеет окончательно оформленного устья

2.5. Методика сбора бурых лягушек. Бурые лягушки были собраны в период с 15 июля по 15 сентября 2003 г. Использовался метод сбора и учета лягушек на маршрутах Ширина учетной полосы составляла 4 — 6 м Собирали лягушек всех возрастов взрослых (5 — 6 лет), молодь (2 — 4 года) и сеголеток, выходящих из водоемов, после прохождения метаморфоза Все взрослые лягушки и молодые после взятия пробы мышц (10 — 20 мг) были выпущены живыми в свои местообитания В популяциях травяной лягушки из Звенигорода и Нового Иерусалима пробы мышц были взяты только у взрослых особей, собранных в прудах во время размножения

2.6. Методика определения видового состава лягушек Видовая принадлежность лягушек может быть абсолютно точно определена с помощью фермента а- глицерофосфатдегидрогеназы, который присутствует у обоих видов, но у каждого из них фиксирован один из двух альтернативных аллелей. Использование точных биохимических критериев вида особенно важно при анализе молоди и сеголеток этих видов, которых очень трудно различить по морфологическим критериям (Банников и др , 1971)

2.7. Методика изоферментного анализа улиток и бурых лягушек. Электрофо-ретическое разделение изоферментов проводили в 13% полиакриламидном геле (1975 -2001 гг), (Маурер, 1971, Беэр, Макеева, 1972, Логвиненко и др ,1975), и в 13% крахмальном геле (Макеева и др , 2005)

Гистохимическое окрашивание срезов гелей проводили по стандартным методикам (Серов и др , 1977, Manchenko, 1984) Все изученные ферментные системы обозначались К Ф. (Nomenclature Committee, 1984), буферные системы, применявшиеся при их разделении, число зон активности приведены в табл 1,2

Обнаруживаемые при окраске на соответствующие ферменты зоны активности рассматривались, как контролируемые отдельными генными локусами

Таблица 1. Изученные ферментные системы и число зон активности в исследованных образцах мышечной ткани кустарниковой улитки

Фермент Сокращенное обозначение Номер по К Ф Буферная система* Число зон активности

Наблюдаемых Интерпретируемых

Эстераза EST 3 1 1 II 6 4

Глютаматоксалоацетат-трансаминаза GOT 26 11 II 1 1

Изоцитратдегидрогеназа IDH 1 1 1 42 I 2 2

Лейцинаминопептидаза LAP 3 4 111 II 2 2

Малатдегидрогеназа MDH 1 11 37 I 1 1

Фосфоэнолпируват-карбоксилаза PEPCA 4 1 1 31 I 1 1

6-фосфоглюконат-дегидрогеназа 6-PGD 1 1 1 44 I 1 1

Фосфоглюкоизомераза PGI 53 19 II 1 1

Фосфоглюкомутаза PGM 5422 II 1 1

Супероксиддисмутаза SOD 1 15 1 1 II 2 2

Таблица 2 Изученные ферментные системы и число зон активности в исследованных образцах мышечной ткани у бурых лягушек

Сокращенное Номер Буферная Число наблюдае-

обозначение по К Ф система* мых зон активности

а-глицерофосфат-дегидрогеназа a-GPDH 1118 I 1

Изоцитратдегидрогеназа IDH 11 1 42 1 1

Малатдегидро геназа MDH 1 1 1 37 I 1

6-фосфоглюконат-дегидрогеназа 6-PGD 1 1 1 44 I 1

Фосфоглюкоизомераза PGI 53 19 II 1

Фосфоглюкомутаза PGM 5 422 II 1

Супероксиддисмутаза SOD 1 15 1 1 II 1

Примечание * обозначения буферных систем I — трис-цитратная (Konnert, Maurer, 1995), II — трисцитрат-1лОН-боратная (Ridgeway et al, 1970)

2.8. Методика оценки состояния генофонда Методика оценки состояния генофонда городских популяций животных заключается в сравнении состояния их генофонда с генофондом крупных природных эталонных популяций по одним и тем же локусам (Макеева, 1989, 2001в, 2003а,б, 2005, Makeeva, 2003, Макеева и др ,1995, 2005, 2006 а,г)

Оценка генетического разнообразия популяций проводилась на основе значений частот аллелей исследованных генных локусов, являющихся количественными параметрами популяций

Частота аллсля вычисляется по формуле

М*)= — N.

(1) (Зайцев, 1973)

где р — частота гена (доля отдельного аллельного гена в общем генофонде популяции), п1 — число особей, имеющих данный аллель в выборке, N — общий объем выборки, Ь — число изученных локусов

Уровни генетического разнообразия популяций оценивались по следующим параметрам доле полиморфных локусов(Р), средней наблюдаемой и ожидаемой ге-терозиготности (#0 и НЕ), среднему и эффективному числу аллелей на локус (А0 и Ае) и другим показателям, с использованием следующих формул (2 - 10) Доля полиморфных локусов вычислялась по формуле (Левонтин, 1978)

L i=l

> *-г (2)

где /> — доля полиморфных локусов, / — число полиморфных локусов в выборке, L — число изученных локусов,

Средняя наблюдаемая гетерозиготность по совокупности локусов вычислялась по формуле

L

= <3>

L N,

где Н0 — средняя наблюдаемая (эмпирическая) гетерозиготность по совокупности изученных локусов, L — число изученных локусов, я — число особей гетерозиготных по /- му генотипу, ¿V — общий объем выборки

Средняя ожидаемая гетерозиготность вычисляется по формуле (Wright, 1943)

(4)

/=1

где Ь — число изученных локусов, р{ — средняя частота аллеля в совокупной (подразделенной) популяции

Среднее число аллелей на локус (А0) вычислялось по формуле

L

(5)

L

/=1

где я — число всех аллелей по этому локусу, L — число изученных локусов

Среднее эффективное число аллелей на локус (ЛЕ) или число аллелей, одновременно присутствующих в популяции, вычислялось по формуле (Kimura, Crow, 1963)

(6)

где Ht — средняя гетерозиготность i-популяции при условии, что эффективная численность в панмиктической популяции соответствует обратной величине доли в ней гомозиготных особей

Для оценки генетической дифференциации исследуемых популяций использовались F-статистики Райта (Wright,1948 а,б, 1951), включающие несколько F-коэффициентов (коэффициентов инбридинга) Эти индексы количественно отражают степень отклонения от панмиксии (при #Е^#0) и определяются соотношением гомозиготных и гетерозиготных генотипов

Fls — коэффициент инбридинга особей относительно популяции (субпопуляции), к которой она принадлежит

(7)

FST— индекс подразделенности популяций

2

Fst"—, (8)

РЯ

где а2 — варианса аллельных частот по выборкам, р, q — взвешенные средние частоты аллелей

F¡T — коэффициент инбридинга особей выборки относительно целой популяции (вида в целом) Соотношение между этими величинами задается равенством

F1T = FST + (1-FS1)FIS (9)

Дендрограммы генетического сходства между изученными популяциями строились в соответствии со стандартными генетическими дистанциями (/)), (Nei,1972)

Генетическая дистанция (расстояние) — условная единица — вычисляется по формуле

D = -lnI, (10)

где D — генетическое расстояние (дистанция), / — генетическое сходство, то есть вероятность идентичности (совпадения) аллельных генов в двух популяциях для i-локуса

В пределах дендрограммы проведены кластеризация выборок, т е объединение их в иерархически соподчиненные группы (Sneath, Sokal, 1973, Животовс-кий, 1991) Снит, Сокал (1973) ввели аббревиатуру UPGMA для ссылки на этот метод, как на метод невзвешенного попарного арифметического среднего

Для расчетов использованы компьютерные программы POPgen (Yeh et al, 1999) и Genetic Análisis in Excel (Gen Al Ex V5) (Peakall, Souse, 2001)

Оценку действия естественного отбора проводили по общепринятой методике (Рокицкий, 1974), апробированной ранее (Макеева, 1980) Достоверность сдвига частот оценивалась с помощью критерия х-квадрат и F-критерия Фишера (Пло-хинский, 1967, Зайцев, 1973)

Глава 3. Оценка состояния генофонда природных популяций животных в условиях фрагментированного ландшафта Москвы и Подмосковья (на примере модельных видов)

3.1. Эколого-генетический мониторинг популяций беспозвоночных животных, обитающих на ООПТ г. Москвы (на примере модельного объекта — кустарниковой улитки). В 2002 — 2003 гг было завершено создание системы городского эко-лого-генетического мониторинга генофонда двадцати популяций кустарниковой улитки (п 2 11)

Анализ состояния генофонда изученных популяций проводился с использованием 10 ферментных систем, контролируемых 16 генетическими локусами (табл 1) Всего для расчетов уровня изменчивости исследованных популяций использовано 13 полиморфных локусов, т к из числа изученных локусов было исключено 3 локуса, использованных для изучения лишь 5 популяций из 20

Значения показателей, используемых для оценки генетического разнообразия популяций кустарниковой улитки, представлены в таблицах 3—4.

Результаты исследований выявили факт резкого сокращения генетического разнообразия (до 70%) мелких изолятов урбанизированного ландшафта по сравнению с крупными природными популяциями (Макеева, 2001 б,в, 2003 а,б,в, 2005, 2006; Макеева и др., 2004, а, б, 2005; 2006 в, г,д,е). В городских популяциях обнаружено:

1) уменьшение уровня средней гетерозиготности на локус (до 0,08 по сравнению с природными 0,15 — 0,20);

2) сокращение среднего числа аллелей на локус, наибольшее в популяциях, испытывающих максимальную антропогенную нагрузку, как в Москве (Воробьевы горы), так и в Подмосковье (Мешково, огороды) (табл.3);

3) сокращение доли полиморфных локусов, в городских популяциях по сравнению с природными с 61,54% до 30,77%, что соответствует сокращению числа локусов с восьми до четырех (в 2 раза) (табл.3).

Необходимо отметить, что в Подмосковье также выявлено сокращение числа полиморфных локусов до 5 в популяциях, подверженных антропогенному прессу.

Выявлено различие в степени изменения генофонда популяций по доле (числу) полиморфных локусов в Подмосковье и Москве (рис.1). В Москве в 76,9% изученных популяций доля полиморфных локусов снижена с 61,54 до 30,77%, что соответствует 6 — 4 локусам, в Подмосковье их доля составляет 23,1 %. (Макеева и др., 2004 а,б, 2005). Очевидно, что процесс антропогенной деградации генофонда происходит интенсивнее в урбанизированном ландшафте Москвы, чем в Подмосковье.

Рис. 1. Соотношение популяций кустарниковой улитки с уменьшенным разнообразием генофонда (более 50%) в Москве и Подмосковье

В целом, качество генофонда 80% городских популяций улиток можно оценить как неудовлетворительное, причем, для половины из них — как критическое: в них утеряно до 70% генетического разнообразия.

Использование F-статистик Райта (табл.4) также подтверждает более низкое значение генетического разнообразия в отдельных популяциях по сравнению с видом в целом (Fit = 0,189, Fst = 0,49).

О дальнейшем ухудшении состояния генофонда свидетельствует выявленная тенденция к фиксации разных аллелей одного и того же полиморфного локуса фермента эстеразы, которая может быть объяснена лишь как результат случайного генетического дрейфа (глава 4, рис.5).

3.2. Эко лого-генетический мониторинг популяций позвоночных животных (на примере модельных объектов — бурых лягушек). В 2003 году была создана система городского мониторинга генофонда 16 популяций двух видов бурых лягушек — травяной и остромордой (п.2.1).

Результаты сравнительной оценки разнообразия генофонда городских и эталонных популяций по одним и тем же локусам полиморфных признаков приведены в табл. 5, 6. (Макеева и др., 2004 а,в, 2005, 2006 а, б).

Таблица 3. Показатели генетической изменчивости по биохимическим локусам в популяциях кустарниковой улитки из Москвы и Подмосковья (по данным 2002 — 2003 гг)

Í Регион 1 Пункты сбора Объем выборки (АО Доля полиморфных локусов в % и их число* Среднее число аллелей на локус(А0) Среднее эффективное число аллелей на локус (А Средняя гете розиготность

Фактическая (Но, Теоретическая №)

1 Подмосковье ! Городок 182 61,54(8) 2,54 ± 0,29 1,49± 0,16 0,204 ±0,045 0,254 ±0,062

Звенигород-луг 109 61,54(8) 2,69 ± 0,33 1,36 ±0,16 0,170 ±0,058 0,187 ±0,060

Звенигород-лес 71 61,54 (8) 2,31 ±0,21 1,45 ±0,16 0,162 ±0,040 0,232 ± 0,060

Ваддай 70 53,85 (7) 2,46 ± 0,29 1,37 ± 0,17 0,145 ±0,046 0,182 ±0,062

Мешково-огороды 37 53,85 (7) 1,92 ±0,24 1,20 ±0,08 0,123 ±0,041 0,138 ±0,042

Мешково 255 46,15 (6) 2,15 ±0,34 1,35 ±0,15 0,154 ±0,054 0,178 ±0,062

Манихино-изолят 105 46,15(6) 2,31 ±0,26 1,42 ±0,20 0,168 ±0,063 0,180 ±0,069

Манихино-родник 147 38,47 (5) 2,23 ± 0,26 1,35 ±0,14 0,158 ±0,053 0,181 ±0,062

1 Москва 1 Долина р Сетунь 152 61,54 (8) 2,38 ± 0,27 1,42 ±0,16 0,175 ±0,053 0,220 ±0,062

Узкое 149 61,54 (8) 2,92 ± 0,29 1,22 ±0,07 0,113 ±0,023 0,155 ±0,038

Измайловский парк 216 53,85 (7) 2,62 ±0,21 1,28±0,10 0,156 ±0,048 0,172 ±0,050

Лосиный остров 145 53,85 (7) 2,69 ± 0,29 1,28 ±0,10 0,148 ±0,039 0,173 ±0,050

Царицыно 150 53,85 (7) 2,62 ± 0,24 1,24*0,08 0,123 ±0,027 0,165 ±0,041

Кузьминки 127 46,15(6) 2,38 ± 0,27 1,25 ±0,12 0,130 ±0,042 0,146 ±0,049

Покровское-Глебово 183 46,15 (6) 2,69 ±0,31 1,23 ±0,11 0,079 ± 0,023 0,137 ±0,049

Ботанический сад 150 38,47 (6) 2,69 ±0,29 1,27 ± 0,11 0,141 ±0,046 0,160 ±0,051

Битцевский лес 158 38,47 (6) 2,85 ± 0,27 1,26 ±0,09 0,131 ±0,035 0,167 ±0,044

Гушипо 105 38,47 (5) 2,54 ±0,31 1,23 ±0,09 0,118 ±0,036 0,142 ±0,047

Коломенское 151 38,47 (5) 2,46 ± 0,24 1,23 ±0,10 0,103 ±0,037 0,140 ±0,051

Воробьевы горы 68 30,77 (4) 2,00 ± 0,28 1,27 ± 0,16 0,113 ±0,047 0,132 ±0,058

Среднее 136,5 49,62 2,47 ±0,27 1,31 ±0,12 0,141 ±0,041 0,172 ±0,053

Примечание *Доля полиморфных локусов в процентах учитывалась по 95% критерию полиморфизма, Формулы расчетов показателей приведены в главе 2 (раздел 2 8, формулы 3-6) Выборки расположены по региональному принципу в соответствии с убыванием доли в % (числа) полиморфных локусов

Таблица 4. Значения полокусных Р-статистик Райта и %2-теста на гетерогенность аллельных частот исследованных локусов в изученных выборках кустарниковой улитки (поданным 2002 - 2003 гг)

Локус Fis Fit Fst X2 df P

Est-2 0,221 0,280 0,075 377,6879 38 0,000

Est-3 0,160 0,171 0,013 134,705 38 0,000

Est-4 0,260 0,322 0,084 1138,019 76 0,000

Esí-5 0,179 0,236 0,069 719,433 76 0,000

Рят 0,181 0,262 0,100 496,043 19 0,000

Mdh 0,132 0,154 0,026 223,634 38 0,000

6-Pgd 0,159 0,198 0,047 367 459 57 0,000

Lap-2 0,113 0,136 0,026 175,090 38 0,000

Idh-1 0,011 0,082 0,072 383,176 38 0,000

Pepea 0,137 0,174 0,043 132,517 38 0,000

Sod-2 -0,020 -0,007 0,013 34,853 19 0,015

Got 0,079 0,102 0,025 146,793 38 0,000

0,318 0,349 0,046 161,256 38 0,000

Среднее 0,148 0,189 0,049 4490,665 551 0,000

Примечание Р15 — коэффициент инбридинга особи относительно популяции, Р,, — коэффициент инбридинга особи относительно вида в целом, Р8Т - индекс, отражающий степень подразделенное™ популяций Формулы расчетов приведены в главе 2 (п 2 8, формулы 7-9)

Таблица 5. Показатели генетической изменчивости в популяциях бурых лягушек из Москвы и Подмосковья на основании исследования семи изоферментных локусов (по данным 2003 г)

Регион Пункты сбора N Доля полиморфных локусов (%), (число)* Доля полиморфных локусов (%), (число)** Среднее число аллелей на локус _ tío) Среднее эффективное число аллелей на локус (ЛЕ) Средняя гетерозиготность

фактическая (Яо) теоретическая (Ян)

Rana arvalis

Подмо- | сковье Зеленоград промзона 34 57,14(4) 57,14(4) 1,71 ±0,29 1,37 ±0,22 0Д60± 0,081 0,191 ±0,086

Зеленоград Черное озеро 11 28,57(2) 28,57(2) 1,43 ±0,30 1,26 ±0,23 0,078 ±0,078 0,112 ±0,087

Москва 1 Измайловский парк 16 42,86(3) 42,86(3) 1,86 ±0,46 1,44 ±0,22 0,094 ±0,065 0,213 ±0,102

Ботанический сад 37 28,57(2) 57,14(4) 1,71 ±0,29 1,18 ± 0,13 0,062 ±0,025 0,110 ±0,067

Кузьминки 46 28,57(2) 42,86(3) 1,71 ±0,42 1,39 ±0,28 0,109 ±0,068 0,165±0,100

Среднее 28 8 37,14 45,71 1,68 ±0,34 1,33 ±0,22 0,100± 0,017 0,158 ±0,021

Rana temporaria

Пдмосковье Зеленоград Черное озеро 43 71,43(5) 71,43 (5) 2,00 ±0,31 1,51 ±0,25 0,251 ±0,098 0,262 ± 0,085

Звенигород 40 57,14(4) 85,71 (6) 2,14 ±0,26 1,62 ±0,28 0,300±0,112 0,286 ±0,100

Новый Иерусалим 38 57,14(4) 71,43 (5) 2,00 ±0,31 1,61 ±0,24 0,341 ±0,119 0,290 ±0,100

Зеленоград промзона 16 57,14(4) 57,14(4) 1,71 ±0,29 1,60 ±0,27 0,186 ±0,087 0,278 ±0,103

Сатино 21 42,86 (3) 42,86 (3) 1,43 ±0,37 1,40 ±0,35 0,201 ± 0,096 0,233 ±0,112

Москва Измайловский парк 34 71,43 (5) 85,71 (6) 2,14 ±0,26 1,52 ±0,22 0,203 ±0,082 0,274 ±0,082

Битцевский парк 49 57,14(4) 71,43(5) 2,14 ±0,34 1,58 ±0,28 0,188 ±0,074 0,261 ±0,104

Лосиный остров 51 57,14 (4) 57,14(4) 2,00 ±0,44 1,64 ±0,27 0,258 ±0,105 0,284 ±0,109

Тушино 48 57,14(4) 71,43 (5) 1,86 ±0,26 1,49 ±0,22 0,222 ±0,091 0,248 ± 0,094

Тропарево 56 57,14(4) 57,14(4) 1,71 ±0,29 1,46 ±0,25 0,225 ±0,096 0,221 ±0,095

Ботанический сад 14 57,14 (4) 57,14(4) 1,71 ±0,29 1,45 ±0,21 0,265 ±0,121 0,230 ±0,095

Среднее 37 3 58,44 66,23 1,53 ±0,26 0,240 ±0,015 0,261 ±0,007

Примечание: *Доля полиморфных локусов в процентах учитывалась по 95% критерию полиморфизма, "Доля полиморфных локусов в процентах учитывалась по 100% критерию полиморфизма Формулы расчетов показателей приведены в главе 2 (раздел 2 8, формулы 3-6) Выборки расположены по региональному принципу с учетом убывания доли (числа) полиморфных локусов по 95% критерию полиморфизма

Анализ состояния генофонда популяций бурых лягушек проводился с использованием 7 ферментных систем, контролируемых 7 генетическими локусами У остромордой лягушки мономорфными оказались три локуса, у травяной — один

Показатели генетического разнообразия в выборках из изученных популяций бурых лягушек представлены в табл 5 Результаты анализа генетической изменчивости выявили

1 Сокращение доли (числа) полиморфных локусов в городских популяциях по сравнению с природными (при 95% критерии полиморфизма),

для R arvalis — с 57,14% до 28,57%, что соответствует сокращению числа полиморфных локусов с 4 до 3 — 2, те в 1,5 — 2 раза,

для R temporaria — с 71,43% до 57,14%, что соответствует сокращению полиморфных локусов с 5 до 4 локусов, то есть в 1,25 раза (табл 5)

2 Результаты сравнительного анализа генофонда городских популяций с эталонными выявили уменьшение уровня средней гетерозиготности на локус (табл 5), в городских изолятах для остромордой лягушки с 0,16 до 0,06, для травяной — с 0,34 до 0,18

3 У остромордой лягушки (табл 5) имеются достоверные различия как по сумме локусов, так и по отдельным локусам между наблюдаемой (Нс) и ожидаемой (НЕ) гетерозиготностью во всех городских популяциях Эти отличия отсутствуют в природной популяции из Зеленограда Наиболее сильно недостаток гетерозигот в городских популяциях выражен по локусам 6-Pgd (F =0,820) и Pgm (Fls=0,342) (табл 6)

Таблица 6. Значения полокусных Р- статистик Райта и %2 - теста на гетерогенность аллельных частот (по 7 полиморфным локусам, 21 аллелю) в популяциях бурых лягушек (по данным 2003 г )

Локусы F/s Fít FST x2 df P

Rana arvalis

6Psd 0,820 0,839 0,108 19,640 4 0,001

Pgi 0,025 0,073 0,049 7,891 4 0,096

Pgm 0,342 0,411 0,106 58,127 12 0,000

Sod 0,238 0,658 0,551 95,395 8 0,000

Среднее 0,354 0,525 0,264 181,053 28 0,000

Rana temporaria

ldh -0,003 0,029 0,032 46,861 20 0,001

Mdh 0,353 0,385 0,048 49,736 20 0,000

6PRd 0,094 0,145 0,056 63,124 20 0,000

Pgl 0,031 0,318 0,296 42,667 10 0,000

Pgm 0,040 0,128 0,092 111,658 20 0,000

Sod 0,218 0,333 0,147 131,048 30 0,000

Среднее 0,083 0,197 0,124 445,094 120 0,000

Примечание. - коэффициент инбридинга особи относительно популяции, к которой она принадлежат, коэффициент инбридинга особей выборки относительно целой популяции (вида в целом), /^-индекс, отражающий степень подрадлеленносги популяций Формулы расчета показателей приведены в главе 3 (п 3 8, формулы 7-9

Для травяной лягушки (табл 5) достоверных различий между значениями наблюдаемой и ожидаемой гетерозиготности не обнаружено по сумме локусов, однако по отдельным локусам (Sod, Pgi, Idh), (Макеева и др , 2006) наблюдается избыток или недостаток гетерозигот

4 В целом в городских изолятах остромордой лягушки произошло сокращение среднего эффективного числа аллелей на локус (табл 5) по сравнению с

природными популяциями На фоне этой общей тенденции в разных локусах одной и той же популяции (например, Кузьминки) может наблюдаться как уменьшение эффективного числа аллелей на локус (6-Р£<3), так и увеличение (Рит), что указывает на разную селективную ценность локусов (Макеева и др , 2006)

Таким образом, во всех, кроме одной, московских популяциях остромордой лягушки наблюдается изменение количественных показателей, характеризующих генофонд популяции (Нр Нв, количество полиморфных локусов и др), указывающих на процесс сильной деградации генофонда этого вида Качество генофонда популяций остромордой лягушки можно оценить как критическое им утеряно более 70% генетической изменчивости В популяциях травяной лягушки утеряно до 50% изменчивости и качество генофонда более 50% популяции также неудовлетворительное

В целом, результаты проведенной работы показали, что антропогенная фрагментация ландшафта оказывает разрушающее воздействие на генофонд популяций не только малоподвижных беспозвоночных животных, но и позвоночных животных, обладающих способностью к активному передвижению

Глава 4. Анализ факторов, формирующих пространственно-популяционную структуру видов животных в условиях антропогенного ландшафта Москвы и Подмосковья ( на примере модельных видов животных)

4.1. Антропогенная изоляция как фактор деградации популяций 4.1.1.Анализ пространственно-популяционной структуры кустарниковой улитки Сравнение популяций животных, разобщенных пространственно и разделенных различными барьерами, препятствующими их расселению, позволяет ставить вопрос о значении фактора изоляции (в том числе антропогенного происхождения) для становления, а также разрушения популяционной структурированности вида

Суждение о иерархичности эволюционно сложившейся популяционной системы делалось на основании сравнения популяций животных по суммарному соотношению частот аллелей генов, рассчитанных на основе генетических расстояний Ней (Ие!, 1972) (табл 7, рис 2)

Звенигород луг Мешкоэо Кунцево Валдай

Измайловский парк Коломенское Ботанический сад Лосиный остров Мешково-сгороды Узкое Царицыно Тушино

Покроеское-Глебово Воробьевы горы Городок

Манихино родник Манихино-и золят Кузьминки Битцевский парк Звенигород лес

О 030 0 025 0 020 0 015 0 010 0 005 0 000 Генетическое расстояние D

Рис. 2 (UPGMA) — дендрограмма генетических расстояний между исследованными популяциями кустарниковой улитки по Ней (Net, 1972) Формулы расчета генетических расстояний приведены в гл 2 (п 2 8, формулы 10, 11)

Таблица 7. Генетические расстояния по Ней (N01,1972) по 16 локусам между популяциями кустарниковой улитки из Москвы и Подмосковья (по данным 2002-2003 гг)

Пункт сбора, степень затененности фитоценозов Звенигород-луг, 0,2-0,3 Звенигород-лес, 0,6-0,7 Городок, лес, 0,5-0,6 Валдай, тес, 0,6-0,7 Мешково, поляна, 0 Мешково-огороды, 0 ! Манихино-родник,0,3-0,4 Манихино-изолят,0,3-0,4 | Узкое, | ольшаник, 0,3- Тушино, березняк,0,3 Измайловский парк, поляна, 0 Долина р Сетунь, 0 Коломенское, 0,1-02 Лосиный остров, пол 0 Царицыно, овраг, 0,3-0,4 Покровское-Глебово, 0,3 Ботанический сад, поляна, 0 Битцевский лес, 0,2-0,3 Кузьминки, поляна, 0 Воробьевы горы, пол 0

Звенигород-луг 0,000

Звенигород-лес 0,022 0,000

Городок 0,014 0,028 0,000

Валдай 0,011 0,027 0,012 0,000

Мешково 0,005 0,022 0,013 0,009 0,000

Мешково-огороды 0,020 0,032 0,020 0 019 0,015 0,000

Манихино-родник 0,018 0,033 0,012 0,009 0,015 0,015 0,000

Манихино-изолят 0,016 0,024 0,013 0,007 0,012 0,021 0,005 0,000

Узкое 0,016 0,039 0,021 0,018 0,011 0,004 0,018 0,025 0,000

Тушино 0,008 0,029 0,021 0,019 0,008 0,006 0,019 0,022 0,005 0,000

Измайловский парк 0,010 0,035 0,014 0,012 0,005 0,009 0,015 0,017 0,003 0,006 0,000

Долинар Сетунь 0,009 0,012 0.017 0,017 0,008 0,019 0,023 0,020 0,016 0,012 0,013 0,000

Коломенское 0,011 0,036 0,015 0,005 0,007 0,013 0,011 0,013 0,007 0,010 0,005 0,018 0,000

Лосиный остров 0,009 0,034 0,015 0,008 0,006 0,009 0,011 0,014 0,006 0,007 0,004 0,016 0,002 0,000

Царицыно 0,015 0,038 0,022 0,018 0,011 0,004 0,017 0,023 0,002 0,004 0,005 0,020 0,008 0,005 0,000

Покровское-Глебово 0,014 0,024 0,025 0,025 0,015 0,007 0,019 0,022 0,010 0,005 0,012 0,015 0,019 0,014 0,009 0,000

Ботанический сад 0,009 0,041 0,015 0,005 0,008 0,017 0,012 0,014 0,012 0,013 0,007 0,022 0,002 0,002 0,010 0,023 0 000

Битцевский лес 0,009 0,030 0,027 0,036 0,016 0 032 0,038 0,035 0.027 0,013 0,020 0,016 0,028 0,025 0,026 0,018 0,030 0,000

Кузьминки 0,024 0,022 0,030 0,033 0,019 0,013 0,029 0,029 0,016 0,013 0,019 0,011 0,027 0,025 0,019 0,014 0,036 0,026 0,000

Воробьевы горы 0,007 0,020 0,023 0,020 0,011 0,012 0,020 0,021 0,013 0,005 0,012 0,010 0,017 0,013 0,013 0,003 0,019 0,010 0,016 0,000

Примечание Формулы расчета генетического расстояния (дистанции) приведена в главе 2 п 8 формулы 10, 11

Наиболее генетически дивергировали крупные «региональные» популяции, сильно пространственно разобщенные Звенигород-лес — Манихино-родник (0=0,033), Звенигород-лес — Мешково-огороды (0=0,032), Звенигород-лес — Валдай (0=0,027), Звенигород-лес — Городок (0=0,028), Манихино-изолят — Мешково-огороды (0=0,022) Гораздо менее дивергировали локальные близко расположенные популяции внутри этих «регионов», барьеры между которыми возникли не так давно и каждая из которой несет в себе черты «региональной популяции» (Манихино-изолят — Манихино-родник, (0=0,05), и сильнее разобщены популяции, барьеры между которыми существуют более длительно (Звенигород-лес — Звенигород-луг, 13=0,22)

Однако антропогенное влияние на ландшафт в городе, приведшее к длительной изоляции сравнительно близко расположенных популяций городских парков в некоторых случаях имеет результатом дивергенцию, соизмеримую с таковой «региональных» популяций, например Битцевский лес — Ботанический сад (О = 0,03), Битцевский лес — Коломенское (Б = 0,028), Битцевский лес — Узкое (О = 0,028) О дивергенции популяций говорит различие в структуре изменчивости как отдельных локусов, так и по их сумме (табл 3,4), что объясняет наиболее сильную дивергенцию двух популяций в Звенигороде (лес и луг, О = 0,22) Сильная дивергенция этих популяций была выявлена ранее, как результат различия в направлении действия отбора по одним и тем же раковинным локусам в фитоцено-зах с разной степенью затененности (Макеева, 1989, Макеева, Матекин, 1994, Макеева, Пахорукова, 2000), что рассмотрено ниже (п 4 3)

Использование Р-статистик Райта (табл 4) позволяет оценить роль антропогенной изоляции в формировании генетической оригинальности популяций, приводящей к высокой степени инбридинга, о чем свидетельствует довольно высокое значение суммарного коэффициента инбридинга (/"„.), подтверждающего отсутствие обмена генами между популяциями. Наиболее показательны в этом отношении локусы £'эт -4(0,260), Pgl (0,318), -2(0,221), Р&п (0,181), которые можно считать селективно значимыми для этого вида Индекс популяционного различия (Р^), оценивающий степень генетической дифференциации между популяциями, низкий (0,049) Выявленное более низкое значение генетического разнообразия в отдельных популяциях (/ет= 0,049) по сравнению с видом в целом ^ =0,189), видимо, связано с утерей аллелей в связи с процессом их фиксации, вызванным генетическим дрейфом Необходимо отметить, что полученная дендрограмма подтверждает иерархичность попу-ляционной структуры, выявленную ранее с помощью всего двух наиболее селективно значимых локусов (Макеева, 1988, Макееуа, 2003)

Тест на гетерогенность аллельных частот в изученных выборках кустарниковой улитки (табл 4) также показал, что все популяции достоверно отличаются по совокупности частот аллелей всех локусов и каждого локуса в отдельности Во всех случаях Р = 0,001, кроме одного локуса (8ос1-2 = 0 01)

4.1.2. Анализ пространственно-популяционной структуры бурых лягушек, сложившейся в Москве и Подмосковье

О высоком уровне генетической дифференциации свидетельствует количественная оценка степени генетических различий исследованных природных популяций двух видов бурых лягушек — травяной и остромордой Это подтверждают значения генетических расстояний между популяциями (Ые1, 1972) (табл 8,9), рассчитанные по частотам аллелей всех исследованных локусов

(Макеева и др ,2004 а, 2005, 2006 а) Значения генетических расстояний варьируют для травяной лягушки от 0,005 до 0,119, для остромордой — от 0,009 до 0,201

Таблица 8. Попарные генетические расстояния по 7 локусам между изученными популяциями остромордой лягушки Rana arvalis Nilss из Москвы и Подмосковья (Nei,l972) (по данным 2003 г)

Выборка Зеленоград промзона Зеленоград Черное озеро Измайловский парк Ботанический сад

Зеленоград Черное озеро 0,172

Измайловский парк 0,111 0,026

Ботанический сад 0,011 0,201 0,157

Кузьминки 0,009 0,147 0,096 0,027

Таблица 9. Попарные генетические расстояния по 7 локусам между изученными популяциями Rana temporaria L из Москвы и Подмосковья (Nei, 1972) (по данным 2003 г)

Выборка Звенигород Новый Иерусалим Зеленоград Черное озеро Зеленоград промзона Сатино Измайловский парк Битцевский парк ! Лосиный остров о X а 3 Н Тропарево 1

Новый Иерусалим 0,007

Зеленоград Черное озеро 0,063 0,067

Зеленоград промзона 0,021 0,022 0,021

Сатино 0,081 0,079 0,119 0,067

Измайловский парк 0,023 0,021 0,026 0,016 0,101

Битцевский парк 0,013 0,028 0,037 0,018 0,093 0,018

Лосиный остров 0,010 0,010 0,091 0,039 0,095 0,039 0,032

Тушино 0,038 0,038 0,030^ 0,011 0,085 0,022 0,034 0,045

Топарево 0,025 0,028 0,019 0,013 0,102 0,005 0,015 0,043 0,018

Ботанический сад 0,064п 0,055 0,024 0,017 0,095 0,030 0,055 0,073 0,006 0,026

Генетическая дивергенция природных популяций двух модельных видов лягушек отображена на дендрограммах (рис 3, 4)

У травяной лягушки по совокупности локусов выявлена иерархичность популя-ционной структуры Наиболее сильно дивергировала популяция из Калужской области (Сатино) Между популяциями, сильно разобщенными пространственно (региональными), обнаружены наибольшие генетические расстояния (табл 9) Зеленоград — Звенигород (.£>=0,063), Зеленоград — Новый Иерусалим (¿>=0,067) Генетическая дивергенция городских изолятов и природных популяций, испытывающих антропогенное воздействие, не всегда вписывается в эту иерархическую структуру Генетические различия между городскими изолятами в некоторых случаях могут быть больше, чем между природными (Ботанический сад — Лосиный остров (/>=0,073)), или сравнимы с ними (Ботанический сад — Битцевский лес (/>=0,055))

Новый Иерусалим Звенигород Лосиный острое Битце&ский лес Измайлово Тропарево Ботанический сад Тушино

Зеленоград, ПЗ Зеленоград. ЧО Сети но

О.Ю 0.09 О.О© 0.0-4 0.02 О.ОО

Генетическо« расстояние, О

Рис. 3. (иРСМА)-дендрограмма генетических расстояний между популяциями травяной лягушки по Ней 1972)

—F

-с р-Г^

Ботанический сад

Зеленоград, ПЗ

Измайлово

Зеленоград, ЧО

Генетическое расстояние. D

Рис. 4. (иРОМА)-дендрограмма генетических расстояний между популяциями остромордой лягушки по Ней (Nei, 1972)

У остромордой лягушки эта тенденция выражена еще сильнее, ее генофонд более уязвим в антропогенных ландшафтах вследствие присущих этому виду биологических особенностей (зимовка на суше, а не в водоемах, как у травяной лягушки). У остромордой лягушки в некоторых случаях выявлена более сильная дивергенция между популяциями из парков города Москвы , чем между сильно географически удаленными популяциями: Измайловский парк — Ботанический сад (D = 0,157), Измайловский парк — Кузьминки (D = 0,096), Измайловский парк — Зеленоград — (D = 0,111) (табл.8).

Использование F-статистик Райта (табл.6) позволяет оценить в целом влияние антропогенной фрагментации ландшафта на изменение генофонда двух изучаемых видов амфибий.

Оценка степени генетической дифференциации между популяциями с помощью индекса пространственной дифференциации (FST) показала:

для остромордой лягушки (табл. 6) значение F^ составляет 0,264. Наибольший вклад в межпопуляционную составляющую изменчивости вносит локус Sod (Fsr = 0,551), наименьший — Pgi (FST = 0,049). Довольно высокое среднее значение FST указывает на сильную генетическую подразделенность популяций остромордой лягушки и существенный вклад дрейфа генов в формирование межпопуляционных различий;

у травяной лягушки Fs7 = 0,124. Наиболее весомый вклад в межпопуляционную составляющую изменчивости вносят локусы Pgi (,FST = 0,296) и Sod (FST =

0,9

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 1 1 2 1 3 14 1 5 16 17 18 1У 20 Популяции

Рис. 5. Изменчивость числа аллелей локуса Е5Ь4 в популяциях кустарниковой улитки из

Москвы и Подмосковья. 1- Звенигород, луг; 2- Звенигород, лес; 3 — Городок; 4 — Валдай; 5 — Мешково; 6 — Мешково — огороды; 7 — Манихино, родник; 8 — Манихино — изолят; 9 - Узкое; 10 - Тушино; 11 - Измайловский парк; 12 - долина реки Сетунь; 13 — Коломенское; 14 — Лосиный остров; 15 — Царицыно; 16 —Покровское-Глебово; 17 — Ботанический сад; 18 — Битцевский лес; 19 — Кузьминки; 20 — Воробьевы горы

12 3 4

П о пул нцин

Рис 6. Изменчивость числа аллелей локуса Sod в популяциях остромордой лягушки из Москвы и Подмосковья. 1— Зеленоград, ггромзона; 2 — Измайловский парк;

3 — Ботанический сад; 4 — Кузьминки

0,147). Генетическое разнообразие отдельных популяций (FSI — 0,124) по сравнению с видом в целом (Fn = 0,197) намного ниже, что также свидетельствует в пользу выявленной тенденции к фиксации аллелей (рис. 6, 7). Рис. 6 иллюстрирует фиксацию разных аллелей одного и того же полиморфного локуса супероксид-| дисмутазы в различных изолятах остромордой лягушки. Такая же тенденция прослеживается у этого вида и по другим локусам (6-Pgd, Pgm, Pgi).

Тест на гетерогенность аллельных частот в изученных выборках бурых лягушек (табл.6) показал, что все популяции достоверно отличаются по совокупности частот аллелей всех локусов и каждого локуса в отдельности. Во всех случаях Р = 0,001, кроме одного локуса (Pgi).

Высокие показатели суммарного коэффициента инбридинга подтверждают сказанное: для остромордой лягушки FJS — 0, 354, а для травяной — 0,083 (табл. 6). О глубине инбредной деградации генофонда популяции остромордой лягушки свидетельствуют чрезвычайно высокие коэффициенты инбридинга 70% исследован-I ных локусов: (6Pgd — 0,820, Pgm — 0,342, Sod — 0,238). У травяной лягушки в 33% локусов коэффициенты инбридинга также высоки (Mdh — 0,353, Sod — 0,218).

1

о.ч 0,8 0.7

Р 0.6

il

L M

H sod-1 Hsod-2 ш sod-3 S □ sod-4

ПопуЛЯЮТИ

Рис. 7. Изменчивость числа аллелей локуса Sod в популяциях травяной лягушки из Москвы и Подмосковья. 1 — Звенигород; 2 — Новый Иерусалим;

3 — Зеленоград, Черное озеро; 4 — Измайловский Парк; 5 — Лосиный остров;

6 — Тушино; — Битцевский лес; 8 — Тропарево; 9 — Ботанический сад.

Показатели Fn, отражающие степень инбридинга относительно вида в целом, также велики: средние значения Fn составляют для травяной лягушки 0,197, для остромордой — 0,525, что указывает на резкий дефицит гетерозиготности особей изученных популяций в исследуемом регионе. Для травяной лягушки он составляет 19,7%, для остромордой — 52,5%.

Уаким образом, анализ иерархичности популяционной структуры модельных видов животных, относящихся к двум типам, позволяет сделать заключение, что антропогенная изоляция по своему результату прямо противоположна естественной изоляции, которую С.С. Четвериков (1926) назвал «истинной причиной эволюции видов». Антропогенные рубежи, возникающие вследствие фрагментации ландшафта, являются достаточными изолирующими факторами, ведущими к быстрой и хаотичной (по направлению) дифференциации генофонда мелких изолированных популяций. Главной причиной распада сложных живых систем видов в антропогенных ландшафтах является активизация случайных генетических процессов человеком.

4.2. Случайные процессы как фактор уменьшения разнообразия популяций

Применение теоретических разработок популяционной генетики к изучению динамики генофондов городских изолятов модельных видов животных, а также тщательно спланированный выбор территории для проведения мониторинга в пространстве и во времени, позволил выявить действие дрейфа генов (Четвериков, 1926; Ромашов и Дубинин, 1931; Wright, 1931; Fisher, 1948; Шмальгаузен, 1976; Грант,1980; Айала, Кайгер, 1988).

Доказательством действия дрейфа генов в популяциях парков г. Москвы служат:

1) Выявленный характер случайной дифференциации частот аллелей генов в серии исследованных городских изолятов вида. Это выражается в нарушении иерархичности популяционной структуры в пределах урбанизированной части обследованной модельной территории (сравнительно с Подмосковьем) Макеева, 1988; Макеева и др., 1995, 2004 а, 2005, 2006 а; Матекин, Макеева, 1977).

2) Выявлена тенденция к фиксации разных аллелей одного и того же полиморфного локуса у всех исследованных видов, которая может быть объяснена лишь как результат случайного дрейфа (рис 5,6,7).

3) Обнаружена корреляция между численностью и долей полиморфных локусов изученных популяций кустарниковой улитки. Коэффициент корреляции равен 0,45. В пределах от 200 до 3000 зависимость генетической изменчи-

вости от численности оценивается коэффициентом корреляции +0,8 При больших значениях численности зависимость приобретает постоянный характер

4) Выявленные высокие коэффициенты инбридинга по многим локусам, служат подтверждением того, что дрейфу генов сопутствует инбридинг (гл 4 1 1 и 4 1 2)

Таким образом, оценка состояния генофонда и анализ результатов действия эволюционных факторов позволяет сделать нетривиальный вывод о том, что ведущая роль в уменьшении разнообразия и вымирании животных мелких изоля-тов антропогенных ландшафтов принадлежит отрицательным генетическим процессам — дрейфу генов и сопутствующему ему инбридингу

Дрейф генов, как и мутации и миграции, изменяет частоты аллелей независимо от того, вызывает ли это повышение или понижение приспособленности Случайность процессов с точки зрения приспособленности объясняет их разрушительное влияние на организацию популяционной структурированности вцдов и приспособленность организмов Только естественный отбор предотвращает разрушительные последствия всех остальных процессов и способствует возникновению адаптивности популяций

4.3. Анализ процесса естественного отбора в популяциях животных антропогенного ландшафта Москвы и Подмосковья (на примере кустарниковой улитки)

Несмотря на самые разные причины, эффект отбора сводится к большей или меньшей вероятности дать потомство При этом экологические факторы рассматриваются нами как факторы, формирующие направления естественного отбора.

Обычно результаты действия отбора оцениваются по сдвигу частот генов и в соотношении генотипов в поколениях В этом случае показателем эффективности отбора в популяциях служит Aq, то есть сдвиг в частоте гена за одно поколение (Шмальгаузен, 1969)

Основные направления современных работ по изучению естественного отбора в популяциях животных, в том числе у моллюсков сводятся к следующему

1) Обычно действие естественного отбора выявляют по наличию предпочтительности одних фенотипов другим в различных по микроклимату фитоценозах и других местообитаниях (Макеева, 1980, Зейферт, 1987, Lamott, 1959, Wiliams, 1994, Johannesson, Tatarenkov, 1997)

2) Случаи наличия клинальной изменчивости признаков также приводятся как доказательство действия естественного отбора (Хохуткин, 1997, Smet, Rompu, 1989, Roian-Alvarez et al, 1997, Kourti, 2004)

3) Немногочисленные работы обнаруживают результат действия отбора, эффективность которого может быть выявлена в течение жизни одного поколения (Макеева, 1989, Зейферт, 1991, Koehn et al , 1973, Cowie, 1990)

4) Отдельные работы посвящены рассмотрению процесса отбора в динамике, то есть во времени, что и позволяет выявить векторы отбора Большинство таких работ выполнено на экспериментальных популяциях животных (Cook, Саш, 1980, Мао, Xiang, 1996, Regoli, 1998) или при сравнении ископаемых и современных форм (Рычков, 1969, 1998, Алтухов, Калабушкин, 1974)

5) Лишь единичные работы выполнены в природных популяциях, в обозримый исторический период, с учетом изменения генетического состава популяций в поколениях с использованием полиморфных локусов При этом в одних случаях отбор был выявлен (Алтухов, 1989, Макеева, 1989, Макеева, Пахоруко-ва, 2000, Doums et al., 1996), в других — нет (Jorde, Ryman, 1996)

Сдвиг частот аллелей в популяциях кустарниковой улитки фиксировался с помощью полиморфного конхологического признака (наличия или отсутствия полосы на раковине) и полиморфного биохимического маркера — системы эс-тераз, впервые обнаруженной нами у этого вида (Матекин, Макеева, 1977)

Исследовано два аспекта действия естественного отбора (Макеева, 1989, Макеева, Матекин, 1987, Макеева, Пахорукова, 2000)

1) сравнивались частоты аллелей признаков между разными возрастными группами одного поколения — с целью выявления эффекта отбора в течение жизни одного поколения моллюсков У В АлЬсит сравнивались частоты аллелей 3-й (половозрелых) и 1-й (молоди) возрастных групп,

2) анализировался сдвиг частот аллелей между разными поколениями моллюсков с целью выявления временного аспекта действия отбора, позволяющего определить вектор отбора У В СгиЦсит он исследовался при сравнении частот аллелей взрослых особей разных поколений — по 3-й возрастной группе, через два поколения моллюсков, с интервалом в 12 лет (поколение — 6 лет)

4.3.1. Результаты анализа эффекта отбора при сравнении сдвига частот разных возрастных групп одного поколения. Результаты изучения эффекта отбора в пределах одного поколения выявили эффект отбора по двум полиморфным локусам

— конхологическому и аллозимному (Макеева, 1988, Макеева, Пахорукова, 2000) Величины коэффициентов селекции (5), интенсивность отбора (/) и сдвиги частот аллелей колеблются в следующих пределах

по аллелю полосатости раковин £ от 0,338 до 0,872, / - 0,193-0,503, Ад — 0,054- 0,147,

по частоте аллеля В эстераз 5 от 0,080 до 0,722,1-0,020- 0,409, лд — 0,010- 0,150

Достоверные различия по соотношению частот фенотипов эстераз обнаружены в 66, 7% случаев (в 8 выборках из 12), для сравнения — по фенотипам раковин — в 11,4% случаев (5 из 44) Полученные данные подтверждают, что структура популяций подвергается значительной перестройке за счет отбора в течение жизни одного поколения, что выражается в разных частотах аллелей полиморфных признаков родителей и прошедших горнило отбора потомков Сказанное еще раз подтверждает необходимость вести сравнение популяций по 3-й возрастной группе и свидетельствует против гипотезы селективной нейтральности аллелей, развиваемой М Кимура (1985) и другими авторами

4.3.2. Результаты изучения эффекта отбора между поколениями При сравнении частот аллелей в разных поколениях одной и той же популяции (по взрослым особям) показано, что естественный отбор поддерживает постоянство частот полиморфных признаков раковин и биохимических маркеров эстераз во времени (за исключением одного случая, где направление отбора выявило преимущество гете-розигот) Выявление вектора отбора в одной из популяций (Звенигород, берег Москвы-реки) связано с влиянием постоянного антропогенного пресса в виде ежегодного весеннего сенокошения и сильной рекреационной нагрузки на эти участки

Результаты сравнения генетических параметров обследованных популяций по двум локусам подтвердили удивительное постоянство генетической структуры популяций во времени (Макеева, 1989, Макеева, Пахорукова, 2000) Обнаружение случаев достоверного изменения частот аллелей при сравнении разных возрастных групп

— 1-й и 3-й (рис 8,9) — подтверждает, что происходит процесс перестройки геноти-пической структуры популяций в течение жизни каждого поколения моллюсков.

Рис. 8, 9 демонстрируют изменение соотношения конкретных генотипов на примере четырех популяций кустарниковой улитки при изучении одного полиморфного локуса (эстераз) в двух разных поколениях. Этот процесс перераспределения соотношения генотипов является реальным адаптационным механизмом, который по-разному реализуется в каждой конкретной популяции, т. е. в определенной среде и в данный момент времени.

0,9 0.8 0,7

Р о.е

| 0,8

четырех популяций кустарниковой улитки в поколении 1975 — 1978 гг.: 1 — Звенигород, ельник; 2 — Звенигород, берег Москва-реки; 3 — Мешково; 4 - Манихино

род, ельник; 2 — Звенигород, берег Москва-реки; 3 — Мешково; 4 - Манихино

Одновременно, это перераспределение ведет к сохранению постоянства частот аллелей во времени, так как даже при одинаковых частотах генов состав генотипов возрастных групп может быть неидентичным. В этом и заключается механизм поддержания популяционного гомеостаза у В. (пШсшп в природе, выражающийся в перераспределении генотипов (эстераз) (рис. 8, 9) и сдвигов частот аллелей в возрастных группах в течение жизни одного поколения и одновременно сохраняющий постоянство частот во времени (Макеева, Пахорукова, 2000). Этот механизм сохранения постоянства частот аллелей во времени теоретически был сформулирован в виде закона Харди-Вайнберга, являющегося краеугольным камнем популяционной генетики. Подтверждение этого закона в природных популяциях, особенно на уровне частот аллелей, связано с трудностями исследования временного аспекта, требующего анализа нескольких последовательных поколений каждой исследованной популяции.

■ третья вспр«стн«я групп» Н п«рн»я вотр«стн*я групп!

4.3.3. Анализ действия естественного отбора в связи с микроклиматическими особенностями фитоценозов. Нами отмечена общая тенденция действия естественного отбора против полосатых форм, свидетельствующая об общем направлении изменения физико-географических характеристик ландшафта юго-западного Подмосковья, охарактеризованного как осветление ландшафта (Макеева, 1980,1989) В наименьшей степени направление отбора против полосатых форм свойственно популяции большого лесного массива г Звенигорода, менее всего испытывающего антропогенное давление Следует отметить, что максимальный сдвиг частот аллелей зафиксирован для популяций, испытывающих наибольшее антропогенное воздействие (Мешково, Манихино, парки г Москвы — Кузьминки, Долина р Сетунь) И, видимо, в некоторых случаях (Мешково, Манихино) изменения частот, регулируемые отбором и дрейфом генов, совпадают

Сравнение открытых и затененных биотопов, проведенное в 2003 г , по признакам раковины подтвердило выявленное ранее достоверное отличие популяций из этих биотопов, что можно объяснить действием как апостатического отбора (главным образом дроздами), так и физиологического (Макеева, Матекин, 1994) Полученные новые данные по оценке состояния генофонда не противоречат, а дополняют предыдущие данные Антропогенное воздействие (рубка леса, осушение оврагов и сенокошение) приводит к осветлению местообитаний и усилению действия отбора

Выявленная интенсивная перестройка генотипической структуры популяций а также значительные величины коэффициентов отбора и сдвига частот аллелей как за счет естественного отбора, так и за счет дрейфа генов и инбридинга, свидетельствуют о действии факторов, нарушающих гомеостаз природных популяций Обнаруженное нарушение равновесия частот аллелей эстераз по Харди-Вайнбергу, видимо, во многом обусловлено этими факторами, среди которых определяющая роль принадлежит антропогенному прессу, все усиливающемуся на протяжении периода мониторинга

Принципиальное отличие антропогенных ландшафтов от естественных состоит в том, что в крупных природных популяциях естественных ландшафтов ведущая роль в сохранении постоянства генетический структуры популяции принадлежит естественному отбору В мелких изодятах антропогенных ландшафтов преобладают случайные процессы и инбридинг, нарушающие это постоянство

Дня проблемы охраны биоразнообразия антропогенных ландшафтов этот вывод имеет принципиальное значение, так как показывает, что реально существует общая закономерность изменения генофонда, вызываемая действием человека. Из этого следует, что проблема охраны биоразнообразия не может быть решена только с помощью территориальной охраны, т к она не может остановить процесс изменения генофонда и исчезновение видов

Глава 5. Восстановление и стабилизация генофонда популяций диких животных в условиях урбанизированных ландшафтов (на примере города Москвы)

5.1. Необходимость поддержания эволюционного потенциала и приспособленности популяций животных в городских природных охраняемых экосистемах

Стратегия охраны любого вида определяется знанием действительной или предполагаемой генетической структуры вида Сохранение жизнеспособности и способности к эволюционным адаптациям популяций, обитающих в фрагментиро-ванных ландшафтах, связано с сохранением определенной минимальной численности, которая могла бы обеспечить минимальную утрату генетического разнообразия

Многочисленные литературные данные свидетельствуют о существовании зависимости между гетерозиготностью и приспособленностью и показывают, что в природных популяциях относительно гетерозиготные особи имеют повышенную жизнеспособность, плодовитость, скорость роста и др по сравнению с относительно гомозиготными особями (Schaal, Levm, 1976, Singh, Zouros, 1978,) При сравнении популяций животных и растений, различающихся по средней гетерозиготности, обнаруживаются перечисленные выше преимущества у более полиморфных популяций ( Soûle, 1973, 1976, 1979, Clegg, Allard, 1972, Rick et al, 1977, Bush et al, 1987, Edenhamn et al, 2000)

Для генетических аспектов охраны природы важно знать, что даже малая степень инбридинга обычно снижает плодовитость и жизнеспособность популяций Экспериментально доказано, что увеличение гомозиготности в популяциях на 10% приводит к снижению общей репродуктивной способности не менее, чем на 25% (Abplanalp, 1974, Frankel, Soûle, 1981)

Итоги обследования московских городских популяций кустарниковой улитки показали, что только в 33% популяций количество гомозигот по сумме ло-кусов не превышает природный показатель Остальные 67% отличаются от эталонных в той или иной степени (при р=95) У 42% количество гомозигот снижено от 2,5 до 28%, в том числе у 25% популяций оно снижено более чем на 10% Это указывает на значительное снижение общей репродуктивной способности большинства популяций, в том числе в одной четверти случаев — более чем на 25% (На основании опыта животноводы допускают максимально допустимую степень инбридинга в популяциях, равную 1%)

Исходя из вышеизложенного, очевидно, что стратегия охраны животных антропогенных экосистем должна быть нацелена прежде всего на сохранение и восстановление генетической изменчивости Необходимо также, насколько возможно, не допускать снижения численности популяций поскольку скорость эрозии генофонда зависит от численности популяций Франклин (1983) предложил эффективную численность 500 особей как нижнюю границу генетического разнообразия вида и возможности эволюции в меняющейся среде Однако многие исследователи полагают, что в действительности эта цифра на порядок больше (Грант, 1980, Вепринцев, 1991, Вепринцев, Ротт, 1991; Nei, Graur, 1984, Harns, Allendorf, 1989; Nomura, 1999, 2005)

5.2. Прогноз длительности существования популяций модельных видов на ООПТ города Москвы

Для грамотной организации охраны диких животных в условиях охраняемых природных территорий в крупных городах важно знать, на протяжении скольких поколений могут сохраниться небольшие городские популяции с эродированным генофондом Проведенная работа позволяет дать временной прогноз существования исследованных популяций на ООПТ города Москвы

Приведем пример расчета прогноза длительности существования популяции с учетом знания о численности и особенностях биологии исследуемого вида, используя полученные данные о популяции В fruticum, обитающей в московском городском заказнике «Воробьевы горы»

Для расчетов длительности существования популяций была использована формула, предложенная M Э Сулеем (1983)

t=l,SNe, (11)

где t — число поколений, Ne — эффективная численность популяции

Для составления прогноза необходимо знание эффективной численности популяции, то есть количества особей, достигших репродуктивного возраста Она вычисляется по формуле, выведенной на основании формулы Райта (1922) (13)

дг _4У„,«У/

> (12)

где ЛГе — эффективная численность популяции, — число самцов, Л^ — число самок

Формула Райта (13) описывает условия увеличения коэффициента инбридинга за одно поколение

1 1

AF= 8 Nm 8 Nf , (13)

где AF— увеличение коэффициента инбридинга за одно поколение, Nra — число самцов, Nf — число самок

За условие порогового значения AF Сулеем взято значение AF — 0,5-0,6 Этот порог выведен из селекционной практики животноводства с учетом того, что плодовитость в малых популяциях начинает падать, когда коэффициент инбридинга достигает 0,5-0,6 (Сулей, 1983) Придав zlFзначение 0,5-0,6 в формуле

Af = (14)

можно получить формулу (11)

По данным учета численности 2002 г объем выборки на Воробьевых горах составляет 132 особи Из них самок репродуктивного возраста Ns= 1, а самцов репродуктивного возраста N ^8. В этом случае N эффективное, в соответствии с формулой 12, составляет 3,5

Учитывая, что ожидаемое число поколений до подхода к порогу вымирания примерно в 1,5 раза больше эффективной численности популяции (формула 11), на Воробьевых горах оно составляет 5 поколений

Продолжительность жизни поколения кустарниковой улитки составляет 5 — 6 лет Таким образом, время существования популяций на Воробьевых горах составляет примерно 25 лет

Если использовать формулу Сулея (11), то прогноз длительности существования популяций кустарниковой улитки в поколениях в парках Москвы выглядит следующим образом (табл 10)

Прогноз скорости исчезновения московских популяций кустарниковой улитки в ближайшие 25 — 30 лет может исчезнуть 25% городских популяций, за 100 — 200 лет может исчезнуть 75% популяций,

только 25% популяций имеют шанс на длительное существование (около 500лет) Данные прогноза длительности существования московских популяций бурых лягушек также показывают, что количество поколений до подхода к порогу вымирания мало, что отображает табл 10

Прогноз скорости исчезновения московских популяций бурых лягушек для R arvahs в ближайшие 15 — 20 лет может исчезнуть 67% популяций; за 60 — 80 лет может исчезнуть 100% популяций, т е исчезнет вид в целом Для R temporaria 50% популяций исчезнет в ближайшие 100 лет, их них половина — за 25 лет

В целом, исчезновение большинства популяций (более 56%) исследованных модельных видов произойдет на протяжении ближайших 25 — 100 лет (табл 11).

Таблица 10. Прогноз длительности существования популяций модельных видов на ООПТ г Москвы (по данным эффективной численности 2002 — 2003 гг )

Вид Кол-во популяций (в%) Эффективная численность (Ne) Число поколений (t)

Bradybaena fruticum 33 3,5-10 5-15

42 21-24 32-37

25 26-66 40-100

Rana arvalis 67 2-3 3-4

33 8-11 12-17

Rana temporaria 33 3,5-11 5-17

17 16-18 24-26

50 25-28 38-42

Примечание. Длительность существования популяций в поколениях вычислялась по формуле 1 = 1,5 * Ые, где Ке — эффективная численность популяций вычислялась по формуле 12

Таблица 11 Прогноз скорости исчезновения популяций животных на ООПТ г Москвы (на примере треех исследованных модельных видов, по данным 2003 — 2003 гг)

Временной интервал в годах (Т) Прогноз исчезновения популяций (%)

25 28

100 56

160-200 84

250-500 100

Примечание: Временной интервал в годах вычислялся по формуле Т— kt, где к — возраст половозрело-сти для вида, для улиток и лягушек он составляет 5 лет Расчет проводился по данным эффективной численности 25 московских популяций животных (13 - улиток, 12 — лягушек, 6 из которых исключены из генетического анализа из-за малой численности)

Таким образом, результаты проведенных исследований показывают, что большинство существующих московских природных особо охраняемых экосистем слишком малы и не способны обеспечить сохранение видов животных по чисто генетическим и эволюционным причинам Очевидно, что эти генетические и эволюционные критерии являются убедительными и необходимыми для переоценки современных природоохранных программ

5.3 Возможности замедления генетических изменений, вызванных антропогенным воздействием на генофонд популяций

Возможности замедления быстрых генетических изменений, происходящих в мелких изолированных популяциях антропогенных и особенно урбанизированных ландшафтов, состоят в искусственном обогащении генофонда этих популяций

Поток генов не изменяет значения частоты аллелей у вида в целом, а изменяет частоты в поколениях популяций, если они различны у доноров и реципиентов

Теоретический анализ (Wnght, 1931, Avery, 1978, Айала, 1984) позволяет утверждать, что скорость миграции порядка 1 — 2 особей на поколение предотвращает действие дрейфа генов Однако для целей восстановления популяций животных антропогенных экосистем такой поток явно недостаточен, так как генофонд большинства исследованных популяции находится в критическом состоянии

Итак, генетический дрейф в популяциях может быть уравновешен искусственными миграциями. Это теоретическое положение является основополагающим для разработки эколого-генетического аспекта стратегии сохранения биоразнообразия охраняемых экосистем урбанизированных ландшафтов

Для того, чтобы планировать обогащение популяции, необходимо учесть, что изменение частоты гена вычисляется по формуле (Грант, 1980)

Лч = т(рлт~рл0), (15)

где р0 д0— частоты генов в городской популяции, рт <?га — частоты генов в группе иммигрантов, т — вносимое количество иммигрантов.

Из формулы следует, что изменение частоты генов зависит от трех величин 1) от соотношения размеров иммигрирующей группы и размеров популяции, в которую включается эта группа, то есть от величины 1 т, 2) от значения р() и д0 в первоначальной популяции, 3) от значений ра и д>тв иммигрирующей группе При организации искусственного потока генов число мигрантов определяется конкретными сроками восстановительных работ и зависит от состояния генофонда восстанавливаемых и донорских популяций

Однако, искусственная миграция, необходимая для выживания популяций животных в антропогенных ландшафтах, оказывается фактором, прекращающим эволюционные изменения в этих популяциях Не вызывает сомнения, что в настоящее время искусственный поток генов дает возможность сохранить генетическое разнообразие в качестве необходимого источника для будущих эволюционных изменений

5.4. Результаты эксперимента по обогащению исчезающих популяций кустарниковой улитки.

Нами было проведено экспериментальное подтверждение действенности эколо-го-генетических методов восстановления популяций Для этой цели были выбраны популяции, обитающие на ООПТ города Москвы, эффективнач численность и генофонд которых бьи оценен как критический (утеряно до 70% разнообразия)

Для учета и контроля результатов обогащения был использован полиморфный признак — наличие или отсутствие полосы на раковине

Обогащение было проведено в 2003 году, контроль — в 2005 г при обследовании потомства

Оценка результатов проведенного эксперимента по обогащению подтвердила эффективность восстановления популяций животных на генетическом уровне Как показывает табл 12, во всех случаях выявлен достоверный сдвиг частоты аллеля полосатости раковин (в том числе — в двух случаях при Р= 99%) (Макеева, 2006) Полученные результаты подтверждают возможность использования обогащения (оздоровления) генофонда в целях сохранения и длительного устойчивого использования популяций животных, обитающих на ООПТ, расположенных в урбанизированных ландшафтах

Необходимо отметить, что при обогащении популяций нами было внесено заведомо большое количество особей, достаточное для сдвига частот. Это было сделано не только с целью подтверждения самой возможности изменения генофонда с помощью генетических технологий, но, прежде всего — с практической целью — восстановления генетического разнообразия исчезающих популяций с наиболее сильно эродированным генофондом, что даст им возможность сохраниться в парках города Москвы

Таблица 12. Результаты эксперимента по обогащению генофонда популяций (сравнительные данные 2003-2005 гг , по частоте аллеля волосатости)

а < к. Частота аллеля полосатости,

1 н 2 2 С Й о 3 О U Б О i Изменение частоть аллеля полосатосп « ч « о количеегво экземпляров доноров по возрастным группам (1, 2, 3)

Пункт сбора 2 " f О 3 о Я к 4 ж о Э Ö 1 5 | к Ю § ° « и U э 4 14 к сЗ о л с fe К о й у 1 ГГ н F-критери Степень своб 3 2 1 Сумма

Воробьевы горы 0,2257 0,4985 0,273 110,13,370 0,5849,38 0,5000,72 0,6164; 100 0,3280,210

Битцевский лес 0,5222 0,4132 0,109 7,86,124 0,3651,30 0,3464,50 0,4629,70 0,4082,150

Ботанический сад 0,4706 0,4009 0,070 3,96,247 0,3162,30 0,3873,40 0,3801,90 0,3708,160

Кузьминки 0,1313 0,4472 0,316 125,59,176 0,5774,30 0,5164,30 0,5345,70 0,5407,130

Примечания. Стандартные значения И-критерия Фишера V, = 1, при =125, ^ = 3,92 - 6,84, 11,38, при У2 = 300, Ри = 3,87, 6,72, 10,83 Частоты аллелей полосатости до и после обогащении вычислялись по первой возрастной группе

5.5. Методические рекомендации по восстановлению генетического разнообразия животных антропогенных экосистем.

Результаты проведенной работы позволяют сформулировать следующие практические рекомендации по оздоровлению генофонда популяций видов животных антропогенных экосистем, большая часть которых универсальна

1) Для конкретных экосистем выделить набор конкретных популяций видов, которые подлежат восстановлению Необходимо анализировать популяции не только исчезающих, но и ключевых видов экосистем Восстановление комплекса этих видов должно способствовать восстановлению всех связей (пищевых, энергетических, информационных и других) в экосистемах

2) Оценить состояние генофонда по возможно большему количеству ферментов и локусов (не менее 5 — 6 ферментов и 10 — 12 локусов)

3) Обязательным условием обогащения является генетическое обследование популяций доноров, т е крупных природных популяций, желательно из этого же региона, обитающих в аналогичных климатических условиях Результаты проведенных нами исследований показали, что генофонд донорских популяций (около 23%), обитающих в антропогенных ландшафтах Подмосковья, может быть сильно обеднен.

4) Необходимо учитывать, что в разных популяциях в одном и том же локусе могут происходить разные по направлению изменения частот аллелей, происходящие вследствие процесса фиксации аллелей при дрейфе генов

5) Для обогащения лучше всего использовать несколько популяций-доноров, у которых возможны противоположные тенденции закрепления аллеля одного и того же локуса

6) В дальнейшем необходим контроль за состоянием генофонда обогащенных популяций

Эти рекомендации внедрены в практику в рамках программы по восстановлению биоразнообразия города Москвы в 2004 — 2005 гг В настоящее время они используются при восстановлении биоразнообразия в других крупных городах России, в том числе в С -Петербурге

Глава 6. Методология охраны животных антропогенных экосистем (эколого-генетический аспект)

6.1. Эколого-генетическая концепция охраны

Разработанная концепция охраны диких животных как компонентов антропогенных экосистем базируется на анализе полученных данных по

1) сравнительному исследованию структурно-функционального состояния генофонда модельных видов животных в условиях естественных и урбанизированных ландшафтов,

2) изучению закономерностей (факторов и механизмов) изменения разнообразия генофонда популяций животных, обитающих в условиях антропогенной фрагментации ландшафта.

Концепция охраны биоразнообразия (в том числе и животных) антропогенных экосистем основывается на признании новой современной эколого-генети-ческой комплексной парадигмы, учитывающей роль генетических причин в вымирании исчезающих видов животных

Концепция охраны животных антропогенных экосистем является эколого-гене-тической. Экологический контекст проблемы заключается в следующем в уровне генетического полиморфизма отражен запас пластичности видов животных и пре-адаптаций к возможным изменениям окружающей среды Генетический контекст состоит в том, что генофонд популяций является фундаментом экологической проблемы адаптации

Эколого-генетическая концепция охраны животных состоит в признании возможности остановки неизбежного вымирания популяций и в возможности восстановления ее адаптационного потенциала, жизнеспособности и длительного устойчивого существования Восстановить длительную жизнеспособность популяций можно путем перехода от исключительно территориальной охраны и невмешательства к активному восстановлению генофонда популяций

На современном этапе глубокой трансформации природных зональных экосистем, охватившей более половины территории планеты, приоритетным уровнем охраны биоразнообразия, в том числе и животных, должен стать популяционно-генетический уровень организации экосистем Популяционно-генетический уровень охраны биоразнообразия, в том числе и животных, должен обеспечить не-истощительное использование генетического ресурса антропогенных экосистем

Эколого-генетическая концепция не исключает территориальную охрану животных, являющуюся главной формой охраны на экосистемно-биогеоценотическом уровне Охрана животного мира как компонента природных экосистем антропогенных и урбанизированных ландшафтов неотделима от охраны всего разнообразия, поддерживающего гомеостаз экосистем, то есть неотделима от охраны экосистем в целом Развитие эколого-генетического уровня охраны важно, так как в будущем человечеству предстоит жить почти исключительно в антропогенных ландшафтах

Охрана животных как компонентов антропогенных экосистем на популяци-онно-генетическом уровне их организации обеспечивает новый более глубокий уровень развития идей, методов и принципов охраны не только животных, но и биоразнообразия и экосистем в целом и включает

1) разработку методов и критериев оценки состояния генофонда популяций и определения необходимости его оздоровления,

2) разработку генетических методов восстановления и поддержания длительной жизнеспособности популяций исчезающих видов животных, обитающих на особо охраняемых городских природных территориях,

3) разработку эколого-генетического аспекта стратегии сохранения биоразнообразия, в том числе животных деградирующих городских охраняемых природных экосистем и восстановления устойчивости экосистем в целом,

4) разработку новой системы природоохранных эколого-генетических мероприятий по восстановлению и сохранению длительной жизнеспособности популяций исчезающих видов животных, в том числе внесенных в Красную книгу города

6.2. Методология охраны животных антропогенных экосистем (эколого-гене-тический аспект)

Острая необходимость решения практических задач по восстановлению биоразнообразия на ООПТ города Москвы повлекла за собой необходимость разработки эколого-генетических научных основ и стратегии охраны биоразнообразия антропогенных экосистем

Основой для обоснования современной стратегии охраны биоразнообразия (в том числе животных) явились фундаментальные принципы охраны природы с учетом как экосистемного, так и популяционно-генетического уровня охраны (Банников, Рустамов, 1977, Алтухов, 1983) (с нашими модификациями, учитывающими специфику антропогенных экосистем)

1) принцип всеобщей связи (прямой и обратной) иерархических уровней в природных и антропогенных экосистемах и взаимодействия всех природных элементов,

2) принцип разнообразия структурных элементов на всех уровнях исторически сложившейся структурно-функциональной организации природных и антропогенных экосистем биосферы экосистемном, видовом, популяционно-генети-ческом (включая генное разнообразие как основу для адаптации популяций),

3) принцип потенциальной полезности каждого компонента на всех иерархических уровнях организации природных и антропогенных экосистем, в том числе на популяционно-генетическом (многообразие полиморфных локусов и разнообразие аллелей как необходимое условие адаптации и будущей преадаптации генофонда популяций антропогенных экосистем)

6.3. Особенности организации охраны животных городских ООПТ

В настоящее время основным практическим способом осуществления этих основополагающих принципов охраны является территориальная охрана, являющаяся прерогативой экосистемного подхода Однако в антропогенных экосистемах, в отличие от эталонов природы, соблюдение этих принципов с помощью только территориальной охраны невозможно Это обусловлено взаимоисключающими задачами, стоящими перед городскими ООПТ 1) сохранение биоразнообразия, 2) создание комфортного отдыха для максимального числа жителей крупных городов

Таким образом, главная особенность охраны видов и популяций животных, обитающих на городских ООПТ, обусловлена тем, что охрана биоразнообразия в них должна осуществляться в процессе интенсивной эксплуатации территорий в целях рекреации Эти взаимоисключающие задачи, стоящие перед городскими охраняемыми экосистемами, могут быть одновременно решены только путем

организации особого режима научного управления ООПТ Этот путь охраны биоразнообразия связан с научным пониманием проблем охраны не только на экосистем-ном, но и на более глубоком популяционно-генетическом уровне организации

Результаты проведенных нами исследои&ний по оценке состояния генофонда и научно обоснованный прогноз длительности существования городских популяций животных явились основанием для изменения современной стратегии охраны животных, обитающих в московских ООПТ

6.4. Стратегия сохранения биоразнообразия в антропогенных экосистемах Главными предпосылками для реализации эколого-генетического аспекта стратегии охраны животных являются выявление сильной уязвимости генофонда и превышение пределов прочности генофонда около 80% городских популяций утеряли более половины своего генетического разнообразия

Цель разработанной эколого-генетическои стратегии — создание и внедрение генетических механизмов сохранения и восстановления природных популяций видов животных антропогенных экосистем, в том числе исчезающих и внесенных в Красную книгу города

Главная стратегическая задача — восстановление и поддержание качества (разнообразия) генофонда охраняемых природных популяций животных (а также биоразнообразия в целом) как основы для восстановления и сохранения деградирующих экосистем

Стратегия охраны биоразнообразия антропогенных экосистем нацелена на переход от исключительно территориальной пассивной охраны и невмешательства к активному восстановлению генофонда популяции, т е восстановлению их устойчивости и длительности существования (Макеева, 2000 б, 2001 в, 2003 а, 2006, 2007 а,б, Макеева и др , 2006 г,д,е) Безусловно, территориальная охрана необходима, но она не может быть единственной и достаточной мерой в условиях интенсивного использования городских территорий в целях рекреации

Стратегия направлена на приоритетность популяционно-генетического принципа сохранения видового разнообразия животных городских ООПТ и способов сохранения животных в природной среде обитания

На популяционно-генетическом уровне главная стратегическая задача научного руководства городскими ООПТ должна сводиться к борьбе за восстановление и поддержание качества генофонда мелких изолированных популяций, численность которых недостаточна и заведомо не может обеспечить сохранение оптимального разнообразия генофонда, характерного для естественных крупных популяций данной природной зоны

Проведенные исследования показали, что приоритетными мерами, направленными на сохранение видового разнообразия (в том числе редких и исчезающих видов животных) должна быть разработка и применение современных генетических технологий

Технология восстановления и устойчивого, сохранения природных популяций животных, обитающих в охраняемых природных экосистемах антропогенных ландшафтов, используемых в целях рекреации, должна быть нацелена на

1) организацию искусственных генетических потоков из природы или из зоо-культуры,

2) контроль за состоянием генофонда всех охраняемых видов, в том числе исчезающих и ключевых видов экосистем

Объектами охраны и восстановления в антропогенных экосистемах являются виды, широко распространенные, но находящиеся под угрозой исчезновения или сокращающие свою численность в результате воздействия человека, то есть не являвшиеся ранее редкими и ставшие таковыми в результате воздействия антропогенных лимитирующих факторов

Кроме того, необходимо охранять и восстанавливать естественно редкие виды, потенциально уязвимые в силу своих биологических особенностей и имеющие меньше возможностей противостоять антропогенному воздействию (узкоареаль-ные, эндемичные, высокоспециализированные и стенобионтные)

Практические мероприятия по восстановлению генофонда видов должны предварять специальные исследовательские программы по изучению популяционно-ге-нетической структуры видов При планировании восстановительных работ, помимо малой численности, необходимо учитывать также биологические особенности видов, а также лимитирующие факторы, формы и механизмы воздействия человека на популяции Чаще всего виды исчезают в результате суммарного комплексного воздействия, сопровождающегося синергетическим и кумулятивным эффектом

6.5. Принципы и технологии устойчивого использования природных популяций животных антропогенных экосистем, позволяющие сохранить генофонд. Области применения

Главный принцип устойчивого использования природных популяций (неэксплу-атируемых) видов животных охраняемых экосистем антропогенных ландшафтов — это принцип необходимости разнообразия структурных элементов на популя-ционно-генетическом уровне организации антропогенных экосистем

Осуществление этого принципа связано с определением, восстановлением и поддержанием генетических параметров устойчивости популяций (исчезающих и ключевых видов), обитающих в антропогенных экосистемах

Главным условием осуществления новой эколого-генетической стратегии является разработка и внедрение новых генетических технологий сохранения и рационального использования генетических ресурсов в антропогенных экосистемах Технология восстановления, сохранения и рационального устойчивого использования природных популяций животных антропогенных экосистем, используемых в целях рекреации

Технология включает несколько последовательных этапов, в которые входит определение, восстановление, поддержание и контроль генетических параметров устойчивости популяций

Области применения использование технологии при организации режима научного управления городскими ООПТ, осуществляющими охрану биоразнообразия в процессе интенсивной эксплуатации территорий ООПТ в целях рекреации

Основные направления действий в практической и экономической сфере охраны животных антропогенных экосистем — это внедрение соответствующих принципов и технологий охраны генофонда популяций в организацию научного управления городскими ООПТ

Внедрение новых технологий диктуется выявленным нами масштабом и степенью антропогенного преобразования генофонда популяций

Выявление степени антропогенного изменения генофонда позволило количественно охарактеризовать его состояние (используя примерные количественные градации), и связать его с необходимостью оздоровления генофонда популяций

Снижение генетической изменчивости на 10 — 20% характеризует генофонд популяции как стабильный, от 20 до 60% — как кризисный, от 60% и выше — как катастрофический Если уровень генетической изменчивости обследованной популяции соответствует двум последним градациям, то ее генофонд нуждается в контроле и оздоровлении

Необходимо подчеркнуть, что генофонд всех популяций, находящихся в критическом состоянии

1) никогда не восстановится сам, а может быть восстановлен только с помощью человека,

2) применение генетических технологий оздоровления позволяет восстановить генофонд практически любой популяции исчезающего вида, при условии, что это не единственная существующая популяция

Результативность эколого-генетического подхода проявилась во внедрении наших разработок (концепции, стратегии, технологии) в практику охраны животных городских ООПТ, что явилось завершающим этапом реализации идеи неизбежности уменьшения биоразнообразия, в том числе исчезновения большинства видов диких животных антропогенных ландшафтов Земли Исходной точкой для этой идеи стали фундаментальные исследования (длительный мониторинг динамики генофонда популяций кустарниковой улитки) Стадия прикладных исследований способствовала появлению новой эколого-генетической концепции, стратегии и технологии, что явилось доказательством прогрессивности первоначальной идеи

Наши исследования позволили сформулировать основные требования к организации охраны животных антропогенных экосистем на популяционно-генетическом уровне

1) При организации охраны исчезающих видов животных необходимо учитывать такие важнейшие факторы, как минимальная площадь ООПТ, минимальная численность популяции, а также время изоляции популяции Единого значения минимальной численности для популяций разных видов, обитающих в разных условиях, не существует. Она должна определяться в каждом конкретном случае

2) Необходимо осуществлять постоянный контроль за состоянием генофонда всех охраняемых видов животных, в том числе исчезающих и ключевых

3) Необходимо использовать новые современные генетические технологии для восстановления и поддержания жизнеспособности популяций животных в антропогенных ландшафтах в первую очередь «оздоровлению» генофонда подлежат те уязвимые популяции исчезающих видов диких животных, минимальная численность которых недостаточна для обеспечения сохранения оптимального разнообразия генофонда, необходимого для длительного устойчивого существования и эволюции популяции во времени Оздоровление генофонда необходимо проводить и для ключевых видов экосистем, у которых наблюдается быстрое сокращение численности или которые пережили сокращение численности в прошлом

Разработанная нами эколого-генетическая стратегия охраны животных ориентирована на применение ко всем ООПТ антропогенных и особенно урбанизированных ландшафтов Она успешно апробирована на ООПТ г Москвы и С -Петербурга

Результаты проведенных исследований послужили основанием для внесения следующих дополнений в Проект стратегии развития ООПТ РФ на период до 2020 г

1) О необходимости выделения эколого-генетического аспекта охраны животных в качестве приоритетного (наряду с традиционным), при организации научных исследований на ООПТ малого размера,

2) О необходимости внедрения современных генетических технологий в практику восстановления популяций исчезающих видов животных ООПТ

Проведенные исследования показали, что генетические показатели состояния популяций животных несут ценную информацию о степени антропогенного изменения и тенденциях развития экосистем Их следует учитывать не только при организации охраны животных, но и при составлении научных программ по восстановлению деградирующих охраняемых городских экосистем в целом

Необходимо отметить, что впервые при планировании природоохранных работ на ООПТ г Москвы (восстановление биоразнообразия) были учтены генетические критерии состояния популяций, отражающие степень деградации городских охраняемых экосистем

6,6. Геноурбанология — новое научное направление, основы которого заложены серией проведенных нами исследований по длительному мониторингу, оценке состояния и восстановлению устойчивости природных популяций модельных видов животных в антропогенных ландшафтах Москвы и Подмосковья (Макеева, 2005, 2006, Макеева и др , 2006 а,е, 2006 д) Это научное направление возникло в результате синтеза генетики и экологии. Цель геноурбанологии состоит в познании генетических параметров и закономерностей сохранения устойчивости и восстановления экосистем антропогенных и особенно урбанизированных ландшафтов

Возникновение геноурбанологии не случайно Развитие эколого-генетического аспекта сохранения антропогенных экосистем является неизбежным ответом на настоятельные требования современности — генетический императив, то есть требование глубокого понимания генетических законов устойчивости живых систем (Макеева, 2003 б) Основу генетического императива составляет понимание генетических процессов в популяциях, возникающих вследствие антропогенного воздействия и приводящих к превышению пределов прочности сложных живых систем — популяций Урбанизация ландшафтов — это новое социальное явление, выводящее генетический императив на качественно высший уровень

Генетический императив антропогенных и урбанизированных ландшафтов включает требования оценки генетических последствий деятельности человека, ведущих к превышению пределов прочности и необратимым изменениям устойчивости сложных живых и биокосных систем.

В XXI веке генетический императив должен стать основой стратегии охраны природы антропогенных и урбанизированных ландшафтов Генетический императив — основа формирования эколого-генетического мышления населения планеты (Никитин и др , 2001, Непоклонова и др , 2002, Козодеров и др 2003, Макеева, 1991, 2001, 2003), которому в недалеком будущем и предстоит жить почти исключительно в антропогенных и урбанизированных ландшафтах

Выводы

1 Впервые предложен и апробирован в системе городских ООПТ комплексный эколого-генетический подход к охране животных антропогенных экосистем, позволяющий количественно характеризовать и прогнозировать процессы и структурно-функциональные изменения генофонда популяций, происходящие под воздействием человека

2 Впервые проведена с помощью эколого-генетического мониторинга, количественная оценка состояния генофонда популяций модельных видов животных, обитающих на городских ООПТ Выявлена высокая степень деградации генофонда популяций, что является показателем состояния городских экосистем в целом

3 На природных популяциях животных показано, что фрагментация ландшафта, ведущая к образованию мелких изолятов, за счет активизации дрейфа генов и инбридинга значительно (до 70%) уменьшает их генетическое разнообразие

4 Проведена оценка эффективной численности и дан прогноз времени существования исследованных популяций модельных видов На основании прогноза и оценки состояния генофонда разработаны практические рекомендации эффективных восстановительных мероприятий по поддержанию длительной жизнеспособности популяций

5 Показана недостаточность исключительно территориальной охраны для решения проблем сохранения биоразнообразия экосистем

Экспериментально доказано, что предлагаемый эколого-генетический подход наряду с территориальным, позволяет эффективно и экономически выгодно планировать мероприятия по сохранению генетического разнообразия, восстановлению популяций исчезающих видов животных и поддержанию устойчивости деградирующих экосистем в целом

6 Разработанный эколого-генетический подход (методология, концепция, стратегия, технологии) и полученные результаты указывают на необходимость его использования в службе охраны животных, в качестве приоритетного (наряду с традиционным экосистемным), для различных территорий, измененных и подверженных воздействию человека, включая водные экосистемы

7. На основе эколого-генетического подхода обосновано новое научное направление — геноурбанология (синтез генетики и экологии) Цель геноурбанологии состоит в познании генетических параметров и закономерностей сохранения устойчивости и восстановления экосистем антропогенных и особенно урбанизированных ландшафтов

Список опубликованных работ по теме диссертации Учебники и учебно-методические пособия

1 Макеева В.М., Непоклонова М.И., Панфилов Д.В. Экосистемный подход к изучению животного мира природных зон Учебно-методическое пособие М МГУ 1994

2 Биогеография с основами экологии (биогеографическая характеристика природных зон СССР) Учебно- методическое пособие (под ред А Г Воронова, ДА Криволуцкого, Е Г Мяло) М МГУ, 1991 180 с Глава 1 Структура биомассы зональных экосистем и их антропогенная трансформация Совместно с Е И Голубевой 7 с (50%)

3 Наука о Земле геоэкология Учебное пособие (под ред С А Ушакова, Ф И Василевича, МИ Непоклоновой) М Изд-воМВАим К И Скрябина 2003 377 с Главы 1) Животный мир как компонент биосферы (совместное М И Непоклоновой) 21с (70%), 2) Антропогенная трансформация генофонда животного мира в экосфере Земли 23 с (100%)

4 Землеведение. Океаны и материки Кн 2 Материки Учебник М МГУ 2004 481 с (подред ВА Садовничего, С А Ушакова) Раздел «Животный мир и растительность») В соавторстве 112 с (70%)

Статьи

5 Беэр С.А., Королева В.М. (Макеева), Лифшиц А.В. Определение возраста Bithynia leachi (Mollusca, Gastropoda)//Зоологический журнал 1969 Т XLVIII Вып 9 С 1401-1404

6 Беэр С.А., Макеева В.М. Сравнительный анализ миогенов некоторых видов Bithynia методом диск-электрофореза в полиакриламидном геле //Зоологический журнал 1972 № 11 С 1734-1736

7 Беэр С А., Макеева В.М. Положение в системе и изменчивость Bithynia (Mollusca, Gastropoda) Западной Сибири//Зоологический журнал 1973 №5 С 668-676

8 Логвиненко Б.М , Герман С М., Кодолова О.П., Макеева В.М. О системе мышечных эс-тераз у моллюска Lymnaea stagnahs L //Зоологический журнал 1976 Т 55 Вып 8 С 1138-1141

9 Матекин П.В., Макеева В.М. Полиморфная система эстераз и пространственная структура вида у кустарниковой улитки Bradybaena fruticum, (Mull) //Журнал общей биологии 1977 Т 38 Н6 С 908-913

10 Макеева В.М. Популяционная структура кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mull) в условиях антропогенного ландшафта Подмосковья Автореферат дисс на соискание ученой степени кандидата биол н М МГУ 1980 22 с

11 Гилнров AM., Макеева В.М., Популяция //Биологический энциклопедический словарь М Советская энциклопедия РАН 1986 С 499-500

12 Макеева В.М. Роль антропогенных барьеров в формировании популяционной структуры Bradybaena fruticum (Mull) в Подмосковье //Сб Моллюски, результаты и перспективы их исследований J1 Наука Ленинградское отделение 1987 С 463-464

13 Макеева В.М., Матекин П.В. Роль естественного отбора в формировании генотипичес-кой структуры популяций Bradybaena fruticum (Mull) в Подмосковье //Сб Моллюски, результаты и перспективы их исследований Л Наука 1987 С 475-476

14 Макеева В.М. Эколого-генетический анализ структуры колоний кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mull) в условиях антропогенного ландшафта Подмосковья //Журнал общей биологии 1988 Т 49 '3 С 333-342

15 Орлов В.И., Никитин Е.Д., Строганов М Н., Величковская И.Д., Шишкина Л.П., Макеева В.М. Комплексная Красная книга и интегральное освещение в музейной экспозиции охраны природы //Сб Жизнь Земли Космическое землеведение и охрана окружающей среды М МГУ 1989 С 145-152

16 Макеева В.М. Роль естественного отбора в формировании генетического своеобразия популяций моллюсков (на примере кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mull) ) // Журнал общей биологии 1989 Т 50 №1 С 101-107

17 Орлов В.И., Никитин Б.Д., Шишкина Л.П., Макеева В.М. Показ взаимодействия материнских пород, почв и биогеоценозов в природоведческой экспозиции //Сб Жизнь Земли М МГУ 1989 С 145-151

18 Никитин Е.Д., Шишкина Л.П., Хотченко М.Н., Макеева В.М. Историко-экологический подход при создании природоведческой экспозиции и пропаганда охраны природы в музеях //Сб Человек, музей и окружающая среда Свердловск 1990 С 15-16

19 Никитин Е.Д., Шишкина Л.П., Макеева В.М. Роль почвенного покрова в формировании природных зон и задачи музейного показа их динамики //Сб Жизнь Земли М Изд-во МГУ, 1990 С 175-181

20 Макеева В.М. Популяционно-генетический аспект охраны природы и необходимость его отражения в музейной экспозиции //Сб Жизнь Земли Экологические проблемы Природоохранное образование М МГУ 1991 С 114-117

21 Макеева В.М., Матекин П.В., Уголкова Н.Г. Анализ динамики полиморфных признаков в популяциях Bradybaena fruticum (Mull) в целях экологического мониторинга //Сб Моллюски, основные результаты и перспективы их исследований, авторефераты докладов 10 Всесоюзн совещания по изучению моллюсков Л Наука 1991 С 251-252

22 Макеева В.М., Панфилов Д.В. Системный подход к изучению животного мира природных зон (при создании учебно-научной музейной экспозиции) //Сб Жизнь Земли М МГУ 1992 С 121-124

23 Никитин Е.Д., Шишкина Л.П., Макеева В.М., Хотченко М.Н. Историческая экология природных зон и задачи ее освещения в музейной экспозиции //Сб Жизнь Земли М МГУ 1992 С 115-121

24 Макеева В.М., Панфилов Д.В., Голубева Е.И., Злотин Р.И. Структура биомассы зональных экосистем и их антропогенная трансформация (пример создания научной музейной экспозиции)//Сб Жизнь Земли М МГУ, 1993 С 148-152

25 Макеева В.М., Непоклонова М.И., Панфилов Д.В. Экосистемный подход к изучению животного мира тропиков //Межведомс сб науч трудов Проблемы современной экологии и экообразования М МВА 1994 С 10-22

26 Макеева В.М., Матекин П.В. Физиологический эффект полиморфных признаков кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mull) //Журнал общей биологии 1994 Т 55 НЗ С. 347-355

27 Макеева В.М., Пахорукова JI.B., Уголкова Н.Г. Анализ динамики полиморфных признаков в популяциях кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mull) в целях экологического мониторинга//Журнал общей биологииД 995 Т 56 №5 С 570-587

28 Макеева В.М., Залогин B.C., Матекин П.В., Шишкина JI.П. Роль природоведческой экспозиции в экологическом образовании и воспитании (на примере экспозиции МЗ МГУ) //Межведомс сб науч трудов Актуальные проблемы экологии и зоокультуры М МВА 1995 С 169-171

29 Макеева В.М., Матекин П.В., Уголкова Н.Г. Анализ динамики полиморфных признаков в популяциях наземного моллюска - Bradybaena fruticum (Mull) в целях экологического мониторинга //Межведомс сб научн трудов Актуальные проблемы экологии и зоокультуры М МВА 1995 №4 С 47-48

30 Никитин Б.Д., Шишкина Л.П., Макеева В.М., Емцова Е.Б., Шоба С.А. Роль литосферы в формировании природных зон и ее отражение в учебной экспозиции //Сб Жизнь Земли Вып 29 М МГУ 1996 С 232-238

31 Макеева В.М., Пахорукова JI.B., Лаптева Н.И. Влияние антропогенной инсуляриза-ции на пространственную структуру кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mull) в Подмосковье //Ж-л Ruthemca 1996 6 (1) С 75

32 Баталь Ш., Матекин П.В., Пахорукова Л.В., Макеева В.М. Пространственная структура расселения Bradybaena fruticum (Mull) в сев -воет части ареала вида и формирование фенотипического облика популяций //Ж-л Ruthemca 1996 6(1) С 67

33 Макеева В.М., Чернова Н.М., Криволуцкий Д.А. Роль животных в почвообразовании и сохранении плодородия почв (пример создания учебно-научной экспозиции) //Сб Жизнь Земли Землеведение и экология М МГУ 1997 С 233-239

34 Никитин Е.Д., Шишкина Л.П., МакееваВ.М.,Любченко О.В., Емцова Е.Б. Экосистем-ная деградация природных зон, задачи их восстановления и охраны //Сб Землеведение и музееведение М МГУ 1998 С 139-141

35 Макеева В.М. Пахорукова Л.В. Роль естественного отбора в поддержании устойчивости генотипического состава природных популяций кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Muller), Mollusca, Gastropoda по результатам экологического мониторинга //Журнал общей биологии РАН Т 61 '6 2000 С 638-661

36 Макеева В.М., Непоклонова М.И, Данилина Н.Р., Ильина Л.В. О необходимости использования экосистемного подхода к изучению природных зон при организации визит-центров и музеев природы в заповедниках //Сб «Актуальные вопросы экологии» М МВА 2000 С 164- 172

37 Макеева В.М., Шишкина Л.П., Величковская И Д., Воронцова Е.М. Эколого-генетические проблемы охраны природных зон и их освещение в учебном процессе с использованием музейной экспозиции //Сб Актуальные вопросы экологии М МВА 2000 С 195-200

38 Макеева В.М., Пахорукова Л.В. Роль антропогенного пресса в нарушении генетического гомеостаза природных популяций кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Muller) //Сб Проблемы систематики, экологии и филогении С-Пб ЗИН РАН 2000 С 65-66

39 Макеева В.М. Пространственно-популяционная структура вида Bradybaena fruticum (Muller), сложившаяся под влиянием антропогенного фактора в Подмосковье //Сб Проблемы систематики, экологии и филогении С-Пб ЗИН РАН 2000 а С 67-68

40 Матекин П.В., Макеева В.М., Пахорукова Л.В., Снегин А.И. Пространственные различия популяций Bradybaena fruticum (Muller) по комбинационным фенотипам в пределах Русской равнины //Сб Проблемы систематики, экологии и филогении СПб ЗИН РАН 2000 С 68-69

41 Макеева В М. Эколого-генетические проблемы сохранения естественных популяций беспозвоночных животных в антропогенном ландшафте Москвы и Подмосковья (на примере наземных моллюсков) //Материалы Московской межрегиональной практической конференции «Животные в городе» М ИПЭЭ РАН, 20006 С 188-193

42 Макеева В.М. Влияние антропогенной инсуляризации на пространственно - генетическую структуру популяций беспозвоночных животных (на примере наземных моллюсков) //Материалы Московской межрегиональной практической конференции «Животные в городе» М ИПЭЭ РАН 2000 в С 61-64

43 Матекин П.В., Макеева В.М., Пахорукова JI.B. Биогеографическая характеристика и состояние парков г Москвы по результатам анализа популяций Bradybaena fruticum (Muller) //Материалы Московской межрегиональной практической конференции «Животные в городе» М ИПЭЭ РАН 2000 а С 64-66

44 Макеева В.М. О приоритете системного подхода к изучению животного мира Земли и его реализация в музейной экспозиции и учебном процессе //Сб Жизнь Земли Синергетика, экология, геодинамика, музееведение М МГУ, 2001а Вып31 С 272-280

45 Матекин П.В., Макеева В.М., Пахорукова JI.B. Популяционно-генетические аспекты охраны диких животных в условиях города // Сб Проблемы фауны города М МСХА 2001 С 95-97

46 Макеева В.М., Волкова Е.Б. Список животных, растений и грибов, не занесенных в Красную книгу г Москвы, но нуждающихся на территории Москвы в постоянном контроле и наблюдении //Красная книга г Москвы Раздел Брюхоногие моллюски М Изд-во «АБФ» 2001 С 609

47 Макеева В.М. Судьба диких животных в городе теория неизбежности их вымирания //Материалы Второй научно-практической конференции «Животные в городе» 15-17 апреля 2002 М ИПЭЭ РАН им А Н Северцова 2003 а С 7-9

48 Makeeva V.M. The role of ecological genetic monitoring in the assessment of the process of degradation of anthropogenic landscape ecosystems (exemplified by ground snails) //Modern problems ofbioindicationandbiomonitormg Proc Xllnt simp ofthebioindicatore Syctyvkar 2003 С 253-263

49 Макеева В M. Сложные живые системы антропогенных ландшафтов Генетический императив //Синергетика Труды семинара Т 5 Материалы круглого стола «Сложные системы идеи, проблемы, перспективы» М МГУ 2003 б С 307-319

50 Макеева В.М., Волкова Е.Б. О необходимости включения кустарниковой улитки (Bradybaena fruticum) в Красную книгу г Москвы //Материалы Второй научно-практической конференции «Животные в городе» 15-17 апреля 2002 г М,ИПЭЭ РАН им АН Северцова 2003 С 101-104

51 Макеева В.М., Малюченко О.П., Белоконь М.М., Росс Г.В., Леонтьева O.A., Алтухов

Ю.П. Антропогенная изоляция как фактор деградации популяций //Вестник Томского университета Приложение Доклады III международной конф «Проблемы вида и видообразования» Томск 2004 а № 10 С 47-50

52 Макеева В.М., Белоконь М.М., Малюченко О.П. Оценка состояния генофонда природных популяций беспозвоночных животных в условиях фрагментированного ландшафта Москвы и Подмосковья (на примере кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mull) // Генетика 2005 111 С 1495-1510

53 Makeeva V.M., Belokon M.M., Malutchenko O.P. Estimating the Gene Pool Condition in Natural Populations of Invertebrates in the Fragmented Landscape of Moscow and Moscow Distnct with Special Reference to Bush Snail Bradybaena fruticum (Mull) //Journal of Russian Genetics 2005 № 11 P 1230-1244

64 Макеева В M. Эколого-генетический подход к проблеме сохранения животных антропогенных экосистем (на примере наземных моллюсков) //Сб Моллюски, проблемы экологии, систематики, филогении С -Пб ЗИН РАН 2006 С 59

55 Макеева В.М., Белоконь М.М., Малюченко О.П., Леонтьева O.A. Оценка состояние генофонда природных популяций позвоночных животных в условиях фрагментированного ландшафта Москвы и Подмосковья (на примере бурых лягушек) //Генетика 2006а т42 №4 С 1-15

56 Макеева В.М., Белоконь М.М., Малюченко О.П. Оценка состояния генофонда природных популяций бурых лягушек в условиях антропогенного ландшафта Москвы и Подмосковья //Природа Новости науки 2006 № 5 С 84

57 Макеева В.М., Белоконь М.М., Малюченко О.П. Оценка состояния генофонда природных популяций кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mull) в условиях антропогенного ландшафта Москвы и Подмосковья //Ж-л Природа Новости науки 2006 в №1 С 71

58 Макеева В.М., Белоконь М.М., Малюченко О.П., Алтухов Ю.П. Эколого-генетичес-кий аспект стратегии охраны диких животных антропогенных экосистем //Вестник Томского университета Приложение Доклады IV международной конф «Проблемы вида и видообразования» Томск 2006 ' 10 С 50-53

59 Макеева В.М., Белоконь М.М., Малюченко О П., Алтухов Ю.П. Эколого-генети-ческий аспект устойчивого функционирования антропогенно-трансформированных экосистем //Сб Проблемы устойчивого функционирования водных и наземных экосистем Ростов 2006д С 140-143

60 Makeeva V.M., Belokon М.М., Malutchenko О.P., Leontyeva O.A. Estimating the Gene Pool Condition in Natural Populations of Invertebrates in the Fragmented Landscape of Moscow and Moscow District with Special Reference to Brown frogs //Journal of Russian Genetics 2006 Xs4 P 1-15

Тезисы

61 Матекин П.В., Иванькова А.Ф., Макеева В.М., Бодави М. Пространственно-популя-ционная структура видов наземных моллюсков в условиях геоморфологически и антропогенно расчлененных ландшафтов //Тезисы докладов XIV Международного генетического конгресса М 1978 Ч 1 С 1469

62 Макеева В.М. Популяционная структура Bradybaena fruticum (Mull) в условиях антропогенного ландшафта Подмосковья //Сб Моллюски, основные результаты их изучения Авторефераты докладов 6-го Всесоюзного совещания по изучению моллюсков JI Наука 1979 С 149-150

63 Матекин П.В., Макеева В М К вопросу о селективном значении конхологических и биохимических признаков у Bradybaena fruticum (Mull) //Сб Моллюски, основные результаты их изучения Авторефераты докладов 6-го Всесоюзного совещания по изучению моллюсков J1 Наука 1979 С 150

64 Матекин П.В., Пахорукова JI.B., Уголкова Н.Г., Макеева В.М., Широкова М.А. Опыт исследования внутривидового полиморфизма наземных моллюсков и реальность геолого-географических экстраполяций полученных результатов //Сб Моллюски, систематика, экология и закономерности распространения Л Наука 1983 С 78-79

65 Никитин Е.Д., Макеева В.М., Хотченко М.Н. Использование экологической экспозиции по природным зонам при подготовке абитуриентов //Тезисы докладов Всес научно-практич конференции «Музеи вузов и профориентация» Свердловск 1991 С 63-64

66 Никитин Е Д., Макеева В.М., Шишкина Л.П Роль музеев в воспитании творческого мышления абитуриентов //Тезисы Всес научно-практич конференции «Музеи вузов и профориентация» Свердловск 1991 С 64-65

67 Никитин Е.Д., Шишкина Л.П., Хотченко М.Н., Макеева В.М. Об истории и тенденциях развития экологической экспозиции //Сб История вузовских музеев Тезисы докладов конф «Становление и развитие вузовских музеев» Сыктывкар, 1992 С 63

68 Величковская И.Д., Макеева В.М., Шишкина Л.П. Роль личности В И Вернадского в становлении естественнонаучных музеев России //Сб Музей и личность» Материалы на-учн конференции 17-20 мая 1994 Сыктывкар С 53-54

69 Матекин П.В., Макеева В.М., Пахорукова Л.В., Дзубан Т.А. Маркеры генотипов в систематике //Тезисы межд конф по изучению моллюсков Л ЗИН РАН 1995 С 67

70 Матекин П.В., Макеева В.М., Пахорукова Л.В. Пространственно-популяционная структура кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mull) в Центральном и СевероЗападных районах России //Тезисы 10 межд конф по изучению моллюсков Л ЗИН РАН 1995 С 68-69

71 Никитин Е.Д., Макеева В.М., Шишкина Л.П. Значение комплексных природоведческих музеев в формировании и развитии творческого мышления //Сб материалов научн -практич конф «Гуманизация воспитательного процесса средствами вузовского музея» Екатеринбург 1993 С 30

72 Величковская И.Д., Макеева В.М. Природоохранная роль заповедников и ее отображение в музейной экспозиции Музея землеведения МГУ //Краеведческий материал в музеях вузов Сб Урал гос лесотсхн акад Екатеринбург 1996 С 61-62

73 Никитин Е.Д., Шишкина JI П., Джобадзе Т.Ф., Любченко О.В., Макеева В.М., Бмцова Е.Б., Стржижовская H.A. Научно-эвристическая ценность комплексного природоведческого музея //Музей и наука Материалы научной конф Сыктывкар, 1997 С 90-91

74 Makeeva V.M. The role of ecological genetic monitonng in the assessment of the process of degradation of anthropogenic landscape ecosystems (exemplified by ground snails) //Tes XI Int simp by the biomdications 17-21 sept 2001 Syctyvkar Russia P 304-305

75 Макеева В.М. О необходимости отражения в музейной экспозиции эколого-генетичес-ких проблем охраны природы //Тезисы конф «Вузовский музей на пороге 21 века» Иркутск 16-20 апреля 2001 С 67-68

76 Никитин Е.Д , Шишкина Л.П., Макеева В.М., Воронцова Е.М., Шарганова О.Л О полифункциональности вузовского природоведческого музея //Тезисы конф «Вузовский музей на пороге 21 века» Иркутск 16-20 апреля 2001 С 54-55

77 Макеева В.М. Пространственно-популяционная структура животного населения в трансформированных экосистемах (на примере наземных моллюсков) //Тезисы Международной научн конф «Структура и функциональная роль животного населения в природных и трансформированных экосистемах» Днепропетровск 20016 С 81

78 Макеева В.М. Роль эколого-генетического мониторинга в оценке степени антропогенной трансформации природных экосистем (на примере наземных моллюсков) //Современные проблемы биоиндикации и биомониторинга Тезисы 11 межд симпозиума Сыктывкар 2001 в С 103

79 Непоклонова М.И , Ушаков С.А., Козодеров В.В., Макеева В М. Преподавание основ геоэкологии для студентов ветеринарных врачей-экологов МВА им К И Скрябина на базе Музея землеведения МГУ им M В Ломоносова //Тезисы научно-педагогической конференции M МВА им К И Скрябина 2002 С 53

80 Макеева В.М. Эколого-генетический аспект сохранения биоразнообразия почв антропогенных ландшафтов (на примере наземных моллюсков) //Тезисы докладов международной конференции «Биогеография почв» Сыктывкар Коми НЦУрО РАН 2002 а С 31-32

81 Макеева В.М. Эколого-генетический аспект изучения биоресурсов и перспективы их охраны //Тезисы международной научно-практической конференции «Современные проблемы природопользования, охотоведения и звероводства» Киров, Изд-во ВНИИОЗ им проф Б M Житкова 20026 С 114

82 Makeeva V.M. Acological genetic aspect of the soil biodiversity conservation at anthropogenesis landscapes //Tes 1 Int corrf by soil biogeography 16-20 sept 2002 Syctyvkar P 165

83 Макеева В.М. Эколого-генетическая теория неизбежности исчезновения диких животных в антропогенных ландшафтах Земли //Тезисы международной научной конференции «Новые идеи в науках о Земле» M МГРИ Т 4 2003 в С 80

84 Козодеров В.В., Кац Я.Г., Макеева В.М. О создании курса лекций по геоэкологии для студентов ветеринарных врачей-экологов МВА им К И Скрябина на базе Музея землеведения МГУ им M В Ломоносова //Тезисы конф «Ломоносовские чтения» Секция музееведения M МГУ 2003 С 11-13

85 Макеева В.М., Малюченко О.П., Белоконь М.М., Алтухов Ю.П. Оценка состояния генофонда беспозвоночных животных в условиях антропогенного ландшафта Москвы и Подмосковья (на примере кустарниковой улитки) //Генетика в XXI веке проблемы и перспективы развития Труды III съезда ВОГиС M 2004 6 С 210

86 Макеева В М., Малюченко О.П., Белоконь М.М., Леонтьева O.A., Алтухов Ю.П. Оценка состояния генофонда позвоночных животных в условиях антропогенного ландшафта Мос-

квы и Подмосковья (на примере бурых лягушек) //Генетика в XXI веке проблемы и перспективы развития Труды III съезда ВОГиС М 2004 в С 211

87 Макеева В.М. О целесообразности выделения геноурбанологии в качестве самостоятельного научного направления //Сб трудов VII Мевдун научн конф «Новые идеи в науках о Земле» М МГРИ Т 4 2005 С 28

88 Макеева В.М., Белоконь М.М , Малюченко О.П., Алтухов Ю.П Стратегия охраны диких животных антропогенных экосистем (эколого-генетический аспект) //Материалы международной конференции «Генетика в России и мире», поев 40-летию ИОГен им НИ-Вавилова РАН М 2006 е С 115

89 Макеева В.М. Эколого-генетическая стратегия охраны диких животных антропогенных экосистем на примере Москвы и Подмосковья //Тезисы международной научной конференции «Новые идеи в науках о Земле» М , Изд-во МГРИ Т 10 , 2007 а С 76

90 Макеева В.М. Стратегия сохранения разнообразия животных антропогенных экосистем (эколого-генетический аспект) //Сб Сохранение разнообразия животных и охотничье хозяйство России М МСХАим К А. Тимирязева 2007 С 56-58

Отпечатано в типографии ООО Издательства «Библиофон», г Москва Заказ № 04/02

Подписано в печать 04 02 2008 г Объем 2 печ л Тираж 150 экз .

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Макеева, Вера Михайловна

ВВЕДЕНИЕ.

1 .Актуальность темы.

2. Цель и задачи исследования.

3. Материалы, исследований.

4. Теоретическое значение и научная новизна.

5. Защищаемые положения.

6. Практическая значимость.

7. Апробации.

8. Публикации.

9. Структура работы.

10.Благодарност и.

ГЛАВА I. СОВРЕМЕННАЯ СТРАТЕГИЯ ОХРАНЫ БИОРАЗНООБРАЗИЯ ЗЕМЛИ.

1.1. Животный мир как компонент экосистем биосферы.

1.2. Современная концепция охраны животных.

1.3. Антропогенная трансформация генофонда животного мира биосферы.

1.4. Эколого-генетическая теория неизбежности уменьшения биоразнообразия в антропогенных ландшафтах Земли.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. Модельные объекты, используемые для изучения динамики генофонда популяций.

2.2. Выбор модельных территорий для исследований.

2.3. Методика сбора материала и учета численности улиток.

2.4. Выделение размерно-возрастных групп улиток.

2.5. Методшса сбора бурых лягушек.

2.6. Методика определения видового состава лягушек.

2.7. Методика изоферментного анализа улиток и бурых лягушек.

2.8. Методика оценки состояния генофонда.

ГЛАВА 3. ОЦЕНКА СОСТОЯНИЯ ГЕНОФОНДА ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ ЖИВОТНЫХ В УСЛОВИЯХ ФРАГМЕНТИРОВАННОГО ЛАНДШАФТА МОСКВЫ И ПОДМОСКОВЬЯ (НА ПРИМЕРЕ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ).

3.1. Эколого-генетический мониторинг популяций беспозвоночных животных, обитающих на ООПТ г. Москвы (на примере модельного объекта - кустарниковой улитки).

3.2. Эколого-генетический мониторинг популяций позвоночных животных (на примере модельных объектов - бурых лягушек).

ГЛАВА 4. АНАЛИЗ ФАКТОРОВ, ФОРМИРУЮЩИХ ПРОСТРАНСТВЕННО-ПОПУЛЯЦИОННУЮ СТРУКТУРУ ВИДОВ ЖИВОТНЫХ В УСЛОВИЯХ АНТРОПОГЕННОГО ЛАНДШАФТА МОСКВЫ И ПОДМОСКОВЬЯ (НА ПРИМЕРЕ МОДЕЛЬНЫХ ВИДОВ ЖИВОТНЫХ).

4.1. Антропогенная изоляция как фактор деградации популяций.

4.1.1. Анализ пространственно-популяционной структуры кустарниковой улитки.

4.1.2. Анализ пространственно-популяционной структуры бурых лягушек, сложившейся в Москве и Подмосковье.

4.2. Случайные процессы как фактор уменьшения генетического разнообразия популяций.

4.3. Анализ процесса естественного отбора в популяциях животных антропогенного ландшафта москвы и подмосковья (на примере кустарниковой улитки).

4.3.1 Результаты анализа эффекта отбора при сравнении сдвига частот разных возрастных групп одного поколения.

4.3.2 Результаты изучения эффекта отбора между поколениями.

4.3.3 Анализ действия естественного отбора в связи с микроклиматическими особенностями фитоценозов.

ГЛАВА 5. ВОССТАНОВЛЕНИЕ И СТАБИЛИЗАЦИЯ ГЕНОФОНДА ПОПУЛЯЦИЙ ДИКИХ ЖИВОТНЫХ В УСЛОВИЯХ УРБАНИЗИРОВАННЫХ ЛАНДШАФТОВ (НА ПРИМЕРЕ ГОРОДА МОСКВЫ).

5.1 Необходимость поддержания эволюционного потенциала и приспособленности популяций животных в городских природных охраняемых экосистемах.

5.2 Прогноз длительности существования популяций модельных видов на О ОПТ города Москвы.

5.3 Возможности замедления генетических изменений, вызванных антропогенным воздействием на генофонд популяций.

5.4 Результаты эксперимента по обогащению исчезающих популяций кустарниковой улитки на ООПТ города Москвы.

5.5 Методические рекомендации по восстановлению генетического разнообразия животных антропогенных экосистем.

ГЛАВА 6. МЕТОДОЛОГИЯ ОХРАНЫ ЖИВОТНЫХ АНТРОПОГЕННЫХ ЭКОСИСТЕМ (ЭКОЛОГО-ГЕНЕТИЧЕСКИЙ АСПЕКТ).

6.1 Эколого-генетическая концепция охраны.

6.2 Методология охраны животных антропогенных экосистем (эколого-генетический аспект).

6.3 Особенности организации охраны животных городских ООПТ.

6.4 Стратегия сохранения биоразнообразия в антропогенных экосистемах.

6.5 Принципы и технологии устойчивого использования природных популяций животных антропогенных экосистем, позволяющие сохранить генофонд. Области применения.

6.6 Геноурбанология.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-генетические основы охраны животных антропогенных экосистем"

1.Актуальность темы

В XXI веке для человечества всё обретает смысл в свете сохранения устойчивости биосферы. Разнообразие живых организмов обеспечивает функционирование природных и антропогенных экосистем и устойчивость биосферы в целом. При этом животный мир как компонент экосистем биосферы занимает одно из ведущих мест, (наряду с микроорганизмами, актиномицетами, грибами и др.), выполняя функцию интегратора и регулятора гомеостаза экосистем. Разнообразие генофонда обеспечивает поддержание гомеостаза популяций и их адаптацию к меняющимся условиям среды и является важнейшей характеристикой экосистем.

Поэтому решение одной из наиболее актуальных проблем современности - поддержание устойчивости деградирующих природных экосистем - невозможно без поддержания не только разнообразия живых организмов, но и без поддержания разнообразия их генофонда. Эколого-генетический аспект исследования этой проблемы является стратегическим в организации охраны природы антропогенных ландшафтов, в том числе и охраны диких животных. Он требует понимания механизмов и факторов антропогенного воздействия на изменение генетической структуры популяций видов животных. Вскрытие механизмов воздействия человека на генофонд популяций чрезвычайно важно, т.к. даёт ключ к пониманию механизмов поддержания и восстановления не только видов, но и экосистем.

Получить информацию об антропогенном изменении генофонда можно лишь благодаря длительному наблюдению за состоянием генофонда популяций в пространстве и во времени. Наблюдение даёт важную информацию о динамике главных параметров генофонда - частотах аллелей генов. Длительное наблюдение (мониторинг) даёт возможность выявления общих генетических закономерностей изменения популяций видов, слагающих экосистемы антропогенных ландшафтов. Это позволяет оценить степень отклонения генетических параметров антропогенных экосистем от природных (эталонных), дать прогноз степени их устойчивости и наметить стратегию их стабилизации и восстановления.

Необходимо отметить, что генетические процессы в естественных и экспериментальных популяциях изучены достаточно полно (Четвериков, 1926; Се-ребровский, 1927; Вавилов, 1931; Тимофеев-Ресовский, 1958; Алтухов, 1983,2003; Рычков,1969, 1998; Дубинин, 1931; Fisher, 1930, 1941; Wright, 1931, 1938; Dobzhansky, 1943, 1970 и др.). Однако причины, механизмы и степень изменения генофонда популяций диких животных, обусловленные антропогенным воздействием, изучены пока недостаточно. Эти вопросы и решаются в рамках настоящего исследования.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Макеева, Вера Михайловна

Выводы

1. Впервые предложен и апробирован в системе городских ООПТ комплексный эколого-генетический подход к охране животных антропогенных экосистем, позволяющий количественно характеризовать и прогнозировать процессы и структурно-функциональные изменения генофонда популяций, происходящие под воздействием человека.

2. Впервые проведена с помощью эколого-генетического мониторинга, количественная оценка состояния генофонда популяций модельных видов животных, обитающих на городских ООПТ. Выявлена высокая степень деградации генофонда популяций, что является показателем состояния городских экосистем в целом.

3<На природных популяциях животных показано, что фрагментация ландшафта, ведущая к образованию мелких изолятов, за счет активизации дрейфа генов и инбридинга значительно (до 70%) уменьшает их генетическое разнообразие.

4. Проведена оценка эффективной численности и дан прогноз времени существования исследованных популяций модельных видов. На основании прогноза и оценки состояния генофонда разработаны практические рекомендации эффективных восстановительных мероприятий по поддержанию длительной жизнеспособности популяций.

5. Показана недостаточность исключительно территориальной охраны для решения проблем сохранения биоразнообразия экосистем.

Экспериментально доказано, что предлагаемый эколого-генетический подход , наряду с территориальным, позволяет эффективно и экономически выгодно планировать мероприятия по сохранению генетического разнообразия, восстановлению популяций исчезающих видов животных и поддержанию устойчивости деградирующих экосистем в целом.

6. Разработанный эколого-генетический подход (методология, концепция, стратегия, технологии) и полученные результаты указывают на необходимость его использования в службе охраны животных, в качестве приоритетного (наряду с традиционным экосистемным), для различных территорий, измененных и подверженных воздействию человека, включая водные экосистемы.

7. На основе эколого-генетического подхода обосновано новое научное направление - геноурбанология (синтез генетики и экологии). Цель геноурбанологии состоит в познании генетических параметров и закономерностей сохранения устойчивости и восстановления экосистем антропогенных и особенно урбанизированных ландшафтов.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Макеева, Вера Михайловна, Москва

1. Айала Ф. Введение в популяционную и эволюционную генетику. М.: Мир. 1984. 232 с.

2. Айала Ф., Кайгер Д. Современная генетика. М.: Мир. 1987. т.1. 295 с.

3. Алексеев А.П., Кулачкова ВТ. Дальневосточная горбуша в бассейнах Белого и Баренцева морей: (второй, «магаданский», этап акклиматизации) //Виды-вселенцы в европейских морях России. ММБИ КНЦ РАН. Мин-пром науки и технологий РФ. Апатиты. 2000. С. 249-257.

4. Алтухов Ю. 77., Бланк М. Л. Компьютерное моделирование генетических процессов в структурированных популяциях //Докл. АН СССР. 1991. Т. 219. №6. С. 1467-1472.

5. Алтухов Ю. П., Победоносцева Е. Ю. Экспериментальное моделирование генетических процессов в подразделенных популяциях //Докл. АН СССР. 1978. Т. 238. № 2. С. 466-469.

6. Алтухов Ю. П., Рынков Ю. Г. Популяционные системы и их структурные компоненты. Генетическая стабильность и изменчивость //Журн. общ. биологии. 1970. Т. 31. № 5. С. 507-526.

7. Алтухов Ю. П., Салменкова Е. А., Омелъченко В. Т. Популяционная генетика лососевых рыб. М.: Наука. 1997. 288с.

8. Алтухов Ю.П. Природоохранная генетика //Экология в России на рубеже 21 века. М.: Научный мир. 1999. С. 9-26.

9. Алтухов Ю.П. Внутривидовое генетическое разнообразие: мониторинг и принципы сохранения//Генетика. 1995. Т. 31. № 10. С. 1333-1357.

10. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях. М.: Наука. 1983. 279с.

11. Алтухов Ю.П. Генетические процессы в популяциях: Учебное пособие 3-е изд., перераб. и доп. М.: ИКЦ Академкнига. 2003, 431 с.

12. Алтухов Ю.П. Популяционная генетика рыб. М. Пищевая промышленность. 1974. 245 с.

13. Алтухов Ю.П., Колабушкин Б.А. Стабильный полиморфизм в современной и ископаемой популяциях моллюска Littorina squalida //ДАН СССР. 1974. Т. 215. №6. С. 1477-1480.

14. АнучинД. Н. Охрана памятников природы. М. 1914. 59 с.

15. Банников А.Г., Рустамов А.К. Охрана природы. М.: Колос. 1977. 208 с.

16. Банников А.Г., Даревский И. С., Рустамов А.К. Земноводные и пресмыкающиеся СССР. М.: Мысль. 1971. 304 с.

17. Беэр С.А., Королева В.М. (Макеева), Лифшиц A.B. Определение возраста Bithynia leachi ('Mollusca, Gastropoda) //Зоологический журнал. 1969. Т. XLVIII. Вып. 9. С. 1401-1404.

18. Беэр С.А., Макеева В.М. Сравнительный анализ миогенов некоторых видов Bithynia методом диск-электрофореза в полиакриламидном геле // Зоологический журнал. 1972. Вып. 11. С. 1734-1736.

19. Беэр С.А., Макеева В.М. Положение в системе и изменчивость Bithynia (Mollusca, Gastropoda) Западной Сибири //Зоологический журнал. 1973. Вып. 5. С. 668-676.

20. Бланк М.Л., Алтухов Ю.П. Неравновесная генетическая динамика попу-ляционных систем //Докл. РАН . 1995. Т. 344. № 1. С. 136-139.

21. Вавилов Н. И. Линнеевский вид как система. М.-Л.: Сельхозгид. 1931.-32с.

22. Вепринцев Б.Н., Ротт H.H. Консервация генетических ресурсов. Пущи-но. 1980. Вып. 1. 69 с.

23. Вернадский В.И. Биосфера I-II. Очерк первый. Очерк второй. Избранные сочинения в 5ти т., т.5. М.: Изд-во АН СССР. С. 9-50. С. 51-100.

24. Вернадский В.И. Эволюция видов и живое вещество. Природа. 1928 № 3. С. 227-250.

25. Второе П.П., Дроздов H.H. Биогеография. М.: Просвещение. 1978.271 с.

26. Гиляров A.M. Популяционная экология. Учебное пособие. М.: МГУ. 1990. 190 с.

27. Гиляров A.M. Связь биоразнообразия с продуктивностью: наука и политика // Природа. 2001. № 2. С. 20-24.

28. Гиляров A.M. Макеева В.М., Популяция //Биологический энциклопедический словарь. М.: «Советская энциклопедия» РАН. 1986. С. 499-500.

29. Гиляров М. С. Вид, популяция и биоценоз //Зоологический журнал, 1954. Т.ЗЗ.Вып. 4. С. 769-778.

30. Гиляров М. С. Обратные связи и направления эволюционного процесса //Вестник АН СССР. 1976. № 8. С.4-17.

31. Голубев Г. Н. Геоэкология и глобальные изменения //Вест. Моск. Ун-та. Сер 5. Географическая. 1998. № 4. С. 61-70.

32. Горшков С. П., Ермаков Ю. Г., Куракова JI. И., Рябчиков А. М. Некоторые аспекты антропогенного изменения круговорота вещества //Вестн. Моск. ун-та. Сер. 5. География. 1980. № 4. С. 27-34.

33. Грант В. Эволюция организмов. М.: Мир. 1980. 408 с.

34. Дежкин В.В. Территориальная охрана природы в мире и в России // Россия в окружающем мире (аналитический ежегодник). 2006. М.: Модус-К-Этерна. С. 59-81.

35. Дёжкин В.В., Попова A.B. Основы биологического природопользования. Учебное пособие. М.: Модус К-Этерна. 2005. 310 с.

36. Докучаев B.B. К учению о зонах природы. М.: Сельхозгиз. 1849. Изб. сочинения, в 3 т., Т 3. С. 1-28.

37. Добровольский Г. В., Никитин Е. Д. Функции почв в биосфере и экосистемах. М.: Наука. 1990. 270 с.

38. Добровольский Г. В., Никитин Е. Д. Сохранение почв как незаменимого компонента биосферы: функционально-экологический подход. М.: Наука. 2000. 190 с.

39. Дубинин Н.П. Генетико-автоматические процессы и их влияние на механизмы эволюции // Журн. эксперим. биологии.1931. Т. 7. № 5/7. С. 463478.

40. Дубинин Н.П., Ромашов Д.Д. Генетическое строение вида и его эволюция //Биологический журнал. 1932. Т. 1. вып. 5-6. С. 52-95.

41. Животовский JI.A. Популяционная биометрия. М.: Наука. 1991. 271 с.

42. Животовский Л.А., Храмцов В.В., Глубоковский М.К. Модель динамики численности горбуши Oncorhynchus gorbuscha //Вопр. ихтиологии. 1996. Т. 36. Вып. 3. С. 369-385.

43. Зайцев Г.Н. Методика биометрических расчётов. М.: Наука. 1973. 255с.

44. Захаров H.A. Экологическая генетика и проблемы биосферы. JI. 1984. 32 с.

45. Зейферт Д.В. Географические различия в действии естественного отбора на генетическую структуру популяции наземного моллюска Bradybaena fruticum (Mull.) //Журн. общ. биологии. 1991. Т.52. №5. С.738-745.

46. Зейферт Д.В. Действие естественного отбора на генетическую структуру популяции наземного моллюска Bradybaena fruticum (Muller) // Журн. общ. биологии. 1987. Т. 48. №4. С. 549-554.

47. Исаков Ю. А., Казанская Н. С., Тишков А. А. Зональные закономерности динамики экосистем. М.: Наука. 1986. 148 с.

48. Исаков Ю.А. Научные основы сохранения природных экосистем в заповедниках //Изв. АН СССР. Сер. Геогр. 1975. № 3. С. 61-69.

49. Кавтарадзе Д.Н. Социальные, экономические и правовые основы сохранения биоразнообразия.: Учебное пособие. М. 2002. 98 с.

50. Казаков Р.В. Искусственное формирование популяций проходных рыб. М.: Агропромиздат. 1990. 238 с.

51. Камшилов М.М. Буферность живой системы //Журн. общей биологии. 1974. т. 34. №2. С. 58-71.

52. Карпевич А.Ф., Агапов B.C., Магомедов Г.М. Акклиматизация и культивирование лососёвых рыб интродуцентов. М.: ВНИРО. 1991. 208 с.

53. Кимура М. Молекулярная эволюция: теория нейтральности. М.: Мир, 1985 с.

54. Кирпичников B.C. Биохимический полиморфизм и проблема так называемой недарвиновской эволюции //Успехи современной биологии. 1972. Т.74. Вып. 2. № 5. С.231-246.

55. Кирпичников B.C. Биохимический полиморфизм и процессы микроэволюции у рыб //Биохимическая генетика рыб. JI. 1973. С. 7-23.

56. Кожевников Г.А. Как вести научную работу в заповедниках //Охрана природы. 1928. № 2. С.

57. Козодеров В.В., Кац Я.Г., Макеева В.М. О создании курса лекций по геоэкологии для студентов ветеринарных врачей-экологов МВА им. К.И. Скрябина на базе Музея землеведения МГУ им. М.В. Ломоносова

58. Тезисы коиф. «Ломоносовские чтения». Секция музееведения. М.: МГУ. 2003. С.11-13.

59. Козодеров В. В., Кондратьев К Я Аэрокосмические исследования почвы и растительности. Л.:Гидрометеоиздат. 1986. 229 с.

60. Конвенция о биологическом разнообразии //Текст и приложение: UNEP/CBD/94/1.D. December 1995. 34 р.

61. Козодеров В. В., Садовничий В. А., Ушакова Л. А., Ушаков С. А. Космическое землеведение: Диалог природы и общества. Устойчивре развитие. М.: МГУ. 2000. 483 с.

62. Конвенция устойчивого развития мира //Программа действий: повестка дня на 21 век и другие документы конференции в Рио-де-Жанейро. Женева: центр «За наше общее будущее». 1993. 70 с.

63. Кондратьев К. Я Самоорганизация и саморегуляция природных систем: модель, метод и основы теории. СПБ.: D-SELF. 2001. 176 с.

64. Котляков В.М., Кочуров Б.И., Коронкевич Н.И., Антипова A.B., Денисова Г.Б. Подходы к составлению экологических карт //Изв. АН СССР. Серия «География». 1990. №4. С. 67-70.

65. Кочуров Б.И. Геоэкология: экодиагностика и эколого-хозяйственный баланс территорий. Смоленск: СГУ. 1999. 154 с.

66. Красная книга города Москвы. М.: АБФ. 2001.610с.

67. Крогиус Ф.В. Темп роста и возрастные группировки красной Oncorhynchas nerca (Walb.) в море //Вопросы ихтиологии. 1960. Вып. 16. С. 67-88.

68. Ларионова А.Я., Яхнева Н.В., Абаимов А.П. Генетическое разнообразие и дифференциация популяций лиственницы Гмелина в Эвенкии (Средняя Сибирь) //Генетика. 2004. том 40. № 10. С. 1370-1377.

69. Левонтин Р. Генетические основы эволюции. М.: Мир. 1978. 351 с.

70. Леонтьева O.A., Семёнов Д. В., Самойлов Б.Л. Травяная лягушка Rana temporaria Linnens, 1758. Красная книга города Москвы. М.: АБФ. 2001. с.231-233.

71. Леонтьева O.A., Семёнов Д. В., Самойлов Б.Л. Травяная лягушка Rana temporaria Linnens, 1758. Красная книга города Москвы. М.: АБФ. 2001. С.231-233.

72. Леонтьева O.A., Семёнов Д.В., Самойлов Б.Л. Остромордая лягушка Rana arvalis Nilsson, 1842. Красная книга города Москвы. М.: АБФ. 2001. С. 234-235.'

73. Ли Ч. Введение в популяционную генетику. М.: Мир. 1988. 555 с.

74. Лихарев И.М., Раммелъмейер Е.С. Наземные моллюски фауны СССР. М.-Л.: Академия наук СССР. 1952. 512 с.

75. Логвиненко Б.М., Герман С.М., Кодолова О.П., Макеева В.М. О системе мышечных эстераз у моллюска Lymnaea stagnalis L. //Зоологический журнал. 1976. Т. 55. Вып. 8. С. 1138-1141.

76. Макеева В.М. Популяционная структура кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mull.) в условиях антропогенного ландшафта Подмосковья. Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биол.н. М. 1980. 22 с.

77. Макеева В.М. Эколого-генетический анализ структуры колоний кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mull.) в условиях антропогенного ландшафта Подмосковья //Журнал общей биологии. 1988. Т. 49. № 3. С. 333-342.

78. Макеева В.М. Роль естественного отбора в формировании генетического своеобразия популяций моллюсков (на примере кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mull.)) //Журнал общей биологии. 1989. Т. 50. № 1. С. 101-107.

79. Макеева В.М. Популяционно-генетический аспект охраны природы и необходимость его отражения в музейной экспозиции //Сб. Жизнь Земли. Экологические проблемы и природоохранное образование. М: Изд-воМГУ. 1991. С. 114-117.

80. Макеева В. М., Голубева Е.И. Структура биомассы зональных экосистем и их антропогенная трансформация //Биогеография с основами экологии. Учебно-методическое пособие. 1991. С. 6 — 12.

81. Макеева В.М., Панфилов Д.В. Системный подход к изучению животного мира природных зон (при создании учебно-научной музейной экспозиции) //Сб. Жизнь Земли. М: Изд-во МГУ. 1992. С. 121-124.

82. Макеева В.М., Панфилов Д.В., Голубева Е.И., Злотин Р.И. Структура биомассы зональных экосистем и их антропогенная трансформация (пример создания научной музейной экспозиции) //Сб. Жизнь Земли. М: Изд-во МГУ. 1993. С. 148-152.

83. Макеева В.М., Матекин П.В. Физиологический эффект полиморфных признаков кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mull.) //Журнал общей биологии. 1994. Т. 55. № 3. С. 347-355.

84. Макеева В.М., Пахорукова JI.B., Уголкова Н.Г. Анализ динамики полиморфных признаков в популяциях кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mull.) в целях экологического мониторинга // Журнал общей биологии. 1995. Т. 56. № 5. С. 570-587.

85. Макеева В.М., Чернова Н.М., Криволуцкий Д.А. Роль животных в почвообразовании и сохранении плодородия почв (пример создания учебно-научной экспозиции) //Сб. Жизнь Земли. Землеведение и экология. М.: Изд-во МГУ. 1997. С. 233-239.

86. Макеева В.М., Пахорукова JI.B. Роль антропогенного пресса в нарушении генетического гомеостаза природных популяций кустарниковойулитки Bradybaena fruticum (Midler) //Сб. «Проблемы систематики, экологии и филогении». СПб.: ЗИН РАН. 2000. С. 65-66.

87. Макеева В.М. Пространственно-популяционная структура вида Bradybaena fruticum (Midler), сложившаяся под влиянием антропогенного фактора в Подмосковье //Сб. «Проблемы систематики, экологии и филогении». СПб.: ЗИН РАН. 2000а. С. 67-68.

88. Макеева В.М. О приоритете системного подхода к изучению животного мира Земли и его реализация в музейной экспозиции и учебном процессе //Сб. «Жизнь Земли». Синергетика, экология, геодинамика, музееведение. М.: Изд-во МГУ. 2001а. Вып.31. С. 272-280.

89. Макеева В.М. Эколого-генетический аспект сохранения биоразнообразия почв антропогенных ландшафтов (на примере наземных моллюсков) //Тезисы докладов международной конференции «Биогеография почв». Сыктывкар: Коми НЦ УрО РАН. 2002 а. С. 31-32.

90. Макеева В.М. Судьба диких животных в городе: теория неизбежности их вымирания //Материалы Второй научно-практической конференции «Животные в городе» 15-17 апреля 2002 г. М.: ИПЭЭ РАН им. А.Н. Се-верцова. 2003а. С. 7-9.

91. Макеева В.М. Сложные живые системы антропогенных ландшафтов. Генетический императив //Синергетика. Труды семинара. Т. 5. Материалы круглого стола «Сложные системы: идеи, проблемы, перспективы». М.: МГУ. 2003 б. С. 307-319.

92. Макеева В.М. Эколого-генетическая теория неизбежности исчезновения большинства видов диких животных в антропогенных ландшафтах Земли //Тезисы международной научной конференции «Новые идеи в науках о Земле». М.: МГРИ. Т. 4. 2003 в. С. 80.

93. Макеева В. М. Антропогенная трансформация генофонда животного мира в экосфере Земли //Наука о Земле: геоэкология. Учебно-методическое пособие. М.: Изд-во МВА им. К.И.Скрябина. 2003. С. 242-265.

94. Макеева В.М. О целесообразности выделения геноурбанологии в качестве самостоятельного научного направления //Сб. трудов VII Междун. научн. конф. «Новые идеи в науках о Земле».М.: Изд-во МГРИ. Т. 4. 2005. С. 28.

95. Макеева В.М. Эколого-генетический подход к проблеме сохранения животных антропогенных экосистем (на примере наземных моллюсков) //Сб. Моллюски, проблемы экологии, систематики, филогении. С.Петербург: ЗИН РАН. 2006. С. 59.

96. Макеева В.М., Белоконь М.М., Малюченко О.П. Оценка состояния генофонда природных популяций бурых лягушек в условиях антропогенного ландшафта Москвы и Подмосковья //Природа. Новости науки. 2006 б. № 5. С. 84.

97. Макеева В.М., Белоконъ М.М., Малюченко О.П. Оценка состояния генофонда природных популяций кустарниковой улитки Bradybaena fruticum (Mull.) в условиях антропогенного ландшафта Москвы и Подмосковья // Природа. Новости науки. 2006 в. № 1. С. 71.

98. Макеева В.М., Белоконъ М.М., Малюченко О.П., Алтухов Ю.П. Стратегия охраны диких животных антропогенных экосистем (эколого-генетический аспект) //Материалы международной конференции «Генетика в России и мире». М. 2006 е. С.115.

99. Макеева В.М. Эколого-генетическая стратегия охраны диких животных антропогенных экосистем на примере Москвы и Подмосковья //Тезисы международной научной конференции «Новые идеи в науках о Земле». М.: Изд-во МГРИ. Т. 10. 2007 а. С.76. '

100. Матёкин П.В. История и методология биологии. М.: Изд-во МГУ. 1982. 166 с.

101. Матёкин П.В. Основы зоологии беспозвоночных (одноклеточные, многоклеточные). Учебное пособие. М.: Изд-во МГУ. 2005. 152 с.

102. Матёкин /7.В., Макеева В.М. П.В., Макеева 5.М. Полиморфная система эстераз и пространственная структура вида у кустарниковой улитки, Bradybaena fruticum (Mull.) //Журнал общей биологии. 1977. Т. 38. № 6. С. 908-913.

103. Матёкин П.В., Макеева В.М., Пахорукова JI.B. Пространственно-популяционная структура кустарниковой улитки в Центральном и Северо-Западных районах России//Тезисы 10 межд. конференции по изучению моллюсков: Л.: ЗИН РАН. 1995. С.68-69.

104. Матекин П.В., Макеева В.М., Пахорукова JI.B. Популяционно-генетические аспекты охраны диких животных в условиях города //Сб. Проблемы фауны города. М.: Изд-во МСХА. 2001. С. 95-97.

105. Маурер Г.Р. Диск-электрофорез. М.: Мир. 1971. 247 с.

106. Моисеева И.Г., Банникова JI.B., Алтухов Ю.П. Состояние птицеводства в России: Генетический мониторинг // Междунар. с.-х. журн. 1993. № 5/6. С. 66-69.

107. Морозов Г. Ф. Учение о лесе. Введение в биологию леса. СПБ. 1912. Том1. Вып. 1. 83 с.

108. Насимович A.A. Научные исследования в заповедниках //Опыт и задачи заповедников СССР. М.: Наука. 1979.С. 37-40.

109. Национальная стратегия сохранения биоразнообразия России. М.: Российская академия наук, Министерство природных ресурсов Российской Федерации. 2001. 76 с.

110. Никитин Е.Д. Берегите почву. //Новое в жизни, науке, технике. 1990. №1.. 65 с.

111. Никитин Е.Д., Шишкина Л.П., Макеева В.М., Воронцова Е.М., Шаргано-ва O.JI. О полифункциональности вузовского природоведческого музея //Тезисы конф. «Вузовский музей на пороге 21 века». Иркутск. 2001. С. 54-55.

112. Никифоров A.A., Моисеева И.Г., Захаров H.A. Место русских пород кур в разнообразии пород Евразии //Генетика. 1998. Т. 34. № 6. С. 850-851.

113. Одум Ю. Основы экологии. М.: Изд-во Мир. 1975. 740 с.

114. Оно С. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М.: Мир. 1973. 227 с.

115. Плохинский Н.А. Алгоритмы биометрии. М.: МГУ. 1967. 81 с.

116. Пузаченко Ю. Г. Биологическое разнообразие, устойчивость и функционирование //Проблемы устойчивости биологических систем. М.: Наука. 1992. С. 5-32.

117. Пузаченко Ю.Г. Заповедники России гарант сохранения самовосстановительного потенциала страны. Концептуальные положения //НМЗ Заповедное дело. Вып. 1. 1996. С. 90-94.

118. Реймерс Н.Ф. , Штильмарк Ф.Р. Особо охраняемые природные территории. М.: Мысль. 1978. 296 с.

119. Ромашов Д.Д. Об условиях равновесия в популяции //Журнал экспериментальной биологии. Сер. А. 1931. № 7.С.442-454.

120. Рокицкий П.Я. Введение в статистическую генетику. Минск: Высш. школа. 1974. 447 с.

121. Рычков Ю.Г. Взаимосвязь природных зон, генофонда и здоровья населения России // Вестн. РАН. 1998. Т.68. №12. С. 1086-1095.

122. Рычков Ю.Г. Пространство и время в геногеографии // Вестн. АМН СССР. 1984. №7. С. 11-16.

123. Рычков Ю.Г. Система древних изолятов человека в Северной Азии в свете проблем стабильности и эволюции популяций //Вопросы антропологии. 1969. Вып. 33. С. 16-33.

124. Салменкова Е.А., Омелъченко В.Т., Рослый Ю. С. н др. Генетическая дифференциация кеты бассейна Амура //Генетика. 1994. Т. 30. № 4. С. 518528.

125. Семёнов Тян-Шанский А. Таксономические границы вида и его подразделений. Опыт точной категоризации низших таксономических единиц

126. Записки Императорской Академии наук. 1910. Серия 8. Вып. 25. № 1. С. 1-29.

127. Серебровский А. С. Генетический анализ домашних кур горцев Дагестана //Журн. эксперим. биологии. Сер. А. 1927. Т.З. № '/2. С. 62-146.

128. Серебровский А.С. Избранные труды по генетике кур. М.: Наука. 1976. 404 с.

129. Серов О.Л., Корочкин Л.И., Манченко Г.П. Электрофоретические методы исследования изоферментов. Генетика изоферментов. М.: Наука. 1977. С. 23-64.

130. Смурое А.В. Основы экологической диагностики. Биологические и информационные аспекты. М.: Ойкос. 2003. 188 с.

131. Смурое А.В., Полищук Л.В. Количественные методы оценки основных популяционных показателей: статистический и диагностический аспекты. М.: МГУ. 1989. 208 с.

132. Снегин Э.А. Структура расселённости Bradybaena fruticum (Mollusca, Gastropoda, Pulmonata) в условиях юга лесостепной зоны Русской равнины //Автореф. кандидатской диссертации. М. 1999. 25 с.

133. Соболев Н.А. Особоохраняемые природные территории как средство поддержания биологического разнообразия староосвоенных районов (на примере Московской области): Автореферат диссертации канд. геогр. наук. М. 1997. 18 с.

134. Соколов В.Е., Филонов К.П., Нухимовская Ю.Д., Шадрина Г.Д. Экология заповедных территорий России //М.: Янус-К. 1997. 574 с.

135. Солбриг О., Солбриг Д. Популяционная биология и эволюция. М.: Мир. 1982. 488 с.

136. Сочава В.Б. Введение в учение о геосистемах. Новосибирск. 1978. 17с.

137. Степаницкий В.Б. Предложения к государственной стратегии по развитию системы государственных природных заповедников и национальных парков в Российской федерации на период до 2015 года. М.: Изд-во ВВФ. 2002.

138. Столпоеский Ю.А. Консервация генетических ресурсов сельскохозяйственных животных: проблемы и принципы их решения (Отв. ред. И. А. Захаров). М.: Ребус. 1997. 112 с.

139. Страхов В.В., Писаренко А.И., Борисов В.А. Глобализация лесного хозяйства. М.: ВНИИЦ-лесресурс. 2001. 400 с.

140. Сулей М.Э. Пороги для выживания: поддержание приспособленности и эволюционного потенциала //Биология охраны природы. М.: Мир. 1983. С. 177-197.

141. Сыроечковский Е.Е. Об итогах деятельности рабочей группы по биосферным заповедникам //НМЗ: Заповедное дело. Вып. 3. 1998. С. 87-90.

142. Терентьев, Чернов Ю. И. Определитель рептилий и амфибий. М. 1972.

143. Тимофеев-Ресовский Н.В. Микроэволюция. Элементарные явления, материал и факторы эволюционного процесса //Ботанический журнал. 1958. Т.43.№3. С.317-336.

144. Тишков A.A. Современные проблемы биогеографии: Конспект лекций. М.: Российский открытый университет. 1993. 60 с.

145. Тишков A.A. Теория и практика сохранения биоразнообразия (к методологии охраны живой природы в России) //Бюллетень: Использование и охрана природных ресурсов в России. 2006. № 1. С. 78-96.

146. Уиттекер Р. Сообщества и эксистемы. 1980. 328 с.

147. Федоров В.Д. Изменения в природных биологических системах. 2004. 366 с.

148. Федоров В.Д. Концепция устойчивости биологических систем //Всесторонний анализ окружающей природной среды. Труды советско-американского симпозиума, Тбилиси. 1974. JL: Гидрометеоиздат. 1975. С. 207-217.171172173174175176177178179180181182183

149. Четвериков С. С. О некоторых моментах эволюционного процесса с точки зрения современной генетики // Журн. экспериментальной биологии. 1926. Том 2. Вып. 1. С.З 54.

150. Шварц С. С. Эволюционная экология животных // Труды института экологии растений и животных УФ АН СССР. Свердловск. 1969. Вып. 65. С. 1-100.

151. Шмальгаузен И.И. Проблемы дарвинизма. Л.: Наука. 1969. 493 с. Шварц С. С. Теоретические основы глобального экологического прогнозирования //Всесторонний анализ окружающей природной среды. Л.: Гидрометеоиздат. 1976. С. 181-191.

152. ЭрлгаП, Холм Р. Процесс эволюции. М.: Мир. 1968. 330 с. Яблоков A.B. Популяционная биология. М.: Высшая школа. 1987. 303с. Яблоков A.B., Остроумов С.А. Уровни охраны живой природы. М.: Наука. 1985. 176 с.

153. Ярошенко П.Д. Геоботаника. М.: Просвещение. 1969. 200 с.

154. Abplanalp H.A. Inbreeding as a tool for poultry improvement //First World Congress on Genetics applied to live-stock production, gravitas. Orbe, Madrid, Spain. 1974. P. 897-908.

155. Alf R., Hille A., Kneitz G. Genetische populations structure von Uelbhals-mausen, Apodemus flavicollis in einor intensiv genutzten Agrarland schaft in ostlichen Westfalen //Abb. Westfal. Mus. Naturk. 1997. Vol. 59. № 3. P. 117134.

156. Althuhov Yu. P., Salmenkova E.A., Omelchenco V. T. Salmonid fishes: Population biology, genetics and management. Oxford: Blackwell. 2000. 354p.

157. Amos W., Balmford A. When does conservation genetics matter? //Heredity. 2001. Vol. 87. № 3. P. 257-265.

158. Ardren W.R., Kapuscinski A.R. Demographic and genetic estimates of effective populations size (Ne) reveals genetic compensation in steelhead trout// Molecular Ecology. 2003. Vol. 12. № 1. P. 35-49.

159. Arguedas N., Parker P.G. Seasonal migration and genetic population structure in house wrens //Condor. 2000. Vol. 102. № 3. P. 517-528.

160. Avery P.J. The effects of finite population size on models of linked overdominant loci//Genet. Res. Camb. 1978. Vol. 31. P. 239-254.

161. Balloux F. Heterozygote excess in small populations and the heterozygote-excess effective population size //Evolution. 2004. Vol . 58. № 9. P. 18911900.

162. Barratt E.M., Gurnell J., Malarky G., Deaville R, Bruford M.W. Genetic structure of fragmented populations of Red squirrel (Sciurus vulgaris) in the UK//Molecular Ecology. 1999. Vol. 8 (12 suppl. 1). P. s55-s63.

163. Black W.C., Hatchett J. H., and Krchma L.J. Allozyme variation amang populations of the Hessen fly (Mayetiola destructor) in the United States //J. Hered. 1990. Vol. 81. № 4. P. 331-337.

164. Buri P. Gen frequency in small populations of mutant Drosophila //Evolution. 1956. Vol. 10. P. 367-402.

165. Bush R.M., Smouse P.E. Evidence for the adaptive significance of allozymes in forest trees//New Forests. 1992. Vol.6. № lA. P. 179-196.

166. Bush R.M., Smouse P.E., Ledig F.T. The fitness consequences of multiple-locus heterozygosity: The relationship between heterozygosity and growth rate in pitch pine {Pinus rigida Mill.) //Evolution. 1987. Vol. 41. № 4. P. 787-798.

167. Carvalho G.R. Evolutionery aspects of fish distribution: Genetic variability and adaptation //J. Fish Biol. 1993. Vol. 43. suppl. A. P. 53-73.

168. Clegg M. T., Allard R. W. Petterns of genetic differentiation in the slender wild oat species Avena barbata //Proc. Natl. Acad. Sci. U. S. A. 1972. Vol. 69. P. 1820-1824.

169. Cook L.M., Cain A.J. Population dinamics, shell size and morph frequency in experimental populations of the snail Cepaea nemoralis (L.) //Biol. J. Linn. 1980. Vol.14. № 3-4. P. 259-292.

170. Cowie R.H. Climatic selection on body colour in the land snail Theba pisana {Pulmonata: Helicidae) //Heredity. 1990. Vol. 65. № l. p. 123-126.

171. Cowie R.H., Cain A.J. Activity of different species of land snail on forefaces of different inclinations //J. Conchol. 1978. Vol .29. № 5. P .267-272.

172. Culley T.M., Grubb T.C.Jr. Genetic effects of habitat fragmentation in Viola pubescens (Violaceae) a perennial herb with chasmogamous and cleistogamus flowers //Molecular Ecology. 2003. Vol. 12. № 11. P. 2919-2930.

173. De Rochambeau H., Fournet-Hanocq F., Khang Jacqueline Vu T. Measuring and managing genetic variability in small populations //Annates of Zootechnie (Paris). 2000. Vol .49. № 2. P. 77-93.

174. Dhuyvetter H., Gaublomme E., Desender K. Bottlenecks, drift and differentiation: the fragmented population structure of the saltmarsh beetle Pogonus

175. Chalseus // Genetica (Dordrecht). 2005. Vol.124. №2-3. P. 167-177.

176. Dobzhansky T. Genetics of natural populations. 9. Temporal changes in the composition of populations of Drosophila pseudoobscura //Genetics (US) 1943. Vol. 28. P. 162-168.

177. Dobzhansky T. Genetics of the evolutionary process. N.Y.: Columbia Univ. press. 1970. 505 p.

178. Doums C., Labbo R., Jarne P. Stability and genetic basis of variability of phally polymorphism in natural populations of the self-fertail freshwater snail Bulinus truncatus //Genet. Res. 1996. Vol.68. № 1. P. 23-33.

179. Edenhamn R., Hoggren Mats, Carlson Allan. Genetic diversity and fitness in peripheral and central populations of the European tree frog Hyla arboreal I Hereditas (Lund). 2000. Vol. 133 № 2. P. 115-122.

180. Fickel J., Schmidt A., Putze M., Spittler H., Ludwig A., Streich W. J., Pitra C. Genetic structure of populations of European brown hare: implications for management //Journal of Wildlife Management. 2005. Vol 69. № 2. P. 760-770.

181. Fisher R.A. The theory of inbreeding., 2 nd. ed. London: Oliver and Boyd. 1949.

182. Fisher R.A. Avarage excess and average effect of a gene substitution //Ann. Eugenics. 1941. Vol. 9. P. 53-63.

183. Fisher R.A. The genetical theory of natural selection. Oxford: Clarendon press. 1930. 272 p.

184. Floyd Chris H., Van Vuren, Dirk H., May Bernie. Marmots on great basin mountaintops: using genetics to test a biogeographic paradigm //Ecology Washington D.C. 2005. Vol. 86. № 8. P. 2145-2153.

185. Fraguedakis-Tsolis S., Hauffe H.C., Searle J.B. Genetic distinctiveness of a village population of house mice: Relevance to speciation and chromosomal evolution //Proc. Roy. Soc. London. B. 1997. Vol. 264. № 1380. P. 355-360.

186. Frankel O.H., Soule M.E. Conservation and Evolution. London and New York: Cambridge University Press. 1981. 327 p.

187. Galbusera . Gitchiru M., Lens L., Matthysen E. Genetic equilibrium despite habitat fragmentation in an Afro tropical bird //Molecular ecology. 2004. Vol. 13. №6. P. 1409- 1421.

188. Gillespie J. H. Is the population size of a species relevant to its revolution? //Evolution. 2001. Vol. 55. № 11. P. 2161-2169.

189. Goodacre S. L. Genetic variation in a Pacific Island land snail: population history versus current drift and selection //Proceedings of the Royal Society Biological Sciences Series. 2002. Vol. 268. № 1463. P. 21-126.

190. Haldane J.B. The effect of variation of fitness //Amer. Natur. 1937. Vol. 71. P. 337-349.

191. Hardy G.H. Mendelian proportions in a mixed population //Science. 1908. Vol .28. P. 49-50.

192. Harris R.B., Allendorf F.W. Genetically effective population size of large mammals: an assessment of estimators //Conserv. Biol. 1989. Vol.3. P. 181-191.

193. Hindar K., Ryman N., Utter F. Genetic effects of cultured fish on natural fish populations //Canad. J. Fish. Aquat. Sci. 1991. Vol. 48. P. 945-957.

194. Hudson Q. J., Wilkins R. J., Waas J. R., Hogg I. D. Low genetic variability in small populations of New Zealand kokako Callaeas cinerea wilsoni //Biological Conservation. 2000. Vol. 96. № 1. P. 105-112.

195. Imsland A. K., Foss A., Naevdal G., Stefansson S. O. Selection or adaptation: differences in growth performance of juvenile turbot (Scophthalmas maximus Rafinesque) from two close-by localities off Norway //Sarsia. 2001. Vol. 86. № 1. P. 43-51.

196. Johannesson K., Tatarenkov A. Allozyme variation in a snail {Littorina saxa-tilis) deconfounding the effect of microhabitat and gene flow //Evolution (USA). 1997. Vol. 51. № 2. P. 402-409.

197. Johnson Steven G. Age phylogeography and population structure of the mi-croendemic banded spring snail, Mexipyrgus churinceanus //Molecular ecology. 2005. Vol. 14. № 8. P. 2299-2311.

198. Jorde per E., Ryman N. Demographic genetics of brown trout (Salmo trutta) and estimation of effective population size from temporal change of allele frequencies //Genetics. 1996. Vol. 143. № 3. P. 1369-1381.

199. Kamalesh C., Malay D. Electrophoresis investigation on seven species of Indian frogs //Cytobios. 1998. Vol. 94. № 375. P. 25-30.

200. Kimura M. Evolutionary rate at the molecular level //Nature. 1968 . Vol.217. P. 624-626.

201. Kimura M., Crow J.F. The measurement of effective population number II Evolution. 1963. Vol. 17. № 2. P. 279-288.

202. King I.H., Jukes T.H. Non-darvinian evolution //Science. 1969. Vol. 164. P. 788-800.

203. Koehn R. K., Turano T.J., Mitton J.B. Population genetics of marine pelecy-pods. 2. Genetic differences in microhabitats of Modiolus demissus II Evolution. 1973. Vol. 27. № 1. P. 100- 105.

204. Kojima K., Yarbrough K.N. Frequency dependent selection at the esterase 6 locus in Drosophila melanogaster II Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1967. Vol. 57. P. 645-649.

205. Kourti A. Patterns of variation within and between Greek populations of Ze-ratitis Capitata suggest extensive gene flow and latitudinal clines //Journal of Economic Entomology. 2004. Vol. 97. № 3. P. 1186-1190.

206. Krueger C.C., May B. Ecological and genetic effects of salmonid introductions in North America //Canad. G. Fish. Aquat. Sci. 1991. Vol. 48. № 12. P. 1636-1656.

207. Lamott M. Le cara-tara «peristome blanc» dans les populations de C. nemor-alis L. {Moll, pullmones) de la vallee de TAriege //C .r. Acad. Sci. 1972. Vol. 274. № io. P. 1558-1561.

208. Lamott M. Polymorphism of natural populations of Cepaea nemoralis L. // Cold Spring Harbor. Simp. Quant. Biol. 1959. Vol. 24. P. 65-86.

209. Lamott M. Recherches sur la structure genetique des populations naturelles de Cepaea nemoralis L. //Bull. boil. France et Belg. 1951. Suppl. 35. P. 1-239.

210. Lawson R., King R.B. Gene flow and melanism in Lake Erie garter snake populations 11 Biol. J. Linn. Soc. 1996. Vol. 59. № 1. P. 1 -19.

211. Loftus R.T., MacHugh D.E., Bradley D.G. et al. Evidence for two independent domestications of cuttle // Proc. Nat. Acad. Sci. Us. 1994. Vol. 91. P. 2757-2761.

212. Mac Arthur R.H., Wilson E.O. An equilibrium theory of insular zoogeography //Evolution. 1967. Vol. 7. P. 373- 387.

213. Makeeva V.M. Acological genetic aspect of the soil biodiversity conservation at anthropogenesis landscapes //Tes. 1 Int. conf. by soil biogeography 16-20 sept. 2002. Syctyvkar. P. 165.

214. Maki M, Yamashiro T., Matsumura S. High levels of genetic diversity in island populations of the island endemic Suzukia luchuensis (Labiatae) II Heredity. 2003. Vol. 91. № 3. P. 300-306.

215. Manchenko G.P. Handbook of detection of enzymes on electrophoretic gels / CRC Press. Inc. USA. 1984. 341 p.

216. Mao S. Xiang H. Molecular genetic structure populations and forecasting of geterosis in Ampularia gigas //Hereditas.1996. Vol.19. № 3. P. 15-18.

217. Markert C.L., Faulhaber I. Lactat dehydrogenase isozyme patterns in fish //J. Exp. Zool. 1965. Vol. 159. № 2. P. 319-332.

218. Marques J.G., Moon R.D. and Krafsur E.S. Genetic differentiation amang populations of House flies (Diptera: Muscidae) breeding at multiple-barn,egg-laying facility in Central Minnesota //J. Med. Entomol. 2001. Vol. 38. №2. P. 218-232.

219. Masayuki S., Midori N. Genetic differentiation of the Japanese brown frog, Rana japónica, elucidated by electrophoretic analyses of enzymes and blood proteins //Sci. Rept. Leb. Amphib. Biol. Hiroshima Univ. 1994. Vol. 13. P. 137-171.

220. Miller P.S., Hedrick P.W. Purging of inbreeding depression and fitness decline in bottlenecked populations of Drosophila melanogaster //Journal of Evolutionary Biology. 2001. Vol. 14. № 4. P. 595-601.

221. Nei M. Genetic distance between populations //The American Naturalist. 1972. Vol. 106. P. 283-292.

222. Nei M., Graur D. Extent of protein polymorphism and the neutral mutation theory //Evol. Biol. 1984. Vol. 17. P. 73-118.

223. Nomenclature Committee of the International Union of Biochemistry. Enzyme nomenclature. Academic Press. Orlando. 1984.

224. Nomura T. Development in prediction theories of the effective size of populations under selection //Animal science journal. 2005. Vol. 76. № 2. P. 87-96.

225. Nomura T. On the methods for predicting the effective size of populations under selection // Heredity. 1999. Vol. 83. № 4. P. 485-489.

226. Notter D.R. The importance of genetic diversity in Iifestock populations of the future //Journal of Animal Science. 1999. Vol. 77. № 1. P. 61-69.

227. O'Hara R.B. Comparing the effects of genetic differentiation of worldwide populations of Drosophilla ananassae //Genetics. 2004. Vol. 168. № 4. P. 1987-1998.

228. Ohta T., Kimura M. Amino acid composition of proteins as a product of molecular evolution. Science. 1971. Vol. 174. P. 150-153.

229. Okazaki T. Genetic study on population structure in chum sulmon (On-corhinchus keta) II Bull. Far Seas Fish. Res. Lab. 1982. № 19. P. 25-116.

230. Peakall R. and Souse P.E. Gen A1 Ex V5: Genetic Analysis in Excel, in population Genetic Software for teaching and research. Canberra, Australia: Australian. Nat. Univ. 2001: http: // www.anu.edu.au/ BoZo/ Gen A1 Ex/.

231. Petren K., Grant P. R., Grant B. R., Keller L. F. Comparative landscape genetics and the adaptive radiation of Darwin's finches: the role peripheral isolation //Molecular ecology. 2005. Vol. 14. № io. P. 2943-2957.

232. Platz J.I., Grudzien T.A. Limited genetic heterozygosity and status of two populations of the Ramsey canyon leopard frog: Rana subaquavocalis //J. Herpetol. 2003. Vol. 37. № 4. P. 758-761.

233. Ponomareva E. V., Ponomareva M. V., Kuzishchin K. V., Makhorv A. A., Afa-nas'ev, K.I., Novikov G.G. Year-to year changes of the population structure and genetic variability of the Atlantic salmon Salmo salar in the river Nil'ma

234. White Sea) //Voprosy Ikhtiologii. 2002. Vol. 42. № 3. P. 347-355.

235. Puurtinen M., Knott K. E., Suonpaa S., Van Ooik T., Kaitala V. Genetic variability and drift load in populations of an aquatic snail //Evolution. 2004. Vol. 58. № 4. P. 749-756.

236. Regoli F. Race metals and antioxidant enzymes in gills and digestive gland of the Mediterranean mussel Mytilus galloprovincialis //Arch. Environ, Contam and Toxicol. 1998. Vol.34. № 1. P. 48-63.

237. Rick C.M., Fobes J.F., Holle M. Genetic variation in Lycopersicon pimpinel-lifolium\ evidence of evolutionary change in mating systems //Plant Syst. Evol. 1977. Vol. 127. P. 139-170.

238. Ricker W.E. Changes in the average age of Pacific salmon II Canad. G. Fish. Aquat. Sci. 1981. Vol. 38. № 12. P. 1636-1656.

239. Ridgeway G.J., Sherburne S.W., and Lewis R.D. Polymorphism in the serum esterases of Atlantic herring II Trans. Am. Fish. Soc. 1970. Vol.99. P. 147-151.

240. Rolan-Alvarez E., Iohannesson K, Erlandsson J. The maintenance of a cline in the Marine snail Littorina saxatilis: the role of home site advantage and hybrid fitness // Evolution (USA). 1997. Vol.51. № 6. P. 1838 1847.

241. Schaal B.A., Levin D.A. The demographic genetics of Liatris cylindracea Michx. (Compositae) //Amer. Natur. 1976. Vol. 110. P. 191-206.

242. Schug M.D., Downhower J.F., Brown L.P. , Sears D.R , Fuers P.A. Isolation and genetic diversity of Gambusia hubbsi (mosquito fish) populations in blue holes on Andros Island, Bahamas // Heredity. 1998. Vol. 80. № 3. P. 336-346.

243. Schweiger O., Frenzel M., Durka W. Spatial genetic structure in a metapopulation of the land snail Cepaea nemoralis (Gastropoda: Helicidae) // Molecular Ecology. 2004. Vol. 13. № 12. P. 3645-3655.

244. Shea K.L. The relationship between heterozygosity and fitness in Engelmann spruce and subalpine fir //Joint Meet. Canad. Bot. Assoc. 1989. Vol. 76. № 6. P. 153-154.

245. Singh S.M., Zouros E. Genetic variation associated with growth rate in the American oyster ( Crassostrea virginica) //Evolution. 1978. Vol. 32. P. 342-353.

246. Smet W., de, Rompu E., van. Area effects and clines for shell polymorphism in Cepaea nemoralis (L.) (mollusca, Pulmonata, Helicidae) along the Belgien coastal dunes //Ann. Soc. Roy. Zool. Belg. 1989. Vol.119. №2. P. 227-228.

247. Sneath P.H.A., Socal R.R. Numerical taxonomy. San Francisco: Freeman. 1973.

248. Soule M.E. Heterozygosity and developmental stability: another look //Evolution. 1979. Vol. 33. P. 396-401.

249. Soule M.E. The epistasis cycle: a theory of marginal populations //Ann. Rev. Ecol. Syst. 1973. Vol. 4. P. 165-187.

250. Soule M.E. Allozyme variation: its determinants in space and time //Molecular Evolution, F.J. Ayala (ed.). Sinauer Assoc. Sunderland, Massachusetts. 1976. P. 60-77.

251. Stone W.S., Wheeler M.R., Johnson P.K. et al. Genetic variation in natural island populations of members of the Drosophila nasuta and D. ananassa subgroups //Proc. Nat. Acad. Sci. U.S. 1968. Vol. 59. № 1. P. 102-109.

252. Strauss S.H. Heterozygosity and developmental stability under inbreeding and crossbreeding in Pinus attenuata //Evolution. 1987. Vol.41. №2. P. 331-339.

253. Tremblay R. L., Ackerman . D. Gene flow and effective population size in Lepanthes (Orchidaceae): a case for genetic drift //Biological Journal of the Linnean Society. 2001. Vol. 72. № 1. p. 47-62.

254. Troy C.S., Machugh D.E., Buailey G.F. et al. Genetic evidence for Near Eastern origins of european cattle //Nature. 2001. Vol. 410. P. 1988-1091.

255. Vales-Alonso J., Fernandez J., Gonzalez-Castano F. J., Caballero A. A parallel optimization approach for controlling allele diversity in conservation schemes //Mathematical Biosciences. 2003. Vol. 183. № 2. P. 161-173.

256. Weinberg W. Uber den Nachweis der Vererbung beim Menschen //Jh. Ver. vaterl. Naturk. Wurttemb. 1908. Vol. 64. P. 368-382.

257. Weinreich Daniel, M, Chao Lin. Rapid evolutionary escape by large populations from local fitness peaks is lightly in nature // Evolution. 2000. Vol. 59. №6. P. 1175-1182.

258. Wiliams G.A. Variation in populations of Littorina obsctnsata and L. marinae (Gastropoda) in the Severn Estuary //Biol. J. Linn. 1994. Vol. 51. № 1 2. P. 189- 198.

259. Willi Y, Van BuskirkJ., Fischer M. A threefold genetic allee effect: Population size affects cross-compatibility, inbreeding depression and drift load in the self-incompatible Ranunculus reptans //Genetics. 2005. Vol. 169. № 4. P. 255-265.

260. Wlasiuk G., Garza J.C., Lessa l.P. Genetic and geographic differentiation in the Rio-Negro tuco-tuco (Ctenomys rionegrensis): Inferring the roles of migration and drift from multiple genetic markers //Evolution (USA). 2003. Vol. 57. №.4. P. 913-926.

261. Wright S. Coefficient of inbreeding and relationship //Amer. Natur. 1922. Vol. 56. P. 330-338.

262. Wright S. Evolution and the genetics of population. Variability within and among natural populations. Chicago, Illinois: University of Chicago Press. 1978.

263. Wright S. Evolution in Mendelian populations //Genetics. 1931. Vol. 16. P. 97-109.

264. Wright S. Genetics of populations //Encycl. Brit. 1948 b. 10. P. 111, 111A-D, 112.

265. Wright S. Isolation by distance //Genetics (US). 1943. Vol. 28. P. 114-138.

266. Wright S. On the roles of directed and random changes in gene frequency in the genetics of population//Evolution. 1948 a. Vol. 2. P. 279-294.

267. Wright S. Size of populations and briding structure in relation to evolution //Science. 1938. Vol. 87. P. 430-431.

268. Wright S. The genetical structure of populations //Ann. Eugenics. 1951. Vol. 15. P. 323-354.ё

269. Wynne I.n R., Loxdale H. D., Brookes C. P., WoiwodI. P. Genetic structure of fragmented November Moth (Lepidoptera: Geometridae) populations in farmland //Biological Journal of the Linnaean Society. 2003. Vol. 78. № 4. P. 467-477.

270. Yeh F.C., Yang R., and Boyle T. POPGENE Version 1.32: Microsoft Windows based Freeware for Population Genetic Analysis. Univ. of Alberta, Center of Int. Forestry Res. 1999.

271. Zakharov I.A., Moiseyeva I.G., Nikiforov A.A. et al. Morphological comparison of old Russian chicken breeds with representatives of Mediterranean, Chinese and ancestral breeds // SABRAO J. Breed, and Genet. 1999. Vol. 31. № l.P. 9-15.

272. Zheng D., Liu X, Ma J. Patterns of genetic variation within a captive population of Amur tiger Panthera tigris altaica //Acta Theriologica.2005. Vol. 50. № l.P. 23-30.

273. Zippel K. Conserving the panamian golden frog: Proyecto Rana dorada //4 World Congress of Gerpetology, Bentota, 3-9 Dec., 2001. Herpetol. Rev. 2002. Vol. 33. № l.P. 11-12.