Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Структура популяций и социальная организация осполитов (HYMENOPTERA: VESPIDAE) в нижнем Приднепровье

ВАК РФ 03.02.05, Энтомология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Русина, Лидия Юрьевна, Херсон

ХЕРСОНСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ ПЕДАГОГИЧЕСКИМ

УНИВЕРСИТЕТ Г&Ж'^ШЪГ)

со 11 /ЯЧ

и*. | На правах рукописи

С

РУСИНА ЛИДИЯ ЮРЬЕВНА

УДК 595.798:591.51 (477.72)

* ^ СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИИ И СОЦИАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ОС-^ ПОЛИСТОВ (НУМЕ1ЧОРТЕКА:\ ESPIDAE) В НИЖНЕМ

Г А

ПРИДНЕПРОВЬЕ

1

(03.00.09 - энтомология)

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ез!едиум ВАК Минобрнауки России

(решение от г. №

решил выдать диплом

6иотмжлаи> '

наук

Начальник отдела

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор В. Е. Кипятков

ХЕРСОН

1999 ЫСТ";. т ЗООЛОГИ

НАК УкраТни

Б! Б Л ЮТЕКА

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ............................................................................4

ГЛАВА 1 ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОС-

ПОЛИСТОВ СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ................10

1.1. Социальные осы и систематическое положение полистов.............Ю

12

1.2. Биология и жизненный цикл...................................................

19

1.3. Основание семей.................................................................

22

1.4. Формы доминантных отношении..............................................

1.5. Значение плеометроза и судьба соосновательниц........................29

1.6 Социальная структура после выхода рабочих...............................33

39

1.7. Репродуктивный период и зимовка..........................................

ГЛАВА 2. ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА РАБОТЫ, МАТЕРИАЛ И

МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ..................................................44

- 44 2 Л. Общая характеристика района исследовании.............................

52

2.2. Материал и методика исследовании........................................

ГЛАВА 3. СТРУКТУРА И ДИНАМИКА ПОПУЛЯЦИЙ ОС-ПОЛИСТОВ

ВНИЖНЕМ ПРИДНЕПРОВЬЕ......................................................64

3.1. Биотопическое распределение и стадиальная приуроченность разных

..........64

видов полистов..............................................................

3.2. Пространственное распределение семей полистов в популяции......73

80

3.3. Особенности весеннего основания семьи.....................................

gJ

3.4. Вторичные гнезда................................................................

90

3.5. Выживаемость семей полистов................................................™

3.6. Структура популяционных систем полистов...............................^

ГЛАВА 4. ГОДОВОЙ ЦИКЛ И ПРОДУКТИВНОСТЬ СЕМЕЙ ОС-

ПОЛИСТОВ............................................................................107

4.1. Продолжительность жизни и плодовитость самок-основательниц... 108

4.2. Динамика численности рабочих............................................. 115

4.3. Зависимость продолжительности развития от погодных условий... 116

117

4.4. Таблицы выживания расплода................................................

124

4.5. Продуктивность семьи.........................................................1

131

4.6. Перспективы использования полистов.....................................131

ГЛАВА 5. ПОВЕДЕНЧЕСКАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ СЕМЬИ...................135

5.1. Поведение самок-основательниц из гаплометротичных семей........135

5.2. Формы и динамика агрессивных отношений в плеометротичных

...........141

семьях.....................................................................

5.3. Внутрисемейные взаимоотношения после выхода рабочих............162

178

5.4. Возрастной полиэтизм.......................................................... °

5.5. Функциональные группы рабочих............................................185

5.6. Особенности поведения полистов при перезакладке разрушенного

............192

гнезда...........................................................................

5.7. Территориальное поведение и социальные системы.....................198

ВЫВОДЫ...............................................................................218

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ............................................................220

ПРИЛОЖЕНИЕ А. Поведенческий репертуар трех видов ос-полистов...239 ПРИЛОЖЕНИЕ Б. Строение гнезд полистов в Херсонской области......256

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы. Осы-полисты представляют собой сравнительно немногочисленную (на Земном шаре известно около 200 видов) группу общественных насекомых, распространенных на всех континентах, кроме Антарктиды. Они населяют преимущественно открытые ландшафты и сооружают картонные гнезда без оболочки, которые прикрепляют с помощью стебелька к субстрату.

Начиная с 40-х годов нашего столетия эта группа насекомых привлекла особое внимание исследователей социального поведения животных. Открытый сот с расплодом, небольшая численность имагинального населения, относительная безопасность исследователя при спокойной и без резких движений работе позволили использовать полистов в качестве модельного объекта для разработки методологических принципов исследования систем надорганизменного уровня в их природной обстановке.

Концепции доминирования, отбора родичей в исследованиях Е. Де-леранса (Deleurance, 1950), Л. Парди (Pardi, 1948), У. Гамильтона (Hamilton, 1963, 1964а, 1964b), М. Вест-Эберхард (West-Eberhard, 1975, 1981), Д. Страсман (Strassmann, 1981d) в значительной степени разработаны на по-листах. Роль этой группы при изучении социальности по образному выражению М. Вест-Эберхард (West-Eberhard, 1991) сравнима со значением, которое играют дрозофилы для генетических исследований. Эванс (Evans, 1958) рассматривал этих насекомых в качестве "ключевого рода" из-за относительной примитивности социальной организации семьи, которая выражается в отсутствии заметных морфологических кастовых различий и сохранении у рабочих репродуктивных функций. Анализ взаимоотношений самок-основательниц Polistes Latreille при групповом основании семьи послужили материалом для выработки гипотез эволюции кастовой дифференциации у общественных насекомых (West-Eberhard, 1978, Carpenter, 1991). Сходные социальные системы и формы организации были затем об-

1991). Сходные социальные системы и формы организации были затем об-

\ наружены в других группах общественных насекомых.

à

Проблема структуры популяций и социальной организации общест-. венных насекомых, в частности ос, затрагивает широкий круг нерешенных ( вопросов теоретического и прикладного значения (Захаров, 1991). Знание особенностей социальной организации ос необходимы при разработке теоретических основ управления поведением этой хозяйственно важной группы насекомых, а также ряда вопросов теоретической биологии, например, возникновение и развитие биосоциальности у насекомых, принципы организации и функционирования популяционных систем животных.

Биологические особенности полистов (они преимущественно хищники) позволяют использовать этих ос для контроля численности некоторых видов вредителей сельско-хозяйственных культур (Gillaspy, 1979; Gould, Jeanne, 1984). В то время, как потери урожая капусты от гусениц, например, по данным отдела сельского хозяйства в штате Висконсин (США) в 1980 году составили свыше 600000 долларов, каждая средняя семья Р. fuscatus (Fab.) по данным двух лет собирает за сезон 466-567 гусениц Pieris rapae (L.) (Gould, Jeanne, 1984). Полисты Северной Каролины оказались еще более эффективными в этом отношении: так семья P. exclamons Viereck отлавливает 1800 гусениц, а у Р fuscatus - 2240 и у P. annularis (L.) - 3420 (Gould, Jeanne, 1984); P. chinensis antennalis Perez из Японии собирает в среднем 2200 гусениц капустной белянки (Morimoto, 1960). В этом плане сравнительное изучение фуражировочного поведения рабочих разных видов и выяснение механизмов повышения их активности представляется одним из перспективных направлений.

Развернутый анализ биологии вида возможен при использовании общих принципов системного подхода в сочетании с экологическими и поведенческими методами. При таких исследованиях на первый план выдвигается изучение структуры популяций полистов. Элементом популяции

общественных насекомых является семья. Основные механизмы взаимодействия особей, регуляции состава, поддержание жизнеспособности и целостности семьи и популяции у примитивных эусоциальных насекомых реализуются через поведенческие средства.

До сих пор при изучении этой группы основное внимание было уделено анализу семейного уровня организации. В то же время видовая специфика структуры популяций на надсемейном уровне оставалась малоисследованной.

Полисты, населяющие Нижнее Приднепровье, изучены в неравной мере. К началу наших исследований об особенностях биологии и экологии Р. chinensis F. опубликованные сведения отсутствовали, а в немногочисленных работах по Р. nimpha Christ сообщалось о специфике основания семьи весной (Cervo, Turillazzi, 1985), особенностях поведения самцов (Turillazzi, Cervo, 1982), а также характера взаимоотношений после внедрения в семью социального паразита Polistes semenovi (Morawitz) (Turillazzi, 1992). В то же время по разным аспектам биологии и экологии P. dominulus Christ (Р. galliciis (L.) по более ранним публикациям, Day, 1979) накоплен значительный фактический материал (Гречка, 1983; Гречка, Кипятков, 1983а,б, 1984; Pardi, 1948; Röseler, 1985).

Связь работы с научными программами, планами, темами. Работа выполнена при кафедре зоологии и экологии Херсонского государственного педагогического университета и при кафедре энтомологии Санкт-Петербургского университета в период с 1990 по 1998 гг и тесно связана с тематикой научной работы кафедры зоологии и экологии ХГПУ "Антропогенные влияния на животный мир Нижнего Приднепровья".

Цель и задачи исследований. Целью нашей работы было комплексное изучение структуры и организации поселений трех видов ос-полистов: Р. nimpha, Р. chinensis и Р. dominulus. В ходе исследования были поставлены следующие задачи:

изучение биотопического распределения этих видов в Нижнем Приднепровье;

выявление пространственной структуры поселений и специфики состава семей в популяции на разных этапах жизненного цикла; изучение механизмов выживаемости семей;

изучение продуктивности семей;

сравнительный анализ особенностей организации и функционирования семьи, описание поведенческого репертуара каст в семьях разных видов;

исследование особенности доминантных отношений в семьях разных видов;

изучение особенности фуражировочной активности рабочих

особей.

Научная новизна работы. Выявлена биотопическая и стациальная приуроченность 3-х видов полистов в Нижнем Приднепровье. Впервые изучен жизненный цикл, структура семьи Р. ттрИа, Р. сЫпепж, Р. йоттгйш при поселении на растениях. Показаны изменения пространственной, возрастной и половой структуры популяций: а) на разных стадиях жизненного цикла; б) в разных местах гнездования; в) в разные годы. Установлено, что способ основания семей, сроки нахождения в составе семьи оплодотворенной самки определяют специфику популяционных структур ос- полистов. С помощью оригинальных методик полевых наблюдений в естественных условиях удалось выявить основные факторы, определяющие формы территориальной организации у разных видов и степень пластичности социальных структур. Изучение контактов между соосновательницами и между основательницами и рабочими позволило выявить видовую специфику социальных систем и ее лабильность в зависимости от численности.

I 8

I Теоретическое и практическое значение полученных результатов.

I

I Разработанные нами методы и подходы можно использовать при сравнительном изучении популяционно-этологических структур других видов полистан.

I

£ Данные диссертации могут быть использованы при разработке ин-

| тегрированных методов биологической защиты естественных и искусст-[ венных насаждений с учетом роли ос в сообществе энтомофагов, при ре-| шении вопросов экологии и этологии, связанных с исследованием структу-1 ры сообществ наземных беспозвоночных. Используемые методы содержания и выращивания семей в полевых условиях могут применяться также

[

для практического использования полистов как насекомых-энтомофагов | при создании ремиз и в агроценозах. Даны рекомендации по оптимальной

Р'

плотности размещения искусственных гнездовий с учетом видовых особенностей для повышения продуктивности семей и оптимизации фуражи-ровочной активности.

Полученные результаты включены в курсы лекций "Зоология беспо-1 звоночных", "Общая экология" в Херсонском государственном педагогиче-I ском университете. В период полевых практик студенты на этой группе на-I секомых обучаются методам экологических и этологических исследований. I Личный вклад соискателя. Диссертационная работа выполнена ав-

I тором под руководством д.б.н. В.Е. Кипяткова и является самостоятельным I исследованием соискателя. Автором разработана программа эксперимен-I тальных работ, выполнены исследования, проведены анализ и обобщение I полученных экспериментальных данных. Результаты исследований отражены в диссертации и публикациях.

Апробация результатов диссертации. Результаты исследований доложены на пяти коллоквиумах Российской секции Международного союза исследователей общественных насекомых 1Щ81 (Ленинград, 1990; Рязань, 1992; Киев, 1994; Санкт-Петербург, 1996; Москва, 1999), 12 конгрессе

IUSSI (Париж, 1994), на 16 симпозиуме Немецкой секции IUSSI (Грац, Австрия, 1997), на международной конференции "Актуальные вопросы сохранения и обновления степных экосистем" (Аскания-Нова, 1998), на конференции "Роль охраняемых природных территорий в сохранении биоразнообразия (Канев, 1998), на международной конференции -фальцфейновские чтения" (Херсон, 1999).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 21 научную работу.

Автор глубоко признателен своему руководителю доктору биологических наук профессору В. Е. Кипяткову за постоянное внимание и заботливое руководство. Большую помощь советами и консультациями мне оказали доктор биологических наук А. А. Захаров, доктор биологических наук, профессор Г. М. Длусский, кандидаты биологических наук К. С. Шатов, А. Г. Радченко, 3. В. Селюнина, кандидат географических наук Д. А. Черняков. При поиске гнезд полистов в природе, перенесении их в садки, сборе материала значительную помощь автору в разные годы оказали студенты Херсонского государственного педагогического университета Е. Ларичева, В. Подольская, Е. Гарбыж, М. Ниточко, А. Бейко, О. Шевцова, М. Смирнова, О. Мысник, Л. Тур, Т. Рудик и учащиеся школ И. Русин, М. Русин, а также сотрудники Черноморского заповедника И.М. и B.C. Гонты и жители хутора Виноградное М.Н. и Я.И. Ятчуки. Выражаю им всем свою искреннюю благодарность и признательность. Сердечную благодарность выражаю кандидату биологических наук Е.О. Гречка, которая оказывала постоянную помощь и поддержку на начальных этапах работы и при обсуждении результатов.

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ОС-ПОЛ ИСТОВ: СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ

1.1. Социальные осы и систематическое положение полистов

Насекомые, которые живут в семьях, состоящих из более, чем одной генерации особей и объединяющиеся в заботе о потомстве и при этом проявляющие репродуктивное разделение функций, считается, представляют вершину социальной эволюции - эусоциальностъ (Michener, 1969; Wilson, 1971). (Помимо термина "семья" [Малышев, 1966; Захаров, 1972, 1991], в литературе на русском языке по общественным насекомым в том же значении используется термин "колония" - [Кипятков, 1991; Радченко, Песенко, 1994]). Все эусоциальные осы, за исключением нескольких видов сфецид (Matthews, 1991), принадлежат к семейству Vespidae. Традиционно это семейство разделяют на три подсемейства: Stenogastrinae, Polistinae и Vespi-nae (Richards, 1978), хотя в последней классификации, представленной Карпентером (Carpenter, 1982), в состав семейства были включены еще три дополнительных подсемейства: Eumeninae, Euparagiinae и Masarinae (эусоциальные виды ос принадлежат к первым трем).

По мнению ряда авторов помещение Stenogastrinae в семейство не оправдано филогенетически, т. к. они достаточно отличны от полистан и веспин, хотя в анализе Карпентера (Carpenter, 1991) они образуют сестринскую группу, близкую к Polistinae и Vespinae. Одни виды стеногастрин рассматриваются как премиальные (Turillazzi, 1991), другие, кате примитивные эусоциальные (Cowän, 1991).

Виды подсемейства Vespinae считаются высокопродвинутыми эусо-циальными насекомыми, поскольку касты репродуктивных самок и рабочих хорошо различимы морфологически и регуляция жизнедеятельности

семьи осуществляется с помощью феромонов (Matsuura, 1991; Greene 1991).

I 11

I Подсемейство Polistinae состоит из 29 родов и около 800 видов. Ри-

i

I чардс (Richards, 1962, по Акте, 1982) подразделил полистан на три трибы:

i Ropalidiini, состоящих только из одного рода Ropalidia Guerin, Polistini,

I включающих роды Polistes Laetraille и Sulcopolistes Blüthgen, и последняя

I

I триба Polybiini, насчитывающая около 26 родов. Три вида Sulcopolistes -

I все социальные паразиты - в классификации Карпентера помещены в род

J Polistes (Carpenter, 1991). Подсемейство Polistinae включает как примитив-

I ные, так и высоко продвинутые эусоциальные виды (Jeanne, 1991a,b;

i

I Gadagkar, 1991; Reeve, 1991). P. Джин (Jeanne, 1980) предложил разделять виды подсемейства на две подгруппы на основании особенностей поведения и архитектоники гнезда:

1) Основание семьи производится только самками-основательницами (independent-founding Polistinae). Сюда относятся виды ос 5 родов: Belono-gaster Saussure, Mischocyttarus Saussure, Parapolibia Saussure, Polistes и не-

i

которые Ropalidia. Семьи этих видов состоят из сравнительно небольшого числа особей - очень редко превышающих более 100-120 ос. Гнездо небольшое, прикрепляется обычно с помощью стебелька. Сот открытый, без внешней оболочки. Самки основывают гнездо поодиночке или группой i осемененных самок. Репродуктивный контроль над соосновательницами и i рабочими осуществляется, как правило, с помощью поведенческого доми-I нирования. Расплод гнезд, основанных одиночными самками, в период до I появления дочернего поколения - рабочих, может легко растаскив�